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Fósil
Los fósiles (del latín fossile, lo que se extrae de la tierra)
son los restos o señales de la actividad de organismos
pretéritos. Dichos restos, conservados en las rocas
sedimentarias, pueden haber sufrido transformaciones en
su composición (por diagénesis) o deformaciones (por
metamorfismo dinámico) más o menos intensas. La
ciencia que se ocupa del estudio de los fósiles es la
Paleontología. Dentro de la Paleontología, la
Paleobiología se ocupa de los organismos del pasado que
dieron lugar a los fósiles, la Biocronología de cuándo
vivieron dichos organismos y la Tafonomía de los
procesos de fosilización. Tigre dientes de sable (Smilodon californicus).

Etimología y evolución del término

El vocablo fósil se deriva del verbo latino fodere, excavar, a través del sustantivo fossile, aquello que es excavado.
A lo largo de toda la historia, y antes, en la prehistoria, el hombre ha encontrado fósiles, restos de seres vivos
petrificados por los minerales con los que se hallaban en contacto. Fueron esos minerales los que sustituyeron o
preservaron su forma externa.
El hombre primitivo les atribuía un significado mágico. Ya los autores de la Antigüedad clásica los habían observado
y, en general, interpretado correctamente. El término fósil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,[1] y su uso fue
recuperado en el siglo XVI por Agricola, aludiendo a su carácter de cuerpo enterrado (como derivado de fossa) e
incluía tanto los restos orgánicos como los cuerpos minerales integrados en los materiales de la corteza terrestre. Esta
situación se mantuvo hasta principios del siglo pasado, si bien es verdad que los auténticos fósiles solían
diferenciarse como fósiles organizados.
El geólogo británico Lyell definió a los fósiles como restos de organismos que vivieron en otras épocas y que
actualmente están integrados en el seno de las rocas sedimentarias. Esta definición conserva su validez, aunque
actualmente el término tiene una mayor amplitud, ya que se incluyen en el mismo las manifestaciones de la actividad
de organismos como excrementos (coprolitos), restos de construcciones orgánicas, huellas de pisadas, impresiones
de partes del cuerpo, dentelladas (icnofósiles), etc.
Los fósiles siguen revisándose, utilizando en cada ocasión técnicas más modernas. La aplicación de esas técnicas
conlleva nuevas observaciones que modifican a veces planteamientos previos. Así, por ejemplo, tras una revisión
realizada en 2006 con técnicas tomográficas de rayos X, se concluyó que la familia que contiene a los gusanos
Markuelia tenía una gran afinidad con los gusanos priapúlidos, y es adyacente a la rama evolutiva de Priapulida,
Nematoda y Arthropoda.[2]
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Localización
Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su particular
riqueza en fósiles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en la
Columbia Británica de Canadá,[3] la caliza de Solnhofen o los estratos
ricos en dinosaurios de la Patagonia andina chilena y argentina.
En España, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero es un rico
yacimiento del Pleistoceno donde se han encontrado, entre otros,
abundantes fósiles de homínidos. El segundo es conocido por la
presencia de Iberomesornis.
Afloramiento con abundantes fósiles de
gasterópodos (Turritella) y bivalvos (moldes
internos), expuestos en la superficie del terreno
por la erosión (reelaborados). Región de Puebla,
México.

Los lugares que posibilitan una preservación excepcional (incluso a

veces conservando señales de tejidos blandos) son conocidos como
Lagerstätten (lugares de descanso o almacenamiento, en alemán).

Tipos de fósiles
Los fósiles más antiguos son los estromatolitos, que consisten en rocas
formadas por la precipitación y fijación de carbonato cálcico, merced a
la actividad bacteriana.[4] Esto último se ha podido saber gracias al
estudio de los estromatolitos actuales, producidos por tapetes
microbianos. La formación Gunflint contiene abundantes microfósiles
ampliamente aceptados como restos microbianos.[5] Hay muchas clases
de fósiles. Los más comunes son restos de ammonoidea, caracoles o
huesos transformados en piedra. Muchos de ellos muestran todos los
detalles originales del caracol o del hueso, incluso examinados al
microscopio. Los poros y otros espacios pequeños en su estructura se
llenan de minerales. Los minerales son compuestos químicos, como la
calcita (carbonato de calcio), que estaban disueltos en el agua. El paso Tronco petrificado de Araucarioxylon
arizonicum. Los materiales originales han sido
por la arena o el lodo que contenían los caracoles o los huesos y los
sustituidos por otros minerales, sin perder la
minerales se depositaron en los espacios de su estructura. Por eso los estructura.
fósiles son tan pesados. Otros fósiles pueden haber perdido todas las
marcas de su estructura original. Por ejemplo, un caracol originalmente de calcita puede disolverse totalmente
después de quedar enterrado. La impresión que queda en la roca puede llenarse con otro material y formar una
réplica exacta del caracol. En otros casos, el caracol se disuelve y tan sólo queda el hueco en la piedra, una especie
de molde que los paleontólogos pueden llenar con yeso para descubrir cómo se veía el animal.

