NEUROFISIOLOGIA – SISTEMA AFERENTE I

Receptores superficiales – propioceptores – olfato y gusto

Tipos de receptores sensoriales

Según su estructura microscópica

Terminaciones nerviosas Dendritas desnudas asociadas a sensaciones de dolor, t°, cosquilleo, prurito y
libres algunas táctiles.
Terminaciones nerviosas Dendritas delimitadas por una capsula de tejido conectivo, asociadas a
encapsuladas sensaciones de presión, vibración y algunas táctiles.
Células receptoras que hacen sinapsis con neuronas sensitivas de primer
Células especializadas orden. Localizadas en la retina (fotorreceptores), oído interno (células ciliadas) y
papilas gustativas (receptores gustativos).

Según su localización y estímulos activadores

Aportan información sobre el medio externo, son sensibles a estímulos que se
originan fuera del organismo. Localizados en la superficie corporal. Transmiten
Exteroceptores sensaciones visuales, olfativas, gustativas, táctiles, de presión, vibratorias,
térmicas y dolorosas.
Aportan información sobre el medio interno, por lo general los impulsos no se
Interoceptores perciben conscientemente, pero se pueden llegar a sentir como dolor o presión.
Localizados en vasos sanguíneos, vísceras y sistema nervioso.
Aportan información sobre la posición del cuerpo, longitud y tensión de
Propioceptores músculos, posición y movimiento de articulaciones, y equilibrio. Localizados en
músculos, tendones, articulaciones y oído interno.
Según el tipo de estímulo detectado
Detectan estímulos mecánicos (tacto, presión, vibración, propiocepción,
Mecanorreceptores audición y equilibrio), también controlan la distensión de vasos sanguíneos y
órganos internos.
Termorreceptores Detectan cambios de temperatura.
Responden a estímulos dolorosos secundarios a daño físico o químico de los
Nociceptores tejidos.
Fotorreceptores Detectan luz que incide en la retina.
Detectan sustancias químicas en la boca (gusto), nariz (olfato) y líquidos
Quimiorreceptores orgánicos.
Osmorreceptores Detectan la presión osmótica de los líquidos orgánicos
Transducción
Es la conversión de la energía del estímulo en
información que puede ser procesada por el SN.
En muchos receptores, la apertura o cierre de
canales iónicos convierte energía mecánica,
química, térmica o luminosa directamente en un
cambio en el potencial de membrana. Algunas
transducciones sensitivas incluyen un paso
intermedio y utilizan sistemas de segundo
mensajero para iniciar el cambio en el potencial de
membrana. Cualquiera sea el tipo de estímulo que
excite a cada receptor, su efecto inmediato
consiste en modificar su potencial eléctrico de
membrana. Este cambio en el potencial se llama
potencial de receptor.

Cuando el potencial de receptor sube por encima

del umbral necesario para desencadenar potenciales de acción en la fibra nerviosa unida al receptor, se produce su
aparición. Cuando más asciende el potencial de receptor por encima del nivel umbral, mayor es la frecuencia del
potencial de acción.

Cada receptor sensitivo tiene un estímulo adecuado, una forma particular de energía a la cual responde más. Por
ejemplo, los termorreceptores son más sensibles a la temperatura que a la presión. Aunque los receptores son
específicos para una forma de energía, pueden responder a muchas otras si su intensidad es suficientemente alta.
Los fotorreceptores del ojo responden más fácilmente a la luz, por ejemplo, pero un golpe en el ojo puede hacer que
“veamos estrellas”, la energía mecánica es suficiente como para estimular a los fotorreceptores.

Relación entre intensidad del estímulo, potencial del receptor y frecuencia de los potenciales
La duración de un estímulo queda establecida por la duración de los potenciales de acción en la neurona sensitiva.
En general, un estímulo más prolongado genera una serie más larga de potenciales de acción en la neurona sensitiva
primaria. Sin embargo, si un estímulo persiste, algunos receptores se adaptan, lo que significa que dejan de
responder. Se pueden clasificar en dos tipos:

