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NEUROBIOLÓGICOS
DE LAS FUNCIONES
COGNITIVAS
SUPERIORES
Varios autores
MÁSTER UNIVERSITARIO EN
NEUROPSICOLOGÍA CLÍNICA
Módulo II. Neurociencia cognitiva: actividad
normal y patológica de las funciones cognitivas
Este material es de uso exclusivo para los alumnos
de la Universidad Internacional de Valencia. No
está permitida la reproducción total o parcial de
su contenido ni su tratamiento por cualquier mé-
todo por aquellas personas que no acrediten su
relación con la Universidad Internacional de Va-
lencia, sin autorización expresa de la misma.
Edita
Universidad Internacional de Valencia
ISBN: 978-84-19314-08-6
Máster Universitario en
Neuropsicología Clínica
Los términos resaltados a lo largo del contenido en color naranja se recogen en el apartado GLOSARIO.
Índice
2.2.1. Codificación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.2. Almacenamiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.3. Recuperación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
5
Índice
3.4.1. Afasias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3.4.2. Alexias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.4.3. Agrafia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
GLOSARIO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
ENLACES DE INTERÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
BIBLIOGRAFÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
6
Capítulo 1
Podemos entender la atención como un sistema funcional que filtra la información, permitiendo la
selección, orientación y control de los estímulos pertinentes para llevar a cabo de manera eficaz
una determinada tarea sensoperceptiva, motora o cognitiva (Portellano y García, 2014).
Al igual que ocurre con casi todas las funciones cognitivas, la atención ha sido definida de diferentes formas
dependiendo de la época y el punto de vista del investigador que realizaba la definición.
Por ejemplo, William James (1890) planteó la siguiente definición de atención: “Todo el mundo sabe lo que
es la atención. Es la toma de posesión por la mente, de un modo claro y vívido, de uno entre varios objetos
o cadenas de pensamiento simultáneamente posibles” (citado en Tirapu y Luna, 2008). Luria (1984), años
más tarde, definió la atención como un proceso selectivo en el procesamiento de información humano que
implica un aumento de eficiencia sobre una tarea determinada y la inhibición de actividades concurrentes.
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Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
Por supuesto, esas diferentes definiciones han dado a lugar a que los investigadores se centrasen en un
aspecto u otro del concepto de atención. Así, dependiendo de la corriente de la psicología desde la que se
tratase el tema y del objeto de estudio el concepto de atención fue variando.
Según señala Portellano (2010), a partir de 1960 se inició la consolidación de la neuropsicología de los
procesos atencionales. Esto se produjo a consecuencia de varios factores: el propio desarrollo de la
neuropsicología como disciplina autónoma posibilitando el estudio de las funciones mentales superiores; la
influencia de la obra de Luria y el interés creciente por las funciones ejecutivas; el incremento en las tasas
de supervivencia en personas que habían sufrido daño cerebral adquirido, quienes presentaban posterior-
mente afectaciones a nivel cognitivo y, especialmente, atencional; y por el desarrollo de técnicas de neuroi-
magen funcional, que hizo posible profundizar en el estudio de los procesos cognitivos en sujetos sanos.
Las principales características de la atención son (Portellano 2010; Portellano y García, 2014):
•• Sistema neural complejo: las distintas modalidades de la atención requieren de la participación e inte-
racción coordinada de diversas estructuras neuroanatómicas situadas en el tronco del cerebro, el
subcórtex y la corteza cerebral de asociación.
•• Filtro selectivo: la atención permite decidir los estímulos que son más importantes, otorgándoles prio-
ridad y focalizando la actividad para su posterior procesamiento dentro del sistema nervioso.
•• Sistema dinámico: la atención es un proceso activo, se adapta a las diferentes circunstancias modu-
lando su intensidad en función de las necesidades.
•• Supervisa la actividad mental: además de permitir seleccionar la información más relevante para
llevar a cabo el procesamiento de la información, la atención supervisa y regula los procesos cogni-
tivos. Su función supervisora actúa en paralelo a la que desempeña el área prefrontal, en este sentido,
resulta complicado separar la atención del funcionamiento ejecutivo.
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Tabla 1
Características y subtipos de la atención pasiva y de la atención activa
A continuación, en la Tabla 2, se describen algunos de los factores que pueden afectar a los procesos
atencionales y que deben ser tenidos en cuenta a la hora de evaluar pacientes con sospechas de altera-
ciones en atención (Rosselló, 1996).
Tabla 2
Factores que influyen en el rendimiento de la atención selectiva y de la atención sostenida
>>>
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Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
>>>
Tipo de atención Factores que influyen en el rendimiento
Características comparativas
Un estímulo puede llamar más la atención al compararse con otro estímulo que también está
presente.
Características más importantes:
Atención selectiva •• Novedad: estímulos más novedosos llaman más la atención.
•• Incongruencia: llaman más la atención aquellos estímulos que son diferentes de los estí-
mulos que le rodean.
•• Complejidad: los estímulos más complejos resultan más llamativos.
•• Características físicas de los estímulos: las mismas que se han descrito para la atención
selectiva.
•• Modalidad sensorial: las tareas auditivas presentan un mejor rendimiento atencional que
las tareas visuales.
•• Número de estímulos presentados: a más número de estímulos que se han de detectar,
Atención sostenida
menor rendimiento.
•• Ritmo de presentación de los estímulos: a más número de estímulos presentados por
unidad de tiempo, peor rendimiento.
•• Incertidumbre espacial y temporal: conocer dónde y cuándo aparecerá el estímulo
aumenta el rendimiento.
Se han identificado toda una serie de factores intrínsecos que influyen en todos los procesos atencionales:
•• Factores motivacionales: los estímulos que tienen un especial interés para el sujeto tienen más posi-
bilidad de ser atendidos.
•• Situaciones específicas o estados transitorios: entre los más relevantes, estrés, fatiga, sueño, drogas
y psicofármacos.
•• Factores evolutivos: a lo largo de la vida, los procesos atencionales van cambiando, observándose
diferencias importantes entre personas jóvenes y mayores.
•• Diferencias individuales: entre las más importantes, género, inteligencia, personalidad, estilo cognitivo.
En conjunto, estos factores deben ser tenidos en cuenta a la hora de planificar una evaluación de los
procesos atencionales.
Tabla 3
Principal información de algunos modelos de atención propuestos
>>>
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
>>>
Autor Denominación Características
En el procesamiento atencional operan dos sistemas: el sistema de arbitraje (regula
Norman y automatismos atencionales) y el sistema supervisor atencional (SAS, responsable
Sistema
Shallice del procesamiento atencional controlado).
supervisor
(1980, El SAS interviene en situaciones novedosas que requieren la toma de decisiones,
atencional
1986) corrección de errores o ante situaciones de peligro. Estaría localizado en el área
prefrontal.
El procesamiento atencional se sustenta en un circuito conformado por el sistema
Stuss y
reticular activador ascendente (relacionado con niveles tónicos de alerta), el
Benson Modelo
sistema de proyección talámica (asociado con cambios fásicos del nivel de
(1984, jerárquico
alerta) y el sistema frontotalámico (influenciado por sistema reticular activador
1986)
ascendente, permite dirigir la atención de manera selectiva).
Los procesos atencionales se articulan entre sí mediante dos sistemas
interdependientes:
•• Matriz atencional: regula la capacidad general para el procesamiento de la
información, el nivel de vigilancia y la resistencia a la interferencia. Está relacio-
nada con el estado de alerta y con los núcleos de la formación reticular tron-
Mesulam Modelo de red coencefálica, el tálamo y las áreas asociativas de la corteza cerebral. Patología
(1990) atencional asociada con alteración de este sistema: estado confusional agudo.
•• Vector atencional: regula la dirección de la atención en cualquier espacio
(extrapersonal, mnemónico, semántico, etc.), relacionado con los procesos de
atención selectiva. A nivel neuroanatómico, la actividad de este sistema está
supervisada por el lóbulo parietal. Patología asociada con alteración de este
sistema: síndrome de heminegligencia.
A continuación, se explicarán dos modelos que tienen una gran aceptación desde la neuropsicología clínica:
El modelo de redes atencionales fue descrito originalmente en Posner y Petersen (1990). Posteriormente, se han
publicado nuevos trabajos en relación con la investigación en función de este modelo (Petersen y Posner, 2012).
El modelo propuesto por estos autores defiende que la atención se basa en la existencia de tres redes
distribuidas en el cerebro. Estas redes son independientes a nivel funcional y anatómico, pero interactúan
entre sí para dar respuesta a los estímulos (Fernández-Duque et al., 2014).
Las redes que sustentan los procesos atencionales según este modelo son (Portellano y García, 2014):
La red de alerta supone la activación psicofisiológica necesaria para atender a los estímulos.
Esta red está relacionada con el incremento y mantenimiento del estado de vigilancia y nos
prepara para dar respuesta ante un posible estímulo inminente. Incluye tres componentes: nivel de
activación, alerta tónica y alerta fásica.
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Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
•• Nivel de activación: activación general e inespecífica del sistema nervioso. Tiene un carácter involuntario.
•• Alerta tónica: umbral de vigilancia mínimo que se necesita para mantener la atención durante la realización de
una tarea durante un tiempo largo. Es un nivel estable de activación del sistema nervioso que puede modifi-
carse lenta e involuntariamente en ciertas situaciones (por ejemplo, durante el proceso de adormecimiento).
•• Alerta fásica: reacción del organismo frente a un estímulo inusual, sorpresivo y novedoso. Por ejemplo,
mientras estamos concentrados estudiando, nos sorprende un fuerte sonido desde la cocina. Este
sonido produce un cambio en nuestro sistema de alerta. Respuesta biológica inespecífica que activa
los circuitos talámico-frontales y las áreas amigdalino-hipocámpicas.
El lóbulo parietal derecho y el lóbulo frontal son los principales responsables neurobiológicos del sistema
de alerta. Esta red está relacionada con la noradrenalina.
2. Red de orientación
También se denomina sistema atencional posterior porque a nivel neurobiológico está relacionada con el
córtex parietal posterior y los núcleos reticulares del tálamo. Esta red está relacionada con la acetilcolina.
3. Red ejecutiva
Encargada de ejercer el control voluntario de la atención ante situaciones que exigen planifica-
ción, desarrollo de estrategias, resolución de conflictos o emisión de respuestas ante situaciones
novedosas. Es un sistema de atención consciente.
Esta red toma una jerarquía máxima dentro de las distintas modalidades de atención, siendo la encargada
de controlar al sistema posterior siempre que no esté empleada con el procesamiento de otro material. En
este sentido, está muy relacionada con las funciones ejecutivas. También se denomina sistema atencional
anterior porque a nivel neurobiológico está relacionada con las áreas prefrontales del lóbulo frontal y con el
cíngulo anterior. Esta red está relacionada con la dopamina.
El modelo de Sohlberg y Mateer fue propuesto en 1988 y actualizado en 2017 (Sohlberg y Mateer, 2017).
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
En las primeras versiones del modelo, las autoras incluían en el primer nivel (nivel más básico de atención)
el componente de arousal. Este se refiere al estado general de activación del organismo, a la capacidad de
alerta y al seguimiento de estímulos y órdenes. Se considera un nivel atencional imprescindible para poder
rehabilitar a los demás. Este modelo está formado por cinco componentes (o tipos de atención). En la Tabla 4
se muestran (Campabadal et al., 2016).
Tabla 4
Principales características de los tipos de atención planteados en el modelo de Sohlberg y Mateer
Hasta hace relativamente pocos años, la mayoría de los estudios y modelos se basaban en los resul-
tados de pacientes con daño cerebral adquirido. En la actualidad, las técnicas de neuroimagen funcional
permiten que los investigadores desarrollen hipótesis específicas sobre el funcionamiento de una
estructura. Mediante una cuidadosa selección de las tareas, es posible activar de forma selectiva aquel
proceso que se desea estudiar.
En el apartado anterior, a través del modelo planteado por Posner y Peterson, hemos nombrado áreas cere-
brales que podrían estar implicadas en los procesos atencionales.
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Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
En este apartado plantearemos una aproximación transversal en la que cada una de las estructuras se
asocia a un tipo de proceso atencional y que podría ser aplicado a cualquier modelo cognitivo.
La estructura multimodal de la atención implica que numerosas estructuras del sistema nervioso
central se encuentren involucradas. El procesamiento neurofisiológico de la atención se inicia
en el tronco cerebral y finaliza en el córtex asociativo. Las modalidades más básicas de atención
dependen de la actividad de las áreas más basales del encéfalo. En cambio, a medida que la acti-
vidad atencional se convierte en más voluntaria y requiere de mayores recursos cognitivos, son las
áreas corticales de asociación las que se implican más activamente.
Entre las estructuras subcorticales que participan en procesos atencionales se encuentran (Peña-Casa-
nova, 2007; Portellano y García, 2014):
1. Formación reticular
La formación reticular es el sistema de activación o “encendido” mínimo del organismo. Su función es faci-
litar el inicio de cualquier proceso cognitivo, perceptivo y motor. Está formada por dos sistemas que
actúan de modo coordinado: el sistema activador reticular ascendente (SARA) y el sistema activador reti-
cular descendente (SARD).
Su papel en la regulación del estado de alerta es crucial para iniciar los procesos atencionales. Los
procesos de alerta tónica y alerta fásica dependen de la integridad de la formación reticular.
2. Tálamo
El tálamo es una estructura subcortical situada en la zona central del cerebro. Es una zona de paso obli-
gado para la mayoría de las aferencias y eferencias cerebrales. Su función principal es la de interconectar
la corteza cerebral con el resto de las estructuras del sistema nervioso, discriminando los estímulos y
regulando cuál debe ser su intensidad de flujo. Está implicado en dirigir activamente cada estímulo hacia los
canales perceptivos apropiados, así como en la regulación de la intensidad de los estímulos.
Con respecto a la atención, esta depende del tálamo porque, al igual que el tronco cerebral,
contiene núcleos reticulares que modulan la pertinencia e intensidad de los procesos atencionales.
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
3. Ganglios basales
Los ganglios basales establecen un puente entre la formación reticular, la corteza cerebral y el sistema
límbico. Están formados por el núcleo caudado, putamen, globus pallidus, núcleo subtalámico, núcleo
accumbens, sustancia negra y sustancia roja.
En la Figura 1 se muestra la ubicación de estructuras subcorticales relacionadas con los procesos atencionales.
Figura 1
Ganglios basales y estructuras relacionadas
Ganglios basales
Globo pálido
Tálamo
Sustancia negra
Cerebelo
4. Corteza cingulada
La corteza cingulada es un fascículo de fibras situado en torno al cuerpo calloso. Debido a que se encuentra
ubicado entre las estructuras corticales y subcorticales tiene una función de tipo conectivo en la regulación
de la atención. La corteza cingulada no procesaría información, pero participaría en la conexión entre dife-
rentes estructuras corticales.
La información procedente del tronco cerebral, el tálamo y los ganglios basales llega al cíngulo y, finalmente,
a la corteza cerebral. Los procesos atencionales más complejos (p. ej. localización, regulación del nivel de
alerta, etc.) dependen de la corteza cerebral, pero el funcionamiento del cíngulo es esencial para conseguir
una actuación eficaz de los lóbulos parietales y frontales. Entre las funciones más importantes de la corteza
cingulada se encuentran:
•• Dotar de adecuada fluidez a las tareas atencionales. El área cingulada anterior alberga el área
motora suplementaria, permitiendo la adecuada programación de las actividades motrices.
•• Participar en tareas que requieren cambio atencional, proporcionando fluidez para su realización.
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Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
5. Sistema límbico
El sistema límbico está formado por varias estructuras cerebrales que, en coordinación con el sistema neuroen-
docrino y el sistema nervioso autónomo, regula las respuestas fisiológicas a estímulos emocionales. El
sistema límbico está constituido por determinados núcleos del tálamo, el hipotálamo, el hipocampo, la amíg-
dala cerebral, el cuerpo calloso, el septum y el mesencéfalo. Entre sus principales funciones se encuentran:
determinar la valencia positiva o negativa de las distintas emociones (placer, ira, etc.); participar en la regulación
de funciones fisiológicas como sexualidad, apetito, sed, conductas de cortejo, etc., y aportar el componente
emocional a diversos procesos cognitivos como memoria, funcionamiento ejecutivo, lenguaje y atención.
Respecto a la atención, el sistema límbico está relacionado con las conductas de detección, exploración y
búsqueda, asimismo, interviene en funciones de habituación e inhibición atencional.
Los cuatro lóbulos del neocórtex cerebral participan de forma activa en la regulación de la atención voluntaria.
Ejemplo
Por ejemplo, la corteza de asociación occipito-temporal se activa para atender a las caracterís-
ticas visuales de los estímulos.
Sin embargo, son los lóbulos parietales y frontales los que más relevancia tienen en la regulación de buena
parte de los procesos atencionales. A continuación, en la Tabla 5, describimos la participación de esas dos
estructuras en los procesos atencionales.
Tabla 5
Funciones del lóbulo parietal y del frontal en relación con la atención
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Enlace de interés
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threedbrain
•• El hemisferio derecho dispone de fibras más densas en la formación reticular que el hemisferio
izquierdo, facilitando el transporte más fluido de la información hacia el hemisferio derecho
•• Los núcleos de la formación reticular del hemisferio derecho se activan más cuando se produce el
paso al estado de vigilia desde el sueño.
