Bryophyta sensu lato

Las briofitas o briófitas en sentido amplio (s. l.),

son las plantas terrestres no vasculares. Bryophyta
viene del latín bryon y griego βρύον bruon, musgo,
Briófitas o Bryophyta sensu lato
y φυτόν phyton, planta; se cree que son las
descendientes de las algas verdes y fueron las
primeras en evolucionar hace 500 millones de años
tras colonizar los espacios terrestres. En esta división
tradicional tenemos a las Bryophyta sensu stricto
(musgos), Hepatophyta (hepáticas) y
1
Anthocerotophyta (antoceros), ​los cuales crecen en
climas fríos o muy húmedos. Estas suelen
denominarse talosos, ya que la estructura de los
gametófitos suelen ser plantos y con una forma no
diferenciada denominada "talo". En su cuerpo se
distinguen 3 partes: rizoide, caulidios y filidios,
análogos (pero no homólogos) a la raíz, tallo y hojas Taxonomía
de las plantas cormofitas; no poseen semillas. Reino: Plantae
(sin rango) Viridiplantae (plantas verdes)
Las briofitas tienen tejidos poco diferenciados y no
Embryophyta (plantas terrestres)
poseen vasos de conducción, es decir no tienen
xilema ni floema, no presentan raíces, tallos ni hojas Superdivisión: Bryophyta sensu lato
verdaderas, sino por un cuerpo vegetativo con Wilhelm Schimper, 1879
estructuras muy primitivas, con células que no llegan Taxonomía
a constituir un tejido. Así que las "raíces" que
presentan se denominan rizoides, el "tallito", Marchantiophyta (hepáticas)
cauloide y las "hojitas", filoides. No está de más Anthocerotophyta (antoceros)
resaltar que debido al bajo nivel de organización que
Bryophyta sensu stricto (musgos)
poseen estos organismos, ninguna de estas
estructuras recién mencionadas son órganos incertae sedis
verdaderos como sí aparecen en las traqueofitas o
Nematophyta †
plantas vasculares.

Los esporangios presentan una envoltura de células estériles. Puede aparecer una cutícula que protege a las
células de la evaporación, pero es muy fina, por lo cual los briófitos se desecan rápidamente. Puede
aparecer un sistema conductor muy simplificado.

En total, es posible encontrar unas 24 000 especies.

Filogenia
Tradicionalmente, todas las plantas terrestres vivas sin tejidos vasculares se clasificaron en un solo grupo
taxonómico, a menudo una división (o filo). Ya en 1879, el término Bryophyta fue utilizado por el briólogo
alemán Wilhelm Schimper para describir un grupo que contenía los tres clados de briofitas (aunque en ese
momento, los antoceros se consideraban parte de las hepáticas).2 ​Aunque un estudio de 2005 apoyó esta
visión monofilética tradicional,3 ​ en 2010 había surgido un amplio consenso entre los sistemáticos de que
las briofitas en su conjunto no son un grupo natural (es decir, son parafiléticas).4 5​ 6​ ​ Sin embargo, un
estudio de 2014 concluyó que estas filogenias anteriores, que se basaban en secuencias de ácidos nucleicos,
estaban sujetas a sesgos de composición o artefactos filogenéticos y que, además las filogenias basadas en
secuencias de aminoácidos sugerían que las briofitas son monofiléticas después de todo.7 ​ Desde entonces,
en parte gracias a una proliferación de conjuntos de datos genómicos y transcriptómicos, casi todos los
estudios filogenéticos basados en secuencias nucleares y cloroplásticas han concluido que las briofitas
forman un grupo monofilético.7 8​ 2​ 9​ 10
​ 11
​ 12
​ 13
​ 14
​ ​ Sin embargo, las filogenias basadas en secuencias
mitocondriales no apoyan el punto de vista monofilético.15 ​

Los tres clados de briofitas son Marchantiophyta (hepáticas), Bryophyta (musgos) y Anthocerotophyta
(antocéros). Sin embargo, se ha propuesto que estos clados se desclasifiquen en las clases Marchantiopsida,
Bryopsida y Anthocerotopsida, respectivamente.2 ​ En la actualidad existe una fuerte evidencia de que las
hepáticas y los musgos pertenecen a un clado monofilético, llamado Setaphyta.8 15
​ 16​ ​

Vista monofilética

El modelo preferido, basado en la mayoría de las filogenias moleculares, indica a las briofitas como un
grupo monofilético:7 ​