Receptores tónicos. Son de

adaptación lenta, se disparan
rápidamente cuando son
activados por primera vez,
luego se hacen más lentos y
mantienen su disparo mientras
el estímulo está presente. Los
barorreceptores, sensibles a la
presión, los receptores de
irritación y algunos receptores
táctiles y propioceptores caen
en esta categoría. En general,
los estímulos que activan las
respuestas tónicas son
parámetros que deben ser
controlados continuamente por
el cuerpo.
Receptores fásicos. Son de
adaptación rápida, se disparan
cuando reciben por primera vez
un estímulo, pero dejan de disparar si la fuerza del estímulo se mantiene constante. Los receptores fásicos se ajustan
a los cambios en el parámetro. Una vez que el estímulo alcanza una intensidad constante, los receptores fásicos se
adaptan al nuevo estado de equilibrio y se desconectan. Este tipo de respuesta le permite al cuerpo ignorar la
información que ha sido evaluada y de la que se ha descubierto que no amenaza la homeostasis ni el bienestar.
Receptores táctiles

Los receptores del tacto se presentan en muchas formas. Algunos son terminaciones nerviosas libres, como las que
rodean la base de los cabellos, otros son más complejos.

 Corpúsculos de Pacini. Compuestos por terminaciones nerviosas rodeadas por capas de tejido conectivo. Se
encuentran en las capas subcutáneas de la piel y en músculos, articulaciones y órganos internos. Las capas
concéntricas de tejido conectivo en los corpúsculos crean campos perceptivos grandes. Responden mejor a
vibraciones de alta frecuencia, cuya energía es transferida a través de la capsula de tejido conectivo a la
terminación nerviosa, donde abre los canales iónicos con compuesta mecánica. Son receptores fásicos de
adaptación rápida, esta propiedad les permite responder a un cambio en el tacto pero luego ignorarlo.
 Corpúsculos de Meissner. Terminación nerviosa encapsulada y alargada. Están presentes en las partes de la
piel sin de pelo, abundantes en las yemas de los dedos, labios y otras zonas cutáneas que presenten una
capacidad muy desarrollada para discernir la localización espacial de las sensaciones táctiles. Se adaptan en
cuestión de una fracción de segundo después de ser estimulados, son especialmente sensibles al movimiento
de los objetos sobre la superficie de la piel, y a la vibración de baja frecuencia.
 Discos de Merkel. Estas estructuras difieren de los corpúsculos de Meissner porque al principio transmiten una
señal intensa pero parcialmente adaptables, y después una señal más débil y continua que se adapta solo con
lentitud. Por lo que son responsables de suministrar las señales estables que permiten determinar un contacto
continuo de los objetos contra la piel.
 Terminaciones de Ruffini. Terminaciones encapsuladas multirramificadas. Estas terminaciones se adaptan
muy lentamente, y por lo tanto resultan importantes para comunicar un estado de deformación continua en el
tejido, como las señales de contacto intenso prolongado y de presión.
 Órgano terminal del pelo. Cada pelo con su fibra nerviosa basal. El leve movimiento de cualquier pelo sobre el
cuerpo estimula una fibra nerviosa que se enrosca en su base. Se adapta con rapidez y, como el corpúsculo de
Meissner, detecta el movimiento de los objetos sobre la superficie del cuerpo y su contacto inicial con la piel.
 Terminaciones nerviosas libres. Están distribuidas por toda la piel y en muchos otros tejidos, son capaces de
detectar tacto y presión.
Clasificación de los axones
Las fibras nerviosas se dividen en dos tipos: A y C, las de tipo A
se subdividen en fibras α, β, γ, δ.

Las de tipo A son fibras mielinícas de tamaño grande y medio,

transmiten impulsos con mayor velocidad. Las de tipo C son
fibras pequeñas y amielínicas que conducen impulsos a
velocidades bajas.

Las fibras Aα se pueden dividir en dos subgrupos, pero no se

puede distinguir con facilidad las fibras Aβ de las Aγ, por lo
tanto, a menudo se emplea una segunda clasificación:

 Grupo Ia: procedentes de las terminaciones

anuloespirales.
 Grupo Ib: procedentes de los órganos tendinosos de
Golgi.
 Grupo II: procedentes de las terminaciones en ramillete
y la mayoría de los receptores táctiles cutáneos.
 Grupo III: transportan t°, tacto grosero, dolor y escozor.
 Grupo IV: Fibras amielínicas que transportan dolor,
picor, t° y tacto grosero.

Las fibras del grupo IV son de tipo C, el resto son tipo A.

Campos receptivos
Los receptores son activados por estímulos que caen dentro de un área física especifica conocida como campo
receptivo. Una neurona sensible al tacto en la piel responderá a la presión que cae dentro de su campo receptivo.
En el caso más simple, un campo receptivo se asocia con una neurona sensitiva (neurona sensitiva primaria en la
vía), que a su vez hace sinapsis con una neurona del SNC (neurona sensitiva secundaria). Pero los campos
receptivos a menudo se superponen con campos receptivos vecinos. Las neuronas sensitivas primaria y secundaria
también se conocen como neuronas de primer y segundo orden.

