60 UNIDAD 1 La vida de la célula

y responden a las señales de las moléculas que están en el líquido la membrana plasmática (descritas en el capítulo 5) y todas las
que rodea a la célula (como las hormonas). Las glucoproteínas de enzimas que favorecen las reacciones bioquímicas (explicadas en
la membrana plasmática extienden ramificaciones de carbohidra- el capítulo 6).
tos desde la célula hacia el exterior (véase la figura 4-2). Algunas
de esas glucoproteínas, las del complejo mayor de histocompa-
tibilidad (MHC, por sus siglas en inglés), identifican a la célula
como parte de un individuo único. En el capítulo 5 se hablará
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
con detalle de la membrana plasmática.
Refacciones para el organismo
Todas las células contienen citoplasma
El citoplasma consta de todos los compuestos químicos y estruc-
humano
turas que están dentro de la membrana plasmática pero fuera del ¿Por qué las víctimas de quemaduras rechazan la piel de
núcleo (FIGURAS 4-3 y 4-4). La parte fluida del citoplasma de cadáveres y cerdos pero no los sustitutos sintéticos? La piel de
otra persona o animal contiene glucoproteínas MHC diferentes
células procariontes y eucariontes se llama citosol que contiene
que las del paciente, de modo que el sistema inmune las trata
agua, sales y una gran variedad de moléculas orgánicas, como: como materia extraña, las destruye y las rechaza. Por fortuna,
proteínas, lípidos, carbohidratos, aminoácidos y nucleótidos la respuesta es gradual y la piel ayuda en algo a la curación
(descritas en el capítulo 3). Casi todas las actividades metabó- antes de que el cuerpo la rechace. En la TransCyte™ no quedan
licas de las células al igual que las reacciones bioquímicas que células que inciten una respuesta inmune y los inventores de la
sustentan la vida, ocurren en el citoplasma. Un ejemplo es la sín- Orcel™ suponen que las proteínas MHC de las células originales
tesis de proteínas. Las células deben sintetizar diversas proteínas de prepucio se pierden durante el cultivo.
como las del citoesqueleto (descrito más adelante), proteínas de

PLFURILODPHQWRV
HQYROWXUDQXFOHDU
SRURQXFOHDU
QŜFOHR
FURPDWLQD$'1
QXFOHROR FLWRVRO

PLFURWŜEXORV
FLWRHVTXHOHWR

IODJHOR

FXHUSREDVDO

UHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
UXJRVR

YHVķFXOD

ILODPHQWRV FLWRSODVPD
LQWHUPHGLRV
FLWRHVTXHOHWR

FHQWUķROR DSDUDWR
GH*ROJL
ULERVRPDV
HQHO5(UXJRVR SROLUULERVRPD

OLVRVRPD
UHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
OLVR
H[RFLWRVLVGH
PDWHULDOGH
PLWRFRQGULD ODFÒOXOD

PHPEUDQD
SODVPÀWLFD ULERVRPDOLEUH

 FIGURA 4-3 Esquema general de una célula animal

 Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 61

Todas las células usan el ADN como plano Todas las células obtienen materias primas
de la herencia y el ARN para copiar y energía del entorno
el plano y ejecutar la instrucción Los principales elementos de las moléculas biológicas, como el car-
Toda célula contiene material genético, un plano heredado que bono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, azufre y fósforo, así como
guarda las instrucciones para hacer otras partes de la célula y para cantidades mínimas de minerales, proceden en última instancia
producir nuevas células. El material genético de las células es el áci- del entorno, del conjunto del aire, agua, rocas y otros organismos.
do desoxirribonucleico (ADN). Esta molécula fascinante (que Para mantener esta increíble complejidad, las células deben adqui-
se analizará con detenimiento en el capítulo 11) contiene genes rir y gastar energía en forma continua. Como se explica en los capí-
que constan de secuencias precisas de nucleótidos. En la división tulos 7 y 8, básicamente toda la energía que impulsa la vida en la
celular, las células “madre” originales pasan copias exactas de su Tierra proviene de la luz solar. Sólo las células capaces de realizar
ADN a las descendientes recién formadas, las “células hijas”. El áci- fotosíntesis pueden aprovechar esta energía. La energía guardada
do ribonucleico (ARN) tiene una relación química con el ADN y en las células fotosintéticas se suministra para las actividades meta-
aparece en varias formas diferentes que copia el plano de los genes bólicas de casi todas las formas de vida. Así, todas las células obtie-
del ADN y ayuda a elaborar proteínas a partir de este plano. Todas nen del entorno biótico y abiótico los materiales para sintetizar las
las células contienen ADN y ARN. moléculas de la vida y la energía para impulsar esta síntesis.

ULERVRPDV
HQYROWXUDQXFOHDU
SRURQXFOHDU ILODPHQWRV
QŜFOHR
FURPDWLQD LQWHUPHGLRV
FLWRHVTXHOHWR
PLFURWŜEXORV QXFOHROR
FLWRHVTXHOHWR

SDUHGHVGHODVFÒOXODV
FRQWLJXDV

FORURSODVWR

FLWRSODVPD
UHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
UXJRVR

OLVRVRPD

UHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
OLVR
DSDUDWRGH*ROJL
YDFXROD
FHQWUDO
PLWRFRQGULD YHVķFXOD

SDUHGFHOXODU
PHPEUDQD
SODVPRGHVPRV SODVPÀWLFD

FLWRVRO SOÀVWLGR ULERVRPDOLEUH

 FIGURA 4-4 Esquema general de una célula vegetal

PREGUNTA Entre el núcleo, ribosoma, cloroplasto y mitocondria, ¿qué apareció primero en la evolución
de la vida?
62 UNIDAD 1 La vida de la célula

Hay dos tipos básicos de células: procariontes tistas. Como se desprende de sus nombres, una diferencia sorpren-
y eucariontes dente entre las células procariontes y eucariontes es que el material
genético de las eucariontes está contenido dentro de un núcleo en-
Todas las formas de vida están compuestas por dos tipos diferentes vuelto en una membrana. En cambio, el de las procariontes no está
de células. Las células procariontes (“antes del núcleo”, véase la dentro de una membrana. Otras estructuras envueltas por mem-
figura 4-19) forman el “cuerpo” de bacterias y arqueas, que son branas como los organelos, aumentan la complejidad estructural
las formas más simples de vida. Las células eucariontes (“núcleo de las células eucariontes. En la Tabla 4-1 se resumen los elemen-
verdadero”; véanse las figuras 4-3 y 4-4) son mucho más complejas tos de las células procariontes y eucariontes que se exponen en las
y se encuentran en el cuerpo de animales, plantas, hongos y pro- secciones siguientes.

¿Te has preguntado... 4.3 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES

CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS
cuántas células hay en el cuerpo humano? EUCARIONTES?
Pues bien, los científicos se han hecho esa misma pregunta y
Las células eucariontes forman el cuerpo de animales, plantas, pro-
no se ponen de acuerdo. Los cálculos van de 10 a 100 billones.
tistas y hongos. Como es de imaginar, estas células son sumamen-
Es interesante saber que, en cambio, parecen concordar en que
hay muchas más células bacterianas en el cuerpo que células te diversas. En el cuerpo de todo organismo multicelular hay una
humanas: unas 10 a 20 veces más. ¿Eso quiere decir que somos enorme variedad de células eucariontes especializadas en diversas
principalmente procariontes? No tanto. Casi todas las bacterias funciones. En cambio, el cuerpo unicelular de protistas y algunos
son huéspedes alojadas en nuestro aparato digestivo. hongos debe tener la suficiente complejidad para realizar en for-
ma independiente las actividades necesarias para sustentar la vida,

Tabla 4-1 Funciones y distribución de las estructuras celulares

Eucariontes, Eucariontes,
Estructura Función Procariontes plantas animales

Superficie celular
Pared Protege y da soporte a la célula Presente Presente Ausente
Cilios Mueve a la célula en un medio acuoso o mueve un líquido por la Ausente Ausente Presente
superficie celular
Flagelos Mueve a la célula en un medio acuoso Presente1 Presente2 Presente
Membrana plasmática Aísla el contenido celular del entorno; regula la entrada y salida de Presente Presente Presente
materiales de la célula; comunica con otras células
Organización del material genético
Material genético Codifica la información necesaria para construir la célula y controlar ADN ADN ADN
su actividad
Cromosomas Contiene y controla el uso del ADN Simple, circular, Muchas, Muchas,
sin proteínas lineales, con lineales, con
proteínas proteínas
Núcleo Receptáculo de los cromosomas envuelto en una membrana Ausente Presente Presente
Envoltura nuclear Envuelve al núcleo; regula la entrada y salida de materiales del núcleo Ausente Presente Presente
Nucleolo Sintetiza los ribosomas Ausente Presente Presente
Estructuras citoplasmáticas
Mitocondria Produce energía por metabolismo aerobio Ausente Presente Presente
Cloroplastos Realiza la fotosíntesis Ausente Presente Ausente
Ribosomas Centros de síntesis de proteínas Presente Presente Presente
Retículo endoplasmático Sintetiza componentes de la membrana, proteínas y lípidos Ausente Presente Presente
Aparato de Golgi Modifica y empaca proteínas y lípidos; sintetiza algunos carbohidratos Ausente Presente Presente

