REV. MÉD.

ROSARIO 86: 174-179, 2020

EL LARGO VIAJE DE LA EMBRIOLOGÍA MÉDICA

De precientífica y pre-disciplinar a científica y transdisciplinar
STELLA MARIS ROMA1,2, FERNANDO ADRIÁN PÉREZ1, ALBERTO ENRIQUE D’OTTAVIO1,2
1
Cátedra de Histología y Embriología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional de Rosario
2
Consejo de Investigaciones, Universidad Nacional de Rosario

Recibido: 10-8-2020
Aprobado para su publicación: 16-11-2020

Resumen
Este trabajo realiza una reseña histórica de la Embriología desde la Antigüedad hasta el presente dividiéndola en dos
etapas: una percibida como especulativo - descriptiva - pre-científica (pre-disciplinar) y otra, microscópico - explica-
tiva - científica (disciplinar e interdisciplinar). Ambas permiten colegir diacrónicamente cómo se abordó, cambió y
se trató de explicar la formación, crecimiento, desarrollo y maduración de los seres vivientes, con especial hincapié
en facetas médicas, durante centenares de años. En tal sentido, teniendo la disputa entre preformismo y epigene-
tismo como trasfondo, destaca su evolución desde un inicio observacional hasta estos días cuando aspectos morfo,
cito, histo y quimiogenéticos (moleculares) se integran entre sí y con otros campos de la ciencia. Tan prolongada y
singular andadura, posibilita entender por qué esta disciplina no sólo ha devenido parte de otra más abarcadora: la
Biología del Desarrollo sino que, además, puede ser vislumbrada a futuro como transdisciplinar.
Palabras clave: Historia, Embriología, Medicina, disciplinar, interdisciplinar, transdisciplinar

THE LONG JOURNEY OF MEDICAL EMBRYOLOGY

From prescientific and pre-disciplinary to scientific and transdisciplinary

Summary
This paper makes a historical review of Embryology from Antiquity to the Present through dividing it into two stages:
one, perceived as speculative - descriptive prescientific (pre-disciplinary) and other, microscopic – explanatory - scientific
(disciplinary and interdisciplinary). Both of them allow diachronically figuring out how it was approached, changed and
tried to explain the formation, growth, development and maturation of living beings, with special focus in its medical
features, during hundreds of years. In this regard, with the dispute between preformism and epigenetism as background,
it highlights its evolution from an observational beginning to these days when morpho, cyto, histo and chemogenetic
(molecular) aspects are integrated among them and with other fields of science. Such an extensive and singular journey
makes possible to understand why this discipline has not only become part of another more comprehensive one: Development
Biology, but it can also be glimpsed as transdisciplinary towards the future.
Keywords: History, Embryology, Medicine, disciplinary, interdisciplinary, transdisciplinary

* aedottavio@hotmail.com

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Etapa especulativo-descriptiva-pre-científica1-4 de un principio vital inmaterial) y teleólogo (la vida es

