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Complejo de Especies

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Complejo de especies ‘‘Geophagus’’

brasiliensis
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Castañetas azules

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Actinopterygii

Subclase: Neopterygii

Infraclase: Teleostei
Superorden: Acanthopterygii

Orden: Perciformes

Familia: Cichlidae

Género: Geophagus

Complejo específico: ‘‘Geophagus’’ brasiliensis

Especie tipo

‘‘Geophagus’’ brasiliensis
(QUOY & GAIMARD, 1824)

Especies

(ver texto)

[editar datos en Wikidata]

Se conoce como complejo de especies ‘‘Geophagus’’ brasiliensis a


un clado de peces de agua dulce con rango genérico, el cual, hasta tanto no sea
caracterizado morfológicamente mediante una descripción nomenclatural formal, se lo
sigue aludiendo (entre comillas) con la denominación de Geophagus, el cual es un género
de la familia de los cíclidos, en el orden Perciformes. Este clado está integrado por
10 especies/linajes evolutivos,1 los que habitan en aguas templado-cálidas y cálidas del
centro-este de Sudamérica y son denominadas comúnmente acarás,2 peces madreperla
del Brasil,3 castañetas azules, chanchitos de pozo, etc.4

Subdivisión[editar]
El complejo de especies ‘‘Geophagus’’ brasiliensis está integrado por 10 especies/linajes,
de los cuales 8 ya están descritos como especies, mientras los 2 restantes fueron
identificados y caracterizados pero, para mediados de 2020 aún no se habían producido
sus descripciones nomenclaturales formales. Estos taxones se agrupan en 3 clados.1
Clado A

• Especies ya descritas:
o ‘‘Geophagus’’ diamantinensis Mattos, Costa y Santos, 2015
o ‘‘Geophagus’’ obscurus Castelnau, 1855

• Especie en proceso de descripción:


o ‘‘Geophagus’’ ‘‘Contas Superior’’
Clado B

• Especies ya descritas:
o ‘‘Geophagus’’ itapicuruensis Haseman, 1911
o ‘‘Geophagus’’ multiocellus Mattos y Costa, 2018
o ‘‘Geophagus’’ santosi Mattos & Costa, 2018

• Especie en proceso de descripción:


o ‘‘Geophagus’’ ‘‘Doce’’
Clado C
• Especies ya descritas:
o ‘‘Geophagus’’ brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824
o ‘‘Geophagus’’ iporangensis Haseman, 1911
o ‘‘Geophagus’’ rufomarginatus Mattos & Costa, 2018

Historia taxonómica y relaciones filogenéticas[editar]


