Ciencias Marinas (2008), 34(1): 91–99

A regular pattern of periodicity in the monthly catch of jumbo squid (Dosidicus gigas)
along the Chilean coast (2002–2005)

Un patrón de periodicidad regular en las capturas mensuales de jibia (Dosidicus gigas)

a lo largo de la costa de Chile (2002–2005)

MJ Zúñiga1, LA Cubillos1*, C Ibáñez1, 2

1 Laboratorio Evaluación de Poblaciones Marinas (EPOMAR), Departamento de Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales
y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. * E-mail: lucubillos@udec.cl
2 Instituto de Ecología y Biodiversidad, Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile,

Casilla 653, Santiago, Chile.

Abstract

A regular seasonal pattern of periodicity was detected in monthly catch data for Dosidicus gigas during the most recent
period of high abundance of the species off Chile. Monthly catch data covering from 2002 to 2005 were grouped into three large
zones, and the trend of the time series was removed by using loess smoother. The residuals between the original and the loess
trend curve were computed and analyzed using autocorrelation and cross-correlation at different lags, and a trigonometric model
was fitted to detect seasonal oscillation. A coherent pattern in the short-term monthly residuals was observed in the three time
series, revealing a similar underlying process in the catch data, with a six-month cycle. We postulate that the seasonal and
interannual fluctuations observed in the catch records could be related to the reproductive success of the species through the
average occurrence of two reproductive cycles per year, and hence the generation of two cohorts per year.

Key words: Dosidicus gigas, catch data, seasonal pattern, Chile.

Resumen

Se detectó un patrón de periodicidad estacional en los datos mensuales de captura de Dosidicus gigas a lo largo de la costa
chilena, durante el más reciente periodo de gran abundancia de la especie en la región. Los datos de capturas mensuales, que
cubren de 2002 a 2005, fueron agrupados en tres grandes regiones, donde la tendencia de cada serie de tiempo fue eliminada
utilizando un suavizador “loess”. Se calcularon los residuales entre la curva original y la tendencia “loess”, y éstos se analizaron
utilizando técnicas de autocorrelación y correlación cruzada con diferentes retrasos de tiempo, así como a través del ajuste de un
modelo trigonométrico para detectar oscilaciones estacionales. Se observó un patrón coherente en los residuales mensuales de
corto plazo, revelando un proceso similar subyacente en los datos de captura, con un ciclo de 6 meses. Se postula que las
fluctuaciones estacionales e interanuales observadas en los registros de captura podrían estar relacionadas con el éxito
reproductivo de la especie a través de la ocurrencia de dos ciclos reproductivos por año, y de aquí la generación de dos cohortes
por año en promedio.

Palabras clave: Dosidicus gigas, datos de captura, patrón estacional, Chile.

Introduction Introducción

The jumbo squid Dosidicus gigas (Orbigny 1835) is one of La jibia Dosidicus gigas (Orbigny 1835) es uno de los cala-
the most abundant ommastrephid squids in the eastern Pacific mares omastréfidos más abundantes en el océano Pacífico
Ocean. It has been described as an important component of the Oriental, y se ha descrito como un componente importante del
tropical ecosystem, particularly in the upwelling system off ecosistema tropical, particularmente en el sistema de surgencia
Peru and in the Gulf of California where it exhibits higher rela- de Perú y en el Golfo de California, dónde exhibe la mayor
tive abundance (Anderson and Rodhouse 2001, Argüelles et al. abundancia relativa (Anderson y Rodhouse 2001, Argüelles et
2001, Nigmatullin et al. 2001, Markaida and Sosa-Nishizaki al. 2001, Markaida y Sosa-Nishizaki 2003, Nigmatullin et al.
2003, Díaz-Uribe et al. 2006, Bazzino et al. 2007). 2001, Diaz-Uribe et al. 2006, Bazzino et al. 2007).
Like most of the well-known cephalopods, the ommas- Como la mayoría de los cefalópodos conocidos, las pobla-
trephid populations show a high variability in their abundance ciones de omastréfidos muestran una gran variabilidad en su
(Boyle and Boletzky 1996, Anderson and Rodhouse 2001, abundancia (Anderson y Rodhouse 2001, Boyle y Boletzky
Taipe et al. 2001), mainly due to their biological characteristics 1996, Taipe et al. 2001) debido principalmente a sus caracterís-
such as fast growth, early maturation, short life, higher ticas biológicas tales como rápido crecimiento, maduración

