Biología del aprendizaje*

Gerardo Campo-Cabal1

Resumen

El esfuerzo por correlacionar el funcionamiento mental con el bioló gico ha oscilado entre
dos doctrinas: una intenta explicar el funcionamiento mental como una propiedad colecti-
va del cerebro y la otra relaciona procesos mentales con regiones específicas del encé falo.
El artículo recorre las principales teorías aparecidas en los ú ltimos doscientos añ os: la
frenología, el campo agregado del encé falo, la acció n de masa, el conexionismo celular y el
procesamiento distribuido, entre otros, hasta los planteamientos surgidos en los ú ltimos
añ os, que permiten aproximarse a una comprensió n de los determinantes bioló gicos y las
diferencias individuales en los procesos mentales complejos a través de lo que se ha llamado
neurociencia cognitiva. Conocer la definició n de la neurociencia del aprendizaje y la memoria,
los modos como ocurre el aprendizaje, los principios de las bases neurales de la memoria
y los efectos del aprendizaje sobre el funcionamiento cerebral, entre otros conceptos, nos
permite la comprensió n bá sica de los procesos de memoria y aprendizaje como un
requisito importante para poder abordar de la mejor manera el compromiso de formar a
los futuros especialistas en psiquiatría.

Palabras clave: Aprendizaje, biología, cerebro, memoria

Title: The Biology of Learning

Abstract

The effort to relate mental and biological functioning has fluctuated between two doctrines:
1) an attempt to explain mental functioning as a collective property of the brain and 2) as one
relatied to other mental processes associated with specific regions of the brain. The article
reviews the main theories developed over the last 200 years: phrenology, the psuedo
study of the brain, mass action, cellular connectionism and distributed processing among
others. In addition, approaches have emerged in recent years that allows for an
understanding of the biological determinants and individual differences in complex mental
processes through what is called cognitive neuroscience. Knowing the definition of
neuroscience, the learning of memory, the ways in which learning occurs, the principles of
the neural basis of memory and learning and its effects on brain function, among other
things, allows us the basic un- derstanding of the processes of memory and learning and
is an important requirement to

*
Este artículo surge a partir de una conferencia ofrecida en desarrollo del Primer Semi-
nario Taller Internacional ‘Talento y Excepcionalidad. Manejo en el Aula’,
organizado por FYCOMUNDYT y la Fundación Norma Rivas T., Cali.
1
Psiquiatra y Magíster en Educación Médica, Profesor Titular y Jefe de Departamento,
Universidad del Valle, Cali, Colombia.

22 S Rev. Colomb. Psiquiat., vol. 41, Suplemento 2012

 Biología del aprendizaje

address the best manner to commit to the americano

of training future specialists in Psychiatry.

Key words: Learning, biology, brain, memory

El esfuerzo por correlacionar

el funcionamiento mental con el
bioló gico ha oscilado entre dos doc-
trinas, una que intenta explicar el
funcionamiento mental como una
propiedad colectiva del cerebro, y
otra que relaciona procesos
mentales con regiones específicas
del encéfalo. A finales del siglo
XVIII, F. J. Gall plantea que el
cerebro no es un ó rgano ú nico,
sino que está com- puesto por
má s de 35 ó rganos inde-
pendientes, cada uno de los cuales
corresponde a una facultad mental
específica e, incluso, a un rasgo de
cará cter en particular, lo que da
lugar a lo que se conocería como
frenología o personología anató mica.
Rá pidamente, este planteamien-
to es controvertido, no solo por el
pobre sustento científico, como por
la postura filosó ficoreligiosa que se
oponía al supuesto reduccionismo
materialista de concebir la mente
como algo completamente
bioló gico, postura basada en los
experimen- tos realizados con
animales por el francés Pierre
Flourens, en 1820, y expresados en
la teoría del campo agregado del
encéfalo. Esta, pese a los hallazgos
que poco después comenzaron a
producirse, preva- leció hasta
mediados del siglo XX, con
defensores tan eminentes como
Pavlov, Head, Goldstein, Loeb y muy
especialmente el psicó logo