•• Las lesiones del hemisferio derecho producen más trastornos atencionales que las lesiones en las
mismas áreas del hemisferio izquierdo.
•• Se observa una mayor activación del hemisferio derecho cuando se realizan tareas de discriminación
atencional y de cambio de foco.
•• Las lesiones unilaterales del córtex frontoparietal derecho producen síndrome confusional, esto no
sucede con las lesiones izquierdas. Esto se debe a que el hemisferio derecho tiene mayor influencia
sobre el sistema reticular.
Son alteraciones habituales tras haberse producido un daño cerebral adquirido. Sin embargo,
pueden observarse alteraciones a nivel atencional en cuadros diversos como en los trastornos del
desarrollo, el envejecimiento, la demencia, la adicción a drogas y en patologías psiquiátricas como
la esquizofrenia, la depresión o el trastorno bipolar. Debemos tener en cuenta que la afectación
de la atención va a influir en el rendimiento cognitivo del paciente, debido a la relación de esta
función con otras funciones cognitivas como la memoria, el lenguaje o las funciones ejecutivas.
17
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
El grado de afectación de la atención es variable, puede oscilar desde el mutismo acinético hasta altera-
ciones reversibles como el síndrome confusional.
Desde el punto de vista cuantitativo, los trastornos de la atención pueden clasificarse como (Portellano y
García, 2014):
1. Mutismo acinético
Este trastorno se caracteriza por la incapacidad para ejecutar cualquier tipo de movimiento para hablar, en
personas que están aparentemente despiertas, aunque las vías sensoriomotoras se encuentran preservadas.
El estado psicofísico de las personas afectadas por mutismo acinético se caracteriza por profunda apatía,
falta de iniciativa psíquica, motora o verbal e indiferencia frente a todo tipo de estímulos (táctiles, visuales, audi-
tivos, nociceptivos). Existen diferentes grados, desde un estado de abulia con inhibición psicomotora, apatía,
pobreza de lenguaje y pérdida de espontaneidad, hasta un estado vegetativo crónico en los casos más graves.
El origen del cuadro se debe a lesiones de tipo vascular, infeccioso, tóxico o degenerativo. Es consecuencia
de lesiones bilaterales del lóbulo frontal que afectan a las áreas cinguladas anteriores, imposibilitando que
el sujeto pueda iniciar cualquier actividad atencional, esto impide la realización de cualquier tarea intencional
(Peña-Casanova, 2007; Portellano, 2010; Portellano y García, 2014).
El síndrome confusional agudo (SCA) o delirium es un trastorno de los procesos atencionales que
produce también afectación del estado mental del sujeto (en el nivel de conciencia, la atención,
la memoria y las funciones cognitivas en general). Se trata de una alteración transitoria, fluctuante
y generalmente reversible. Se presenta de manera habitual en personas de edad avanzada que
requieren el ingreso en un centro hospitalario.
Es un síndrome que puede manifestar diversos signos y síntomas (ver Tabla 6).
18
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Cuando se manifiesta indica la existencia de otra enfermedad o alteración subyacente que está afectando
al sistema nervioso central. Las causas que pueden generar un SCA son diversas. En este sentido, práctica-
mente cualquier enfermedad moderadamente grave puede ser responsable de su aparición, bien se trate de
una infección, una alteración iónica, patología neurológica, pulmonar, cardiaca, o bien una toma inapropiada
o una retirada abrupta de determinados fármacos o sustancias tóxicas (Portellano y García, 2014; Campa-
badal et al., 2016).
Tabla 6
Trastornos relacionados con el síndrome confusional
Trastornos
Trastornos
atencionales y del Trastornos cognitivos Trastornos afectivos
neurológicos
estado de vigilia
•• Alteración generali- •• Alteración grave de la •• Disminución de ritmos •• Frecuentes alucina-
zada de los procesos memoria inmediata, de alfa; aparición de ciones, principalmente
atencionales: distraibi- la memoria reciente y ritmos delta y theta visuales (más
lidad, confusión, inca- de la memoria remota. directamente propor- frecuentes por la
pacidad de mantener •• Déficit global en el cional al grado de tarde).
la atención ante un funcionamiento cogni- deterioro cognitivo. •• Ideas delirantes de
estímulo externo y de tivo: alteraciones del •• Alteración en distintos persecución y de
seguir órdenes. pensamiento y el juicio, sistemas neurotransmi- influencia.
•• Desorientación en alteraciones del sión: •• Miedo y angustia.
tiempo, espacio y lenguaje (este suele •• déficit colinérgico •• Humor fluctuante.
persona. ser vago e incohe- central; aumento de la •• Agitación y agresi-
•• Frecuente inversión de rente). función dopaminér- vidad.
los ritmos circadianos. gica. •• Depresión o euforia.
•• Fluctuaciones durante •• Reducción de la sero-
el día (frecuente tonina y del gaba y
empeoramiento aumento de los niveles
durante la noche). de glutamato.
•• Temblores.
•• Mioclonía.
•• Incapacidad para
mantener una postura
fija.
El síndrome confusional agudo siempre indica gravedad, puesto que su aparición indica la presencia de
disfunción cerebral. Se trata de una urgencia médica en la que resulta fundamental la realización de un
diagnóstico lo más rápido posible para poder identificar su causa e iniciar el tratamiento médico al paciente
(Campabadal et al., 2016).
Aunque su abordaje y manejo sea estrictamente médico (el paciente recibe tratamiento para paliar los
síntomas como la agitación o alucinaciones, y un tratamiento orientado a eliminar la etiología del cuadro),
resulta imprescindible que el neuropsicólogo sea capaz de diferenciar y de detectar este síndrome dada su
frecuencia entre los pacientes neurológicos, con el fin de orientar y redirigir a estos pacientes a una consulta
médica urgente. La exploración neuropsicológica no puede realizarse cuando alguien padece un síndrome
confusional: este es un indicio relevante para saber detectarlo y no cometer errores graves de interpretación
del déficit cognitivo (Campabadal et al., 2016).
19
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
Aunque el SCA es un cuadro generalmente reversible, los pacientes de edad avanzada o pacientes que se
han mantenido en estados prolongados de síndrome confusional pueden presentar secuelas cognitivas
como déficits de memoria a medio y largo plazo. Cuando un paciente mantiene este síndrome durante
un período que sobrepasa los seis meses, se entiende que el SCA ya no va a ser reversible y se presentará
de forma crónica. En estos casos, la secuela cognitiva del paciente es equivalente a la de un estado de
demencia avanzado, en el que la persona es completamente dependiente de los demás para sus autocui-
dados y para realizar las actividades de la vida diaria (Portellano y García, 2014; Campabadal et al., 2016).
3. Heminegligencia
La heminegligencia es una alteración neurológica que afecta de manera selectiva e intensa a los
procesos atencionales. Se manifiesta por la incapacidad para procesar la información sensorial
y motora ubicada en el hemiespacio o hemicuerpo contralateral al hemisferio cerebral en el que se
produce la lesión que la provoca.
Habitualmente, las lesiones que producen este trastorno se localizan en el hemisferio derecho, por lo que
la heminegligencia se produce generalmente con relación a la información del lado izquierdo de la persona.
En general, la heminegligencia que se produce por una lesión en el hemisferio izquierdo es más leve y tiene
mejor pronóstico que cuando la lesión se localiza en el lado derecho. La mayor gravedad es consecuencia
de lesiones del lóbulo parietal derecho, puesto que este es responsable del procesamiento del espacio
extrapersonal (alopsíquico) (Portellano y García, 2014). La heminegligencia se manifiesta de formas diversas,
pudiendo oscilar desde un déficit leve hasta suponer un trastorno incapacitante.
Tabla 7
Principales características de la heminegligencia
>>>
20
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
>>>
Manifestación Tipos y principales características
Heminegligencia Incapacidad para efectuar actividades motoras que se relacionan con el hemiespacio
motora / izquierdo del sujeto (por ejemplo, si se pide al paciente que levante los dos brazos levantará
hemiacinesia solamente el derecho).
Incapacidad para representar mentalmente objetos situados en el hemiespacio izquierdo
Heminegligencia
del sujeto. Cuando se le pide que se imagine un espacio o lugar previamente conocido, es
representacional
incapaz de representar la mitad izquierda.
Incapacidad para dotar de significado emocional a los estímulos, generalmente va
Heminegligencia
acompañada de anosognosia (incapacidad para reconocer la existencia o gravedad de su
afectiva
déficit atencional).
La heminegligencia se observa tras lesiones en la zona posteroinferior del lóbulo parietal derecho, en el
tálamo (áreas ventrolaterales) o en el lóbulo frontal del hemisferio derecho, aunque también es posible
observar este trastorno con lesiones en la sustancia blanca, en el caudado, en el putamen y en la formación
reticular, siendo estos últimos menos frecuentes (Portellano y García, 2014; Campabadal et al., 2016).
4. Síndrome de Balint
Fue descrito por primera vez por Balint en 1909. Es un trastorno atencional y perceptivo que afecta
a la atención visual. Los pacientes con este trastorno tienen déficits para percibir globalmente las
imágenes. Perciben los objetos e imágenes de un modo fragmentado, como si se tratara de una
serie de objetos individuales.
Los síntomas principales del síndrome de Balint son (Portellano y García, 2014):
•• Restricción del campo visual: el paciente solo puede prestar atención a un solo objeto por vez. Esto
le imposibilita la percepción visual de la totalidad. Los trastornos en la dirección de la mirada producen
apraxia oculomotora (movimientos oculares erráticos cuando se realiza el rastreo visual), ignorando
todos los demás estímulos, con excepción del que están mirando.
•• Ataxia óptica: el sujeto es incapaz de localizar un estímulo visual y tocarlo, aunque es capaz de loca-
lizar la procedencia de los estímulos auditivos. El problema se debe a la desconexión entre los sistemas
visuales occipitales y los sistemas motores frontales.
•• Trastornos de atención visual: la dificultad para realizar los movimientos sacádicos provoca fijación
de la mirada. Esto impide liberar la mirada del objetivo en que se ha anclado inicialmente.
•• Trastornos en la percepción de la profundidad del campo visual.
•• Dificultad para realizar movimientos guiados por la mano.
•• Heminegligencia izquierda.
Este síndrome se produce como consecuencia de lesiones bihemisféricas en (Portellano y García, 2014):
•• La unión parieto-occipital: es necesaria la lesión bilateral de la circunvolución angular del lóbulo
parietal para que se produzca el síndrome.
•• Zona dorsolateral del lóbulo frontal.
•• Campos visuales del lóbulo frontal.
21
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
El trastorno por déficit de atención e hiperactividad (TDAH) se puede considerar, desde el punto
de vista neuropsicológico, como un trastorno del sistema ejecutivo en el que se observan altera-
ciones en el control atencional, dificultades de inhibición y afectación en la flexibilidad mental y en
la toma de decisiones.
En este sentido, el TDAH implica una alteración en el funcionamiento del área prefrontal, aunque no
exista una lesión anatómica explícita en el lóbulo frontal.
En lo que respecta al ambiente, se han identificado algunos factores ambientales que, junto con la carga
genética, predisponen el desarrollo de TDAH: exposición intrauterina al tabaco, al alcohol o a tratamiento
farmacológico (benzodiacepinas o anticonvulsivantes); prematuridad; bajo peso al nacer; complicaciones
perinatales; edad materna avanzada al momento del parto; conflicto familiar severo o crónico; familia nume-
rosa; antecedentes psiquiátricos en padres; institucionalización; infraestimulación por un largo período de
tiempo; clase social baja (Polanczyk et al., 2007; Soutullo y Mardomingo, 2010). En la etapa posnatal, una
dieta inadecuada, deficiencia de yodo y de vitaminas del complejo B; exposición temprana al plomo o a los
bifenilos policlorados. Algunos estudios demuestran la influencia de preservantes y colorantes artificiales de
alimentos como factores de riesgo (Thapar et al., 2013; Thapar et al., 2015).
En la Tabla 8 se muestran los criterios diagnósticos según la última versión del Manual diagnóstico y estadís-
tico de los trastornos mentales publicado por la Asociación Americana de Psiquiatría (2014).
22
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Tabla 8
Criterios diagnósticos trastorno por déficit de atención e hiperactividad
C- Varios síntomas de inatención o hiperactivo-impulsivos están presentes en dos o más contextos (p. ej. en
casa, en el colegio o el trabajo; con los amigos o familiares; en otras actividades).
D- Existen pruebas claras de que los síntomas interfieren con el funcionamiento social, académico o laboral, o
reducen la calidad de los mismos.
Nota. Adaptado de Manual diagnóstico y estadístico de los trastornos mentales DSM-5, por Asociación Americana de Psiquiatría, 2014.
Editorial Médica Panamericana.
23
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención
•• Tras diversos estudios demostrando que el trastorno por déficit de atención e hiperactividad también
se observa en adultos (por ejemplo, Sánchez y Pulopulos, 2010). El DSM 5 contempla la posibilidad de
realizar el diagnóstico de este trastorno en adultos.
•• El trastorno por déficit de atención e hiperactividad también puede ser diagnosticado junto con el
trastorno del espectro autista.
Los estudios anatómicos sugieren que existen cambios estructurales en los cerebros de niños con TDAH,
con una disminución del volumen total del cerebro en un 3-5 % comparado con controles normales y que
esta disminución en el volumen es dependiente con una disminución en la sustancia gris (Castellanos et al.,
2002; Durston et al., 2004; Greven et al., 2015).
En este sentido, se han observado diferencias en el volumen del lóbulo prefrontal, siendo este menor en niños
con trastorno por déficit de atención e hiperactividad (Barkley, 2014). Con respecto a estructuras subcorti-
cales, las áreas del cerebro más frecuentemente afectadas por esa disminución del volumen son el cerebelo,
el núcleo caudado, el putamen derecho y el globo pálido derecho (Castellanos et al., 2002; Durston et al.,
2004; Greven et al., 2015). Sin embargo, algunos de estos resultados observados en la infancia no persisten
en la edad adulta, apuntando a que algunas áreas cerebrales tienden a normalizar su desarrollo, aunque
no todas lo hacen. En este sentido, áreas de la corteza cerebral, especialmente en la corteza superior frontal,
precentral y del polo temporal parietal superior e inferior, persisten más delgadas en adultos con TDAH que
en los sujetos controles (Almeida et al., 2010; Shaw et al., 2012).
Asimismo, estudios de resonancia magnética funcional han demostrado que individuos con TDAH tienen una
menor activación de las vías frontoestriatal y frontoparietal en actividades que requieren control inhibi-
torio, memoria de trabajo y atención (Cortese et al., 2012) y de la corteza cingulada (Bastos et al., 2018).
Diversos estudios realizados mediante tomografía por emisión de positrones han demostrado que los adultos
con trastorno por déficit de atención e hiperactividad muestran un descenso del metabolismo cerebral
global cercano al 8 % en comparación con el grupo control de adultos sin trastorno por déficit de atención e
hiperactividad (Rettew y Hudziak, 2010). Además, se ha observado que las regiones específicas en las que se
observaron los cambios incluyeron la corteza cingulada anterior y las cortezas premotora y somatosensorial.
24
Capítulo 2
La memoria:
El estudio de la memoria ha sido abordado desde diferentes aproximaciones teóricas y a través de diversos
métodos de investigación, lo que ha posibilitado un gran aumento en el conocimiento de su funcionamiento,
tanto en condiciones de normalidad como patológicas.
El interés por el estudio científico de la memoria data de finales del siglo xix en Alemania con el psicólogo
Hermann Ebbinghaus, quien realiza la primera investigación basada en el método científico-experimental de
la memoria llevándolo al laboratorio con estudios en condiciones controladas.
25
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
Su investigación consistió en conocer cómo se retienen las sílabas sin sentido o trigramas (conformadas
por consonante – vocal – consonante). Para ello, utilizó el método de los ahorros. Este consistía, en
primer lugar, en calcular el tiempo necesario para realizar el aprendizaje inicial de la serie de trigramas;
en segundo lugar, en medir la duración del reaprendizaje de la misma lista en el mismo orden de presen-
tación al cabo de diferentes retrasos (20 min., 1 h., 8 h., 1 día, 2 días, 5 días, y 31 días); y en tercer lugar,
calculaba la diferencia entre el tiempo invertido en realizar el primer aprendizaje y el tiempo necesario
para el reaprendizaje.
Tras estudiar las tasas de aprendizaje y de olvido, Ebbinghaus planteó la hipótesis según la cual la
cantidad de aprendizaje es directamente proporcional al tiempo dedicado a él, independientemente
de su distribución. Mientras que la tasa de aprendizaje es lineal, la del olvido no lo es, ya que se olvida
a mayor velocidad en las primeras horas posteriores al aprendizaje que en los siguientes días (Santa-
maría, 2001). Ebbinghaus defendió una visión asociacionista según la cual la memoria sería un proceso
que realiza copias literales de la realidad, almacenando los recuerdos fruto del proceso de aprendizaje de
forma sucesiva.