Lisosomas Contiene enzimas digestivas intracelulares Ausente Presente Presente

Plástidos Almacena comida, pigmentos Ausente Presente Ausente
Vacuola central Contiene agua y desechos; proporciona presión de turgencia para Ausente Presente Ausente
sostener a la célula
Otras vesículas y vacuolas Transporta productos de secreción; contiene alimentos obtenidos por Ausente Presente Presente
fagocitosis
Citoesqueleto Da forma y sostén a la célula; sitúa y mueve las partes de la célula Ausente Presente Presente
Centríolos Produce los microtúbulos de cilios y flagelos Ausente Ausente Presente
(en la mayoría)
1
Algunas procariontes tienen estructuras llamadas flagelos, que carecen de microtúbulos y se mueven de manera diferente que los flagelos de las eucariontes.
2
Algunos tipos de plantas tienen espermatozoides flagelados.
 Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 63

crecer y reproducirse. Aquí nos ocupamos de las células vegetales y complejas, pueden estar unidas en secuencia al citoesqueleto, de
animales; en los capítulos 20 y 22 se abordarán con más detalle las modo que las moléculas pasen de una enzima a la siguiente en
estructuras especializadas de protistas y hongos. el orden correcto en una transformación química. El citoesqueleto
Las células eucariontes difieren de las procariontes de mu- está compuesto por tres tipos de fibras de proteína: delgados mi-
chas maneras. Por ejemplo, las eucariontes son más grandes que crofilamentos, filamentos intermedios de tamaño mediano y
las procariontes, pues normalmente miden más de 10 micras de microtúbulos gruesos (Tabla 4-2).
diámetro. En el citoplasma de las eucariontes se encuentra una El citoesqueleto cumple las siguientes funciones impor-
variedad de organelos, estructuras envueltas en membranas tantes:
como el núcleo y las mitocondrias, que realizan funciones espe-
cíficas en la célula. El citoesqueleto —una red de fibras de pro-
• Forma de la célula. En las células sin pared celular, el citoes-
queleto, particularmente las redes de filamentos intermedios,
teína— confiere forma y organización al citoplasma de las células
determina la forma de la célula.
eucariontes. Muchos organelos están unidos al citoesqueleto.
Las figuras 4-3 y 4-4 ilustran las estructuras que se encuen- • Movimiento de la célula. El movimiento celular se produce
tran en las células animales y vegetales (aunque no toda célula conforme los microfilamentos o los microtúbulos se ensam-
posee todos los elementos representados). Si bien tienen muchas blan, se desensamblan y se deslizan unos con otros. Entre
estructuras comunes, otras son peculiares de un tipo o del otro. los ejemplos de células móviles se encuentran los protistas
Por ejemplo, las células vegetales están rodeadas por una pared y unicelulares impulsados por cilios, los espermatozoides y las
contienen cloroplastos, plástidos y una vacuola central, que no se células de músculos contráctiles.
encuentran en las células animales. Algunas células animales con-
tienen centríolos, que faltan en las células vegetales. Muchas cé-
lulas animales también llevan cilios, que casi nunca aparecen en
las células vegetales. Conforme se describa la estructura celular,
conviene que consultes las figuras 4-3 y 4-4, así como la tabla 4-1. ILODPHQWRV
LQWHUPHGLRV
Algunas células eucariontes están sostenidas
por paredes celulares
La superficie exterior de plantas, hongos y algunos protistas está
recubierta por una capa inerte y más bien rígida llamada pared PLFURWŜEXORV
celular que sostiene y protege a la delicada membrana plasmá-
tica. Las protistas unicelulares que viven en el mar pueden tener PLFURILODPHQWRV
paredes hechas de celulosa, proteína o sílice vítreo (véase el capí-
tulo 20). Las paredes celulares de los vegetales están compuestas
por celulosa y otros polisacáridos, mientras que aquellas de los
H*P[VLZX\LSL[V
hongos están hechas de quitina (véase la página 43). Las células
procariontes también tienen paredes, pero están hechas de otros
polisacáridos.
Las paredes celulares son producidas por las células a las PLFURWŜEXORVURMRV
que rodean. Las células vegetales producen celulosa a través de
sus membranas plasmáticas, a partir de la cual se forma la pared
(véase la figura 4-4). Las paredes de células adyacentes están uni-
das por la “laminilla intermedia”, una capa hecha principalmen-
te del polisacárido pectina que tiene una textura gelatinosa y es
común entre las jaleas de frutas para gelatinizarlas. Las paredes
celulares sostienen y protegen a las células frágiles. Por ejemplo,
gracias a las paredes celulares, las plantas y musgos resisten las
fuerzas de la gravedad y el viento, y se mantienen verticales sobre QŜFOHR
la tierra. Las paredes celulares son porosas, permitiendo que las
moléculas de oxígeno, dióxido de carbono y agua se difundan fá-
cilmente a través de ellas. La estructura que rige las interacciones
entre una célula y su entorno es la membrana plasmática, situada PLFURILODPHQWRVD]XO
debajo de la pared celular (cuando hay una pared). En el capítulo
5 se analiza con más detalle la membrana plasmática.
I4PJYVNYHMxH}W[PJHX\LT\LZ[YHLSJP[VLZX\LSL[V
El citoesqueleto da forma, sostén y movimiento
 FIGURA 4-5 El citoesqueleto (a) El citoesqueleto, que consta
Los organelos y otras estructuras de las células eucariontes no flo-
de microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos,
tan al azar en el citoplasma, sino que están unidas a la red de fibras confiere forma y organización a las células eucariontes. (b) En
de proteínas que forman el citoesqueleto (FIGURA 4-5). Incluso esta micrografía óptica, células tratadas con tintes fluorescentes
enzimas individuales, que suelen ser parte de vías metabólicas revelan microtúbulos y microfilamentos, además del núcleo.
64 UNIDAD 1 La vida de la célula

Tabla 4-2 Componentes del citoesqueleto

Estructura Tipo de proteína y estructura Funciones

Microfilamentos Cadenas dobles de proteínas enrolladas; Actina Participan en la contracción de los
diámetro de alrededor de 7 nm unidades músculos; permiten cambiar la forma
de la célula; facilitan la división del
citoplasma en las células animales

Filamentos Unidades helicoidales enrolladas una Las proteínas varían según la Proporcionan un marco de soporte dentro
intermedios alrededor de otra y unidas en grupos de función y tipo de célula de la célula; sostienen la membrana
cuatro, los cuales pueden enrollarse aún plasmática; afianzan varios organelos
más en el citoplasma; unen células

unidades

Microtúbulos Tubos consistentes en espirales de dos Tubulina Permiten el movimiento de los

proteínas; diámetro de aproximadamente unidad cromosomas durante la división celular;
25 nm forman centríolos y cuerpos basales;
son un componente importante de cilios
y flagelos

• Movimiento de los organelos. Los microtúbulos y micro- ìEUD]RVúGH SDU

filamentos mueven a los organelos dentro de la célula. Por SURWHķQD FHQWUDOGH
PLFURWŜEXORV
ejemplo, el citoesqueleto guía las vesículas surgidas del
retículo endoplasmático y al aparato de Golgi (descrito más
adelante).
• División celular. Los microtúbulos y microfilamentos son esen-
ciales para la división de las células eucariontes. En el capítulo 9
se estudiará con detalle la división celular.
FRUWHWUDQVYHUVDO
GHXQFLOLR PLFUD
Cilios y flagelos mueven a la célula
en medios acuosos o hacen pasar 3DUDPHFLR FLOLR
los líquidos por la célula
Los cilios (del latín cilium, “ceja”) y los flagelos (del latín fla-
gellum, “látigo”) son extensiones finas de la membrana plasmá-
tica, sostenidas internamente por microtúbulos del citoesque-
leto. Cada cilio o flagelo contiene un anillo de nueve pares de
microtúbulos, con otro par en el centro (FIGURA 4-6). Los cilios
y flagelos surgen del cuerpo basal, que los ancla a la membrana
plasmática. Los cuerpos basales se derivan de los centríolos (que PHPEUDQDSODVPÀWLFD
se encuentran en pares en el citoplasma; véase la figura 4-3). Am-
bos consisten en anillos con forma de barril de nueve tripletes de
FXHUSREDVDO
microtúbulos. En la mayoría de las plantas faltan los centríolos,
pero están presentes en las células animales, en las que, al pare-
cer, participan en la división celular.
¿Cómo se mueven los cilios y los flagelos? Diminutos “bra-
zos” de proteínas afianzan pares contiguos de microtúbulos (véa-
se la figura 4-6). Estos brazos pueden flexionarse, usando energía
liberada del adenosín trifosfato (ATP) para impulsar su movi-  FIGURA 4-6 Cilios y flagelos Los cilios y flagelos contienen un
miento. La flexión de los brazos desliza un par de microtúbulos anillo externo de nueve pares de microtúbulos fusionados alrededor
sobre el par adyacente y hace que se doblen los cilios o flagelos. de un par central sin fusionar. Los pares exteriores tienen “brazos”
hechos de proteína que interactúan con pares adyacentes para
Muchas veces, éstos se mueven constantemente. La energía para proporcionar la fuerza de doblarse. Cilios y flagelos proceden de
impulsar este movimiento proviene de las mitocondrias, que los cuerpos basales compuestos de tripletes de microtúbulos y que
abundan cerca de los cuerpos basales. están situados bajo la membrana plasmática.
 Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 65

