Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 71

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Germinación y supervivencia de seis

especies nativas de un bosque tropical
de Tabasco, México
Germination and survival of six native species in a tropical
forest of Tabasco, México

Isidro Pérez-Hernández1, Susana Ochoa-Gaona1,

Georgina Vargas-Simón2, Manuel Mendoza-Carranza1
y Noel Antonio González-Valdivia1

rESUMEN

Se evaluó la germinación y supervivencia in situ y ex situ de plántulas de Aspidosperma mega-

locarpon, Eugenia sp., Lonchocarpus castilloi, Manilkara zapota, Ormosia macrocalyx y Rollinia
mucosa. En campo se sembraron 2 160 semillas en nueve bloques de 5 m x 20 m distribuidos en
bosque tropical, acahual maduro y acahual joven. El experimento se replicó en condiciones de vivero
bajo sombra de 40, 60 y 80%. Los tipos de cobertura vegetal no mostraron diferencias significativas
en las tasas de germinación y de crecimiento; sin embargo, estos sí influyeron en la capacidad de
germinación de A. megalocarpon y O. macrocalyx, y en las tasas de depredación de M. zapota y
L. castilloi. En el acahual joven se presentó la mayor depredación de semillas, sin embargo, las plán-
tulas remanentes presentaron mayor supervivencia que en las otras coberturas vegetales. En el vivero
no se encontró diferencia en la proporción de semillas germinadas, ni en las tasas de germinación y
de crecimiento. R. mucosa, fue la única especie que presentó menor supervivencia (42%). Las condi-
ciones ambientales de las diferentes clases de cobertura vegetal en el área de estudio mantienen
condiciones adecuadas para el proceso de germinación, crecimiento y establecimiento de plántulas
de las especies estudiadas, lo cual permite sugerir su utilización en la rehabilitación de áreas degra-
dadas del bosque original sembrando de manera directa, siempre y cuando se realice de manera
inmediata después de la recolecta. Es necesario continuar con estos estudios para promover el uso
de especies nativas en la rehabilitación y restauración de bosques tropicales.

PALABRAS CLAVE:
Condiciones ambientales, depredación, establecimiento, semillas de árboles, tasa de crecimiento,
tasas de germinación.

ABSTrACT

We evaluated the germination and survival in situ and ex situ of seedlings of Aspidosperma
megalocarpon, Eugenia sp., Lonchocarpus castilloi, Manilkara zapota, Ormosia macrocalyx and
Rollinia mucosa. We established nine blocks of 5 m x 20 m in the field, in which 360 seeds of each
species were established in three successional conditions with three repetitions: mature tropical forest,
advanced fallows and young fallows. The experiment was replied in a tree nursery using 40, 60 and

1 Área de Sistemas de Producción Alternativos. El Colegio de la Frontera Sur. Apdo. Postal 1042, Admón. de
Correos de Tabasco 2000, 86031 Villahermosa, Tabasco, México. Tel/Fax +52 (993) 3136110.
C.e.: sochoa@ecosur.mx.
2 División de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Villahermosa-
Cárdenas Km. 0.5 s/n. 86150 Villahermosa, Tabasco, México. Tel +52 (993) 3391264.
72 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

80% shade. We found no significant en la simplificación, degradación y

differences in the rates of germination
and neither in growth due to variation in
desaparición del bosque y del ecosistema
the natural cover. However, the rates of en su conjunto (Vázquez-Yanes y
germination of A. megalocarpon and O. Orozco-Segovia, 1992; Lanly, 2003).
macrocalyx, and the rates of depredation Debido a esto, se hace necesaria la
of M. zapota and L. castilloi were
affected by the coverage. Seeds sown in propagación de especies nativas para el
young fallows showed higher depreda- enriquecimiento, la reforestación y la
tion, whereas seedling survival was restauración de las áreas afectadas. Sin
higher here than in the other succes-
sional stages. In the tree nursery, no embargo, los planes de reforestación
significant difference was found in the implementados en los trópicos ameri-
proportion of germinated seeds, the canos aún son limitados en el uso de
rates of germination and in growth.
However, R. mucosa showed low
especies nativas, y con mayor frecuencia
survival (42%). The environmental condi- usan especies exóticas como eucaliptos,
tions of the forests in Tabasco are under teca o melina, promoviendo la creación
various stages of degradation and it is
appropriate to start a rehabilitation
de bosques monoespecíficos de rápido
program by introducing native species. crecimiento para la producción de madera
This study indicates that this could be y celulosa. Estos bosques manejados
done by sowing the seeds directly in the
desplazan a las plantas y animales
forests without first producing seedlings
in nurseries, which in turn would reduce nativos y a menudo son pobres en biodi-
the costs. It is recommend continuing versidad (Vázquez-Yanes y Orozco-
research on the seed and seedling Segovia, 1992; Arriaga et al., 1994).
performance of other species that could
be used to rehabilitate and restore the
tropical forest. La siembra directa de semillas es
una opción para diversificar las áreas
KEY WORDS:
Environmental conditions, depredation,
forestales ya que puede dar buenos
establishment, seeds of trees, rate of resultados en la propagación de especies
growth, rate of germination. nativas. Además, en comunidades con
escasos recursos económicos, este
método permite evitar las dificultades
INTrODUCCIÓN técnicas y los gastos inherentes a otras
formas de propagación de plántulas más
El éxito de la germinación y estableci- elaboradas (Vázquez-Yanes et al., 1997).
miento de plántulas en el medio natural
está determinado por factores bióticos
como la densidad, depredadores y pató- OBJETIVO
genos (especialmente hongos), y por
factores abióticos como la disponibilidad Analizar la germinación, depredación de
de luz, agua, temperatura y nutrientes del semillas, crecimiento y supervivencia de
suelo (Willan, 1991; Camacho-Cruz et al., plántulas de seis especies forestales
2000; Harms y Paine, 2003). Sólo cuando sembradas en vegetación natural y en
las condiciones abióticas son adecuadas, condiciones de vivero.
se inicia el proceso de germinación como
parte de sus estrategias adaptativas MÉTODOS
(Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia,
1992; Figueroa, 2000). Actualmente estos Área de estudio
factores se han visto gravemente afec-
tados debido a la transformación de los El estudio se realizó en el sureste de
bosques nativos en áreas ganaderas, México, en el área de protección de flora
agrícolas y urbanas, lo que ha contribuido y fauna conocida como Cañón del
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 73

Usumacinta, en el ejido Niños Héroes de mentos de bosque tropical lluvioso

Chapultepec, localizado en la sierra del inmersos en un mosaico de vegetación
municipio de Tenosique a 17º16´27´´ N y secundaria de diferente edad derivada de
91º24´02´´ O, a 450 m de altitud (INEGI, la actividad agrícola y pastizales indu-
2006; Figura 1). Los suelos son de tipo cidos para la ganadería, localizados en
litosol, con poca profundidad, limitados las partes planas u onduladas (Ochoa-
por estratos duros y coherentes dentro de Gaona et al., 2008).
los primeros diez centímetros. El clima es
cálido-húmedo con lluvias todo el año
(Af), las cuales decrecen ligeramente en Selección de especies y obtención de
invierno. La temperatura media anual semillas
oscila entre 25,4 °C y 26,9 °C. El régimen
de precipitación alcanza 3 286 mm Para el área de estudio se reportan 34
anuales, con un promedio máximo especies arbóreas que fructifican entre
mensual de 400 mm en el mes de enero y mayo (Ochoa-Gaona et al.,
septiembre y un mínimo mensual de 50 2008), de éstas, se seleccionaron seis
mm en el mes de abril (Enciclopedia de con base en su importancia local y estado
los Municipios de México, 2005). Esta sucesional (Tabla 1).
zona montañosa, está cubierta por frag-

Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio. A: México; B: Estado de Tabasco y

C: Ejido Niños Héroes de Chapultepec en el municipio de Tenosique, Tabasco.
74 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

Tabla 1. Características de las especies usadas en el experimento de germinación y

depredación de semillas, supervivencia y establecimiento inicial de plántulas.