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 Ciencias Marinas, Vol. 34, No. 1, 2008

migratory capacity, and complex recruitment patterns (Boyle temprana, vida corta, alta capacidad migratoria, y complejos
and Boletzky 1996). These features have allowed the ommas- patrones de reclutamiento (Boyle y Boletzky 1996). Estas
trephid populations to inhabit zones characterized by wide características han permitido a las poblaciones de omastréfidos
oceanographic regimes in oceanic and coastal waters, as well habitar en zonas caracterizadas por regimenes oceanográficos
as in tropical and temperate waters (Anderson and Rodhouse amplios en aguas oceánicas y costeras, así como en aguas tro-
2001). In the Gulf of California, growth and natural mortality picales y templadas (Anderson y Rodhouse 2001). En el Golfo
of D. gigas vary among seasons, and the cohorts show high de California el crecimiento y la mortalidad natural de D. gigas
interannual variability in the annual fishing mortality, annual varía entre las estaciones del año, y las cohortes muestran una
exploitation rate, recruitment, and average abundance gran variabilidad interanual en la mortalidad por pesca, en la
(Nevárez-Martínez et al. 2006, Bazzino et al. 2007). In tasa de explotación anual, en el reclutamiento y en la abundan-
Peruvian and Chilean waters, it has been postulated that two cia media (Nevárez-Martínez et al. 2006, Bazzino et al. 2007).
cohorts of D. gigas could explain significant changes in the Para aguas peruanas y chilenas se ha postulado que dos cohor-
length structure between seasons (Argüelles et al. 2001, tes de D. gigas podrían explicar los cambios significativos que
Tafur et al. 2001, Chong et al. 2005, Ibáñez and Cubillos se observan en la estructura de longitudes entre estaciones del
2007). año (Argüelles et al. 2001, Tafur et al. 2001, Chong et al. 2005,
Off Chile, D. gigas exhibits low-frequency eruptions of Ibáñez y Cubillos 2007).
high abundance, and for this reason Fernández and Vásquez Frente de Chile, aunque con poca frecuencia, D. gigas
(1995) classified it as an ephemeral fishery. It must be men- muestra episodios de gran abundancia, por lo que su pesquería
ha sido clasificada por Fernández y Vásquez (1995) como efí-
tioned that there is no fishery oriented towards D. gigas in
mera. Cabe mencionar que en Chile no existe una pesquería
Chile, and the last high period of abundance was reported
orientada hacia D. gigas, y el último periodo de gran abundan-
based on the by-catch of traditional demersal and pelagic fish-
cia ha sido reportado a partir de la fauna acompañante de las
eries operating in coastal and oceanic waters. According to
pesquerías demersales y pelágicas tradicionales que operan
Rocha and Vega (2003), between 1960 and 1972 a maximum
tanto en aguas costeras como oceánicas. Según Rocha y Vega
annual catch of 3000 t was reported in 1964, whereas from (2003), entre 1960 y 1972, se obtuvo una captura máxima
1973 to 1990 catches of only 1–9 t were recorded. A period of anual de 3000 t (en 1964), mientras que de 1973 a 1990 sólo se
high abundance occurred between 1992 and 1994 (Rocha and registraron capturas entre 1 y 9 t. Entre 1992 y 1994 ocurrió un
Vega 2003), and recently a new period of high abundance of D. periodo de gran abundancia (Rocha y Vega 2003), y reciente-
gigas has occurred off Chile since 2002, with a total catch of mente desde 2002 se ha presentado un nuevo periodo de gran
15,000 t in 2003 and 248,000 t in 2005. Catch data can be con- abundancia de D. gigas frente a las costas de Chile, alcanzando
sidered questionable as representative of abundance because capturas totales de 15,000 t en 2003 y de 248,000 t en 2005.
several factors influence the catch; however, since there is no Los datos de captura pueden ser cuestionables como represen-
fishery targeting jumbo squid in Chile, fishing effort data are tativos de la abundancia ya que varios factores influyen sobre
not available to obtain catch per unit effort. The species has la captura. Sin embargo, dado que en Chile no hay una pesque-
been caught mainly as by-catch by small-scale and industrial ría orientada a la jibia, los datos de esfuerzo de pesca no están
fleets fishing for pelagic and demersal fish resources. Indeed, disponibles para obtener la captura por unidad de esfuerzo. La
because D. gigas is a short-living species (Argüelles et al. especie ha sido capturada principalmente como fauna acompa-
2001, Nigmatullin et al. 2001, Markaida et al. 2004), it is ñante por las flotas artesanal e industrial que pescan otros
assumed that abundant or poorly recruited cohorts can be recursos pesqueros pelágicos y demersales. De hecho, como D.
detected by fishermen and are therefore reflected rather gigas es una especie de vida corta (Argüelles et al. 2001, Nig-
quickly in the catch. matullin et al. 2001, Markaida et al. 2004), se asume que los
The recent increment in the catch of D. gigas off Chile that pescadores pueden detectar rápidamente cohortes abundantes o
occurred between 2002 and 2005 could be associated with the pobremente reclutadas y, por consiguiente, éstas pueden verse
reflejadas bastante bien en la captura.
reproductive success of the species in local waters, or to irregu-
El reciente incremento en la captura de D. gigas frente a
lar massive invasions into southern peripheries of the central
Chile, ocurrido entre 2002 y 2005, podría asociarse al éxito
range of the species distribution as suggested by Nigmatullin et
reproductivo de la especie en aguas locales, o a invasiones
al. (2001). According to these authors, these invasions could
irregulares masivas hacia el sur desde el rango central de distri-
be due to active feeding migrations during years of high abun- bución de la especie, tal como lo sugiere Nigmatullin et al.
dance. In this paper, the monthly periodicity in the catch (2001). Según estos autores, tales invasiones podrían ser debi-
records for the Chilean coast was analyzed. The objective was das a migraciones alimentarias activas durante años de gran
to infer a regular pattern that could be related to biological abundancia. En este trabajo se analizó la periodicidad mensual
characteristics of the species, such as reproductive success or en la captura registrada a lo largo de la costa chilena. El obje-
regular migrations. tivo es inferir un patrón regular que podría relacionarse con las

