El reino Animalia

(Apunte de la cátedra de Introducción a la Biología – LIGA – FHyCS)

Se ha debatido durante mucho tiempo sobre si los animales surgieron una única vez ó varias veces a
partir de ancestros protistas, pero se ha reunido suficiente evidencia molecular y morfológica que
indica que, con la posible excepción de las esponjas (Porifera), el reino Animalia es un grupo
monofilético, es decir, todos los animales son descendientes de un único linaje ancestral.
Esta conclusión es apoyada por el hecho de que todos los animales comparten un conjunto de
caracteres derivados:
. Similitudes en sus RNA ribosómicos 5S y 18S.
. Tipos especiales de conexiones célula-célula: uniones estrechas, desmosomas y uniones de
hendidura
. Un conjunto común de moléculas de la matriz extracelular, incluido el colágeno.

Los animales evolucionaron a partir de un protista flagelado colonial ancestral como resultado de
la división del trabajo entre sus células agregadas. Dentro de estas colonias de células ancestrales,
quizá análogas a las que aún existen en la clorofita Volvox o en algunos coanoflagelados coloniales,
algunas células se especializaron en el movimiento, otras en la nutrición y otras se diferenciaron en
gametas. Una vez comenzada la división del trabajo, estas unidades continuaron diferenciándose
mientras mejoraban su coordinación con otros grupos de células que funcionaban. Estos grupos
coordinados de células evolucionaron a los organismos más grandes y complejos que denominamos
animales.

¿Qué rasgos caracterizan a los animales? Los animales son organismos multicelulares que deben
consumir moléculas orgánicas preformadas ya que no pueden sintetizarlas a partir de sustancias
químicas inorgánicas. Adquieren estas moléculas orgánicas ingiriendo otros organismos, ya sean
vivos o muertos, y digiriéndolos dentro de su cuerpo. Para adquirir estas moléculas orgánicas, los
animales deben invertir energía para moverse a través del ambiente para encontrar el alimento, para
posicionarse en 1ugares por donde circulará el alimento o para mover el ambiente y el alimento
contenido en éste hacia ellos.

Los alimentos de los animales incluyen la mayoría de los otros miembros del reino animal, así
como miembros de todos los otros linajes evolutivos. La mayor parte de la diversidad de tamaños
animales y formas evolucionó a medida que los animales adquirieron la capacidad para capturar y
comer muchos tipos diferentes de alimentos, y evitar ser comidos por otros animales.

La necesidad de moverse en búsqueda de alimento ha favorecido el desarrollo de estructuras

sensoriales que proporcionan a los animales información detallada acerca de su ambiente y de
sistemas nerviosos capaces de recibir y coordinar esta información. En consecuencia, la mayoría de
los animales presentan comportamientos mucho más complejos que las plantas. Debido a que los
animales ingieren alimentos químicamente complejos, gastan considerable energía para mantener
condiciones internas relativamente constantes mientras incorporan alimentos que varían en su
composición química.

Una apreciación real de la estructura y el funcionamiento de los animales se logra mejor a través de
la experiencia directa y personal en el laboratorio y en el campo. Pero esto es tarea de estudiantes de
biología…… Aquí solo daremos una orientación acerca de los principales grupos de animales, sus
similitudes y diferencias, y las vías evolutivas que determinaron la riqueza actual de linajes animales
y de especies Pero ¿cómo infieren los biólogos las relaciones evolutivas entre los animales?

RELACIONES EVOLUTIVAS ENTRE LOS ANIMALES

Los biólogos utilizan diversos rasgos para inferir las filogenias animales. Como vimos en teóricas
pasadas, las claves para estas relaciones se encuentran en el registro fósil, en los patrones de
desarrollo embrionario, en la morfología y la fisiología comparadas de los animales vivientes y
fósiles, y en la estructura de sus moléculas.

Los patrones de desarrollo temprano evolucionaron con gran lentitud en algunos linajes animales.
Por estas razones, los biólogos basaron tradicionalmente sus clasificaciones de los linajes principales
de animales sobre los patrones de desarrollo. En los últimos años, también utilizaron los datos del
análisis molecular a partir de los genes de la subunidad pequeña de ARNr y mitocondriales. Estos dos
tipos de evidencia sugieren filogenias animales similares.

Utilizando esta amplia variedad de datos comparados, los zoólogos llegaron a la conclusión de que
las esponjas, los cnidarios (celenterados) y los ctenóforos se separaron temprano del resto de los
linajes animales en la historia evolutiva. Dividieron los animales restantes en dos linajes principales:
los protostomos y los deuterostomos.