Nombre común y científico* Familia Estado sucesional** Usos locales***

Bayo
(Aspidosperma ) Apocynaceae Bosque maduro Tablas, vigas y tijeras para
megalocarpon Müll. Arg. casas

Escobillo
(Eugenia sp.) Myrtaceae Pionero tardío Vigas y tijeras para casas

Machiche
(Lonchocarpus castilloi Standl.) Fabaceae Pionero tardío Postes, sombra para ganado y
leña
Chicozapote, chicle
(Manilkara zapota Sapotaceae Bosque maduro Construcciones pesadas, fruto
(L.) P. Royen) comestible

Caracolillo
(Ormosia macrocalyx Ducke) Fabaceae Pionero tardío Postes, vigas para casas y
sombra para ganado
Anona de montaña
(Rollinia mucosa (Jacq.) Baill.) Annonaceae Bosque maduro Fruto comestible y árbol
ornamental

* http://www.tropicos.org/
** Ibarra-Manríquez et al., 2001; Pennington y Sarukhán, 2005.
*** Entrevistas a pobladores

Para la obtención de las semillas se reco- fueron almacenadas a temperatura

lectaron frutos directamente del árbol y ambiente de uno a siete días, mientras
en menor cantidad del suelo. La reco- se colectaba la cantidad necesaria para
lecta se realizó entre el 25 de febrero y el iniciar el experimento. A las semillas no
11 de marzo de 2008 en remanentes de se les aplicó ningún pretratamiento
bosque de la zona de estudio, para lo germinativo.
cual se siguieron las recomendaciones
de la FAO-DANINA (Willan, 1991). Las
semillas vanas o que presentaban daño Diseño experimental en campo y
visible se desecharon, además se aplicó vivero
una prueba de flotación para aumentar la
posibilidad de usar semillas viables Se seleccionaron sitios con tres repeti-
(Mulawarman et al., 2003). Las semillas ciones en remanentes de bosque tropical
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 75

(Bt), en acahual maduro (25 años, Am) y especie en cada tipo de cobertura vegetal
en acahual joven (8 años, Aj). En cada y tipo de sombra se evaluaron las
sitio se delimitó un rectángulo de 5 m x 20 siguientes variables: a) tiempo de inicio
m, donde se establecieron geométrica- de germinación (número de días transcu-
mente 120 puntos de siembra (separa- rridos a partir de la siembra hasta el
ción de 1 m entre puntos); de cada registro de la primera semilla germinada);
especie se establecieron 20 puntos de b) capacidad de germinación, la cual se
siembra (dos semillas por punto). La define como el número de semillas que
especie sembrada en cada punto se germinan bajo algún tratamiento o en
seleccionó al azar, por lo que no hubo una condiciones definidas, se expresó en
distribución determinada. En cada punto porcentaje (%) (Arriaga et al., 1994),
de siembra se colocó un popote de plás- c) tasa media de germinación (sg sem-1
tico donde se anotó la especie y la fecha semillas germinadas por semana), se
de siembra. En total se sembraron 2 160 consideró una semilla germinada cuando
semillas de las seis especies en los tres se observó la emergencia de la plúmula
tipos de cobertura vegetal; las semillas (Vázquez-Yanes et al., 1997), d) porcen-
fueron cubiertas aproximadamente por un taje de supervivencia de plántulas, e) tasa
centímetro de suelo. Para evitar el efecto media de crecimiento de plántulas (cm
de borde (Harper et al., 2005) en el Bt los sem-1, centímetros por semana). Sólo en
sitios se ubicaron al centro de la vegeta- el experimento en campo se registró la
ción (Newmark, 2001) y para el Aj y Am a depredación de semillas (porcentaje de
184 m del límite de la vegetación adya- semillas depredadas y la tasa media
cente (Didham y Lawton, 1999). depredación (sd sem-1, semillas depre-
dadas por semana), se consideró una
El vivero se estableció cerca del semilla depredada cuando se observó
poblado (ejido Niños Héroes de Chapul- daño total o parcial en la testa, endos-
tepec) en un área comunal destinada permo o cotiledones por hongos o fauna
para el cultivo de plantas, donde se (Guariguata y Ostertag, 2002) o cuando
armaron tres estructuras de metal las la semilla ya no se localizaba. En el vivero
cuales se cubrieron totalmente con malla la depredación no fue un factor evaluado,
sombra de 40% (S-40), 60% (S-60) y 80% ya que por el sustrato utilizado no favo-
(S-80). Se sembró la misma cantidad de reció el desarrollo de hongos y se evitó el
semillas que en el experimento en efecto de la fauna depredadora de semi-
campo, las semillas se distribuyeron equi- llas; sin embargo hubo un ataque de
tativamente en las tres clases de sombra. hormigas en una noche sólo para A.
Se usaron charolas de germinación megalocarpon.
COPPER BLOCK 60/220 ml (60 cavidades de
220 ml cada uno) y sustrato comercial El experimento se evaluó por seis
CRECIROOT. Dado que la lluvia fue sufi- meses (marzo-agosto de 2008).
ciente para mantener húmedas las semi- Después de la siembra de cada especie
llas, sólo en mayo que fue el periodo más se registraron datos diariamente durante
seco, estas se regaron manualmente los primeros veinte días; posteriormente,
cada dos días. cada ocho días y los últimos cuatro
registros se realizaron cada quince días.
Semanalmente se midió al centro de
Variables evaluadas cada bloque de muestreo la humedad
del suelo, utilizando un tensiómetro
Con base en Arriaga et al., 1994 y marca “QUICK DRAW Soilmosture probe”
Martínez-Sánchez, 2004, para cada modelo 2900 FI (valor de 0 a 10 centi-
76 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