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 Zúñiga et al.: Seasonal regular pattern in jumbo squid catch data

Material and methods características biológicas de la especie, tales como el éxito

reproductivo o migraciones regulares.
Monthly catch data from January 2002 to December 2005
were used. These data were obtained from the official catch Materiales y métodos
statistics reported by the Chilean Fisheries Service. Time series
of the catch data were grouped into three zones: north zone Se usaron datos mensuales de captura que cubren de enero
(18º20′–25º20′ S), central zone (25º20′–33º00′ S), and south de 2002 a diciembre de 2005, y que fueron obtenidos de las
zone (33º00′ S–43º00′ S) (fig. 1). The time series analyzed estadísticas de captura oficiales del Servicio Nacional de Pesca
here only covers 48 months, but it is considered sufficient to de Chile. Las series de tiempo de los datos de captura se agru-
detect a regular monthly periodicity. Furthermore, before 2002 paron en tres zonas: zona norte (18º20′–25º20′ S), zona central
catch data were nil, therefore the time series used here repre- (25º20′–33º00′ S), y zona sur (33º00′ S–43º00′ S) (fig. 1). Las
sents the recent increment in the re-appearance of the jumbo series de tiempo que aquí se analizan cubren sólo 48 meses,
squid off Chile. tiempo considerado suficiente para detectar una periodicidad
The simplest representation of a pattern in abundance or regular mensual. Además, antes de 2002 los datos de la captura
productivity is a temporal increase or decrease (Spencer and eran nulos, por consiguiente la serie de tiempo que aquí se usó
Collie 1997). To assess the trend in the catch data, loess está representando el reciente incremento en la aparición de la
smoother (Cleveland 1979) was applied to each data set by jibia frente a Chile.
using a smoothing window (span = 0.8, degree = 1) times the La representación más simple de un patrón en abundancia o
dataset length. The “gam” package (Hastie and Tibshirani productividad es un incremento o disminución temporal
1990) for the R language and software (Ihaka and Gentleman (Spencer y Collie 1997). Para evaluar la tendencia en los datos
1996) was used to fit the loess trend to the data. The residuals de la captura, se aplicó un suavizador “loess” (Cleveland 1979)
between the original and smoothed data are defined here as the a cada conjunto de datos usando una ventana suavizadora (span
short-term, i.e. monthly, variation. After removing the overall = 0.8, grado = 1) a la longitud de la base de datos. Se utilizó el
trend in the catch data, the residuals between the original and paquete “gam” (Hastie y Tibshirani 1990) para lenguaje y soft-
smoothed data were analyzed to detect periodicity and associa- ware R (Ihaka y Gentleman 1996) para ajustar la tendencia
tion among the time series. The autocorrelation function (ACF) “loess” a los datos. Los residuos entre el dato original y la ten-
was applied to the residuals to detect the correlated structure of dencia suavizada fueron definidos aquí como de corto plazo, es
the time series at different lag (maximum lag used was decir la variación mensual. Después de quitar la tendencia
36 months). The cross-correlation function was also applied to global a los datos de captura, los residuos entre los datos origi-
detect probable dependence between the time series. The nales y suavizados se analizaron para detectar periodicidad y
“stats” package for R (Ihaka and Gentleman 1996) was used to asociación entre la serie de tiempo. Se aplicó la función de
compute the autocorrelation and cross-correlation functions. autocorrelación (ACF) a los residuos para detectar la estructura
correlacionada de la serie de tiempo en diferentes retrasos (el
máximo retraso usado fue de 36 meses). También se aplicó la
función de la correlación cruzada para detectar una probable
dependencia entre las series de tiempo. Se utilizó el paquete
20 Northern “stats” para R (Hihaka y Gentleman 1996) para calcular las
funciones de autocorrelación y correlación cruzada.
i l e

Finalmente, la periodicidad regular se evaluó utilizando un

25 South America
modelo trigonométrico de acuerdo con Astudillo y Caddy
North-
C h

Central (1988) y Arancibia et al. (1995), i.e.