El tamaño y cantidad de cilios y flagelos varía. En general, La envoltura nuclear permite el intercambio
los cilios son más cortos y más numerosos que los flagelos. La selectivo de materiales
fuerza que generan los cilios puede compararse con la creada por El núcleo está aislado del resto de la célula por una envoltura
los remos a los lados de un bote (FIGURA 4-7a, izquierda). Los nuclear que consiste en una membrana doble. La membrana está
flagelos son más largos que los cilios y las células flageladas tie- perforada por poros diminutos revestidos de proteínas. Agua, io-
nen apenas uno o dos (FIGURA 4-7b, izquierda). nes y pequeñas moléculas pueden cruzar por los poros, pero el
Algunos organismos unicelulares, como el Paramecium paso de moléculas grandes (principalmente proteínas, pre-subuni-
(véanse las figuras E4-2a,b), utilizan los cilios para nadar en el dades de ribosoma y ARN) está regulado por proteínas guardianas
agua; otros tienen flagelos. En los animales multicelulares, los ci- especiales llamadas complejo del poro nuclear que revisten los
lios mueven líquidos y partículas suspendidas por la superficie. poros. Los ribosomas impregnan la membrana celular externa, la
Las células ciliadas revisten estructuras tan diferentes como las cual continúa con membranas del retículo endoplasmático rugoso,
branquias de las ostras (donde mueven el agua con abundante que se describe más adelante (véanse también las figuras 4-3 y 4-4).
comida y oxígeno), los oviductos de las hembras de los mamífe-
ros (mueven un óvulo del ovario al útero a través de líquido) y el La cromatina contiene ADN, que codifica
aparato respiratorio de la mayor parte de los vertebrados terres- la síntesis de proteínas
tres (mueve al moco claro que lleva desechos y microorganismos Como el núcleo adquiere una coloración oscura con las tinciones
de la tráquea y pulmones; figura 4-7a, derecha). Casi todos los usadas en la microscopía óptica, los primeros microscopistas, que
espermatozoides animales y algunos vegetales se mueven con fla- ignoraban la función del material nuclear, lo llamaron cromatina,
gelos (figura 4-7b, derecha). que significa “sustancia coloreada”. Desde ese tiempo, los biólo-
gos han aprendido que la cromatina consta de ADN asociado con
El núcleo es el centro de control proteínas. El ADN de las eucariontes y sus proteínas forman lar-
de la célula eucarionte gas concatenaciones llamadas cromosomas (“cuerpos de color”).
El ADN de una célula guarda toda la información necesaria para for- Cuando las células se dividen, cada cromosoma se enreda sobre sí
mar la célula y dirigir las innumerables reacciones químicas que se mismo, se engruesa y se acorta. Los cromosomas condensados se
requieren para la vida y la reproducción. La célula usa selectivamente ven fácilmente incluso en un microscopio óptico (FIGURA 4-9).
la información genética del ADN, dependiendo de su etapa de desa- Los genes del ADN proporcionan un plano de un “código
rrollo, su entorno y la función de la célula en un cuerpo multicelular. molecular” para una enorme variedad de proteínas. Algunas de
En las células eucariontes, el ADN está alojado en el núcleo. estas proteínas forman componentes estructurales de la célula,
El núcleo es un organelo (el más grande de la célula) com- mientras que otras regulan el movimiento de materiales por las
puesto por tres partes principales: envoltura nuclear, cromatina y membranas celulares y otras más son enzimas que realizan
nucleolo. Se ilustra en la FIGURA 4-8 y se describe en las siguien- las reacciones químicas del crecimiento, reparación de la célula,
tes secciones. adquisición de nutrimentos y energía, y reproducción.

UHYHVWLPLHQWR
GHFLOLRVGHOD
SURSXOVLʼnQGHIOXLGR WUÀTXHD

LPSXOVR UHWRUQR
H*PSPV PHPEUDQDSODVPÀWLFD
IODJHORGH
HVSHUPDWR]RLGH
GLUHFFLʼnQGHODORFRPRFLʼnQ SURSXOVLʼnQGHIOXLGR
KXPDQR

VXSHUILFLH
GHXQʼnYXOR
I-SHNLSV SURSXOVLʼnQFRQWLQXD
KXPDQR

 FIGURA 4-7 Cómo se mueven los cilios y flagelos (a) (izquierda) Los cilios “hacen fila” y
suministran una fuerza paralela a la membrana plasmática. Su movimiento es parecido al braceo de un
nadador en brazada de pecho. (Derecha) Imagen de MEB de los cilios que revisten la tráquea (la cual conduce
el aire a los pulmones); estos cilios desalojan moco y partículas atrapadas. (b) (izquierda) Los flagelos
tienen un movimiento ondulatorio que suministra una propulsión continua y perpendicular a la membrana
plasmática. De esta manera, el flagelo unido a un espermatozoide lo impulsa al frente. (Derecha) Imagen de
MEB de una célula espermática humana en la superficie de un óvulo humano.
PREGUNTA ¿Qué problemas surgirían si la tráquea estuviera revestida con flagelos?
66 UNIDAD 1 La vida de la célula

HQYROWXUD
QXFOHDU SRURV
QXFOHROR QXFOHDUHV
ULERVRPDV

FURPDWLQD

FURPRVRPD
FURPDWLQD

H5‚JSLV  FIGURA 4-9 Cromosomas Los cromosomas, que aquí se ven

en una micrografía óptica de una célula en división (a la derecha) en
la punta de una raíz de cebolla, contienen el mismo material (ADN y
proteínas) que la cromatina de las células contiguas que no están en
división.
PREGUNTA ¿Por qué la cromatina forma estructuras diferenciadas
(cromosomas) en las células en división?

El nucleolo es el centro de ensamblaje de los ribosomas

Los núcleos de las células eucariontes tienen por lo menos un nu-
cleolo (“núcleo pequeño”; véase la figura 4-8a). El nucleolo es el
QŜFOHR
centro de la síntesis de los ribosomas. Consta de ARN ribosomal
(ARNr), proteínas, ribosomas en varias etapas de síntesis, y el ADN
lleva los genes que codifican el ARN ribosomal.
Un ribosoma es una pequeña partícula compuesta de ARN
ribosomal y de proteínas que funcionan como “mesa de traba-
jo” para la síntesis de proteínas en el citoplasma de la célula. Así
como una mesa de trabajo sirve para construir muchos objetos
diferentes, cualquier ribosoma puede usarse para sintetizar cual-
quiera de los millares de proteínas que hace una célula. En el
microscopio electrónico, los ribosomas se ven como gránulos

SRURVQXFOHDUHVHQHO
FRPSOHMRGHOSRURQXFOHDU

I5‚JSLVKL\UHJtS\SHKLSL]HK\YH
 FIGURA 4-8 El núcleo (a) El núcleo está delimitado por ULERVRPD
una membrana de doble capa atravesada por poros. Dentro hay
cromatina y un nucleolo. (b) Imagen de MEB del núcleo de una
célula de levadura. Las “proteínas guardianas” del complejo del poro
$51P
nuclear aparecen coloreadas de rosa. Estas proteínas revisten los SROLUULERVRPD
poros nucleares.

Como las proteínas se sintetizan en los ribosomas del cito-

plasma, las copias de los planos de las proteínas que están en el SURWHķQD
ADN deben atravesar la membrana nuclear para llegar al cito- HQ
plasma. Para esto, la información genética se copia del ADN en IRUPDFLʼnQ
moléculas del ARN mensajero (ARNm), que viajan por los poros
de la envoltura nuclear hacia los ribosomas en el citoplasma. Esta DPLQRÀFLGR
información, codificada por la secuencia de los nucleótidos en el
 FIGURA 4-10 Ribosomas Los ribosomas de esta imagen de
ARNm, se usa para dirigir la síntesis de las proteínas celulares, lo
MEB (derecha) están unidas a una molécula de ARN mensajero y
que ocurre en los ribosomas (FIGURA 4-10). En el capítulo 12 se forman un polirribosoma. Los ribosomas sintetizan una proteína,
analizarán con más detalle estos procesos. indicado por la cadena de aminoácidos.
 Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 67