Además, neuronas sensitivas de campos receptivos vecinos pueden mostrar convergencia, en la cual múltiples
neuronas presinápticas proporcionan aferencias a una cantidad menor de neuronas postsinápticas. La convergencia
permite que se sumen múltiples estímulos subumbrales simultáneos en la neurona postsinaptica (secundaria).
Cuando múltiples neuronas sensitivas primarias convergen en una única neurona sensitiva secundaria, sus campos
receptivos individuales se fusionan en un campo receptivo secundario único y grande.

El tamaño de los campos receptivos secundarios determina el grado de sensibilidad de un área dada a un estímulo.
Por ejemplo, en algunas regiones de la piel como los brazos y piernas, dos alfileres colocados a 20 mm uno de otro
serán interpretados como un único pinchazo por el cerebro. En estas áreas, muchas neuronas primarias convergen
sobre una única neurona secundaria, de modo que el campo receptivo secundario es muy grande. En cambio, áreas
más sensibles de la piel tienen campos receptivos más pequeños, una única neurona primaria hace sinapsis con una
única neurona secundaria. En estas regiones, dos alfileres separados tan solo por 2 mm pueden ser percibidos como
dos toques separados.

La inhibición lateral, que aumenta el contraste entre los campos receptivos activados y sis vecinos inactivos, es otra
forma en que se puede aislar la localización de un estímulo. Por ejemplo, un alfiler que pincha la piel activa tres
neuronas sensitivas primarias, cada una de las cuales libera neurotransmisores en su neurona secundaria
correspondiente. Pero las tres neuronas secundarias responden de manera diferente. La neurona secundaria más
próxima al estímulo (neurona B) suprime las respuestas de las neuronas secundarias laterales a ella, donde el
estímulo es más débil, lo que permite que dicho estimulo prosiga sin interferencia. La inhibición de las neuronas más
alejadas del estímulo aumenta el contraste entre el centro y los lados del campo receptivo, lo que hace que la
sensación sea localizada más fácilmente.
Vías para la percepción somática
Los receptores para los sentidos somáticos se encuentran tanto en la piel como en las vísceras. La activación de los
receptores dispara potenciales de acción en la neurona sensitiva primaria asociada. En la medula espinal, muchas
neuronas sensitivas primarias hacen sinapsis con interneuronas que sirven como neuronas sensitivas secundarias.
La localización de la sinapsis entre una neurona primaria y secundaria varía según el tipo de receptor. Las neuronas
asociadas a receptores para nocicepción, temperatura y tacto grueso hacen sinapsis con sus neuronas secundarias
poco después de entrar en la medula espinal. Por el contrario, la mayoría de las neuronas de tacto fino, vibración y
propiocepción tienen axones muy largos que se proyectan hacia arriba en la medula espinal en todo su camino hacia
el bulbo raquídeo.

Todas las neuronas sensitivas secundarias cruzan la línea media del cuerpo en algún punto, por eso las sensaciones
que provienen del lado izquierdo del cuerpo son procesadas en el hemisferio derecho del encéfalo y viceversa. Las
neuronas secundarias para nocicepción, temperatura y tacto grueso cruzan la línea media en la medula espinal y
luego ascienden hasta el encéfalo. Las neuronas para tacto fino, vibración y propiocepción cruzan la línea media en
el bulbo raquídeo.

En el tálamo, las neuronas sensitivas

secundarias hacen sinapsis en
neuronas sensitivas terciarias, las
cuales a su vez se proyectan hacia la
región somatosensitiva de la corteza
cerebral. Además, la mayoría de las
vías sensitivas envían ramas hacia el
cerebelo de modo que se puede utilizar
la información para coordinar equilibrio
y movimiento.

La corteza somatosensitiva es la parte

del cerebro que reconoce donde se
originan los tractos sensitivos
ascendentes. Cada tracto sensitivo
tiene una región correspondiente en la
corteza, de modo que todas las vías
sensitivas para la mano izquierda
terminan en un área, todas las vías
para el pie izquierdo terminan en otra
área, etc. Dentro de la región cortical
para una parte del cuerpo, las
columnas de neuronas corresponden a
tipos particulares de receptores. Por
ejemplo, en la región de la corteza que
pertenece a la mano izquierda, hay una columna cortical activada por receptores para el frio, otra activada por
receptores de presión, etc.