Latitude (ºS)

30
log(Yt + 1) = αt + Aαt cos(tnπ + φ) (1)
South- Pacific
35 Central Ocean donde Yt es la captura en el mes t (t = 1 para enero de 2002, …,
t = 48 para diciembre de 2005), αt es la tendencia “loess” de
40 Atlantic cada serie de tiempo, A es la amplitud del ciclo, n y φ son con-
Ocean
stantes relacionadas con la fase. Los parámetros A, n y φ fueron
estimados por regresión no lineal en el paquete “nls” de
76 72 68
Longitude (ºW) Venables y Ripley (2002) para el lenguaje y software R (Ihaka
80° 70° 60° 50° 40° y Gentleman 1996).

Figure 1. Study area showing the three zones into which the Dosidicus Resultados
gigas catch data were grouped.
Figura 1. Area de estudio mostrando las tres zonas en las cuales los datos En el periodo de 2002 a 2005 los registros de captura de D.
de captura de Dosidicus gigas fueron agrupados. gigas revelaron cambios concurrentes a lo largo de la costa

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 Ciencias Marinas, Vol. 34, No. 1, 2008

Finally, regular periodicity was assessed by using a trigono-

metric model according to Astudillo and Caddy (1988) and
Arancibia et al. (1995):

log(Yt + 1) = αt + Aαt cos(tnπ + φ) (1)

where Yt is the catch at month t (t = 1 for January 2002, …, t =

48 for December 2005), αt is the loess trend of each time-
series, A is the amplitude of the cycle, and n and φ are
constants related to the phase. The parameters A, n and φ were
estimated using nonlinear regression in the “nls” package of
Venables and Ripley (2002) for the R language and software
(Ihaka and Gentleman 1996).

Results

During the period 2002–2005, the D. gigas catch records

revealed concurrent changes along the Chilean coast (fig. 2).
According to the catch level, the most important catches Figure 2. Monthly time series of Dosidicus gigas catch along the Chilean
occurred in the central and south zones during 2004 and 2005, coast (January 2002 to December 2005).
and lower catches were recorded in the north zone. In spite of Figura 2. Series de tiempo mensuales de capturas de Dosidicus gigas a lo
the magnitude of the catch in those three zones, the log- largo de la costa chilena (enero de 2002–diciembre de 2005).
transformed catch data showed a stationary time series in the
north zone, along with a monotonic increment from 2002 to chilena (fig. 2). Según el nivel de captura, las capturas más
2004 in the central zone catch data and a sigmoid increment in importantes ocurrieron en la zona sur y central durante 2004 y
the south zone catch data. The trends were well detected by the 2005, y las capturas más bajas fueron registradas en la zona
loess technique for each time series (table 1). Off northern norte. A pesar de la magnitud de la captura en esas tres zonas,
Chile, a positive trend was observed. In the central zone an ini- los datos de captura transformados a logaritmo mostraron una
tial positive trend was also observed, but after May 2004 serie de tiempo estacionaria en la zona norte, junto con un
(month 29) the monthly catch tended to decline. In the south incremento monótono de 2002 a 2004 en los datos de la cap-
zone a sigmoid trend was obtained from January 2002 to tura de la zona centro, y un incremento sigmoideo en los datos
December 2005 (fig. 3). de captura de la zona sur. Las tendencias fueron bien detecta-
The monthly variation, in terms of the residuals between das mediante la técnica “loess” para cada serie de tiempo (tabla
the original log-transformed catch data and the loess trend, 1). Frente al norte de Chile se observó una tendencia positiva.
showed concurrent changes (fig. 4). Although there were En cambio, en la zona centro se observó también una tendencia
differences in residuals in given months, particularly at the positiva al comienzo, pero después de mayo de 2004 (mes 29)
end of the time series (i.e., 2004–2005), a similar regular la captura mensual tendió a declinar. En la zona sur se obtuvo
pattern of monthly fluctuation was detected by applying an una tendencia sigmoidea desde enero de 2002 a diciembre de
autocorrelation function. In fact, the autocorrelation function 2005 (fig. 3).

Table 1. Trend analysis of the log-transformed catch data for Dosidicus gigas. The intercept represents the overall mean and
lo(Time, span = 0.8) is the loess smooth term. The standard error of the parameter is shown in parentheses (* P < 0.01).
Tabla 1. Dosidicus gigas, análisis de tendencia de los datos de captura transformados a logaritmo. El intercepto representa la media
global, y lo(Time, span = 0.8) es el término de suavizamiento loess. El error estandar error de los parámetros se muestra entre
paréntesis, df = grados de libertad, p = probabilidad, AIC = Criterio de información de Akaike, N = número de datos.

