MECANISMO DE RETROALIMENTACION DE LA SECRECION

HORMONAL:

Las múltiples actividades de las células, los tejidos y los órganos del
cuerpo están coordinadas mediante la interacción de diversos tipos
de mensajeros químicos: 1. Neurotransmisores, liberados por los
axones terminales de las neuronas en las uniones sinápticas y que
actúan localmente controlando las funciones nerviosas. 2.
Hormonas endocrinas, producidas por glándulas o por células
especializadas que las secretan a la sangre circulante y que
influyen en la función de células diana situadas en otros lugares del
organismo. 3. Hormonas neuroendocrinas, secretadas por las
neuronas hacia la sangre y que influyen en las funciones de células
diana de otras partes del cuerpo. 4. Hormonas paracrinas,
secretadas por células hacia el líquido extracelular para que actúen
sobre células diana vecinas de un tipo distinto. 5. Hormonas
autocrinas, producidas por células y que pasan al líquido
extracelular desde el que actúan sobre las mismas células que las
fabrican. 6. Citocinas, péptidos secretados por las células hacia el
líquido extracelular y que pueden funcionar como hormonas
autocrinas, paracrinas o endocrinas. Entre ellas se encuentran las
interleucinas y otras linfocinas secretadas por los linfocitos
colaboradores que actúan sobre otras células del sistema
inmunitario). Las hormonas citocinas ,producidas por los adipocitos
se conocen a veces como adipocina. Las células neuroendocrinas,
situadas en el hipotálamo, poseen axones que terminan en la
neurohipófisis y en la eminencia medial y que secretan diversas
neurohormonas, como la hormona antidiurética .

la oxitocina y las hormonas hipo/isótropas, encargadas de controlar

la secreción de las hormonas de la adenohipófisis. Las hormonas
endocrinas viajan por el aparato circulatorio hasta llegar a las
células de todo el cuerpo, incluidas las del sistema nervioso en
algunos casos, donde se unen a los receptores e inician numerosas
reacciones. Algunas hormonas endocrinas afectan a muchos tipos
distintos de células del organismo; así, la hormona del crecimiento
(de la adenohipófisis) es la responsable del crecimiento de la
mayoría de los tejidos y la tiroxina (de la glándula tiroides)
incrementa la velocidad de muchas reacciones químicas en casi
todas las células corporales. Otras hormonas actúan principalmente
en determinados tejidos efectores, ya que sólo estos tejidos poseen
receptores abundantes para esa molécula. Por ejemplo, la
corticotropina (ACTH) de la adenohipófisis estimula específicamente
la corteza suprarrenal, haciendo que secrete hormonas
corticosuprarrenales; a su vez, las hormonas de los ovarios ejercen
sus efectos principales sobre los órganos sexuales femeninos y las
caraceristica sexuales secundaria.

Estructura química y síntesis de las hormonas Existen tres clases

generales de hormonas: 1. Proteínas y polipéptidos, como las
hormonas secretadas por la adenohipófisis, la neurohipófisis, el
páncreas (insulina y glucagón) y las glándulas paratiroides
(hormona paratiroidea) además de otras muchas (ellos que cuentan
con menos de 100 reciben el nombre de péptidos. Las hormonas
proteicas y peptídicas se sintetizan en el com ponente rugoso del
retículo endoplásmico de las distintas células endocrinas, de la
misma forma que las demás proteínas

Por lo general, al principio se sintetizan como proteínas de gran

tamaño sin actividad biológica (preprohormonas) y se escinden en
el retículo endoplásmico para formar prohormonas, de menor
tamaño. Estas prohormonas se transfieren a continuación al aparato
de Golgi, donde se encapsulan en vesículas secretoras. En este
proceso, las enzimas de las vesículas dividen las prohormonas y
producen hormonas más pequeñas, con actividad biológica y
fragmentos inactivos. Las vesículas se almacenan en el citoplasma
y muchas de ellas se unen a la membrana celular hasta que se
necesita su secreción. Las hormonas (y los fragmentos inactivos) se
secretan cuando las vesículas secretoras se funden con la
membrana celular y el contenido del gránulo entra en el líquido
intersticial o directamente en el torrente sanguíneo mediante
exocitosis. En muchos casos, el estímulo de la exocitosis es el
incremento de la concentración de calcio del citosol, provocado por
la despolarización de la membrana plasmática. En otros, la
estimulación de un receptor de la superficie de las células
endocrinas eleva la concentración de monofosfato de adenosina
cíclico (AMPc) y a continuación, activa a las proteína cinasas, que
desencadenan la secreción de la hormona. Las hormonas
peptídicas son hidrosolubles, cualidad que les permite entrar con
facilidad en la circulación para su transporte a los tejidos en los que
actúan.

Las hormonas poli peptídicas y proteicas se almacenan en

vesículas secretoras hasta que se necesitan. Casi todas las
hormonas del organismo son polipéptidos y proteínas. Su tamaño
oscila desde el de un pequeño polipéptido formado tan sólo por tres
aminoácidos (hormona liberadora de tirotropina) hasta el de
proteínas de 200 aminoácidos (hormona de crecimiento y
prolactina). En general, los polipéptidos con 100 o más aminoácidos
se denominan proteínas, mientras que aquellos que cuentan con
menos de 100 reciben el nombre de péptidos.

Las hormonas amínicas derivan de la tirosina. Los dos grupos de

hormonas derivadas de la tirosina, las sintetizadas en la glándula
tiroidea y en la médula suprarrenal, se forman gracias a la acción de
las enzimas situadas en el citoplasma de las células glandulares.
Las hormonas tiroideas se sintetizan y almacenan en la glándula
tiroides y se incorporan a las macromoléculas de la proteína
tiroglobulina, que, a su vez, se deposita en los grandes folículos de
esta glándula. La secreción hormonal comienza cuando se escinden
las aminas de la tiroglobulina y las hormonas no unidas se liberan
hacia el torrente sanguíneo una vez en la sangre la mayor parte de
anormonalas hormonas tiroideas se combinan con proteínas
plasmáticas, en especial con la globulina ligadora de la tiroxina, que
libera con lentitud las hormonas en los tejidos efectores. La
adrenalina y la noradrenalina se forman en la médula suprarrenal,
que normalmente secreta cuatro veces más adrenalina que
noradrenalina. Las catecolaminas son captadas en vesículas
preformadas, donde se almacenan hasta su secreción. Al igual que
ocurre con las hormonas proteicas almacenadas en gránulos
secretores, las catecolaminas de la médula suprarrenal también se
liberan mediante exocitosis; cuando acceden a la circulación,
permanecen en el plasma en forma libre o conjugadas con otras
sustancias.