bares indica un suelo saturado de agua, rESULTADOS

de 10 a 30 es óptimo para las plantas; 30
a 60 margen normal para iniciar el riego Diferencias microclimáticas
excepto en los suelos muy arcillosos; 60
a 80 margen normal para iniciar el riego La humedad del suelo y la temperatura
en los suelos muy arcillosos, > 80 entra ambiental no presentaron diferencias
en estrés hídrico; Myers y Harrison, significativas entre las tres coberturas de
1975; Soilmoisture, 1998). La tempera- vegetación (F = 0,214; p = 0,807; F =
tura y humedad ambiental, se midieron 0,008; p = 0,991; Figuras 2a y 2b). La
con un HOBO (Onset, Computer Corpora- humedad ambiental fue diferente en las
tion), el cual se programó (software tres coberturas vegetales (F = 19,03;
BOXCAR 3.6) para que registrara datos p = 0,001). Se presentó mayor humedad
cada hora después de iniciado el experi- ambiental promedio en el Bt durante todo
mento. Para calcular la radiación total el estudio (≥ 80 %), mientras que el Aj
bajo el dosel se tomaron tres fotografías mostró los valores más bajos (<62 %;
hemisféricas en cada tipo de cobertura Figura 2c). La radiación solar fue diferente
vegetal (Roxburgh y Kelly, 1995) a 1 m para cada cobertura vegetal (F = 10,91;
de altura sobre el nivel del suelo con una p < 0,01). En el Aj se presentó el mayor
cámara digital marca Nikon COOL PIX valor y en Bt el menor valor (Figura 2d).
8400 con 8,0 Mega pixel, con conver-
tidor de ojo de pescado (Fisheye) FCE9
0,2X. Las fotografías obtenidas se Germinación
procesaron y analizaron con el software
Hemiview Canopy Versión 2.1 SR1 Tiempo de inicio de la germinación
(HemiView, 1999). En el campo, las clases de cobertura
vegetal no influyeron en el tiempo de
inicio de germinación de las semillas
Análisis estadístico evaluadas. En vivero, la diferencia de
sombra sólo ejerció influencia en Eugenia
Una vez probada la normalidad y homo- sp.; ésta mostró menor tiempo en S-80
geneidad de varianza de los datos, se (X2 = 4,78; p = < 0,028) y mayor tiempo en
aplicó ANDEVA unifactorial a las variables S-40 y S-60. Al comparar la respuesta
medidas para comparar la respuesta entre campo y vivero, se encontró que
entre especies en cada cobertura vegetal Eugenia sp., L. castilloi, M. zapota y
y clases de sombra. Se aplicó la prueba O. macrocalyx mostraron similar tiempo
de Ji-cuadrada para evaluar el comporta- de inicio de germinación, mientras que
miento individual de las especies en los A. megalocarpon y R. mucosa, fueron
tipos de cobertura vegetal y clases de diferentes (F = 36,57; p < 0,0037 y
sombra. Para comparar el comporta- F = 10,61; p < 0,031; respectivamente).
miento de las especies en campo y vivero Los menores tiempos lo presentaron
se utilizó ANDEVA unifactorial. A los datos L. castilloi (3 días en campo y 5 días en
en porcentaje que no fueron normales se vivero) y O. macrocalyx (10 días en
les aplicó arcoseno para normalizarlos y a ambos experimentos); M. zapota mostró
las tasas se les aplicó logaritmo natural tiempos intermedios (33 días en campo y
(Zar, 1999). 24 en vivero), mientras que Eugenia sp.
requirió el mayor tiempo para iniciar la
germinación (131 días en campo y 123
días en vivero; Figura 3).
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 77

Figura 2. Comparación de las condiciones ambientales en el experimento en campo:

a = humedad del suelo (valor de 0 a 10 centibares indica un suelo saturado de agua,
de 10 a 30 es óptimo para las plantas; Myers y Harrison 1975); b = temperatura
ambiental; c = humedad ambiental y d = radiación solar. (Aj: Acahual joven,
Am: acahual maduro y Bt: bosque).

Figura 3. Tiempo de inicio de la germinación para las especies en el experimento en

campo: Aj = acahual joven, Am = acahual maduro y Bt = bosque, y en vivero:
S-40 = sombra 40%, S-60 = sombra 60%, S-80 = sombra 80%.
78 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

Capacidad de germinación carpon y R. mucosa alcanzaron poco más

En campo, el tipo de cobertura vegetal del doble de germinación en vivero.
influyó en la capacidad de germinación de O. macrocalyx y L. castilloi mostraron los
A. megalocarpon y O. macrocalyx. En Bt valores más altos en los dos experi-
A. megalocarpon presentó el mayor valor mentos. Eugenia sp. presentó menor
(65%), cantidad que fue diferente al de germinación en ambos experimentos.
Am (32%, X2 = 11,29; p < 0,001) y al de Aj
(20%, X2 = 23,59; p < 0,001), no se Tasa de germinación
encontraron diferencias entre los valores Los tipos de cobertura vegetal y las
del Am y Aj. O. macrocalyx mostró mayor clases de sombra no mostraron diferen-
capacidad de germinación en Am (82%) cias significativas en las tasas de germi-
siendo diferente al valor del Aj (X2 = 4,2; p nación de todas las especies. Los valores
< 0,04). No se encontró diferencia entre de las seis especies fueron más altos en
los valores del Bt y el Aj (Figura 4a). La el vivero. Para cinco especies, las dife-
mayor capacidad de germinación rencias en las tasas de germinación
promedio en campo fue de 82% fueron significativas entre el campo y el
(O. macrocalyx) y el menor valor fue de vivero: A. megalocarpon (F = 91,12;
8% (Eugenia sp.). p < 0,001), L. castilloi (F = 26,86; p <
0,006), M. zapota (F = 102,3; p < 0,001),
En el vivero no se encontró dife- O. macrocalyx (F = 17,64; p < 0,013) y
rencia en la proporción de semillas germi- R. mucosa (F = 29,18; p < 0,001).
nadas para cada especie en las tres
clases de sombra. Cinco especies En campo y vivero los patrones de las
mostraron capacidad de germinación tasas de germinación mostrados por las
³76%; R. mucosa presentó el mayor valor especies fueron similares. L. castilloi
(98%) y Eugenia sp. mostró el valor más mostró las mayores tasas de germinación
bajo (11%; Figura 4b). promedio (campo: 13,2 sg sem-1, vivero:
41,7 sg sem-1), mientras que las menores
La capacidad de germinación de las tasas las presentó Eugenia sp. (campo: 2,8
seis especies fue mayor en vivero compa- sg sem-1, vivero: 3,4 sg sem-1; Figura 5).
rado con el campo (Tabla 2). A. megalo-

Figura 4. Capacidad de germinación (a) en campo: en Aj = acahual joven, Am = acahual

maduro y Bt = bosque; y (b) en vivero en S-40 = sombra de 40%,
S-60 = sombra de 60% y S-80 = sombra de 80%.
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 79

Tabla 2. ANDEVA de un factor para evaluar las diferencias de la capacidad de

germinación del experimento en campo y vivero para las seis especies evaluadas.

Especie F p N

Aspidosperma megalocarpon 9,41 <0,037 6

Eugenia sp. 20,78 <0,01 6

Lonchocarpus castilloi 11,44 <0,027 6

Manilkara zapota 25,02 <0,007 6

Ormosia macrocalyx 8,62 <0,042 6

Rollinia mucosa 58,94 <0,001 6

Figura 5. Tasa de germinación de las especies. En campo: Aj = acahual joven,

Am = acahual maduro y Bt = bosque; y en vivero: S-40 = sombra 40%, S-60 = sombra
60% y S-80 = sombra 80%.