North zone Central zone South zone

Intercept 3.520* (0.347) 6.249* (0.341) 3.425* (0.454)
lo(Time, span = 0.8) 0.022 (0.012) 0.007 (0.012) 0.121* (0.016)
Null deviance 69.894, d.f. = 47 117.374, d.f. = 47 273.350, d.f. = 47
Residual deviance 64.383, d.f. = 46 62.216, d.f. = 46 110.350, d.f. = 46
Akaike’s information criterion 156.32 154.68 182.18
Number of data-points 48 48 48

94
 Zúñiga et al.: Seasonal regular pattern in jumbo squid catch data

Figure 3. Loess trend analysis of the log-transformed catch data for

Dosidicus gigas along the Chilean coast (January 2002 to December Figure 4. Residuals between the original and loess trend of the log-
2005). transformed catch data for Dosidicus gigas along the Chilean coast
Figura 3. Análisis de la tendencia loess de los datos de captura de (January 2002 to December 2005).
Dosidicus gigas transformados a logaritmo, a lo largo de la costa chilena Figura 4. Residuales entre los datos originales y la tendencia loess de la
(enero de 2002–diciembre de 2005). captura de Dosidicus gigas transformada a logaritmo, a lo largo de la costa
chilena (enero de 2002–diciembre de 2005).
revealed significant autocorrelation at lag = one month, and
changes approximately every six months (fig. 5). The cross- La variación mensual, por lo que se refiere a los residuos
correlation function showed a dependence among the three entre los datos originales de captura y la tendencia loess
zones, with a significant cross-correlation at lag = 0 between (transformados a logaritmo), muestra cambios concurrentes
the north and central zones, at lag = 1 and 2 between the north (fig. 4). Aunque hubo diferencias en los residuos de algunos
and south zones, and at lags = 1, 2 and 3 between the central meses, particularmente al final de la serie de tiempo (i.e. 2004
and south zones (fig. 6). a 2005), se detectó un patrón regular de fluctuación mensual al
The periodicity in the behavior of the monthly variation, as aplicar la función de autocorrelación. De hecho, la función de
assessed with the periodical nonlinear regression method, autocorrelación reveló una correlación significativa en un
revealed a similar amplitude and phase for the three zones retraso de 1 mes, y cambios cada seis meses aproximadamente
(table 2). The parameters of the trigonometric model fitted to (fig. 5). La función de correlación cruzada mostró una
each time series were significant (P < 0.01), and the models dependencia entre las tres zonas, con una correlación cruzada
significativa sin retraso (lag = 0) entre las zonas norte y centro,

Figure 5. Autocorrelation function of the catch residuals along the Chilean Figure 6. Cross-correlation function of the Dosidicus gigas catch residuals
coast. along the Chilean coast.
Figura 5. Función de autocorrelación de los residuales de captura a lo Figura 6. Función de correlación cruzada de los residuales de captura de
largo de la costa chilena. Dosidicus gigas a lo largo de la costa chilena.

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 Ciencias Marinas, Vol. 34, No. 1, 2008

Table 2. Parameters of the trigonometric model fitted to the monthly residuals of the Dosidicus gigas catch data.
The standard error of the parameters is shown in parentheses (* P < 0.01).
Tabla 2. Dosidicus gigas, parámetros del modelo trigonométrico ajustaddo a los residuals mensuales de los datos
de captura. El error estandar de los parámetros se muestra entre paréntesis.

Parameter North zone Central zone South zone

A 0.226* (0.051) 0.130* (0.032) 0.202* (0.038)
n 0.160* (0.005) 0.168* (0.006) 0.167* (0.005)
φ 3.751* (0.463) 3.166* (0.543) 4.365* (0.527)
Residual standard error 0.997 1.003 1.225
Number of data-points 48 48 48