Otro investigador considerado un pionero en el estudio de la memoria fue el psicólogo inglés Frederick
Bartlett, en la primera mitad del siglo xx. Su investigación consistía en leer narraciones a los participantes
de la investigación, solicitándoles que recordaran después la lectura. Su interés principal era averiguar
qué tipo de organización seguía el material registrado en la memoria de los participantes, destacando los
esquemas de la memoria (conocimientos almacenados en la memoria producto de experiencias pasadas)
y el recuerdo posterior. Utilizó el método de la reproducción repetida y de esta forma él estudiaba la trans-
formación en la reproducción de las historias contadas. Este autor representaba una visión cognitivista
en base a la cual la memoria procesa la información por medio de sus experiencias y conocimientos
previos, no limitándose a producir meras copias de la realidad.
A mediados del siglo xx, desde la psicología cognitiva, se producen importantes avances en la investiga-
ción experimental de la memoria. En este sentido, Miller realizó importantes innovaciones y mejoras en los
instrumentos y en la metodología de la investigación, asimismo, propuso el término ‘memoria inmediata’
y con diversas pruebas cuantificó su limitada capacidad (7 ± 2 elementos), sugirió que dicha limitación
influía en la ejecución de una amplia variedad de tareas mentales (Alaniz et al., 2022).
A finales de la década de los años sesenta, comenzaron a acumularse evidencias que diferenciaban la
memoria a corto plazo de la memoria a largo plazo. Estos datos afirmaron la hipótesis planteada por
William James filósofo y psicólogo norteamericano a finales del siglo xix. Este autor propuso el modelo
dual de la memoria conformado por la memoria primaria o inmediata, que hace alusión a una memoria
de corta duración que almacena información consciente en un momento determinado; y por la memoria
secundaria, de larga duración, que contiene la variedad de conocimientos adquiridos durante toda la
vida (Alaniz et al., 2022).
Actualmente, los psicólogos y neurocientíficos que estudian la memoria consideran que esta es un
conjunto articulado de sistemas, procesos y niveles de análisis.
26
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
2.2.1. Codificación
Mediante la codificación, la información entrante es tratada de la forma adecuada para que pueda ser guar-
dada en el sistema, transformando cualquier estímulo en una representación mental por su impacto sobre
el sistema nervioso. Se trata por ello de la formación de una huella con unas características concretas que
dependerán de la información almacenada previamente. De este modo, a pesar de que la información llega
al sistema en forma de copia literal, esta no se almacena tal cual es percibida, debido a que es fundamental
que haya una selección previa de aquello que es relevante para el sujeto dentro de la situación concreta
después de haber interpretado dicha información, dotándola de sentido y significado.
Existen diferentes factores que parecen contribuir al correcto desarrollo de dicho proceso; estos son básica-
mente la concentración, la atención y la motivación del sujeto. Asimismo, hay varias formas de codificación
–visual, acústica y semántica–, lo que dependerá fundamentalmente de las características del estímulo original.
El tipo de codificación que se realice es importante, ya que según el principio de codificación específica
propuesto por Tulving y Thomson en 1973, las operaciones específicas de codificación realizadas sobre lo
que se percibe determinan lo que se almacena y esto, a su vez, determina qué indicios de recuperación son
eficaces para acceder a lo que está almacenado.
2.2.2. Almacenamiento
Cuando la información ha terminado de ser codificada, pasa a una segunda etapa, la de almacenamiento, en
la que se retiene la información en la memoria para ser utilizada posteriormente. De este modo, la infor-
mación es mantenida dentro del sistema a través del proceso de almacenamiento.
Asimismo, es relevante la recodificación que tiene lugar en esta etapa, definida según Tulving (1983) como
los procesos u operaciones que ocurren después de la codificación de un suceso original y que provocan
cambios en las huellas de memoria. La menor recodificación se da fundamentalmente cuando se repiten los
mismos sucesos o se producen sucesos muy similares. Por otro lado, la llegada de información desvinculada
conllevará un efecto de integración de la misma, asimilándose a las representaciones existentes.
2.2.3. Recuperación
27
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
Este proceso puede ser voluntario, cuando la persona precisa de la información, siendo normalmente
evocada por algún suceso relacionado en el momento su almacenamiento, o puede ser espontáneo,
cuando los recuerdos surgen de forma casual, estando frecuentemente asociados a sucesos emocio-
nalmente salientes. Independientemente de si la recuperación es consciente o inconsciente, para que
sea adecuada es fundamental que los anteriores procesos se hayan desarrollado correctamente ya
que, de lo contrario, la persona únicamente dispondrá de trozos incompletos de recuerdo. Asimismo,
deben darse determinadas condiciones para que esta se pueda producir y que la información no quede
inaccesible: el sistema cognitivo debe estar predispuesto para la recuperación, además de que debe
presentarse un indicio de recuperación adecuado; es decir, la clave que facilita la correcta búsqueda de
la información almacenada.
En primer lugar, la recuperación de información será mejor si se recrean los elementos con los que fue
asociada la información en un primer momento.
Ejemplo
En segundo lugar, la memoria inferencial es muy importante a la hora de reconstruir algo que no se puede
recordar.
Ejemplo
Si no se recuerda el lugar donde se dejaron las llaves del coche, se pueden reconstruir los movi-
mientos sucesivos desde el momento en que se quitan las llaves del coche.
En tercer y último lugar, existen las memorias implícitas, las cuales no son accesibles de manera consciente
para la persona.
Ejemplo
28
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Enlace de interés
En el siguiente enlace, el neurocientífico Facundo Manes explica el olvido.
https://youtu.be/whvRifEofg0
Tabla 9
Principal información de algunos modelos de memoria propuestos
Baddeley y Hitch proponen, en 1974, el modelo multicomponente para explicar la memoria operativa. Este
modelo ha sido revisado y ha ido modificándose conforme han ido avanzando las investigaciones realizadas
por los autores en este ámbito. A través de este modelo, los autores pretenden explicar cómo se manipula y
almacena de forma temporal la información al llevar a cabo tareas complejas.
29
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
•• Ejecutivo central: ejerce un control general sobre los otros sistemas, focalizando, dividiendo y distri-
buyendo la atención de manera flexible.
•• Bucle fonológico: especializado en material del lenguaje hablado, almacena información lingüística.
Contiene un almacén temporal de datos acústicos y un sistema de mantenimiento de la información
acústica-verbal.
•• Agenda visoespacial: especializada en mantener y operar temporalmente con información visual,
espacial y kinestésica.
•• Búfer episódico: integra la información del bucle fonológico y de la agenda visoespacial para generar
una representación unitaria coherente. En este se contrasta el conocimiento depositado en la memoria
a largo plazo con la experiencia en curso.
Más adelante, en el apartado de funciones ejecutivas, se volverá a hacer referencia a este modelo.
Tras el aprendizaje, la formación de la memoria sigue una progresión temporal, desde una forma
inicial, breve e inestable, hasta otra forma final, duradera y estable; desde la memoria sensorial,
pasando por la memoria operativa (a corto plazo) hasta llegar a la memoria a largo plazo.
Tabla 10
Características generales de los tipos de memoria en base a criterios temporales y cualitativos
30
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Es un sistema muy próximo a la percepción, ya que se forma directamente, sin ser sometida a ningún tipo de
procesamiento, a través de la información registrada por los receptores sensoriales, en forma de copias
exactas de los estímulos externos. En este sentido, existe controversia respecto a si considerarla como un
tipo de memoria o al estar directamente relacionada con los receptores sensoriales debe ser considerada
como perteneciente a la percepción.
La memoria sensorial dota de sentido a lo que ocurre en el mundo y, en función de lo que la atención seleccione,
como si de un filtro se tratase, se da paso al siguiente sistema (Varela et al., 2005). En definitiva, podemos entender
la memoria sensorial como un registro precategorial de información para su análisis posterior (Manzanero y
Álvarez, 2015). A nivel cerebral, implica cambios en las conexiones sinápticas de la corteza de asociación sensorial.
La memoria operativa:
Se considera un almacén mental a corto plazo que permite el mantenimiento temporal y la mani-
pulación de información recién percibida o recuperada de la memoria a largo plazo cuando ya no
está disponible en el entorno. Interviene en procesos cognitivos superiores como la resolución
de problemas, la planificación de tareas, el razonamiento o la toma de decisiones. Su finalidad es
guiar adecuadamente nuestro comportamiento.
La memoria de trabajo está estrechamente relacionada con otras funciones cognitivas y se solapa en gran
medida, tanto funcional como neuroanatómicamente, como veremos en el último punto del manual, con las
funciones ejecutivas.
La implicación cerebral en la memoria de trabajo es muy extensa, ya que esta función compromete
diferentes áreas del cerebro, tanto anteriores como posteriores.
>>>
31
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
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El córtex prefrontal dorsolateral es la región que asume el control general sobre las operaciones
de memoria de trabajo en todas las modalidades sensoriales y su implicación ha sido demostrada
tanto en estudios lesionales (en animales y en humanos) como en la investigación realizada con
diversas técnicas de neuroimagen en sujetos sanos. Las regiones posteriores se encargan del
mantenimiento activo temporal de la información (González et al., 2016).
Las áreas implicadas cuando trabajamos con material verbal atañen áreas temporales, parietales y fron-
tales, y suelen estar lateralizadas en el hemisferio izquierdo. En el caso de material visual, la implicación
cortical implica tanto a regiones frontales como parietales, occipitales y temporales del hemisferio derecho,
e involucra regiones diferentes en el caso de la memoria espacial o memoria de objetos (González et al.,
2016). En la Tabla 11 se especifican las bases neuroanatómicas de la memoria de trabajo respecto a la mani-
pulación y mantenimiento de material verbal y visual.
Tabla 11
Bases neuroanatómicas de la memoria operativa de material verbal y visual
La memoria de trabajo en otras modalidades sensoriales tiende a implicar al córtex prefrontal dorsolateral y
a las regiones sensoriales unimodales implicadas en el procesamiento de la información de cada modalidad,
como el córtex auditivo en el caso de la audición, o el córtex somatosensorial en el tacto (González et al., 2016).
En función del contenido mnémico la memoria a largo plazo puede dividirse en memoria explícita:
episódica y semántica; y memoria implícita: aprendizaje no asociativo, condicionamiento clásico,
priming, habilidades y hábitos.
A nivel neuroanatómico, puede establecerse una relación entre las diferentes regiones de la corteza cere-
bral y los procesos mnémicos.
32
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Por su parte, la corteza frontal o prerolándica tiene, entre otras funciones, el procesamiento y la representa-
ción de acciones motoras, el razonamiento y la producción del lenguaje. El área más estudiada y mejor cono-
cida funcionalmente del lóbulo frontal es la corteza prefrontal, que está especializada en el mantenimiento
temporal de la información explícita a lo largo del proceso de establecimiento y consolidación de la memoria,
así como en la discriminación y organización temporal de los recuerdos. La corteza temporal parece ser
determinante en el mantenimiento de la memoria a largo plazo, puesto que las lesiones que la comprometen
se manifiestan con amnesia retrógrada. Asimismo, existe especialización hemisférica, estando el hemisferio
derecho más relacionado con material no verbal y el izquierdo con material de carácter verbal. Además de su
implicación en el almacenamiento del conocimiento semántico, la corteza parietal, sobre todo la del hemis-
ferio derecho, parece estar implicada en el recuerdo de la disposición espacial de objetos y personas.
En la Figura 2 se representa la clasificación de la memoria a largo plazo. En ella pueden observarse las
estructuras cerebrales relacionadas con cada tipo de memoria.
Figura 2
Clasificación de la memoria a largo plazo
Hipocampo, lóbulo
Episódica temporal medial,
neocórtex
Explícita
Corteza temporal
Semántica anterior y lateral,
corteza prefrontal
Memoria a Aprendizaje no
largo plazo Vías de reflejo
asociativo
Priming Neocorteza
Implícita
Aprendizajes Amígdala
emocionales
Aprendizaje
asociativo
Aprendizajes Cerebelo
motores
Estriado,
Procedimental cerebelo,
córtex motor
Nota. Adaptado de “Acute amnestic síndromes” por L. Alessandro et al., 2020, Journal of the Neurological Sciences, 413, p. 2.
33
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
1. Memoria explícita
La memoria declarativa es una memoria explícita, intencional, relacional o “del saber qué” y codifica infor-
mación sobre acontecimientos biográficos y conocimiento de hechos.
Las estructuras necesarias para la formación de la memoria explícita a largo plazo incluyen estructuras del
lóbulo temporal medial como la formación hipocampal (que incluye el giro dentado, el subículo, la fimbria o
fórnix y el hipocampo propiamente dicho) y el giro parahipocámpico (formado por la corteza entorrinal, la
corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica). Además, el hipocampo también recibe información proce-
dente de la amígdala, la cual posee un papel modulador sobre el aprendizaje, potenciando los aprendizajes
declarativos de los estímulos y las situaciones con carga emocional. Por tanto, en el lóbulo temporal medial
se llevan a cabo los procesos de codificación, consolidación y transferencia de la información para su
posterior almacenamiento a largo plazo, pero es en la corteza cerebral donde se almacena la información
de manera permanente.
Puesto que las áreas de asociación corticales constituyen los almacenes de la memoria explícita a largo
plazo, una lesión en estas áreas puede producir una alteración del conocimiento explícito adquirido
antes del daño. Por este motivo, los pacientes con daño en las áreas de asociación suelen presentar
dificultades a la hora de reconocer objetos cotidianos, lugares familiares o rostros de personas cono-
cidas, entre otras alteraciones.
Dentro de la memoria explícita, la memoria episódica hace referencia a la capacidad para recordar cons-
cientemente experiencias pasadas, ya que es un sistema en el cual se almacena información relacionada con
eventos marcados temporal y espacialmente. Este sistema almacena información sobre experiencias, regis-
trando el orden en el que suceden, de modo que la información posee una organización temporal. Es un tipo
de memoria altamente dependiente del contexto y está muy influida por el estado emocional presente en el
momento en el que sucedió el acontecimiento.
Con el tiempo, el neocórtex puede transformar las memorias episódicas en conceptos más
generales y esquemáticos desprovistos de numerosos detalles contextuales, pasando a formar
parte de la memoria semántica. En ese caso el hipocampo no participaría en su recuperación
(Bembibre y Arnedo, 2020).
34
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Figura 3
Sistema límbico
Por otra parte, el hipocampo no se considera una estructura clave para otros tipos de memoria, como la
procedimental o emocional, aunque se activa siempre que se demande información episódica del contexto
en el que se realizaron los aprendizajes (Verfaellie y Keane, 2017). Así, el hipocampo y el giro parahipocám-
pico, que actúa como una especie de búfer que guía al hipocampo, son necesarios para codificar y conso-
lidar los recuerdos de acontecimientos y objetos en tiempo y espacio (Purves et al., 2008).
La corteza prefrontal también ha demostrado ser relevante, estando la parte izquierda involucrada en la codi-
ficación de la información episódica y la parte derecha en su recuperación (Squire, 2009). Asimismo, hay una
evidencia considerable que indica que la corteza prefrontal y el hipocampo se comunican bidireccionalmente.
Por último, una tercera estructura importante para la memoria episódica son los núcleos talámicos (diencéfalo),
ya que participan en la codificación y consolidación de la información y en la secuencia temporal de los eventos.
35
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
La memoria semántica incluye todos los conocimientos adquiridos sobre el mundo. En este sentido, cons-
tituye un extenso almacén de conocimiento general sobre un gran número de áreas de conocimiento. Esta
información carece de referencias espaciotemporales, es de fácil acceso y está organizada conceptual-
mente, más que por el orden temporal de su adquisición. Esta organización de carácter conceptual hace
que los contenidos almacenados se relacionen unos con otros en función de su significado, formando una
inmensa red de conocimiento con estructura jerárquica. Además, este sistema de memoria es capaz de
generar nueva información a través de inferencias, es decir, crea nuevos conceptos que no han sido apren-
didos explícitamente a partir de la información de la que dispone.
El aprendizaje y la integración de información semántica suele producirse de forma gradual, ya que a partir
de experiencias concretas vamos generando conocimiento acerca de las constancias y regularidades sobre
el mundo que nos rodea (González et al., 2016). El hipocampo, por su parte, desempeña un papel esencial
en el proceso de aprendizaje semántico, ya que permite la integración de la información almacenada en dife-
rentes redes semánticas, lo que a su vez posibilita que el conocimiento que se va adquiriendo a lo largo de
diferentes experiencias pueda ser empleado para solucionar problemas nuevos. El conocimiento semántico
está representado en redes neuronales que implican a toda la corteza cerebral.
2. La memoria implícita
La memoria implícita es una memoria incidental, procedimental o “del saber cómo”, caracte-
rizada por su automatismo, su recuerdo no requiere de consciencia, implica asociaciones y
habilidades.
El priming consiste es un tipo de aprendizaje implícito que facilita el procesamiento de un material especí-
fico al cual hemos sido expuestos anteriormente, por tanto, el priming facilita la detección o identificación
(en precisión y/o velocidad) de estímulos iguales o similares a los anteriormente presentados, debido única-
mente a la presentación previa.
En el priming perceptivo el procesamiento de la información está guiado por las propiedades físicas del
entorno y no por su significado. Cada uno de los sistemas sensoriales es capaz de un aprendizaje percep-
tual. Su representación se encuentra en distintas áreas cerebrales corticales de asociación de acuerdo con
la modalidad sensorial involucrada (Muñoz y Periáñez, 2012).