Depredación de semillas megalocarpon. Eugenia sp., M. zapota y

O. macrocalyx presentaron diferentes
La cantidad de semillas depredadas para valores en el Aj y Am; la depredación de
las seis especies estuvo influenciada por semillas en el Bt fue similar a los de Aj y
al menos una de las clases de cobertura Am (Tabla 3).
vegetal. L. castilloi presentó diferente
cantidad de semillas depredadas en los La cantidad promedio de semillas
tres tipos de cobertura vegetal, R. depredadas entre las especies no mostró
mucosa fue depredada en igual propor- diferencias significativas (F = 2,26; p <
ción en Aj y Bt y presentó diferencias 0,114). En el Aj se registró la mayor
significativas con el valor del Am. A. depredación para A. megalocarpon
80 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

(30%), L. castilloi (42%), M. zapota (54%) La tasa de depredación de semillas

y O. macrocalyx (36%). La menor depre- fue diferente para cada especie (F = 3,12;
dación para L. castilloi y M. zapota se p < 0,04); la más baja fue de 0,15 sd sem-1
presentó en Bt (22% y 33%, respectiva- (Eugenia sp. en Aj) y la más alta fue de
mente). A. megalocarpon y O. macrocalyx 15,2 sd sem-1 (M. zapota, en Aj). Cuatro
fueron menos depredados en Am (13% y especies mostraron mayor tasa de depre-
17%, respectivamente); sólo Eugenia sp. dación en Aj (A. megalocarpon, L. castilloi,
mostró menor depredación en Aj (8%; M. zapota y O. macrocalyx) y dos especies
Figura 6a). en Am (R. mucosa y Eugenia sp.). Para A.
megalocarpon y L. castilloi las más bajas
se presentaron en Bt, y para M. zapota y O.
Tasa de depredación de semillas macrocalyx en Am (Figura 6b).

Las tasas de depredación de A. megalo-

carpon, Eugenia sp., O. macrocalyx y R. Supervivencia de plántulas
mucosa no mostraron diferencias en los
tres tipos de cobertura vegetal. Para L. El número total de plántulas supervivientes
castilloi y M. zapota las tasas no por cobertura vegetal fue significativa-
mostraron diferencias significativas entre mente diferente (F = 5,04; p < 0,021). En el
el Am y el Bt; sin embargo, los valores del Aj se presentó mayor supervivencia en
Aj fueron mayores a los del Am y del Bt cinco de las seis especies evaluadas. Por
(L. castilloi: X2 = 5,18; p < 0,02; X2 = 7,12; especie, la cantidad de plántulas supervi-
p < 0,007 y M, zapota: X2 = 11,67; p < vientes de A. megalocarpon, Eugenia sp.,
0,001 y X2 = 10,7; p < 0,001 respectiva- M. zapota y R. mucosa estuvo influenciada
mente). por al menos uno de los tipos de cobertura

Tabla 3. Ji-cuadrada que compara la depredación total de semillas en el experimento en

campo para seis especies en las tres clases de cobertura vegetal
(Aj=acahual joven, Am=acahual maduro y Bt= bosque tropical).

Especie Aj-Am Bt-Aj Am-Bt

X2 p* X2 p* X2 p*

Aspidosperma megalocarpon 7,24 <0,007 2,0 <0,15 1,73 <0,18

Eugenia sp. 4,26 <0,038 2,77 <0,09 0,17 <0,67

Lonchocarpus castilloi 19,4 <0,001 6,31 <0,01 4,29 <0,03

Manilkara zapota 4,61 <0,031 2,16 <0,14 0,46 <0,49

Ormosia macrocalyx 6,53 <0,013 3,13 <0,07 0,65 <0,41

Rollinia mucosa 5,82 <0,015 0,00 <1,00 5,82 <0,015

*gl=1
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 81

Figura 6. Depredación de semillas. a) Porcentaje total de semillas depredadas

y b) tasa de depredación (número de semillas depredadas por semana)
en Aj = acahual joven, Am = acahual maduro y Bt = bosque.

vegetal. A. megalocarpon mostró dife- significativamente diferentes a los del Am

rentes porcentajes de plántulas supervi- (X2 = 3,78; p = 0,049; X2 = 8,56; p = 0,003;
vientes en las tres clases de cobertura respectivamente) y Bt (X2 = 5,19; p <
vegetal (Aj-Am: X2 = 26,96; p < 0,001; 0,022; X2 = 9,51; p < 0,003). M. zapota no
Aj-Bt: (X2 = 7,94; p < 0,001; Am-Bt: X2 = mostró diferencia entre el Aj y el Am (50%
6,42; p < 0,01), siendo mayor en Aj y 40%), ambas coberturas fueron significa-
(70,9%) y menor en Am (20,9%). Eugenia tivamente diferentes a las valores del
sp. y R. mucosa presentaron similar super- bosque (22%; X2 = 10,68; p < 0,001; X2 =
vivencia de plántulas en Am y Bt (50% y 5,21; p < 0,02, respectivamente). L. casti-
47%; 26% y 25%, respectivamente), la lloi y O. macrocalyx no mostraron diferen-
mayor supervivencia de estas dos espe- cias significativas entre las coberturas de
cies se presentó en Aj (Eugenia sp.: 71%, vegetación (Figura 7a).
y R. mucosa: 52%); estos valores fueron

Figura 7. Porcentaje de supervivencia de plántulas. a) en campo: Aj = acahual joven,

Am = acahual maduro y Bt = bosque, y b) en vivero: S-40% = sombra de 40%,
S-60% = sombra de 60% y S-80 = sombra de 80%.
82 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

En el vivero, las diferencias de sombra Tasa de crecimiento de plántulas

no ejercieron influencia en la proporción
de plántulas supervivientes de A. mega- En campo los tres tipos de cobertura
locarpon, Eugenia sp., L. castilloi, M. vegetal no influyeron significativamente
zapota y O. macrocalyx. La única en las tasas de crecimiento de las espe-
especie que se vio influenciada por las cies, el mismo resultado se obtuvo al
clases de sombra fue R. mucosa, la cual evaluar el efecto de sombra. La tasa de
presentó menor supervivencia en S40% crecimiento fue significativamente dife-
(42%), diferente a los valores de la S- rente entre las especies, tanto en campo
60% (91,5%; X2 = 18,6; p < 0,001) y S- (F = 197,9; p < 0,001), como en el vivero
80% (87%; X2 = 16; p < 0,001). La (F = 9,89; p < 0,001). La mayor tasa de
cantidad de plántulas supervivientes en crecimiento promedio en campo y vivero
el vivero fue diferente para cada especie lo presentó Eugenia sp. (2,5 y 1,6 cm
(F = 5,88; p < 0,005). A. megalocarpon sem-1, respectivamente). En campo L.
mostró la menor supervivencia de plán- castilloi y A. megalocarpon mostraron la
tulas (promedio: 36%), mientras que las menor tasa de crecimiento (0,31 y 0,36
demás especies mostraron mejor super- cm sem-1, respectivamente) y en el vivero
vivencia con promedios entre 74%-89% los menores valores lo mostraron A.
(Figura 7b). En el vivero se encontraron megalocarpon (0,55 cm sem-1) y M.
valores de supervivencia más altos para zapota (0,69 cm sem-1; Figura 8).
todas las especies en relación al campo,
sin embargo sólo tres especies Al contrastar el promedio de creci-
mostraron diferencias significativas: miento entre vivero y campo, se encontró
Eugenia sp. (F = 18,59; p < 0,01); que Eugenia sp., M. zapota, O. macrocalyx
L. castilloi (F = 60,6; p < 0,002) y y R. mucosa no mostraron diferencias. A.
O. macrocalyx (F = 5,01; p < 0,67). megalocarpon y L. castilloi presentaron
mayor tasa de crecimiento en vivero que en
campo (F = 17,34; p < 0,01 y F= 78,1; p <
0,001, respectivamente).