oscuros ya sea sueltos, impregnando las membranas de la envol- De manera equiparable, regiones especializadas del cito-
tura nuclear y el retículo endoplasmático (FIGURA 4-11), o como plasma, delimitadas por membranas, separan diversas reaccio-
polirribosomas (“muchos ribosomas”) agrupados en las cadenas nes bioquímicas y procesan tipos diferentes de moléculas de
de ARNm (véase la figura 4-10). ciertas maneras. La cualidad fluida de las membranas les permi-
te fusionarse unas con otras, de modo que los compartimentos
internos pueden conectarse, intercambiar partes de membrana
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n y transferir el contenido a otros compartimentos para distintos
Refacciones para el organismo tipos de procesamiento. Sacos llamados vesículas trasladan
membranas y contenidos especiales entre distintas regiones
humano del sistema. Las vesículas también pueden fusionarse con la
Reemplazar las células de piel destruidas por una quemadura membrana plasmática y exportar así su contenido de la célula.
requiere una enorme proliferación de células nuevas generadas ¿Cómo saben las vesículas a dónde ir en el complejo sistema
por las que rodean la parte quemada. En la división celular se de membranas? Los investigadores han descubierto que ciertas
reparten los cromosomas del núcleo de la célula madre, que proteínas insertadas en las membranas fungen como “etiquetas
contienen el ADN, entre las células hijas. Cuando cada célula
postales” que especifican la dirección a la que se envía un saco
se prepara para dividirse, crece, forma nuevos organelos y
otros componentes necesarios para sus descendientes. Este y su contenido.
crecimiento depende del ADN del núcleo, que proporciona un El sistema de membranas de la célula comprende: la mem-
plano para la formación de proteínas, incluyendo las enzimas brana plasmática, membrana nuclear, retículo endoplasmático,
que favorecen la síntesis de otras moléculas biológicas. aparato de Golgi, lisosomas, vesículas y vacuolas, que se explora-
Dentro del nucleolo del núcleo, el ADN dirige la síntesis de los rán en secciones posteriores.
ribosomas, que sirven como “mesas de trabajo” citoplásmicas,
para la síntesis de proteínas. Por su función crucial en la El retículo endoplasmático forma canales envueltos
producción de células nuevas, el núcleo ayuda a sanar a las
víctimas de quemaduras.
en membranas dentro del citoplasma
El retículo endoplasmático (RE) consiste en una serie de mem-
branas interconectadas que forman un laberinto de sacos apla-
nados y canales dentro del citoplasma (retículo significa “red”
y endoplasmático, dentro del citoplasma; véase la figura 4-11). La
El citoplasma de los eucariontes contiene membrana del retículo endoplasmático compone hasta 50% de
un elaborado sistema de membranas las membranas de la célula. Entre sus muchas funciones está servir
Todas las células eucariontes tienen un elaborado sistema de mem- como centro para la síntesis de proteínas de membrana y fosfolí-
branas que engloban la célula y crean compartimentos internos en pidos. Esto es importante porque la membrana del retículo endo-
el citoplasma. Imagina una fábrica grande con muchas salas y edifi- plasmático se fusiona y transporta constantemente al aparato de
cios separados. Cada sala aloja maquinaria especializada y algunas Golgi, lisomas y la membrana plasmática. Las células eucariontes
están conectadas para que un producto complicado se elabore en tienen dos formas de retículo endoplasmático: rugoso y liso. Al-
etapas. Algunos productos deben pasar a otros edificios antes de gunas partes del retículo endoplasmático rugoso continúan en la
terminarlos. La fábrica debe importar materias primas, pero hace y membrana nuclear así como parte del retículo endoplasmático liso
repara su maquinaria y exporta algunos de sus productos. continúa en el rugoso (véase la figura 4-3).

5(OLVR  FIGURA 4-11 Retículo

ULERVRPDV 5(UXJRVR
endoplasmático (a) En algunas células,
se piensa que el retículo endoplasmático
5(OLVR rugoso y el liso están unidos, como
se observa en la ilustración. En otras,
el retículo endoplasmático liso puede
estar separado. Los ribosomas (puntos
anaranjados) cubren el lado que da al
citoplasma de la membrana del retículo
endoplasmático rugoso. (b) Imagen de
MET del retículo endoplasmático liso
y rugoso con vesículas.

5(UXJRVR
YHVķFXODV
H,SYL[xJ\SVLUKVWSHZTm[PJVW\LKLZLYY\NVZVVSPZV I9,SPZV`Y\NVZV
68 UNIDAD 1 La vida de la célula

Retículo endoplasmático liso. No tiene ribosomas y está especiali-

zado en diferentes actividades según la célula en que se encuentre.
En algunas células el retículo endoplasmático liso elabora grandes
cantidades de lípidos, como hormonas esteroideas hechas de co-
lesterol. Por ejemplo, las hormonas sexuales son producidas por
el retículo endoplasmático liso en los órganos reproductivos de los
mamíferos. El retículo endoplasmático liso abunda también en las
células del hígado, donde contiene enzimas que desintoxican pro-
ductos nocivos como el alcohol y subproductos del metabolismo,
como el amoniaco. Otras enzimas del retículo endoplasmático /DVYHVķFXODVFRQ
liso del hígado degradan el glucógeno (un carbohidrato que se al- SURWHķQDVGHOUHWķFXOR
macena en el hígado) en moléculas de glucosa que proporcionan HQGRSODVPÀWLFRVH
energía. El retículo endoplasmático liso almacena calcio en to- IXVLRQDQFRQHO
DSDUDWRGH*ROJL
das las células, pero en los músculos esqueléticos es más grande y
se especializa en almacenar las grandes cantidades de calcio que se
requieren para las contracciones musculares.

Retículo endoplasmático rugoso. Los ribosomas del retículo endo-

plasmático rugoso son centros de síntesis de proteínas. Por ejem-
plo, las diversas proteínas insertadas en las membranas celulares se
elaboran ahí. Los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso
son también centros de elaboración de proteínas como las enzimas DSDUDWR
digestivas y las hormonas (por ejemplo, la insulina) que ciertas GH*ROJL
células exportan. Cuando se sintetizan estas proteínas, se pasan a 9HVķFXODVTXHOOHYDQ
través de la membrana del retículo endoplasmático al comparti- SURWHķQDVPRGLILFDGDV
mento interior. Las proteínas sintetizadas para secreción externa GHMDQHODSDUDWRGH*ROJL
o para usarse en otra parte del interior de la célula se mueven por
 FIGURA 4-12 Aparato de Golgi El aparato de Golgi es un
los canales del retículo endoplasmático, donde son químicamente
apilamiento de sacos membranosos aplanados. Las vesículas
modificadas y dobladas en sus estructuras tridimensionales correc-
transportan la membrana celular y el material que engloba del
tas. Al cabo de un tiempo, las proteínas se acumulan en las bolsas retículo endoplasmático al aparato de Golgi. La flecha muestra la
de la membrana que surgen como vesículas que transportan su car- dirección del movimiento de los materiales por el aparato de Golgi,
ga de proteínas al aparato de Golgi. donde son modificados y clasificados. Las vesículas brotan del lado
opuesto el aparato de Golgi al retículo endoplasmático.
El aparato de Golgi clasifica, altera químicamente
y empaca moléculas importantes
• Sintetiza algunos polisacáridos usados en las paredes de las
El aparato de Golgi, llamado así por el médico y biólogo celular células vegetales, como celulosa y pectina.
italiano Camillo Golgi, quien lo descubrió a finales del siglo XIX,
• Separa varias proteínas y lípidos recibidos del retículo endo-
es un conjunto especializado de membranas derivadas del retículo
plasmático según su destino. Por ejemplo, el aparato de Gol-
endoplasmático. Tiene el aspecto de una pila de sacos aplanados
gi separa las enzimas digestivas, destinadas a los lisosomas,
e interconectados (FIGURA 4-12). La función principal del aparato
del colesterol usado en la síntesis de la membrana y de las
de Golgi es modificar, clasificar y empacar proteínas producidas
proteínas con función de hormonas que secretará la célula.
por el retículo endoplasmático rugoso. Los compartimentos del
• Empaca las moléculas terminadas en vesículas que transporta a
aparato de Golgi funcionan como las salas de terminado de una
otras partes de la célula o a la membrana plasmática para expor-
fábrica, donde se dan los toques finales a los productos antes de
tarlas.
empacarlos y exportarlos. Las vesículas del retículo endoplasmáti-
co rugoso se fusionan con un lado del aparato de Golgi, incorpo-
ran sus membranas y vacían su contenido en los sacos de éste. En
Las proteínas secretadas se modifican al pasar por la célula
los compartimentos del aparato de Golgi, algunas de las proteínas Para entender cómo se coordinan algunos componentes del siste-
sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso sufren nuevas ma de membranas, considera la manufactura y exportación de una
modificaciones; por ejemplo, es posible que se agreguen carbohi- proteína extremadamente importante llamada anticuerpo (FIGURA
dratos para formar glucoproteínas. Algunas proteínas grandes se 4-13). Los anticuerpos son glucoproteínas producidas por leuco-
dividen en fragmentos más pequeños. Por último, del lado opues- citos que se unen a invasores del exterior (como bacterias pató-
to del aparato de Golgi brotan vesículas que se llevan los productos genas) y los destruyen. Las proteínas con función de anticuerpos
terminados para usar en la célula o expulsar al exterior. se sintetizan en los ribosomas del retículo endoplasmático rugo-
El aparato de Golgi realiza las funciones siguientes: so de los leucocitos y se empacan en las vesículas formadas en la
membrana del retículo. Estas vesículas pasan al aparato de Golgi,
• Modifica algunas moléculas; una función importante es agre- donde se fusionan las membranas y se depositan en el interior las
gar carbohidratos a proteínas para hacer glucoproteínas. Tam- proteínas, a las que a continuación se unen carbohidratos. Las pro-
bién degrada algunas proteínas en péptidos más pequeños. teínas se vuelven a empacar en vesículas formadas con la membra-
 Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 69