36
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
El condicionamiento clásico es una forma básica de aprendizaje asociativo en el que un estímulo neutro
inicial ineficaz para producir una determinada respuesta, tras asociarse con un estímulo incondicionado,
acaba produciendo una respuesta condicionada idéntica a la respuesta incondicionada, habitualmente
suscitada por el estímulo incondicionado. Así, se da el aprendizaje de una asociación predictiva entre estí-
mulos sucesivos. El estímulo neutro, antes del aprendizaje, no tenía la capacidad de provocar la respuesta,
pero, tras la asociación, sí. La fuerza de la asociación condicionada depende del grado en el que la presencia
de un estímulo es capaz de predecir la aparición de otro estímulo (Portellano y García, 2014).
El condicionamiento clásico fue descubierto por Ivan Pavlov quien observó que, tras poner alimentos en la
boca de perros sobre los que estaba investigando, estos empezaban a segregar saliva. Al realizar el experi-
mento en repetidas ocasiones, observó que su presencia o la de otros investigadores o, incluso, el sonido
de la campana que siempre se escuchaba al abrir la puerta, provocaba en los perros este reflejo de saliva-
ción sin estar presente la comida. Así, los perros habían asociado dichos estímulos a la comida. Pavlov llamó
reflejo condicionado a esta respuesta de salivación que se producía tras la asociación.
Posteriormente, se ha comprobado que se pueden condicionar dos tipos de respuestas que se diferencian
respecto al sustrato neuroanatómico del cual dependen. La amígdala está principalmente implicada en
el caso de estímulos y respuestas emocionales al intervenir en la programación de respuestas viscerales
y/o motoras adecuadas a la situación a través del envío de señales al hipotálamo, tálamo y a la corteza
cerebral. Otras estructuras corticales, como la corteza orbitofrontal y el giro cingular, proporcionan la
consciencia de las emociones suscitadas. Por otro lado, los estímulos y respuestas motora requerirán la
activación del cerebelo, como almacén de los recuerdos de las habilidades sensoriomotrices adquiridas
(Portellano y García, 2014).
El aprendizaje motor posibilita el cambio en las capacidades de un sujeto para realizar una tarea motriz
inferido a partir de una mejora relativamente permanente en el rendimiento, como resultado de la práctica
o la experiencia (Portellano y García, 2014). La memoria procedimental hace referencia a la adquisición de
destrezas, repertorios conductuales o procedimientos con un alto componente motor. En cuanto al hábito,
se entiende aquel aprendizaje de carácter no cognitivo, basado principalmente en conexiones de tipo auto-
mático estímulo-respuesta. A diferencia de los aprendizajes motores en los que hay voluntariedad, el hábito
implica el automatismo de la acción.
El sustrato neuroanatómico común de este tipo de memoria basada en asociaciones sistemáticas estímu-
lo-respuesta es el cuerpo estriado. Las conexiones corticoestriocorticales y corticocerebelocorticales
desempeñan un papel determinante en el aprendizaje y la memoria procedimental. Los ganglios basales
están compuestos por diferentes elementos, de los cuales el núcleo caudado y el putamen forman el
estriado. El estriado es una estructura cerebral clave para el aprendizaje motor, puesto que recibe aferencias
de la corteza frontal y parietal y posee eferencias a los núcleos del tálamo y a las áreas corticales implicadas
en el movimiento. Además del estriado, el cerebelo es fundamental para el aprendizaje motor. Ambas estruc-
turas son consideradas los centros moduladores del control motor; controlan y modulan la actividad motora
que se inicia en la corteza, facilitando los movimientos voluntarios desde su planificación hasta su termina-
ción, pasando por la ejecución y coordinación (González et al., 2016).
Las fases por las que atraviesa el proceso de automatización de la memoria procedimental son varias. En una
primera fase, cognitiva, la información se presenta de forma declarativa, donde hay un componente verbal y,
especialmente, atención. Posteriormente, se establece una fase asociativa, en la que en los primeros intentos
por realizar la tarea debemos recordar los sucesivos pasos para configurar la destreza a aprender.
37
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
Finalmente, se llega a la fase de automatización, en la que la tarea se realiza de forma rápida, precisa y con
cierto grado de autonomía, en esta fase se consumen menos recursos cognitivos (Portellano y García, 2014).
Por tanto, en los aprendizajes motores, sobre todo al principio que implican novedad y voluntariedad, entra
en juego la corteza cerebral, fundamentalmente, la corteza premotora, motora primaria y prefrontal.
Cuando se va automatizando la capacidad para llevar a cabo una tarea, cuando adquirimos una destreza y la
ejecutamos sin necesidad de reflexionar cómo realizarla, entonces serán los ganglios basales y el cerebelo
los que participarán principalmente.
Una alteración neurocognitiva caracterizada por una incapacidad de retener (adquirir) y/o recu-
perar (evocar) información, que impide el recuerdo o adquisición de la información de un período
temporal concreto (Cardoner y Urretavizcaya, 2015), consecuencia de una lesión en el sistema
nervioso central, o por causas traumáticas o psicológicas.
En la Tabla 12 se muestran las características de los distintos tipos de amnesia en función del periodo
temporal afectado.
Tabla 12
Principales características de la amnesia anterógrada y de la retrógrada
38
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Enlace de interés
En el siguiente enlace encontrarás la historia del paciente Henry Molaison, un caso que aportó
mucha información al estudio de la memoria humana.
https://www.dailymotion.com/video/x3udd4w
En el síndrome amnésico el paciente presenta un déficit severo en la memoria episódica anterógrada, esta
alteración es invariable en la mayor parte de los pacientes. En referencia a la alteración retrógrada el grado
de variabilidad es mayor (pudiendo oscilar entre la afectación del periodo previo inmediato al inicio de la
enfermedad, afectación especial a los años más próximos al daño cerebral o afectación de toda la informa-
ción previa al daño).
A continuación, se muestran las características que definen al síndrome amnésico humano (Ruiz-Vargas, 2010):
Las zonas afectadas que producen síndrome amnésico atañen al sistema hipocampal ubicado en el lóbulo
temporal medial consecuencia de resecciones, encefalitis por herpes simple, anoxia, infarto o esclerosis; al
diencéfalo (núcleos talámicos, núcleos mamilares) producidas principalmente por alcoholismo crónico y del
prosencéfalo basal por afectación del sistema colinérgico que interactúa con el hipocampo y otras estruc-
turas del lóbulo temporal medial.
Dentro de las alteraciones que atañen al lóbulo temporal medial se encuentra la amnesia global transitoria.
La amnesia global transitoria es un síndrome caracterizado por amnesia anterógrada de inicio súbito con
una duración menor de 24 h, sin otros síntomas neurológicos acompañantes.
39
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
Aunque la amnesia retrógrada no es predominante, algunos pacientes pueden olvidar transitoriamente recuerdos
relativamente recientes. Se observa en pacientes de mediana y de edad avanzada. Su inicio es repentino.
Se han identificado diversos factores de riesgo tanto biológicos (p. ej. antecedentes de migraña), como
psicológicos (estrés emocional) de la amnesia global transitoria. No se recomienda ningún tratamiento o
profilaxis. En la amnesia global transitoria el área afectada es el hipocampo, predominantemente el área CA1
(Alessandro et al., 2020).
2. Síndrome de Korsakoff
La patología más frecuente que produce un síndrome amnésico con alteración en estructuras diencefálicas
(afección en tálamo e hipotálamo) es el síndrome de Korsakoff: en este se produce un déficit de vitamina B1
(tiamina) en personas alcohólicas o que han sufrido malnutrición.
En estos pacientes se observa afectación de la memoria de trabajo, amnesia retrógrada, especialmente para
hechos y eventos sucedidos en los últimos años, estando preservada la memoria para sucesos ocurridos más
remotamente y preservación de la memoria implícita y procedimental (Portellano y García, 2014).
3. Amnesia postraumática
Tras una lesión cerebral traumática puede producirse amnesia anterógrada denominada amnesia postrau-
mática. De manera menos destacada puede haber un cierto grado de amnesia retrógrada. Según la inten-
sidad del traumatismo, los pacientes recordarán de forma variable los hechos que sucedieron en torno al
accidente o los ocurridos minutos antes. La duración del cuadro va desde el momento en que se produce
la lesión hasta que el sujeto recupera la capacidad para almacenar y evocar nueva información, se resuelve
gradualmente, requiriendo desde unos pocos minutos a meses, incluso años. El sexo femenino y la edad
avanzada son factores que favorecen la aparición de la amnesia postraumática.
En la mayoría de los casos estas alteraciones en el área mnésica se deben a lesiones focales en el hipo-
campo y estructuras adyacentes, así como a lesiones difusas cerebrales. La amnesia postraumática rela-
cionada con los deportes tiene mejor pronóstico que los casos resultantes de accidentes automovilísticos o
de caídas (Alessandro et al., 2020).
Un ictus estratégico es un infarto cerebral que, a pesar de su pequeño tamaño, puede producir un déficit
cognitivo y conductual significativo debido a su ubicación, y por su capacidad para desconectar funcio-
nalmente una mayor área del cerebro, afectando finalmente a la memoria. Como consecuencia de acci-
dentes cerebrovasculares puede manifestarse amnesia aguda transitoria o permanente, típicamente
anterógrada, que puede presentarse sola o asociada con otros síntomas cognitivos menores como
déficit ejecutivo o leve anomia.
Dado que la amnesia suele durar menos de 24 horas, el error más común en la práctica clínica es interpretar
el evento como amnesia global transitoria. Sin embargo, los pacientes con amnesia debida al ictus estra-
tégico no suelen presentar desencadenantes emocionales o físicos antes de la aparición de los síntomas,
suele ser mayor en edad y tiene factores de riesgo vascular conocidos. Sin embargo, el cincuenta por ciento
no tiene factores de riesgo vascular, lo que hace que ambas entidades sean clínicamente indistinguibles,
de modo que en última instancia se requiere una resonancia magnética cerebral para descartar una lesión
isquémica aguda, en todos los pacientes que presentan síndrome amnésico agudo.
40
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
La etiología más frecuente del ictus estratégico es la cardioembólica, el territorio vascular más comúnmente
afectado en el cerebro es la circulación posterior. En general, las estructuras afectadas la mayoría de las
veces son el hipocampo y el tálamo. Una pequeña proporción puede no presentar lesiones en estructuras
clásicamente relacionadas con la memoria, sino que muestran múltiples lesiones (Alessandro et al., 2020).
La encefalitis autoinmune es producto de una serie de enfermedades inflamatorias del cerebro. Las mani-
festaciones clínicas más frecuentes incluyen: trastornos del comportamiento, psicosis, convulsiones, movi-
mientos anormales y trastornos cognitivos. La amnesia es uno de los síntomas cognitivos cardinales y es
generalmente subaguda. Esto se debe a que, en muchos casos, la encefalitis autoinmune se acompaña de
lesiones del sistema límbico, predominantemente a nivel del hipocampo, que afectan a la memoria episó-
dica. Además de alteraciones en la memoria episódica, la memoria de trabajo también se altera con
frecuencia (Alessandro et al., 2020).
Una causa de síndrome amnésico grave es la encefalitis herpética, una enfermedad vírica que puede afectar
al sistema nervioso central. El virus del herpes lesiona principalmente los lóbulos temporales mediales,
desde la corteza hasta las estructuras más profundas del sistema límbico, tanto unilateral como bilateral-
mente. Por este motivo, la amnesia puede acompañarse de alteraciones emocionales y conductuales.
En estos pacientes se observa una grave alteración de la memoria anterógrada y también un déficit en la
memoria retrógrada, en la que el paciente puede llegar a perder la información de hasta varios años previos
al inicio de su enfermedad, que en muchos casos ya no volverá a recuperar. Dada la localización en los lóbulos
temporales, los pacientes con amnesia secundaria a encefalitis herpética pueden presentar también anomia, o
incluso afasia si se ven afectados los circuitos lingüísticos del lóbulo temporal (González et al., 2016).
La hipoxia cerebral hace referencia a una falta de oxigenación cerebral, que puede llegar a ser total (anoxia)
y que, consecuentemente, produce la muerte del tejido neuronal. Las causas más frecuentes de hipoxia suelen
ser un paro cardíaco, un bloqueo respiratorio, la inhalación por monóxido de carbono o la asfixia por aspiración
de humo. La falta de oxigenación provoca lesiones irreversibles que suelen afectar a estructuras subcorticales
y al cerebelo, aunque en casos graves puede llegar a afectar globalmente a todo el cerebro.
Las consecuencias cognitivas y neurológicas dependerán del tiempo de hipoxia, pudiendo oscilar desde un
trastorno de memoria, pasando por una demencia generalizada, hasta la muerte cerebral.
El hipocampo es una estructura especialmente sensible a la hipoxia, ya que puede producir en esta área
lesiones irreversibles que pueden desencadenar en un síndrome amnésico. Cuando la hipoxia es severa
o prolongada es esperable que el trastorno de memoria se acompañe de otras alteraciones cognitivas y
conductuales, entre las que destacan la apatía y el déficit atencional. En los casos muy graves, en los cuales
la falta de oxigenación llega a afectar al córtex, los pacientes podrán presentar, junto con el trastorno de
memoria, un cuadro de demencia generalizada (González et al., 2016).
Existen cuadros de amnesia en los que se observa una afectación específica de la memoria, la principal
información sobre estos se muestra en la Tabla 13.
41
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria
Tabla 13
Principales características de amnesias en las que la afectación es específica
•• lteración en la recupera-
A •• Amnesia retrógrada profunda •• Se manifiesta en pacientes con
ción de información. (memoria declarativa episódica) y en enfermedad neurodegenerativa
•• Aparición de fabulaciones. menor medida amnesia anterógrada. progresiva.
•• Afectación en la corteza •• Memoria no declarativa preservada. •• Alteración de la comprensión del
orbitofrontal mesial, en las •• Afectación del neocórtex temporal lenguaje, preservación de la
estructuras prosencefá- (preservación del hipocampo). memoria a corto plazo, memoria
licas o en los ganglios •• Causado por traumatismos episódica, memoria no declarativa
basales por patologías craneoencefálicos, epilepsia y del resto de funciones cognitivas.
cerebrovasculares. temporal y amnesia psicógena. •• Afectación áreas frontotemporales.
Existen otras causas que pueden provocar síndromes amnésicos, como la epilepsia, tumores cerebrales,
abuso de opiáceos/cocaína, etc. Asimismo, se ha observado como en el envejecimiento existe una gran
variabilidad en cuanto a procesos mentales afectados y el tipo de afección. En líneas generales, la afecta-
ción de la memoria episódica, el recuerdo espontáneo y la memoria de trabajo se asocian al envejecimiento.
En el deterioro cognitivo leve está afectada la memoria episódica (Portellano y García, 2014).
Descarga de archivo
En Campus virtual > Aula de la asignatura > Recursos y materiales, podrás encontrar la Guía oficial de
práctica clínica en demencia publicada por la Sociedad Española de Neurología. A través de este recurso
podrás conocer y profundizar en la afectación de la memoria en la demencia (archivo: Guia_demencia).
9. Amnesia psicógena
Por otra parte, en la amnesia psicógena/disociativa la causa no es orgánica. La amnesia disociativa puede
presentarse como un síntoma aislado o como parte de otro trastorno psiquiátrico. La edad media de presen-
tación es entre los 20-40 años, y se distribuye de manera similar en hombres y mujeres.
Clínicamente, se caracteriza por amnesia retrógrada de inicio agudo, limitado al dominio episódico-auto-
biográfico, con pérdida variable de identidad personal. Puede ser circunscrito (amnesia de aspectos indi-
viduales de un evento traumático) o generalizado (amnesia de una gran franja del pasado e incluso de la
propia identidad del paciente). No suele acompañarse de amnesia anterógrada. Algunos pacientes expresan
gran angustia por el síntoma, mientras que otros expresan poca preocupación.
42
Capítulo 3
El lenguaje es un sistema simbólico utilizado para comunicar significados concretos, conformado por el
lenguaje hablado y escuchado, el lenguaje comunicado en forma escrita y el lenguaje de signos.
A continuación, se enumeran los principales componentes del lenguaje (Jodar y Redolar, 2013; Cuetos et al., 2015):
•• Fonemas: unidad más pequeña que establece distinciones de significado en una lengua. El castellano
tiene un total de 24 fonemas (5 vocales + 19 consonantes).
•• Morfemas (palabras): unidades más pequeñas cargadas de significado. Todas las lenguas tienen dos
clases de vocabulario: palabras de contenido (sustantivos, adjetivos, verbos y algunos adverbios), con
significado pleno y palabras de función (determinantes, preposiciones, conjunciones, etc.), que no
tienen contenido semántico pleno, pero modifican las relaciones de significado de las primeras.
43
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
Tabla 14
Principal información de algunos modelos de lenguaje propuestos
44
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Este modelo intenta explicar la organización cerebral del lenguaje en función de datos procedentes de
estudios de psicolingüística y de psicología cognitiva sobre el procesamiento del lenguaje, con datos
procedentes de la neuropsicología y estudios de neuroimagen. Para hacerlo, incluye la existencia de
varios componentes.