Ya en el año 1983 se había indicado que al complejo de especies
‘‘Geophagus’’ brasiliensis le correspondía una categorización genérica, por lo que se
recomendaba su descripción formal.5
La individualización del complejo de especies ‘‘Geophagus’’ brasiliensis fue apoyada por
una revisión del género Geophagus sensu lato, en la cual se reconoció clados en él,
como Satanoperca y Geophagus sensu stricto, limitado a las especies que poseen una
vejiga natatoria bifurcada apoyada por ‘‘costillas’’ epihemales, entre otras características.
Esta definición dejó grupos de especies —sin una formal asignación genérica—, los que
pasaron a ser referidos como ‘‘Geophagus’’ brasiliensis y ‘‘Geophagus’’ steindachneri.6
Este último, junto a Gymnogeophagus y Geophagus sensu stricto, según análisis
multilocus y filogenómicos, son linajes monofiléticos que forman un clado (conjunto que,
informalmente, ha sido referido como ‘‘geofaginos’’), mientras que el grupo
‘‘Geophagus’’ brasiliensis se aglutina, en un mismo clado mayor, con el
género Mikrogeophagus (conjunto denominado informalmente ‘‘Mikrogeofaginos’’). 78
El grupo ‘‘Geophagus’’ brasiliensis es un ejemplo ilustrativo de la incertidumbre taxonómica
y filogenética en la que se encuentran muchos taxones sudamericanos de peces.9
Tradicionalmente, estaba compuesto por 4 especies: ‘‘Geophagus’’ iporangensis,
‘‘G.’’ itapicuruensis, ‘‘G.’’ obscurus —los 3 considerados como endémicos de una sola
cuenca—, y ‘‘G.’’ brasiliensis, especie a la que se le asignaban todas las poblaciones
restantes en un amplísimo rango. En la segunda década del siglo XX, varios estudios
detectaron en lo que tradicionalmente se conocía como ‘‘G.’’ brasiliensis altos niveles de
variación genética y morfológica entre muestras de varias cuencas brasileñas.101112
Además, gracias al empleo del gen del ADN mitocondrial (ADNmt) subunidad I del
citocromo C oxidasa (COI), se logró hallar e individualizar (mediante el diagnóstico de
caracteres en base a patrones de coloración en individuos vivos) 4 nuevas especies para
el grupo: ‘‘G.’’ diamantinensis, ‘‘G.’’ santosi, ‘‘G.’’ rufomarginatus y ‘‘G.’’ multiocellus,
llevando al género innominado a 8 especies.1314
En el año 2020, una publicación, efectuada por Leandro Araujo Argolo, Hernán López-
Fernández, Henrique Batalha-Filho y Paulo Roberto Antunes de Mello Affonso, terminó por
desentrañar la revisión del clado y hacer grandes cambios en el conocimiento sobre su
diversidad y los patrones distributivos de cada especie. Probaron la presencia de linajes
evolutivos independientes dentro del complejo, abordando su estado taxonómico y sus
relaciones evolutivas, incluyendo un análisis comparativo de patrones genéticos y
morfológicos, basado en un amplio conjunto de datos, que comprende 172 localidades de
muestreo a lo largo de la mayoría de sus distribuciones conocidas, utilizando un marcador
mitocondrial, datos RADseq y geometría morfométrica. Esta última reveló una
diferenciación morfológica significativa.1 El complejo resultó ser un grupo monofilético,
con Mikrogeophagus como su grupo hermano. El número de especies putativas resultó ser
de entre 9 y 11, dependiendo de qué método de delimitación molecular de especies se
tratase, arribando a, al menos, la detección de 2 nuevos e innominados taxones.
Conservadoramente, concluyeron que el complejo está integrado por 10 especies —
apoyadas mutuamente por varias líneas de evidencia—, con el potencial de que su
número pueda ser todavía mayor si se llega a dividir aún más a ‘‘G.’’ rufomarginatus, como
resultado de evaluaciones taxonómicas adicionales. Los valores de las distancias p COI
interespecíficas oscilan desde 1,5 % (entre ‘‘G.’’ obscurus y ‘‘G.’’ diamantinensis) a 9,2 %
(entre ‘‘G.’’ diamantinensis y ‘‘G.’’ sp. «Doce»).1
La diversificación del complejo parece haber sido influenciada por eventos biogeográficos
de vinculación hidrogeomorfológica, los que promovieron alopatría dentro del clado, como
la presencia de paleodrenajes, las conexiones y desconexiones de biotopos (promovidas
por ascensos y descensos del nivel marino durante el Pleistoceno) y reconfiguraciones
distributivas a través de capturas fluviales.1
La mayor diversidad en el complejo se encuentra en la ecorregión central del noreste de
la mata atlántica y, dentro de esta área, el epicentro de la variación —donde se presentan
altos niveles de diversidad genética y filogenética— es la cuenca del río de Contas.151612
Hasta el año 2020 se consideraba que ‘‘G.’’ brasiliensis estaba ampliamente distribuida,
abarcando la mayor parte de la distribución del complejo, mientras que las otras especies
se consideraban endémicas de una o pocas cuencas. Sin embargo, la distribución
geográfica del clado es mucho más complicada, encontrándose cambios significativos en
el tradicional rango de distribución de la mayoría de las especies. El cambio principal es el
que respecta a ‘‘G.’’ iporangensis, que anteriormente se consideraba endémica de la
cuenca del río Ribeira de Iguape, siendo en realidad la especie más ampliamente
distribuida de todo el complejo, ocurriendo en una enorme superficie y cubriendo
numerosas cuencas de la mitad austral del clado; a toda esa región, previamente se la
asumía como comprendida dentro del rango de ‘‘G.’’ brasiliensis sensu stricto. Al parecer,
este último se limitaría a 3 bloques disyuntos,1 muy alejados entre sí: 1) la zona que tiene
como núcleo la localidad tipo (Río de Janeiro)17 y 3 poblaciones en la cuenca del río
Paraíba do Sul (próxima a su localidad tipo), 2) un área de la mata atlántica septentrional y
3) una zona en la caatinga; estos dos últimos serían de probable origen antrópico, dada la
ya muy baja variación genética intraespecífica de toda la especie (solo 0,3 %) y a que sus
haplotipos COI son compartidos entre los individuos de su desconectada distribución. 1