El primer escrito embriológico en la Antigüedad impulsada por una finalidad), publicitó cuanto se cono-
es atribuido a Hipócrates de Cos (siglos V- IV a.n.e) cía acerca de lo ahora designado alantoides, amnios, co-
quien, extrapolando a seres humanos investigaciones en rion y placenta, indagó su vinculación con la nutrición y
aves, supuso que el embrión se desarrollaba extrayendo la protección del embriofeto e hipotetizó que el cordón
humedad y aliento de la madre y que el feto humano se umbilical era necesario para la respiración.
nutría succionando sangre desde la placenta. En virtud En la Edad Media, el epigenetismo predominó en
de ello, Hipócrates podría ser reconocido como el pri- el oriente musulmán y en su zona de influencia medite-
mer embriológo y uno de los pioneros del preformismo rránea a través de médicos como Ibn-Sina de Afshona (o
por creer que los organismos se hallaban completos y en Avicena) y Constantino de Cartago (siglo XI) e Ibn-al-
miniatura dentro de las entidades germinales. Nafis, de Damasco (siglo XIII) mientras el preformismo
Existen registros de la misma época dando cuenta lo hizo en el mundo cristiano. Empero, Albertus Magnus
de que los atomistas Leucipo de Mileto y su discípu- (siglo XIII) practicó una conducta observacional aristoté-
lo Demócrito de Abdera habrían defendido idéntica lica examinando embriones de pollo y pescado. Conjetu-
creencia. ró que las mujeres tenían semillas que se coagulaban en
Durante el siglo IV a.n.e, Aristóteles de Estagira contacto con las masculinas y que, luego, adquirían de la
analizó huevos de distintas aves en variadas etapas y di- sangre menstrual la nutrición necesaria para crecer.
secó embriones de animales poiquilotermos y mamíferos, Durante la Edad Moderna, el renacentista y po-
observando que los más jóvenes de diferentes especies po- límata Leonardo Da Vinci (siglos XV-XVI) disecó fe-
seían características universales y que, según envejecían, tos humanos y mensuró el crecimiento de embriones.
aparecían características diferenciales. En algunas bio- Fue el primero en evidenciar que éstos podían cambiar
grafías, se desliza que este filósofo pudo haber estudiado diacrónicamente de peso, forma y tamaño, haciéndolos
incluso un embrión humano, hecho extraordinario dado pasibles de cuantificación.
que los procedentes de abortos no eran entonces fáciles Por su parte, el médico italiano Mateo Realdo Co-
de conseguir. Defensor de la generación espontáneaa para lombo (aka Renaldus Columbus) (siglo XVI), discípulo
determinados seres vivientes, superó enfoques religiosos, del médico belga Andreas Vesalius (aka Andries van We-
soslayó el idealismo de su maestro Aristocles (Platón) y sel), incorporó el vocablo placenta, dado su aspecto (del
si bien inicialmente se orientó hacia una preformación latín: torta circular y del griego: pastel plano).
embrionaria en el huevo (primigenio preformismo ovis-
ta) previó con posterioridad la formación de los órganos Etapa microscópico-explicativa-científica1-4
desde un material homogéneo materno al que el semen Entre 1590 y 1608 aparecieron los primeros mi-
proveía “forma”. Estimó complementariamente que el croscopios de dos lentes, atribuidos polémicamente a
embrión se estructuraba por coagulación en el útero ipso los fabricantes holandeses de lentes Zacharias Janssen y
facto tras el apareamiento, que los órganos se tornaban Hans Lippershey.5
cada vez más complejos por adición gradual de partes y La teoría epigenética perduraba cuando en el si-
que la primera de ellas era el corazón (epigenetismo -del glo XVII el médico inglés William Harvey, discípulo del
gr. epi: sobre; génesis: origen-). médico italiano Girolamo Fabrizi d’Acquapendente,b
Claudio Galeno de Pérgamo (siglo II), médico del examinó ciervos recién apareados, disecó úteros y halló
emperador romano Marco Aurelio, vitalista (la vida nace el embrión seis o siete semanas más tarde. Harvey con-

a Esta teoría, aplicada a insectos, gusanos, sapos y ratones por su “aparente nacimiento” de sitios putrefactos o húmedos, pervivió
desde Aristóteles hasta su refutación por Francesco Redi, Lazaro Pudding Spallanzani y Louis Pasteur (siglos XVII a XIX).
Entre otros, fue sostenida por René Descartes, Jan Baptiste van Helmont, Francis Bacon e Isaac Newton (siglos XVI a XVII).
b Según determinados historiadores, este médico con tendencias preformistas, merecería ser rotulado como precursor de la
Embriología por sus textos: Sobre el feto formado y Sobre el desarrollo del huevo y el pollo.