El tamaño de un territorio cortical para una determinada zona del cuerpo es

directamente proporcional al número de receptores sensitivos que se encuentran en
esa zona del cuerpo. Cuanto más sensible es una región del cuerpo al tacto y a otros
estímulos, mayor es la región correspondiente en la corteza. Por ejemplo, en los
labios y las manos hay una gran cantidad de terminaciones nerviosas especializadas,
mientras que en la piel del tronco solo hay unas pocas.

El tamaño de las regiones no es fijo, si se utiliza más una parte particular del cuerpo,
su región topográfica en la corteza aumenta. Por ejemplo, las personas ciegas que
aprenden a leer Braille tienen una región mayor en la corteza somatosensitiva
específica para los dedos

Teniendo en cuenta estas áreas, se ha representado el Homúnculo de Penfield (mapa

topográfico o somatotópico).
Vía posterior lemnisco-medial Vía anterolateral espinotalámica

Vía trigémino-talámica
Dermatomas
Los campos receptores correspondientes a las fibras que
proyectan en la raíz dorsal (posterior) forman los dermatomas.
En otras palabras, un dermatoma es el área de la piel inervada
por un solo nervio raquídeo y su ganglio espinal. Los nervios
cutáneos son los que llegan a la piel, recogiendo la
sensibilidad de esta. Cada nervio cutáneo se distribuye en una
determinada zona de la piel.

Esquema del sistema de transducción de un

mecanorreceptor

Receptores de temperatura
Receptores de dolor
La activación de los receptores del dolor está regulada por
sustancias químicas locales liberadas en la lesión e inflamación
tisular (K+, H+, bradicinina, y prostaglandinas) por parte de las
células. Al activarse llevan el impulso hacia el SNC, generando la
sensación de dolor.

Por otro lago, las neuronas sensitivas primarias (receptor de

dolor) al ser estimuladas, pueden producir una sustancia
conocida como sustancia P. Esta genera respuesta inflamatoria
en el sitio de la lesión, activan a los nociceptores o los
sensibilizan al disminuir el umbral de activación. El aumento de
la sensibilidad al dolor en los sitios de daño tisular se denomina
dolor inflamatorio.

Por lo tanto, la inflamación puede generar dolor, y el dolor puede generar inflamación.

El dolor rápido, descrito como agudo y localizado, es transmitido rápidamente al SNC por fibras Aδ mielinícas
pequeñas. El dolor lento, descrito como más sordo y difuso, es transportado por fibras C amielínicas.

Dolor referido

Propioceptores
Gusto
Los corpúsculos gustativos están formados por células basales, células de soporte o sostén y células gustativas.
Cada célula gustativa es una célula epitelial polarizada no neural introducida en el epitelio, las células del corpúsculo
convergen hacia el poro gustativo. Los extremos apicales de las células adyacentes se unen mediante uniones
estrechas, lo que limita el movimiento de las moléculas entre las células. La membrana apical de una célula gustativa
esta modificada con microvellosidades que aumentan la superficie de contacto con el medioambiente. La cara basal
de la célula hace sinapsis con una neurona sensitiva primaria.

Representacion en la lengua

Aunque los detalles difieren para las cinco sensaciones del gusto, la interaccion de un ligando del gusto con una
proteina de membrana inicia una cascada de transduccion de señales que termina con una señal de calcio
intracelular, debida al influjo de Ca2+ desde el liquido extracelular o la liberacion de Ca2+ desde los depositos
intracelulares. El canal de Ca2+ dispara exocitosis del neurotransmisor en la sinapsis e inicia una serie de potenciales
de accion en la neurona sensitiva primaria.
Salado. La transduccion del gusto salado esta mediada por canales ionicos. Los canales permiten la entrada de Na+,
esto hace que se genere un potencial de receptor, el cual abre canales de calcio activados por voltaje. El calcio
ingresa a la celula y actua como una señal que produce la exocitosis del neurotransmisor hacia la hendidura sinaptica
que conecta a la celula gustativa con la neurona sensorial.

