Agroforestería en las Américas Nº 41-42 2004

Artículos invitados

Cuantificación del carbono radicular

de Erythrina poeppigiana de cuatro y
diez años establecidos en callejones en
Costa Rica1
Maren Oelbermann2; Paul Voroney3; Andrea Schlönvoigt4

Palabras claves: carbono del suelo; distribución radicular; materia Quantification of carbon in roots of four and ten year old
orgánica; secuestro de carbono. Erythrina poeppigiana in alley cropping in Costa Rica

RESUMEN
Key words: Carbon sequestration; organic matter; soil carbon; root
La producción primaria neta anual de las raíces puede ser una distribution.
contribución importante a la dotación de carbón (C) orgánico
del suelo, gracias a la exudación y renovación de raíces finas. ABSTRACT
El objetivo de este trabajo fue cuantificar el C radicular y los
incrementos anuales de C radicular en árboles de Erythrina Total structural root C (d >5 mm) of Erythrina poeppigiana in a
poeppigiana de diez y cuatro años en un sistema de cultivo Costa Rican alley cropping system, to 60 cm depth, was 4527 and
en callejones. El C total de las raíces gruesas (d >5 mm) de E. 3667 kg ha-1 with 9 and 22% of total tree C allocated to the root
poeppigiana, hasta 60 cm de profundidad, fue de 4527 y 3667 kg system for ten and four year old trees, respectively. Ten year old trees
ha-1, con la asignación del 9 y el 22% del C total del árbol al sistema had the highest C increment in roots (240 kg ha-1 year-1) in the top 20
radicular para árboles de diez y cuatro años, respectivamente. Los cm of the soil while for four year old trees this occurred at depths
árboles de diez años tuvieron el mayor incremento de C en raíces of 20-40 cm (510 kg ha-1 year-1). The larger proportion of root C in
(240 kg ha-1 año-1) entre 0-20 cm; para los árboles de cuatro años the top 20 cm, for the ten year old trees, may have occurred because
fue entre 20-40 cm (510 kg ha-1 año-1). La mayor proporción de C at the time of tree planting, soils were nutrient poor, causing tree
en raíces en los 0-20 cm superiores, en el caso de los árboles más roots to explore upper soil horizons. At the time of planting
viejos, podría deberse a que en el momento de su plantación el younger trees, soils were more fertile because of the contributions
suelo era pobre en nutrientes, lo cual hizo que las raíces exploraran of residues from tree pruning and from crops, allowing roots to
las capas superiores del suelo. Cuando se plantaron los árboles exploit lower soil horizons (20-40 cm). Competition between roots
más jóvenes, el suelo ya no era tan pobre, debido a los aportes of established trees with recently planted trees may also explain
de residuos de podas de árboles y de los cultivos, permitiendo this result.
a las raíces la explotación de capas más profundas (20-40 cm).
La competencia entre árboles ya establecidos y árboles nuevos
también puede haber contribuido a esta diferencia.

INTRODUCCIÓN
Los sistemas radiculares constituyen la interfase entre la dotación de carbón (C) orgánico del suelo, gracias
la planta y el suelo. La producción primaria neta anual a la exudación y renovación de raíces finas (Balesdent
de las raíces puede ser una contribución importante a y Balabane 1996). Yamoah et al. (1986), Schroth y

1
Basado en: Oelbermann, M. 2002. Linking carbon inputs to sustainable agriculture in Canadian and Costa Rican Agroforestry Systems. Ph.D. Thesis, Department of Land
Resource Science, University of Guelph, Canada. Traducido por Gabriela Gitli, CATIE, Turrialba, Costa Rica.
2
Ph.D. en Agroforestería Tropical. University of Waterloo, Waterloo, ON N2L 3G1. Correo electrónico: moelberm@sciborg.uwaterloo.ca (autora para correspondencia).
3 Ph.D. Department of Land Resource Science. University of Guelph. Guelph, ON N1G 2W1 Correo electrónico: pvoroney@uoguelph.ca
4
Ph.D. GFA Terra Systems, Latin America Division, Eulenkrugstrasse 82, 22359 Hamburg, Germany. Correo electrónico: andrea_schloenvoigt@yahoo.de