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firió relevancia al líquido amniótico para la prevención rril atornillado, con su conocido dibujo del homúnculo
de traumas fetales y lo creía absorbido por la sangre em- en la cabeza de un espermatozoo.
brio-fetal. En su obra Exercitationes de generatione ani- Esta centuria aportó también el descubrimiento
malium sugirió que, a pesar de que el semen fecundaba de los folículos del ovario de mamífero en pez perro por
todo el cuerpo femenino, era el útero el único capaz de el médico danés Niels Steensen, quien demostró que el
alojar y proveer desarrollo. Impugnó el creacionismo ovario humano era homólogo a los ovarios de los ovípa-
propugnando el origen animal a partir del huevo e hi- ros y declaró que aquél albergaba huevos.
potetizó sobre la recapitulación (la ontogénesis repite la A su vez, en la segunda mitad de esta centuria, el
filogénesis). Pese a que prosiguió fiel al epigenetismo, médico holandés Reignier de Graaf observó y describió
muchos de sus epígonos adhirieron a la preformación, el folículo que lo recuerda como cavidades llenas de lí-
más congruente con el mecanicismo determinista car- quido en los ovarios de los animales y postuló, micros-
tesiano en boga y con el uso creciente del microscopio. copio mediante, que la “semilla” provenía de los ovarios
Los médicos Marcello Malpighi (fundador de la y no, del útero. Al percibir equivocadamente la presen-
Histología) y Jan Swammerdam suelen ser enrolados en cia de un ente dentro de dicho folículo reforzó la teoría
el preformismo ya que el italiano describió el desarrollo ovista del preformismo.
embrionario como un simple despliegue de un orga- Ya en el siglo XVIII, denominado de la Ilustra-
nismo adulto preexistente en miniatura, y el holandés, ción, Iluminista o de la Enciclopedia de D’Alembert e
asumió que las mariposas adultas estaban simplemente inicio de la Edad Contemporánea (revoluciones esta-
enmascaradas (preformadas) dentro de las orugas, tras dounidense y francesa), el preformismo, profesado por
verlas dobladas en crisálidas. el médico suizo Albrecht von Haller, el sacerdote italia-
Siempre en el siglo XVII, con muchas preguntas no Lazzaro Pudding Spallanzani y el físico francés René
pendientes aún por resolver y con los epigenetistas en Antoine Ferchault de Reaumur, entre otros, terminó
minoría, hubo preformistas que aseguraban que los pe- debilitándose a medida de que se dispuso de mejores
queños organismos adultos ya preexistían en los óvulos medios y técnicas en microscopía.
(ovismo) y otros que aseveraban que lo estaban en los En ese contexto, el médico germano-ruso Caspar
espermatozoos (espermismo). Friedrich Wolff, valorado como Padre de la Embriolo-
Quienes rescatan al ovismo como primer modelo gía, rechazó la preformación. Sumado a sus aportacio-
conceptual lo hacen basándose en que los naturalistas nes a la embriología uro-genital (mesonefros y conduc-
estaban más familiarizados con animales jóvenes que tos mesonéfricos), la disertación Theoria Generationis y
eclosionaban de huevos y en que los gametos mascu- el trabajo De Formatione Intestinorum constituyen su
linos fueron inicial y microscópicamente considerados mayor contribución a un neo-epigenetismo pues allí
gusanos parásitos, nada importantes para la fertilización. sostuvo la no preexistencia corporal en los gametos así
El sacerdote católico y filósofo cartesiano francés como su crecimiento y diferenciación progresivas desde
Nicolas Malebranche suscribió el ovismo pues valoraba capas indiferenciadas.
que cada ser viviente provenía de la Creación y que los El antagonismo entre él y el poderoso Albrecht
futuros miembros de cada especie estaban presentes en von Haller, más conocido y defendido por los científicos
el ovario de la primera hembra. de entonces, forma parte de la historia de la ciencia. 6
Para este modelo, que perduraría aún en el siglo También durante este siglo, el médico holandés
siguiente con el biólogo suizo Charles Bonnet, estudio- Hermann Boerhaave escribió el primer relato detallado
so de la partenogénesis en pulgones, el líquido seminal de la embriología química en su libro Elementa Che-
del progenitor masculino era necesario exclusivamente miae (1724) al separar la clara de huevo, agregarle va-
para comenzar el proceso de crecimiento en el embrión rios ácidos y bases, calentarla, agitarla y hervirla a fin
preformado. de apreciar los efectos de cada procedimiento sobre la
Lo susodicho fue cuestionado por dos espermis- albúmina.
tas u homunculistas holandeses: el comerciante Anton Las diferencias entre las circulaciones materna y
van Leeuwenhoek, quien se valió de un simple dispo- fetal fueron establecidas en este período por el médico
sitivo óptico por él manufacturado, y el físico Nico- escocés William Hunter, a menudo confundido con su
laas Hartsoeker, inventor del microscopio simple de ba- famoso hermano John.