Acido. La transduccion del gusto acido tambien esta mediada por canales ionicos. Estos permiten la entrada de H+,
lo que desciende el pH intracelular. Este descenso de pH genera un bloqueo de los canales de K+, aumentando el
potencial de receptor. Se activan los canales de calcio y se genera la señal para la exocitosis.
Dulce. La transduccion del gusto dulce esta mediado por receptores acoplados a una proteina G, la cual esta
relacionada a una adenilatociclasa. A partir de ATP se genera AMPc, el cual funciona como un segundo mensajero
activando a proteinas kinasas (PKA). La PKA fosforila a los canales de K+, bloqueando la salida del mismo e
incrementando el potencial de accion. Se activan los canales de calcio y se genera la señal para la exocitosis.
Amargo. La transduccion del gusto amargo tambien esta mediado por receptores acoplados a una proteina G, la cual
a su vez esta relacionada a una fosfolipasa C, por lo tanto el fosfolipido es desdoblado en IP3 y DAG. El IP3 hace que
se libere calcio y se inhiba el canal de potacio, reteniendo al mismo dentro de la celula y aumentando el potencial de
accion. Los canales de calcio junto con el calcio liberado por IP3 hacen que se genere la señal para la exocitosis.
Vía del sentido del gusto
Los impulsos gustativos procedentes de los dos tercios
anteriores de la lengua se dirigen primero hacia el nervio lingual,
luego por la cuerda del tímpano hacia el nervio facial (par VII)
que tiene su soma en el ganglio geniculado, y por ultimo al
tracto solitario en el tronco del encéfalo.

Las sensaciones gustativas de las papilas caliciformes situadas

en el dorso de la lengua y en otras regiones posteriores de la
boca y garganta se transmiten a través del nervio
glosofaríngeo (par IX), que tiene su soma en el ganglio
petroso, luego se dirige también hacia el tracto solitario, pero a
un nivel un poco más inferior.

Finalmente, unas cuantas señales gustativas se conducen hacia

el tracto solitario desde la base de la lengua y otras porciones de
la región faríngea por medio del nervio vago (par X), que tiene
su soma en el ganglio nodoso.

Todas las fibras gustativas hacen sinapsis con la segunda

neurona en los núcleos del tracto solitario situados en la región
posterior del tronco del encéfalo. Estas fibras decusan y se
dirigen hacia una pequeña zona del núcleo ventral
posteromedial del tálamo, donde hacen sinapsis con la tercera
neurona.
Desde el tálamo, las neuronas de tercer orden se dirigen hacia la corteza gustativa, a nivel de la ínsula anterior y el
opérculo frontal.
Olfato
El bulbo olfatorio es la extensión del cerebro anterior que recibe aferencias de las neuronas olfatorias primarias. El
sistema olfatorio humano consiste en neuronas sensitivas primarias (células olfatorias) que hacen sinapsis con
neuronas sensitivas secundarias en el bulbo olfatorio, las cuales procesan la información entrante. Las neuronas
secundarias y de orden superior se proyectan desde el bulbo olfatorio por el nervio olfatorio (par I) y hasta la corteza
olfatoria.

Las células olfatorias forman parte del epitelio olfatorio en la parte superior de la cavidad nasal. Son neuronas cuyas
prolongaciones se extienden por un lado del cuerpo celular formando dendritas sobre la superficie del epitelio
olfatorio, y por el otro lado hasta el bulbo olfatorio localizado sobre la cara inferior del lóbulo frontal.

La superficie del epitelio olfatorio está compuesta por terminaciones a manera de botones de las células olfatorias, y
de cada botón surgen múltiples cilios inmóviles. Los cilios se encuentran en una capa de moco y las moléculas
odoríferas deben disolverse primero en el moco y luego penetrarlo antes de poder unirse a la proteína de un receptor
odorífero. Cada receptor es sensible a distintas sustancias.
La molécula odorante difunde hacia el moco que cubre a los cilios y se une a las proteínas receptoras presentes en la
membrana de cada cilio. Toda proteína receptora es una molécula larga que se abre paso a través de la membrana,
doblándose unas siete veces hacia adentro y afuera. La molécula odorante se une a la porción de la proteína
receptora que sobresale hacia el exterior. La parte interna de la proteína esta acoplada a una proteína G. Al excitarse
la proteína receptora, se desprende la subunidad α de la proteína G y activa la adenilato ciclasa, que esta fija al
interior de la membrana ciliar cerca del cuerpo de la célula receptora. La adenilato ciclasa convierte muchas
moléculas de ATP intracelular en AMPc, este activa un canal de Na+, que abre su compuesta y permite la entrada de
sodio hacia el citoplasma de la célula receptora. El sodio eleva el potencial eléctrico dentro de la membrana celular, lo
que excita a la neurona olfatoria y transmite potenciales de acción hacia el SNC por medio del nervio olfatorio. El
AMPc también puede activar canales de Ca2+.