(líquido extracelular) SxX\PKVL_[YHJLS\SHY DOLPHQWR

5 Las vesículas se fusionan

con la membrana plasmática 
8QOLVRVRPDVH
y liberan anticuerpos en el IXVLRQDFRQXQD
líquido extracelular JP[VWSHZTH YDFXRODV
YDFXRODDOLPHQWDULD\
DOLPHQWDULDV
ODVHQ]LPDVGLJLHUHQ
(citoplasma)
ODFRPLGD
4 Los anticuerpos
compuestos de glucoproteínas 
/DVHQ]LPDV
vesículas se empacan completos en VHHPSDFDQHQ
vesículas en el lado opuesto OLVRVRPD
OLVRVRPDVTXH
del aparato de Golgi EURWDQGHODSDUDWR
GH*ROJL
aparato de Golgi

(ODSDUDWRGH
*ROJLPRGLILFDODV
3 Las vesículas se fusionan HQ]LPDVFRQIRUPH
con el aparato de Golgi y se SDVDQSRUORV
agregan carbohidratos FRPSDUWLPHQWRV
cuando pasan las proteínas
por los compartimentos DSDUDWRGH*ROJL


/DVHQ]LPDVVH
2 Las proteínas se HPSDFDQHQYHVķFXODV
empacan en vesículas HQ]LPDV \YLDMDQKDFLDHO
y viajan hacia el aparato GLJHVWLYDV DSDUDWRGH*ROJL
de Golgi

vesícula en
formación 
6HVLQWHWL]DQ
HQ]LPDV
1 Las proteínas con función GLJHVWLYDVHQORV
de anticuerpos se sintetizan ULERVRPDV\YLDMDQ
en los ribosomas y se SRUHOUHWķFXOR
transportan por los canales HQGRSODVPÀWLFR
del RE rugoso UXJRVR

 FIGURA 4-13 Se elabora y exporta una proteína Aquí  FIGURA 4-14 Formación y función de lisosomas y vacuolas
ilustramos la formación de una proteína con función de anticuerpo, alimentarias
como ejemplo del proceso. PREGUNTA ¿Por qué es ventajoso para todas las membranas de la
célula tener una composición básicamente igual?

na adquirida por el aparato de Golgi. La vesícula que contiene el ma degradan los alimentos en moléculas pequeñas, como ami-
anticuerpo completo viaja a la membrana plasmática y se fusiona noácidos, monosacáridos y ácidos grasos que pueden usarse en
con ella, para expulsar el anticuerpo de la célula hacia el torrente la célula. Los lisosomas también digieren organelos gastados o
sanguíneo y defienda así, al organismo de infecciones. defectuosos, que se engloban en vesículas de la membrana del
retículo endoplasmático, las cuales se fusionan con los lisosomas
Los lisosomas son el aparato digestivo de la célula para exponer dichos organelos a enzimas digestivas que los de-
Algunas de las proteínas elaboradas en el retículo endoplasmáti- graden en sus moléculas básicas. Estas moléculas se liberan en el
co y enviadas al aparato de Golgi son enzimas digestivas celulares citoplasma, donde pueden volver a usarse en los procesos meta-
que degradan proteínas, lípidos y carbohidratos en sus unidades. bólicos.
En el aparato de Golgi, estas enzimas se empacan en vesículas de
membrana llamadas lisosomas (FIGURA 4-14). Una función im- La membrana se intercambia en toda la célula
portante de los lisosomas es digerir las partículas alimenticias, que En toda la célula, la membrana es continuamente intercambiada
van de proteínas sueltas a microorganismos completos. entre la envoltura nuclear, el retículo endoplasmático rugoso y
Como se verá en el capítulo 5, muchas células “comen” por liso, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vacuolas alimentarias
fagocitosis, es decir, engloban partículas del exterior de la célula y la membrana plasmática. Revisa las figuras 4-13 y 4-14 para
mediante extensiones de la membrana plasmática. A continua- que te hagas una idea de cómo están interconectadas las mem-
ción, esta membrana con el alimento encerrado perfora dentro branas. Por ejemplo, el retículo endoplasmático rugoso sintetiza
del citoplasma y forma una vacuola alimentaria. Los lisosomas los fosfolípidos y proteínas que componen la membrana plas-
reconocen estas vacuolas alimentarias y se fusionan con ellas. El mática y produce parte de esta membrana en forma de vesículas,
contenido de las dos vacuolas se mezcla y las enzimas del lisoso- las cuales luego se fusionan con las membranas del aparato de
70 UNIDAD 1 La vida de la célula

Golgi. Parte de la membrana del retículo endoplasmático que

se fusiona con el aparato de Golgi lleva “etiquetas postales” de
proteínas que las dirigen de vuelta al retículo endoplasmático,
con lo que restituye a su membrana proteínas esenciales (como YDFXROD
ciertas enzimas). Otras partes de la membrana del retículo endo- FRQWUÀFWLO
plasmático son modificadas por el aparato de Golgi; por ejem-
plo, podría agregar carbohidratos para hacer glucoproteínas de
membrana. Al final, la membrana sale del aparato de Golgi en
forma de vesícula que se fusiona con la membrana plasmática
para resurtirla o agrandarla.

Las vacuolas cumplen muchas funciones,

(ODJXDHQWUDHQORVFRQGXFWRV
incluyendo la regulación del agua, sostén H7HYHTLJPV UHFROHFWRUHV\OOHQDHOGHSʼnVLWRFHQWUDO
y almacenamiento
Casi todas las células contienen una o más vacuolas (sacos de
membrana celular llenos con líquido que contiene varias molé-
FRQGXFWRV
culas). Algunas, como las vacuolas alimentarias que se forman UHFROHFWRUHV
durante la fagocitosis (véase la figura 4-14), son temporales. Sin
embargo, muchas células contienen vacuolas permanentes que GHSʼnVLWR
tienen funciones importantes en el mantenimiento de la integri- FHQWUDO
SRUR
dad de las células, principalmente porque regulan el contenido de
agua de éstas.

Los organismos de agua dulce tienen vacuolas contráctiles

Los protistas de agua dulce, como Paramecium, constan de una sola
célula eucarionte. Muchos de estos organismos poseen vacuolas
contráctiles compuestas de conductos recolectores, un depósito
central y un conducto que desemboca en un poro sobre la mem-
brana plasmática (FIGURA 4-15). Estas células complejas viven en
agua dulce, que constantemente se filtra por su membrana plasmá-
tica (en el capítulo 5 explicamos ese mecanismo, llamado ósmosis).
(OGHSʼnVLWRVHFRQWUDH\H[SXOVD
La entrada de agua reventaría al frágil organismo si no tuviera un DJXDDWUDYÒVGHOSRUR
medio para excretarla. La energía de la célula se usa para bombear
I=HJ\VSHJVU[YmJ[PS
sales del citoplasma del protista a los conductos recolectores. El
agua pasa por ósmosis y llega al depósito central. Cuando este  FIGURA 4-15 Vacuolas contráctiles Muchos protistas
depósito se llena, se contrae y expulsa el agua por un poro en la de agua dulce contienen vacuolas contráctiles. (a) El protista
membrana plasmática. unicelular Paramecium vive en estanques y lagos de agua dulce.
(b) Acercamiento de una vacuola contráctil, se observa su estructura
y actividad cuando capta y expulsa agua.
Las células vegetales tienen vacuolas centrales
Tres cuartas partes o más del volumen de muchas células vegetales
están ocupadas por una gran vacuola central (véase la figura 4-4)
que cumple diversas funciones. La vacuola central está llena básica- La mitocondria extrae energía de las moléculas
mente de agua y participa en el equilibrio hídrico de la célula. Tam-
de los alimentos y los cloroplastos captan
bién es un “vertedero” para los desechos peligrosos que la célula
no puede excretar. Algunas células vegetales almacenan venenos en
energía solar
las vacuolas, como el ácido sulfúrico; estos venenos disuaden a los Toda célula requiere un suministro continuo de energía para ela-
animales de morder las suculentas hojas. borar moléculas y estructuras complejas, para adquirir nutrimen-
Las vacuolas también pueden guardar carbohidratos y ami- tos del entorno y expulsar desechos, para moverse y reproducirse.
noácidos que la célula no necesite inmediatamente. Los pigmen- Todas las células eucariontes tienen mitocondrias que captan la
tos azules o morados almacenados en las vacuolas centrales son energía almacenada en la molécula de glucosa produciendo molé-
la causa de los colores de muchas flores. Como se verá en el ca- culas energéticas de ATP. Las células vegetales (y algunos protistas)
pítulo 5, las sustancias disueltas atraen agua a la vacuola. Dentro también tienen cloroplastos, que pueden captar la energía solar di-
de la vacuola, la presión del agua (turgencia) empuja al citosol rectamente y almacenarla en moléculas de carbohidratos.
(la parte fluida del citoplasma) contra la pared celular ejerciendo Casi todos los biólogos aceptan la hipótesis de que las mi-
una fuerza considerable. Las paredes son algo flexibles, así que la tocondrias y los cloroplastos evolucionaron de bacterias proca-
forma general y la rigidez de la célula dependen de la turgencia riontes que se establecieron hace mucho dentro del citoplasma
del interior. Así, la turgencia sostiene las partes no leñosas de las de otras células procariontes mediante endosimbiosis (literalmen-
plantas (véase en la figura 5-10 lo que sucede cuando no se riegan te, “vivir juntos en el interior”). En el capítulo 17 se estudia la
las plantas de la casa). hipótesis endosimbiótica en la evolución de mitocondrias y
 Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 71