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 Campo-Cabal
Kart Lashley, quien reformuló la per- cepciones auditivas (á rea de
teoría del funcionamiento Wer- nicke en la parte posterior del
cerebral en lo que llamó acción ló bulo temporal) o percepciones
visuales
de masa, que restaba toda
importancia a las neu- ronas, a
sus conexiones y a las regio- nes
encefá licas en particular.
Esta teoría descalificaba los
hallazgos obtenidos por
Hughlings Jackson, quien a
mediados del siglo XIX había
demostrado que diversos
procesos sensoriales y motores
se localizan en diferentes á reas
de la corteza cerebral; la
asociació n en- contrada por
Pierre Paul Broca entre pacientes
con afasia expresiva y le- siones
en regió n posterior del ló bulo
frontal izquierdo; y el enfoque
del conexionismo celular,
desarrollado por Wernicke,
Sherrington y Ra- mó n y Cajal,
que demostraba có mo
diferentes conductas está n
regidas por diferentes á reas
cerebrales e interconectadas
entre sí.
Posteriormente, Karl Wernicke
intenta conciliar los dos
enfoques, al proponer el
procesamiento dis- tribuido, esto
es, que las funciones mentales
má s bá sicas, como las actividades
perceptivas y motoras, estarían
localizadas en á reas espe- cíficas,
mientras que las funciones má s
complejas serían el resultado de
interconexiones entre varias
á reas encefá licas, como
ejemplifica magis- tralmente por
medio de su modelo del lenguaje:

Al escuchar o leer se producen

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 Biología del aprendizaje

(á rea 17 del ló bulo occipital) que Los principales exponentes de es-

corresponden a las á reas senso- tos avances está n personalizados por
riales primarias; de estos sitios, la
representació n neural de estas per-
cepciones son transmitidas al giro
angular, á rea de asociació n especia-
lizada tanto en informació n
auditiva como visual, en donde las
palabras habladas y escritas se
transforman en un có digo o
representació n neu- ral comú n;
luego la transmisió n discurre hasta
el á rea de Wernicke, donde se
reconoce como lenguaje y se asocia
con un significado; este có digo
neural comú n se transmite después
al á rea de broca a travé s del
fascículo arqueado, en donde es
convertida la representació n
sensorial visual o auditiva en una
representació n motora, que da lugar
a una expresió n hablada o escrita.

Este modelo solo es

reelaborado hasta 1984, por
Geschwind y Dama- sio, al explicar
la diferencia entre una palabra que
se escucha y una que se lee, en lo
cual intervienen sistemas en
paralelo y no exclusivamente en
serie, como había postulado Wer-
nicke, y las manifestaciones
clínicas asociadas con lesiones
selectivas de las diferentes á reas
involucradas.
A principios del siglo XX se
produ- ce entonces un auge de
investigació n en localizació n cortical,
que establecía có mo las á reas
corticales pueden definirse por la
citoarquitectura, esto es, con base
en el tipo de células, su
estratificació n, las conexiones
aferen- tes y eferentes, y lo má s
importante, su funció n fisioló gica.

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 Campo-Cabal
Brodman, Adrian, Marshall, Bard, neuroanatomía, electrofi- siología,
Rose y Woolsey, quienes se biología celular, biología del
aproxi- maron a la comprensió n desarrollo, psicología cogniti- va,
actual de que la especializació n farmacología, con el propó sito
regional es un principio bá sico
de la organizació n cortical y que
el cerebro se divide en regiones
funcionales. Estos resul- tados
fueron corroborados por los
hallazgos de Wilder Penfield,
quien, estimulando directamente
á reas corticales, confirmó las
á reas des- critas por Broca y
Wernicke; y, má s recientemente,
por Michael Posner y Marcus
Raichle. Estos, utilizando
tomografía por emisió n de
positro- nes en individuos
normales, han evidenciado los
cambios locales en el flujo
sanguíneo y el metabolismo,
asociados con actividades como
leer, hablar e incluso pensar.
La ú ltima dé cada del siglo XX,
denominada ‘la década del
cerebro’, permitió significativos
avances en la comprensió n de
los determinantes bioló gicos y
las diferencias indivi- duales en
lo referente a memoria,
aprendizaje y otros procesos
menta- les complejos; en
especial, por los desarrollos
experimentados por la
imagenología y su aplicació n al
estu- dio no solo de las
estructuras cere- brales, sino de
su funcionamiento. Como
mencionan Kandel y co-
laboradores, la neurociencia
como ciencia surge durante el
ú ltimo siglo, y en especial en los
ú ltimos 20 a 30 añ os, con
aportes de disciplinas como la