Desde un punto de vista práctico distinguimos:

• microfósiles (visibles al microscopio óptico).
• nanofósiles (visibles al microscopio electrónico).
• macrofósiles o megafósiles (aquellos que vemos a simple vista).
Los fósiles por lo general sólo muestran las partes duras del animal o planta: el tronco de un árbol, el caparazón de
un caracol o los huesos de un dinosaurio o un pez. Algunos fósiles son más completos. Si una planta o animal queda
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enterrado en un tipo especial de lodo que no contenga oxígeno, algunas de las partes blandas también pueden llegar a
conservarse como fósiles.
Los más espectaculares de estos "fósiles perfectos" son mamuts lanudos completos hallados en suelos congelados.[6]
La carne estaba tan congelada, que aún se podía comer después de 20.000 años. Convencionalmente se estiman
como fósiles más recientes a los restos de organismos que vivieron a finales de la última glaciación cuaternaria, es
decir, hace unos 13.000 años aproximadamente. Los restos posteriores (Neolítico, Edad de los Metales, etc.) suelen
considerarse ordinariamente como subfósiles.
Finalmente deben considerarse también aquellas sustancias químicas incluidas en los sedimentos que denotan la
existencia de determinados organismos que las poseían o las producían en exclusiva. Suponen el límite extremo de la
noción de fósil (marcadores biológicos o fósiles químicos).

Icnofósiles
Los icnofósiles son restos de deposiciones, huellas,
huevos, nidos, bioerosión o cualquier otro tipo de
impresión. Son el objeto de estudio de la Paleoicnología.
Los icnofósiles presentan características propias que les
hacen identificables y permiten su clasificación como
parataxones: icnogéneros e icnoespecies. Los icnotaxones
son clases de pistas fósiles agrupadas por sus propiedades
comunes: geometría, estructura, tamaño, tipo de sustrato
y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie
productora de un icnofósil puede resultar ambiguo, en
general es posible inferir al menos el grupo biológico o el
taxón superior al que pertenecía.

En los icnofósiles se pueden identificar varios tipos de

comportamiento: filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, Cruziana, rastro de trilobites (contramolde en la base de un
homostrofia, reotaxia y tigmotaxia. estrato).

El término icnofacies hace referencia a la asociación

característica de pistas fósiles, recurrente en el espacio y en el tiempo, que refleja directamente condiciones
ambientales tales como la batimetría, la salinidad y el tipo de sustrato.[7] Las pistas y huellas de invertebrados
marinos son excelentes indicadores paleoecológicos, al ser el resultado de la actividad de determinados organismos,
relacionada con ambientes específicos, caracterizados por la naturaleza del sustrato y condiciones del medio
acuático, salinidad, temperatura y batimetría. Especialmente la profundidad del mar condiciona el género de vida de
los organismos y, por tanto, no es de extrañar que se puedan distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la
batimetría, cuya nomenclatura, debida a Seilacher,[8] se refiere al tipo de pistas más frecuentes y más carcterísticas
de cada una.

Un icnofósil puede tener varias interpretaciones:

• Filogenética: Estudia la identidad del organismo productor. Da lugar a los parataxones.
• Etológica: Estudia el comportamiento del organismo productor.
• Tafonómica: Se interesa por la posición original y los procesos tafonómicos sufridos.
• Sedimentológica: Revela las condiciones paleoambientales de formación.
• Paleoecológica: Estudiada por las icnofacies.
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Microfósiles
"Microfósil" es un término descriptivo que se aplica al hablar de
aquellos fósiles de plantas o animales cuyo tamaño es menor de
aquel que puede llegar a ser analizado por el ojo humano.
Normalmente se utilizan dos rasgos diagnósticos para diferenciar
microfósiles de eucariotas y procariotas:
• Tamaño: Los eucariotas son sensiblemente mayores en tamaño
a los procariotas, al menos en su mayoría.
• Complejidad de las formas: Las formas más complejas se
asocian con eucariotas, debido la posesión de citoesqueleto. Microfósiles de sedimentos marinos.

