El Sistema Nervioso
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Prieto
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Material de Fisiología – Curso Dr. Prieto
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Cuadro 2. Respuesta funcional a la estimulación de los Cuadro 3. Respuesta funcional a la estimulación de los
receptores colinérgicos nicotínicos receptores colinérgicos muscarínicos
Receptor Localización Respuesta M1 • Intensificación de la función cognitiva (aprendizaje y
Músculo Postsináptico en Excitadora; despolarización memoria)
estriado la placa muscular de la placa terminal, • Intensificación de la actividad convulsiva
(NM) contracción del músculo • Disminución de la liberación de dopamina y la
estriado locomoción
Neuronas Ganglios Excitadora; despolarización, • Intensificación de la despolarización de ganglios
periféricas autónomos, activación de la neurona autónomos
(NN) médula posganglionar, • Incremento en las secreciones gástrica y salival
suprarrenal despolarización y secreción M2 Corazón
de catecolaminas • Nodo sinusal: Lentificación de la despolarización
Neuronas Membranas Excitación presináptica y espontánea, hiperpolarización, disminución de la
del sistema presináptica y postsináptica, control frecuencia cardiaca
nervioso postsináptica presináptico de la liberación • Nodo AV: Disminución de la velocidad de conducción
central del transmisor • Aurícula: Disminución del periodo refractario y la
contracción
• Ventrículo: Disminución leve de la contracción
Músculo liso
• Aumento de la contracción
Nervios periféricos
• Inhibición nerviosa a través de autorreceptores y
heterorreceptores
• Disminución de la transmisión ganglionar
Sistema nervioso central
• Inhibición nerviosa, hipotermia, analgesia
• Aumento de los temblores
M3 Músculo liso
• Aumento de la contracción (especialmente en algunos
órganos, como la vejiga)
Glándulas
• Aumento en la secreción (especialmente la salival)
• Aumento en la ingesta alimentaria, depósito adiposo y
peso corporal
• Inhibición de la liberación de dopamina
• Síntesis de óxido nítrico
Figura 1. Etapas de biosíntesis de Dopamina, Noradrenalina y M4 • Inhibición en la liberación de transmisores en el
Adrenalina. sistema nervioso central y periférico mediada por
autorreceptores y heterorreceptores
• Analgesia; actividad cataléptica
• Facilitación de la liberación de dopamina
M5 • Mediador de la dilatación de arterias cerebrales
• Facilitación de la liberación de dopamina
• Intensificación del comportamiento con avidez por
drogas y recompensa
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Cuadro 4. Respuesta funcional a la estimulación de los receptores El nivel encefálico inferior o subcortical (bulbo raquídeo,
adrenérgicos protuberancia, mesencéfalo, hipotálamo y núcleos basales) controla
Receptor Localización Respuesta muchas de las actividades llamadas subconscientes. El tronco
(agonistas) encefálico controla la respiración y la presión arterial y se divide
α1 (Epi ≥ α1A Corazón, hígado, Contracción del ML,
anatómicamente en mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo
NE >> Iso, cerebelo, corteza vasoconstricción en
fenilefrina) cerebral, próstata, innumerables arterias raquídeo. En el mesencéfalo se encuentran los núcleos de los nervios
pulmones, conducto y venas craneales III y IV, los tubérculos cuadrigéminos, el núcleo rojo y la
deferente, VS sustancia negra. La protuberancia o puente es la localización de los
α1B Riñones, bazo, Con α1A estimula el núcleos de los nervios craneales V (motor), VI, VII y VIII y los
pulmones, corteza crecimiento y pedúnculos cerebelosos medios (conexión del tronco con el
cerebral, VS estructuración del cerebelo). En el bulbo raquídeo se localizan los núcleos de los nervios
corazón
craneales IX, X, XI y XII y los centros de control de las funciones
α1D Plaquetas, corteza Principal responsable
cardiacas, vasoconstrictoras, respiratorias y de otras actividades
cerebral, próstata, de la vasoconstricción
hipocampo, aorta, aórtica y coronaria reflejas, como el vómito y la secreción salival en respuesta al sabor
arterias coronarias de los alimentos. El mantenimiento del equilibrio es una función
α2 (Epi ≥ α2A Plaquetas, corteza Principal mixta de las porciones más antiguas del cerebelo y de la sustancia
NE >> Iso, cerebral, locus autorreceptor reticular del bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo. El diencéfalo
clonidina) coeruleus, médula inhibidor en las está integrado por el tálamo y el hipotálamo. El tálamo es una masa
espinal, neuronas varicosidades de los
hemisférica de sustancia gris en la zona medial del cerebro y funciona
simpáticas, ganglios nervios simpáticos y
como el centro de integración de las señales sensoriales en su
autónomos de la antinocicepción
inducida por agonistas camino hacia la corteza. El hipotálamo se encarga de la regulación de
α2, la sedación, la las funciones viscerales (homeostasis, ciclo sueño-vigilia, control
hipotensión y la endocrino).
hipotermia
α2B Hígado, riñones, VS En el nivel cortical o encefálico superior se encuentra un almacén de
α2C Corteza cerebral Principal modulador memoria de enormes dimensiones, pero la corteza nunca funciona
de la transmisión sola, sino siempre en asociación con los centros inferiores del
dopaminérgica,
sistema nervioso. Sin la corteza cerebral, las funciones de los centros
inhibidor en la médula
suprarrenal cerebrales son, a menudo, imprecisas. La corteza cerebral resulta
β1 (Iso > Epi = NE, Corazón, riñones, Principal en el esencial para la mayoría de los procesos mentales, pero son los
dobutamina) adipocitos, otros corazón, inotrópico y centros inferiores los que inician la función de la corteza, abriendo su
cronotrópico positivo banco de recuerdos a la maquinaria pensante del cerebro.
