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BICT Tema 02 Membrana

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TEMA 2: LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CELULARES

La membrana es una estructura de 7-10 nm que rodea a las células y orgánulos. Tiene una
estructura trilaminar en forma de bicapa lipídica.
Las funciones de la membrana son:
- Compartimentación: permite que haya contenido distinto a ambos lados y aísla y separa
funciones. (1)
- Paso de sustancias: es una barrera permeable selectiva (3) que
permite el paso de ciertas sustancias y el transporte de solutos
(4) por lo que se acumulan productos.
- Comunicación: la membrana es capaz de recibir una señal y dar
una respuesta (5). Provoca una respuesta a señales externas pues
tiene receptores que interaccionan con ligandos. También
permite las interacciones intercelulares (6), comunicación entre
membranas, con matriz extracelular y otras células. Por ejemplo,
el flujo de calcio en las células musculares.
- Metabólica gracias a las enzimas localizadas en la membrana.
Actúa como soporte de múltiples reacciones químicas (2),
interviene en la síntesis de muchos productos, e interviene en la
transducción de la energía (7), por ejemplo, en la cadena de
transporte de electrones. La membrana bombea protones en
contra del gradiente y genera moléculas que acumulan la energía
generada.
La membrana está formada por elementos que se unen de manera no covalente: los lípidos y las
proteínas. Los lípidos son el principal componente de la bicapa siguiendo el modelo del Mosaico
Fluido, previenen el movimiento de materiales hidrosolubles. Las proteínas aportan las propiedades
y funciones. La membrana también lleva azúcares que se unen covalentemente a lípidos y a
proteínas.

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica


LÍPIDOS
Los lípidos que la forman se caracterizan por tener una naturaleza anfipática; tienen una cabeza
polar y una cola hidrofóbica, que dan lugar a la bicapa. Se encuentran en una disposición
energéticamente favorable en entornos acuosos formando estructuras como micelas o bicapas.
Esto crea ambientes hidrofóbicos para algunas reacciones y favorece la creación de
compartimentos acuosos separados.
Hay tres tipos de lípidos de membrana: fosfolípidos, esfingolípidos y esteroles.
1) FOSFOLÍPIDOS
Los fosfolípidos son el componente fundamental de la bicapa. Están formados
por una cabeza polar formada por un grupo fosfato y un aminoalcohol; como
colina (+/-), etanolamina (+/-), serina (-) o inositol (-). Al grupo fosfato se une
una molécula de glicerina que actúa como puente con los dos ácidos grasos que
forman la cola apolar.
Estos ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados (mono/poli). En los
fosfoglicéridos suele haber uno saturado y uno insaturado, que genera una
separación de la cadena y dificulta el empaquetamiento.
Los ácidos grasos esenciales deben ser suministrados en la dieta de los
mamíferos ya que carecen de enzimas capaces de generar dobles enlaces a
partir del C9. Los Omega-3 son ácidos grasos esenciales con un último doble
enlace a 3 posiciones del CH3 terminal (omega). Se encuentra en aceites de
pescado y se incorpora en membranas del cerebro y de la retina.
2) ESFINGOLÍPIDOS
Los esfingolípidos derivan de la esfingosina (aminoalcohol + AG) y de la
ceramida (aminoalcohol + 2AG = esfingosina + AG). Los más
importantes son los cerebrósidos (ceramida + azúcar
simple) y los gangliósidos (ceramida + clúster de azúcar) ya
que se encuentran formando parte del tejido nervioso.
Otro ejemplo es la esfingosina, está formada por ceramida
+ fosforilcolina.
3) COLESTEROL
Deriva del ciclopentanoperhidrofenantreno. El esterol está
formado por un esteroide, un grupo hidroxilo (polar) y una
cadena hidrocarbonada corta. Es muy abundante en
membranas animales. El colesterol es una estructura rígida
de anillos hidrofóbicos que limitan la movilidad de los
fosfolípidos (disminuye la fluidez). También es precursor de
hormonas esteroides, ácidos biliares y vitamina D.