Resina fósil
La resina fósil (también llamada ámbar) es un polímero natural encontrado en muchos tipos de estratos por todo el
mundo, incluso en el Ártico. Se trata de la resina fosilizada de árboles hace millones de años. Se presenta en forma
de piedras amarillentas.

Pseudofósil
Los pseudofósiles son patrones visuales en rocas, producidos por
procesos geológicos, que se asemejan a formas propias de los seres
vivos o sus fósiles; un ejemplo clásico son las dendritas de pirolusita
(óxido de manganeso, MnO2), que parecen restos vegetales. La
interpretación errónea de los pseudofósiles ha generado ciertas
controversias a lo largo de la historia de la Paleontología. En el año
2003, un grupo de geólogos españoles puso en entredicho el origen
orgánico de los fósiles de Warrawoona que, según William Schopf,
correspondían a cianobacterias que constituían el primer rasgo de vida
sobre la Tierra hace 3.500 millones de años. La base de tal
replanteamiento era que estructuras filamentosas, similares a estos
Pseudofósil: dendritas de pirolusita. Crecimientos
supuestos microfósiles de Warrawoona, pueden ser producidos a minerales que asemejan restos vegetales.
temperatura y presión ambiente por la combinación, en un medio
alcalino, de una sal de bario y un silicato.[9]

Fósil viviente
Un fósil viviente es un término informal usado para referirnos a cualquier especie viviente que guarde un gran
parecido con una especie conocida por fósiles (se podría decir que es como si el fósil hubiera "cobrado vida").
Los braquiópodos son un ejemplo perfecto de "fósiles vivientes". Lingula es un braquiópodo actual del que se
encuentran fósiles a través de todo el Cenozoico. Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar este
pez en las costas de África en 1938, cuando se pensaba que llevaban 70 millones de años extinguidos.
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Registro fósil
El registro fósil es el conjunto de fósiles existentes. Es una pequeña muestra de la vida del pasado distorsionada y
sesgada.[10] No se trata, además, de una muestra al azar. Cualquier investigación paleontológica debe tener en cuenta
estos aspectos, para comprender qué se puede obtener a través del uso de los fósiles.

Representatividad del registro fósil

El número de especies totales (entre plantas y animales) descritas
y clasificadas asciende a 1,5 millones. Este número sigue en
aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos
cada año (existe una gran diversidad de insectos, se conocen
850.000 especies). Se estima que sólo falta un centenar de especies
de aves por describir (existe una baja diversidad de aves, pues sólo
se conocen 8.600 especies). Las estimaciones sobre las especies
vivas posibles son de 5 millones. Se conocen unas 300.000
especies de fósiles, es decir, el 20% del número de especies
vivientes conocidas y menos del 6% de las probables. El registro
Fotografía de hojas fósiles de la planta Ginkgo biloba.
fósil abarca desde hace 3.500 millones de años hasta la actualidad;
sin embargo, el 99% de sus representantes se encuentran desde
hace 545 millones de años hasta ahora. Son comparaciones asombrosas si consideramos que el registro fósil incluye
centenares de millones de años y que la fauna y la flora vivientes representan sólo un instante de tiempo geológico.
Si la conservación de los fósiles fuera aceptablemente buena, sería previsible que el número de especies extintas
superara en mucho el número de las especies actuales.

Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies extintas:

• Fuerte crecimiento en la diversidad biológica a través del tiempo. Esto provoca que los expertos se pregunten si
existía falta de variedad en el pasado geológico.
• Puesto que la diversidad se mide por el número de taxones (especies, géneros, familias, etc.) que vivieron durante
un intervalo de tiempo definido, y que no todos los tiempos geológicos poseen la misma, hay que tener en cuenta
el hecho de que algunas partes de la columna geológica son mejor conocidas que otras. El número de
paleontólogos que trabajan en el Paleozoico y Precámbrico representa un porcentaje muy bajo; sin embargo, la
extensión de estos terrenos es considerable.
• Las rocas más recientes afloran en áreas mayores porque están más cerca de la "parte alta del montón"
Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente más alta que la media en todo el tiempo que va
desde el Cámbrico. Por lo tanto la baja cifra de especies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la idea
de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras durante
el curso del tiempo geológico. Se ha sugerido el plazo de 12 millones de años para un reemplazamiento completo de
todas las especies. La duración de los distintos biocrones está entre 0,5 y 5 millones de años (2,75 millones de años
el biocrón medio). Finalmente, como conclusión, la cantidad de especies extintas estimadas es:
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Fosilización
Véase también: Tafonomía.