β2 (Iso > Epi >> Corazón, ML vascular, Principal mediador de
NE, terbutalina) bronquial y GI, la relajación en el ML, INERVACIÓN Y MOVIMIENTOS OCULARES
glándulas, leucocitos, glucogenólisis,
hepatocitos gluconeogénesis El movimiento de cada ojo es controlado por seis músculos
β3 (Iso = NE > Epi) Tejido adiposo, tracto Efectos metabólicos extraoculares: cuatro rectos y dos oblicuos. Cada uno de ellos
GI, otros (lipólisis) participa para posicionar el ojo sobre tres ejes de rotación. La acción
Epi= adrenalina; NE= noradrenalina; Iso= isoproterenol; VS= vasos
primaria (principal) de un músculo es su efecto sobre la rotación del
sanguíneos; ML= músculo liso; GI= gastrointestinal
ojo. Los efectos menores son llamados acciones secundarias y
terciarias.
NIVELES DE FUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA NERVIOSO
CENTRAL Músculos rectos: los cuatro tienen su origen en un anillo
tendinoso común, el círculo de Zinn; se les nombra según su
Los circuitos neuronales de la médula espinal pueden originar los
inserción en la esclerótica, en las superficies medial, lateral,
movimientos de la marcha, los reflejos de retirada cuando el cuerpo
inferior o superior del ojo. La principal acción de los músculos
recibe estímulos dolorosos, reflejos de contracción forzada de las
respectivos consiste en generar los movimientos de aducción,
piernas para sostener el cuerpo contra la gravedad y los reflejos de
abducción, descenso y ascenso del globo ocular.
regulación de los vasos sanguíneos locales, los movimientos
Músculos oblicuos: su principal función es regular los
gastrointestinales y los que controlan la vejiga urinaria.
movimientos de torsión y, en menor grado, los movimientos
Frecuentemente los niveles superiores del sistema nervioso no
ascendentes y descendentes del globo ocular. El oblicuo superior
actúan enviando señales a la periferia del cuerpo, sino enviando
se origina en un punto superior y medial al agujero óptico y su
señales a los centros medulares de control para ordenar la realización
principal función es la intorsión, y el oblicuo inferior en el lado
de sus funciones.
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nasal de la pared orbitaria, justo detrás del borde inferior de la ÁREA AUDITIVA RECEPTORA PRIMARIA (ÁREA 41)
órbita y su principal función es la extorsión.
Se sitúa en la circunvolución temporal transversa (Heschl), que yace
La inervación de los músculos extraoculares estada dada por el nervio sepultada en el piso de la cisura de Silvio. Recibe la radiación auditiva
ocular común (III par craneal) para los rectos mediales, inferiores y del cuerpo geniculado que lleva impulsos desde la cóclea de cada
superiores y para los oblicuos inferiores. El nervio patético o troclear oído. Las lesiones causarán sordera sólo ligera, excepto cuando son
(IV par craneal) inerva a los oblicuos superiores, y el nervio motor bilaterales.
ocular externo o abducens (VI par craneal) inerva a los rectos
laterales. ÁREA RECEPTIVA OLFATORIA
Cuadro 5. Funciones de los músculos extraoculares Se localiza en el uncus y porciones adyacentes de la circunvolución
Músculo Acción primaria Acciones secundarias parahipocámpica en el lóbulo temporal. La destrucción de las vías o
Recto medial Aducción corteza olfatorias produce anosmia. Las lesiones irritativas pueden
Recto lateral Abducción causar alucinaciones olfativas conocidas como ataques uncinados
Recto superior Elevación Aducción, intorsión (pueden ocurrir como aura epiléptica).
Recto inferior Depresión Aducción, extorsión
Oblicuo superior Intorsión Depresión, abducción ÁREAS MOTORAS Y SENSITIVAS SECUNDARIAS
Oblicuo inferior Extorsión Elevación, abducción
Estas han sido demostradas en la corteza opercular (lóbulo parietal)
CORTEZA MOTORA DE PROYECCIÓN PRIMARIA (ÁREA 4) que forma la pared superior de la cisura de Silvio. Estas áreas tienen
comunicaciones extensas con las áreas motoras y sensitivas
Se encuentra en la pared anterior de la cisura de Rolando y la porción primarias.
adyacente de la circunvolución ascendente. Controla los
movimientos voluntarios de los músculos esqueléticos del lado RINENCÉFALO (SISTEMA LÍMBICO, LÓBULO LÍMBICO)
opuesto del cuerpo a través del sistema piramidal. Las lesiones
Su estimulación puede alterar la actividad eléctrica en la mayor parte
irritativas pueden producir crisis epilépticas jacksonianas. Las lesiones
de la corteza cerebral. Las estructuras rinencefálicas (como el área
destructivas producen paresia flácida contralateral o parálisis de los
límbica anterior y la superficie orbitaria posterior) pueden ejercer un
grupos musculares afectados.
efecto inhibitorio sobre los mecanismos del tallo cerebral encargados
de la expresión de las emociones como el coraje; las lesiones que
CORTEZA SENSITIVA DE PROYECCIÓN PRIMARIA (ÁREAS 1, 2, afectan estas estructuras resultan en inquietud e hiperactividad. El
3) término “cerebro visceral” ha sido usado para designar al sistema
límbico, que incluye al lóbulo límbico, al hipocampo involucrado y a
Se localiza en la circunvolución parietal ascendente y se denomina estaciones celulares subcorticales (amígdala, núcleos septales,
área somestésica, recibiendo las irradiaciones talámicas que hipotálamo, núcleos talámicos anteriores, partes de los núcleos
transportan los estímulos sensitivos (piel, músculo, articulaciones, basales y probablemente el epitálamo). El rinencéfalo tiene muchas
tendones) del lado opuesto del cuerpo. Las lesiones irritativas conexiones con el hipotálamo y también tiene que ver con los ritmos
producen parestesias en el hemicuerpo contralateral, mientras que biológicos, conducta sexual, emociones como la ira y el temor, y la
las lesiones destructivas producen deterioro objetivo de la motivación. La pérdida de la memoria reciente puede ocurrir
sensibilidad (la anestesia completa de origen cortical es rara). después de lesiones hipocámpicas bilaterales extensas.
