CONSERVACIÓN DE ESPECIES

Fecha de entrega: hasta el 1 de marzo a las 23:55 (entrega a través de la plataforma moodle)
Nombre y apellidos…………………………………………………………………....

CUESTIONARIO – PRACTICA 1. EFECTO DEL MUESTREO EN POBLACIONES PEQUEÑAS: DERIVA GENÉTICA Y ENDOGAMIA

1.- Enumera las premisas del modelo de deriva genética de Fisher-Wright-Kimura y define cómo se ha ajustado la simulación para
que se cumplan todas y cada una de estas premisas.
Organismo diploide: Acervo génico o gamético. Cada gameto es haploide. partim
Reproducción sexual: Necesario para crear individuos diploides a partir de los gametos haploides de cada individuo
Sin solapamiento de generaciones:
Muchas subpoblaciones independientes, cada una con tamaño constante N
Cruzamientos al azar dentro de cada subpoblación
No hay migración entre subpoblaciones
No hay mutación
No hay selección

- Se parte del estudio de 6 poblaciones en cada cual empleamos un muestreo aleatorio proveniente de 5 gametos diploides
(2N), los cuales aportan individualmente 2 gametos haploides. Obtenemos por tanto 10 gametos haploides (N), que se
reproducirán de forma aleatoria. Partimos de un locus con 2 alelos (negro o blanco) que se van recombinando, y cuyo
acervo génico o gamético es de 0,5, es decir, el 50% de probabilidades que salga negro o blanco. Según van avanzando las
generaciones se irán fijando determinados alelos en cada población.
- Empleamos la reproducción sexual para que haya un intercambio entre gametos, y con ello variabilidad génica, a
diferencia de la asexual, en la cual los descendientes son idénticos a las generaciones anteriores y no ocurriría deriva
genética.
- Eliminamos los factores de migración, mutación y selección, para que no afecte a la variación de las frecuencias génicas.
- Se evita el solapamiento de generaciones para que los individuos de las generaciones anteriores no se junten con los de
las posteriores.
- Es necesario que las poblaciones tengan un tamaño constante N, ya que sino se podría producir depresión por
endogamia, y por lo tanto, aumentaría la probabilidad de que se crucen dos individuos parecidos.

2.- Teniendo en cuenta las condiciones iniciales de partida N=5, p=q=0.5, y el número total de subpoblaciones analizadas por el
conjunto de estudiantes de la clase, utiliza un modelo matemático para predecir el número de subpoblaciones con 0, 1, 2, 3, 4….10
alelos negros que esperaríamos obtener después de la primera generación de muestreo.

t 0N 1N 2N 3N 4N 5N 6N 7N 8N 9N 10N TOTAL
0 0 0 0 0 0 84 0 0 0 0 0 84
0,08 17,2
1 4 0,84 3,69 9,83 2 20,66 17,22 9,83 3,69 0,84 0,084 84

Para calcular la fila de esperados se usa la fórmula 

¿Se ajustan los resultados de la simulación a esta predicción? Realiza la prueba estadística oportuna.

t=1 0N 1N 2N 3N 4N 5N 6N 7N 8N 9N 10N TOTAL

observado
s 0 1 4 13 16 17 20 11 0 2 0 84
0,08 17,2 20,6 17,2 0,08
esperados 4 0,84 3,69 9,83 2 6 2 9,83 3,69 0,84 4 84

Una vez que todos los estudiantes hayan introducido sus resultados en la hoja de cálculo Excel, el archivo global de resultados, que
necesitas para resolver esta cuestión, estará disponible en MOODLE.

3.- Con los resultados recogidos en las tablas 1 de tu pareja y de otras dos parejas, representa gráficamente la evolución del
número de alelos negros en las 18 subpoblaciones a través del tiempo (desde la generación 0 hasta la fijación de todas las
subpoblaciones). Comenta brevemente los siguientes aspectos:

(a) Características que observas en cuanto al cambio de frecuencias génicas en las subpoblaciones.
En un principio la frecuencia génica parte de la misma para ambos alelos, es decir, p=q=0,5. A medida que avanzan las
generaciones, las frecuencias génicas van variando hasta la fijación de un alelo (p=1 y q=0, ó p=0 y q=1).
(b) Características del proceso de fijación génica. ¿Cuál es el tiempo de fijación medio? La enorme variación entre
poblaciones es algo característico. El tiempo de fijación medio es 10,72. Este resultado se ha obtenido haciendo la media
entre las generaciones que tardaba el gen en fijarse en cada una de las poblaciones. Población frente a generación:
P1: 6 P2: 12 P3: 2 P4: 16 P5: 9 P6: 6 P7: 12 P8: 26 P9: 3 P10: 18 P11: 9 P12:3 p13: 23 P14: 10 P15: 2 P16: 15 P17: 9 P18:12
 (c) Características que observas en la frecuencia génica media. ¿Qué implica esta observación con respecto a la
direccionalidad del proceso de deriva genética? En un proceso aleatorio se esperaría que se mantenga la media, el
proceso no tiene un carácter direccional.
(d) Diferenciación genética entre subpoblaciones. Comportamiento de la varianza de las frecuencias génicas entre
subpoblaciones. En la generación 1 ya no hay esas diferencias génicas, se ha realizado por azar. Se puede determinar la
varianza a lo largo del tiempo. Cuantas más generaciones mayor diferencia génica y mayor varianza.