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Transitando la contemporaneidad, el naturalista el origen de las especies (1859), cuya teoría evolutiva
estonio Karl Reinhold Ernst von Baer describió en Ovi influyó en el naturalista alemán Ernst Heinrich Phi-
Mammalium et Hominis genesi (1827) el desarrollo de lip August Haeckel.d
los mamíferos desde el óvulo y probó la existencia de El médico polaco Robert Remake caracterizó
la notocorda (del griego: cuerda dorsal) y de la blástu- las tres capas embrionarias: ectodermo, mesodermo
la (del griego: lo que germina o yema vegetal más el y endodermo y el médico suizo Rudolph Albert von
diminutivo – ula). En su obra más connotada: Über Kölliker descubrió que la célula germinal masculina
Entwicklungsgeschichte der Tiere (1828) refutó la teoría era el espermatozoide.
preformista, demostrando la inexistencia de organis- A su vez, el zoólogo y epigenestista alemán Os-
mo en miniatura alguno en los inicios del desarrollo y car Hertwig, discípulo de Haeckel, reconoció el papel
proponiendo una opción epigenetista del mismo. Se- del núcleo celular en la herencia, la reducción cro-
gún ésta, basada en juicios ya formulados por Wolff y mosómica durante la meiosis y la fertilización como
Pander, la ontogénesisc evolucionaba de lo general a resultado de la penetración de un espermatozoide en
lo particular yendo, por diferenciación, desde un es- el óvulo.f
tado homogéneo donde caracterizaba hojas primarias Entre otros relacionados avances decimonóni-
y secundarias hasta sucesivas partes heterogéneas: los cos, cabe enunciar: la teoría celular de los médicos
órganos. Sustentó así, entre otros, que los caracteres alemanes Friedrich Theodor Schwann y Rudolf Lud-
generales aparecían antes que los específicos durante wig Karl Virchow, y del botánico de igual naciona-
el desarrollo embrionario y que las relaciones estructu- lidad Matthias Jacob Schleiden, el nacimiento de la
rales seguían idéntico patrón. Se lo valora como crea- Embriología Experimental por los alemanes Wilhelm
dor de la Embriología Comparada por su afirmación Roux (zoólogo) y Hans Adolf Eduard Driesch (bió-
de que los embriones divergían de modo progresivo a logo), el aislamiento del ácido desoxirribonucleico
partir de estadios homogéneos y de que se iban dife- (ADN) por el médico suizo Johan Friedrich Miescher
renciando en función de la clasificación taxonómica; y su composición química por los médicos alemanes
esto es, desde tipo (filo o división) hasta especie para Richard Altmann y Ludwig Karl Martin Leonhard Al-
alcanzar finalmente los de la embriología individual. brecht Kossel.
Asimismo, muchos autores lo consideran fun- En las primeras décadas del siglo XX, fueron
dador de la Embriología Moderna, junto al biólogo redescubiertas las leyes de la herencia del religioso
germano-letón Heinz Christian Pander, primero en checo Gregor Mendel y aceptada la selección darwi-
formular la teoría de las capas germinales a las que niana, las que, con la vigorización gradual de la Teo-
agrupó como blastodermo, y al médico alemán Mar- ría Celular y los nuevos datos surgidos sobre mitosis,
tin Heinrich Rathke, que describió las hendiduras y meiosis y estudios cromosómicos, condujeron a la
arcos branquiales. asociación entre Citología y Genética.
Las llamadas leyes de von Baer, fueron rescata- Durante su primera mitad, alumbraron modi-
das por el naturalista inglés Charles Darwin en Sobre ficaciones significativas en el microscopio óptico en