Para que un resto corporal o una señal de un organismo merezca la consideración de fósil es necesario que se haya
producido un proceso físico-químico que le afecte, conocido como fosilización. En este proceso se pueden producir
transformaciones más o menos profundas que pueden afectar a su composición y estructura. Este proceso va en
función del tiempo, por lo que debe haber transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de producción
del resto para que llegue a la consideración de fósil. La fosilización es un fenómeno excepcionalmente raro, ya que la
mayoría de los componentes de los seres vivos tienden a descomponerse rápidamente después de la muerte.[11]
La permineralización ocurre después del enterramiento, cuando los
espacios vacíos en un organismo (espacios que en vida estaban
llenos de líquido o gas) se llenan con agua subterránea, y los
minerales que ésta contiene precipitan, llenando dichos espacios.
En muchos casos los restos originales del organismo han sido
completamente disueltos o destruidos.

Procesos de descomposición
Son los principales responsables en el mundo. Su efecto es la
rareza con que se conservan partes orgánicas blandas (0.01% de Tarbosaurus en el Museo de Historia Natural de
los individuos en una comunidad marina sólo tienen partes Münster.
blandas). La presencia de partes blandas son indicativas de
condiciones sedimentológicas y diagenéticas excepcionales.

Procesos de descomposición aeróbica

Son los más rápidos y eficaces para la biodegradación. Por ello, las condiciones anóxicas son un requisito previo a la
preservación de organismos ligeramente mineralizados y de partes blandas. La demanda de oxígeno para la
descomposición en un medio aeróbico es muy alta (1 mol de Corg. requiere 106 moles de O2). Una reacción estándar
sería así:

Efectos de la descomposición
La descomposición es la principal fuente de pérdida de información en el registro fósil y la mineralización es la
única vía de frenarla. Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones, residuos orgánicos alterados o, con
el deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposición supera a la mineralización, se destruyen los tejidos y
sólo se conservan refractarios como la quitina, la lignina o la celulosa.

Caracterización de la descomposición
La descomposición en el registro fósil puede caracterizarse a tres niveles:
1. Identificación de la descomposición y pérdida de información en la estructura de organismos fósiles.
2. Reconocimiento de minerales particulares y los marcadores geoquímicos asociados a regímenes particulares de
descomposición.
3. Preservación de microbios fósiles involucrados en el proceso de descomposición.
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Origen, acumulación y preservación de la materia orgánica

La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2) dentro de la columna de

agua, particularmente en la zona eufótica. Una proporción
relativamente pequeña de la materia orgánica producida pasa a formar
parte de los sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los
modificadores del flujo orgánico (bioestratinómicos), que son la
foto-oxidación, la actividad microbiana y los organismos detritívoros.

Procesos fosildiagénicos
La materia orgánica incluye además de lípidos libres, biopolímeros
como los hidratos de carbono, proteínas, quitina y lignina, algunos de
los cuales serán utilizados para su consumo y modificación por Concentración de artejos desarticulados de
crinoideo (Isocrinus nicoleti)
organismos bentónicos y diversos microorganismos. El resto, no
utilizado de esta manera, puede sufrir policondensación para formar
geopolímeros, y pasa a formar parte del protoquerógeno, precursor del querógeno. Con el entierro del sedimento, la
creciente condensación e insolubilización produce la lenta conversión diagenética a querógeno que constituye el
volumen de la materia orgánica en antiguos sedimentos.

Marcadores biológicos y sus utilidades

Las moléculas orgánicas (fósiles químicos) son abundantes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se
denominan marcadores biológicos "biomarker". Su estudio e identificación requieren técnicas sofisticadas de toma
de muestra y análisis. Conservan un registro muy detallado de la actividad biológica del pasado y están relacionados
con moléculas orgánicas actuales. Las posibles fuentes de marcadores biológicos en muestras geológicas son tantas
como moléculas se conocen en los organismos.