Figura 8. Tasa de crecimiento (centímetros por semana). En campo: Aj=acahual joven,

Am=acahual maduro y Bt= bosque; y en vivero: S-40=sombra 40%, S-60=sombra 60%
y S-80=sombra 80%.
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 83

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES que para O. macrocalyx determinaron un

periodo similar a lo encontrado en este
Las condiciones de temperatura, luz y estudio (10 días). Para O. macrocalyx Foster
humedad en el suelo, tanto en campo y Delay (1998) encontraron que, en condi-
como en vivero, fueron suficientes para ciones de vivero, el inicio de la germinación
que las semillas iniciaran el proceso de fue a los nueve días después de la siembra
germinación y establecimiento, esto coin- sin tratamiento pregerminativo y, además,
cide con lo señalado por Sánchez et al. mencionan que el número de días dismi-
(2003), Romo (2005), Myers y Harrison nuyó a cinco al aplicarle escarificación
(1975) y Holl (1999) para cada variable, mecánica. Parraguirre (1992), encontró para
respectivamente. El no haber encontrado M. zapota un tiempo de inicio de germina-
diferencias en la humedad del suelo y ción de 16 días en vivero, mientras que
temperatura ambiental en las tres clases Cordero y Boshier (2003) mencionan que la
de cobertura vegetal y en vivero puede germinación inicia entre la segunda y quinta
explicarse porque en la zona no se semana después de la siembra (ambos sin
presenta una estación seca marcada y tratamiento pregerminativo), lo cual coincide
porque el año en que se efectuó el con los resultados obtenidos en este estudio
estudio correspondió a un año lluvioso, lo (24 días). Para L. castilloi el tiempo de inicio
que se reflejó a nivel de parcelas en el de la germinación encontrado en este
experimento a nivel de microclima estudio (tres días) es menor a lo registrado
(Conagua, 2008). En particular, durante el por Cordero y Boshier (2003) que
tiempo del experimento se registraron mencionan que inicia a germinar después
lluvias intensas al menos cada tercer día, de 16 días con tratamiento pregerminativo.
excepto en el mes de mayo, que se Para Eugenia uniflora, Franceschini (2000)
presentó un periodo seco de 16 días. Por determinó un tiempo de inicio de germina-
otra parte, los bosques en la zona de ción de 24 días, dato que es menor a lo
estudio están sujetos al aprovecha- encontrado en este estudio para Eugenia
miento, por lo que la extracción selectiva sp. (119 días promedio).
abre el dosel a niveles similares a los
encontrados en los acahuales maduro y
joven, lo que puede explicar, en parte, Capacidad de germinación en campo
porqué en la mayoría de los parámetros y vivero
evaluados no se encontraron diferencias
de respuesta de las especies entre los La capacidad de germinación obtenida en
tres tipos de cobertura. el vivero para A. megalocarpon, L. casti-
lloi, M. zapota, O. macrocalyx y R.
Los tiempos de inicio de la germinación mucosa es alta (>=76%) de acuerdo con
obtenidos en este estudio, están dentro de el criterio de Arriaga et al. (1994) que
los intervalos reportados por otros autores consideran que bajo criterios comer-
que experimentaron con semillas recién ciales, en condiciones de vivero se debe
colectadas y tiempos en la siembra de semi- de obtener al menos 60% de semillas
llas, similares a los realizados en este germinadas para considerar como acep-
estudio (sin pretratamiento y sin almacena- table la producción de plántulas; Eugenia
miento); Sautu et al. (2006), registraron en sp. quedó fuera de este límite.
condiciones de vivero para Aspidosperma
cruenta –una especie muy cercana a A. Aunque se utilizó el mismo lote de
megalocarpon– el inicio de la germinación a semillas, en el caso del campo las espe-
los 13 días, tiempo que es próximo a los 17 cies mostraron menor porcentaje de
días encontrados en este estudio, mientras germinación con relación al vivero, esto
84 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

se debe básicamente a que una conside- 2006); por otro lado, la siembra inmediata
rable proporción de las semillas fueron bajo condiciones ambientales adecuadas,
depredadas por la fauna silvestre o evitó la entrada de latencia obligada
atacadas por hongos, disminuyendo así (sensu Arriaga et al., 1994) para las semi-
la cantidad final de semillas. En este llas de M. zapota, O. macrocalyx, L. casti-
sentido, Whelan et al. (1991), Martínez- lloi y R. mucosa las cuales se consideran
Ramos (1994) y Jordano et al. (2002) ortodoxas (Cordero y Boshier, 2003;
argumentan que la depredación es la Isabeth et al., 2003; Lopes et al., 2006).
causa principal de la disminución del Además, las semillas fueron enterradas
número final de semillas que germinan en completamente, lo que evitó la deseca-
condiciones naturales, por lo que reco- ción y hubo humedad suficiente para
miendan que las semillas se oculten para asegurar la germinación (Arriaga et al.,
disminuir la probabilidad de depredación. 1994).
Cabe mencionar que las semillas fueron
cubiertas con tierra completamente para
minimizar la depredación, a pesar de ello, Capacidad de germinación por
la fauna desenterró y consumió una especie
proporción considerable de semillas,
como sucedió con M. zapota (54% en Aj) Foster y Delay (1998), mencionan que O.
y R. mucosa (45% en Am). A pesar de macrocalyx obtuvo un porcentaje de
este fenómeno, los porcentajes de germi- germinación <1% para semillas disper-
nación obtenidos en el campo son altos sadas de forma natural bajo los árboles
(47% promedio general) en relación con padres en bosque tropical (después de 65
otros estudios similares que registran días de observación). En este estudio,
entre 5% (Martínez-Sánchez, 2004) y también bajo condiciones de campo y en
15% de germinación (Pereyra y Frede- un bosque natural, la proporción de semi-
ricksen, 2002) en experimentos similares llas germinadas para esta especie fue de
realizados en vegetación natural. Aunque 75%; esto se puede atribuir a que las
este porcentaje no alcanza los niveles semillas fueron sembradas y cubiertas
recomendados por Arriaga et al. (1994), completamente con tierra, manteniendo
estos resultados pueden considerarse mayor humedad. Estos mismos autores,
adecuados, porque evitan el proceso de colectaron y sin almacenar sembraron las
transporte, trasplante y mortalidad de las semillas de esta especie, obteniendo en
plántulas (Valtierra et al., 2008), además laboratorio 100% de germinación con
de que resulta más económico. semillas escarificadas y 48% de germina-
ción con semillas sin escarificar; mientras
La alta capacidad de germinación que en este trabajo en el vivero se obtuvo
lograda en campo y en vivero se atribuye una germinación ≥90%, a pesar de no
a que se usaron semillas maduras y haber escarificado. En este estudio, no se
también a que fueron sembradas casi escarificaron las semillas debido a que se
inmediatamente después de colectadas, quería reproducir la germinación como
sin afectar el proceso de germinación ocurre de manera natural. Las diferencias
para especies que pierden la viabilidad encontradas pueden deberse a que las
rápidamente (Arriaga et al., 1994; semillas fueron colectadas del árbol,
Vázquez-Yanes et al., 1997; Longman, garantizando la cosecha reciente.
2003). A. megalocarpon que pertenece a
la familia Apocynaceae, se caracteriza Sautu et al. (2006) registran para L.
por presentar semillas que pierden la castilloi una capacidad de germinación de
viabilidad rápidamente (Alzugaray et al., 54% en condiciones de laboratorio, Cordero
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 85

