La fotosíntesis (del griego antiguo φώτο [foto], "luz", y σύνθεσις [síntesis], "unión") es la

conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato

(ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con
posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad.
Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y
las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica
(imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia
inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.[1] [2]

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los

cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En
términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.[1]

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados
fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de
fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que
en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de
la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.[3]

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el

que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de
hematita (en Cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data
de la época del eón Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxígeno y
consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al
estudio realizado, se ha llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica y
de la oxigenación de la atmósfera y de los océanos hace más de 3.460 millones de años,
así como también se deduce la existencia de un número considerable de organismos
capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada,
aunque sólo fuese de manera ocasional.[4] [5]
Siglo XX

En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis

en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la
tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta
era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura
no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los
grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba
hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la fotosíntesis

coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del
agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la
síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la
planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones
realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde (Chlorella).1 6
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó
un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de
Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial de electrones por
los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.9

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e

investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961.
Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones
químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en
oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A

pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el
vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de
carbono y cómo forman ATP.10 6

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de las bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la
cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para
estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que permitía
la cristalografía de proteínas de membrana.11 12 13 6

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su
compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretan el
patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar
la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro
subunidades de proteínas y de 10.000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se
concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.11 6

El cloroplasto

Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,

unos orgánulos que usan la energía solar para impulsar la formación de ATP y NADH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros
compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y
posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas intracelulares.
Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana

interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis. En
angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la
luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se
extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se
producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del
estroma.14

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color
verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada
protoclorofila.14

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del
estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los
cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento éstos
pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.14

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas
durante el otoño o a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible
en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón)
pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las
raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.14
Estructura y abundancia

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloración que
presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior.
Además, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de
clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna.

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoidal o esférico.
Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, sólo hay uno de grandes
dimensiones.

En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las
inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en el se
encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, que contienen
pigmentos fotosintéticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen
o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma
(tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeños, tener forma discoidal y encontrarse
apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la
membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar
la energía luminosa, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP.

Función

La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la

que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando
la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de los
pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase
luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son
la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica

Artículo principal: Fase luminosa

La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la

molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica
en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta
energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la
síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de
Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de
sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la
atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer
aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior
del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía
liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de
citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran
concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del
agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas,
que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en
la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la
ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos
protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP + en
NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Fase luminosa cíclica

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,

generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP.
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la
reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en
la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la
clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y éste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2). La
plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia
de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente
saldrán al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que
únicamente se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera

suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o biosintética

Artículo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa
para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de
carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación
de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que
se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del

cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato,
gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas
constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no
es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico),
constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de
plantas.

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se
reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Éste puede seguir dos vías, consistiendo la primera de
ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en
esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosíntesis: el que se queda en el estroma del
cloroplasto comienza la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El que pasa al
citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar
característico de la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.

La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-

fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro,
cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el
ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren
dos de NADPH y tres de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones
nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a
amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos
aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo géneros Azotobacter, Clostridium y

Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de
aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento
químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo
que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos

orgánicos nitrogenados.
.
  Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP
de la fase luminosa, el ión sulfato es reducido a ión sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina
con la acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la
materia orgánica celular.

Fotorrespiración

Artículo principal: Fotorrespiración

La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo

propia de las CAM.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es
entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar
altas concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad

como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar
del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en
presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración
mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se
hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente
introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el
que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este
compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en
glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de
serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una
molécula de dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos:
existen unos que se hallan en la células internas, contiguos a los vasos conductores de
las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se
llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del
dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido
fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que
no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido

oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho ácido se transforma en málico, y este a través de los
plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En estos se libera
el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de
ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la
respiración.

Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa

Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo
ácido de las Crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este
mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir,
a las Crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas
CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos). Por norma
general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones
climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa
iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser
enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es
homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de
clorénquima en empalizada.[5]
Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las
condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran
durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por
transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación
de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la
formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose
una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado
durante el día mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto.
Una vez en el orgánulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP
dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El
ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en
almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su
rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento.
Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los
mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados
fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la
supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.[5]

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de

adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un
ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir
el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM
facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum,
la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en
respuesta a situaciones de estrés.[5]
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

Los fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos se hayan alojados en unas proteínas transmembranales que

forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas
diferentes: la antena y el centro de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés
Light Harvesting Complex), predominan las pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas.
De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de
varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de
pigmento diana.

En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés

Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción
es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de
electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento
diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de
primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700
nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí
una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de
reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada
por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A 0 y
el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.

 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En
las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las
algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias
fotosintéticas está la bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina
actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de
clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que
absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las
ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que se hayan asociados a
proteínas originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan
con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no
pueden atribuirse a un átomo concreto.

Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el

electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo
atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud
de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy
próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce
gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el
de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que
absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento
fotosintético diana.

Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que

la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de
carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores
que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que
aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad
de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del
rendimiento fotosintético.[15] [16]
Imagen al microscopio electrónico de un estoma.

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y

constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la
concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado
valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.[15] [16]

 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en

el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de
fotorrespiración.[15]

 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su

vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de
penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad
luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se
sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una
igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos)
manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la
saturación lumínica.[15] [16]

 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor

producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras
que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de
oscuridad.[17] [16]

 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el

aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona,
ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación,
dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el
incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la
fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua,
las plantas C4 sean más eficaces que las C3.[15] [16]
  El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la
región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las
ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan
la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en
los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las
cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja
estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa
el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al
existir únicamente la fase luminosa cíclica.[17]

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Microfotografía de Chloroflexus, perteneciente al grupo de bacterias verdes carentes de

azufre.