92
 Agroforestería en las Américas Nº 41-42 2004

Lehmann (1995) y Gale et al. (2000) sugieren que el en árboles de E. poeppigiana de diez y cuatro años en
aporte del C de las raíces afecta la circulación del C y un sistema de cultivo en callejones.
el N en el suelo. Aunque se ha reconocido la importan-
cia de estudiar las raíces en los sistemas agroforestales MATERIALES Y MÉTODOS
(SAF), la cuantificación de su contribución a la biomasa Localización del estudio
y el C en el suelo ha sido limitada (Huxley 1999, Gray El estudio se llevó a cabo en La Montaña, CATIE,
2000). Por ejemplo, las raíces pueden contribuir de un Turrialba, Costa Rica (9º53’N, 88º38’O; 602 msnm). La
30 a un 70% del total de la producción de biomasa en zona tiene una temperatura promedio anual de 21,7 °C
bosques y plantaciones forestales (Fogel 1993), y de un y una precipitación promedio anual de 2648 mm, con
15 a un 30% en los SAF (Young 1997). Atkinson (1996) 246 días de lluvia al año. Los suelos de La Montaña son
sugirió que la asignación debajo de la superficie puede isohipertérmicos Eutric Cambisoles, con una textura
alcanzar hasta 10 a 15 Mg C ha-1 año-1, pero que la arcillosa-limosa (25% arena, 34% limo, 41% arcilla)
ausencia de información sobre los sistemas radiculares (Kass et al. 1995).
impide el diseño óptimo de SAF.
El experimento de cultivos en callejones se estableció
Los sistemas radiculares de los árboles pueden influir en 1991, para evaluar la agroeconomía de rotacio-
positivamente en los suelos agrícolas y los cultivos, nes maíz-frijol intercalados con E. poeppigiana (clon
porque interceptan la lixiviación de nutrientes, pro- CATIE 2708, reproducido a partir de estacas) (Chesney
mueven una mejora física de las capas compactas del 2000). Los árboles originales fueron plantados con un
suelo y crean macroporos que conducen a una mejor espaciamiento de 6 m entre filas y 2 m dentro de ellas;
infiltración del agua (Schroth y Lehmann 1995, Schroth es decir, con una densidad de 833 árboles ha-1. En 1997,
et al. 1996, Schroth 1996, 1999). Los árboles con raíces el enfoque de la investigación cambió de solo granos
profundas pueden alcanzar los recursos que yacen en básicos a una rotación de maíz-tomate, donde E. poep-
capas más profundas del suelo, que no están disponibles pigiana proveyó el soporte físico para los tomates. Esto
para los cultivos (Schroth 1999). Las raíces arbóreas condujo a ajustes del diseño experimental; se redujo el
estabilizan el suelo, reduciendo también la pérdida de ancho del callejón a 3 m mediante la plantación de esta-
nutrientes por la erosión (Young 1997). cas adicionales de E. poeppigiana entre las ya existentes,
lo cual resultó en una densidad total de 1667 árboles
Sin embargo, existen también efectos competitivos ha-1 (833 árboles ha-1, tanto de cuatro como de diez años,
entre las raíces de árboles y cultivos. Se han observado en el momento de este estudio).
rendimientos disminuidos de las cosechas —particular-
mente cerca de los árboles—, los cuales han sido atri- La poda total de brotes de E. poeppigiana comenzó a
buidos a la competencia por la luz disponible encima principios de 1992 y se hizo cada dos años hasta 1995;
de la superficie (van Noordwijk et al. 1996, Young 1997) sin embargo, en 1996 y 1997 los árboles se podaron
y la competencia por nutrientes y agua debajo de ella anualmente. Entre 1995 y 1997, las raíces de los árboles
(van Noordwijk et al. 1995, 1996, Jose et al. 2000). Las originales se podaron con un arado de disco hasta una
características de las raíces de los árboles deberían ser profundidad de 25 cm, a una distancia de 50 cm de la
uno de los criterios para tomar en cuenta al seleccionar fila de los árboles. Entre enero de 1999 y mayo del 2000,
las especies arbóreas para el establecimiento de SAF se podaron los árboles y las ramas tres veces al año,
(Schroth 1995). con dos podas completas y una parcial, utilizando los
árboles como estacas vivas para dos cosechas de tomate
Gran parte de la investigación agroforestal relacionada por año (Chesney 2000). No se aplicaron fertilizantes
con las raíces comenzó apenas en los años 90 (Schroth minerales a partir de 1991 y los rastrojos de las podas se
1995, Atkinson 1996, van Noordwijk et al. 1996), sin duda han utilizado como cobertura y abono verde.
debido a las complejidades del continuum raíz-suelo. En
la actualidad, ningún estudio ha cuantificado la biomasa Métodos de muestreo de raíces
radicular y la dinámica del C en las raíces, o el potencial En mayo de 2001, se muestrearon las raíces gruesas de
que estas tienen para acumular C en el largo plazo, en tres árboles de E. poeppigiana de diez y tres de cuatro
cultivos en callejones que utilizan árboles de Erythrina años de edad (un árbol en cada parcela de tres repeti-
poeppigiana. El objetivo de este trabajo fue cuantificar ciones). Para evitar los efectos de borde, se muestrearon
el C radicular y los incrementos anuales de C radicular destructivamente solo árboles del centro de las parcelas