y Boshier (2003) mencionan una germina- tida. Esto coincide con lo reportado por
ción de 70%, en este estudio, la germina- Martínez-Sánchez (2004), que encontró
ción de semillas alcanzada fue un poco igual depredación de semillas en frag-
mayor a los trabajos revisados (80%). mentos de bosque y bosque continuo en
Los Tuxtlas. Contrario a esto, Pereyra y
Parraguirre (1992), menciona que M. Fredericksen (2002) mencionan mayor
zapota en condiciones de vivero germina depredación de semillas en áreas pertur-
entre el 92 al 100%, en este trabajo la badas que en zonas conservadas de
diferencia (80%) se puede deber a que bosque tropical. La fauna depredadora
las intensas lluvias que se presentaron fue la misma en las tres coberturas vege-
propiciaron en algunos casos que las tales, los organismos causantes de la
semillas se fueron más abajo dentro del depredación de las semillas de M. zapota
sustrato, dificultando la emergencia de la y R. mucosa básicamente fueron mamí-
plúmula al momento de germinar, ya que feros como tepescuintle (Cuniculus paca)
éstas presentaban la radícula y la y zereque (Dasyprocta punctata); L. casti-
plúmula pero sin alcanzar a emerger; lloi, O. macrocalyx y A. megalocarpon
estas semillas se consideraron como no fueron atacadas por una especie de
germinadas. hormiga pequeña que consumió los coti-
ledones de las semillas al momento en
Por otro lado, Sautu et al. (2006) que estos se encontraban hinchados por
determinaron 20% de germinación para la absorción de agua. O. macrocalyx fue
Aspidosperma cruenta en condiciones de bastante atacada por hongos blancos que
laboratorio, dato inferior a lo encontrado en ocasiones llegaron a cubrir completa-
en condiciones de vivero para A. megalo- mente algunas semillas, para Eugenia sp.
carpon (81%), lo cual puede deberse a la no se identificó al depredador. A pesar de
siembra cercana al periodo de cosecha. que el porcentaje de depredación fue
≤54%, esta se considera baja, ya que en
Dado que no se logró identificar la este sentido Martínez-Sánchez (2004),
especie de Eugenia y que existe poca registró tasas de depredación entre 74 y
literatura sobre la misma, no es posible 97%, lo cual se puede atribuir a que las
comparar el dato con Eugenia uniflora semillas se enterraron.
de la cual Franceschini (2000) menciona
una capacidad de germinación de 24%
en condiciones de laboratorio, resultado Influencia del hábitat en la
que es similar a lo encontrado en el supervivencia de plántulas en campo
estudio en el vivero.
La mayor supervivencia de plántulas
encontrada en Aj, se pudo deber princi-
Depredación de semillas palmente a dos factores: a) las plántulas
no sufrieron daños por caída de ramas,
La poca influencia de las clases de cober- frutos y hojas secas que es la primera
tura vegetal en la cantidad de semillas causa de mortalidad de plántulas en los
depredadas tal vez se deba a que en el bosques tropicales (Clark y Clark, 1984;
área de estudio los acahuales jóvenes y Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia, 1992;
maduros son parches relativamente Martínez-Ramos, 1994; Martínez-Ramos
pequeños (1-3 ha) que se encuentran y Álvarez-Buylla, 1995), y b) este hábitat
inmersos en remanentes de vegetación es un sitio más abierto que combina tanto
madura, lo que puede estar provocando luz directa como diferentes niveles de
que la fauna sea similar o hasta compar- sombra que parecen ser más adecuados
86 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

para ser asimilados por las plántulas, mortalidad como respuesta a la cantidad
condición que probablemente les confirió de sombra suministrada. Sin embargo, R.
mayor tasa fotosintética y, por conse- mucosa y M. zapota, que son especies
cuencia, mayor probabilidad de supervi- esciófitas típicas de bosques primarios
vencia (Martínez-Ramos y Álvarez- (Ibarra-Manríquez et al., 2001; Pe-
Buylla, 1995; Marañón et al., 2004a). nnington y Sarukhán, 2005) presentaron
mayor mortalidad en donde hubo mayor
Los datos obtenidos en este estudio, exposición solar (sombra 40%).
concuerdan con los de Kumbongmayum
et al. (2005) que señalan mayor supervi-
vencia en parches de vegetación secun- Crecimiento de plántulas en campo
daria que bajo sombra de vegetación y vivero
conservada. En contraparte Paul et al.
(2004), registran igual supervivencia de Mientras que diversos autores con-
plántulas en parches y bajo bosque para cuerdan que en el bosque conservado se
cuatro especies tropicales en Uganda. observa menor crecimiento de plántulas y
Por otro lado, Rickera et al. (2000), el mayor crecimiento ocurre en sitios
mencionan que las especies varían en donde existe más incidencia de luz, como
sus requerimientos de luz, lo que para en parches de vegetación secundaria
algunas puede ser excesivo para otras (Paul et al., 2004; Khumbongmayum et
puede ser la cantidad necesaria. Tal vez al., 2005), bordes de claros (Pereyra y
por eso, L. castilloi y O. macrocalyx, Fredericksen, 2002) y zonas abiertas
especies que son demandantes de luz en completamente (Marañón et al., 2004b),
su etapa de plántulas (Cordero y Boshier, en este estudio no se observó influencia
2003), mostraron menor vigor en el por el tipo de cobertura vegetal. La
bosque y probablemente ésta pueda ser posible explicación a esta diferencia es
la causa de su muerte en un tiempo porque en el área de estudio los niveles
posterior. de luz registrados en el sotobosque
(51,4%), superan por mucho los niveles
de luz de las áreas conservadas de los
Supervivencia en vivero estudios revisados, lo cual se debe a la
intensidad de uso de este recurso.
Las plántulas del vivero presentaron alto
porcentaje de supervivencia (Arriaga et El mayor crecimiento en vivero para
al., 1994; Pereyra y Fredericksen, 2002) A. megalocarpon, L. castilloi, M. zapota y
el cual fue mayor con relación al del O. macrocalyx se puede deber a que las
campo. Esto puede deberse a que las plántulas no estuvieron expuestas tan
plántulas no estuvieron tan expuestas a la abiertamente a defoliación y a pató-
depredación, con excepción de A. mega- genos (Martínez-Ramos, 1994) y porque
locarpon cuyas plántulas fueron atacadas el sustrato comercial usado tiene la
en una sola noche por hormigas arrieras. cualidad de contener nutrientes que se
Esto ha sido mencionado como uno de van liberando gradualmente (Arriaga et
los principales problemas de pérdida de al., 1994, Vázquez-Yanes et al., 1997).
plántulas en vivero (Vázquez-Yanes et al., Los niveles de luz usados en el vivero no
1997). Por otra parte, en el corto periodo resultaron estresantes para las plántulas
de sequía, se aplicó riego previniendo el de las diferentes especies, al menos en
posible estrés hídrico a las plántulas las primeras etapas evaluadas. En rela-
(Marañón et al., 2004a). Las especies no ción con esto, Martínez-Ramos (1994),
mostraron diferencias significativas en la Plana (2000), Rickera et al. (2000)
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 87