Se localiza en el lóbulo occipital, en la corteza de la cisura calcarina y La sección completa del cuerpo calloso puede producir un síndrome
porciones adyacentes de la cuña y la circunvolución lingual. Las clínico que incluye incapacidad para equiparar un objeto colocado en
lesiones irritativas pueden producir alucinaciones visuales, mientras una mano con uno colocado en la otra, incapacidad para equiparar un
que las lesiones destructivas producen defectos homónimos objeto dentro del campo visual de un ojo con uno colocado en el
contralaterales en los campos visuales sin afectación de la visión campo visual del otro ojo, incapacidades en el lado izquierdo como
macular. La asociación visual es función de las áreas 18 y 19, cuya dificultad para ejecutar órdenes verbales con la mano izquierda,
lesión puede producir desorganización visual con orientación espacial escritura ilegible con la misma mano y nombrando incorrectamente
defectuosa en las mitades homónimas del campo visual. Las lesiones los objetos colocados en ella, y apraxia construccional.
en los lóbulos parietal o temporal que interfieran con las vías ópticas
también pueden producir defectos de campo; las alucinaciones
visuales por lesiones del lóbulo temporal pueden ser de objetos,
personas, edificios, etcétera.
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LA FUNCIÓN INTEGRADORA DEL SISTEMA NERVIOSO Y LA comprender su significado. La alexia puede resultar de lesiones en la
MEMORIA circunvolución angular (área 39).
Cuando una información sensorial importante excita la mente, se El lóbulo frontal, en sus porciones anteriores al área motora
canaliza inmediatamente hasta las regiones integradoras y motoras precentral, es un área encargada de funciones intelectuales y
adecuadas del encéfalo para generar las respuestas convenientes. psíquicas superiores. Clásicamente, las lesiones destructivas de estas
Esta canalización y procesamiento de la información se denomina áreas pueden producir moria (inclinación a las bromas con pérdida de
función integradora del sistema nervioso. Las sinapsis desempeñan inhibición aprendida en la infancia), cambio en los atributos morales
una labor selectiva, bloqueando con frecuencia las señales débiles y sociales, desinterés por el ambiente e intereses previos, deterioro
mientras dejan pasar las más intensas; en otras ocasiones, intelectual y distraibilidad. El área orbitofrontal (área 9, 10, 11 y 12)
seleccionan y amplían ciertas señales débiles y, a menudo, canalizan recibe proyecciones de los núcleos dorsomediales del tálamo, el cual
las señales en muchas direcciones. a su vez tiene conexiones con el hipotálamo.
Sólo una pequeña parte de la información sensorial importante La porción posterior de la superficie orbitaria (área 47) y contigua a la
desencadena una respuesta motora inmediata; gran parte de la mitad anterior de la ínsula están relacionadas con la inhibición
restante se almacena más tarde para usarla en la regulación de los respiratoria y alteración en la presión sanguínea. El área anterior del
actos motores y en los procesos mentales. La mayoría de los datos se cíngulo (área 24), en la cara medial del hemisferio cerebral se
conserva en la corteza cerebral, pero incluso las regiones de la base relaciona con efectos autónomos pronunciados e inhibición del tono
del encéfalo y la médula espinal son capaces de almacenar pequeñas muscular esquelético; su lesión se ha relacionado con la pérdida de
cantidades de información. El almacenamiento de la información es conductas agresivas. Los centros de asociación del lóbulo parietal
el proceso llamado memoria, que constituye también una función de (áreas 5 y 7) son necesarios para la correlación de las sensaciones
las sinapsis; cada vez que ciertas clases de señales sensoriales cutáneas, permitiendo al individuo contar con la función de
atraviesan una serie de sinapsis, aumenta la capacidad de dichas estereognosia, que pueden perderse con la lesión de la corteza
sinapsis para transmitir las mismas señales en la siguiente ocasión parietal.
(proceso de facilitación). Si las señales sensoriales ya han pasado
muchas veces por las sinapsis, estas se encuentran tan facilitadas que SISTEMA NERVIOSO SENSITIVO
las señales generadas en el propio cerebro transmiten impulsos con
La mayoría de las funciones del sistema nervioso parten de una
la misma secuencia de sinapsis, aunque no se hayan excitado las
experiencia sensitiva proveniente de los receptores sensitivos; esta
aferencias sensitivas. En los procesos ideatorios del cerebro se
experiencia puede producir una respuesta inmediata desde el
comparan las nuevas experiencias sensoriales y los recuerdos
cerebro y generar un recuerdo de la experiencia que se conserva en
acumulados; los recuerdos ayudan a seleccionar las nuevas
la memoria por minutos, semanas o años y determina las reacciones
experiencias sensoriales de importancia y a canalizarlas hacia las
del cuerpo en algún momento posterior. Esta es la forma en que se
áreas apropiadas de almacenamiento para usarlas en el futuro, o
procesan las aferencias correspondientes a los sentidos somáticos y
hacia las áreas motoras para generar respuestas corporales
a los sentidos especiales; estos últimos incluyen la vista, el oído, el
inmediatas.
equilibrio, el gusto y el olfato. El resto de esta sección trata los
ÁREAS DE ASOCIACIÓN principios de los sentidos somáticos. Los impulsos sensitivos
somáticos son transmitidos por fibras nerviosas clasificadas como A
Las áreas de asociación están conectadas con las diversas áreas (que a su vez se clasifican en α, β, γ y δ) y C. Las fibras de tipo A son
sensitivas y motoras por fibras de asociación. Ellas son de importancia las grandes fibras mielínicas habituales de los nervios espinales,
en el mantenimiento de las actividades mentales superiores, aun mielínicas y de gran calibre para la conducción rápida de los impulsos.
cuando no sea posible localizar alguna facultad mental específica o Las fibras de tipo C son fibras nerviosas amielínicas de conducción
fracción de experiencia consciente. Las afasias o defectos de lenguaje lenta; constituyen más de la mitad de las fibras sensitivas que
que resultan de las lesiones corticales ilustran el significado de las discurren por la mayoría de los nervios periféricos, así como todas las
áreas de asociación. En los individuos diestros, estas son producidas fibras autónomas posganglionares.