Características[editar]
Los machos llegan a alcanzar una longitud total de 28 cm. Se diferencian de las hembras
porque les crece una protuberancia sobre su cabeza y son mucho más coloridos, teniendo
numerosas máculas celestes iridiscentes en el cuerpo, así como también en las aletas, las
que agregan bandas y rayas del mismo color, sobre un fondo amarillo, anaranjado o
rojizo.918

Hábitos de vida[editar]
Su dieta es omnívora, alimentándose de plantas,
pequeños peces, caracoles, crustáceos, insectos, etc.,19 a los que encuentra removiendo
el lecho donde habita.2021 Si no está reproduciéndose, es un pez pacífico aunque territorial,
que deambula por la porción media e inferior de la columna del agua.22 Prefiere remansos
de ríos, en especial con presencia de vegetación sumergida,23 soportando variaciones de
salinidad y temperatura.24 Para reproducirse, emplean tácticas reproductivas
monogámicas; la pareja cava un pozo en la arena o elige una roca o tronco, al que limpian
escrupulosamente. Allí colocan los huevos, ambos padres los cuidan ferozmente durante
toda la incubación, de igual forma que hacen con los alevinos y pequeños juveniles, no
dudando las hembras en introducirlos en sus protráctiles bocas ante la presencia de algún
peligro.25 Las poblaciones que habitan en lagunas maduran sexualmente a mayores
tamaños y se reproducen con menor periodicidad que las que habitan en ríos y arroyos. 26

Distribución geográfica y hábitats[editar]


Este complejo de especies posee integrantes en toda la franja oriental del Brasil, desde
el estado de Bahía por el norte, hasta el extremo sur de Río Grande del Sur, tanto en
drenajes atlánticos como en la cuenca del río São Francisco. Una de sus
especies, ‘‘Geophagus’’ iporangensis, se distribuye también hacia el interior, en cursos
fluviales integrantes de la cuenca del Plata; dicha hoya hidrográfica vuelca sus aguas en
el océano Atlántico Sudoccidental por intermedio del Río de la Plata. Estas cuencas son la
del río Iguazú,27 la del río Paraná superior2829 y la del río Uruguay.1 Asimismo, habita en la
cuenca de la laguna de los Patos-Merín, la que cubre parte del sur de Brasil y
los departamentos orientales de Uruguay.30 En la Argentina solo se ha constatado su
presencia en el nordeste del país, específicamente en el norte de la provincia de Misiones,
extremo norte de la región mesopotámica de esa nación, con colectas en los ríos Paraná,
Iguazú y arroyos menores, sospechándose que en dicha república sea un taxón
introducido.31

Relación con el hombre[editar]


Utilización e invasividad
Dada la belleza de su coloración y fácil mantenimiento,32 algunos de sus integrantes
suelen ser altamente apreciados en el comercio de peces ornamentales para acuario.33
Esto trae aparejado que, dada su facilidad reproductiva y el tamaño importante al que
alcanzan, muchos acuaristas resuelvan desprenderse de ejemplares adultos o de sus
crías, liberándolos en algunos de los biotopos más próximos, generalmente en donde no
son nativos, algo que se ve potenciado por presentar estos peces notables habilidades
invasivas.3435 Este origen se cree que es el causante de la distribución alopátrica en
3 núcleos muy separados de la geonemia de ‘‘Geophagus’’ brasiliensis sensu stricto.1
También son peces objeto de pesca deportiva,36 así como son utilizados para la
producción masiva en granjas piscícolas, para ser destinados a la alimentación humana,37
teniendo ventajas sobre el cultivo tradicional de tilapias al soportar mejor que estos peces
africanos las temperaturas frías.2

Conservación[editar]
Varias especies del complejo son endémicas de una o pocas cuencas. Lamentablemente,
algunas de estas áreas están gravemente amenazadas por actividades humanas. El
ejemplo más dramático de devastación ictiofaunística que afectó a algunos integrantes de
este complejo1 fue la descarga a la cuenca del río Doce de 60 millones de m³ de lodos de
relaves, después de fallas en las presas que los contenían, construidas para depositar los
desechos provenientes de la extracción del mineral de hierro, retirado de las numerosas
minas de la región.38
Es crucial la preservación de algunos drenajes de las cuencas dispuestas a lo largo del
litoral del nordeste brasileño, para así evitar la pérdida significativa de la diversidad del
complejo, ya que allí presenta su mayor concentración.1

Referencias[editar]
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