mencionan que muchas especies tienen rEFErENCIAS

intervalos amplios de tolerancia de luz y
nutrientes y que ésto puede variar entre Alzugaray C., N.J. Carnevale, A.R. Salinas y
las especies y entre el estado de plán- R. Pioli. 2006. Calidad de semillas de
tula y juvenil. De las especies utilizadas Aspidosperma quebracho-blanco
en este estudio M. zapota y R. mucosa Schlecht. Quebracho. Revista de cien-
son propias de las selvas maduras cias forestales 13:26-25.
(Pennington y Sarukhán, 2005), mien-
tras que O. macrocalyx, A. megalo- Arriaga, M.V., V.G. Cervantes y A. Vargas-
carpon, L. castilloi y Eugenia sp. pueden Mena. 1994. Manual de reforestación
formar parte de la selva o presentarse en con especies nativas: colecta y preser-
fases avanzadas de la sucesión. En este vación de semillas, propagación y
caso, las primeras pudieran corres- manejo de plantas. 1ª edición. Instituto
ponder a lo que Spurr y Barnes (1982) Nacional de Ecología, SEDESOL, UNAM.
llaman especies de fase vacía, las México, D.F. 179 p.
cuales germinan y se establecen bajo el
dosel y son lo suficientemente tolerantes Camacho-Cruz, A., M. González-Espinosa,
a la sombra ya que las plántulas sobre- J.H.D., Wolf y B.H.J. de Jong. 2000.
viven en un número pequeño y esperan Germination and survival of tree
algún evento que les permita completar species in disturbed forests of the high-
su desarrollo. lands of Chiapas, Mexico. Canadian
Journal of Botanic 78:1309-1318.
A modo de conclusión se puede
decir que las condiciones ambientales Clark, D.A. y D.B. Clark. 1984. Spacing
del área de estudio en las tres clases de dynamics of a tropical rain forest tree:
cobertura vegetal son las adecuadas evaluation of the Janzen-Connell
para la germinación, crecimiento y esta- model. The American Naturalist
124:769-788.
blecimiento de plántula de las especies
estudiadas. Que la siembra directa en
Conagua. 2008. Precipitación diaria de esta-
campo con semillas recién colectadas
ciones hidroclimatológicas de la
puede ser una opción viable como estra-
entidad. Estación Boca del Cerro,
tegia para la restauración de áreas
Tenosique. Consultada octubre del
degradadas, aunque se recomienda que
2008. http://www.tabasco.gob.mx.
la siembra de semillas en campo se
realice durante la época de lluvias. Que
Cordero, J. y D.H. Boshier. 2003. Árboles de
las tasas de germinación de semillas y
Centroamérica un manual para exten-
supervivencia de plántulas en el vivero
sionistas. Department of Plant
son aceptables en términos comerciales
Sciences University of Oxford-Centro
para la producción de plántulas. Que las Agronómico Tropical de Investigación y
clases de sombra usadas no ejercen Enseñanza. Costa Rica. 1077 p.
influencia en la germinación, supervi-
vencia y crecimiento de las especies Didham R.K. y J.H. Lawton. 1999. Edge
evaluadas. Que la siembra de semillas structure determines the magnitude of
disminuye la probabilidad de ser depre- changes in microclimate and vegeta-
dadas. La información generada nos tion structure in tropical forest frag-
permite sugerir la utilización de las espe- ments. Biotropica 31:17-30.
cies estudiadas en la rehabilitación de
áreas degradadas del bosque original.
88 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

Enciclopedia de los Municipios de México. landscapes. Conservation Biology

2005. Instituto Nacional para el Fede- 19(3):768-782.
ralismo y el Desarrollo Municipal,
Gobierno del Estado de Tabasco, HemiView. 1999. User Manual Version
Tabasco, México. http://www.e- 2.1. Delta-T Devices, Ltd.
local.gob.mx/work/templates/ Cambridge, UK.
enciclo/tabasco/index.html
Holl, D.K. 1999. Factors limiting tropical
Figueroa, J. 2000. Aspectos ecológicos de la rain forest regeneration in aban-
germinación en especies del bosque doned pasture: seed rain, seed
templado-húmedo del sur de Chile. germination, microclimate, and soil.
Revista Chilena de Flora y Vegetación Biotropica 31(2):229-242.
Chloris Chilensis. 3(2). http://www.chlo-
rischile.cl/semillas/semillas.htm. Ibarra-Manríquez, G., M. Martínez-
Ramos y K. Oyama. 2001. Seedling
Foster, S.M. y L.S. Delay. 1998. Dispersal functional types in a lowland rain
of mimetic seeds of three species of forest in Mexico. American Journal
Ormosia (Leguminosae). Journal of Botany 88(10):1801-1812.
of Tropical Ecology 14:389-411.
INEGI. 2006. Cuaderno Estadístico Muni-
Franceschini, C.M. 2000. Morfología de cipal de Tenosique, Tabasco.
embriones y plántulas en mirtáceas del Gobierno del Estado de Tabasco.
Nordeste Argentino. Ciencia y Tecno- http://www.inegi.gob.mx/est/conte-
logía, Comunicaciones Científicas y nidos/espanol/sistemas/cem06/estat
Tecnológicas. 3 p. http://www.unne. al/tab/m017/index.htm
e d u . a r / We b / c y t / c y t / b i o l o g i a / b -
039.pdf Isabeth L., M. Villafana, N. Guezou, F.
Chabai, L. Germosén-Robineau.
Guariguata R.M. y Ostertag R. 2002. 2003. Manual de cultivo y conserva-
Sucesión secundaria. p: 592-623. In: ción de plantas medicinales, Tomo
Guariguata, M. R. y G. H. Kattan III, Árboles Dominicanos. Enda-
(eds). Ecología y conservación de Caribe, AFVP & Fundación Moscoso
bosques tropicales. Libro Universi- Puello, Santo Domingo. 152 p.
tario Regional. Cártago, Costa Rica.
Jordano, P., R. Zamora, T. Marañón y J.
Harms, K.E. y C.E.T. Paine. 2003. Rege- Arroyo. 2002. Claves ecológicas
neración de árboles tropicales e para la restauración del bosque
implicaciones para el manejo de mediterráneo. Aspectos demográ-
bosques naturales. Revista Ecosis- ficos, ecofisiológicos y genéticos.
temas 3. 16p. http://rua.ua.es/ Ecosistemas 10(1). http://www.revis-
dspace/bitstream/10045/8893/1/EC taecosistemas.net/pdfs/312.pdf.
O_12%283%29_03.pdf
Khumbongmayum, D.A., M.L. Khan y
Harper, A.K., S.E. MacDonald, J.P. R.S. Tripathi. 2005. Survival and
Burton, J. Chen, D.K. Brosofske, growth of seedlings of a few tree
C.S. Saunders, S.E. Euskirchen, D. species in the four sacred groves of
Roberts, S.M. Jaiteh y P. Esseen. Manipur, Northeast India. Current
2005. Edge influence on forest struc- Science 88(10-11):1781-1788.
ture and composition in fragmented
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 89

Lanly, J.P. 2003. Deforestation and forest Boletín de la Sociedad Botánica de

degradation factors. Congress México 54:179-224.
Proceedings B, XII World Forestry
Congress, 21-28 September 2003, Martínez-Sánchez, J.L. 2004. Fragmenta-
Quebec, Canada. Pp. 75-83. ción y remoción de semillas en el
piso de la selva húmeda tropical: el
Longman K.A. 2003. Raising seedlings of caso de la reserva natural de Los
tropical trees. Tropical trees: Propa- Tuxtlas, sureste de México. Univer-
gation and planting manuals. SRM sidad y Ciencia 20(39):7-14.
Production Services, Malaysia.
Pp.138. http://www.fao.org/DOCREP/ Mulawarman, J.M. Roshetko, S.M.
006/AD230E/AD230E00.HTM Sasongko y D. Irianto. 2003. Tree
seed management - seed sources,
Lopes J.C., P.C. Dias y C.M. Peixoto de seed collection and seed handling: a
Macedo. 2006. Tratamentos para field manual for field workers and
acelerar a germinação e reduzir a farmers. International Centre for
deterioração das sementes de Research in Agroforestry (ICRAF) and
Ormosia nitida vog.1. R. Árvore, Winrock International. Bogor,
Viçosa-MG 30(2):171-177. Indonesia. 54 p.