por lesiones en el hemisferio izquierdo (dominante). La afasia motora
puede resultar de la destrucción de las porciones triangular y La parte somática del sistema sensorial transmite la información
opercular de la circunvolución frontal inferior (área 44); el individuo sensitiva desde los receptores situados en toda la superficie corporal
puede mover sus labios y lengua, pero es incapaz de realizar los y de algunas estructuras profundas; es así como se integran los
movimientos coordinados para hablar. La agrafia a menudo sentidos somáticos mecanorreceptores de tacto (tacto, presión,
acompaña a la afasia motora. La afasia sensitiva resulta de lesiones vibración, cosquilleo) y de posición (estática y cinética), los sentidos
en la parte posterior de la circunvolución temporal superior izquierda termorreceptores (calor y frío) y el sentido del dolor. Esta
(área 39); el paciente puede oír el lenguaje hablado, pero no puede información llega al sistema nervioso central a través de los nervios
periféricos y se dirige de inmediato a numerosas áreas sensitivas
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Comprensión
lesión
Repetición
del cuerpo se detectan en los diversos receptores especializados
Fluencia
(corpúsculos de Pacini y de Meissner, terminaciones de Ruffini y
amielínicas) y llegan a la médula por las raíces dorsales de los nervios
raquídeos. Desde allí pueden seguir el sistema columna dorsal-
lemnisco medial o el sistema anterolateral, que se reúnen Global No No No No se localiza
parcialmente en el tálamo. Expresiva (Broca) No Sí No Giro frontal inferior
Receptiva Sí No No Giro temporal superior
(Wernicke)
Cuadro 6. Alteraciones del lenguaje Motora No Sí Sí Corteza premotora
Alteración Características Implicaciones transcortical
Anomia Problemas en la Lesión en el hemisferio Sensitiva Sí No Sí Corteza
denominación de los izquierdo, generalmente transcortical occipitotemporal
objetos de localización imprecisa; Conductiva Sí Sí No Territorio subcortical
puede observarse en el de la arteria cerebral
envejecimiento y la media
demencia
Amnésica Sí Sí Sí Alzheimer, otras
Afasia Dificultades para el Lesión estructural en el (anomia)
expresiva o habla, comprensión área de Broca (región
motora preservada posteroinferior del lóbulo
frontal izquierdo)
Afasia Dificultades para la Lesión estructural en el Cuadro 8. Definición y tipos de apraxia
receptiva o comprensión, habla área de Wernicke Incapacidad para llevar a cabo, a ser pedido, un movimiento
sensorial conservada (carente (circunvolución temporal complejo o habilidoso, sin que esta sea debida a parálisis, ataxia,
de contenidos superior izquierda) cambios sensitivos o deficiencias de comprensión
complejos) Apraxia ideatoria
Afasia Incapacidad para Lesiones hemisféricas • Se cree que es debida a la pérdida de la capacidad de
global comprender o izquierdas con afectación formular conceptos ideatorios necesarios para la ejecución
expresar cualquier de las áreas de Broca y de un acto; el sujeto no puede comprender o retener la idea
forma de lenguaje Wernicke del acto deseado
Afasia de Incapacidad para Afectación (generalmente • Los movimientos simples y aislados pueden permanecer
conducción repetir estructural) del fascículo inafectados, pero son imposibles actos más complicados
apropiadamente arqueado en las regiones • Ocurre como una manifestación de ciertos padecimientos
temporal superior o encefálicos difusos
parietal inferior Apraxia motora
izquierdas
• Aparentemente representa la pérdida de los patrones de
Afemia Alteración del habla Lesión estructural memoria cinestésica necesarios para ejecutar un acto
sin déficit en la (generalmente pequeña)
• El propósito de los movimientos es evidente para el
escritura de área de Broca o de la
enfermo, pero la ejecución es defectuosa
sustancia blanca
• Usualmente se asocia a una lesión de la circunvolución
subcortical
prerrolándica
Alexia sin Incapacidad para Lesión de las
Apraxia ideomotriz
agrafia leer, escritura proyecciones de los
• Estado en el que el paciente no puede realizar
conservada lóbulos occipitales hasta
correctamente un acto dado, aun cuando los viejos actos
la región temporoparietal
motores habituales pueden ser ejecutados de forma
izquierda
espontánea o repetida, a menudo con preservación
Afasia Dificultad de Lesión del lóbulo frontal
Se asocia a lesiones del hemisferio cerebral dominante
motora expresión, inferior, adyacente al
(circunvolución supramarginal)
transcortical repetición área de Broca
conservada
Afasia Dificultad de Lesión en la región
sensorial comprensión, temporal posterior, por
transcortical repetición detrás del área de
conservada Wernicke
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Cuadro 9. Clasificación de los sentidos y los estímulos que los SISTEMA ANTEROLATERAL
originan
Sentidos Clasificación Estímulo Tiene su primera sinapsis en las astas dorsales de la sustancia gris
Somáticos Receptores Tacto Estimulación de los medular y, tras cruzar al lado opuesto de la médula, asciende por las
mecánicos receptores táctiles de columnas blancas anteriores y laterales (fascículo espinotalámico
la piel lateral), para terminar en todos los niveles del tronco y también en el
Presión Deformación de los
núcleo ventral posterolateral del tálamo. Es un sistema más lento,
tejidos más profundos
con menor grado de orientación espacial. La sensibilidad que conduce
Vibración Señales sensitivas
repetidas con rapidez se denomina protopática, con capacidad de diversas modalidades
Cosquilleo Estímulos ligeros (dolor, temperatura, tacto grosero). Desde el tálamo, los impulsos se
y picor sobre la superficie distribuyen hacia la corteza sensorial (tercera neurona que proyecta
cutánea al córtex parietal), destacando la cara y las manos en la superficie
Posición Percepción consciente cortical que las representa. Los estímulos transmitidos por este
estática de la orientación de sistema pueden clasificarse de la siguiente forma:
Cinestesia las partes del cuerpo
respecto a las demás
Dolor.
mediante el
reconocimiento del Sensaciones térmicas, incluidas las de calor y frío.
grado de angulación Sensaciones de presión y tacto grueso que permiten sólo una
de las articulaciones localización aproximada en la superficie del cuerpo.
en 3 planos y de la Sensación de prurito y cosquilleo.
velocidad con la que Sensaciones sexuales.
cambia
Receptores Calor CONDUCCIÓN DE LOS ESTÍMULOS DOLOROSOS
térmicos Frío
Receptores Activación por cualquier factor Al entrar a la médula espinal, los impulsos dolorosos siguen dos vías
del dolor (mecánico, térmico o químico) que hasta llegar al encéfalo:
dañe los tejidos
Especializados Vista Haz neoespinotalámico del dolor agudo: Recibe estímulos
Oído
agudos de origen mecánico o térmico a través de fibras Aδ que
Gusto
llegan a las astas dorsales y excitan a las neuronas de segundo
Olfato
Equilibrio orden del haz; estas cruzan inmediatamente al lado opuesto y
ascienden al tronco encefálico por las columnas anterolaterales.