Rocas madre en la generación de hidrocarburos

Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estado generando y expeliendo hidrocarburos en
cantidades suficientes para formar acumulaciones de petróleo y gas. La mayoría de las rocas madre potenciales
contienen entre 0,8 y 2% de carbono orgánico. Se acepta un límite aproximado del 0,4% como el volumen más bajo
de carbono orgánico para la generación de hidrocarburos, estando el óptimo por encima del 5-10%. La naturaleza de
los hidrocarburos generados depende fundamentalmente de la composición del querógeno, que puede estar
constituido por dos tipos de materia orgánica:
• Proveniente de restos de plantas terrestres, en cuyo caso los sedimentos liberarán gas principalmente.
• Proveniente de medios acuáticos (marino o lacustre) con bacterias, algas, fito y zooplancton, en cuyo caso
producirán petróleo con la maduración suficiente.

Procesos destructivos físico-químicos

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de éstos a la fractura y destrucción por agentes físicos,
químicos y bióticos. Estos procesos destructivos pueden dividirse en cinco categorías que siguen un orden más o
menos secuencial:
1. Desarticulación: Es la disgregación de esqueletos constituidos por elementos múltiples a lo largo de junturas o
articulaciones preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como en mudas o exuvios de muchos
artrópodos). La descomposición destruye los ligamentos que unen los osículos de equinodermos en unas pocas
horas o días después de la muerte. Los ligamentos como los de los bivalvos, compuestos por conquiolina, son más
resistentes y pueden permenecer intactos durante meses a pesar de la fragmentación de las conchas.
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2. Fragmentación: Se produce por el impacto físico de objetos y por agentes bióticos como predadores (incluso
antes de la muerte) y carroñeros. Algunas formas de rotura nos permiten identificar al predador. Las conchas
tienden a romperse a lo largo de líneas de debilidad preexistentes como líneas de crecimiento o de ornamentación.
La resistencia a la fragmentación está en función de varios factores:
• Morfología del esqueleto.
• Composición.
• Microestructura, espesor y porcentaje de matriz orgánica.
3. Abrasión: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esqueléticos, produciendo un redondeamiento y
una pérdida de los detalles superficiales. Se han realizado estudios semicuantitativos de las proporciones de
abrasión, introduciendo conchas en un tambor rotatorio con gravas silíceas.[12] Su grado de intensidad está
relacionado con diversos factores:
• La energía del medio.
• El tiempo de la exposición.
• El tamaño de la partícula del agente abrasivo.
• La microestructura de los esqueletos.
4. Bioerosión: Sólo se puede identificar cuando está asociada a fósiles reconocibles como esponjas clionas y algas
endolíticas. Su acción destructora es muy alta en medios marinos poco profundos, donde se puede observar
actualmente una pérdida de peso del 16 al 20% en las conchas de moluscos contemporáneos. No está claro si
dichas proporciones se mantenían en el Paleozoico, cuando las esponjas clionas eran menos abundantes.
5. Corrosión y disolución: Es el resultado de la inestabilidad química de los minerales que forman los esqueletos en
la columna de agua o en los poros del sedimento. La disolución puede empezar en la interfase sedimento-agua y
puede continuar a profundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbación de los sedimentos
normalmente favorece la disolución por la introducción de agua marina dentro del sedimento que a la vez
favorece la oxidación de sulfuros.
6. Corrasión: En la práctica, los efectos de abrasión mecánica, la mayoría de los de bioerosión y de corrosión son
difíciles de distinguir en los fósiles. Algunos autores proponen el término de corrasión para indicar el estado
general de las conchas, resultado de cualquier combinación de estos procesos. El grado de corrasión proporciona
un índice general del tiempo que los restos han estado expuestos a estos tres procesos.
Los procesos destructivos de desarticulación, fragmentación y corrasión son muy evidentes en el registro fósil. Estos
procesos afectan de manera diferente a los distintos tipos de esqueletos. La mayoría de los organismos marinos se
puede asignar a una de las cinco categorías arquitectónicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o
de elementos múltiples.
• Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy resistentes a la destrucción mecánica. Sin embargo, al
permanecer en el suelo del mar intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo efectos de corrasión en
mayor magnitud que otros esqueletos.
• Esqueletos arborescentes: Son los indicadores más sensibles de fragmentación; una ausencia de rotura en tales
esqueletos es un indicador excelente de mínima perturbación del ambiente sedimentario.
• Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa rapidez después de la muerte, aunque aquellos con ligamentos
de conquiolina pueden permanecer articulados durante períodos prolongados.
• Esqueletos de elementos múltiples: Son los mejores indicadores de un rápido enterramiento.
Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos, nos
encontramos con unos excelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usarse para definir
distintas tafofacies.
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Transporte e hidrodinámica
Si consideramos como partículas sedimentarias los restos esqueléticos de los organismos, podremos realizar estudios
sobre su comportamiento hidrodinámico (conchas de braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos
y crinoideos. En general se conoce poco del comportamiento hidrodinámico de estas partes duras, tan abundantes e
importantes ecológicamente en ambientes de aguas poco profundas de medios modernos y del registro fósil. El
comportamiento hidrodinámico de las conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido a la gran
diversidad de formas involucradas.