Tabla 15
Características de los componentes propuestos en el modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel
Interfaz sensoriomotora – ruta Área Spt, en la cisura de Silvio en la Traduce información auditivo-
dorsal intersección temporoparietal sensorial en motora
Según este modelo, el área dorsal del giro temporal superior está relacionada con el análisis espectrotemporal
(análisis de sonidos de cualquier naturaleza). Esta área está conectada con el área dorsal del giro temporal
responsable de los procesos a nivel de red fonológica, que identifican fonológicamente tales sonidos.
Desde esta red fonológica surge la conexión con las dos corrientes, ventral (transmuta las representaciones
sensoriales y fonológicas en representaciones conceptuales, léxicas) y dorsal (transmuta las representa-
ciones sensoriales y fonológicas en representaciones motoras, articulatorias).
A continuación, se detalla la información sobre estas dos vías (Jodar y Redolar, 2013, Herrera, 2019):
•• Ruta ventral (del sonido al significado). Esta ruta procesa las señales del habla para la comprensión
del lenguaje y se encuentra organizada bilateralmente (aunque existen diferencias importantes de
procesamiento entre los sistemas del hemisferio derecho e izquierdo). Se produce un procesamiento
en paralelo que incluye múltiples niveles de representación.
45
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
Las regiones más posteriores de la ruta ventral (circunvolución temporal media posterior y surco
temporal inferior posterior) corresponden al interfaz léxico, que vincula la información semántica a la
fonológica, mientras que las regiones más anteriores (circunvolución temporal media anterior y surco
temporal inferior anterior) forman parte de la red combinatoria.
Esta ruta se encuentra conectada a través de tres conjuntos de fibras: el fascículo uncinado (que
conecta principalmente la porción anterior de la ruta dorsal con la circunvolución frontal inferior), el
fascículo frontooccipital (que conecta regiones temporales inferiores y occipitales con la corteza
prefrontal) y el fascículo longitudinal inferior (que conecta las regiones mediales e inferiores del
lóbulo temporal con las zonas parietotemporales superiores).
•• Ruta dorsal (del sonido a la acción). Aplica las señales acústicas del habla en las redes articulatorias
del lóbulo frontal, se encuentra marcadamente lateralizada en el hemisferio izquierdo. La región poste-
rior de esta ruta corresponde a un área en la cisura de Silvio en la intersección temporoparietal deno-
minada área Spt, la cual según este modelo constituiría una interfaz sensoriomotora (que traduce
información auditivo sensorial en motora).
Por su parte, las localizaciones más anteriores de esta ruta incluirían a la circunvolución frontal infe-
rior posterior, la ínsula anterior y en una región más dorsal ubicada en la corteza premotora nos
encontramos con la porción de la red articulatoria, la cual nos permite producir físicamente el habla.
Esta ruta dorsal se encuentra conectada principalmente por el fascículo arqueado.
Este modelo concluye que no existen áreas netamente específicas para la semántica o la sintaxis, así como
tampoco una región puntual para los sonidos o las palabras, si no que envuelven una gran complejidad, unifi-
cación y conexión de distintas operaciones neurales (Herrera, 2019).
Descarga de archivo
En Campus virtual > Aula de la asignatura > Recursos y materiales > Materiales del profesor encon-
trarás el artículo de Hickok y Poeppel (2007) “The cortical organization of speech processing” en el
que se describe y muestra de manera detallada el modelo de doble ruta propuesto por estos autores
(archivo: Hickok_Poeppel_2007).
Los humanos adquieren el lenguaje de manera espontánea y temprana (capacidad innata); los
aspectos nucleares del lenguaje no son enseñados explícitamente a los niños, estos los infieren
por sí mismos; el lenguaje existe en todas las comunidades; todas las lenguas comparten princi-
pios universales (construidas sobre la base de fonemas-palabras y palabras oraciones, simbólico,
potencialidad creadora, unidad básica del significado es oración formada por sujeto y predicado,
todas tienen sustantivos, verbos, adjetivos y pronombres); la aparición de lenguas criollas (lengua
que nace habitualmente en una comunidad compuesta de personas de orígenes diversos que no
comparten previamente una lengua pero tienen necesidad de comunicarse utilizando un lenguaje
macarrónico, la segunda generación de los que lo han creado lo aprenden) (Cuetos et al., 2015).
46
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Enlace de interés
En el siguiente enlace encontrarás información respecto al efecto del bilingüismo en el cerebro.
https://youtu.be/JwghZEmvmb8
Según la hipótesis del período crítico, postulada por Lenneberg (1967), hay una “ventana temporal” entre
los dos años y el comienzo de la pubertad, durante la cual se puede adquirir el lenguaje al producirse un
incremento masivo y rápido de las neuronas y de sus conexiones que está implícito en la programación
genética de la evolución del SN (Artigas-Pallarés y Narbona, 2011), traduciéndose en un aumento de la capa-
cidad para adquirir, asimilar, aprender y recuperar información de forma acelerada.
Más allá de dicho periodo crítico, la capacidad para adquirir el lenguaje se ve mermada, dado que el cerebro
pierde plasticidad, circunstancia que se traduce en una disminución sensible de la capacidad para aprender
una lengua. Lenneberg basó su hipótesis en varios argumentos, con los datos de los que se dispone actual-
mente algunos de ellos han sido rebatidos, en la Tabla 16 se muestran estos (Cuetos et al., 2015).
Tabla 16
Argumentos esgrimidos por Lenneberg y revisión actual de estos en función de los datos de los que se
dispone actualmente
47
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
El estudio de la especialización hemisférica en el ámbito del lenguaje es uno de los temas más representa-
tivos de la neuropsicología. De hecho, es conocido el lenguaje como uno de los procesos más estudiados
dentro del contexto de la asimetría cerebral. Esto se debe, junto a la importancia del lenguaje en los ámbitos
de investigación básico y aplicado, a que se sabe que la conducta verbal es una función notablemente
lateralizada, además de la propia relevancia del tema del lenguaje.
Aunque los hemisferios derecho e izquierdo tienen un aspecto parecido y son razonablemente simétricos,
entre ellos hay diferencias fundamentales y esas diferencias suelen conocerse como lateralización de
funciones.
•• Lesiones: la mayoría de las anomalías lingüísticas ocurren tras una lesión en el hemisferio izquierdo del
cerebro.
•• Test de Wada: utilizado en neurocirugía para identificar qué hemisferio del individuo se encarga de las
funciones lingüísticas. Consiste en la introducción en la arteria carótida derecha o izquierda de una
sustancia anestésica que inhabilita durante unos minutos el hemisferio cerebral del mismo lado, a
continuación, se administran pruebas de lenguaje. Se identifica cuál de los dos hemisferios se hace
cargo del lenguaje cuando las tareas lingüísticas están anuladas o entorpecidas.
•• Cerebro dividido: en cuadros epilépticos graves, se secciona el cuerpo calloso para que el ataque
epiléptico no se extienda al resto del cerebro. Las principales vías nerviosas se entrecruzan, cada
hemisferio controla y depende de la parte opuesta del cuerpo. Experimentos realizados en personas
con cerebro dividido muestran que si estas tocan un objeto con la mano derecha pueden nombrarlo
sin problemas (información táctil viaja directamente al hemisferio izquierdo, donde residen los centros
del lenguaje). Sin embargo, si toca el objeto con la mano izquierda es incapaz de nombrarlo (la infor-
mación se proyecta al hemisferio derecho y desde aquí no puede cruzar al izquierdo para su identifi-
cación léxica). Estas observaciones se han replicado en estudios en las que los estímulos son visuales.
•• Experimentos conductuales: experimentos llevados a cabo en personas sanas utilizando principal-
mente estímulos auditivos y visuales ponen de manifiesto una asimetría hemisférica respecto a muchas
tareas de lenguaje. Es importante considerar que la mayoría de información acústica que ingresa en el
oído derecho se transfiere al hemisferio izquierdo.
Una vez apuntado este aspecto, hay que indicar que experimentos auditivos que usan material lingüís-
tico muestran una ligera pero sistemática ventaja para el oído derecho en la escucha dicótica de vocales,
consonantes, sílabas, palabras y dígitos. El oído izquierdo (hemisferio derecho) presenta ventaja en el
reconocimiento de melodías musicales, timbres acústicos y otras tareas no lingüísticas como identifica-
ción de emociones. El hemisferio derecho es más eficiente en el procesamiento prosódico del lenguaje.
En experimentos visuales, que tratan de comparar el rendimiento ante los estímulos mostrados en un
hemicampo frente a los presentados en el otro, se observa que todo el material verbal (sílabas, palabras,
letras, etc.) se identifica mejor cuando se presentan al hemicampo visual derecho (hemisferio izquierdo).
En cambio, el hemicampo izquierdo (hemisferio derecho) es superior en el reconocimiento de formas,
localización de puntos y otras tareas visuales no verbales y en el reconocimiento de rostros humanos.
48
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
•• Activación del cerebro observada con técnicas de neuroimagen: las técnicas de neuroimagen
permiten identificar qué áreas cerebrales se activan mientras se realiza una tarea. En tareas lingüís-
ticas en la mayoría de las personas se observa una mayor activación en el hemisferio izquierdo. El
hecho de que el hemisferio izquierdo del cerebro esté especializado en las funciones lingüísticas en la
mayoría de las personas guarda relación con la dominancia manual.
En este sentido, aproximadamente el 95 % de los diestros tiene localizado el lenguaje en el hemisferio
izquierdo y solo un 5 % en el hemisferio derecho. En cambio, en los zurdos, el 70 % lo tiene repre-
sentado en el hemisferio izquierdo, un 15 % en el hemisferio derecho y un 15 % en forma bilateral
(González y Hornauer-Hughes, 2014).
La utilización de técnicas de neuroimagen ha mostrado que cuando se llevan a cabo tareas lingüísticas se
activan un gran número de áreas en el cerebro.
Asimismo, participan estructuras subcorticales, tanto los núcleos grises, principalmente el tálamo
y los ganglios basales como la sustancia blanca, en concreto las conexiones entre las zonas de
la corteza implicadas en el lenguaje (fascículo arqueado) o entre los dos hemisferios (cuerpo
calloso). El cerebelo también participa en las funciones lingüísticas.
El estudio científico de las bases neurobiológicas del lenguaje comenzó en la segunda mitad del siglo xix, a través de
las aportaciones realizadas por el médico francés Broca, que describió varios pacientes con trastornos en el habla.
Broca presentó el caso del paciente Leborgne, de 51 años, que a los 30 había comenzado a presentar
problemas en el habla. Este paciente era apodado Tan, debido a que esta era la única sílaba que podía emitir,
incapaz de articular cualquier otra palabra.
49
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
Broca determinó como normal su nivel de comprensión, ya que entendía todo lo que oía y podía responder
a ciertas preguntas mediante gestos, no mostraba parálisis alguna que afectase a los músculos bucofona-
torios y su inteligencia parecía ser normal. Tras su muerte, Broca realizó la autopsia y observó una lesión
importante en la tercera circunvolución del lóbulo frontal del hemisferio izquierdo. Tras este hallazgo,
afirmó que la lesión frontal izquierda era el origen de la pérdida de la capacidad de hablar del paciente,
concluyendo que esta área del cerebro es la encargada de producir el lenguaje hablado. Posteriormente,
Broca presentó otros casos con dificultades del habla como consecuencia de una lesión en la tercera
circunvolución frontal izquierda.
En la actualidad, las observaciones realizadas por Broca siguen siendo vigentes, reconociéndose la área de
Broca como una de las zonas específicamente lingüísticas del cerebro humano. Una lesión en esta área da
lugar a la afasia de Broca o afasia motora (Cuetos et al., 2015).
Una década más tarde, el neurólogo Wernicke describió un nuevo tipo de trastorno de lenguaje. En este
caso la lesión cerebral se situaba en el lóbulo temporal, también izquierdo, en una zona próxima al área
auditiva y el principal síntoma que presentaba el paciente eran graves problemas de comprensión. Esta fue
la primera descripción de la denominada afasia sensorial o afasia de Wernicke (Cuetos et al., 2015).
A partir de estos hallazgos, las áreas identificadas por Broca y Wernicke han constituido las bases
neuroanatómicas cardinales del lenguaje. Sin embargo, el lenguaje, como función cerebral supe-
rior que es, es un sistema funcional que depende del trabajo integrado de todo un grupo de zonas
corticales y subcorticales, cada una de las cuales aporta su propia contribución al resultado final.
A continuación, se describen las diferentes áreas y tractos cerebrales que participan en el sistema funcional
del lenguaje. Estas localizaciones corresponden a un sujeto diestro, adulto, que sabe leer y escribir (puede
que la representación de estas áreas sea diferente en un zurdo) (González y Hornauer-Hughes, 2014).
Tabla 17
Localización y funciones desempeñadas por estructuras cerebrales relacionadas con el lenguaje
Córtex prefrontal dorsolateral y pars orbitalis Funciones: área 46 relacionada con la comprensión de oraciones.
(área 46 y 47 de Brodmann, resp.) Ambas participan en el procesamiento sintáctico.
>>>
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
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Estructuras cerebrales relacionadas con el lenguaje
51
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
Figura 4
Áreas de Brodmann
Es importante aclarar que todos los fascículos se encuentran en ambos hemisferios. Sin embargo, en el
hemisferio dominante, que en la mayoría de los diestros es el hemisferio izquierdo, tienen una mayor repre-
sentación (González y Hornauer-Hughes, 2014).
Las áreas y tractos del sistema funcional del lenguaje se pueden agrupar en dos grandes vías (González y
Hornauer-Hughes, 2014):
•• Dorsal: esta vía está relacionada con la forma del lenguaje, tanto con el procesamiento fonológico
como gramatical. Participa en la repetición y en la expresión, implica a: la circunvolución supramar-
ginal, fascículo arqueado, varios componentes del fascículo longitudinal superior, área de Wernicke y
área de Broca.
•• Ventral: esta vía está relacionada con el procesamiento léxico-semántico. Tendría importancia en la
comprensión del lenguaje. Conformada por: fascículo longitudinal inferior, fascículo frontooccipital
inferior, fascículo uncinado, circunvolución fusiforme (área 37 de Brodmann) y regiones laterales del
lóbulo temporal (áreas de Brodmann 38, 21 y 20).
1. Estructuras subcorticales
Aunque las funciones lingüísticas están asociadas fundamentalmente a la corteza cerebral, actualmente se
dispone de evidencia sobre la importancia de estructuras subcorticales, concretamente del tálamo y de los
ganglios basales, en el procesamiento del lenguaje (Cuetos et al., 2015).
52
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Los datos que corroboran la relación entre los ganglios basales y el lenguaje son (Benítez, 2006;
Cuetos et al., 2015):
•• En personas que padecen la enfermedad de Parkinson, en las que se produce un daño degenerativo
en algunos núcleos basales como la sustancia negra y el globo pálido, se observan déficits especí-
ficos en el procesamiento sintáctico y gramatical.
•• La descripción de un caso clínico: una paciente con una lesión bilateral que afectaba a ciertas
estructuras de los ganglios basales presentaba una incapacidad para secuenciar los movimientos del
habla y dificultades en la comprensión sintáctica.
•• La interferencia en el correcto desarrollo del núcleo caudado asociada a la mutación del gen FOXP2.
Este gen está relacionado con un trastorno específico del lenguaje, caracterizado por cociente inte-
lectual normal con habla ininteligible manifestado en la mitad de los miembros de una familia inglesa.
•• Se ha observado una reducción bilateral del núcleo caudado en un grupo de niños con retraso espe-
cífico del lenguaje.
En conclusión, parece que los ganglios basales participan en circuitos neurales esenciales para
operaciones de secuenciación de elementos del lenguaje durante el procesamiento sintáctico.
Se han descrito dos circuitos que muestran las conexiones que se establecen entre el córtex y determinadas
estructuras subcorticales que participan en el lenguaje. El circuito corticotálamocortical se producen
conexiones entre la región temporoparietal y el núcleo pulvinar, entre el núcleo ventral anterior del tálamo y
el área de Broca. Este circuito tendría un importante papel en el monitoreo léxico-semántico.
Por otra parte, existen otras conexiones que comienzan con la unión del área temporoparietal al caudado.
Este, a su vez, se conecta con el globo pálido y de este último sale una conexión hacia el núcleo ventral anterior
del tálamo. Este circuito intervendría en la activación del área de Broca (González y Hornauer-Hughes, 2014).
2. Hemisferio derecho
El hemisferio derecho es importante en las habilidades pragmáticas, es decir, en el uso del lenguaje en el
contexto. En este sentido, contribuye de manera significativa a la expresión y comprensión del discurso.
Otras funciones importantes de este hemisferio son: la interpretación del lenguaje no literal en un contexto
determinado, la apreciación de la ironía, humor y sarcasmo; identificación de emociones, prosodia y proce-
samiento semántico.
A diferencia de la localización de las funciones verbales en el hemisferio izquierdo, el derecho es más difuso
en cuanto a su representación (González y Hornauer-Hughes, 2014).