SISTEMA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL Las fibras llegan al tálamo y terminan en el complejo ventrobasal
junto con las de la vía columna dorsal-lemnisco medial; desde
Las fibras ascienden por las columnas posteriores de la médula, donde sus impulsos son transmitidos a la corteza
haciendo su primera sinapsis en los núcleos bulbares de Goll y somatosensitiva. Es probable que su principal neurotransmisor
Burdach y cruzando a nivel del bulbo al lado opuesto, formando el sea el glutamato.
lemnisco medial para terminar en el tálamo (núcleo ventral Haz paleoespinotalámico del dolor sordo y crónico: Recibe los
posterolateral). Conducen impulsos llamados epicríticos o de estímulos de las fibras C y Aδ que llegan a la sustancia gelatinosa;
discriminación fina y vibratoria. Es una vía de conducción muy rápida el estímulo atraviesa algunas neuronas de axón corto hasta llegar
y presenta un alto grado de orientación espacial con respecto al a la lámina V, donde la última neurona emite un axón largo que
origen del estímulo. Los estímulos transmitidos por este sistema atraviesa la línea media y se une al haz de la vía
pueden clasificarse de la siguiente forma: neoespinotalámica. El estímulo llega al tálamo (a los núcleos
reticulares, al techo del mesencéfalo, o a la sustancia gris), desde
Sensaciones táctiles que exigen un grado importante de donde es proyectado hacia los núcleos intralaminares y
localización del estímulo. ventrolateral del tálamo, algunas partes del hipotálamo y otras
Sensaciones táctiles que exigen la transmisión de graduaciones regiones vecinas de la base del encéfalo. Es probable que su
sutiles de intensidad. principal neurotransmisor sea la sustancia P.
Sensaciones fásicas, como las vibratorias.
Sensaciones que indican un movimiento aplicado en la piel. El encéfalo cuenta con un sistema de analgesia que suprime la
Sensaciones de posición transmitidas por las articulaciones. entrada de los impulsos dolorosos empleando principalmente
Sensaciones de presión relacionadas con grados sutiles de encefalinas y serotonina; este sistema se conforma por:
intensidad.
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La sustancia gris perisilviana y las áreas periventriculares del la asta posterior, desde donde el impulso tiene dos destinos. El
mesencéfalo y de la parte superior de la protuberancia. primero lo lleva por el haz espinocerebeloso, mientras que el
El núcleo magno del rafe y el núcleo reticular paraganglionar. segundo lo lleva a la motoneurona en la asta anterior, que
Complejo inhibidor del dolor situado en las astas posteriores de recibirá la señal inhibitoria para detener la contracción muscular
la médula. y protegerlo contra desgarros y fracturas por avulsión.
Reflejo flexor (nociceptivo): Inicia con un estímulo doloroso que
SISTEMA NERVIOSO MOTOR O EFECTOR llega a la médula por las raíces posteriores para ser transmitido
La función más importante que el sistema nervioso desempeña en a una cantidad determinada de niveles hacia arriba y abajo,
última instancia consiste en el control de las distintas funciones además de cruzar al menos 4 neuronas más (en el mismo nivel)
corporales, que se logra gobernando la contracción de los músculos para generar la estimulación de la musculatura flexora y la
esqueléticos adecuados en todo el cuerpo, la contracción de los inhibición de los grupos musculares antagonistas (inhibición
músculos lisos de los órganos internos y la secreción de las glándulas recíproca). Finalmente, se origina una posdescarga que
endocrinas y exocrinas. Estas acciones se conocen como funciones mantiene la extremidad lejos de la fuente del dolor.
motoras, y se denominan efectores a los músculos y glándulas. Reflejos de retirada: El patrón de retirada dependerá de la
región anatómica que haya sido herida; por ejemplo, si el
El eje motor esquelético controla la contracción de la musculatura estímulo doloroso se localiza en la cara interna del brazo, la
esquelética. El sistema nervioso autónomo actúa paralelamente musculatura flexora se activa junto con los músculos abductores.
ejerciendo el control sobre la musculatura lisa, las glándulas y otros Reflejo extensor cruzado: La vía del reflejo nociceptivo estimula
aparatos y sistemas del organismo. La actividad de los músculos las motoneuronas de los músculos extensores (inhibiendo a los
esqueléticos se controla desde numerosos sitios en el sistema flexores) contralaterales para separar el resto del cuerpo de la
nervioso central, como la médula espinal, la sustancia reticular del fuente de dolor.
bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo, los núcleos basales, el Reflejos posturales y de locomoción: Los reflejos posturales que
cerebelo y la corteza motora. Cada una de estas áreas desempeña una puede llevar a cabo la médula son la reacción positiva de sostén
función específica; las regiones inferiores se encargan principalmente (extensión de una extremidad inferior al detectar presión sobre
de producir las respuestas motoras automáticas e instantáneas del la planta, para evitar caer hacia ese lado) y reflejos medulares
cuerpo a los estímulos sensoriales, mientras que los centros de enderezamiento (para adoptar la posición erecta). Los
superiores elaboran los movimientos voluntarios controlados por los movimientos de marcha y deambulación incluyen los de la
procesos mentales del cerebro. secuencia ordenada de movimientos de una extremidad
individual y la coordinación con los de la contralateral.