cloroplastos. Las mitocondrias y los cloroplastos se parecen entre Las mitocondrias poseen un par de membranas (FIGURA
sí y a las células procariontes en varios aspectos. Ambos tienen el 4-16). La membrana externa es lisa, mientras que la interna forma
tamaño aproximado de algunas procariontes (una a dos micras pliegues profundos llamados crestas. Las membranas de la mito-
de diámetro). Los dos están rodeados por una membrana doble: condria contienen dos espacios llenos de líquido: el espacio inter-
la membrana exterior podría venir de la célula huésped original, membranoso entre las membranas externa e interna y la matriz,
y la interior, de la célula simbiótica. Los dos tienen conjuntos de y el compartimento interior, dentro de la membrana interna. Al-
enzimas que sintetizan el ATP, como habría sido necesario para gunas de las reacciones de degradación de moléculas energéticas
una célula independiente. Por último, los dos poseen ADN y ri- ocurren en el líquido de la matriz que está en la membrana inter-
bosomas que se parecen más al ADN y los ribosomas de células na. El resto se realiza por medio de una serie de enzimas unidas a
procariontes que a los de eucariontes. la membrana de las crestas en el espacio intermembranoso. En el
capítulo 8 se describe detalladamente la función de la mitocon-
Las mitocondrias producen ATP con la energía dria en la producción de energía.
almacenada en las moléculas de comida
Todas las células eucariontes contienen mitocondrias, que a ve- Los cloroplastos son el centro de la fotosíntesis
ces se describen como el “cuarto de máquinas” de la célula, dado La fotosíntesis, que capta energía solar y aporta la energía para
que extraen energía de las moléculas alimentarias y la almacenan impulsar la vida en la Tierra, ocurre en los cloroplastos de célu-
en los enlaces energéticos del ATP. Como se verá en el capítulo las eucariontes (y en las membranas de células procariontes que
8, de una molécula alimentaria se toman diferentes cantidades se verán más adelante). Los cloroplastos (FIGURA 4-17) son or-
de energía, según cómo se degrade. La degradación de las mo- ganelos especializados rodeados por una membrana doble. La
léculas alimentarias comienza con las enzimas del citosol y no membrana interna del cloroplasto contiene un fluido llamado
consume oxígeno. Esta degradación anaeróbica (“sin oxígeno”) estroma. En el estroma se encuentran grupos interconectados de
no convierte mucha energía de los alimentos en energía del ATP. sacos huecos membranosos llamados tilacoides y un apilamiento
Las mitocondrias permiten a la célula eucarionte usar oxígeno de sacos llamados grana.
para degradar aún más las moléculas energéticas. Estas reaccio- La membrana de los tilacoides contiene la molécula del
nes aeróbicas (“con oxígeno”) generan energía con mucha ma- pigmento verde clorofila, que da a las plantas su color verde, así
yor eficacia, aproximadamente 16 veces más ATP se produce por como otras moléculas de pigmentos. En la fotosíntesis, la clorofila
metabolismo aeróbico en las mitocondrias que por metabolismo capta energía del Sol y la transfiere a otras moléculas en las mem-
anaeróbico en el citosol. No es de sorprender que las células de branas de los tilacoides. Estas moléculas transfieren la energía al
más actividad metabólica, como las musculares, tengan numero- ATP y a otros transportadores. Los transportadores de energía se
sas mitocondrias y que éstas sean menos abundantes en las célu- difunden por el estroma, donde esta energía se usa para impulsar
las menos activas, como las de cartílagos. la síntesis de glucosa a partir de dióxido de carbono y agua.

membrana
exterior

membrana
interior

espacio
intermembranoso

matriz

crestas

0.2 micra

 FIGURA 4-16 La mitocondria La mitocondria contiene dos membranas que delimitan dos
compartimentos fluidos: el espacio intermembranoso y la matriz dentro de la membrana interna.
La membrana externa es lisa, pero la interna forma pliegues profundos llamados crestas. Estas
estructuras se perciben en la imagen de MET de la derecha.
72 UNIDAD 1 La vida de la célula

PHPEUDQDH[WHUQD

PHPEUDQDLQWHUQD

HVWURPD

WLODFRLGH

FDQDOGH
XQLʼnQHQWUH
WLODFRLGHV

JUDQD
DSLODPLHQWRGHWLODFRLGHV

PLFUD

 FIGURA 4-17 El cloroplasto Los cloroplastos están rodeados por una doble membrana. El estroma que
es fluido está envuelto por la membrana interna; dentro del estroma hay apilamientos de sacos de tilacoides
llamados grana. La clorofila está insertada en las membranas de los tilacoides.

Las plantas tienen plástidos para almacenamiento

Los cloroplastos son plástidos, organelos que se encuentran
únicamente en las plantas y los protistas fotosintéticos (FIGU-
RA 4-18). Las plantas y los protistas fotosintéticos usan tipos de
plástidos que no son cloroplastos como depósitos de diversas
moléculas, incluyendo los pigmentos que dan a las frutas ma- SOÀVWLGR
duras sus colores amarillo, anaranjado y rojo. En las plantas que
crecen año con año, los plástidos almacenan productos fotosin- JOʼnEXORV
téticos del verano para usar en invierno y primavera. Casi todas GH
DOPLGʼnQ
las plantas convierten en almidón la glucosa que se produce en
la fotosíntesis. Por ejemplo, la papa está compuesta casi com-
pletamente de células con plástidos llenos de almidón (véase la
figura 4-18).
PLFUD
Tour of an Animal Cell (disponible en
inglés)

Tour of a Plant Cell (disponible en

inglés)

4.4 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES

CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS
PROCARIONTES?
Las células procariontes son pequeñas y poseen
elementos superficiales especializados
La mayoría de las células procariontes son pequeñas, de menos
de cinco micras de diámetro (casi todas las células eucariontes
miden de 10 a 100 micras de diámetro) y su estructura inter-  FIGURA 4-18 El plástido Los plástidos que se encuentran
na es simple en comparación con las células eucariontes (FIGU- en las células de plantas y protistas fotosintéticos, están rodeados
por una doble membrana externa. Los cloroplastos son los más
RA 4-19; comparar las figuras 4-3 y 4-4). En general, las células conocidos; otros tipos guardan diferentes materiales, como el
procariontes están rodeadas por una pared celular rígida que las almidón que llena estos plástidos en las células de las papas,
protege y les da su forma característica. Casi todas las procarion- que se ve a la derecha en una imagen de MET.
 Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 73

cromosoma
(región nucleoide )
pared celular
membrana plasmática
ribosomas
cápsula
cromosoma
(región nucleoide)
pilosidades
(d) Estructura interna
(pili)

(c) Cocos ribosomas

gránulo alimentario

flagelo
procarionte
(b) Espirilos
cápsula o capa
gelatinosa
pared celular

citoplasma membrana plasmática

plásmido (ADN)

membranas
fotosintéticas
(a) Esquema de la célula procarionte (bacilo)
(e) Procarionte fotosintético

 FIGURA 4-19 Las células procariontes son más simples que las eucariontes Las procariontes
asumen una variedad de formas, incluyendo (a) bacilos (en forma de bastón), (b) espirilos (en forma de
espiral) y (c) cocos (esféricos). Las estructuras internas se revelan en las imágenes de MET de (d) y (e).
Algunas bacterias fotosintéticas tienen membranas internas en las que ocurre la fotosíntesis, como se
muestra en (e).