93
 Agroforestería en las Américas Nº 41-42 2004

(parcelas de 24 x 16 m). Las raíces se muestrearon en ponente a 70 °C por 48 horas, molidas en un molino
un área seleccionada al azar alrededor del árbol, que Wiley con un tamiz de 1 mm, para evaluar su contenido
representaba un cuarto del área correspondiente a cada de C utilizando el método de combustión en seco en una
árbol; es decir, un área de muestreo de 1,5 m2 (1,5 m estufa Leco (Leco Corporation 1987). Se calculó el C
hacia el callejón de cultivo y 1,0 m en la hilera de árbo- radicular y el de los componentes aéreos para cada árbol,
les), hasta 60 cm de profundidad. Los resultados fueron multiplicando la concentración de C (%) por la cantidad
multiplicados por cuatro para determinar la biomasa de biomasa encontrada, expresada en kg ha-1, usando
radicular estructural total por árbol, asumiendo una una densidad de 833 árboles ha-1 para cada edad (cuatro
distribución radicular homogénea. y diez años). Se estimaron los incrementos anuales de C
radicular para cada profundidad, dividiendo el total de C
radicular entre la edad respectiva de cada árbol.

Los datos del C de las raíces se examinaron para la

homogeneidad de varianzas y normalidad utilizando el
SPSS (SPSS Science Inc. 1989). Los datos se analizaron
con la prueba de t para determinar las diferencias sig-
nificativas en el C de árboles de cuatro y diez años. Se
utilizó un análisis de varianza de un factor para deter-
minar las diferencias con la profundidad. A partir de los
análisis de varianza, se analizaron las diferencias signi-
ficativas utilizando la prueba de comparación múltiple
de Tukey (Steel et al. 1997).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El C radicular total (d > 5 mm) hasta 60 cm de profun-
didad fue significativamente mayor (p < 0,05) para los
árboles de diez años (4527 kg C ha-1) que para los de
cuatro (3667 kg C ha-1). Para árboles de diez años, la
cantidad de C fue significativamente mayor (p < 0,05) a
0-20 cm de profundidad que a profundidades de 20-40 y
40-60 cm (Fig. 1). Para árboles más jóvenes, se presentó
una cantidad significativamente mayor (p < 0,05) de C
Las raíces de los árboles de Erythrina poeppigiana se para 20-40 cm de profundidad, en comparación con pro-
muestrearon en un área seleccionada al azar alrededor del
fundidades de 0-20 y 40-60 cm. Por lo tanto, los mayores
árbol, representativa de un cuarto del área correspondiente a
cada árbol (foto: Maren Oelbermann). incrementos de C en raíces de árboles de diez años (240
kg C ha-1 año-1) ocurrieron entre los 0 y 20 cm (53%
del total de C radicular), mientras que para árboles de
La biomasa arbórea sobre el nivel del suelo se removió cuatro años fueron entre los 20 y 40 cm de profundidad
primero mediante la separación de los componentes (510 kg C ha-1 año-1; 56% del total de C radicular).
arbóreos en tronco, ramas y hojas. Previo a la excava-
ción de raíces, se cavó una zanja de 0,3 de ancho y 0,7 Estudios de otras especies arbóreas en SAF han mostra-
m de profundidad alrededor del área de 1,5 m2 (Böhm do que la mayor proporción de sus raíces se encuentra
1979). Las capas del suelo a 0-20, 20-40 y 40-60 cm de en los 30 cm superiores del suelo. Por ejemplo, Dhyani
profundidad se excavaron por separado y tamizaron y Tripathi (2000) determinaron que el 70% de toda la
con una malla de 5 mm. Se lavaron las raíces para elimi- biomasa radicular (incluyendo raíces finas y gruesas)
nar la tierra y se secaron al sol para remover cualquier de un sistema de cultivo en callejones en el noreste de
exceso de agua acumulado durante el proceso de lava- la India se encontraba en los 20 cm superiores. Estos
do, y se determinó su peso. autores sugirieron que el desarrollo de las raíces en la
superficie ayuda a los árboles a establecerse en suelos
Se secaron las submuestras (n = 9; es decir, tres árboles pobres en nutrientes, favoreciendo el proceso de circu-
en cada una de las tres parcelas) de 500 g de cada com- lación y explotación de nutrientes limitados.