Secreción ,tranporte y alaramiento de hormonas en la sangre:

hormonas de la sangre Inicio de la secreción hormonal tras un
estímulo y duración de la acción de las distintas hormonas. Algunas
hormonas, como la adrenalina y la noradrenalina, se secretan varios
segundos después de la estimulación de la glándula y tardan en
desarrollar toda su acción escasos segundos o minutos; otras,
como la tiroxina o la hormona de crecimiento, tardan varios meses
en ejercer todo su efecto. Así pues, el inicio y la duración de la
acción difieren en cada hormona y dependen de su función de
control específica. Concentraciones hormonales en la sangre
circulante y ritmos de secreción hormonal. Las concentraciones de
las hormonas necesarias para controlar casi todas las funciones
metabólicas y endocrinas son increíblemente reducidas. Sus
valores en la sangre oscilan desde tan sólo 1 pg (una
milmillonésima parte de 1 mg) en cada mililitro de sangre hasta,
como mucho, algunos microgramos (unas millonésimas de gramo)
por mililitro de sangre. De igual modo, los ritmos de secreción de las
distintas horm onas son muy pequeños y de ordinario se miden en
microgramos o miligramos por día. A lo largo de este capítulo
veremos que los tejidos efectores disponen de mecanismos muy
especializados, gracias a los cuales estas minúsculas cantidades de
hormonas ejercen un potente control de los sistemas fisiológico.

«Aclaramiento» de las hormonas de la sangre; Se conocen dos

factores que pueden aumentar o disminuir la concentración de una
hormona en la sangre. El primero de ellos consiste en el ritmo de
secreción hormonal hacia la sangre y el segundo es la velocidad de
aclaramiento hormonal de la sangre, que recibe el nombre de tasa
de aclaramiento metabòlico. De ordinario, se expresa como el
número de mililitros de plasma que se limpian de la hormona por
minuto. Para calcular esta tasa de aclaramiento se miden:

1) la velocidad de desaparición de la hormona del plasma

 2) la concentración en plasma de la hormona en cada mililitro de
plasma.

Las horm onas se «eliminan» del plasma de diversas maneras,

tales como:

1) destrucción metabòlica por los tejidos

2) ; unión a los tejidos;
3) excreción hepática por la bilis,
4) excreción renal hacia la orina. En el caso de determinadas
hormonas, un descenso de la tasa de aclaramiento metabòlico
provoca a menudo una concentración excesiva en los líquidos
corporales circulantes. Esto es lo que sucede, por ejemplo, con
las hormonas esteroideas cuando existe una hepatopatía, ya
que estas hormonas se conjugan principalmente en el hígado y
se «excretan» con la bilis. En ocasiones, las hormonas se
descomponen en las células efectoras por diversos procesos
enzimáticos que provocan la endocitosis del complejo hormona-
receptor de la membrana celular; la hormona se metaboliza
entonces en la célula y los receptores se reciclan y pasan de
nuevo a la membrana celular.

los receptores puede deberse a: 1 ) la inactivación de algunas

moléculas receptoras; 2 ) la inactivación de algunas proteínas
intracelulares que actúan como moléculas de señalización; 3) el
secuestro temporal del receptor en el interior de la célula, lejos del
lugar de acción de las hormonas que sólo interactúan con los
receptores situados en la membrana celular; 4) la destrucción de los
receptores por lisosomas después de haber penetrado en el interior
de la célula, o 5) la menor producción de receptores. En todo caso,
la disminución de la expresión de los receptores reduce la
capacidad de respuesta de las células efectoras a la hormona.
Algunas hormonas provocan un aumento de la expresión de los
receptores y de las proteínas de señalización intracelular. En estos
casos, la hormona estimulante induce la formación de un número
mayor de moléculas del receptor y de moléculas de señalización
intracelular, sintetizados ambos por el mecanismo de elaboración
de la célula diana o aumentada la biodisponibilidad.

Control por retroalimentación de la secreción hormonal La

retroalimentación negativa evita la actividad excesiva de los
sistemas hormonales. Aunque la concentración plasmática de
muchas hormonas fluctúa en respuesta a los distintos estímulos que
tienen lugar a lo largo del día, todas las hormonas estudiadas hasta
el momento están, en principio, muy controladas. este control se
ejerce a través de mecanismos de retroalimentación negativa que
garantizan un nivel de actividad adecuado en el tejido efector. En
general, cuando un estímulo induce la liberación de una hormona,
los estados o los productos derivados de la acción de esta tienden a
detener dicha liberación. En otras palabras, la hormona (o uno de
sus productos) ejerce un efecto de retroalimentación negativa con el
fin de impedir una secreción excesiva de la hormona o su
hiperactividad en el tejido efector. En ocasiones, la variable
controlada no es la velocidad de secreción de la propia hormona,
sino el grado de actividad en el tejido efector .

En la mayoría de los La retroalimentación positiva puede dar

lugar a un incremento de las concentraciones hormonales. En
algunos casos, cuando la acción biológica de la hormona induce la
secreción de cantidades adicionales, tiene lugar una
retroalimentación positiva. Un ejemplo es el gran aumento de la
síntesis de hormona luteinizante (LH) que se produce como
consecuencia del efecto estimulador ejercido por los estrógenos
sobre la adenohipófisis antes de la ovulación. La LH secretada
actúa en los ovarios, donde estimula la síntesis de más estrógenos
que, a su vez, favorecen la secreción de LH. Con el tiempo, la LH
alcanza una concentración adecuada y se desarrolla el control
mediante retroalimentación negativa de la secreción hormonal.
Variaciones cíclicas de la liberación hormonal. Además del control
por retroalimentación negativa y positiva de la secreción hormonal,
la liberación de hormonas está sometida a variaciones periódicas
que dependen de los cambios de estación, de las distintas etapas
del desarrollo y del envejecimiento, del ciclo diurno (circadiano) o
del sueño. Por ejemplo, la secreción de hormona de crecimiento
aumenta de forma notable durante el primer período del sueño,
mientras que disminuye en las fases posteriores. En m muchos
casos, estas variaciones cíclicas de la secreción hormonal
obedecen a los cambios de actividad de las vías nerviosas que
intervienen en el control de la liberación. Transporte de las
hormonas en la sangre Las hormonas hidrosolubles (péptidos y
catecolaminas) se disuelven en el plasma y se transportan desde su
origen hasta los tejidos efectores, donde difunden desde los
capilares para pasar al líquido intersticial y, en última instancia, a las
células efectoras. Por otra parte, las hormonas esteroideas y
tiroideas circulan en la sangre unidas principalmente a las proteínas
plasmáticas. De ordinario, menos del 10% de las hormonas
esteroideas o tiroideas del plasma se encuentra en forma libre. No
obstante, las hormonas unidas a las proteínas no difunden bien a
través de los capilares y no pueden acceder a sus células efectoras,
por lo que carecen de actividad biológica hasta que se disocian de
las proteínas plasmáticas. Las cantidades relativamente grandes de
hormonas unidas a las proteínas actúan como depósito y reponen la
concentración de hormona libre cuando se unen a sus receptores
diana o desaparecen de la circulación. La unión de las hormonas a
las proteínas plasmáticas retrasa considerablemente