Marañón, T., J.J. Camarero, J.C. Mario Myers, J.M. y D.S. Harrison. 1975. Drip
Díaz, J.M. Espelta, A.H.P. Jordano, and overhead sprinkler irrigation
F. Valladares, M. Verdú y R. Zamora. effect on soil moisture in a citrus
2004a. Heterogeneidad ambiental y grove. Proceedings of Florida State
nicho de regeneración. In: Valla- Horticultural Society 88:10-16.
dares F. (ed). Ecología del bosque
mediterráneo en un mundo Newmark, W.D. 2001. Tanzania forest
cambiante. Ministerio de Medio edge microclimatic gradients:
Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid, dynamic patterns. Biotropica 33:
España. Pp. 69-99. 2-11.

Marañón, T., R. Villar, J.L. Quero y I.M. Ochoa-Gaona, S., I. Pérez-Hernández y

Pérez-Ramos. 2004b. Análisis del B.H.J. de Jong. 2008. Fenología
crecimiento de plántulas de Quercus reproductiva de las especies arbó-
suber y Q. canariensis: Experi- reas del bosque tropical de Teno-
mentos de campo y de invernadero. sique, Tabasco, México. Revista de
Cuaderno de la Sociedad Española Biología Tropical 56(2):657-673.
de Ciencias Forestales 20:87-92.
Parraguirre, L.C. 1992. Germinación de
Martínez-Ramos, M. y E. Álvarez-Buylla. las semillas de trece especies fores-
1995. Ecología de poblaciones de tales comerciales de Quintana Roo.
plantas en una selva húmeda de Memorias del Taller Madera, Chicle y
México. Boletín de la Sociedad Botá- Milpa, Contribuciones al Manejo
nica de México 56:121-153. Integral de las Selvas de Quintana
Roo, México. PROAF, INIFAP,
Martínez-Ramos, M. 1994. Regeneración USAID y WWF-US. Chetumal, Quin-
natural y diversidad de especies tana Roo. Pp. 67-80.
arbóreas en selvas húmedas.
90 Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical

Paul, R.J., M. A. Randle, C.A. Chapman y Roxburgh, J.R. y D. Kelly. 1995. Uses and
L.J. Chapman. 2004. Arrested limitations of hemispherical photo-
succession in logging gaps: is tree graphy for estimating forest light
seedling growth and survival environments. Zealand Journal of
limiting? African Journal of Ecology Ecology 19(2):213-217.
42:245-251.
Sánchez, D., E. Arends y V. Garay. 2003.
Pennington, T.D. y J. Sarukhán. 2005. Caracterización de las semillas de
Árboles tropicales de México. seis especies frutales arbóreas,
Manual para la identificación de las usadas por la etnia Piaroa en la
principales especies. Universidad Reserva forestal Sipapo, estado
Nacional Autónoma de México, Insti- Amazonas, Venezuela. Revista
tuto de Ecología, Fondo de Cultura Forestal Venezolana 47(2):31-36.
Económica, México D.F., México.
523 p. Sautu, A., M.J. Baskin, C.C. Baskin y R.
Condit. 2006. Studies on the seed
Pereyra, M.M. y S.T. Fredericksen. 2002. biology of 100 native species of trees
Regeneración por semilla de espe- in a seasonal moist tropical forest,
cies maderables en áreas de apro- Panama, Central America. Forest
vechamiento forestal en un bosque Ecology and Management 234:245-
húmedo tropical en Bolivia. Docu- 263.
mento Técnico. Objetivo Estratégico
de Medio Ambiente (USAID/Bolivia). Soilmoisture. 1998. Manual para el
16 p. manejo de tensiómetro y recomen-
daciones de uso. Santa Bárbara,
Plana, E. 2000. Introducción a la ecología California. 24 p.
y dinámica del bosque tropical.
Curso sobre gestión y conservación Spurr, A.H. y B.V. Barnes. 1982. Ecología
de bosques tropicales. Centro Forestal. AGT Editor, México. 690 p.
Tecnológico Forestal de Cataluña.
http://politicaforestal.ctfc.es/es/docu- Valtierra, P.E., S.O.T. Magaña, L.M.
ments/ponb.pdf. Vanegas, C.M.P. Lozano, G.C.M.
Hernández. y L.H.P. Fierro. 2008.
Rickera, M., C. Siebeb, S. B. Sánchez, K. Reforestación; Evaluación externa
Shimadab, C.B. Larson, M. ejercicio fiscal 2007.COLPOS,
Martínez-Ramos y F. Monagninie. CONAFOR, SEMARNAT.115 p.
2000. Optimising seedling manage-
ment: Pouteria sapota, Diospyros Vázquez-Yanes, C. y A. Orozco-Segovia.
digyna, and Cedrela odorata in a 1992. El bosque lluvioso en América
Mexican rainforest. Forest Ecology Tropical: Dinámica forestal, refores-
and Management 139:63-77. tación, manipulación de las semillas
y problemas de manejo. Tree Plan-
Romo, R.M. 2005. Efecto de la luz en el ters’ Notes 43(4):119-124.
crecimiento de plántulas de Dipteryx
micrantha Harms “shihuahuaco” Vázquez-Yanes, C., A. Orozco, M. Rojas,
transplantadas a sotobosque, claros M.E. Sánchez y V. Cervantes. 1997.
y plantaciones. Ecología Aplicada La reproducción de las plantas:
4(1 y 2):1-8. semillas y meristemos. Fondo de
Cultura Económica. México.
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91 91

http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sit Willan, R.L. 1991. Guía para la manipula-

es/ciencia/volumen3/ciencia3/157/ht ción de semillas forestales, estudio
m/lcpt157.htm. con especial referencia a los
trópicos. FAO Montes 20/2. Roma,
Whelan, C. J., M.F. Willson, C.A. Tuma y Italia. 502 p.
I. Souza-Pinto. 1991. Spatial and
temporal patterns of postdispersal Zar, J. H. 1999. Biostatistical Analysis. Pren-
seed predation. Canadian Journal of tice Hall, Nueva Jersey, EU. 663 p.
Botany 69:428-436.

Manuscrito recibido el 28 de mayo de 2009

Aceptado el 04 de mayo de 2010

Este documento se debe citar como: Pérez-Hernández, I., S. Ochoa-Gaona, G. Vargas-Simón, M. Mendoza-
Carranza y N. Antonio González-Valdivia. 2011. Germinación y supervivencia de seis especies nativas de un
bosque tropical de Tabasco, México. Madera y Bosques 17(1):71-91.