4.- En la siguiente dirección podrás encontrar un programa informático para simular el efecto de la deriva genética:
http://evolution.gs.washington.edu/popgen/

(a) Partiendo de frecuencias génicas p=q=0.5, realiza una simulación con otros tamaños poblacionales (N=9 y N=50 por
ejemplo). Compara y discute estos resultados y los obtenidos por el grupo de prácticas. ¿Qué relación dirías que existe
entre la magnitud de cambio genético/evolutivo por deriva genética y el tamaño de la población?
Observando las diferentes gráficas, observamos que en tamaños poblacionales pequeños (N=9), existe un tiempo de
fijación de alelos mucho menor que en tamaños poblacionales más grandes.
(b) Si modificas las frecuencias génicas de partida, tal que por ejemplo (b.1) p=0.7 y q=0.3, o (b.2) p=0.1 y q=0.9, ¿en qué
sentido se modifican los resultados obtenidos para un mismo N con respecto a los obtenidos cuando p=q=0.5? ¿qué
porcentaje de poblaciones esperarías que se fijaran en cada caso para uno y otro alelo? ¿aumentaría o disminuiría el
tiempo de fijación medio con respecto a lo observado para un mismo N cuando p=q=0.5?

Tomando de referencia un tamaño poblacional de N=9, se puede observar que con una frecuencia génica cercana a 1 o a 0 (0.1 ó
0,9) el tiempo de fijación de un alelo se dará en un menor número de generaciones que en relación con una frecuencia génica de
0,5. Por otro lado, para N=50 se sigue el mismo patrón de fijación, solo que con tiempos de fijación mucho mayores.

Tiempo de fijación génica

12

Nº de fijación
10 FIJACIÓN ALELO NEGRO

0 FIJACIÓN ALELO BLANCO

5 4 3 4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tiempo
5.- (Pregunta referida al análisis de la Tabla 2 de toda la clase) Explica brevemente las consecuencias principales del proceso de
deriva genética, utilizando apoyo gráfico y contrastando los resultados de la simulación realizada con las predicciones de los
modelos matemáticos de Fisher-Wright y de Kimura. Haz referencia a los siguientes aspectos:

(a) La deriva genética expresada como un incremento de la varianza de frecuencias génicas entre poblaciones.

INCREMENTO DE VARIANZAS ENTRE LINEAS

30.00

25.00

20.00

15.00

10.00

5.00

0.00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

VARIANZA VARIANZA TEORICA

- Este gráfico servirá para observar con varía la varianza observada frente a la esperada. Lo que nos quiere decir es que para
un primer momento las diferencias entre poblaciones será nula. Sin embargo, con el tiempo la diferencia interpoblacional
aumentará hasta alcanzar valores máximos.

(b) La tasa de fijación y su progresión.

FIJACIONES ACUMULADAS
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

FIJACIONES ACUMULADAS

- A medida que van pasando las generaciones, la frecuencia génica irá aproximándose más a 1, traduciéndose en la fijación del
alelo blanco o negro, es decir, su probabilidad de fijación aumenta, y por ello se presenta mediante una gráfica de forma
ascendente.
 (c) La distribución de las fijaciones en el tiempo y el tiempo de fijación medio.

TIEMPO FIJACION MEDIO

10
9
Tiempo de fijación
medio = 10,72
8
7
Nº de fijación

6
5
4
3
2
1
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Tiempo

(d) El descenso en la frecuencia de heterocigóticos en población a lo largo de las generaciones.

HETEROCIGOSIDAD
1.2

0.8

0.6

0.4

0.2

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

HETEROCIGOSIDAD ESPERADA HETEROCIGOSIDAD OBSERVADA

- Como podemos observar en la gráfica, la frecuencia génica, que parte de p=q= 0,5, dará lugar a una diferenciación
máxima entre individuos. Sin embargo, a media que tengan lugar los distintos cruzamientos dentro de la población, la
frecuencia génica irá cambiando, aproximándose a valores de p ó q = 1, por lo que la diferenciación entre individuos
(varianza) será 0. Podemos ver que ambas heterocigosidades van a tender a decrecer aunque tengan ligeras diferencias.

(e) Los cambios en la variabilidad genética intrapoblacional e interpoblacional.

- Para observar estos cambios, lo primero en lo que nos tenemos que fijar es que está compuesta por la suma entre la
varianza inter e intrapoblacional. Suponiendo que nos encontramos en una generación G0, las diferencias que ocurriría
entre las poblaciones corresponderían a la varianza intrapoblacional, ya que es máxima p=q=0,5. Sin embargo, si nos
fiojamos en una varianza interpoblacional, es imposible observar diferencias entre poblaciones. Con las sucesivas
generaciones, esto va a cambiar; si nos fijamos en la generación 1, las frecuencias génicas cambian dentro de cada
población por lo que la varianza intrapoblacional va a disminuir hasta alcanzar valores mínimos al tender hacia una
supuesta población infinita. No obstante, la varianza interpoblacional va a ir subiendo hasta alcanzar valores máximos ya
que las diferencias entre poblaciones van a ir aumentando. Para observar la variabilidad intrapoblacional nos fijamos en
la gráfica de heterocigosidad poblacional. Sin embargo, para observar la variabilidad interpoblacional, nos tenemos que
fijar en la gráfica de “Incremento de varianzas entre líneas”.

(f) La diferenciación entre poblaciones por azar.

Nº DE POBLACIONES FRENTE A Nº DE ALELOS NEGROS????????? Gráficas
- Como hemos podido observar mediante la simulación, la deriva genética no depende del azar y aleatoriedad que suponía
el modelo de deriva genética de Fisher-Wright-Kimura, sino que esta depende del muestreo de gametos.