Fosildiagénesis
La comprensión de los procesos diagenéticos es fundamental para interpretar correctamente la mineralogía original,
estructura de esqueletos y conchas, sus afinidades taxonómicas y su paleoecología. Un problema que se plantea muy
frecuentemente es deducir cual ha sido la mineralogía original de grupos extintos (corales rugosos, arqueociátidos,
estromatopóridos...). La transición hasta el estado de fósil depende mucho de la composición esquelética.

Esqueletos carbonatados
Después del enterramiento el carbonato se altera en mayor o menor magnitud durante la diagénesis temprana.

Esqueletos de aragonito
El aragonito normalmente se transforma en calcita mediante uno de estos procesos principalmente:
• Disolución total: Si las aguas de la zona vadosa no están saturadas en carbonatos se produce la disolución total
del esqueleto y el relleno por calcita. El área vacía reproduce un molde de la concha y no se conserva la estructura
de la concha. Se pueden formar drusas con cristales hacia el centro. El tiempo que dura el proceso es variable.
• Calcificación: En este segundo caso los esqueletos de las conchas preservan las estructuras relictas (distintas
capas o lamelas de las conchas). Incluso se pueden preservar cristales enteros de aragonito que nos dan una
información muy valiosa. El reemplazamiento se produce de forma gradual y respeta la estructura original.

Esqueletos de calcita
En general, los esqueletos fósiles que estaban constituidos por calcita mantienen frecuentemente esta composición
original (a menos que se hayan silicificado o dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de forma
que puede haber alteración diagénica con alto o bajo contenido de calcita. Existen técnicas especiales como la
catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido original a partir de áreas relictas que han conservado su
composición original.

Nódulos de carbonato y calizas litográficas

La preservación de partes blandas está asociada en muchas ocasiones con la precipitación de carbonatos en forma de
nódulos y estratificados, como es el caso de las calizas litográficas. Los nódulos carbonatados están constituidos por
siderita o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos. Contienen fósiles que a menudo se
conservan en tres dimensiones incluyendo a veces partes blandas fosilizadas. Su tamaño varía entre 10 y 30
centímetros aunque se han encontrado de hasta 10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido en
microorganismos y su descomposición son los factores primarios que controlan el grado de anoxia, Eh y pH. En
presencia de oxígeno, la respiración microbiana produce CO2 que se acumula en el agua de los poros del sedimento,
favoreciendo la disolución de los carbonatos

En ausencia de oxígeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceso de la
respiración (Mn, NO3-, Fe o SO42-) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reacciones de
fermentación las que dominan produciéndose metano. Las calizas litográficas se forman en medios lacustres y
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marinos, son de grano muy fino y finamente bandeadas. Un ejemplo son las famosas calizas de Solnhofen del
Jurásico de Baviera que contienen los fósiles de Archaeopteryx. El carbonato en estos depósitos se puede originar a
partir de una fuente biogénica (como algas calcáreas) o como un precipitado químico.

Fósiles piritizados
La pirita sedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos marinos clásticos tanto actuales como
antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han demostrado que la formación de pirita autigénica se suele dar en la
diagénesis muy temprana a tan sólo unos centímetros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un aumento de la
cantidad de microorganismos y/o la profundidad de enterramiento, impide la difusión de oxígeno en el sedimento y
los microorganismos se ven obligados a respirar anaeróbicamente. La mineralización detiene la pérdida de
información asociada a la descomposición de macroorganismos y la precipitación de pirita en la diagénesis temprana
es un importante medio para la preservación de los fósiles. En los tejidos blandos como músculos y también quitina,
durante la diagénesis temprana se puede producir la piritización. Cuando la descomposición es más avanzada y por
lo tanto más tardía la formación de pirita, se destruirán tejidos blandos y sólo los compuestos biológicos resistentes
(denominados refractarios) como celulosa y lignina se conservan. Las partes biogénicas duras como las conchas
(carbonato cálcico y magnesio) y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estructuras biológicas más
resistentes a la descomposición. De las dos, el carbonato de calcio es el más inestable y por consiguiente el que con
más probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias morfologías:
• Framboides: Agregados esféricos de microcristales en forma de cubos y octágonos en sedimentos arcillosos. Su
tamaño varía de unas micras a aproximadamente 1 milímetro de diámetro.
• Sedimentos piritizados: Son sedimentos infiltrados en cavidades biogénicas que han sido consolidadas por pirita.
Pueden llegar a reemplazar a los granos detríticos.
• Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy común en sedimentos arcillosos.
Dichas cavidades constituyen en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braquiópodos y alvéolos de
huesos.
• Incrustaciones: Son precipitaciones en la superficie exterior de los fósiles.
• Texturas pseudomórficas: La pirita puede reemplazar tanto minerales detríticos como fósiles, incluyendo
también la preservación de estructuras sedimentarias, madrigueras y coprolitos.
La formación de pirita está controlada por la concentración de carbono orgánico, sulfato y minerales detríticos
férricos. En un ambiente marino normal los minerales férricos y los sulfatos están presentes en abundancia y la
formación de pirita es controlada por el suministro de carbono orgánico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce la
formación de pirita está muy limitada por la baja concentración de sulfato.