3. Áreas prefrontales
Participan principalmente en la habilidad discursiva, a través de la función ejecutiva, que está relacionada
con la iniciación de la actividad verbal; planificación de lo que se va a decir; mantenimiento del tema; objetivo
de lo que se quiere lograr; monitoreo de lo que se está diciendo; cambiar (si es necesario) para cumplir el
propósito, verificar lo que se dijo y finalmente, detener la conducta verbal. Estas funciones dependen de la
región frontal dorsolateral.
53
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
Otras funciones que podemos encontrar en el lóbulo frontal y que están directamente implicadas en el
discurso conversacional son: la cognición social (juicio social, considerar el impacto de su conducta sobre
otros, conducta reflexiva) y la teoría de la mente (la habilidad para inferir el estado mental de otros). Estas
funciones dependen de la región orbitofrontal. La iniciativa y la motivación estarían relacionadas con la
zona frontal medial (González y Hornauer-Hughes, 2014).
4. Cerebelo
Estudios recientes demuestran que el cerebelo participa en la modulación de la función verbal mediante la
fluencia verbal, evocación de la palabra, sintaxis, lectura, escritura y habilidades metalingüísticas (González
y Hornauer-Hughes, 2014).
La afasia:
Implica la pérdida, deterioro o alteración de la capacidad de uso del lenguaje, que se presenta
como secuela de algún daño o lesión cerebral focal adquirida, afectándose la red de estructuras
corticales y subcorticales del hemisferio dominante del lenguaje, sufrida en cualquier momento
posterior a la adquisición y desarrollo de las habilidades lingüísticas básicas.
Las lesiones cerebrales que dan lugar a la aparición de un síndrome afásico pueden resultar de enferme-
dades cerebrovasculares, traumatismos craneoencefálicos, tumores cerebrales y en mucha menor escala,
de infecciones del sistema nervioso, enfermedades nutricionales o metabólicas y patologías neurodegene-
rativas. Las enfermedades cerebrovasculares son la causa más frecuente. Se considera que aproximada-
mente el 38 % de las personas que sufren este tipo de daño neurológico, padecen de afasia como secuela
de la lesión (Martínez, 2011).
Para clasificar clínicamente un síndrome afásico pueden tomarse en consideración varios dominios del
lenguaje: fluencia, comprensión auditiva, repetición, denominación, la lectura y escritura (Jodar y Redolar, 2013).
En la Tabla 18 se define cada uno de los dominios enumerados (González y Hornauer-Hughes, 2014).
Tabla 18
Definición de los dominios utilizados para identificar afectación del lenguaje tras una lesión cerebral
Dominio Definición
Fluencia Capacidad para generar lenguaje de forma espontánea mediante la comunicación oral.
Habilidad para reconocer palabras y asociarle significado, o interpretar el significado a
Comprensión auditiva través de la relación entre palabras (sintaxis).
La comprensión auditiva puede examinarse a nivel de la palabra, oración y discurso.
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
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Dominio Definición
Habilidad para reproducir patrones del habla a partir de la presentación auditiva.
Repetición Se adquiere en una etapa temprana de la vida y constituye uno de los mecanismos más
elementales del lenguaje oral.
Habilidad que permite nombrar con una palabra determinada a alguien o algo.
Los sistemas que permiten que se lleve a cabo la denominación son el reconocimiento, la
Denominación
memoria semántica y la recuperación de los fonemas que constituyen la palabra que se
quiere nombrar.
Existen dos tipos de lectura:
1. Lectura oral: leer en voz alta. Este tipo de tarea no necesariamente garantiza que se
esté comprendiendo.
Lectura 2. Comprensión lectora: por lo general se lleva a cabo en silencio y el objetivo mayor es
interpretar el significado del mensaje escrito. Leer implica varios procesos, dentro de
los cuales destacan la discriminación de los grafemas, la unión de estos en sílabas y el
reconocer la palabra.
Actividad compleja donde se representan las palabras o las ideas a través de grafemas u
otros signos gráficos trazados en papel o en otra superficie, es decir, comunicar algo por
Escritura
escrito.
Es importante mencionar que la escritura es muy sensible al daño neurológico.
La taxonomía seguida en el manual para explicar los diferentes cuadros afásicos es la más utilizada en la
práctica clínica: afasia de Broca, Wernicke, conducción, global, motora transcortical, sensorial transcortical,
transcortical mixta y anómica (Diéguez-Vide y Peña-Casanova, 2011; Jodar y Redolar, 2013).
1. Afasia de Broca
Se denomina también afasia motora, expresiva, motora eferente, anterior, verbal o frontal. El cuadro habitual-
mente se presenta de forma aguda y a consecuencia de un accidente cerebrovascular o un traumatismo
(Diéguez-Vide y Peña-Casanova, 2011).
El lenguaje espontáneo de las personas con afasia de Broca se caracteriza por su falta de fluidez. Se
comunican utilizando palabras sueltas y frases cortas emitidas con gran esfuerzo, lentitud y dificultad.
Con frecuencia se registran parafasias fonológicas (sustituciones o transposiciones de fonemas).
Estas alteraciones pueden verse agravadas por la presencia de disartria (problemas en la articula-
ción o la ejecución motora del habla). Asimismo, en estos pacientes se puede observar agramatismo
(lenguaje telegráfico; carece de preposiciones, conjunciones, terminaciones verbales, artículos, etc.).
Los pacientes suelen reconocer que su pronunciación es incorrecta e intentan corregirla (Sánchez y
Román, 2020a).
La denominación es generalmente pobre, pero mejora con las ayudas fonéticas y contextuales. La repe-
tición de palabras y de frases presentadas de forma auditiva está alterada en consonancia con su déficit
expresivo. Puede repetir palabras sueltas o partes de las frases, con tendencia a eliminar los elementos
sintácticos (Jodar y Redolar, 2013).
Se observan déficits en la comprensión, especialmente en frases complejas desde el punto de vista sintác-
tico como en las pasivas (por ejemplo, el pájaro fue perseguido por el gato) y las relativas de objeto (por
ejemplo, el pájaro que el gato persiguió era grande). Alteración en la prosodia, lenguaje carente de musica-
lidad (Jodar y Redolar, 2013).
55
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
La lectura en voz alta está alterada, la comprensión es similar a la oral. La lectura es lenta, entrecortada,
presenta dificultades. La escritura tiende a ser deficitaria, agramática, con errores ortográficos, omisiones y
sustituciones de grafías (Jodar y Redolar, 2013; Sánchez y Román, 2020a).
•• Afasia de Broca tipo I (afasia de Broca menor o afasia del área de Broca): lesión en las áreas 44 y 45
de Brodmann. Produce defectos leves en la agilidad articulatoria, cierto “acento extranjero” y una
habilidad reducida para hallar palabras. La hemiparesia y la apraxia suelen ser mínimas.
•• Afasia de Broca tipo II (extendida): el síndrome completo de la afasia de Broca solo se observa si
adicionalmente el daño abarca la región opercular, la circunvolución precentral (partes de las áreas
premotora y motora), la ínsula anterior y la sustancia blanca paraventricular y periventricular).
Frecuentemente, la lesión alcanza zonas prefrontales (46 y 47 de Brodmann) próximas al área de Broca
e incluye también estructuras subcorticales como los ganglios basales.
2. Afasia de Wernicke
La comprensión del lenguaje oral se encuentra gravemente afectada, con alteración en la discriminación de
los aspectos sintácticos y semánticos de las frases. En este aspecto existe cierta variabilidad individual: en
los casos menos graves los pacientes muestran un nivel de comprensión limitado a palabras o a frases senci-
llas. Investigaciones recientes indican que la falta de comprensión no es debida a que el área de Wernicke
sea el área que dota de significado a la información, sino porque se interrumpe el procesamiento del recono-
cimiento fonológico y léxico, paso previo para acceder al significado (Sánchez y Román, 2020b).
La repetición se halla alterada de forma paralela a la comprensión: los pacientes con cierto nivel de
comprensión presentan cierto grado de repetición. En aquellos pacientes en los que la comprensión está
gravemente alterada también lo estará la repetición: el paciente no puede comprender las instrucciones
orales, por tanto, tampoco las puede repetir correctamente (Sánchez y Román, 2020b).
La denominación también está alterada: los pacientes no se benefician de las pistas fonéticas ofrecidas por
el examinador; también la lectura y la escritura se encuentran alteradas. En estos dominios, los pacientes
con afasia de Wernicke cometen errores que son análogos a los que cometen cuando hablan espontánea-
mente (Jodar y Redolar, 2013).
Las lesiones que producen una afasia de Wernicke se localizan en la región posterior del lóbulo temporal
izquierdo, afectando al área 22 de Brodmann (área de Wernicke). Además, se pueden extender hacia áreas
asociativas del córtex parietal y afectar también a la sustancia blanca. Cuando las lesiones abarcan la
sustancia blanca y alcanzan regiones del lóbulo parietal, el pronóstico de estos pacientes suele ser peor y
muestran menos posibilidades de recuperación (Jodar y Redolar, 2013).
56
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
3. Afasia de conducción
La comprensión del lenguaje está relativamente preservada, pueden presentar dificultades en las frases más
complejas, como aquellas que adquieren su significado en función de la secuencia de las palabras, en las
frases muy largas o en las frases en tiempo pasivo (Jodar y Redolar, 2013).
La repetición es el aspecto más alterado del lenguaje y el déficit que caracteriza a esta afasia. Las difi-
cultades en repetir contrastan con la comprensión, que está preservada. Los pacientes pueden repetir
mostrando múltiples errores y sustituciones. La denominación está alterada, del mismo modo que lo está la
repetición. No presentan dificultades en articular las palabras, pero tienden a producir parafasias fonéticas y
semánticas.
La lectura mantiene la fluidez, pero no es normal, presenta errores fonéticos y sustituciones. Mantienen, sin
embargo, una buena comprensión del significado del texto. La escritura, cuando es al dictado, presenta
características similares a las que producen en las tareas de repetición verbal: parafasias, sustituciones y
múltiples errores (Jodar y Redolar, 2013).
Las lesiones que producen este tipo de afasia se localizan en el giro supramarginal y/o en la sustancia
blanca adyacente, así como en la ínsula y en la sustancia blanca también adyacente. El origen del trastorno
siempre es la afectación del fascículo arqueado, parte de sus vías transcurren a nivel subcortical. Si las
lesiones afectan únicamente a la sustancia blanca subcortical, la afasia suele tener un carácter transitorio
y recuperarse plenamente, por lo que se considera que es necesaria una afectación cortical para que este
tipo de afasia se observe de forma permanente (Jodar y Redolar, 2013).
4. Afasia global
La afasia global es, junto con la afasia transcortical mixta, la forma más grave de afasia. Esta forma de afasia se
caracteriza por una grave afectación de todos los dominios del lenguaje (Diéguez-Vide y Peña-Casanova, 2011).
La expresión se encuentra alterada de forma grave, con un gran esfuerzo en la producción. En casos graves,
el lenguaje se reduce a una estereotipia verbal que repiten de forma continua. La comprensión de estructuras
gramaticales complejas está gravemente alterada. En esta afasia, la repetición y la denominación también se
encuentran muy alteradas, y la lectura y la escritura son prácticamente imposibles (Jodar y Redolar, 2013).
El lenguaje es prosódico (mantiene la entonación) en los pacientes que no tienen ninguna lesión adicional
en el hemisferio derecho y son capaces de seguir automáticamente canciones que tienen archivadas en su
memoria remota. También pueden mantener preservado el lenguaje automático, en contraste con la incapa-
cidad de emitir frases. Los aspectos no lingüísticos del entorno, las expresiones y el tono de las frases del inter-
locutor pueden contribuir a que interpreten correctamente algunas frases cortas (Jodar y Redolar, 2013).
Se produce como consecuencia de lesiones extensas en el hemisferio izquierdo, que afectan a toda la
zona que bordea la cisura de Silvio, incluyendo las áreas de Broca en el lóbulo frontal y el área de Wernicke
en el lóbulo temporal. Las lesiones que producen afasia global suelen extenderse también a la sustancia
blanca cerebral e, incluso, afectar a los ganglios basales y al tálamo, lesiones que complican más la posibi-
lidad de recuperación (Jodar y Redolar, 2013).
57
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
En la Tabla 19 se presenta un resumen de los dominios afectados en las afasias explicadas en puntos ante-
riores (Jodar y Redolar, 2013; Diéguez-Vide y Peña-Casanova, 2011).
Tabla 19
Resumen de los dominios afectados en la afasia de Broca, de Wernicke, de conducción y en la global
Comprensión
Alterada Alterada Alterada Alterada
lectora
•• Hemiplejia
•• Hemiplejía •• Cuadrantanopsia
•• Hemihipoestesia derecha
derecha de superior derecha
derecha •• Hemihipoestesia
predominio •• Si lesión amplia y
Otros síntomas •• Apraxia ideomo- derecha
faciobraquial profunda: hemia-
tora •• Hemianopsia
•• Apraxia ideomo- nopsia homó-
•• Apraxia facial homónima
tora nima derecha
derecha
Las afasias transcorticales son un conjunto de síndromes de baja incidencia. Se estima una inci-
dencia similar para la afasia motora transcortical y la afasia sensorial transcortical (2-8 %), siendo
la mixta la forma más infrecuente (0-2 %) (Nieto et al., 2020).
El perfil del lenguaje que caracteriza a una afasia transcortical es muy poco habitual en la fase aguda, sin
embargo, puede observarse en el curso de la evolución de una afasia perisilviana. De este modo, la afasia
sensorial transcortical es uno de los posibles resultados de la progresión de una afasia de Wernicke. En
este sentido, la afasia motora transcortical puede serlo en los casos de afasia de Broca o de afasia global
(Nieto et al., 2020).
En la Tabla 20 se presentan las principales características de las afasias transcorticales (Jodar y Redolar,
2013; Nieto et al., 2020).
58
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Tabla 20
Características clínicas de las afasias transcorticales
6. Afasia anómica
Es el tipo de afasia más frecuente. Además de presentarse como la consecuencia principal después de una
lesión cerebral, la afasia anómica suele observarse como la alteración residual de otros tipos de afasia dife-
rentes, que, tras mejorar con la rehabilitación y en una fase crónica, evolucionan hacia una afasia anómica. El
diagnóstico de una afasia anómica requiere que la anomia sea realmente el fenómeno que más destaca en el
cuadro clínico (Jodar y Redolar, 2013).
En este síndrome la alteración principal se centra en la selección de palabras, de manera que los problemas
se circunscriben al lenguaje espontáneo, a la denominación y a la escritura espontánea. La característica
principal de esta afasia es la alteración en la capacidad para utilizar palabras con contenido semántico, en
ausencia de otras alteraciones del lenguaje.
La expresión es fluida, sin errores gramaticales ni parafasias fonéticas, sin embargo, se ve vacía por la falta
de nombres: esta es la categoría principalmente afectada.
59
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
Asimismo, la denominación está alterada como parte principal del cuadro clínico. El resto de los dominios
están relativamente preservados o casi preservados: la articulación y prosodia son normales, la compren-
sión oral es normal, la repetición es normal y la lectura y escritura están preservadas (Diéguez-Vide y
Peña-Casanova, 2011; Jodar y Redolar, 2013). La lesión que causa afasia anómica está relacionada con
circuitos que están ampliamente distribuidos en la corteza cerebral del hemisferio izquierdo.
7. Afasias subcorticales
En las afasias subcorticales por lesión en los ganglios basales, el daño más relevante es el que afecta a la
cabeza del núcleo caudado y a la sustancia blanca adyacente en la cápsula interna, por este motivo se utiliza
el término estriadocapsular para referirse a ellas. El principal déficit consiste en dificultades de denomi-
nación, con parafasias, apreciándose también un porcentaje importante de pacientes con dificultades en
comprensión y disartria. Además, se observan déficits en la repetición (Nieto et al., 2020).
En las afasias subcorticales por lesiones talámicas, las estructuras clave son los núcleos anterolaterales. El
cuadro se asemeja a una afasia transcortical: repetición conservada junto a alteraciones en la denomina-
ción, parafasias abundantes (especialmente de tipo semántico), perseveraciones, circunloquios, problemas
en la escritura y una comprensión que, a menudo, está preservada (Nieto et al., 2020).
3.4.2. Alexias
La alexia:
Es la alteración de la lectura que se produce como consecuencia de una lesión cerebral en indi-
viduos que ya habían adquirido esta función. El déficit de lectura no siempre se presenta asociado
con los trastornos del lenguaje, sino que puede presentarse aisladamente.
60
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
En la lectura están implicados, al menos, un sistema fonético y otro semántico que permiten conjuntamente la
comprensión lectora. Las bases neurológicas de la lectura incluyen el sistema de comprensión auditiva, así como
estructuras que permiten la integración de los estímulos que provienen de las áreas de la visión con las áreas
de la comprensión auditiva. En la Tabla 21 se presentan las características de las alexias (Jodar y Redolar, 2013).
Tabla 21
Clasificación y características de las alexias
3.4.3. Agrafia
La agrafia:
Normalmente, las agrafias se observan relacionadas con otros trastornos, frecuentemente del
lenguaje, aunque también pueden presentarse como único trastorno cognitivo.