Hormonas locales y sistémicas ; CONCEPTO DE GLÁNDULA

ENDOCRINA Y DE HORMONA Las glándulas endocrinas están
formadas por grupos de células secretoras rodeados por tejido
conectivo o conjuntivo de sostén que les proporciona vasos
sanguíneos, capilares linfáticos y nervios. La parte secretora de la
glándula está constituida por epitelio especializado que ha sido
modificado para producir secreciones y los productos secretados
(las hormonas) pasan al espacio extracelular situado alrededor de
las células secretoras. Las glándulas endocrinas del cuerpo humano
incluyen: la hipófisis o glándula pituitaria, la glándula tiroides, las
glándulas paratiroides, las glándulas suprarrenales y la glándula
pineal. Además, varios órganos contienen tejido endocrino que,
aunque no constituye una glándula endocrina por sí mismo, forma
parte de la estructura del órgano en cuestión. Así sucede en el
hipotálamo, el timo, el corazón, el páncreas, el estómago, el hígado,
el intestino delgado, los riñones, los ovarios, los testículos, la
placenta, o en células del tejido adiposo o de la sangre como los
linfocitos. Las glándulas endocrinas y el tejido endocrino constituyen
el Sistema Endocrino. La ciencia que se ocupa de la estructura y
funciones de las glándulas endocrinas y del diagnóstico y
tratamiento de los desórdenes del sistema endocrino se llama
Endocrinología. Una hormona es una sustancia química secretada
por una célula o grupo de células, que ejerce efectos fisiológicos
sobre otras células del organismo. Hay hormonas locales que
actúan en células diana próximas a su lugar de liberación. Pueden
ser paracrinas como la histamina que actúa sobre células vecinas o
autocrinas como la interleucina-2 que actúa sobre la misma célula
que la secretó. Hay hormonas generales o circulantes que difunden
desde el espacio extracelular al interior de los capilares y son
transportadas por la sangre a todos los tejidos del organismo,
actuando solamente en aquellas células que posee receptores
específicos para ellas y que por ello se llaman células diana.
Algunas de las hormonas generales afectan a todas o casi todas las
células del organismo, como la hormona del crecimiento o las
hormonas tiroideas. Otras hormonas generales afectan solo a
tejidos específicos. Las secreciones hormonales se producen en
concentraciones muy bajas y tienen efectos muy poderosos. Las
hormonas circulantes pueden permanecer en la sangre y realizar
sus efectos al cabo de minutos u horas después de su secreción.
Con el tiempo, las hormonas circulantes son inactivadas por el
hígado y excretadas por los riñones. En caso de fallo de hígado o
riñones la excesiva cantidad de hormonas o sus productos
metabólicos en la sangre puede causar problemas de salud Las
funciones del cuerpo humano están reguladas por 2 sistemas
principales de control: el Sistema Nervioso y el Sistema Endocrino.
El sistema nervioso controla la homeostasia (mantenimiento de un
medio interno estable) a través de impulsos nerviosos (potenciales
de acción) conducidos a lo largo de los axones de las neuronas. Al
alcanzar las terminales axonales, los impulsos nerviosos provocan
la liberación de moléculas de neurotransmisores. El resultado es
excitación o inhibición de otras neuronas específicas, contracción o
relajación de fibras musculares y aumento o disminución de la
secreción de células glandulares. Así, la médula suprarrenal y la
hipófisis posterior secretan sus hormonas solo en respuesta a
estímulos nerviosos y muchas hormonas de la hipófisis anterior son
secretadas en respuesta a la actividad nerviosa del hipotálamo. Por
su parte, el sistema endocrino libera hormonas que, a su vez,
pueden promover o inhibir la generación de impulsos nerviosos.
También puede suceder que varias moléculas actúen como 3
hormonas en algunas localizaciones y como neurotransmisores en
otras, como sucede con la adrenalina, por ejemplo. Las hormonas
controlan, sobre todo, las diversas funciones metabólicas del
organismo, regulando la velocidad de las reacciones químicas en
las células, el transporte de sustancias a través de las membranas
celulares y otros aspectos del metabolismo celular como el
crecimiento y el desarrollo. Ambos sistemas, el nervioso y el
endocrino, están coordinados entre sí como un supersistema de
control llamado Sistema Neuroendocrino. Los impulsos nerviosos
tienden a producir sus efectos con gran rapidez, en unos pocos
milisegundos mientras que algunas hormonas pueden actuar en
segundos y otras en cambio, pueden tardar varias horas o más en
llevar a cabo sus efectos

. TIPOS DE HORMONAS SEGÚN SU ESTRUCTURA QUÍMICA

Desde el punto de vista químico, las hormonas pertenecen a 4 tipos
básicos: Hormonas Esteroides. Poseen una estructura química
similar a la del colesterol pues son derivadas del mismo y son
sintetizadas en el retículo endoplasmático liso de las células
endocrinas. La estructura molecular de cada hormona esteroide es
diferente debido a los grupos químicos colaterales. Estas pequeñas
diferencias de los grupos colaterales permiten una sorprendente
diversidad de funciones. Las hormonas esteroides son secretadas
por: • la corteza suprarrenal: son la aldosterona y el cortisol • los
ovarios: son los estrógenos y la progesterona • los testículos: es la
testosterona Aminas Biógenas. Son las moléculas hormonales más
simples. Algunas derivan del aminoácido tirosina como las
secretadas por: • La glándula tiroides: son la tiroxina y la
triyodotironina • La médula suprarrenal: son la adrenalina y la
noradrenalina • La glándula pineal: es la melatonina Otras aminas
son la histamina que deriva del aminoácido histidina y es secretada
por los mastocitos y las plaquetas y la serotonina derivada del
aminoácido triptófano y secretada por los basófilos y las plaquetas.
Proteínas o péptidos. Consisten en cadenas de aminoácidos y son
sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso de las células
endocrinas. Si tienen grupos carbohidrato añadidos, se llaman
glicoproteínas. Estas hormonas son secretadas por: • El hipotálamo,
son todas las hormonas liberadoras e inhibidoras que actúan sobre
la secreción de la adenohipófisis, estimulándola o inhibiéndola,
respectivamente • La hipófisis anterior o adenohipófisis, son la
tirotropina, la corticotropina, las gonadotropinas, la hormona del
crecimiento y la prolactina • La hipófisis posterior o neurohipófisis,
son la hormona antidiurética y la oxitocina • La glándula tiroides, es
la calcitonina • El páncreas endocrino, son la insulina, el glucagón y
la somatostatina 4 • Las glándulas paratiroides, es la
paratohormona • El sistema digestivo, son las hormonas digestivas
como la gastrina y la secretina y otras Eicosanoides. Derivan del
ácido araquidónico que es un ácido graso de 20 carbonos. Los dos
tipos principales de eicosanoides son las prostaglandinas y los
leucotrienos que son secretados por todas las células con
excepción de los eritrocitos. Diferentes células producen diferentes
eicosanoides.