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 Biología del aprendizaje

de “comprender có mo el encé falo de la informació n sensorial y

produce la marcada motora, que, dependiendo del nivel
individualidad de la acció n de com- plejidad, se denominan
humana”, o, en otras palabras, primarias, reciben informació n
có mo la diná mica mole- cular de sensorial direc- tamente de los
las neuronas individuales y las receptores o proyectan
conexiones entre ellas produ- cen directamente a las motoneuronas
nuestra percepció n del mundo somá ticas ubicadas en la mé dula
externo, centran nuestra atenció n espinal; o secundarias y terciarias,
y controlan nuestro accionar; es que procesan aspectos complejos de
decir, el funcionamiento mental a un sentido en particular o
través de lo que se ha dado en informa- ció n relacionada con una
llamar neurociencia cognitiva. funció n motora. Estas á reas se
Todo lo resumido hasta aquí encuentran rodeadas por otras tres
per- mite afirmar con base en la grandes á reas llamadas asociativas,
evidencia que regiones particulares cuya funció n es integrar la
del encéfalo son responsables de informació n diversa recibida y
operaciones elementales, y que las poder generar una acció n
interconexio- nes en serie y en propositiva, y, por tanto, participan
paralelo de estas regiones en las tres principales funciones del
posibilitan la expresió n de procesos encéfalo: la percepció n, el
má s complejos; procesos que, al movimien- to y la motivació n.
corresponder a muchas vías El córtex asociativo frontal se
neurales, pueden permanecer al encarga de la planificació n de los
presentarse una lesió n o recupe- movimientos voluntarios; el córtex
rarse parcial o totalmente, una vez asociativo parieto-témporo-occipital
las á reas indemnes se reorganizan se ocupa de las funciones percep-
y asumen la funció n perdida. En tivas superiores (audició n, visió n y
otras palabras, procesos mentales sensaciones somá ticas) para formar
como pensar, percibir, recordar o percepciones complejas; y el córtex
aprender no son funciones ú nicas asociativo límbico, que involucra
e indivisibles, por el contrario, pue- regiones de los ló bulos frontal, pa-
den descomponerse en mú ltiples rietal y temporal, y se dedica a la
subfunciones de informació n y pro- motivació n, la emoció n y la
cesamiento, las cuales pueden verse memoria:
afectadas por lesiones selectivas sin Un acto sencillo como oprimir
que la funció n en su totalidad se un timbre ejemplifica la interacció n
vea abolida. entre los sistemas sensorial, motor
La corteza cerebral se divide en y motivacional: los fotorreceptores
cuatro ló bulos funcionales (frontal,
de la visió n (conos y bastones) son
parietal, temporal y occipital); en
impactados por la energía lumínica
cada ló bulo existen á reas del có rtex
proveniente del timbre,
relacionadas con el procesamiento

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provocándose una
despolarizació n de la membrana
receptora (transducció n del
estímulo)

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y evocando una descarga de poten- percepciones sensoriales y el otro

ciales de acció n (codificació n para las ó rdenes motoras, y
neural) que transmite la
informació n a los centros
sensoriales primarios ubica- dos en
el ló bulo occipital (á rea 17);
posteriormente esta informació n
sen- sorial alimenta las á reas
asociativas del có rtex frontal donde
se planifica el movimiento, para
posteriormente transmitir esta
informació n al siste- ma motor que
genera ó rdenes para ejecutar la
acció n de pulsar el timbre; pero
asociado al hecho de que si bien los
sistemas sensoriales y motores son
importantes para la acció n de
oprimir el timbre, la decisió n de ini-
ciar y realizar esta conducta se
regula mediante el sistema
motivacional, por ejemplo el castigo
paterno que se adivina y retarda la
conducta, o la manifestació n
amorosa que se prevé y motiva la
acció n.
El procesamiento de la informa-
ció n sensorial, la programació n de
las respuestas motoras, el
aprendizaje y la memoria son
todas ejecutadas por conjuntos de
neuronas inter- conectadas; ahora
bien, en gene- ral cada conducta se
origina en la actividad de muchas
cé lulas y de varios sistemas
paralelos de gru- pos neuronales,
que transportan la informació n de
características parecidas a á reas
específicas del có rtex encefá lico,
como ocurre con la informació n de
cada uno de los sentidos, audició n,
visió n, olfato, etc., lo cual da lugar al
menos a dos tipos de mapas o
representaciones: uno para las