FUNCIONES MOTORAS DE LA MÉDULA ESPINAL Reflejo de rascado: Se desencadena por la sensación de picor o
cosquilleo y permite la localización de este y el movimiento de
La sustancia gris medular es una zona integradora de reflejos
rascado de un lado a otro.
medulares; cuenta con dos tipos de neuronas. Las primeras son las
Espasmos musculares reflejos: Incluyen los espasmos
motoneuronas anteriores, que se subclasifican en motoneuronas α producidos por fracturas, el espasmo abdominal de la peritonitis
(que forman unidades motoras junto con las fibras musculares que
y los calambres musculares.
inervan) y motoneuronas γ (que inervan a las fibras musculares
Reflejos autónomos: Incluyen respuestas vasomotoras,
especiales que constituyen el huso muscular). Las segundas son las
diaforesis, reflejos intestinales, reflejos peritoneointestinales y
interneuronas, que son las más numerosas y forman circuitos reflejos de evacuación vesical. Se conjuntan en el llamado reflejo
convergentes, divergentes, de descarga repetitiva y otros. Se
en masa, desencadenado por un estímulo doloroso intenso de
encuentra, además, el sistema inhibidor de células de Renshaw, que
origen visceral que afecta grandes porciones de la médula,
realiza una inhibición recurrente (de las motoneuronas circundantes produciendo un fuerte espasmo flexor de una parte importante
a las estimuladas para la realización de un movimiento específico) de
del cuerpo, la posibilidad de evacuación rectal y vesical, la
forma análoga a lo ocurrido con las vías sensitivas. La médula realiza
elevación de la presión arterial y la diaforesis de áreas extensas.
los siguientes reflejos:
EL CONTROL CORTICAL DEL MOVIMIENTO
Reflejo miotático (de estiramiento muscular): El estiramiento de
un músculo lleva a la activación de las células del huso (fusales), La corteza motora se divide en tres subáreas, que corresponden a la
que envían un impulso hasta su sinapsis en la asta medular corteza motora primaria, el área premotora y el área motora
posterior. Este impulso regresa a la unidad motora suplementaria. En la corteza motora primaria (área 4 de Brodmann)
correspondiente para responder con la contracción muscular se encuentra una representación para cada región corporal
contra la fuerza de estiramiento; es una vía monosináptica. contralateral, destacando los músculos de la mano y la cara
Reflejo tendinoso de Golgi: La contracción (aumento en la (especialmente los destinados al habla) por la extensión de su
tensión) de un músculo es detectada por el órgano de Golgi en representación. La estimulación por parte de la corteza motora
el tendón, desde donde se envía un impulso hasta su sinapsis en
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primaria suele estimular un patrón muscular para dirigir la dirección, Cuadro 10. Comparación entre las manifestaciones de las
potencia y secuencia de la contracción muscular. El área premotora lesiones de las motoneuronas superiores e inferiores
tiene una distribución similar a la de la corteza motora primaria, pero Manifestaciones
los patrones de movimiento en los que interviene son mucho más Pérdida de la destreza
Pérdida de la fuerza muscular (debilidad leve)
complejos; lo más frecuente es que, para emprenderlos, estimule
Espasticidad
indirectamente a la corteza motora primaria a través de los núcleos Hiperreflexia patológica
basales y el tálamo (es menos frecuente que estimule directamente a Reflejos patológicos (Babinski, signo Hoffmann,
la corteza motora primaria). El área motora suplementaria tiene otra pérdida de los reflejos abdominales)
Motoneurona superior
topografía para la organización del control motor y las contracciones Hiperreflexia en una extremidad atrófica (signo
que desencadena su estimulación son bilaterales (en vez de probable de MNS)
unilaterales); funciona en conjunto con el área premotora para Parálisis bulbar espástica o pseudobulbar (labilidad
emocional, mioclonía mandibular, náusea
proporcionar movimientos posturales, de fijación de diferentes
hiperactiva, bostezo forzado, reflejos de búsqueda y
segmentos corporales y de posicionamiento de la cabeza y ojos. succión, movimientos linguales lentos, disartria
Además de las mencionadas, se encuentran algunas áreas espástica)
especializadas del control motor en la corteza, entre las que se Causas
cuentan el área de Broca, el campo de movimiento ocular voluntario, Esclerosis lateral primaria
el área de rotación de la cabeza y el área de la destreza manual. La Paraplejia espástica hereditaria
Mielopatía asociada a HTLV-1
corteza envía la señal a la médula espinal para que inicie
Mielopatía asociada a HTLV-2
voluntariamente uno de los patrones de movimiento mediante las Adrenomieloneuropatía
interneuronas o, en el caso de los movimientos más finos, hace Manifestaciones
sinapsis directamente con una motoneurona de la asta anterior. Pérdida de la fuerza muscular (debilidad moderada-
severa)
VÍA CORTICOESPINAL (HAZ O VÍA PIRAMIDAL) Atrofia muscular
Hiporreflexia
Las neuronas de la capa V de la corteza motora primaria, el área Hipotonicidad muscular o flacidez
motora suplementaria, la corteza premotora y la corteza Fasciculaciones
somatosensitiva postcentral, emiten axones para el sistema Calambres musculares
Motoneurona inferior
Causas
piramidal. Este sistema está formado por dos tractos principales, el
Poliomielitis aguda
haz corticoespinal y el haz corticonuclear o fascículo geniculado;
Síndrome pospolio, atrofia muscular
ambos están compuestos por dos neuronas motoras. Las fibras de la pospoliomielítica progresiva
primera motoneurona (en la corteza) descienden por la cápsula Virus del oeste del Nilo
interna hasta la asta anterior de la médula o hasta los núcleos Neuropatía motora multifocal
motores de los nervios craneales respectivamente, y la segunda Amiotrofia focal benigna
motoneurona, que se extiende hasta la fibra muscular. Atrofia muscular espinal
Enfermedad Kennedy (neuronopatía bulboespinal
Fascículo geniculado: Se encarga del control voluntario de la recesiva ligada al cromosoma X)
Atrofia muscular progresiva
musculatura inervada por los nervios craneales.