94
 Agroforestería en las Américas Nº 41-42 2004

profundidades alcanzadas por las raíces de Gliricidia

-1
Carbono en raíces (kg ha ) sepium y Leucaena leucocephala fueron limitadas a
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 profundidades menores por la presencia de una capa
a
rocosa. No obstante, otros estudios han determinado que
0-20 a las mayores biomasas radiculares ocurrieron a mayores
Profundidad profundidades (hasta 60 cm). Por ejemplo, Livesley et al.
b
(cm) 20-40
b (2000) estudiaron Grevillea robusta y Senna spectabilis
en un SAF de tres años en las tierras altas y subhúmedas
a
40-60
b
de Kenya, donde encontraron una mayor concentración
4 años 10 años de C radicular en los primeros 60 cm y circunscrito a los
Letras iguales sobre las barras de error estándar, para una edad de 3 m del árbol, de 345 y 390 kg C ha-1, respectivamente.
los árboles, indican que no hay diferencia significativa (p < 0,05) con Torquebiau y Kwesiga (1996) determinaron que el C
la profundidad.
radicular hasta 25 cm de profundidad era de 304 kg C ha-1,
comparado con 126 kg C ha-1 entre 25-50 cm, en un SAF
Figura 1. Carbono de raíces gruesas (d >5 mm; kg C ha-1)
con Sesbania sesban de dos años, en el este de Zambia.
de Erythrina poeppigiana de diez (n = 3) y cuatro
(n = 3) años de edad en Turrialba, Costa Rica. Schroth et al. (1996) encontraron que el C radicular hasta
60 cm de profundidad era de 220 y 416 kg C ha-1 para
G. sepium y L. leucocephala, respectivamente. Alegre et
Las necesidades de explotación de nutrientes podrían al. (2000) determinaron que el C de un SAF de Bactris
explicar los distintos patrones verticales de las raíces gasipaes de 16 años de antigüedad en Perú era de 7490 kg
de los árboles de cuatro y diez años de este estudio. La C ha-1 a profundidades de 0-20 cm, y un SAF de estratos
mayor cantidad de C en los 0-20 cm de profundidad en múltiples con B. gasipaes, Eugenia stipitata, Inga edulis,
los árboles de diez años podría ser consecuencia de un Colubrina glanduloso y Coffea arabica presentó 2630 kg
suelo pobre en nutrientes en el momento del estableci- C ha-1 para 0-20 cm (Alegre et al. 2000).
miento del árbol. Además, a lo largo de los primeros seis
años, se ha añadido biomasa al suelo con podas arbóreas Los cambios en la concentración de C en las raíces
y residuos de cultivos, lo cual resulta en la acumulación gruesas en diferentes profundidades no fueron significa-
de materia orgánica del suelo y una consecuente mejora tivamente diferentes (p < 0,05) en los árboles de cuatro
en sus propiedades físicas y químicas. Cuando se planta- y diez años. La concentración promedio de C para los
ron los árboles más jóvenes, sus raíces explotaron hori- árboles de cuatro años fue de 34% (±1,0), y de 36%
zontes más profundos del suelo (20-60), posiblemente (±0,8) para los de diez años. Sommer et al. (2000) tam-
debido a las condiciones mejoradas del suelo y/o la com- poco encontraron diferencias significativas en la con-
petencia con los árboles ya establecidos (de seis años en centración de C respecto a la profundidad, pero repor-
este momento) y con los cultivos en crecimiento. Schroth taron una concentración promedio del 45%. Torquebiau
(1999) y Dhyani y Tripathi (2000) notaron que la aplica- y Kwesiga (1996) determinaron que la concentración
ción de fertilizantes o el uso de podas como mulch influ- de C radicular de S. sesban en Zambia era de 35%, muy
yen en la profundidad del enraizamiento. Estos autores semejante al resultado del presente estudio.
sugieren que dichas enmiendas tornan los horizontes
superiores del suelo más atractivos para la producción de Los árboles de diez años de edad asignaron un 9% del
sistemas radiculares superficiales. Otro factor para tomar C total del árbol al sistema radicular (sin tomar en cuen-
en cuenta es que tanto los árboles de cuatro años como ta raíces finas) y los de cuatro años asignaron un 22%
los de diez se establecieron a partir de estacas, las cuales (Cuadro 1). Mekonnen et al. (1997) encontraron que un
tienden a desarrollar sistemas radiculares más superficia- 36% del C total de S. sesban estaba asignado al sistema
les que los árboles derivados de semillas5. radicular. Sin embargo, Nair (1993) reporta que algunos
autores han informado acerca de valores de producción
En este estudio, la presencia de una capa rocosa a del 15% bajo la superficie de bosques tropicales, o de
profundidades mayores de 40 cm también pudo haber hasta 50% en SAF. Es probable que el porcentaje bajo en
evitado un enraizamiento más profundo. Rao et al. el presente estudio haya resultado de las podas drásticas y
(1993) observaron un patrón similar, en el cual las frecuentes de los árboles.