 
Marchantiophyta (hepáticas)
 
Setaphyta
   
Bryophyta s.l Bryophyta s.s (musgos)
   
Embryophyta
   
  Anthocerotophyta (antoceros)

 
Tracheophyta (plantas vasculares)
 

De acuerdo con este punto de vista, en comparación con otras plantas terrestres vivas, los tres linajes
carecen de tejido vascular que contenga lignina y esporofitos ramificados con múltiples esporangios. La
prominencia del gametofito en el ciclo de vida es también una característica compartida de los tres linajes de
briofitas (las plantas vasculares existentes son todas dominantes en esporofitos). Sin embargo, si esta
filogenia es correcta, entonces el esporofito complejo de las plantas vasculares vivas podría haber
evolucionado independientemente del esporofito no ramificado más simple presente en las briofitas.
Además, este punto de vista implica que los estomas evolucionaron solo una vez en la evolución de las
plantas, antes de perderse posteriormente en las hepáticas.7 8​ 11
​ ​

Vista parafilética

En esta visión alternativa, la agrupación Setaphyta se mantiene, pero los antoceros en cambio son hermanos
de las plantas vasculares. Es posible que se requieran más pruebas para rechazar completamente esta
hipótesis.16 ​

Embryophyta Setaphyta
 
  Marchantiophyta (hepáticas)
  
 
Bryophyta s.s (musgos)
 
   
Anthocerotophyta (antoceros)
 
 
   
Tracheophyta (plantas vasculares)
 

Visión general
En ellos existe claramente visible una alternancia de generaciones entre un gametofito muy desarrollado,
con vida vegetativa independiente (el vegetal adulto) y un esporófito bastante reducido, indisolublemente
unido al anterior y encargado exclusivamente de la formación de meiotósporas (reducidas por meiosis).
Según los autores se ha concedido a las briófitas una mayor o menor independencia respecto a las demás
cormofitas. Ciertamente, el gran desarrollo de su gametófito frente al esporófito evoca una posición
filogenéticamente intermedia entre algas y pteridofitas. No obstante, la falta de datos fósiles al margen de
otras consideraciones, impiden estructurar, de una manera razonable, el filo verde a través de este grupo
hacia las plantas vasculares. En el estado actual de nuestros conocimientos, los distintos grupos de briófitos
(musgos, hepáticas y antocerotes), ocuparían series finales de respectivos filos. Las más antiguas
pteridofitas, las Psilofitales, probablemente tuvieron arquetipos comunes con las briófitas, pero de este
escalón. intermedio nada se sabe. No obstante, parece ser del todo razonable seguir pensando en un origen
clorofícico de pteridofitas y briófitas, siendo lógico tratar en este sentido dicho grupo de vegetales como
una división independiente, tal como hace Scagel. La visión sintética del «tronco» Cormophyta de
Wettstein es en ciertos rasgos muy ilustrativa. Sus arquegoniadas, que incluyen briófitas y pteridofitas,
ponen en evidencia la existencia del arquegonio como común órgano sexual femenino.

Caracteres y clasificación
Las briófitas son muy numerosas y se encuentran repartidas por todo el mundo. Se conocen unas 24 000
especies distribuidas en más de 900 géneros, todas de pequeña talla, excepto algún musgo gigante que llega
a alcanzar los 60  cm de altura. De vida terrestre, prefieren, sin embargo, para su desarrollo lugares
húmedos. No presentan tejidos especiales para la toma del agua ni de las sales minerales, ni tampoco tejidos
internos para la circulación de la savia; no obstante, pueden estar presentes algunas células de tipo
conductor traqueiforme. La toma del agua la realizan, bien directamente a través de las hojas, nunca por los
rizoides, ya que estos sirven solamente para la fijación al sustrato. Por todas estas razones, parece
conveniente asignarles un nivel de organización a talofitas.