Neuronopatía motora subaguda en trastornos
Haz corticoespinal: Pueden diferenciarse dos tractos a partir del linfoproliferativos
bulbo raquídeo: Síndrome de MNI postradiación
o Tracto corticoespinal lateral (TCEL): Sus axones terminan Esclerosis lateral amiotrófica
principalmente en las neuronas motoras de la asta anterior Ataxia espinocerebelar tipo 3 (enfermedad Machado-
Ambas motoneuronas
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Material de Fisiología – Curso Dr. Prieto
La lesión de las neuronas motoras corticales (superiores) o del haz anticipadora de las señales motoras posturales, incluso durante
piramidal, tras una fase de choque medular inicial con parálisis flácida el movimiento rápido.
que evoluciona a parálisis espástica con hiperactividad de los reflejos Cerebelo espinal: Lo constituyen la mayor parte del vermis del
tendinosos. La espasticidad depende de la pérdida de la inhibición de cerebelo anterior y posterior y los lóbulos intermedios
las proyecciones bulboespinales (acompañantes del haz adyacentes a ambos lados. Proporciona el circuito que coordina,
corticoespinal), ya que se ha comprobado que la sección exclusiva del en esencia, los movimientos de las partes distales de las
haz piramidal no produce espasticidad. La lesión de las neuronas extremidades, especialmente las manos y sus dedos. Sus señales
motoras de la asta anterior (inferiores) cursa con una parálisis flácida eferentes correctoras se envían a la corteza a través de los
e hipoactividad de los reflejos tendinosos. núcleos de relevo del tálamo y hacia la porción magnocelular del
núcleo rojo, que dirige los impulsos a través del haz rubroespinal.
SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL Cerebelo cerebral: Se conforma por las grandes zonas laterales
de los hemisferios cerebelosos, laterales a los lóbulos
Se refiere a todas las porciones cerebrales y del tronco encefálico que
intermedios. Recibe casi todas las aferencias de la corteza
contribuyen al control motor, pero no forman parte del sistema
motora y de las cortezas premotora y somatosensitiva
corticoespinal-piramidal directo. Comprenden vías que pasan por los
adyacentes del cerebro. Transmite información eferente que
ganglios basales, la formación reticular del tronco encefálico y, a
asciende de nuevo al cerebro, por lo que funciona a modo de
menudo, los núcleos rojos. Es una vía motora indirecta e inconsciente
retroalimentación con todo el sistema sensoriomotor cortical
dirigida por el cerebelo y los núcleos basales, que reciben estímulos
para planificar los movimientos voluntarios corporales de las
corticales y modulan la función del tracto piramidal a través del
extremidades, programándolas décimas de segundo antes de los
tálamo. Son sistemas complejos y multisinápticos.
movimientos reales. Este fenómeno se denomina “imaginería
motora” de los movimientos que se van a realizar. De esta forma,
El cerebelo ayuda a secuenciar las actividades motoras, efectuar las
cumple con la planeación de los movimientos secuenciales, la
adaptaciones correctoras de estas actividades e interviene en la
función cronológica (predicción de la distancia que se recorrerá
regulación de la postura y del equilibrio. Los núcleos basales
en un momento dado que permite la progresión suave de los
contribuyen a planificar y regular los patrones complejos de
movimientos) y las funciones predictivas extramotoras
movimiento muscular, mediante el control de la intensidad relativa
(predicción de la velocidad de progresión de los fenómenos
de movimientos, de la dirección y de la secuencia de movimientos
auditivos y visuales). Los núcleos basales constituyen otro
necesarios.
sistema motor accesorio que funciona en relación íntima con la
FUNCIONES MOTORAS DEL CEREBELO Y LOS NÚCLEOS corteza cerebral y el sistema motor corticoespinal; reciben casi
BASALES todas sus aferencias de la corteza y casi todas sus eferencias
regresan a ella. El circuito del putamen se asocia con el sistema
El cerebelo recibe información continua y actualizada sobre la corticoespinal para controlar patrones complejos de actividad
secuencia deseada de las contracciones musculares desde las zonas motora, como escribir o usar tijeras. El circuito del núcleo
cerebrales de control, además de información sensitiva continua de caudado también se asocia con el sistema corticoespinal
las regiones periféricas para determinar los cambios secuenciales en (recibiendo aferencias de las áreas de asociación de la corteza
el estado de cada región del cuerpo (posición, velocidad del cerebral), pero interviene en el control cognitivo de las
movimiento, fuerzas que actúan sobre ella). La función del cerebelo secuencias de los patrones motores (dependiente de la
es “comparar” los movimientos reales (indicados por la información información almacenada en la memoria). Los núcleos basales
sensitiva periférica) con los movimientos indicados por el sistema también intervienen en la modificación de la cronología y la
motor, de forma que, si se identifican errores, se transmiten graduación de la intensidad de los movimientos; un ejemplo de
instantáneamente señales correctoras pertinentes al sistema motor esta función es la adecuación del tamaño de la escritura (y el
para aumentar o reducir el grado de activación de los músculos en patrón de músculos empleados para efectuarla) en un trozo de
cuestión. Estas funciones están sometidas a un “perfeccionamiento” papel o en un pizarrón.
o “aprendizaje” originado en la modificación de las señales emitidas
por las fibras trepadoras hacia las células Purkinje. El sistema
nervioso se sirve del cerebelo para coordinar las funciones de control
motor a tres niveles:
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Cuadro 11. Trastornos en la función del cerebelo y de los y pasar a través de diversos ganglios antes de hacer sinapsis final con
núcleos basales una neurona posganglionar.
Cerebelo Dismetría
Movimientos que sobrepasan al punto deseado, La inervación simpática se sobrepone, de modo que son varias las
con intento de compensación consciente en fibras preganglionares que pueden hacer contacto con una célula
dirección opuesta ganglionar. En contraste, el sistema nervioso parasimpático tiene sus
Ataxia
ganglios terminales muy cerca de los órganos inervados o en el
Patrón de movimientos originados por la
dismetría; también puede producirse por lesión interior de ellos y, por tanto, es más circunscrito en sus influencias.
de los haces espinocerebelosos En algunos órganos se ha sugerido una razón de 1:1 entre el número
Falta de progresión de fibras preganglionares y fibras posganglionares, pero la razón
Disdiadococinesia entre fibras vagales preganglionares y ganglionares en el plexo de
o Progresión desordenada del movimiento Auerbach se ha calculado en 1:8000. De ahí que no se aplique a todos
(pérdida de la percepción de la posición los sitios esta distinción entre ambos sistemas.