described well the changes observed in the monthly catch data y retrasos de 1 y 2 meses entre las zonas norte y sur, y en retra-
(fig. 7). However, the monthly periodicities showed greater sos de 1, 2 y 3 meses entre las zonas centro y sur (fig. 6).
similarities between the north and central zones. In fact, the La periodicidad en la conducta de la variación mensual,
north and central zones presented a delayed response with evaluada con el método de regresión no lineal periódico, reveló
respect to the south zone, but in the three zones a similar amplitud y fase similares para las tres zonas (tabla 2). Los
underlying process was observed in the D. gigas catch data, parámetros del modelo trigonométrico ajustado a cada serie de
with a cycle of six months (fig. 8). tiempo fueron significativos (P < 0.01), y los modelos descri-
bieron bien los cambios observados en los datos de captura
Discussion mensuales (fig. 7). Sin embargo, las periodicidades mensuales
fueron más similares entre las zonas norte y centro que con la
Strong interannual variability has been observed in the his- zona sur. De hecho, las zonas norte y centro presentaron una
torical catch data series of D. gigas in the Gulf of California respuesta retardada con respeto a la zona sur, pero en las tres
(Bazzino et al. 2007) and in Peruvian waters (Tafur et al. 2001, zonas se observa un proceso subyacente similar en los datos de
Waluda et al. 2006), while captures of this species off Chile la captura de D. gigas con un ciclo de 6 meses (fig. 8).
have been rather sporadic (Rocha and Vega 2003). Some
authors suggest that the causes of the interannual variability in Discusión
the D. gigas catch could be related to changes in environmental
Se ha observado una fuerte variabilidad interanual en las
series de datos de capturas históricas de D. gigas en el Golfo de
California (Bazzino et al. 2007), así como también en aguas
peruanas (Tafur et al. 2001, Waluda et al. 2006), mientras que
en Chile las capturas de D. gigas han sido más bien esporádi-
cas (Rocha y Vega 2003). Algunos autores sugieren que las
causas de la variabilidad interanual en las capturas de D. gigas
podrían estar relacionadas con cambios en las condiciones
ambientales (Névarez-Martínez et al. 2002, Markaida 2006,
Waluda et al. 2006), o con cambios en migraciones alimenta-
rias activas, patrones reproductivos o con el éxito del
reclutamiento (Ehrhardt et al. 1983, Nigmatullin et al. 2001).
A pesar de la variabilidad interanual en los datos de captura, se
ha observado un claro patrón estacional de D. gigas en el Golfo
de California (Markaida 2006) y frente a Perú (Waluda et al.
2006). En este trabajo se encontro también una periodicidad
estacional en la variación mensual de la captura de D. gigas a
lo largo de la costa chilena, incluso en la presencia de tenden-
cias y magnitudes interanuales diferentes de la captura entre las
zonas. De hecho, las diferencias en la magnitud y tendencia en
Figure 7. Regular periodicity model fitted to the log-transformed catch data los datos de la captura están obscureciendo el patrón estacional
for Dosidicus gigas along the Chilean coast (January 2002 to December
2005). aquí encontrado a través de los residuos mensuales de captura
Figure 7. Modelo de periodicidad regular ajustado a los datos de captura de D. gigas. En las tres zonas, la captura de esta especie tiende
de Dosidicus gigas transformados a logaritmo, a lo largo de la costa chilena a ser mayor durante abril a julio (otoño del hemisferio del sur)
(enero de 2002–diciembre de 2005). y menor durante octubre a diciembre, lo que configura un ciclo

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 Zúñiga et al.: Seasonal regular pattern in jumbo squid catch data

conditions (Nevárez-Martínez et al. 2002, Markaida 2006,

Waluda et al. 2006) or to changes in active feeding migrations,
reproduction patterns or recruitment success (Ehrhardt et al.
1983, Nigmatullin et al. 2001). Despite the interannual vari-
ability in catch data, a clear seasonal pattern has been observed
for D. gigas in the Gulf of California (Markaida 2006) and off