c Fenogénesis es la propuesta designación actual.7

d Si bien los médicos John Hunter (escocés, siglo XVIII) y Carl Friedrich von Kielmeyer (alemán, siglo XIX) se anticiparon al
polémico Haeckel aseverando que la ontogenia recapitulaba la filogenia en versión abreviada (teoría de la recapitulación) fue
él quien la sistematizó y difundió ampliamente. Hoy desacreditada, es la biología evolutiva del desarrollo (o evo-devo) la que
compara el desarrollo de diferentes organismos, estudia cómo han evolucionado, haciendo foco especial en la base genética
de las estructuras fenotípicas, su cambio evolutivo y el surgimiento de nuevas estructuras. En suma, se ocupa de cómo los
cambios en el desarrollo embrionario durante una sola generación se relacionan con los cambios evolutivos que ocurren entre
generaciones
e Algunos trabajos atribuyen ese mérito a Pander.4
f Ovocito secundario en metafase II según se lo conceptúa a la fecha, desestimando la existencia de un óvulo en tanto tal.

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favor de sus aplicaciones (primer binocular y mi- John David Gearhart identificó y aisló células madre
croscopios de campo oscuro, de contraste de fases, humanas.
de fluorescencia, de luz ultravioleta y de interferen- A lo largo de toda esta centuria, se progresó
cia) hasta el gran salto cualitativo que significaron el notablemente en la explicación de los mecanismos
microscopio electrónico de transmisión (MET) y el intercelulares e intertisulares involucrados en el de-
posterior de barrido (MEB). sarrollo pre y postnatal gracias a la tipificación de los
De igual modo, hubo renovados progresos en genes implicados y de sus patrones de activación es-
otros ámbitos (técnicas de microcirugía, método mi- paciotemporal.
croscópico para la observación in vivo de la circu- La Biología Celular y la Embriología fueron
lación sanguínea, microscopía intravital, cultivos in beneficiarias de lo antedicho y de técnicas como la
vitro de células y tejidos, inmunohistoquímica) y fue- cromatografía, la electroforesis en gel, el marcado
ron establecidas las bases de la comprensión del ciclo isotópico, el análisis por difracción de rayos X, el
celular, profundizado más adelante en el tiempo. fraccionamiento celular, la ultracentrifugación y la
En este período, se sumaron: el descubrimien- citometría de flujo. A ello se adicionaron sucesivos
to de la inducción embrionaria por el embriólogo perfeccionamientos en el poder resolutivo de micros-
alemán Hans Spemann, la intervención del ARN copios ópticos, METs y MEBs y se agregaron otros
en la síntesis proteica, la estructura en doble hélice complementarios y/o evolucionados como el confo-
del ADN por el trabajo de los Premios Nobel James cal, el de iones de campo, el de sonda de barrido, el
Dewey Watson (biólogo estadounidense), Francis de efecto túnel, el de fuerza atómica, el virtual y el
Harry Compton Crick (físico británico), Maurice estereomicroscopio.
Wilkins (físico neozelandés) y la fallecida y poster- Tal conjunto de avances posibilitó que el estu-
gada cristalógrafa británica Rosalind Franklin, y la dio de la célula y el origen del organismo fueran pro-
responsabilidad del ADN en la herencia por los esta- yectado desde su concepción clásica hasta una mucho
dounidenses Alfred Day Hershey (químico) y Martha más innovada.
Cowles Chase (aka Martha C. Epstein) (bióloga). Más allá del neo-preformismo de mediados del
En la segunda mitad de este siglo, fueron dis- siglo XX basado en la preformación del fenotipo en el
tinguidos los distintos tipos de ARN y determinados genotipo, el duradero enfrentamiento entre premor-
componentes conexos, descifrado el código genético, fismo y epigenetismo ha quedado saldado a la fecha
así como evidenciadas la senescencia y la apoptosis en favor de una renovada epigenética que reinterpreta
celulares. En realidad, esta última resucitó tras los conceptos conocidos y devela mecanismos de traduc-
trabajos pioneros de los alemanes August Christoph ción de la información genética individual. Fincada
Carl Vogt (científico) (1842) y Walther Flemming primordialmente en reacciones químicas (metilacio-
(biólogo) (1885). nes, acetilaciones, fosforilaciones e improntas) que
Por otra parte, el desarrollo de dos tecnologías modifican la actividad del ADN sin alterar su secuen-
de manejo del ADN recombinante (clonación y se- cia, patentiza que la herencia rebasa a los genes, con-
cuenciación) permitió develar el genoma de la bac- lleva un cambio en su expresión y revela la existencia
teria Haemophilus influenzae y de la levadura Saccha- de marcas intracelulares, extracelulares y ambientales
romyces cerevisiae hasta culminar con el correspon- también heredables.
diente al ser humano en los albores del siglo XXI. Excediendo lo precedente, hoy es sostenido
El 25 de julio de 1978 nació Louise Brown, pri- que los organismos se diferenciarían más por fuer-
mer bebé nacido por fecundación in vitro, por lo que zas biodinámicas que por exclusiva información
hoy en esa fecha se celebra el Día Internacional de la quimio-genética ya que los genes, indudables pre-
Embriología. servadores de la individualidad del organismo, se-
Asimismo, hubo adelantos en los procesos de rían prerrequisito necesario, pero no suficiente para
transferencia nuclear, el embriólogo inglés Ian Wil- la fenogénesis en la que un sustrato extragenético
mut clonó el primer mamífero, el cordero Dorset (citoplasma y membrana celular) cumpliría un rol
finlandés u oveja Dolly, a partir de una célula somá- nada menor actuando de distintas maneras en dife-
tica adulta y el biólogo del desarrollo estadounidense rentes tiempos y lugares. 7