5
Jaysundara. 2002. Department of Land Resource Science, University of Guelph. Reino Unido (comunicación personal).

95
 Agroforestería en las Américas Nº 41-42 2004

Cuadro 1. Distribución de carbono entre los componentes la Agricultura (IICA-Canadá) el apoyo financiero
aéreos y subterráneos de árboles de Erythrina brindado para esta investigación. Asimismo, agradecen
poeppigiana, de diez y cuatro años de edad, en a Francisco Núñez, Joaquín Soto y Marvin Saborío por
Turrialba, Costa Rica su asistencia en el campo, y a Alexis Pérez por su apoyo
Componentes Edad de los árboles técnico.
10 años 4 años
Hojas(z) (kg C ha-1año-1) 2653 2001 BIBLIOGRAFÍA CITADA
Ramas(z) (kg C ha-1año-1) 1650 1068 Alegre, J; Arévalo, L; Ricse, A. 2000. Reservas de carbono con
Tallo(y) (kg C ha-1 año-1) 434 253 diferentes sistemas de uso de la tierra en dos sitios de la
Raíces(y) (kg C ha-1 año-1) 453 917 Amazonía Peruana. ICRAF-Perú. AgroFor2-L. 9 p.
Atkinson, D. 1996. Why study roots? Agroforestry Forum 7: 2-4.
C asignado a raíces (% 9 22
del total en el árbol) Balesdent, J; Balabane, M. 1996. Major contributions of roots to
soil carbon storage inferred from maize cultivated soils. Soil
(z)
Totales para tres podas en un año (n = 9). Biology and Biochemistry 28: 1261-1263.
(y)
n=3
Böhm, W. 1979. Methods of Studying Root Systems. Berlín, Springer
Verlag. 188 p.
Chesney, PEK. 2000. Pruning effects on roots of nitrogen fixing trees in
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES the humid tropics. Ph.D. Thesis. Turrialba, CR, CATIE. 222 p.
• Los árboles de mayor edad de E. poeppiginia tuvie- Dhyani, SK; Tripathi, RS. 2000. Biomass and production of fine and
ron más C en la biomasa radicular que los más coarse roots of trees under agrosilvicultural practices in
jóvenes. El mayor incremento anual ocurrió entre 0 north-east India. Agroforestry Systems 50: 107-121.
Fogel, R. 1983. Root turnover and productivity in coniferous forests.
y 20 cm para los árboles de diez años, y a los 20-40
Plant and Soil 71: 75-86.
cm para los de cuatro años. Esta diferencia podría Gale, WJ; Cambardella, CA; Bailey, TB. 2000. Root-derived carbon
deberse a niveles menores de nutrientes y materia and the formation and stabilization of aggregates. Soil Science
orgánica en el suelo en el momento del estableci- Society of America Journal 64: 20-207.
miento del experimento agroforestal, factores que Gray, GRA. 2000. Root distribution of hybrid poplar in a temperate
motivaron la asignación inicial de la mayor parte del agroforestry intercropping system. M.Sc. Thesis. Department
of Environmental Biology, University of Guelph. 114 p.
C a las raíces en los niveles superiores del horizonte