Peru (Waluda et al. 2006). In this study, we also found a sea-
sonal periodicity in the monthly variation of the D. gigas catch
along the Chilean coast, even in the presence of different inter-
annual trends and differences in the magnitude of the catch
among zones. Indeed, differences in the magnitude and trend in
catch data are obscuring the seasonal pattern found here
through monthly residuals of the D. gigas catch. In the three
zones, the catch of this species tended to be higher from April
to July (autumn in the Southern Hemisphere) and lower from
October to December, configuring a six-month cycle as
revealed by the autocorrelation function. This seasonal pattern
could be related to biological characteristics of the species, par-
ticularly to regular biological processes occurring within a
yearly cycle. The most relevant seasonal processes could thus
be related to probable seasonal active feeding migrations
(Nigmatullin et al. 2001) and/or to the reproductive cycle and
subsequent seasonal recruitment pattern (González and Chong
2006, Díaz-Uribe et al. 2006).
In terms of the reproductive cycle, Nesis (1970, 1983)
suggested that spawning occurs during spring and summer in
the Southern Hemisphere. Clarke and Paliza (2000) postulated
the existence of two spawning periods within a year for D.
gigas in the Southern Hemisphere, one of the peaks occurring
in autumn (April–May) and the other in spring (October–
November). In Peruvian waters, Tafur et al. (2001) also sug-
gested that the main spawning peak tends to occur between
October and January, with a secondary peak between July and
August; nevertheless, mature individuals were observed Figure 8. Monthly regular periodicity detected in the Dosidicus gigas catch
throughout the year. Tafur et al. (2001) also indicated that a data along the Chilean coast (January 2002 to December 2005).
recruitment index showed a peak in winter and a secondary Figure 8. Periodicidad regular mensual detectada en los datos de captura
peak in summer (Southern Hemisphere). In the Gulf of de Dosidicus gigas a lo largo de la costa chilena (enero de 2002–diciembre
de 2005).
California, Ehrhardt et al. (1983) concluded that D. gigas is a
stock composed of multiple cohorts, which migrate separately
on some occasions, but with recruitment to the main fishing de 6 meses como fue detectado en la función de autocorrela-
grounds occurring around May each year. Díaz-Uribe et al. ción. Este modelo estacional podría estar relacionado con las
(2006) give support to the hypothesis of multiple cohorts características biológicas de la especie, particularmente con
because they found large variability in the maturity index, procesos biológicos regulares que ocurren dentro de un ciclo
which is indicative of asynchronous maturation of the oocytes anual. De esta manera, los procesos estacionales más relevan-
in the female gonad. Though mature specimens have been tes podrían estar relacionados con probables migraciones
observed throughout the year, the peak of maturity appears to alimentarias activas estacionales (Nigmatullin et al. 2001), y/o
prevail from May to October in the Gulf of California (Bazzino con el ciclo reproductivo y el patrón de reclutamiento estacio-
et al. 2007). On the other hand, Morales-Bojórquez et al. nal subsiguiente (González y Chong 2006, Díaz-Uribe et al.
(2001) estimated catchability-at-length for D. gigas and com- 2007).
municated the existence of three different cohorts off the coast Por lo que se refiere al ciclo reproductivo, Nesis (1970,
of Guaymas (Sonora, Mexico). In Chilean waters, González 1983) ha sugerido que el desove ocurre durante la primavera y
and Chong (2006) recently analyzed maturation of D. gigas el verano en el hemisferio del sur. Clark y Paliza (2000) postu-
specimens, and postulated the presence of at least two cohorts laron la existencia de dos periodo de desove dentro de un año
of the species to explain differences in the maturation of speci- para D. gigas en el hemisferio del sur, con uno de los picos en
mens observed between winter and spring. otoño (abril–mayo) y otro secundario en primavera entre