La escritura es una habilidad compleja que requiere la integración de información que proviene de dife-
rentes áreas cerebrales: al escribir se conecta información visual con información lingüística, requiriéndose,
además, planificación motriz, capacidad visuoespacial y capacidad de focalizar la atención. En este sentido,
la escritura es un elemento fundamental de la exploración neuropsicológica, ya que ofrece una gran
cantidad de información y permite alertar sobre alteraciones del lenguaje, pero también sobre dificultades
atencionales, funciones ejecutivas o alteraciones de la visuoespacialidad.
61
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje
En la Tabla 22 se muestran las principales características de los diferentes tipos de agrafias (Jodar y Redolar, 2013).
Tabla 22
Clasificación y características de las agrafias
62
Capítulo 4
Muriel Lezak (1982) fue la primera en acuñar el término funciones ejecutivas y las describió como, las
capacidades para formular metas, planear y solucionar problemas, pero fue Luria el que las conceptua-
lizó en los años 60 (Portellano y García, 2014). Este neurólogo describió pacientes con lesiones frontales
que presentaban incapacidad respecto de su iniciativa y motivación, en el autocontrol de la conducta y en
el diseño de planes de acción.
63
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas
Afirmaba que existían sólidos fundamentos para distinguir tres unidades funcionales del cerebro
(Tirapu et al., 2002):
2. La unidad que obtiene, procesa y almacena la información que proviene del mundo exterior (áreas
corticales postrolándicas).
3. La unidad que programa, controla y verifica la actividad mental (corteza prefrontal). Esta tercera
unidad supondría lo que ahora denominamos función ejecutiva.
•• Llevar a cabo de manera exitosa tareas dirigidas al logro de un objetivo. Se aplican diversas estra-
tegias como: decidir qué actividad se va a realizar barajando entre diferentes opciones, planificar las
secuencias, prever las consecuencias de los actos, monitorizar el grado de cumplimiento de las etapas
intermedias y evaluar el resultado final.
•• Resolver problemas complejos para los que no se dispone de una respuesta previamente aprendida.
•• Adaptarse y responder ante situaciones novedosas de las que se carece de experiencia previa.
Las dos características generales más importantes de las funciones ejecutivas son (Verdejo-García y
Bechara, 2010):
•• Independencia del input: los mecanismos ejecutivos coordinan información procedente de distintas
modalidades sensoriales, distintos sistemas de procesamiento de la información (atención, memoria o
emociones) y salida de la información (programas motores). En este sentido, las funciones ejecutivas
son responsables tanto de la regulación de la conducta manifiesta como de la regulación de los
pensamientos, recuerdos y afectos que promueven un funcionamiento adaptativo.
•• Independencia de tiempo: las funciones ejecutivas se coordinan para recuperar información almace-
nada en el pasado (mecanismos de acceso y recuperación de información), y para estimar y anticipar
los posibles resultados de distintas opciones de respuesta en el futuro (mecanismos de planificación,
intención demorada y toma de decisiones). Esto se desarrolla con el propósito de alcanzar los obje-
tivos planteados.
Enlace de interés
En el siguiente enlace encontrarás la historia de Phineas Gage, un paciente al que la neurología le
debe mucho.
https://www.elsevier.es/es-revista-neurologia-295-articulo-phineas-gage-el-enigma-
del-S0213485310001581
64
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Tabla 23
Características de los componentes esenciales de las funciones ejecutivas
Como se ha indicado anteriormente, las funciones ejecutivas necesitan de otros componentes auxiliares
para poder operar (Portellano y García, 2014):
•• Atención: el área prefrontal es responsable de la atención sostenida y selectiva, siendo fundamental
en el control voluntario de la atención. Conforme se mieliniza el lóbulo frontal, aumenta la capacidad
para seleccionar estímulos relevantes, inhibiendo la atención de otros estímulos del entorno. Las áreas
dorsolaterales y cinguladas son las más relacionadas con el control y regulación de la atención.
Asimismo, como se ha comentado a lo largo del manual el lóbulo frontal derecho es más importante
en el control de los procesos atencionales.
•• Inteligencia fluida: el área prefrontal está directamente relacionada con procesos de abstracción,
razonamiento e inteligencia fluida.
•• Metacognición: el funcionamiento ejecutivo está relacionado con la evaluación de nuestras capaci-
dades para estimar nuestras posibilidades de manera equilibrada.
•• Memoria: el área prefrontal organiza la memoria, facilitando la acción eficiente de las funciones ejecu-
tivas mediante distintas modalidades mnémicas: memoria de trabajo/operativa (permite manipular infor-
mación de forma activa mientras se realiza una actividad cognitiva); memoria contextual (capacidad para
situar dato o evento en contexto donde se produjo el aprendizaje); memoria temporal (capacidad para
ordenar los acontecimientos de la memoria, facilitando recuerdo secuenciado y ubica cada evento en el
momento en el que se produjo); memoria prospectiva (capacidad para llevar a cabo acciones intencio-
nadas que se van a realizar en futuro próximo y que se han programado anteriormente).
65
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas
•• Lenguaje: el funcionamiento ejecutivo está relacionado con el lenguaje interno, permite monitorizar
las actuaciones mediante verbalizaciones subvocálicas (voz interna) y con el flujo lingüístico. Además,
el lenguaje contribuye a utilizar de manera adecuada la memoria operativa.
•• Control motor: el área prefrontal es responsable del inicio y la programación de actividades motoras
voluntarias, el funcionamiento ejecutivo requiere de una adecuada fluidez y precisión motora
asociadas a áreas mediales del área prefrontal.
•• Control emocional: las conexiones existentes entre el sistema límbico y el área prefrontal posibilitan el
control y autorregulación de las emociones, la habilidad para participar de manera interactiva con
otras personas, la autoconciencia personal y la conciencia ética. Las áreas orbitarias frontales, zona
de paso entre las áreas límbicas y el córtex prefrontal anterior están fuertemente relacionadas con el
control de los impulsos y la regulación de las emociones.
En la Tabla 24 se representan algunos de los modelos propuestos para explicar las funciones ejecutivas
según diversos autores (Portellano y García, 2014; Echavarría, 2017; Tirapu et al., 2017):
Tabla 24
Principal información de algunos modelos explicativos de las funciones ejecutivas
>>>
66
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
>>>
Tipo de modelo Denominación Características
Basándose en varios de los modelos planteados en la Tabla 24, Tirapu et al. (2002, 2005) han propuesto un
modelo integrador que se centra en los procesos implicados en las funciones ejecutivas.
Este modelo plantea que el sistema atencional supervisor (SAS) se activa cuando una situa-
ción se reconoce como novedosa o no rutinaria, por lo que se precisa poner en acción procesos
ejecutivos de anticipación, selección de objetivos, planificación y monitorización. En cada uno de
estos procesos actuaría la memoria de trabajo y en particular el sistema atencional supervisor.
>>>
67
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas
>>>
El SAS actúa ante una situación novedosa en la que resulta preciso tomar decisiones. Mediante
este proceso de planificación en el tiempo creamos posibilidades de acción para, posteriormente,
tomar decisiones, y es el marcador somático el responsable de dicha toma de decisiones, ya que
fuerza a la atención y a la memoria operativa hacia las consecuencias a las que puede conducir
una acción determinada.
En este sentido, la hipótesis del marcador somático propuesta por Damasio plantea la importancia
de la integración de procesos de razonamiento con estados emocionales, ya que la yuxta-
posición de ambos nos guía hacia la toma de decisiones adecuadas. De esta manera, el modelo
integrador plantea que los procesos de planificación se llevan a cabo utilizando la memoria de
trabajo y, dentro de esta memoria operativa, el SAS, y que es el marcador somático el encargado
de resaltar la pauta de actividad neural de una opción sobre el resto. Una vez realizado el proceso,
se ponen en marcha conductas motoras a través del sistema efector (Tirapu et al., 2002, 2005).
El modelo integrador formulado por estos autores les permitió crear un protocolo para evaluar las funciones
ejecutivas (Tirapu et al., 2005), este puede ser una herramienta muy útil en el ámbito de la neuropsicología clínica.
Descarga de archivo
En Campus virtual > Aula de la asignatura > Recursos y materiales > Materiales del profesor encon-
trarás el artículo de Tirapu et al. (2005) Propuesta de un protocolo para la evaluación de las
funciones ejecutivas en el que se describe y muestra de manera detallada el modelo integrador
propuesto por estos autores (archivo: Propuesta_protocolo_modelo_integrador).
En este sentido, tanto los estudios realizados con pacientes con lesiones cerebrales como los estudios de
neuroimagen funcional obtenida durante la realización de determinadas tareas coinciden en señalar a la
corteza prefrontal como la región donde residen las funciones ejecutivas. No obstante, es importante tener
en cuenta dos aspectos importantes (Flores, 2008; Verdejo-García y Bechara, 2010):
•• Tamaño de corteza frontal: la corteza frontal es la región más grande del cerebro, ocupando un tercio
de su superficie total, y su diversidad funcional es amplia.
68
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Los lóbulos frontales son las estructuras más anteriores de la corteza cerebral. La corteza frontal se encuentra por
delante de la cisura central y por encima de la cisura lateral y se divide en corteza motora (formada por la corteza
motora primaria y corteza premotora) y córtex prefrontal (Purves et al., 2010; Portellano y García, 2014):
•• Corteza motora primaria: situada por delante de la cisura de Rolando. En esta corteza están repre-
sentadas todas las partes del cuerpo. Cuando se activan las neuronas de esas áreas concretas de la
corteza motora primaria se produce el movimiento de partes concretas del cuerpo.
•• Corteza premotora: situada por delante del área motora primaria. Es la encargada de programar las
secuencias motoras de las actividades voluntarias. Está formada por:
•• Córtex premotor y área motora suplementaria: contribuyen al aprendizaje, archivo y activación
de los programas necesarios para la ejecución de movimientos voluntarios a través de sus cone-
xiones con la corteza motora primaria.
•• Campos oculomotores: facilitan el rastreo, la localización y la dirección voluntaria de la mirada,
involucrados en la percepción y síntesis de información visual compleja.
•• Área de Broca: situada en la parte inferior del área premotora. Es el centro del lenguaje expresivo y
está relacionada con los aspectos más complejos del lenguaje como la sintaxis (localizada en el hemis-
ferio izquierdo en la mayoría de las personas).
•• Área prefrontal: se localiza en la zona anterior del lóbulo frontal, por delante del área premotora. Es la
zona más importante de todas las áreas de asociación del cerebro y se le considera el centro regu-
lador de las funciones ejecutivas.
El córtex prefrontal se ubica por delante de las áreas motoras y premotoras. Es la zona con una
aparición filogenética más reciente y en los humanos está más desarrollada que en otras especies.
Esta área está vinculada con la realización de actividades intencionales complejas, operaciones
formales, conducta social, toma de decisiones y juicio ético y moral y adecuación del compor-
tamiento social. El conjunto de actividades funcionales que lleva a cabo el área prefrontal recibe la
denominación de funciones ejecutivas.
Es considerada como una región de asociación supramodal o cognitiva, es decir, no procesa estímulos
sensoriales directos (Fuster, 2003).
El área prefrontal está conectada bidireccionalmente con el resto de las estructuras encefálicas (lóbulo
temporal y parietal, sistema límbico, amígdala, tálamo, hipocampo, ínsula, cuerpo estriado y tronco cerebral)
y esto permite que funcione de manera óptima. A nivel anatomofuncional, el área prefrontal se divide en tres
áreas diferenciadas: dorsolateral; cingulada anterior; orbitofrontal.
69
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas
A continuación, en la Tabla 25, se detallan las principales características funcionales relacionadas con las
funciones ejecutivas de estas áreas (Portellano y García, 2014).
Tabla 25
Principales características de las áreas prefrontales que sustentan las funciones ejecutivas
Figura 5
Áreas prefrontales
70
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
La corteza prefrontal y sus diversas regiones, dorsolateral, orbitofrontal y medial, están conec-
tadas con diversas estructuras subcorticales, formando circuitos frontosubcorticales, lo que expli-
caría que los síntomas que provocan una lesión frontal sean distintos según la región o circuito
afectado. También explicaría que determinadas lesiones a distancia de la corteza prefrontal, pero
que involucran al circuito, den lugar a síntomas frontales.
1. Ganglios basales
Las estructuras que forman parte de los ganglios basales (núcleo caudado, putamen, globo pálido y
sustancia negra) están conectadas de manera bidireccional con el área prefrontal. Del área dorsolateral,
cingulada anterior y orbitaria emergen los tres circuitos más relevantes a través de los que el área prefrontal
se comunica con el resto del cerebro.
•• Circuito área dorsolateral – ganglios basales: área prefrontal dorsolateral → núcleo caudado → globo
pálido → tálamo → corteza prefrontal dorsolateral.
•• Circuito área cingulada anterior – ganglios basales: corteza cingulada anterior → núcleo accum-
bens → globo pálido → tálamo → corteza cingulada anterior.
•• Circuito corteza orbitofrontal – ganglios basales: corteza orbitofrontal → núcleo caudado → globo
pálido → tálamo → corteza orbitofrontal.
Las lesiones en los ganglios basales alteran el funcionamiento ejecutivo al impedir que las actividades ya
aprendidas y sistematizadas se realicen de manera fluida.
2. Tálamo
El tálamo también mantiene conexiones con el sistema límbico, por lo que junto con las áreas prefrontales
participa en el control y autorregulación de las emociones.
71
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas
3. Cerebelo
El cerebelo, además de participar en el control y regulación de las funciones motoras, como hemos visto en
puntos anteriores, también está relacionado con procesos cognitivos como: lenguaje, organización visoes-
pacial, memoria, respuesta emocional y personalidad.
Las principales manifestaciones del síndrome disejecutivo son (Portellano y García, 2014):
•• Dificultad para programar la conducta dirigida al logro de objetivos, observándose una pérdida de
capacidad para planificar, anticipar, monitorizar y supervisar el comportamiento.
•• Pérdida de eficiencia en la activación de los procesos cognitivos más complejos que requieren
adquisición de nuevos conceptos, flexibilidad cognitiva y razonamiento.
•• Enlentecimiento de la velocidad de procesamiento de la información y la velocidad de respuesta.
•• Alteraciones en el control de la atención voluntaria, con dificultades de atención sostenida, focali-
zada, alternante y dividida, incremento en la distracción frente a estímulos irrelevantes.
•• Trastornos en la regulación de las respuestas emocionales, con frecuentes alteraciones de perso-
nalidad, deficiente control de impulsos y dificultades para adaptarse a normas sociales.
El síndrome disejecutivo suele ser consecuencia de daño explícito del área prefrontal. La lesión de determi-
nados núcleos grises subcorticales (caudado, globo pálido, sustancia negra, tálamo) o de los haces de fibras
que conectan los restantes centros encefálicos con el área prefrontal también pueden contribuir a su aparición.
Los accidentes cerebrovasculares (trastornos vascularización de la arteria cerebral anterior) y los trauma-
tismos craneoencefálicos son las causas más frecuentes de síndrome disejecutivo. Asimismo, infecciones,
tumores o enfermedades degenerativas pueden lesionar el área prefrontal causando síntomas carac-
terísticos del síndrome disejecutivo. En numerosas patologías psiquiátricas (como esquizofrenia, trastorno
obsesivo-compulsivo) y neuropsicológicas (esclerosis múltiple, párkinson) es habitual la presencia de mani-
festaciones características del síndrome disejecutivo (Portellano y García, 2014).
72
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
En la Tabla 26 se presentan las principales alteraciones que pueden observarse en el síndrome disejecutivo
(Portellano y García, 2014).
Tabla 26
Principales alteraciones del síndrome disejecutivo
73
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas
La localización del daño cerebral en el córtex prefrontal determinará los síntomas del síndrome
disejecutivo que se van a manifestar con mayor intensidad.
En este sentido, la lesión del área dorsolateral se asocia principalmente con alteraciones cogni-
tivas (afectación del razonamiento, para adquirir nueva información y en el manejo de la memoria
de trabajo); la lesión del área cingulada afecta a los aspectos motivacionales de la conducta y la
lesión del área orbitaria produce afectación emocional.
En la Tabla 27 se presentan las principales manifestaciones del síndrome disejecutivo según el área lesionada.
Tabla 27
Principales manifestaciones según el área de la corteza prefrontal lesionada
74
Glosario
Abulia
Carencia de motivación e iniciativa. Podría considerarse como un punto intermedio entre la apatía y el
mutismo acinético (abulia máxima).
Accidente cerebrovascular
Enfermedad vascular que afecta al sistema sanguíneo cerebral, provocando la interrupción del flujo
sanguíneo de un área cerebral determinada. Esta detención puede provocar la muerte de las células de la
región cerebral inervada por las venas o arterias dañadas, provocando daño cerebral.
Adinamia
Agramatismo
Trastorno en el uso correcto y comprensión de la gramática que se manifiesta en una deficiencia o ausencia
de estructura sintáctica y afijos, dando lugar a una producción esquemática o telegráfica.
Anomia
Dificultad para recuperar palabras al hablar, sobre todo para evocar el nombre de los objetos. No hay capa-
cidad de recuperar el nombre del objeto ni con ayudas (decirle la primera sílaba de la palabra).
Anosognosia
Síntoma asociado a ciertos trastornos neurológicos caracterizado por la incapacidad del sujeto para reco-
nocer o tomar conciencia de las consecuencias producidas por un daño cerebral adquirido y de su condi-
ción de enfermo.