Huxley, P. 1999.Tropical Agroforestry. Oxford, UK, Blackwell Science.
del suelo. También podría ser resultado de compe- 371 p.
tencia radicular que afectó los árboles establecidos Jose, S; Gillespie, AR; Seifert, AR; Mengel, DB; Pope, PE. 2000.
posteriormente. Defining competition vectors in a temperate alley cropping
• El C total de las raíces y el contenido de C en la system in the Midwestern USA: 3. Competition for nitrogen
and litter decomposition dynamics. Agroforestry Systems 48:
materia orgánica de los mismos (%) fueron simila-
61-79.
res a los de estudios previos que utilizaron especies Kass, DCL; Jiménez, M; Kaufnam, HH; Heredia, C. 1995. Reference
forestales multipropósito en diversas regiones geo- Soils of the Turrialba Valley and Slopes of the Irazú
gráficas. La asignación de C al sistema radicular (9 Volcano. Soil Brief Costa Rica No. 2. Turrialba, CR, CATIE
y 22% del total en los árboles) en este estudio fue - International Soil Reference Center. 26 p.
baja comparada con estudios anteriores en SAF, pro- Leco Corporation. 1987. Instruction manual for the CR-12 Carbon
System 781-600. St. Joseph, MI, US, Leco. 129 p.
bablemente debido a las podas fuertes y frecuentes.
Livesley, SJ; Gregory, PJ; Buresch, RJ. 2000. Competition in tree row
Ademas, la diferencia entre los resultados publicados agroforestry systems. 1. Distribution and dynamics of fine
y los reportados aquí puede estar en función de la root length and biomass. Plant and Soil 227: 149-161.
productividad del sitio y los métodos de muestreo. Mekonnen, K; Buresh, KJ; Jama, B. 1997. Root and inorganic
• Se recomienda llevar a cabo más estudios que utili- nitrogen distributions in Sesbania fallow, natural fallow and
maize fields. Plant and Soil 188: 319-327.
cen árboles agroforestales multipropósito para cuan-
Nair, PKR. 1993. An introduction of Agroforestry. Dordrecht, NL,
tificar la biomasa radicular y el almacenamiento de Kluwer Academic Publishers. 499 p.
nutrientes en ellos, para lograr una mejor compren- Rao, MR; Muraya, P; Huxley, PA. 1993. Observations of some tree
sión de la captura de nutrientes y secuestro de C bajo root systems in agroforestry intercrop situations, and their
la superficie en el largo plazo. graphical representation. Experimental Agriculture 29: 183-
194.
Schroth, G. 1995. Tree root characteristics as criteria for species
AGRADECIMIENTOS
selection and systems design in agroforestry. Agroforestry
Los autores agradecen al Natural Sciences and Systems 30: 125-143.
Engineering Research Council de Canadá (NSERC) ________. 1996. Current needs in root research for agroforestry.
y al Instituto Interamericano de Cooperación para Agroforestry Forum 7: 10-11.