El aspecto del gametofito puede ser laminar o folioso, y en todos los casos las células corticales son las
encargadas de la fotosíntesis. Dicho gametofito se forma por actividad de la meiotospora que forma o no,
según los grupos taxonómicos, un protonema previo que en algunos musgos es verde y ramificado. En
todas las briófitas los órganos sexuales suelen encontrarse en la terminación de ramas especiales, más o
menos protegidas. Solo en ciertas hepáticas talosas y en los antocerotes, los anteridios y arquegonios se
hallan empotrados en el talo. El arquegonio presenta generalmente varias células en el canal del cuello,
carácter que separa netamente briófitas de pteridofitas, las cuales no muestran más que una sola célula, y en
el vientre una ovocélula. El anteridio, habitualmente mazudo, forma numerosos espermatozoides
biflagelados. Una vez fecundada la ovocélula, se forma el cigoto que, sin estado de reposo, se divide
numerosas veces y al final forma la cápsula o esporófito en cuyo interior, previa meiosis de las células
madre de las esporas, se originan de nuevo las meiotosporas haploides.
Tradicionalmente se reconocían solo dos grupos: Musci y Hepaticae (Adanson 1763, Jussieu 1774).
Posteriormente se añadió una tercera, la Anthocerotae. Resumiendo la nomenclatura usada podemos
graficar históricamente la clasificación de las briofitas:

 Eichler 1883   Rothmaler 1951   G. Smith 1955   Bold 1956  Stotler 1977 
Musci Bryopsida Musci Bryophyta Bryophyta
Hepaticopsida Hepaticae Marchantiophyta
Hepaticae Hepatophyta 
Anthocerotopsida Anthocerotae Anthocerotophyta

Hepáticas

La clase Hepaticae agrupa unas 8501 especies distribuidas en unos

230 géneros que se hallan repartidos por todo el mundo, pero de
preferencia en las regiones tropicales americanas. Viven sobre todo
en zonas umbrosas y frescas durante el verano. Muy pocas son
auténticamente acuáticas. Al estado fósil son conocidas con
seguridad desde el Jurásico, aunque parece que ya existieron en el
carbonífero.

Poseen crecimiento apical y su tamaño, muy reducido, alcanza en Conocephalum

algunas especies los 30 cm. En las hepáticas foliosas el gametofito
está formado por una parte inferior más o menos subterránea
desprovista de clorofila, sobre la que se desarrollan, merced a la actividad de una célula meristemática (del
tejido de crecimiento) de dos o tres caras, una serie de hojas en disposición dística o trística. Dada la
disposición dorsiventral que muestran la mayoría de las hepáticas foliosas, la actividad de la cara inferior de
la célula meristemática suele originar los anfigastros u hojitas situadas en la cara ventral del tallito.

Tras la fecundación, las células basales del joven esporófito, constituyen un tejido haustorial (chupador) que
toma el agua y sustancias nutritivas del gametofito. Las células superiores originan el pie, y la pared de la
cápsula se forma a partir del anfitecio, que no tiene en este caso más que una capa de células. En las
hepáticas talosas, como Marchantia, la estructura del talo aplanado es completa, y muestra en la epidermis
superior poros aeríferos a modo de estomas. Seguidamente, el tejido clorofílico y de reserva. En la cara
inferior son visibles los rizoides unicelulares y también escamas pluricelulares que se interpretan como
anfigastros. Los órganos sexuales se sitúan en la parte superior de ramas especiales, anteridióforos y
arquegonióforos. El anteridióforo consta de un pedúnculo alargado rematado por un disco ancho
octolobulado donde se hallan embutidos en criptas los anteridios. El arquegonióforo es análogo, pero los
lóbulos están profundamente hendidos en la madurez. Los arquegonios, que, originariamente se forman en
la cara superior, debido a un repliegue subsiguiente se sitúan en la inferior al llegar la madurez. Las gotas de
agua, al incidir sobre el disco del arquegonióforo, arrastran los espermatozoides biflagelados que pueden
incidir sobre el arquegonióforo y fecundar la ovocélula. El cigoto desarrolla el embrión y puede apreciarse
el pie o tejido haustorial y el tejido esporífero que deriva del endotecio. Tras la meiosis se forman
numerosas meiotosporas y eláteres (células estériles del esporogonio) alargados. La cápsula se abre una vez
madura por cuatro o seis valvas. Dentro de las hepáticas pueden separarse varios órdenes que, de los más
primitivos a los más modernos, son: calobryales, [jungermanniales], metzgeriales, sphaerocarpales y
marchantiales.

Muscíneas o Musgos
La clase Musci, la más numerosa de las briófitas, incluye aproximadamente 15 000 especies distribuidas en
más de 600 géneros que se agrupan en tres órdenes: bryales, sphagnales y andraeales. Viven por todo el
mundo y muchos de ellos son pioneros sobre sustratos rocosos donde la vida es muy desfavorable para los
vegetales vasculares.