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los dos mapas interconectados necesariamente entrelazados cuando
de un modo no totalmente intentamos explicar có mo se produce
comprendi- do. Todas estas el aprendizaje. Tradicional-
conexiones pueden modificarse
durante el desarrollo y
posteriormente con el
aprendizaje; esta plasticidad en la
relació n entre las neuronas es la
que nos propor- ciona la
individualidad.
Centremos ahora la atenció n
en los mecanismos mediante los
cuales los sucesos ambientales
mo- delan la conducta: el
aprendizaje y la memoria. En el
Diccionario de la lengua española
de la Real Aca- demia Españ ola, el
aprendizaje es definido como la
acció n y efecto de aprender algú n
arte, oficio u otra cosa; el tiempo
que en ello se emplea. En
psicología es entendido como la
adquisició n por la prá ctica de una
conducta duradera; y de las 14
acep- ciones presentadas para la
memoria sobresalen las dos
siguientes: facul- tad psíquica por
medio de la cual se retiene y
recuerda el pasado; y la segunda,
que nos recuerda posturas
filosó ficoreligiosas que por mucho
tiempo limitaron el estudio
científico del comportamiento
humano, “en la filosofía
escolá stica, una de las potencias
del alma”.
La neurociencia define el apren-
dizaje como el proceso por el cual
nosotros y otros animales
adquirimos conocimientos sobre el
mundo, y la memoria, como la
retenció n o el alma- cenamiento de
dicho conocimiento. La biología y el
medio ambiente son factores

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mente, se han utilizado varios ló bulos temporales, y presentó como

indica- dores para medir el secuela la pérdida de la capacidad
funcionamiento neuroló gico de formar nuevas
asociado con diferencias
individuales en el procesamiento de
informació n bá sica en humanos, por
ejemplo: el tiempo de reacció n, la
velocidad de conducció n nerviosa,
la adaptabilidad neural medida por
electroencefalograma (por ejemplo,
EEG), las diferencias relacionadas
con la inteligencia global del indivi-
duo. Adicionalmente, los psicó logos
cognitivos han aportado evidencia
de có mo la eficiencia en el
procesamiento mediado
bioló gicamente contribuye al
neurodesarrollo y a la inteligencia.
Al igual que con los otros pro-
cesos mentales, la memoria fue con-
siderada por casi una centuria una
propiedad del có rtex cerebral en su
totalidad, y de hecho en la
actualidad se sabe que implica
muchas á reas del cerebro; no
obstante, existen di- ferentes tipos
de memorias y ciertas regiones
encefá licas son má s im- portantes
para determinados tipos.
W. Penfield fue el primero en
confirmar este hecho, cuando
ocasio- nalmente observaba que al
estimular cierta zona del ló bulo
temporal, alre- dedor del 8% de los
pacientes experi- mentaban
respuesta de experiencia,
caracterizada por episodios de
reme- moració n coherente de
experiencias del pasado remoto.
Posteriormente, su colega Brenda
Milner describió el caso de H. M., a
quien, con fines terapéuticos, se le
extirpó la parte medial de los
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memorias a largo plazo; aun los recuerdos autobiográ ficos

cuando la memoria a corto plazo y para los hechos, de manera
estaba con- servada, esta no podía que un individuo puede ol-
convertirse en memoria a largo vidar vivencias significativas
plazo. El paciente podía
aprender nuevas habilidades
motoras y varios aprendizajes
reflejos simples de habituació n,
sensibili- zació n,
condicionamiento clá sico y
condicionamiento operante; al
igual que ciertos aprendizajes
percepti- vos, teniendo en comú n
todos estos aprendizajes: el
cará cter automá tico de estos y el
hecho de no requerir un recuerdo
consciente ni capacidades
cognitivas complejas como
evalua- ció n y comparació n.
Con base en el paciente H. M. y
otros con ablació n temporal
bilateral se hace evidente la
existencia de dos modos de
aprendizaje diferentes:

• Aprender acerca de qué es

el mundo: recordar
personas, lugares y
acontecimientos, uti-
lizando una forma de
memoria que ha sido
llamada memoria explícita.
Su formació n de- pende de
procesos cognitivos como
evaluació n, compara- ció n,
inferencias, para generar
una memoria consistente y
coherente que puede ser
recor- dada por evocació n.
Con base en sujetos
amné sicos se ha ubicado
encefá licamente en el ló bulo
temporal, lo que implica
diferentes mecanismos para
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de su pasado y conservar un ejecució n de la citada tarea, y se

vasto repertorio de recuerdos propone que se retienen por
de hechos. Específicamente, el mecanismos de almacenamiento
sistema de memoria del ló bulo
temporal medial está constitui-
do por: el hipocampo, el
có rtex entorrinal (input al
hipocampo), el subículo (al
cual proyecta el hipocampo) y
el có rtex de la regió n
parahipocampal; donde el
hipocampo podría ser o bien
una estació n transitoria de la
memoria a largo plazo que
lue- go es transmitida a
diferentes á reas del có rtex
cerebral, o bien un sistema
facilitador para el
almacenamiento de los
recuer- dos en otras á reas
encefá licas.
• Aprender a có mo hacer las co-
sas: al adquirir habilidades mo-
toras o perceptivas que no
está n disponibles para la
conciencia, a través de una
memoria implí- cita. Es de
cará cter automá tico y su
formació n y evocació n no
dependen por completo de la
conciencia o de los procesos
cog- nitivos; se adquieren por la
prá c- tica y repetició n, que
conducen a un aumento en el
rendimiento, pero que no
pueden describirse con
palabras, por ejemplo, las
habilidades motoras y percep-
tivas. La localizació n encefá lica
del aprender estas tareas se
asocia con la activació n de de-
terminados sistemas sensoriales
y motores involucrados en la
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intrínseco de estos sistemas. algú n tipo de pro- ceso, a un

Otras á reas involucradas almacén de largo plazo, que es má s
en el aprendizaje implícito permanente y resistente a las
son el cerebelo y la amígdala. eventuales lesiones del encéfalo.
El aprendizaje implícito
puede ser no asociativo
(habituació n, sensibilizació n,
imitació n) y aso- ciativo
(condicionamiento clá sico por
el emparejamiento de dos
estímulos, condicionamiento
operante que implica
aprender la relació n entre un
estímulo y la conducta de un
organismo). Tanto en el
condicionamiento clá sico
como en el operante exis- ten
dos leyes que los rigen: la
distribució n temporal o
timing, esto es, el intervalo
ó ptimo entre el estímulo
condicionante y el estímulo
incondicionado, o entre la
respuesta y el reforzamiento;
y las relaciones de
predicció n, o sea, aprender
que un estímulo predice un
acontecimiento pos- terior, o
aprender a predecir las
consecuencias de su
conducta.

Las bases neurales de la

memo- ria pueden resumirse en
dos prin- cipios: el primero, que
la memoria tiene fases, esto es,
que la memoria se almacena en
fases; la informació n que ingresa
al cerebro se procesa en un
almacén a corto plazo de capaci-
dad limitada, y si no se repite,
dura pocos minutos; pero la
informació n almacenada allí es
posteriormente transmitida, por
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S
 Biología del aprendizaje