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 Ciencias Marinas, Vol. 34, No. 1, 2008

We found a regular pattern in the seasonal periodicity of the octubre–noviembre. En Perú, Tafur et al. (2001) también
catch of D. gigas along the Chilean coast. In correspondence sugirieron que el pico de desove principal tiende ocurrir entre
with the two spawning periods that have been reported for the octubre y enero, con un pico secundario entre julio y agosto.
species, it could be hypothesized that the seasonal and interan- Tafur et al. (2001) también señalaron que un índice de recluta-
nual fluctuations observed in the catch records could be related miento mostró un pico en invierno y uno secundario en verano
to reproductive success through the average occurrence of two (hemisferio sur). En el Golfo de California Ehrhardt et al.
reproductive cycles per year, and hence the generation of two (1983) concluyeron que el stock de D. gigas está compuesto
cohorts per year independently of the magnitude of this recruit- por cohortes múltiples que migran separadamente en algunas
ment pattern. The existence of two cohorts per year has also ocasiones, pero el reclutamiento a las zonas de pesca principa-
been inferred from length-frequency data by Chong et al. les tiende a ocurrir alrededor de mayo cada año. Díaz-Uribe et
(2005) and Ibáñez and Cubillos (2007). Probably, one of the al. (2007) apoyaron la hipótesis de cohortes múltiples porque
cohorts dominates in abundance and produces the seasonal encontraron una gran variabilidad en el índice de madurez, lo
pattern observed in the catch data. que indica maduración asincrónica de los oocitos en la gónada
In terms of seasonal active feeding migrations of D. gigas de la hembra. Aunque se han observado especimenes maduros
along the Chilean coast, Nigmatullin et al. (2001) have a lo largo del año, en el Golfo de California el máximo de
postulated that this species expands its horizontal distribution madurez parece prevalecer de mayo a octubre (Bazzino et al.
from the central eastern Pacific towards the north (Alaska) and 2007). En cambio, Morales-Bojórquez et al. (2001) comunica-
to southern Chile during high abundance periods. Our results ron la existencia de tres cohortes diferentes frente a la costa de
suggest a delayed response in the catch residuals along the Guaymas, Sonora, estimando la capturabilidad a cada longitud
Chilean coast. In fact, taking into account the cross-correlation de D. gigas. En aguas chilenas, recientemente González y
function, among zones there is a delayed response only with Chong (2006) analizaron la maduración de especimenes de D.
the south zone, and this pattern is also evident in the results gigas y postularon la presencia de por lo menos dos cohortes
obtained with the trigonometric model of periodicity. If active de la especie para explicar las diferencias en la maduración de
seasonal migrations are the main process underlying the catch los especimenes observada entre invierno y primavera.
data, then the process could start in the south zone and be Nosotros encontramos un patrón regular en la periodicidad
observed one to three months later in the central and north estacional de la captura de D. gigas a lo largo de la costa chi-
zones. This statement contradicts that postulated by lena. En correspondencia con los dos periodos de desove que
Nigmatullin et al. (2001), and further research is required to se han informado para la especie podría suponerse que la fluc-
analyze probable migrations along the Chilean coast. In the tuación estacional e interanual observada en los registros de
meantime, we postulate that the underlying regular seasonal captura podría relacionarse con el éxito reproductivo a través
process observed in the catch data seems to be associated with de la ocurrencia media de dos ciclos reproductivos por año, y
the existence of two reproductive periods and the subsequent de aquí la generación de dos cohortes por año independiente-
recruitment pattern consisting of the generation of two cohorts mente de la magnitud de este patrón de reclutamiento. La
per year on average. existencia de dos cohortes por año también ha sido inferida de
los datos de frecuencia de longitud de Chong et al. (2005) e
Acknowledgements Ibáñez y Cubillos (2007). Probablemente una de las cohortes
domina en la abundancia y produce el patrón estacional obser-
We thank H Arancibia and M Pedraza for their collabora- vado en los datos de la captura.
tion and help in reviewing the results contained in our research, Por lo que se refiere a las migraciones alimentarias activas
as well as M Gálvez for providing the catch data used in this estacionales de D. gigas a lo largo de la costa chilena, Nigmat-
paper. We are grateful to an anonymous reviewer whose com- ullin et al. (2001) han postulado que esta especie extiende su
ments helped to significantly improve this paper. distribución horizontal desde el Pacífico oriental central hacia
el norte (Alaska) y sur de Chile durante periodos de gran abun-
References dancia. Nuestros resultados hacen pensar en una respuesta
retardada en los residuos de la captura a lo largo de la costa
Anderson CIH, Rodhouse PG. 2001. Life cycles, oceanography and
chilena. De hecho, teniendo en cuenta la función de correlación
variability: Ommastrephid squid in variable oceanographic
environments. Fish. Res. 54: 133–143. cruzada, solamente hay una respuesta retardada entre las zonas
Arancibia H, Alarcón R, Cubillos L, Arcos D. 1995. A landing con la zona sur, mismo que también es evidente en los resulta-
forecast for horse mackerel, Trachurus symmetricus murphyi dos obtenidos con el modelo de periodicidad trigonométrico.
(Nichols, 1920) off central Chile. Sci. Mar. 59: 113–117. Si las migraciones estacionales activas son el principal proceso
Argüelles J, Rodhouse PG, Villegas P, Castillo G. 2001. Age, growth subyacente en los datos de captura, entonces el proceso podría
and population structure of the jumbo flying squid Dosidicus
gigas in Peruvian waters. Fish. Res. 54: 51–61.
empezar en la zona sur y ser observado uno a tres meses
Astudillo A, Caddy JF. 1988. Periodicidad de los desembarcos de después en las zonas centro y norte. Este argumento es contra-
merluza (Merluccius merluccius) y salmonete (Mullus sp.) en la dictorio con lo postulado por Nigmatullin et al. (2001), y exige
isla de Mallorca. In: Wyatt T, Larrañeta MG (eds.), International investigar más las probables migraciones a lo largo de la costa

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 Zúñiga et al.: Seasonal regular pattern in jumbo squid catch data

Symposium on Long-Term Changes in Marine Fish Populations, chilena. Por mientras, nosotros postulamos que el proceso esta-
Vigo, 1986, pp. 221–234. cional regular subyacente en los datos de captura parece más
Bazzino G, Salinas-Zavala C, Markaida U. 2007. Variability in the relacionado con la existencia de dos periodos reproductivos y
population structure of jumbo squid (Dosidicus gigas) in Santa
Rosalía, central Gulf of California. Cienc. Mar. 33: 173–186. con el patrón de reclutamiento subsiguiente que consiste en la
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Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) (Cephalopoda: Ommastrephi- Agradecemos a Hugo Arancibia y Milton Pedraza por su
dae) frente a la costa de Chile central (29ºS y 40ºS) durante el
período 1993–1994. Gayana (Concepción) 69: 319–328. colaboración y ayuda en la revisión de los resultados de nuestra
Clarke R, Paliza O. 2000. The Humboldt Current squid Dosidicus investigación. Gracias también a M Gálvez por proveer los
gigas (Orbigny, 1835). Rev. Biol. Mar. Oceanogr. 35: 1–39. datos de captura utilizados en este trabajo. Estamos agradeci-
Cleveland WS. 1979. Robust locally weighted regression and dos de los revisores anónimos cuyos comentarios fueron
soothing scatterplots. J. Am. Stat. Assoc. 74: 829–836. esenciales para mejorar este trabajo.
Díaz-Uribe JG, Hernández-Herrera A, Morales-Bojórquez E. 2006.
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