En el ancestro común de los protostomos y de los deuterostomos, el patrón de la división celular

temprana en el huevo fertilizado, llamado clivaje, fue radial. Durante el clivaje radial, las células se
dividen a lo largo de un plano, ya sea paralelo o en ángulo recto respecto del eje longitudinal del hue-
vo fertilizado. Este patrón persiste durante la evolución de los deuterostomos y en muchos linajes
protostomos, pero el clivaje espiral evolucionó en un linaje protostomo principal. En el clivaje
espiral, el plano de la división celular es oblicuo a! eje longitudinal del huevo, lo que determina que
las células se dispongan en un patrón espiralado.

Otros patrones de desarrollo difieren típicamente entre los protostomos y los deuterostomos. El
clivaje del huevo fertilizado en los protostomos es determinado; es decir, si se permite que el huevo
se divida algunas veces y luego se separan las células, cada célula se desarrolla en un embrión parcial.
En cambio, el clivaje de los deuterostomos típicamente es indeterminado; las células separadas
después de varias divisiones celulares pueden desarrollar aún un embrión completo. Vemos este
fenómeno en los gemelos idénticos humanos. Entre los deuterostomos, la boca del embrión se origina
a cierta distancia de la estructura embrionaria llamada blastoporo, que se convierte en el ano. En los
protostomos, la boca nace del blastoporo.

Durante el desarrollo a partir de un cigoto unicelular hasta un adulto multicelular, los animales
forman capas de células. Los embriones de los animales diploblásticos tienen sólo dos capas de
células: un ectodermo externo y un endodermo interno. Los embriones de los animales triploblásticos
tienen una tercera capa, el mesodermo, que se ubica entre el ectodermo y el endodermo.
Entre las capas de tejidos del cuerpo de muchos tipos de animales se ubican espacios llenos de
líquido, denominados cavidades corporales. El tipo de cavidad corporal de un animal tiene gran
influencia sobre cómo el animal se mueve.

Los animales que carecen de una cavidad corporal cerrada se llaman acelomados. En estos
animales, el espacio entre el intestino y la pared corporal esta lleno de masas celulares
indiferenciadas llamada mesénquima (Figura1).

Otro grupo de animales, los seudocelomados, tienen una cavidad corporal denominada
seudoceloma. El seudoceloma es un espacio lleno de líquido en el cual están suspendidos muchos de
los órganos corporales, pero el control de la forma corporal es rudimentario porque el seudoceloma
tiene músculos sólo en el lado externo.

Los animales celomados tienen un celoma, una cavidad corporal que se desarrolla dentro del
mesodermo embrionario recubierta por una estructura especial, el peritoneo y posee músculos en
ambos lados. Los órganos internos cuelgan en bolsillos del peritoneo en lugar de estar suspendidos
dentro de la cavidad (ver figura 1).

Un animal con celoma posee mejor control sobre el movimiento de los líquidos que contiene, pero
este control está limitado si el animal tiene una única gran cavidad corporal. El control se incrementa
si el celoma está separado en compartimientos o segmentos de manera tal que músculos longitudi-
nales y circulares en cada segmento individual cambian su forma independientemente de los otros
segmentos. La segmentación del celoma evolucionó varias veces entre los protostomos y los
deuterostomos.
FIGURA 1

La filogenia de los animales que adoptaremos se basa en el análisis de muchos rasgos de desarrollo,
estructurales y moleculares, (a partir de animales vivos y de fósiles). La figura 2 muestra el orden
propuesto de separación de los linajes principales en la evolución animal. A medida que se obtiene
nueva información se continúa modificando y refinando nuestro conocimiento acerca de los detalles
de las relaciones evolutivas entre los animales. Sin embargo, la división de los animales en linajes que
se propone aquí se apoya en numerosos tipos de datos.

La estructura completa de un animal, sus sistemas de órganos, y el funcionamiento integrado de sus

partes se conoce como plan corporal. Los animales de muchos linajes (pero no de todos….) han
evolucionado hacia una mayor complejidad en el curso del tiempo.
Un aspecto fundamental del plan corporal de un animal es su forma global, descrita como simetría.
Un animal simétrico puede ser dividido por lo menos a lo largo de un plano en mitades similares. Se
dice que los animales que no presentan un plano de simetría son asimétricos. Muchas esponjas son
asimétricas, pero la mayoría de los animales tienen algún tipo de simetría.