PRODUCCIÓN Y ALMACENAMIENTO DE HORMONAS: No hay

un modo único por el que todas las glándulas endocrinas
almacenan y secretan sus hormonas. Sin embargo existen diversos
patrones generales. En el caso de las hormonas esteroides: • En las
células glandulares se encuentra gran cantidad de moléculas
precursoras, en especial colesterol y moléculas intermediarias entre
éste y las hormonas finales; • Después de una estimulación
apropiada, los enzimas de las células glandulares pueden originar,
en cuestión de minutos, las transformaciones químicas necesarias
para obtener las hormonas finales; • Se secretan enseguida. En el
caso de las hormonas derivadas del aminoácido tirosina: • La
adrenalina y la noradrenalina se forman por acción de enzimas a
nivel de los citoplasmas de las células glandulares y se almacenan
en vesículas hasta que son secretadas; • Las hormonas tiroideas
(tiroxina y triyodotironina) se forman como partes de una gran
molécula, la tiroglobulina que se almacena dentro de la glándula
tiroides. En el momento del estímulo, entran en acción diversos
sistemas enzimáticos específicos dentro de las células glandulares.
Estos enzimas rompen la molécula de tiroglobulina y permiten que
se descarguen las hormonas tiroideas a la sangre. En el caso de las
hormonas proteicas: • Se forman en el retículo endoplasmático
rugoso de la célula glandular por traducción de la información
codificada contenida en el RNA mensajero. La hormona se
configura como una molécula precursora de peso molecular más
alto: la prohormona que contiene la secuencia de aminoácidos de la
hormona definitiva; • La prohormona se empaqueta en gránulos de
secreción en el aparato de Golgi, en donde se segmentará por
acción enzimática y dará lugar a la hormona definitiva que queda
así almacenada hasta que llega una señal específica que estimula
su secreción.

INICIO DE LA SECRECIÓN HORMONAL Algunas hormonas son

secretadas segundos después de la estimulación de la glándula y
pueden desarrollar su acción total en segundos o minutos. Por
ejemplo, la adrenalina y la noradrenalina empiezan a secretarse tras
el estímulo del sistema nervioso simpático en el primer segundo de
la estimulación y alcanzan su actividad máxima dentro de 1 minuto.
Después son destruidas con rapidez de modo que su acción no
dura más de 1-3 minutos. Otras hormonas como las hormonas
tiroideas, se almacenan en forma de tiroglobulina en la glándula
tiroides, a veces durante meses antes de la secreción final. Una vez
se ha producido su secreción, se requieren horas o días antes de
que produzcan actividad, pero su efecto, una vez producido, puede
durar 4-6 semanas. Es decir, que cada hormona tiene un inicio y
una duración característicos. La cantidad de hormonas requerida
para regular la mayor parte de las funciones metabólicas es muy
pequeña. De ahí que sea muy importante no realizar un tratamiento
hormonal sin la vigilancia de un médico especializado.
 TRANSPORTE DE HORMONAS EN LA SANGRE Las glándulas
endocrinas se encuentran entre los tejidos más vascularizados del
organismo. La adrenalina, la noradrenalina y los péptidos y
proteínas son hidrosolubles y circulan en forma libre en el plasma
(es decir, no unidas a proteínas). En cambio, las hormonas
esteroides y tiroideas son hidrófobas y se unen a proteínas de
transporte específicas, sintetizadas por el hígado, como la globulina
fijadora de testosterona, la globulina fijadora de cortisol o la
globulina fijadora de hormona tiroidea. Este transporte por medio de
proteínas tiene tres funciones: • Mejorar la transportabilidad de las
hormonas hidrófobas • Retrasar la pérdida de pequeñas moléculas
de hormonas por filtración por el riñón y su salida del organismo por
la orina • Proporcionar una reserva de hormona, ya en la sangre En
general, de un 0.1 a un 10% de hormona hidrófoba no está unida a
proteínas del plasma. Esta fracción libre difunde fuera del capilar, se
une a receptores y pone en marcha respuestas en las células diana.
A medida que las moléculas libres dejan la sangre y se unen a sus
receptores, las proteínas transportadoras liberan nuevas moléculas
de hormona

. MODO DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS :La respuesta celular a

una hormona depende tanto de la hormona como de la célula diana.
Varias células diana responden de un modo diferente a la misma
hormona. La insulina, por ejemplo, estimula la síntesis de glucógeno
en las células hepáticas y la síntesis de triglicéridos en los
adipocitos. Con frecuencia, la respuesta a una hormona es la
síntesis de nuevas moléculas. Otros efectos hormonales son:
producir cambios en la permeabilidad de la membrana de la célula
diana, estimular el transporte de una sustancia dentro o fuera de la
célula diana, alterar la velocidad de reacciones metabólicas
específicas o causar la contracción del músculo liso o cardíaco. En
parte, estos efectos variados de las hormonas son posibles debido
a que hay varios mecanismos diferentes de acción hormonal. 6 Las
hormonas, casi de modo invariable, se combinan primero con
receptores hormonales situados en la superficie o en el interior de
las células diana. Una célula puede tener simultáneamente
receptores en la membrana celular y en el citoplasma. Asimismo
una célula puede disponer de diversos receptores para un tipo de
hormona, por ejemplo, varios receptores de membrana para
diversas hormonas peptídeas. La combinación de hormona y
receptor suele iniciar una cascada de reacciones en la célula. Cada
receptor suele ser muy específico para una hormona determinada.
Los tejidos diana que se ven afectados por una hormona son los
que contienen los receptores específicos para esta hormona

. ACTIVACIÓN DE RECEPTORES INTRACELULARES Las

hormonas esteroides y las tiroideas (tiroxina y triyodotironina) pasan
fácilmente a través de las membranas plasmáticas porque son
liposolubles. Una vez que ha entrado en la célula, la hormona se
une a/ y activa un receptor intracelular. En el caso de las hormonas
esteroides, sus receptores están en el citoplasma, son receptores
citoplasmáticos, y una vez la hormona se une a su receptor, el
complejo hormona-receptor penetra en el núcleo y actúa sobre la
expresión genética, es decir, se ponen en marcha o se detienen
genes específicos del ADN nuclear. Cuando el ADN es trascrito,
nuevas formas de ARN mensajero dejan el núcleo y entran en el
citoplasma. Allí dirigen la síntesis de nuevas proteínas, usualmente
enzimas, en los ribosomas, que causan las respuestas fisiológicas
que son características de esa hormona. Hay que señalar que el
complejo hormona-receptor puede tener efectos ya en el
citoplasma, independientes de los efectos producidos en el núcleo
celular. En el caso de las hormonas tiroideas, sus receptores están
en el núcleo, son receptores nucleares que se unen al ADN en la
región promotora de genes regulados por dichas hormonas. De
modo que cuando las hormonas tiroideas entran en el núcleo, se
unen a sus receptores y promueven la trascripción de un gran
número de genes codificadores de un amplio rango de proteínas.