tes toman la forma de bacilos, es decir, bastones (FIGURA 4-19a); intercambian material genético (ADN) con otra bacteria. En el
espirilos, en espiral (FIGURA 4-19b), o cocos, en esfera (FIGU- capítulo 19 se exponen e ilustran con más detalle los elementos
RA 4-19c). Varios tipos de antibióticos, incluyendo la penicilina, de las células procariontes.
combaten las infecciones bacterianas interfiriendo con la síntesis
de la pared celular, lo que produce la ruptura de la bacteria. Aun-
que ninguna célula procarionte posee cilios, algunas bacterias y
Las células procariontes tienen menos estructuras
arqueas se impulsan por flagelos de estructura diferente que los especializadas en su citoplasma
flagelos eucariontes. El citoplasma de la mayoría de las células procariontes tiene una
Las bacterias que infectan otros organismos, como los que apariencia homogénea al compararse con las células eucariontes.
causan las caries, diarrea, neumonía o infecciones de vías uri- En la región central de la célula se encuentra una zona llamada
narias, poseen elementos superficiales con los que se adhieren nucleoide (véase la figura 4-19a). Dentro del nucleoide, células
a tejidos particulares de su huésped, como la superficie de un procariontes tienen un cromosoma circular único que consta de
diente o el revestimiento del intestino delgado, pulmones o veji- dos largas cadenas enrolladas de ADN que lleva la información
ga. Estos elementos incluyen cápsulas y capas gelatinosas, reves- genética esencial. El nucleoide no está separado del citoplasma
timientos de polisacáridos que algunas bacterias secretan de su por una membrana, así que no es el núcleo verdadero que se ve
pared celular. Cuando Anton van Leeuwenhoek observó con en las eucariontes. Casi todas las células procariontes contienen
su sencillo microscopio el material rascado de sus dientes, en- también pequeños anillos de ADN llamados plásmidos, que se lo-
contró muchas bacterias que se pegan con capas gelatinosas calizan fuera del nucleoide. Los plásmidos llevan los genes que
(véase el apartado “Enlaces con la vida diaria: Huéspedes inde- confieren a una célula sus propiedades especiales; por ejemplo,
seados”, en la página 74). Las cápsulas y capas gelatinosas sir- algunas bacterias patógenas tienen plásmidos que les permiten
ven también para que ciertas células procariontes no se sequen. desactivar los anticuerpos, por lo que resulta mucho más difícil
Las pilosidades (pili, literalmente “cabello”) son proteínas su- eliminarlas.
perficiales que sobresalen por las paredes de una célula proca- Las células procariontes carecen de núcleo y otros organe-
rionte (véase la figura 4-19a). Algunos tipos de bacterias forman los encerrados en membranas (como cloroplastos, mitocondrias,
pilosidades sexuales, túbulos de proteína huecos con los que retículo endoplasmático, aparato de Golgi y otros componentes
74 UNIDAD 1 La vida de la célula

Enlaces con la vida diaria

Huéspedes indeseados
A finales del siglo XVII, el microscopista Anton van microbios y otros se adhieren a los dientes. Todas se dividen
Leeuwenhoek extrajo material de entre los dientes y lo vio a repetidamente para formar una colonia de descendientes. Las
través del microscopio que había construido él mismo. Para su gruesas capas gelatinosas de las bacterias, y glucoproteínas
consternación, vio millones de células que llamó “animáculos de la saliva forman la sustancia blanca, llamada placa, que
(animalúnculo)”, organismos unicelulares que ahora se conocen Leeuwenhoek tomó de sus dientes. Los carbohidratos de las
como bacterias. Azorado por la presencia de estas formas comidas y bebidas nutren a las bacterias, que degradan la
de vida en su boca, trató de eliminarlas con vinagre y café glucosa en ácido láctico. Los ácidos dañan el esmalte de los
caliente, sin mucho éxito. El entorno tibio y húmedo de la dientes y producen grietas diminutas en las que se multiplican
boca humana, particularmente en las grietas de los dientes aún más las bacterias y, al cabo, producen una caries. Por
y encías, es un hábitat ideal para una variedad de bacterias. tanto, aunque Leeuwenhoek no sabía por qué, ¡tenía razón en
Algunas producen capas gelatinosas con las que estos sentirse preocupado por los “animáculos” de su boca!

del sistema de membranas), que poseen las células eucariontes. El citoplasma bacteriano contiene ribosomas (véase la figu-
Sin embargo, algunas procariontes usan, de hecho, membranas ra 4-19a). Aunque su función es semejante al de los ribosomas
para organizar las enzimas con las que se producen ciertas reac- eucariontes, los bacterianos son más pequeños y contienen dife-
ciones bioquímicas. Estas enzimas se encuentran sobre la mem- rentes proteínas. Estos ribosomas se parecen a los que se encuen-
brana en una secuencia particular, para inducir las reacciones en tran en las mitocondrias y cloroplastos eucariontes, lo que aporta
determinado orden. Por ejemplo, las bacterias fotosintéticas po- credibilidad a la hipótesis endosimbiótica que se expuso anterior-
seen membranas internas en las que proteínas que captan la luz mente. El citoplasma de las procariontes también contiene mu-
y enzimas que catalizan la síntesis de moléculas energéticas están chos gránulos alimentarios que guardan moléculas energéticas,
colocadas en un orden específico (FIGURA 4-19e). En las células como el glucógeno, pero no están englobados por membranas.
procariontes, las reacciones que captan energía de la degradación En este punto conviene que repases en la tabla 4-1 las dife-
de los carbohidratos son catalizadas por enzimas que pueden estar rencias entre células eucariontes y procariontes. Mientras las com-
ancladas en el interior de la membrana plasmática o flotando libre- paras, reflexiona en la hipótesis endosimbiótica. Se analizará este
mente en el citoplasma. concepto en el capítulo 17.

Estudio de caso o t r o v i s t a z o
Refacciones para el organismo
humano
La bioingeniería de tejidos y órganos como la piel requieren el
esfuerzo coordinado de bioquímicos, ingenieros biomédicos,
biólogos celulares y médicos.
En laboratorios de todo el mundo, equipos de científicos
trabajan por cultivar no sólo piel, sino también huesos,
cartílago, válvulas cardiacas, vejigas y tejido de mamas en
moldes de plástico. Por ejemplo, para sanar huesos rotos,
equipos de investigadores trabajan en el desarrollo de plásticos
biodegradables en los que incorporan factores de crecimiento de
proteínas. Estos factores de crecimiento estimularían a las células
óseas cercanas y diminutos vasos sanguíneos para que invadan el
plástico al descomponerlo, hasta que lo reemplazan con el propio
hueso.
Los investigadores siguen perfeccionando las técnicas de
cultivo de tejidos para crear mejores materiales de soporte con
la meta de duplicar órganos enteros. Recientemente se crearon  FIGURA 4-20 Vejiga artificial cultivada en un laboratorio
vejigas artificiales con células musculares y del revestimiento
de la vejiga de pacientes con disfunción de este órgano (FIGURA
4-20). Las células se plantan en un molde con forma de vejiga Anthony Atala, un cirujano de la Universidad Wake Forest, han
compuesto de colágeno, se incuban unas siete semanas y se funcionado bien en siete pacientes que las recibieron. Una
trasplantan al paciente. Las vejigas diseñadas por el doctor compañía de biotecnología ha culminado estudios en animales
 Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 75

y espera probar las vejigas en seres humanos, con la meta de En la actualidad, Forgacs y sus equipo se dedican a imprimir
comercializar la “nueva vejiga” de bioingeniería. vasos sanguíneos con esferas compuestas de los tres tipos de células
Un nuevo adelanto de la ingeniería de tejidos es la que componen un vaso. Las esferas rodean un centro de colágeno que
“bioimpresión”. Por medio de un instrumento especial (pariente al final se retira para que fluya la sangre. Con el tiempo, los tres tipos
distante de la conocida impresora láser), Gabor Forgacs, un de células se organizan espontáneamente alrededor del centro
biofísico de la Universidad de Missuouri-Columbia, espera de colágeno, tal como ocurre en un vaso natural. La bioimpresión
producir órganos de bioingeniería sin moldes. Su “impresora” ofrece la posibilidad de crear algún día un órgano completo a partir
lanza esferas de menos de 0.5 micras de diámetro y que de las células del propio paciente, y promete casi con certeza para el
contienen de 10 mil a 40 mil células, en un gel dentro del cual futuro cercano vasos sanguíneos de bioingeniería.
las células migran e interactúan unas con otras. La técnica de la
bioimpresión se vale de la capacidad natural de las células para
comunicarse unas con otras mediante señales fisicoquímicas y
Ética Considera esto
para organizarse en unidades funcionales. En una prueba anterior, Forgacs anticipa uno de los primeros usos de esta técnica de
el científico imprimió en un plato células de músculo cardiaco de impresión para la formación de tejidos a partir de células humanas
pollo. Después de unas 90 horas, las células se habían reunido, en las cuales se ponen a prueba nuevos medicamentos. ¿Cuáles
estaban en comunicación unas con otras y se contraían al unísono, crees que sean las ventajas de este método en comparación con la
como un corazón que late. prueba de fármacos en animales de laboratorio?