La forma más simple es la simetría esférica, en la cual las partes del cuerpo radian desde un punto
central. Un número infinito de planos que atraviesan el punto central pueden dividir un organismo
esféricamente simétrico en mitades similares. La simetría esférica está muy divulgada entre los protis-
tas, pero la mayoría de los animales presentan otras formas de simetría.

Un organismo con simetría radial tiene un eje principal alrededor del cual se disponen sus partes
corporales. Un animal con simetría perfectamente radial puede ser dividido en mitades similares por
cualquier plano que contenga al eje principal. Algunas esponjas simples y otros animales, como las
anémonas de mar, poseen verdadera simetría radial.
La mayor parte de los animales radialmente simétricos están modificados de manera que sólo dos
planos, en ángulos rectos entre sí, pueden dividirlos en mitades similares. Se dice que estos animales
tienen simetría birradial. Tres filos animales, Cnidaria, Ctenophora y Echinodermata, están
compuestos principalmente por animales con simetría radial o birradial. Estos animales se mueven
muy lentamente o nada en absoluto.
La simetría bilateral es una característica común de los animales que se mueven libremente en sus
ambientes. Un animal con simetría bilateral puede ser dividido en imágenes especulares (lado derecho
e izquierdo) sólo por un único plano que atraviesa la línea media de su cuerpo desde el frente (an-
terior) hasta la parte de atrás (posterior). Un plano en ángulo recto al primero divide el cuerpo en
mitades no similares; el lado de un animal con simetría bilateral que no presenta una boca es su
superficie dorsal; el lado que sí la presenta es su superficie ventral.

La simetría bilateral se correlaciona firmemente con la cefalización: la presencia de una cabeza, que
porta órganos sensoriales y tejido nervioso central, en el extremo anterior del animal. Desde el punto
de vista evolutivo, la cefalización puede haber sido ventajosa porque el extremo anterior de un animal
que se mueve con libertad encuentra típicamente primero nuevos ambientes.

La velocidad suele ser una ventaja, tanto para las presas como para los predadores que las
persiguen. Las presas que se mueven rápidamente y los predadores ya habían evolucionado en el
Cámbrico temprano. Para moverse con rapidez, un animal necesita algún tipo de esqueleto que
sostenga su cuerpo y le permita a sus partes moverse relativamente unas respecto de otras. Un
esqueleto puede ser interno o externo, rígido o flexible y puede estar compuesto por uno o más
elementos.

Las cavidades corporales llenas de líquido de los primeros animales funcionaron como esqueletos
hidrostáticos. Como los líquidos son relativamente incompresibles, se mueven hacia otra parte de la
cavidad cuando se contraen los músculos que los rodean. Si los tejidos corporales alrededor de la ca-
vidad son flexibles, los líquidos que se mueven desde una región determinan que otra se expanda. Los
líquidos en movimiento pueden mover entonces partes específicas del cuerpo o aún todo el animal,
siempre que se puedan realizar las fijaciones temporarias necesarias al sustrato.

Otras formas de esqueletos se desarrollaron en muchos linajes animales, tanto como sustitutos de
los esqueletos hidrostáticos o en combinación con ellos. Algunos de estos esqueletos consisten en
elementos individuales (caparazón de un caracol); otros tienen dos elementos (valvas de un molusco
bivalvo); otros poseen muchos elementos (ciempiés). Algunos son internos (los huesos de los
vertebrados); otros son externos (los caparazones de los crustáceos).

La forma de la cavidad corporal también cambió en numerosos linajes animales. Muchos se

dividieron en compartimientos. La forma del esqueleto y de la cavidad corporal influye de gran
manera sobre el grado en que un animal puede controlar y cambiar su forma, y por lo tanto la
complejidad de los movimientos que puede realizar. ¿Qué tipo de plan y de simetría corporal tuvieron
los ancestros comunes de todos los animales? No estamos seguros, pero existe una amplia evidencia
que sugiere que los animales evolucionaron a partir de colonias de células flageladas, por lo que
pueden haber sido similares en estructura a los coanoflagelados vivientes.

FIGURA 2

Pero….. ¿Esto siempre fue así…? ….¿nunca hubo otro tipo de animales de filos diferentes…. ó
sencillamente muy distintos a los que conocemos?. En efecto, se conoce una fauna fósil del Cámbrico
que tenía entre sus componentes animales salidos de una película de ciencia ficción……. La fauna de
Burgess Shale, que veremos más adelante.