. ACTIVACIÓN DE RECEPTORES DE MEMBRANA PLASMÁTICA

La adrenalina, noradrenalina, péptidos y proteínas no son
liposolubles y, por tanto, no pueden pasar a través de la membrana
celular. Los receptores de estas hormonas hidrosolubles se
encuentran en la superficie externa de la membrana plasmática. Ya
que cada una de estas hormonas solo puede dar su mensaje a la
membrana plasmática, se la llama primer mensajero. Pero se
necesita un segundo mensajero para trasladar el mensaje dentro de
la célula donde tienen lugar las respuestas hormonales. Hay
diversos segundos mensajeros como el AMP cíclico, el calcio o el
inositol trifosfato. Una hormona puede usar más de un segundo
mensajero. El segundo mensajero mejor conocido es el AMP cíclico
(AMPc). Al unirse una hormona (primer mensajero) a su receptor de
membrana, se activan proteínas reguladoras unidas a la membrana,
las proteínas G, que, a su vez, activan moléculas de adenil ciclasa,
enzima situado en la superficie interna de la membrana que
entonces sintetiza AMP cíclico a partir del ATP en el citoplasma
celular. El AMP cíclico actúa como segundo mensajero pero no
produce directamente una respuesta fisiológica. Lo que hace es
activar uno o más enzimas 7 llamados colectivamente proteínas
quinasas que pueden estar libres en el citoplasma o unidos a la
membrana plasmática. Las proteínas quinasas son enzimas
fosforiladores, lo que significa que extraen un grupo fosfato del ATP
y lo añaden a una proteína, que suele ser un enzima. La
fosforilación activa unos enzimas e inactiva otros. El resultado de
fosforilar un enzima particular puede ser la regulación de otros enzimas,
la síntesis de proteínas o el cambio en la permeabilidad de la membrana
plasmática, entre otros efectos. Existen diferentes proteína qinasas dentro
de diferentes células diana y dentro de diferentes organelas de la misma
célula. Así, una proteína quinasa podría estar involucrada en la síntesis de
glucógeno, otra en el catabolismo de lípidos, otra en la síntesis proteica
etc., etc. Por ejemplo, la elevación de AMP cíclico provoca que en los
adipocitos se rompan los triglicéridos y se liberen ácidos grasos más
rápidamente. Tras un breve período de tiempo, un enzima llamado
fosfodiestarasa inactiva el AMP cíclico. De este modo la respuesta celular
termina hasta que nueva hormona se una a los receptores de la
membrana. Las hormonas que se unen a receptores de la membrana
pueden inducir sus efectos a muy bajas concentraciones porque inician
una cascada, o reacción en cadena, de efectos. Cada paso en la cadena
multiplica o amplifica el efecto inicial. Es lo que se llama amplificación de
los efectos hormonales. Por ejemplo, cuando una sola molécula de
adrenalina se une a su receptor en un hepatocito, puede activar unas cien
moléculas de proteína G. A su vez, cada proteína G activa una molécula de
adenil ciclasa. Si cada adenil ciclasa produce unos mil AMP cíclicos,
entonces 100000 de estos segundos mensajeros serán liberados dentro de
la célula. Cada AMP cíclico puede activar una proteína quinasa que, a su
vez, puede actuar sobre cientos o miles de moléculas de sustrato. Algunas
de las quinasas fosforilan y activan un enzima clave para el catabolismo
del glucógeno. El resultado final de la unión de la adrenalina a su receptor
en un hepatocito, es la ruptura de millones de moléculas de glucógeno a
glucosa

. INTERACCIONES HORMONALES La respuesta de una célula diana a una

hormona depende de la concentración de la hormona y del número de
receptores. Pero también es importante el modo en que las hormonas
interaccionan con otras hormonas. Hay varios tipos de interacción: •
Efecto permisivo, el efecto de una hormona sobre una célula diana
requiere una exposición previa o simultánea a otra u otras hormonas. Por
ejemplo, un aumento de estrógenos puede dar lugar a un aumento en el
número de receptores de progesterona. Ambas hormonas preparan el
útero para la posible implantación de un zigoto o huevo fertilizado •
Efecto sinérgico, dos o más hormonas complementan sus respectivas
acciones y ambas son necesarias para conseguir la respuesta hormonal
total. Por ejemplo, la producción, secreción y salida de leche por las
glándulas mamarias requieren el efecto sinérgico de estrógenos,
progesterona, prolactina y oxitocina • Efecto antagonista, el efecto de una
hormona sobre una célula diana es contrarrestado por otra hormona. Un
ejemplo es la insulina que desciende los niveles de glucosa en sangre y el
glucagón, que hace lo contrario. 8 Regulación de la secreción hormonal La
mayoría de hormonas son liberadas en descargas cortas con poca o
ninguna secreción entre las descargas. Cuando es estimulada, una
glándula endocrina liberará su hormona en descargas más frecuentes y así
el nivel en sangre de esta hormona aumentará. En ausencia de
estimulación, las descargas son mínimas o están inhibidas y el nivel de
hormona en sangre disminuye. La magnitud de la secreción de cada
hormona está regulada con mucha precisión de modo que se evita el
exceso o el defecto de su producción. La secreción hormonal por las
glándulas endocrinas es estimulada o inhibida por: • Señales del sistema
nervioso • Cambios químicos en la sangre • Otras hormonas. Por ejemplo,
los impulsos nerviosos a la médula adrenal regulan la liberación de
adrenalina, los niveles de calcio en sangre regulan la secreción de
hormona paratiroidea y la corticotropina (una hormona de la hipófisis
anterior) estimula la liberación de cortisol por la corteza suprarrenal. En la
mayor parte de los casos, la regulación de la secreción hormonal se ejerce
por un mecanismo de retroalimentación negativa (feedback negativo). Si
la hormona A aumenta la concentración en plasma del sustrato B, el
aumento del sustrato B inhibirá la secreción de la hormona A y la
disminución del sustrato B estimulará la secreción de la hormona A. Es
decir que en el mecanismo de retroalimentación negativa, la respuesta
producida por la hormona en el órgano diana, tiene un efecto inhibidor
sobre el estímulo inicial. Esta relación puede existir entre una hormona y
uno o más sustratos, niveles de minerales en plasma, otras hormonas u
otros factores como el volumen extracelular. Ocasionalmente un
mecanismo de retroalimentación positiva (feedback positivo) contribuye a
la regulación de la secreción hormonal. Un ejemplo ocurre durante el
parto. La oxitocina estimula las contracciones del útero. A su vez las
contracciones del útero estimulan más liberación de oxitocina. Es decir
que en el mecanismo de retroalimentación positiva, la respuesta
producida por la hormona intensifica el estímulo inicial. Algunos patrones
de regulación de secreción hormonal siguen los ciclos ambientales como
la luz/oscuridad o el sueño/vigilia. Los ritmos de 24 horas se conocen
como ritmos circadianos. La secreción de diversas hormonas como la
corticotropina (ACTH), el cortisol, la hormona del crecimiento y la
prolactina siguen ritmos circadianos. El conocer estos patrones de
secreción es importante para interpretar los resultados de los análisis
realizados en muestras de sangre obtenidas en diversos momentos del
día.