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de

fotosistemas II no están capacitadas para usar al agua como dador de electrones, y en
consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula
que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es
posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas se
caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por
acumular el azufre en su interior; las sulfobacterias verdes también utilizan al sulfuro de
hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y
finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgánica, tal como ácido
láctico, como donadora de electrones.

En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana

plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de
ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las
bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los carotenos; por otra parte, lo más
frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase luminosa como una
oscura, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico.
Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD + a
NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO 2 ,NO3-, entre otros. El
NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del
proceso cíclico.

Fotosíntesis artificial

Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción

artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala
en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una
molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para
reaccionar de forma útil con otra moléculas, las perspectivas son prometedoras y los
científicos son optimistas.[18]

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la

creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se
hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean
orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se
desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso
fotosintético.[19]

Molécula de fullereno C60, con forma igual a la de una pelota de fútbol.

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carácter artificial, [20] que se
encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados
con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de
fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gas. El tamaño físico del
cloroplasto artificial era mucho mayor en comparación con el de los cloroplastos naturales,
y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era notablemente
inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la
construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.[19]

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y

Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas
de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente,
junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una
acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más
destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal
responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ para
producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de
los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número
más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión
del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas.
[19]

En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila,

dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones
emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada
eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo
proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del
fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.[19]

Célula de Grätzel

Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio

nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia
electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante
el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o
natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares
fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir
electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de
óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5% limitadas por la reducida
superficie fotoactiva de estos electrodos.

La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11% en un

laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por
ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo
encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo
de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir
configuraciones alternativas y más prácticas.

A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen

empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001,
y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares,
implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de
titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas

El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía

el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico
de Massachussets, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido
clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética
contenedor de átomos de rodio como centro activo.[19]

El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener
que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la
actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.[19]

Véase también

 Radiación Fotosintéticamente Activa

 Anabolismo

Referencias

1. ↑ a b c Universidad Politécnica de Valencia. «La Fotosíntesis». Consultado el 5 de

diciembre de 2009.
2. ↑ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). «Primary
production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components».
Science 281. 237 - 240.
http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/281/5374/237.
3. ↑ Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003). Biología (2º de
Bachillerato). Santillana. pp. 210. ISBN 978-84-294-8385-7.
4. ↑ Agencia EFE. «La vida en la Tierra surgió 800 millones de años antes de lo que
se pensaba». Consultado el 27 de noviembre de 2009.
5. ↑ a b c d Elena Pérez-Urria Carril (Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad
Complutense de Madrid). «Fotosíntesis: Aspectos Básicos». Consultado el 27 de
noviembre de 2009.
6. ↑ a b c d e f Universidad Nacional de Colombia. «Fisiología vegetal (descubrimientos
importantes para la teoría fotosintética)». Consultado el 24 de noviembre de 2009.
7. ↑ Frank Bradley Armstrong (1982). Bioquímica. Reverté. pp. 320. ISBN 84-291-
7008-1.
8. ↑ Duane Isely (2002). One Hundred and One Botanists. pp. 104, 105 y 106. ISBN
1-55753-283-4.
9. ↑ Universidad de Las Américas. Instituto de Ciencias Naturales (Laboratorio de
Fisiología Vegetal). «Fotosíntesis (1. Reacción de Hill)». Consultado el 29 de
noviembre de 2009.
10. ↑ Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Daniel Arnon
11. ↑ a b Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Johann Deisenhofer
12. ↑ Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Hartmut Michel
13. ↑ Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Robert Huber
 14. ↑ a b c d Eduardo Zeiger, Lincoln Taiz (2006). Fisiología Vegetal. Publicacions de la
Universitat Jaume I. pp. 26, 27. ISBN 978-84-8021-601-2.
15. ↑ a b c d e Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003). Biología (2º de
Bachillerato). Santillana. pp. 220. ISBN 978-84-294-8385-7.
16. ↑ a b c d e Puigdomènech, Pedro (1986). Enciclopedia de las Ciencias; Las plantas,
el mundo de la botánica. Ediciones Orbis S.A. pp. 19. ISBN 978-84-294-8385-7.
17. ↑ a b Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003). Biología (2º de
Bachillerato). Santillana. pp. 221. ISBN 978-84-294-8385-7.
18. ↑ Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Fotosíntesis (apartado Fotosíntesis
Artificial)
19. ↑ a b c d e f Owen Wangensteen. «Fotosíntesis Artificial (Apartado de Ingeniería)».
Consultado el 31 de diciembre de 2009.
20. ↑ Magdalena Rius de Riepen, Carlos Mauricio Castro-Acuña (1989). La química
hacia la conquista del Sol. pp. 77. ISBN 968-16-6615-1.

Bibliografía básica

 J. Azcón-Bieto, M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid:

McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
 B.B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of
plants. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000.
 D. T. Dennis and D.H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology,
Biochemistry, and Molecular Biology. Orlando, USA: Academic Press, 1998.
 H.W. Heldt. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (U.K.): Oxford
University Press, 2004.
 Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Fisiología Vegetal. México: Grupo Editorial
Iberoamericana, 1994. (traducción de la 4ª edición original en inglés: Plant
Physiology. Wadsworth, 1992; existe también una reedición de la versión española
en tres volúmenes: Madrid: Paraninfo, 2000).
 L. Taiz, E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachussets: Sinauer
Associates Inc., 2002.