de ADN y proteínas. El nucleolo consta de proteínas y ARN

Repaso del capítulo ribosomal, así como de los genes que codifican la síntesis de
los ribosomas. Estos últimos están compuestos de proteínas y
ARN ribosomal y son el centro de la síntesis de proteínas.
El sistema de membranas de una célula comprende la mem-
Resumen de conceptos clave brana plasmática, retículo endoplasmático, aparato de Golgi,
vacuolas y vesículas. El retículo endoplasmático forma una serie de
4.1 ¿Qué es la teoría celular? compartimentos membranosos interconectados, y constituye un
Los principios de la teoría celular son los siguientes: todo organis- centro importante de síntesis de las membranas en la célula. El
mo vivo está hecho de una o más células. Los organismos vivos retículo endoplasmático liso, que carece de ribosomas, elabora lí-
más pequeños son unicelulares, las células son las unidades fun- pidos como las hormonas esteroideas, metaboliza los fármacos y
cionales de los organismos multicelulares y todas las células vienen compuestos químicos y los desechos metabólicos, degrada el glu-
de otras células. cógeno en glucosa y almacena el calcio. El retículo endoplasmáti-
4.2 ¿Cuáles son los atributos básicos de las células? co rugoso, que lleva los ribosomas, elabora y modifica proteínas.
Las células son pequeñas porque deben intercambiar materiales El aparato de Golgi es un conjunto de sacos membranosos deri-
con el entorno por difusión, un proceso lento que requiere que vados del retículo endoplasmático. El aparato de Golgi procesa y
el interior de la célula nunca esté demasiado lejos de la membra- modifica los materiales sintetizados en el retículo endoplasmáti-
na plasmática. Todas las células están rodeadas de una membrana co rugoso. Las sustancias modificadas en el aparato de Golgi se
plasmática que regula el intercambio de materiales entre la célula empacan en vesículas para transportarlas a otras partes de la célu-
y el ambiente. Todas las células usan el ADN como plano genético y la. Los lisosomas son vesículas que contienen enzimas digestivas
el ARN para dirigir la síntesis de proteínas a partir de este plano. To- que digieren las partículas de alimento y organelos defectuosos.
das las células obtienen los materiales para elaborar las moléculas Todas las células eucariontes contienen mitocondrias, or-
de la vida y la energía para realizar la síntesis del entorno biótico ganelos que consumen oxígeno para completar el metabolis-
y abiótico. Hay dos tipos fundamentalmente diferentes de células: mo de las moléculas de alimentos captando buena parte de su
procariontes y eucariontes. Las células procariontes son pequeñas energía como ATP. Las células de algunos protistas y de plantas
y carecen de organelos envueltos en membranas. Las células euca- contienen plástidos. Los plástidos de almacenamiento guardan
riontes tienen varios organelos, incluyendo un núcleo. pigmentos o almidón. Los cloroplastos son plástidos especiali-
zados que captan energía solar durante la fotosíntesis para que
4.3 ¿Cuáles son las principales características las células vegetales sinteticen glucosa y liberen oxígeno a partir
de las células eucariontes? de dióxido de carbono y agua. Es probable que mitocondrias y
Las células de algunos protistas, de hongos y de plantas, están cloroplastos se hayan originado de bacterias.
rodeadas por paredes porosas fuera de la membrana plasmática. Muchas células eucariontes contienen sacos llamados vacuo-
Todas las células eucariontes tienen un citoesqueleto interno de las, que están unidos por una única membrana y que almacenan
filamentos de proteínas. El citoesqueleto organiza y da forma a alimentos o desechos, excretan agua o sostienen a la célula. Al-
la célula, y además mueve y fija a los organelos. Algunas células gunos protistas tienen vacuolas contráctiles que recolectan y ex-
eucariontes tienen cilios o flagelos, extensiones de la membrana pulsan agua. Las plantas tienen vacuolas centrales que sostienen
plasmática que contienen microtúbulos en un orden característico. a la célula al tiempo que guardan desechos y materiales tóxicos.
Estas estructuras hacen pasar los líquidos por las células o mueven
las células por un entorno acuoso. Tour of an Animal Cell (disponible en
El material genético (ADN) se encuentra contenido en el inglés)
núcleo, que está rodeado por la doble membrana de la envoltu-
ra nuclear. Los poros de esta envoltura regulan el movimiento
de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. El material gené- Tour of a Plant Cell (disponible en
tico se organiza en hebras llamadas cromosomas, que constan inglés)
76 UNIDAD 1 La vida de la célula

4.4 ¿Cuáles son las principales características 4. Las proteínas con función de anticuerpos se sintetizan en
de las células procariontes? los ribosomas asociados con ______________. Las proteí-
En general, las células procariontes son mucho más pequeñas que nas con función de anticuerpos están dentro de sacos mem-
las eucariontes y tienen una estructura interna mucho más simple. branosos llamados ______________ y son transportados a
Casi todas están rodeadas por una pared relativamente rígida. El ______________. Ahí, ¿qué tipo de molécula se agrega a la
citoplasma de las células procariontes carece de organelos envuel- proteína? ______. Al completar el anticuerpo, se guarda en
tos en membranas (aunque algunas bacterias fotosintéticas tienen vesículas que se funden con la membrana ___________.
extensas membranas internas). En el nucleoide se encuentra una
5. Después de cada descripción, anota la estructura apropiada:
única cadena circular de ADN. En la tabla 4-1 se comparan las cé-
“Cuarto de máquinas” de la célula: __________; capta ener-
lulas procariontes con las eucariontes vegetales y animales.
gía solar: ___________; estructura externa de las células ve-
Nota de estudio getales: ___________; región de las células procariontes que
contienen ADN: ____________; impulsan el líquido a través
Las figuras 4-3, 4-4 y 4-19 ilustran la estructura general de células
de las membranas de las células: ____________; consta del
animales, vegetales y procariontes. En la tabla 4-1 se anotan los
citosol y los organelos que contiene: ________________.
principales organelos, su función y su presencia en animales, plan-
tas y procariontes. 6. Dos organelos que se cree que evolucionaron de las células
procariontes son ___________ y ___________. La evidencia
Términos clave en que se funda esta hipótesis es que ambos tienen mem-
branas ______________, grupos de enzimas que sintetizan
ácido desoxirribonucleico flagelo, 64 ______________, su propio ______________ y su __________
(ADN), 61 hipótesis es semejante a las células procariontes.
ácido ribonucleico endosimbiótica, 70
(ARN), 61 lisoma, 69
aeróbico, 71
Preguntas de repaso
membrana plasmática, 56
anaeróbica, 71 microfilamento, 63 1. ¿Cuáles son los tres postulados de la teoría celular?
aparato de Golgi, 68 microtúbulo, 63 2. ¿Qué organelos son comunes de células vegetales y animales
arqueas, 62 mitocondria, 71 y cuáles son particulares de cada una?
bacterias, 62 núcleo, 65 3. Define estroma y matriz.
centríolo, 64 nucleoide, 73
4. Describe el núcleo y las funciones de sus componentes, la
cilio, 64 nucleolo, 66
envoltura nuclear, cromatina, cromosomas, ADN y el nu-
citoesqueleto, 63 organelo, 63
cleolo.
citoplasma, 60 pared celular, 63
citosol, 60 plástido, 72 5. ¿Cuáles son las funciones de la mitocondria y los cloroplas-
clorofila, 71 procarionte, 62 tos? ¿Por qué los científicos creen que estos organelos surgie-
cloroplasto, 71 retículo endoplasmático ron de células procariontes?
complejo del poro (RE), 67 6. ¿Cuál es la función de los ribosomas? ¿En qué parte de la
nuclear, 65 ribosoma, 66 célula se encuentran? ¿Se limitan a las células eucariontes?
cromatina, 65 teoría celular, 56 7. Describe la estructura y función del retículo endoplasmático
cromosoma, 65 vacuola, 70 y el aparato de Golgi, y su funcionamiento coordinado.
cuerpo basal, 64 vacuola alimentaria, 69
envoltura nuclear, 65 vacuola central, 70 8. ¿Cómo se forman los lisosomas? ¿Cuál es su función?
eucarionte, 62 vacuola contráctil, 70 9. Traza un diagrama de la estructura de cilios y flagelos. Des-
filamento intermedio, 63 vesícula, 67 cribe cómo se agitan y qué hacen con su movimiento.

Razonamiento de conceptos
Llena los espacios
Aplicación de conceptos
1. Si se tomaran muestras de tejido muscular de las piernas de
1. ¿De cuáles dos tipos principales de moléculas está compues- un maratonista de alto rendimiento y de un individuo se-
ta la membrana plasmática? _________ y ___________. ¿Qué dentario, ¿en cuáles crees que haya mayor densidad de mito-
molécula realiza las siguientes funciones? Aislamiento del condrias? ¿Por qué?
entorno: _____________; interacciones con otras células:
2. Una de las funciones del citoesqueleto es dar forma a las cé-
____________; movimiento de moléculas hidrofílicas por la
lulas animales. Las células vegetales tienen una pared bastan-
membrana: _________________.
te rígida en el contorno de la membrana celular. ¿Significa
2. El________________ se compone de una red de fibras de pro- esto que el citoesqueleto es innecesario en las células vegeta-
teínas. Los tres tipos de fibras de proteínas son __________, les?
___________ y __________. ¿Cuál de éstas lleva cilios? _________. 3. La mayoría de las células son muy pequeñas. ¿Qué límites
3. Después de cada descripción, anota el término apropiado: físicos y metabólicos restringen en tamaño de las células?
“Mesas de trabajo” de la célula: __________; tiene una for- ¿Qué problemas tendría una célula enorme? ¿Qué adapta-
ma rugosa y una lisa: ___________; centro de producción de ciones ayudarían a sobrevivir a una célula grande?
ribosomas: ____________; apilamiento de sacos membrano-
sos planos: ___________; capa exterior de las células vege- ®
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proteínas entre el núcleo y el citoplasma. en inglés).