La hipofosi ; La hipófisis tiene dos partes bien definidas: adenohipófisis y

neurohipófisis. La hipófisis , denominada también glándula pituitaria, es
una pequeña glándula de alrededor de lc m de diámetro y 0,5-1 g de peso,
situada en la silla turca (una cavidad ósea de la base del cráneo) y unida al
hipotálamo mediante el tallo hipofisario. Desde una perspectiva
fisiológica, la hipófisis se divide en dos partes bien diferenciadas: el lóbulo
anterior o adenohipófisis y el lóbulo posterior o neurohipófisis. Entre
ambos existe una pequeña zona poco vascularizada y denominada parte
intermedia, mucho menos desarrollada en la especie humana.

Desde el punto de vista embriológico, las dos porciones de la hipófisis

tienen procedencias diferentes: la adenohipófisis deriva de la bolsa de
Rathke, una invaginación em brionaria del epitelio faríngeo, y la
neurohipófisis lo hace de una evaginación de tejido nervioso del
hipotálamo. El origen de la adenohipófisis en el epitelio faríngeo explica la
naturaleza epitelial de sus células, mientras que el origen de la
neurohipófisis en el tejido nervioso justifica la presencia de abundantes
células de tipo glial en esta glándula. La adenohipófisis secreta seis
hormonas peptídicas necesarias y otras de menor importancia, mientras
que la neurohipófisis sintetiza dos hormonas peptídicas importantes. Las
hormonas de la adenohipófisis intervienen en el control de las funciones
metabólicas como es La hormona del crecimiento estimula el crecimiento
de todo el cuerpo mediante su acción sobre la formación de proteínas y
sobre la multiplicación y diferenciación celulares,

La corticotropina controla la secreción de algunas horm onas

corticosuprarrenales, que, a su vez, afectan al m etabolismo de la glucosa,
las proteínas y los lípidos.

• La tirotropina (hormona estimulante del tiroides) controla la secreción

de tiroxina y triyodotironina por la glándula tiroides; a su vez, estas
hormonas regulan casi todas las reacciones químicas intracelulares que
tienen lugar en el organismo.

• La prolactina estimula el desarrollo de las glándulas mamarias y la

producción de leche. • Por último, dos hormonas gonadotrópicas
distintas, la hormona estimulante de los folículos y la hormona
luteinizante, controlan el crecimiento de los ovarios y los testículos, así
como su actividad hormonal y reproductora. Las dos horm onas
secretadas por la neurohipófisis desempeñan otras funciones.

• La hormona antidiurética (denominada también vasopresina) controla la

excreción de agua en la orina, con lo que ayuda a regular la concentración
hídrica en los líquidos corporales. • La oxitocina contribuye a la secreción
de leche desde las glándulas mamarias hasta los pezones durante la
lactancia; posiblemente, interviene también en el parto, al final d la
gestación.

La adenohipófisis contiene diversos tipo s celulares que sintetizan y

secretan hormonas. De ordinario, existe un tipo celular por cada hormona
principal formada en la adenohipófisis. M ediante el uso de tinciones
especiales a los anticuerpos de gran afinidad que se unen a cada una de
lashormonas, resulta posible diferenciar al menos cinco tipos de células).

. Los cinco tipos de células son: 1. Somatótropas: horm ona del

crecimiento humana (GH)

. 2. Corticótropas: corticotropina (ACTH)

. 3. Ti4. Gonadótropas: horm onas gonadotrópicas, es decir, la horm ona

luteinizante (LH)

4. la hormona foliculoestimulante (FSH).

5. Lactótropas: prolactina (PRL

Las células somatótropas se tiñen intensamente con colorantes ácidos,

por lo que se las denomina acidófilas. Así pues, los tumores hipofisarios
que secretan grandes cantidades de horm ona del crecimiento humana
reciben el nombre de tumores acidófilosLactótropas: prolactina
(PRL)rotropas: tirotropina (TSH).
Las hormonas neurohipofisarias se sin tetizan en cuerpos celulares situ ad
o s en el hípotálam o Los cuerpos de las células que secretan las hormonas
neurohipofisarias no se encuentran en la propia neurohipófisis, sino que
corresponden a grandes neuronas denominadas neuronas
magnocelulares, ubicadas en los núcleos supraóptico y paraventricular del
hípotálamo; el axoplasma de las fibras nerviosas neuronales transporta las
hormonas desde el hípotálamo a la neurohipófisis.

El hípotálam o controla la secreción hipofisaria Casi toda la secreción de la

hipófisis está controlada por señales hormonales o nerviosas procedentes
del hipotálamo. De hecho, cuando se extirpa la hipófisis de su posición
normal bajo el hípotálamo y se trasplanta a otra región del organismo, la
tasa de secreción de las distintas hormonas (excepto prolactina)
disminuye hasta niveles muy bajos. La secreción de la neurohipófisis está
controlada por las señales nerviosas que se originan en el hipotálamo y
terminan en la neurohipófisis. Por el contrario, la secreción de la
adenohipófisis está controlada por hormonas llamadas hormonas {o
factores) de liberación y de inhibición hipotalámicas; estas se sintetizan en
el propio hipotálamo y pasan a la adenohipófisis a través de minúsculos
vasos sanguíneos denominados vasos porta hipotalámico-hipofisarios.

Sistema porta hipotalámico-hipofisario de la adenohipófisis La

adenohipófisis es una glándula muy vascularizada que dispone de amplios
senos capilares entre las células glandulares. Casi toda la sangre que
penetra en estos senos atraviesa en primer lugar otro lecho capilar del
hipotálamo inferior. A continuación, la sangre fluye a través de unos
diminutos vasos porta hipotalámico-hipofisarios y accede a los senos
adenohipofisarios. Unas pequeñas arterias penetran en la eminencia
media y otros vasos de pequeño calibre regresan a su superficie, donde se
unen formando el sistema porta hipotalámico-hipofisario. Estos vasos
descienden a lo largo del tallo hipofisario y riegan los senos
adenohipofisarios. Las hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas
se secretan a la eminencia media. El hipotálamo dispone de neuronas
especiales que sintetizan y secretan las hormonas liberadoras e
inhibidoras hipotalámicas encargadas de controlar la secreción de las
hormonas adenohipofisarias. Estas neuronas se originan en diversas
partes del hipotálamo y envían sus fibras nerviosas a la eminencia media y
al tuber cinereum, una prolongación de tejido hipotalámico en el tallo
hipofisario. Las terminaciones de estas fibras difieren de casi todas las
demás encontradas en el sistema nervioso central, ya que su función no
consiste en transmitir señales de una neurona a otra, sino en secretar las
hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas hacia los líquidos
tisulares.