Apraxia
Incapacidad de ejecutar las tareas motoras intencionadas y aprendidas con antelación como consecuencia
de una lesión cerebral, pese a la capacidad física y a la voluntad para hacerlo.
Ataxia
Trastorno motor que se caracteriza por una falta de coordinación en la realización de movimientos volunta-
rios que altera su velocidad y precisión.
Búfer
Espacio temporal de memoria que se usa para almacenar información mientras se envía a otra estructura.
75
Glosario
Bradicinesia
Circunloquio
Rodeo de palabras para dar a entender algo que hubiera podido expresarse más brevemente.
Disartria
Dificultad para articular sonidos y palabras. En las afasias motoras suele darse una disartria espástica,
asociada con desviación de la comisura labial, asimetría facial, hemiparesia de la lengua y, en general,
defectos en los pares craneales que participan en la articulación.
Ecolalia
Perturbación del lenguaje que consiste en que el enfermo repita involuntariamente una palabra o frase que
acaba de pronunciar él mismo u otra persona en su presencia.
Ecopraxia
Espurias
Esquema
Constructo cognitivo que permite organizar nuestro conocimiento del mundo en función de experiencias
previas y del conocimiento de la realidad, organizando la información recibida (verbal y no verbal) en la
memoria a largo plazo.
Estereotipia
Movimientos involuntarios, coordinados, no propositivos y rítmicos que se realizan de una forma idéntica en
cada repetición.
Extrasilviana
Fabulación
Elaboración de un hecho imaginario que es relatado como real. Es considerado patológico en enfermos con
trastornos de la memoria que intentan compensar con fabulaciones las lagunas amnésicas.
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Habilidades metalingüísticas
Capacidad que tiene el sujeto para reflexionar y manipular los aspectos estructurales del lenguaje hablado. En este
sentido, la conciencia metalingüística puede referirse a cualquier aspecto del lenguaje, ya sea sintáctico (conciencia
sintáctica), léxico (conciencia léxica), pragmático (conciencia pragmática) o fonológico (conciencia fonológica).
Habilidades pragmáticas
Uso apropiado que el hablante hace del lenguaje para comunicarse, en diferentes contextos y con distintos
interlocutores.
Hemianopsia
Hemicampo
Hemiparesia
Disminución de la capacidad motora de un lado del cuerpo. Debilidad muscular o parálisis parcial que afecta
solo un lado del cuerpo.
Laconismo
Lenguaje automático
Lenguaje que está compuesto o que contiene palabras o frases emitidas sin un control voluntario y que a
menudo contiene interjecciones, improperios y saludos.
Metamemoria
Conocimiento que poseen las personas acerca del funcionamiento de los procesos de memoria y las limita-
ciones de nuestras propias capacidades.
Metacognición
Término que se usa para designar a una serie de operaciones, actividades y funciones cognoscitivas llevadas
a cabo por una persona, mediante un conjunto interiorizado de mecanismos intelectuales que le permiten
recabar, producir y evaluar información, a la vez que hacen posible que dicha persona pueda conocer,
controlar y autorregular su propio funcionamiento intelectual.
Mioclonía
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Glosario
Moria
Fenómeno psicopatológico que se caracteriza por la excesiva jovialidad, tendencia a bromear y frivolidad.
Se observa en alteraciones del lóbulo frontal, especialmente en tumores.
Neologismo
Palabra nueva o sin significado. Las parafasias fonológicas se consideran como neologismos cuando la
identificación de una palabra en específico es imposible.
Niño salvaje
Niño que ha vivido fuera de la sociedad durante un largo periodo de la infancia (ya sean niños que han vivido
confinados en lugares donde solo se les alimentaba o que no han tenido apenas contacto humano). Estos
casos tienen un amplio interés en la investigación psicológica, lingüística y médica.
Noción del tiempo. Esta capacidad permite saber la fecha, el día, el momento del día, el año, la estación del año.
Relacionada con la percepción del mundo externo, esta capacidad permite saber en qué lugar nos encon-
tramos: país, ciudad, calle, casa, habitación, lugar de la habitación y el lugar que ocupamos en el contexto
espacial, en un momento dado.
Orientación autopsíquica
Percepción de uno mismo, permite saber acerca de quién y qué es uno mismo.
Parafasia
Desviación en el uso del habla que incluye varios tipos de errores en su producción y se encuentra presente
en las afasias.
Parafasia fonológica
Tipo de parafasia en el que los individuos confunden los fonemas que conforman las palabras y los secuen-
cian de forma inadecuada. Los errores fonológicos pueden ser debidos a omisiones, adiciones, desplaza-
mientos o sustituciones de fonemas.
Parafasia semántica
Tipo de parafasia consistente en sustituir la palabra que se desea decir por otra del mismo campo semántico.
Paragnosia
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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Paragrafia fonética
Paragrafia semántica
Paragramatismo
Desviación del uso de la gramática que consiste en una desorganización sintáctica de las oraciones y un uso
excesivo de elementos gramaticales.
Paraventricular
Paresia
Disminución de la fuerza de los músculos con limitación del rango de movimientos voluntarios.
Perisilviana
Periventricular
Procacidad
Prosodia
Rama de la lingüística que estudia la acentuación y la pronunciación del lenguaje, es decir, las características
acústicas de la articulación oral.
Registro precategorial
Registra únicamente las características físicas de los estímulos, no relacionado con el significado de los estímulos.
Representación mental
Es la manera en que la mente humana representa la realidad, tanto externa a su cuerpo (objetos concretos)
como de elaboración interna (conceptos abstractos).
Verborrea
Alteración cuantitativa del flujo del lenguaje, que se caracteriza por la aceleración y prolijidad del discurso y
la dificultad para ser interrumpido.
79
Enlaces de interés
http://www.fanpse.org/
Revista de Neurología
La Revista de Neurología fomenta y difunde el conocimiento generado en lengua española sobre neuro-
ciencia, tanto clínica como experimental. Se edita quincenalmente.
https://neurologia.com/
https://www.tandfonline.com/ntcn20
80
Bibliografía
Acosta, M. T. (2017). Trastorno por déficit de atención e hiperactividad: neurobiología a lo largo de la vida.
Pediátrica Panamá, 46(2), 32-40.
Alaniz, F., Durán, F. B., Quijano, B. L., Salas, T., Cisneros J. y Guzmán, G. (2022). Memoria: Revisión conceptual.
Boletín Científico De La Escuela Superior Atotonilco De Tula, 9(17), 45-52.
https://doi.org/10.29057/esat.v9i17.8156
Alessandro, L., Ricciardi, M., Chaves, H. y Allegri, R. F. (2020). Acute amnestic syndromes. Journal of the
Neurological Sciences, 413. https://doi.org/10.1016/j.jns.2020.116781
Almeida, L. G., Ricardo-Garcell, J., Prado, H., Barajas, L., Fernández-Bouzas, A., Ávila, D. y Martínez, R. B. (2010).
Reduced right frontal cortical thickness in children, adolescents and adults with ADHD and its correlation
to clinical variables: a cross-sectional study. Journal of Psychiatric Research, 44(16), 1214-1223.
https://doi.org/10.1016/j.jpsychires.2010.04.026
Asociación Americana de Psiquiatría (2014). Manual diagnóstico y estadístico de los trastornos mentales
DSM-5 (5.ª ed.). Editorial Médica Panamericana.
Barkley, R. A. (ed.). (2014). Attention-deficit hyperactivity disorder: A handbook for diagnosis and treatment.
Guilford Publications.
Campabadal, A., Jodar, M., Lubrini, G., Muñoz, E., Periáñez, J. A., Ríos-Lago, M. y Viejo, R. (2016).
Neuropsicología de la atención. En E. Muñoz (ed.), Neuropsicología de la atención, la memoria y las
funciones ejecutivas (pp. 5-66). UOC.
81
Bibliografía
Carmichael, S. T. y Price, J. L. (1994). Architectonic subdivision of the orbital and medial prefrontal cortex in
the macaque monkey. Journal of Comparative Neurology, 346(3), 366-402.
https://doi.org/10.1002/cne.10609/full
Castellanos, F. X., Lee, P. P., Sharp, W., Jeffries, N. O., Greenstein, D. K., Clasen, L. S., Blumenthal, J. D., James,
R. S., Ebens, C. L., Walter, J. M., Zijdenbos, A., Evans, A. C., Giedd, J. N. y Rapoport, J. L. (2002).
Developmental trajectories of brain volume abnormalities in children and adolescents with attention-
deficit/hyperactivity disorder. JAMA, 288(14), 1740-1478. https://doi.org/10.1001/jama.288.14.1740
Cortese, S., Kelly, C., Chabernaud, C., Proal, E., Di Martino, A., Milham, M. P. y Castellanos, F. X. (2012).
Toward systems neuroscience of ADHD: a meta-analysis of 55 fMRI studies. The American Journal of
Psychiatry, 169(10), 1038-1055. https://doi.org/10.1176/appi.ajp.2012.11101521
Cuetos, F., González, J. y de Vega, M. (2015). Psicología del Lenguaje. Editorial Médica Panamericana.
Durston, S., Hulshoff, H. E., Schnack, H. G., Buitelaar, J. K., Steenhuis, M. P., Minderaa, R. B., Kahn, R. S. y van
Engeland, H. (2004). Magnetic resonance imaging of boys with attention-deficit/hyperactivity
disorder and their unaffected siblings. Journal of the American Academy of Child & Adolescent
Psychiatry, 43(3), 332-340. https://doi.org/10.1097/00004583-200403000-00016
Fernández-Duque, D., Baird, J. A. y Posner, M. I. (2014). Executive attention and metacognitive regulation.
Consciousness and Cognition, 9(2), 288-307. https://doi.org/10.1006/ccog.2000.0447
Flores, J. C. (2008). Neuropsicología de lóbulos frontales, funciones ejecutivas y conducta humana. Revista
neuropsicología, neuropsiquiatría y neurociencias, 8(1), 47-58.
https://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.004
Fuster, J. M. (2003). Frontal lobe and cognitive development. Journal of Neurocytology, 31(3-5), 373-385.
https://doi.org/10.1023/A:1024190429920
Galaburda A. M., Sanides, F. y Geschwind, N. (1978). Human brain: cytoarchitectonic left-right asymmetries in
the temporal speech region. Arch Neurol, 35(12), 812-817.
https://doi.org/10.1001/archneur.1978.00500360036007
García, H. G., Ramírez, R., Lara, R. y Roldan, E. (2012). Neuroanatomy of episodic and semantic memory in
humans: a brief review of neuroimaging studies. Neurology India, 60(6), 613-617.
https://doi.org/10.4103/0028-3886.105196
Geschwind, N. y Levitsky, W. (1968). Human brain: Left-right asymmetries in temporal speech region. Science,
161(3837), 186-187. https://doi.org/10.1126/science.161.3837.186
82
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Greven, C. U., Bralten, J., Mennes, M., O’Dwyer, L., van Hulzen, K. J., Rommelse, N., Schweren, L. J., Hoekstra, P.
J., Hartman, C. A., Heslenfeld, D., Oosterlaan, J., Faraone, S. V., Franke, B., Zwiers, M. P., Arias-Vasquez,
A. y Buitelaar, J. K. (2015). Developmentally stable whole-brain volume reductions and developmentally
sensitive caudate and putamen volume alterations in those with attention-deficit/hyperactivity
disorder and their unaffected siblings. JAMA Psychiatry, 72(5). 490-499.
https://doi.org/10.1001/jamapsychiatry.2014.3162
Herrera, L. (2019). Procesamiento Cerebral del Lenguaje: Historia y evolución teórica. Fides et Ratio - Revista
de Difusión cultural y científica de la Universidad La Salle en Bolivia, 17(17), 101-130.
Jodar, M. y Redolar, D. (2013). Neuropsicología del lenguaje. En M. Jodar (ed.), Neuropsicología (pp. 111-170).
UOC.
Nieto, A., Galtier, I. y Barroso, J. (2020). Afasias transcorticales y subcorticales. En M. Triviño, M. Arnedo y
J. Bembibre (eds.), Neuropsicología a través de Casos Clínicos (2.ª edición, pp. 173-184). Editorial
Médica Panamericana.
Petersen, S. y Posner, M. (2012). The attention system of the human brain: 20 years after. Annual Review of
Neuroscience, 35, 73-89. https://doi.org/10.1146/annurev-neuro-062111-150525
Polanczyk, G., de-Lima, M. S., Horta, B. L., Biederman, J. y Rohde, L. A. (2007). The worldwide prevalence of
ADHD: A systematic review and metaregression analysis. Am J Psychiatry, 164(6), 942-948.
83
Bibliografía
Posner, M. J. y Petersen, S. E. (1990). The attention system of the human brain. Annual Review of
Neuroscience, 13, 25-42. https://doi.org/10.1146/annurev.ne.13.030190.000325
Purves, D., Augustine, G., Fitzpatrick, D. H., Lamanta, A., McNamara, J. y Williams, S. (2008). Neurociencia.
Editorial Médica Panamericana.
Purves, D., Augustine, G., Fitzpatrick, D. y Hall, W. (2010). Neurociencias. Editorial Médica Panamericana.
Rettew, D. C. y Hudziak, J. J. (2010). Genética del TDAH. En T. E. Brown (ed.), Comorbilidades del TDAH
(2.ª edición, pp. 23-36). Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-84-458-2021-6.00002-6
Rosselló, J. (1996). Psicología de la atención: introducción al estudio del mecanismo atencional. Pirámide.
Sánchez, J. L. y Pulopulos, M. M. (2010). Perfil neuropsicológico y conductual derivado del trastorno por
déficit de atención / hiperactividad de tipo inatento en adultos: Estudio de caso. Revista de Psicología
General y Aplicada, 63, 105-130.
Shaw, P., Malek, M., Watson, B., Sharp, W., Evans, A. y Greenstein, D. (2012). Development of Cortical Surface
Area and Gyrification in Attention-Deficit/Hyperactivity Disorder. Biological Psychiatry, 72(3), 191-197.
https://doi.org/10.1016/j.biopsych.2012.01.031
Sibley, M. H., Mitchell, J. T. y Becker, S.P. (2016). Method of adult diagnosis influences estimated persistence of
childhood ADHD: A systematic review of longitudinal studies. Lancet Psychiatry, 3(12),1157-1165.
Sohlberg, M. M. y Mateer, C. A. (2017). Introduction to cognitive rehabilitation: Theory and practice. Guilford
Press.
Soutullo-Esperón, C. y Mardomingo, M. (2010). Manual de psiquiatría del niño y del adolescente. Editorial Tirant.
Squire, L. R. (2009). Memory and brain systems: 1969-2009. Journal of Neuroscience, 29, 12711-12716.
https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3575-09.2009
Stuss, D. T. y Alexander, M. P. (2000). Executive functions and the frontal lobes: a conceptual view.
Psychological Research, 63(3-4), 289-298. https://doi.org/10.1007/s004269900007
Thapar, A., Cooper, M., Eyre, O. y Langley, K. (2013). What have we learnt about the causes of ADHD? Journal
of child psychology and psychiatry, and allied disciplines, 54(1), 3-16.
https://doi.org/10.1111/j.1469-7610.2012.02611.x
Thapar, A., Pine, D., Leckman, J. F., Scott, S., Snowling, M. J. y Taylor, E. (2015). Rutter’s Child and adolescent
psychiatry (6.ª edición). Willey Blackwell.
84
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores
Tirapu, J. y Luna, P. (2008). Neuropsicología de las funciones ejecutivas. En J. Tirapu-Ustárroz, M. Ríos Lago y
F. Maestú (eds.), Manual de Neuropsicología (pp. 227–235). Viguera Editores.
Tirapu, J., Cordero, P., Luna, P. y Hernáez, P. (2017). Propuesta de un modelo de funciones ejecutivas basado
en análisis factoriales. Revista de Neurología, 64(2), 75-84.
Tirapu, J., Muñoz, J. M., Pelegrín C. y Albéniz, A. (2005). Propuesta de un protocolo para la evaluación de las
funciones ejecutivas. Revista de Neurología, 41(3), 177-186.
https://doi.org/10.33588/rn.4103.2005054
Tirapu, J., Muñoz, J. y Pelegrín, C. (2002). Funciones ejecutivas: necesidad de una integración conceptual.
Revista de Neurología, 34(7), 673-685.
Tulving, E. (1983). Ecphoric processes in episodic memory. Philosophical Transactions of the Royal Society B,
302(1110), 361-371. http://doi.org/10.1098/rstb.1983.0060
Varela, M. E., Ávila, M. R. y Fortul, T. I. (2005). La memoria: definición, función y juego para la enseñanza de la
medicina. Editorial Médica Panamericana.
Verfaellie, M. y Keane, M. M. (2017). Neuropsychological Investigations of Human Amnesia: Insights Into the
Role of the Medial Temporal Lobes in Cognition. Journal of the International Neuropsychological
Society, 23(9-10), 732-740. https://doi.org/10.1017/S1355617717000649
85
Autores
Dra. Diana Ribes Fortanet, Matías Miguel Pulopulos Tripiana y Aránzazu Duque Moreno
ISBN: 978-84-19314-08-6
Reservados todos los derechos©
Universidad Internacional de Valencia - 2022