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica


PROTEÍNAS
En la membrana podemos encontrar distintos tipos de proteínas según su
posición y, por tanto, función.
- Proteínas integrales: se encuentran integrada en la membrana,
atravesándola de un lado a otro. Están fuertemente unidas a los
fosfolípidos por lo que solo se disocian con detergentes. Tienen un
dominio de transmembrana (a-hélice de unos 20 aa no polares). Por
ejemplo, los receptores que unen ligandos, canales o transportadores.
- Proteínas periféricas: se encuentran unidas no covalentemente a las
cabezas de los lípidos de la bicapa y se disocias con fuerza iónica
incrementando la concentración de sales. Por ejemplo, enzimas, factores
que transmiten señales de transmembrana…
Las proteínas anfitróficas son aquellas cuya función depende de la unión.
- Proteínas ancladas a lípidos: son como las proteínas periféricas, pero sí
que están unidas covalentemente a los lípidos, en general a través de un
pequeño oligosacárido pequeño.
La proporción entre proteínas y lípidos determinará la función de la membrana.
Varía entre varios tipos celulares, eritrocitos (60%-40%) o neuronas (20%), y entre compartimentos,
por ejemplo, en la membrana interna mitocondrial hay un 80% de proteínas necesarias para la
cadena de transporte de electrones.
Las proteínas tienen varias funciones: actúan como transportadoras y canales, proteínas de anclaje
que interaccionan con elementos fibrosos del citoesqueleto interior y con elementos de la matriz
extracelular para fijar la célula. Hay proteínas que se encargan de la recepción de estímulos y otras
que actúan como enzimas regulando reacciones.
HIDRATOS DE CARBONO
Constituyen el 5-10% de la membrana y se encuentran unidos covalentemente a lípidos, formando
glicolípidos (10%), y a proteínas, formando glicoporteínas (90%). Se encuentran únicamente en la
capa externa de la membrana y son más abundantes en las células animales.
Las funciones de los azúcares de membrana son:
- Protección, por ejemplo, el glucocalix en el epitelio intestinal. La capa glucídica protege del
roce con el bolo alimenticio.
- Interacción y reconocimiento de la célula y el entorno (señalización y adhesión). Hay
distintos grupos sanguíneos por las diferentes combinaciones de azúcares en la membrana
de los eritrocitos.
- Distribución de membranas
entre diferentes
compartimentos: los azúcares
de membrana regulan el
destino de los distintos
componentes celulares.

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica


Las propiedades de la membrana son:
- Asimetría: las dos capas de la membrana no son iguales ya que tienen distinta composición.
En el espacio extracelular hay más esfingomielinas (SM) y fosfatidilcolinas (PC) mientras que
en el espacio intracelular son más abundantes las fosfotidilserinas (PS), las
fosfatidiletanolaminas (PE), que generan la curvatura celular, y el fosfatidilinositol (PI), que
hace que en el interior celular se acumule más carga negativa. Sin embargo, el colesterol (CI)
se encuentra en igual proporción en ambos lados.
Las proteínas también son distintas en los dos lados de la bicapa y los azúcares se
encuentran solo en el exterior, de esta manera durante la formación de vesículas la capa
glucídica pasa a estar en el interior del orgánulo.
La asimetría se origina durante la síntesis de la membrana y
se mantienen durante el transporte. Es fundamental en los
procesos de señalización.

- Fluidez: modelos del mosaico fluido. La fluidez depende de la composición de la membrana


que puede variar.
La composición de los lípidos: la presencia de dobles enlaces dificulta el empaquetamiento
y, por lo tanto, aumenta la fluidez. La longitud de los ácidos grasos reduce la fluidez al igual
que la presencia de colesterol ya que se inserta entre los fosfolípidos.
La temperatura aumenta la fluidez ya que el calor aumenta la movilidad de las cadenas de
ácidos grasos produciendo la transición de gel (estado paracristalino) a fluido.
La fluidez aporta dinamismo, permite cierto movimiento de componentes para la realización
de su función. Es muy importante, por ejemplo, en el crecimiento, la división, para generar
vesículas, movimiento celular…

- Restricción de movimientos: existe una mayor restricción de fuera a dentro. Los fosfolípidos
tienen la capacidad de difusión lateral (rotación y flexión) y una menor capacidad de flip-
flop. Para facilitar este movimiento intervienen unas enzimas que son las flipasas (del
exterior al interior), las flopasas (del interior al exterior) y scramblases (en ambos sentidos).
Las proteínas tienen menor movilidad ya que tienen una localización específica.
Interaccionan con elementos adyacentes del citoesqueleto y de la matriz extracelular lo que
restringe el movimiento.
Implicaciones de la restricción de movimiento: surgen los dominios de membrana que son
regiones diferenciadas con distinta composición y función. También surge la polaridad
celular al haber deferentes propiedades en ambos lados de la célula.