96
 Agroforestería en las Américas Nº 41-42 2004

________. 1999. A review of belowground interactions in agroforestry, Torquebiau, EF; Kwesiga, F. 1996. Root development in a Sesbania
focusing on mechanisms and management options. sesban fallow-maize system in Eastern Zambia. Agroforestry
Agroforestry Systems 42: 5-24. Systems 34: 193-211.
________; Lehmann, J. 1995. Contrasting effects of roots and mulch Van Noordwijk, M; Spek, LY; Purnomisidhi, P. 1995. Quantifying
from three agroforestry tree species on yield of alley cropped shallow roots. Agroforestry Today 6: 9-11.
maize. Agriculture, Ecosystems and Environment 54: 89-101. ________; Lawson, M; Soumare, G; Groot, JHR; Hairiah, K. 1996.
________; Kolbe, D; Pity, B; Zech, W. 1996. Root system characteristics Root distribution of trees and crops: competition and/or
with agroforestry relevance of nine leguminous tree species complementarity. In Ong, CK; Huxley, PA. eds. Tree-Crop
and a spontaneous fallow in a semi-deciduous rainforest Interactions: a Physiological Approach. Wallingford, UK,
area of West Africa. Forest Ecology and Management 84: CAB International. 421 p.
199-208. Yamoah, CF; Agboola, AA; Wilson, GF; Mulongou, K. 1986. Soil
Sommer, R; Denich, M; Vlek, PLG. 2000. Carbon storage and properties as affected by the use of leguminous shrubs for
root penetration in deep soils under small-farmer land-use alley cropping with maize. Agriculture, Ecosystems and
systems in the Eastern Amazon region, Brazil. Plant and Soil Environment 18: 167-177.
219: 231-341. Young, A. 1997. Agroforestry for Soil Management. Wallingford, UK,
SPSS Science Inc. 1989. SPSS for Windows User’s Guide, Version CAB International. 214 p.
10.0. Chicago, IL, US, SPSS Science. 354 p.
Steel, GD; Torrie, JH; Dickey, DA. 1997. Principles and procedures
of statistics: a biometrical approach. New York, NY, US,
McGraw-Hill. 633 p.

97