La neurohipófisis y su relación con el hipotálamo La neurohipófisis,

conocida también como hipófisis posterior o lóbulo posterior de la
hipófisis, se compone sobre todo de células similares a las gliales,
denominadas pituicitos. Estas células no secretan hormonas, sino que
constituyen meras estructuras de sostén para un gran número de fibras.

nerviosas terminales y de terminaciones nerviosas de las vías procedentes

de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Estas vías
acceden a la neurohipófisis a través del tallo hipofisario. Las terminaciones
nerviosas son nodulos bulbosos provistos de numerosos gránulos
secretores. Estas terminaciones reposan sobre la superficie de los
capilares, hacia los que secretan dos hormonas neurohipofisarias:

1) hormona antidiurética (ADH), llamada también vasopresina,

2) oxitocina. Si se secciona el tallo hipofisario por encima de la hipófisis

pero se mantiene intacto todo el hipotálamo, la secreción de hormonas
neurohipofisarias disminuirá de forma transitoria.

las hormonas se secretan entonces por las terminaciones seccionadas de

las fibras del hipotálamo y no por las que se encuentran en la
neurohipófisis. Este efecto obedece a que las horm onas se sintetizan
inicialmente en los cuerpos celulares de los núcleos supraóptico y
paraventricular y después se transportan en combinación con proteínas
«transportadoras», denominadas neurofisinas, a las terminaciones
nerviosas de la neurohipófisis, a las que tardan varios días en llegar. La AD
H se form a principalmente en el núcleo supraóptico, mientras que la
oxitocina se form a sobre todo en el paraventricular. Cada uno de estos
núcleos puede sintetizar, además de su hormona correspondiente, hasta
una sexta parte de la otra.

funciones fisologica de ADH; La inyección de cantidades minúsculas de

ADH (de tan sólo 2 ng) reduce la excreción renal de agua (antidiuresis).
Este efecto antidiurético se estudió con detalle en el capítulo 28. En pocas
palabras, si no existe ADH, los túbulos y conductos colectores serán
prácticamente impermeables al agua, lo que evitará su reabsorción e
inducirá una pérdida extrema de líquido en la orina, que estará muy
diluida. Por el contrario, en presencia de ADH, aum enta en gran medida la
permeabilidad de los conductos y túbulos colectores, por lo que casi toda
el agua se reabsorbe a medida que el líquido tubular atraviesa estos
conductos, haciendo que el organismo conserve el agua y produzca una
orina muy concentrada.

Oxitocina La oxitocina produce la contracción del útero gestante. Como

indica su nombre, la horm ona oxitocina estimula con fuerza la
contracción del útero en el embarazo, en especial al final de la gestación.
Por consiguiente, muchos tocólogos piensan que esta horm ona es la
responsable, al menos en parte, de la inducción del parto. Esta opinión
está respaldada por los siguientes hechos: 1) cuando se secciona la
hipófisis de la hembra preñada, la duración del período de dilatación
aumenta mucho, lo que indica un posible efecto de la oxitocina durante el
parto; 2) la concentración plasmática de oxitocina asciende durante el
parto, en especial en laúltima fase; 3) la estimulación del cuello uterino de
la hembra preñada desencadena señales nerviosas que pasan al
hipotálamo e incrementan la secreción de oxitocina.
LA TIROIDE: La glándula tiroides, situada justo por debajo de la laringe y a
ambos lados y por delante de la tráquea, es una de las glándulas
endocrinas más grandes, con un peso que oscila entre 15 y 20 g en los
adultos sanos. El tiroides secreta dos hormonas importantes, la tiroxina y
la triyodotironina, conocidas a menudo como T4 y T3, respectivamente.
Ambas inducen un notable aumento del m metabolismo del organismo.

Síntesis y secreción de las hormonas metabólicas tiroideas Alrededor del

93% de las hormonas con actividad metabólica secretadas por la glándula
tiroides corresponde a tiroxina y el 7% restante, a triyodotironina. No
obstante, con el tiempo, casi toda la tiroxina se convierte en
triyodotironina en los tejidos, por lo que ambas desempeñan funciones
importantes. Estas funciones son cualitativamente similares, aunque
difieren en la rapidez y la intensidad de la acción. La triyodotironina es
unas cuatro veces más potente que la tiroxina, si bien se detecta una
cantidad mucho menor en la sangre y su duración es más breve. Anatomía
fisiológica de la glándula tiroides. Como la glándula tiroides se compone
de un elevado número de folículos cerrados (100 a 300 |xm de diámetro),
repletos de una sustancia secretora denominada coloide y revestidos por
células epiteliales cúbicas que secretan a la luz de los folículos. El com
ponente principal del coloide es una glucoproteína de gran tamaño, la
tiroglobulina, cuya molécula contiene las hormonas tiroideas. Cuando la
secreción se encuentra en los folículos, la sangre debe absorberla de
nuevo a través del epitelio folicular para que pueda actuar en el
organismo. El flujo sanguíneo por minuto de la glándula tiroides equivale a
unas cinco veces su peso, lo que supone un aporte sanguíneo comparable
al de cualquier otra región del organismo, con la posible excepción de la
corteza suprarrenal. El yoduro es necesario para la formación de tiroxina
Para formar una cantidad normal de tiroxina se precisan al año unos 50
mg de yodo (ingerido en forma de yoduros) o el equivalenteai
mg/semana. Para impedir la deficiencia de yodo, se añade una parte de
yoduro sódico por cada 100.000 partes de cloruro sódico a la sal de mesa
común. Destino de los yoduros ingeridos. Los yoduros ingeridos por vía
oral se absorben desde el tubo digestivo hasta la sangre de la misma
forma que los cloruros. En condiciones normales, la mayor parte se
excreta con rapidez por vía renal, pero siempre después de que las células
tiroideas hayan retirado selectivamente una quinta parte de la sangre
circulante y la hayan empleado en la síntesis de las hormonas tiroideas.