El ciclo biológico de un musgo se puede resumir del modo siguiente: una meiotospora germina originando
un protonema que en la mayor parte de los musgos tiene forma filamentosa. En la parte superior del
protonema, que es clorofílico, se destaca por tabicaciones transversales oblicuas una célula apiramidada que
engendrará por repetidas segmentaciones en tres direcciones, el gametofito o musgo propiamente dicho.
Cada una de esas células originadas por la actividad de la apical, se divide ulteriormente en repetidas
ocasiones. La parte interior de cada una de ellas originará el tallito y la exterior las hojas.

El tamaño que alcanza el gametofito es generalmente pequeño, y sólo en algunos musgos tropicales llega a
los 50  cm. Pese a ser el tallito de estructura muy primitiva, pueden reconocerse en él algunos elementos
conductores y mecánicos. Los órganos sexuales se sitúan en los ápices de las ramificaciones y
habitualmente los masculinos suelen estar próximos a los femeninos, aunque en ciertas especies dioicas hay
un dimorfismo sexual. Los anteridios se forman normalmente a partir de una célula superficial por
bisegmentación. Los arquegonios, a veces protegidos por hojas especiales, presentan numerosas células en
el canal del cuello.

Una vez realizada la fecundación, merced a la acción del agua como vector y a la sacarosa segregada por el
arquegonio como sustancia quimiotácticamente orientadora, el cigoto se divide transversalmente. La célula
apical formará, tras numerosas divisiones, la cápsula, mientras que la basal formará un tejido estéril,
también diploide (v. cromosoma), que constituirá el pedúnculo de la cápsula o seta. En andraeales y bryales
la seta es de origen gametofítico. En la formación de la cápsula se destacan dos grupos de células o tejidos,
uno externo o anfitecio y otro interno o endotecio. En bryales y andraeales el tejido fértil, que ha de originar
las meiotosporas, deriva de la capa externa del endotecio, mientras que en sphagnales lo hace de la capa
interna del mismo. La columnilla se forma en todos ellos a partir de la capa interna del endotecio. A
diferencia de las hepáticas y antocerotes, en los musgos no se forman eláteres disgregadores. La
dehiscencia de la cápsula varía con los órdenes. En bryales se realiza mediante un opérculo y poseen unos
dientes o peristoma, con origen en la capa externa de la cápsula, que colaboran en la salida de las esporas.
Los sphagnáles y andraeales carecen de peristoma, y en este último orden la cápsula se abre por cuatro
fisuras longitudinales.

Antocerotes

La clase Anthocerotae representa un pequeño grupo que durante mucho tiempo estuvo incluido en las
hepáticas. Posee un solo orden Anthocerotales, con unas 200-250 especies incluidas en catorce géneros.

El gametofito, taloso y de pequeño tamaño, muestra poros de mucílago al menos en la cara ventral. El
protonema está obsoleto o ausente y las células del tejido clorofílico presentan normalmente un solo
cloroplasto grande y un pirenoide, aunque en algunas especies puede haber más de un cloroplasto y faltar el
pirenoide. En los espacios intercelulares es común que se hallen algas del género Nostoc.

Como ya se ha indicado, el anteridio y el arquegonio tienen un desarrollo endógeno. El arquegonio lleva

seis células en el canal del cuello. A diferencia de musgos y hepáticas, la primera división del cigoto, tras la
fecundación, es vertical y tras divisiones sucesivas se forman dos capas de cuatro células cada una. El
desarrollo del esporófito es teóricamente ilimitado. Las cuatro células basales originan el pie o parte estéril
que se embutirá en el gametofito para la toma de las sustancias nutritivas. Las células superiores del
embrión son de crecimiento continuo. Forman, a partir del endotecio, la columnilla y las células madres de
las meiotosporas y los pseudoeláteres, de la capa interna del anfitecio. La dehiscencia del esporogonio se
verifica del ápice a la base.
Los antocerotes parecen estar relacionados filogenéticamente, al menos sus arquetipos, con ciertas algas
verdes. Sus columnillas y esporófitos recuerdan ciertas psilofitales fósiles.

Véase también
Marchantiopsida

Jungermanniopsida

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Enlaces externos
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El contenido de este artículo incorpora material de la Gran Enciclopedia Rialp que mediante una
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revocada en abril de 2008, así que no se debe añadir más contenido de esta enciclopedia.
Clasificación de las briofitas (https://web.archive.org/web/20100407083946/http://www3.ine
col.edu.mx/briologia/index.php/clasificacion-de-las-briofitas)
Musgos de Chile (http://www.musgosdechile.cl)
[1] (http://www.chilebosque.cl/moss.html)
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