Cuando se requiere informació n tentar describir, así sea brevemen-

para la ejecució n de una
determinada tarea, un sistema de
bú squeda y re- cuperació n la ubica
en este almacén de memoria. Este
modelo explica por qué las
memorias a corto plazo son má s
vulnerables, o dependen de cuá l de
los dos almacenes es lesionado, y
por qué si el dañ o es en el sistema
de recuperació n y bú squeda, la
memoria del remoto pasado puede
compro- meterse temporalmente
para luego ocurrir una
recuperació n gradual.
El segundo principio se refiere a
que la memoria se localiza general-
mente en diferentes lugares en todo
el sistema nervioso, por lo que se ex-
plica que aun ante lesiones extensas
permanezcan algunos elementos de
la informació n almacenada y, con
base en ella, reconstruir de manera
bastante afortunada la informació n
original. Sin embargo, es innegable
que ciertas á reas encefá licas, como el
hipocampo y el cerebelo, participan
principalmente en las memorias explí-
cita e implícita, respectivamente, sin
poder por ello afirmar hasta qué
punto dichas estructuras almacenan
la re- presentació n física de las
memorias, o su funció n en facilitar el
almacena- miento o el
desciframiento de la in- formació n
en otras á reas del cerebro.
Muchos aspectos de la conducta
son el resultado de la capacidad de
aprender de la experiencia; se
puede afirmar que somos quienes
realmen- te somos por lo que
aprendemos y recordamos.
No es dable terminar sin in-
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 Campo-Cabal
te, los mecanismos por los que el generalmente no má s allá de 0,5
aprendizaje altera la estructura y
el funcionamiento de las cé lulas
nerviosas y sus conexiones. Las
formas implícitas del aprendizaje
y de memoria má s sencillas, como
la habituació n (estímulo no
recompen- sador o inofensivo) y la
sensibiliza- ció n (respuesta má s
intensa cuando aprende que un
estímulo es nocivo), implican
cambios en la eficacia de las
conexiones sinápticas específicas.
En el primero, se produce una de-
presió n o reducció n de la
efectividad de las conexiones
siná pticas; en la segunda, se
produce un aumento en la
actividad de las conexiones
siná pticas que hacen má s viva la
preparació n de los reflejos
defensivos de retirada y de huída.
Para el almacenamiento a largo
plazo se ha demostrado la
necesidad de que en el soma
neuronal se activen genes en el
nú cleo encargados de sintetizar
proteínas, y del crecimiento de las
conexiones presiná pticas (en la
sensibilizació n a largo plazo) o a
la pé rdida de dichas conexiones
presiná pticas en la habituació n a
largo plazo.
En el condicionamiento
clá sico se requiere una forma má s
compleja de aprendizaje, ya no solo
se apren- den las propiedades de
un estímulo (inofensivo, no
recompensador, no- civo), sino que
el sujeto aprende a asociar un
estímulo con otro; para ello, es
crítico el curso temporal, al
presentar primero el estímulo
condicionado y el incondicionado,
36 Rev. Colomb. Psiquiat., vol. 41, Suplemento

S
 Biología del aprendizaje

segundos despué s. Esta secuencia-

Jensen AR. Reaction time and psychome-
ció n permite que las tric. En: Eysenck HJ, editor. A model
interneuronas que conectan las for intelligence. Berlín: Springer-Ver-
neuronas senso- riales con las lag; 1982.
Kail R. Processing speed, speech rate, and
motoneuronas sean memory. Developmental psychology.
inmediatamente activadas por el es- 1992;28:899-904.
tímulo incondicionado, mientras las Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM.
Neu- rociencia y conducta. Madrid:
neuronas sensoriales está n siendo Prentice Hall; 1997.
activadas por el estímulo condicio- Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM.
nado, lo que provoca una facilita- Prin- ciples of neural science. 4th ed.
New York: McGraw-Hill; 2000.
ció n presiná ptica cada vez mayor. Marshall-Goodell BS, Tassinary LG,
El almacenamiento de la memoria Caciop- po JT. Principles of
bioelectrical mea- surement. En:
explícita implica la potenciació n a
Cacioppo JT, Tassinary LG, eds.
largo plazo en el hipocampo. Principles of psychophysiolo- gy.
Cambridge: Cambridge University
Bibliografía recomendada Press; 1990.
Real Academia Española. Diccionario de la
Lengua Española. Vigésima Segunda
Damasio AR, Geschwind N. The neural Edición. Madrid: RAE; 2001.
basis of language. An Rev. Neurosci. Shaffo M. How we know. San Francisco:
1984;7:127-47. Harper and Row; 1985.

Conflictos de interés: El autor manifiesta

que no tiene conflictos de interés en este artículo.

Recibido para evaluación: 10 de noviembre de 2011

Aceptado para publicación: 18 de mayo de 2012

Correspondencia
Gerardo Campo-Cabal
Jefe del Departamento de Psiquiatría
Universidad del Valle
Calle 5ª No.36-00
Cali, Colombia
gercampo@univalle.edu.co

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