instantánea) que produce movimientos
evasivos
Disartria Cuadro 12. Respuestas de los órganos efectores a los impulsos
o Falta de coordinación nerviosos autónomos
Temblor intencional Órgano o sistema Simpático Parasimpático
• Oscilación atrás-delante que se acentúa al Ojos Músculo Midriasis (α1)
aproximarse al punto deseado; el nistagmo radial
cerebeloso es una manifestación a la fijación Músculo Miosis (M3, M2)
lateral de la mirada esfinteriano
Hipotonía Músculo Relajación para la Contracción para
• Disminución del tono de la musculatura ciliar visión distante la visión cercana
periférica ipsilateral por destrucción de los (β2) (M3, M2)
núcleos dentado e interpuesto Glándulas Secreción + (α) Secreción +++
Núcleos Circuito del putamen lagrimales (M3, M2)
basales • Globo pálido Corazón Nodo Aceleración de la Lentificación del
o Atetosis (movimientos continuos de sinusal frecuencia latido cardiaco
contorsión) cardiaca (β1, β2) (M2, M3)
• Lesión subtalámica Aurículas Aumento de la Disminución de la
o Hemibalismo (movimientos violentos súbitos contractilidad y contractilidad y
de toda una extremidad) velocidad de de la duración
• Putamen (lesiones pequeñas múltiples) conducción (β1, del potencial de
o Corea (movimientos parpadeantes de las β2) acción (M2, M3)
manos, cara y otras partes del cuerpo) Nodo AV Aumento en la Disminución en la
• Sustancia negra automaticidad y la velocidad de
o Enfermedad Parkinson velocidad de conducción,
Circuito del núcleo caudado conducción (β1, bloqueo AV (M2,
• Negligencia contralateral β2) M3)
Sistema His- Aumento en la Escaso efecto
Purkinje automaticidad y la (M2, M3)
EL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
velocidad de
Se ocupa de la regulación de las funciones de los órganos internos y conducción (β1,
de la circulación, se adapta a distintas obligaciones (reacción β2)
Ventrículo Aumento en la Disminución leve
ortostática, reacción de arranque para un trabajo corporal) y controla
contractilidad, en la
el medio interno del organismo. En la periferia del cuerpo el sistema velocidad de contractilidad
nervioso vegetativo se encuentra separado del somático de forma conducción, (M2, M3)
anatómica y funcional en las divisiones simpática y parasimpática, automaticidad y
mientras que en el sistema nervioso central se produce una estrecha velocidad de los
vinculación entre ambos. marcapasos
idioventriculares
El sistema nervioso simpático se distribuye por fibras nerviosas (β1, β2)
AV, auriculoventricular
efectoras hacia todo el cuerpo, mientras que la distribución
parasimpática es mucho más limitada. Más aún, las fibras simpáticas
se ramifican en mayor grado. Una fibra simpática preganglionar
puede atravesar una distancia considerable de la cadena simpática,
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Material de Fisiología – Curso Dr. Prieto
Cuadro 12 (continuación). Respuestas de los órganos efectores a Cuadro 12 (continuación). Respuestas de los órganos efectores a
los impulsos nerviosos autónomos los impulsos nerviosos autónomos
Órgano o sistema Simpático Parasimpático Órgano o sistema Simpático Parasimpático
Arterias y Coronarias Constricción +; Uréter Motilidad y Incremento (α1) Intensificación
arteriolas dilatación ++ (α1, tono (M)
α2; β2) Útero Contracción en el
Tegumentos Constricción (α1, embarazo (α1)
α2) Relajación (β2) Variable (M)
Músculo Constricción; Dilatación (?) Aparato reproductor Eyaculación (α1) Erección (M3)
estriado dilatación ++ (α1; masculino
β2) Piel Músculos Contracción (α1)
Cerebrales Constricción pilomotores
mínima (α1) Glándulas Secreción Secreción
Pulmonares Constricción +; sudoríparas localizada (α1) generalizada
dilatación (α1; β2) (M3, M2)
Vísceras Constricción +++; Cápsula esplénica Contracción +++;
abdominales dilatación + (α1; β2) relajación + (α1;
Glándulas Constricción (α1, Dilatación β2)
salivales α2) (M3) Médula suprarrenal Secreción de Epi y
Renales Constricción ++; NE (N, M)
dilatación ++ (α1, α2; β1, Músculo estriado Intensificación de
β2) la contractilidad,
Venas Constricción; glucogenólisis,
dilatación (α1, α2; captación de K
β2) (β2)
Endotelio Activación de la Hígado Glucogenólisis;
sintasa de NO gluconeogénesis
(M3) (α1; β2)
Pulmones Músculo liso Relajación (β2) Contracción Páncreas Acinos Inhibición (α) Secreción (M3,
en tráquea y (M2, M3) M2)
bronquiolos Islotes Inhibición +++;
Glándulas Inhibición; Estimulación estimulación +
bronquiales estimulación (α1; (M3, M2) (α2; β2)
β2) Adipocitos Lipólisis Estimulación +++;
Estómago Motilidad y Disminución (α1, Intensificación inhibición (α1, β1,
tono α2; β1, β2) (M2, M3) β2, β3; α2)
Esfínteres Contracción (α1) Relajación Glándulas salivales Secreción de K y Secreción de
(M3, M2) agua + (α1) K y agua +++
Secreción Inhibición (α2) Estimulación (M3, M2)
(M3, M2) Glándulas nasofaríngeas Secreción (M3,
Intestinos Motilidad y Disminución (α1, Intensificación M2)
tono α2; β1, β2) (M3, M2) Terminaciones AR Inhibición de la
Esfínteres Contracción (α1) Relajación simpáticas secreción de NE
(M3, M2) (α2)
Secreción Inhibición (α2) Estimulación HR Inhibición de la
(M3, M2) liberación de NE
Vesícula y conductos biliares Relajación Contracción (M) (M2, M4)
(β2) Terminaciones AR Inhibición de la
Riñones Secreción de Disminución +; parasimpáticas liberación de
renina incremento ++ (α1; ACh (M2, M4)
β1) HR Inhibición de la
Vejiga Músculo Relajación (β2) Contracción liberación de ACh
detrusor (M3, M2) (α2)
Trígono y Contracción (α1) Relajación Epi, adrenalina, NE, noradrenalina
esfínter (M3, M2) HAD, hormona antidiurética; AR, autorreceptor; HR, heterorreceptor; NE,
NO, óxido nítrico noradrenalina; ACh, acetilcolina
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