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica


TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
1) Según la manera de atravesar la membrana:
Difusión simple: las sustancias pasan directamente a través de la
bicapa sin interaccionar con ningún elemento.
Mediado por proteínas: hay 2 tipos:
- Canales o poros acuosos (proteínas integrales de
membrana): hay poca interacción con el soluto, es un
transporte selectivo según el tamaño o la carga del soluto.
- Transportadores (proteínas integrales de membrana): sí que
hay interacción con el soluto y se produce un cambio
conformacional para permitir el paso de la sustancia.
El transporte puede ser uniporte si se transporta 1 solo soluto o
cotransporte si son varios solutos. Si los dos sustratos pasan en el
mismo sentido se denomina simporte, si pasan en sentido opuestos,
antiporte.
2) Según el consumo de energía:
Pasivo: no hay gasto de energía ya que se realiza a favor del gradiente.
- Difusión simple: a través de la bicapa.
- Difusión mediada por un canal o transportador. (los canales son más frecuentes en el
transporte activo)
Activo: hay consumo de energía porque el transporte se da en contra del gradiente a través de
transportadores.
Resumiendo, hay 4 mecanismos básicos de transporte: difusión simple (agua, gases, hormonas),
difusión mediante un poro o canal acuoso (transporte de iones en favor de gradiente), difusión
facilitada a través de transportadores (glucosa) y transporte activo con gasto de energía (iones en
contra de gradiente).

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica


A) EL MOVIMIENTO DEL AGUA (difusión simple)
El agua pasa a través de la membrana semipermeable por difusión simple o a través de canales. Se
pueden dar tres situaciones en el transporte del agua: que el medio sea isotónico, hipertónico o
hipotónico.
En las células vegetales, si el medio es hipertónico, tiende a entrar agua en el interior celular
produciendo el turgor lo que contribuye al sostén de la planta por la presión del protoplasto sobre
la pared. La situación contraria es el marchitamiento o plasmólisis. Se produce cuando el medio es
hipotónico, por lo que el agua tiende a salir de la célula, se deja de ejercer presión y se pierde el
soporte.
B) DIFUCIÓN DE IONES A TRAVÉS DE CANALES (difusión mediante un poco o canal)
La bicapa lipídica es muy impermeable a cargas, incluyendo los iones Na+, K+, Ca2+, Cl-. Se emplean
canales iónicos para transportarlos, estos canales son proteínas integrales que permiten el paso de
iones a favor del gradiente electroquímico. Están formados por dos componentes: cargas y
moléculas.
Estos canales pueden estar en estado abierto o cerrado lo que permite un mayor control. Hay
varios mecanismos de apertura: hay canales dependientes del voltaje, dependientes del ligando y
canales de estimulación mecánica (menos abundantes).
En los canales regulados por el voltaje si el voltaje es negativo está cerrado. Cuando el voltaje pasa
a positivo el canal se abre (despolimerización) y se inactiva rápidamente por la unión a un péptido
dando lugar a un periodo refractario. De este periodo pasa al estado cerrado. No puede pasar de
abierto a cerrado directamente.

C) DIFUSIÓN FACILITADA. EL TRANSPORTADOR DE GLUCOSA


Es uno de los pocos casos de transportador pasivo. El transporte de glucosa está mediado
transportadores, proteínas integrales selectivas que producen cambios conformacionales en el
soluto.

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica


D) TRANSPORTE ACTIVO
Se produce a través de transportadores selectivos en contra del gradiente con gasto de energía. La
fuente de energía puede ser la hidrólisis de ATP a ADP (bombas), se desprende una E que se emplea
en el cambio conformacional. La energía también puede proceder del gradiente electroquímico o
de la energía luminosa.