Preservación fósil como fosfato primario

El fósforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos o algunas cutículas, o
más a menudo en partes blandas. Por consiguiente no sorprende que esté involucrado en la fosilización. El esqueleto
de vertebrados está principalmente compuesto de hidroxiapatito (Ca10(PO4)6(OH)2). Algunos OH pueden ser
reemplazados localmente, por iones de F-, sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble.
Los caparazones fosfáticos de invertebrados tienen composiciones similares con alguna variación. La composición
de los huesos fósiles contienen más flúor. El volumen medio del flúor de los huesos de peces marinos y de agua
dulce es respectivamente 4.300 ppm y 300 ppm, mientras que los fósiles contienen 22.100 ppm y 19.900 ppm de
flúor.
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Esqueletos calcáreos
Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la morfología externa. En ambientes
naturales, esta alteración diagénica está asociada a depósitos de fosfato. La transformación bacteriana de organismos
calcáreos en apatito se ha demostrado en laboratorio. Estas observaciones y experimentos hacen pensar en el
siguiente posible mecanismo:
1. El fósforo necesario para reemplazar carbonato por apatito procede de los microorganismos del sedimento.
2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposición, liberando iones fosfato y
acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidificación que puede ser muy localizada, promueve la
disolución de los carbonatos). El fosfato liberado se combina con calcio para formar apatito que se forma
preferentemente en la interfase carbono/microorganismo reemplazando al carbonato disuelto. Este
reemplazamiento preserva la forma externa de la concha original y al igual que en la fosilización del apatito
primario, el flúor juega un papel importante al ser la composición final carbonato-flúor-apatito.

Esqueletos silíceos
La fosfatización de sílice primaria también aparece en algunos esqueletos de radiolarios aunque este proceso todavía
no es bien conocido.
El examen microscópico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sin caparazón
mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ningún precursor mineral. Un
ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia orgánica es reemplazada por apatito
que conserva la forma exacta del objeto. Por ejemplo, las estrías de contracción de algunos coprolitos. La
fosfatización de partes blandas también es frecuente; se conocen muchos ejemplos en artrópodos (copépodos,
ostrácodos) que aparecen en nódulos calcáreos y fosfáticos dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes
vertebrados.
Estudios en fosforitas y sobre la síntesis experimental del apatito han permitido realizar una estimación de las
condiciones probables en la fosilización del apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma
preferentemente en un ambiente deficiente en oxígeno, a veces incluso en condiciones totalmente reductoras, como
indica su frecuente asociación con pirita. Este ambiente se consigue fácilmente en medios con abundante materia
orgánica, que es a su vez la principal fuente de fósforo.
La sílice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y permineralizar la madera. También puede
formar nódulos o capas de sílex, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o
rellenando fósiles o incluso restos de bacterias, microfósiles orgánicos y plantas que se preservan excepcionalmente,
como en las Rhynie Chert (Escocia).
Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la concha:
• Como una corteza blanca granular.
• Como un reemplazo finamente granular.
• Como anillos concéntricos de sílice.
Fósil 12

Fosilización de restos vegetales

Las plantas están compuestas por varias partes (tallo, ramas, raíces, hojas,
polen, frutos, semillas) algunas de las cuales se separan durante la vida,
mientras otras lo hacen después de la muerte. Una adecuada comprensión de
los procesos de dispersión que afectan a estas partes es muy importante en la
interpretación correcta de las asociaciones paleoflorísticas. Estudios sobre
dispersión de hojas por el viento muestran que viene determinada por su peso
y forma.

Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

• Permineralización.
• Preservación del material original.
• Carbonización.
Tronco de árbol fosilizado en Igea, La
Rioja (España).
ADN en fósiles
Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer restos de ADN de fósiles, y amplificarlos mediante
PCR. La evolución de estos conocimientos ha sido muy rápida, ya que si a finales de los 90 existían reticencias sobre
la veracidad de los restos fósiles de ADN,[13] para el año 2000 ya existían publicaciones y se había establecido una
metodología.[14] Por aquél entonces ya se habían extraído secuencias cortas de fósiles de Neandertal y de mamut.
Años después, también hay multitud de ejemplos en plantas[15] e incluso bacterias.[16] Así, Golenberg y su equipo
obtuvieron una secuencia parcial de DNA de cloroplasto perteneciente a un fósil de Magnolia latahensis.[17] No
obstante, se ha mantenido la controversia sobre la fiabilidad de los procedimientos utilizados.[18] Este ADN fósil
permitiría establecer relaciones filogenéticas entre distintos taxones, además de facilitar una visión global de las
ramas evolutivas.[19] Además, facilita la estimación en la tasa de mutación existente entre taxones
relacionados.[17][20] Los métodos propuestos son:

• Extracción de ámbar: Esta sugerencia, en un principio inviable y ficticia, fue alimentada en la fantasía popular a
través de la novela de ficción (y posterior película) Parque Jurásico. En este libro se sugería que insectos
chupadores atrapados en ámbar podían preservar magníficamente ADN de otros animales, como por ejemplo,
dinosaurios. En la realidad se ha podido extraer ADN de insectos conservados en ámbar de una antigüedad
superior a 100 millones de años, sin embargo los fragmentos de ADN así obtenidos hasta ahora corresponden a
los propios insectos, no a otros animales de los que hubieran podido alimentarse.[21]
• Extracción de cristales en huesos: Se ha observado que en los huesos a veces se forman cristales. Los científicos
demostraron que el ADN contenido en estos cristales se conservaba en un relativo buen estado.[22]
• Extracción directa del fósil: Científicos argentinos aseguran que el ADN se mantiene incluso millones de años,
por lo que se encuentran directamente en los restos.[23]

Importancia científica
Los fósiles tienen una importancia considerable para otras disciplinas, como la geología o la Biología evolutiva, son
las aplicaciones prácticas de la Paleontología.
Basándose en la sucesión y evolución de las especies en el curso de los tiempos geológicos, la presencia de fósiles
permite datar las capas del terreno (Bioestratigrafía y Biocronología), con mayor o menor precisión dependiendo del
grupo taxonómico y grado de conservación. Así se han establecido la mayor parte de las divisiones y unidades de las
escalas cronológicas que se usan en estratigrafía.
Fósil 13

Aportan información de paleoambientes sedimentarios, paleobiogeográficas, paleoclimáticas, de la evolución

diagenética de las rocas que los contienen, etc.

Referencias
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Fósil 14

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Enlaces externos
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Fósil. Wikiquote

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre fósilesCommons.

• Fósiles y colecciones de fósiles en el Reino Unido (http://www.ukfossils.co.uk/)
• El Museo de Fósiles Virtual a través del Tiempo y la Evolución (http://www.fossilmuseum.net/)
• Web de bioerosión que incluye registro fósil (http://www.wooster.edu/geology/Bioerosion/Bioerosion.html)
• Images of Plant Fossils, en inglés (http://www.equisetites.de/palbot/images/images.html)
Fuentes y contribuyentes del artículo 15

Fuentes y contribuyentes del artículo

Fósil Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=59985053 Contribuyentes: AFLastra, Abajo estaba el pez, Aeveraal, Af3, Airunp, AldanaN, Alfredobi, Alhen, Andre Engels,
Andreasmperu, Anonimo 8, AnselmiJuan, Antonio Páramo, Antón Francho, Ascánder, AstroMen, Azmordan, Açipni-Lovrij, BL, Baiji, Balderai, Bernard, Bigsus, BlackBeast, CHUCAO,
Camilo, Chilreu, Cobalttempest, Cookie, Copydays, Crom1, DJ Nietzsche, Dalobuca, David0811, Dentren, Dhzanette, Diegusjaimes, Dodo, Dogor, Dropzink, Edescas, Eduardosalg, Efegé,
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