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Colofón logía desde un inicio observacional y pre-disciplinar

La reseña precedente, realizada por etapas y eda- hasta estos días cuando aspectos morfo, cito, histo y
des históricas, permite colegir cómo se abordó, cam- quimiogenéticos (moleculares) se han integrado entre
bió y se trató de explicar la formación, crecimiento, sí y con otros campos de la ciencia.
desarrollo y maduración de los seres vivientes, con Tan prolongada y singular andadura, posibilita
especial hincapié en facetas médicas, a lo largo de entender por qué esta disciplina no sólo ha devenido
centenares de años. En tal sentido, teniendo la dispu- parte de otra más abarcadora: la Biología del Desarro-
ta entre preformismo y epigenetismo como telón de llo sino que, además, puede ser vislumbrada a futuro
fondo, permite apreciar la evolución de la Embrio- como transdisciplinar.g,8

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38, 2002.

g Este planteo la entrelaza con disciplinas fundamentales y aplicadas con las que interactúa en el eje clínico-quirúrgico (Gené-
tica inclusive) a las que suman Ética, Bioética y Deontología. La transdisciplina atraviesa y excede a la interdisciplina por: (a)
la eventual incorporación futura de otras disciplinas existentes (aún no incluidas) o potenciales (por hallarse en ciernes o por
ser todavía ignotas); (b) la supresión de jerarquías entre ellas; (c) el mutuo enriquecimiento disciplinar-transdisciplinar, y (d)
la mayor unificación posible lingüística y de marcos teóricos. De resultas de ello, habilita el abordaje de realidades complejas
en distintos niveles, la compleción de vacíos informacionales, la construcción de nuevos conocimientos y teorías y para ciertos
autores hasta un naciente competition corpus.

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