Bomba ATP-asa
Hay varios tipos de bombas ATP-asas:
- Las Ca2+-ATPasas que acumulan Ca2+ en el REL.
- Los transportadores Na+/K+ que contribuyen a que haya una mayor concentración de Na en
el exterior y de K en el interior. Estas bombas generan un gradiente electroquímico,
mantienen el equilibrio osmótico y mantienen y restauran el potencial de la membrana.
Un ejemplo de transporte activo es la entrada de glucosa en el enterocito (célula del epitelio
intestinal) por simporte Na+/glucosa. La glucosa y el sodio entran en la célula por simporte, en el
interior celular se acumula la glucosa que sale por difusión facilitada a favor del gradiente de
concentración. Por último, actúa una bomba Na+/K+ para equilibrar el sistema.

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica


POTENCIAL DE MEMBRANA E IMPULSOS
NERVIOSOS
Las neuronas son células especializadas que
recogen, conducen y transmiten los impulsos
eléctricos. La información pasa de las dendritas,
por el cuerpo de la neurona, al axón.
El potencial de membrana es la diferencia de
potencial eléctrico que hay en la membrana
plasmática, es de -70 mV. Este potencial es debido a la diferencia de concentración de iones en
ambos lados de la membrana y a la permeabilidad relativa de esta, es muy permeable a l K+.
El potencial de equilibrio el potasio: la membrana tiene canales de K+ (canales de escape o fuga).
Cuando estos canales están cerrados el potencial de la membrana es 0, hay más iones potasio en el
interior, pero la carga neta es nula. Cuando estos canales se abren el K+ salen por diferencia de
concentración, dejando iones negativos en el interior.

El impulso nervioso es la alteración del potencial de reposo en células excitables como fibras
musculares y neuronas que se desplaza a lo largo de la membrana plasmática (-70mV -> +40mV -> -
70mV). Se forma una onda eléctrica de despolarización/repolarización. Las fases en el potencial de
acción son:
- La membrana está en potencial de reposo -70 mV.
- Recibe un estímulo y el potencial pasa un umbral
de excitación de -40/-50 mV.
- Se abren los canales (dependientes del voltaje)
de Na+, entra carga (+), y se produce la
despolarización, se alcanzan los +40 mV.
- Se abren los canales (dependientes del voltaje)
de K+ y se inactivan los canales de Na+, de
manera que sale carga (+). Se produce la
repolarización y se alcanza un potencial de -80
mV.
- Se inactivan los canales de K+ y actúan las
bombas Na+/K+ para regular la concentración. Se
vuelve a alcanzar el potencial de reposo de -70 mV.

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica


La propagación del impulso nervioso es unidireccional, anterógrada, debido al periodo refractario
que afecta a la apertura de los canales de Na+. Los canales de Na+ tras la despolarización no
responden a estímulos, solo los de la zona que no ha sufrido despolarización. Esto contribuye al que
el potencial de acción vaya en una sola dirección.

INTERACCIÓN CÉLULA-CÉLULA ENTRE CÉLULAS EXCITABLES: LA SINAPSIS.


La sinapsis es una unión especializada entre dos neuronas o células excitables. No hay contacto
directo, hay un gap de 50 nm llamado surco sináptico. Esta interacción se da entre la neurona
presináptica (célula receptora o neurona) y la célula postsináptica (neurona, músculo o glándula).
Este transporte está mediado por transmisores químicos (neurotransmisores NT) que pasan de una
neurona a otra, como acetilcolina, adrenalina norepinefrina, noradrenalina…
A través del axón migran sustancias químicas hacia el espacio de intermembrana. En las neuronas
postsinápticas hay receptores asociados a canales, puedes ser activadores o inhibidores:
- Cuando se abre el canal de Na+, se produce la despolarización y por la acción de los canales
de K+ se produce la repolarización. El potencial de acción se continúa.
- Si el receptor está asociado a un canal de Cl- la célula tiene potencial (-) y si entra más carga
(-) cuesta más la despolarización, se inhibe el potencial.

Julia Casado Gómez-Pallete – Ingeniería Biomédica

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