Bomba de yoduro: el simportador del yoduro de sodio (atrapamiento

de yo duro) La primera etapa de la formación de las hormonas
tiroideas, que consiste en el transporte de los yoduros desde la
sangre hasta las células y los folículos de la glándula tiroides. La
membrana basal de estas células posee la capacidad específica de
bombear de forma activa el yoduro al interior celular. Esto se
consigue mediante la acción de un simportador del yoduro de sodio
(NIS), que cotransporta el ion yoduro a lo largo de dos iones sodio a
través de la membrana basolateral (plasma) a la célula. La energía
para el transporte del yoduro en contra de un gradiente de
concentración proviene de la bomba de sodio-potasio ATPasa, que
bombea sodio al exterior de la célula, con lo que establece una baja
concentración de sodio intracelular y un gradiente para facilitar la
difusión de sodio en la célula.

Tiroglobulina y química de la formación de tiroxina y

triyodotironina Formación y secreción de tiroglobulina por las
células tiroideas. Las células tiroideas constituyen.

Cada molécula de tiroglobulina contiene unas 70 moléculas del

aminoácido tirosina, que es el sustrato principal que se combina con
el yodo para dar lugar a las horm onas tiroideas. Así pues, las horm
onas tiroideas se forman dentro de la molécula de tiroglobulina. Es
decir, la tiroxina y la triyodotironina formadas a partir de los
aminoácidos tirosina constituyen una parte de la molécula de
tiroglobulina durante la síntesis de las hormonas tiroideas y también
después, cuando se almacenan en el coloide de los folículos.

formación de las hormonas tiroideas consiste en la conversión de

los iones yoduro en una form a oxidada del yodo, bien en yodo
naciente que luego puede combinarse directamente con el
aminoácido tirosina. La oxidación del yodo depende de la enzima
peroxidasa y su peróxido de hidrógeno acompañante, que
constituyen un potente sistema capaz de oxidar los yoduros. La
peroxidasa se encuentra en la membrana apical de la célula o unida
a ella, proporcionando así el yodo oxidado justo en el lugar de la
célula donde la molécula de tiroglobulina abandona el aparato de
Golgi y atraviesa la membrana celular hasta el coloide almacenado
en la glándula tiroides.

Yodación de la tirosina y formación de las hormonas tiroideas:

«organificación» de la tiroglobulina. La unión del yodo a la molécula
de tiroglobulina recibe el nom bre de organificación de la
tiroglobulina. El yodo oxidado (incluso en forma molecular) se une
directamente, aunque con lentitud, al aminoácido tirosina. No
obstante, en las células tiroideas el yodo oxidado se asocia a la
enzima tiroide hace que el proceso tenga lugar en segundos o
minutos. Por consiguiente, a medida quetiroglobulina se libera del
aparato de Golgi o se secreta al folículo a través de la mem brana
apical de la célula, el yodo se fija a alrededor de la sexta parte de
las tirosinas contenidas en la molécula de tiroglobulina.

El principal producto hormonal de la reacción de acoplamiento es la

molécula tiroxina (T4), que se forma cuando se unen dos moléculas
de diyodotirosina; la tirosina forma parte aún de la molécula de
tiroglobulina. En otras ocasiones, una molécula de
monoyodotirosina se une con una de diyodotirosina para formar
triyodotironina (T3), que representa alrededor de la quinceava parte
del total final de hormonas.

Liberación de tiroxina y triyodotironina del tiroides: La

tiroglobulina no se libera a la sangre circulante en cantidades
mensurables, sino que es preciso, en prim er lugar, que la tiroxina y
triyodotironina se escindan de la molécula de tiroglobulina; a
continuación, ambas se secretan en forma libre. Este proceso tiene
lugar por el siguiente mecanismo: la superficie apical de las células
tiroideas emite extensiones en forma de seudópodos que rodean a
pequeñas porciones del coloide, constituyendo vesículas de
pinocitosis, que alcanzan la punta de la célula tiroidea. A
continuación, los lisosomas del citoplasma celular se funden de
inmediato con estas vesículas y forman otras vesículas digestivas
que contienen enzimas procedentes de los lisosomas mezcladas
con el coloide. Varias enzimas proteinasas digieren las moléculas
de tiroglobulina y liberan la tiroxina y la triyodotironina. Estas
difunden entonces a través de la base de la célula tiroidea, hacia los
capilares circundantes, y de este modo pasan a la sangre.
Alrededor de las tres cuartas partes de la tirosina yodada en la
tiroglobulina nunca se convierten en horm ona tiroidea, sino que
permanecen como monoyodotirosina y diyodotirosina. Durante la
digestión de la molécula de tiroglobulina que da lugar a la liberación
de tiroxina y triyodotironina, estas tiroxinas yodadas también se
liberan de las moléculas de tiroglobulina.

Transporte de tiroxina y triyodotironina: a los tejidos La tiroxina y

la triyodotironina están unidas a proteínas plasmáticas. Cuando
acceden a la sangre, más del 99% de la tiroxina y la triyodotironina
se com bina de inm ediato con diversas proteínas plasmáticas,

todas ellas sintetizadas por el hígado. Estas proteínas son, ante

todo, la globulina fijadora de la tiroxina y, en m enor medida, la
prealbúm ina y la albúm ina fijadora de la tiroxina.

La tiroxina y la triyodotironina se liberan lentamente a las

células de los tejidos. Debido a la gran afinidad de las proteínas
de unión plasmáticas por las hormonas tiroideas, estas sustancias,
en concreto la tiroxina, se liberan con lentitud a las células de los
tejidos. La mitad de la tiroxina presente en la sangre se libera a las
células de los tejidos cada 6 días aproximadamente, mientras que la
mitad de la triyodotironina, dada su m enor afinidad, tarda un día en
llegar a las células. Al entrar en las células, la tiroxina y la
triyodotironina se unen de nuevo a las proteínas intracelulares,
aunque la tiroxina lo hace con mayor fuerza que la triyodotironina.

LaTSH adenohipofisaria incrementa la secreción tiroidea. La TSH,

denominada también tirotropina, es una horm ona adenohipofisaria,
una glucoproteína con un peso molecular de aproximadamente
28.000. Esta hormona, incrementa la secreción de tiroxina y de
triyodotironina por la glándula tiroides.

Los efectos que ejerce sobre esta glándula son los siguientes:
1. Eleva la proteólisis de la tiroglobulina que se encuentra
almacenada en los folículos, con lo que se liberan hormonas
tiroideas a la sangre circulante y disminuye la sustancia folicular
2. Incrementa la actividad de la bomba deyoduro, que favorece
el «atrapamiento del yoduro» por las células glandulares,
elevando en ocasiones la relación entre las concentraciones
intra- y extracelular de yodo en la sustancia glandular hasta ocho
veces por encima de los valores normales.
3. Intensifica la yodación de la tirosina para formar horm onas
tiroideas.
4. A um enta el tamaño y la actividad secretora de las células
tiroideas.
5. Incrementa el número de células tiroideas y transforma las
células cúbicas en cilindricas e induce el plegamiento del epitelio
tiroideo en el interior de los folículos.

La secreción adenohipofisaria de TSH se encuentra regulada por

la tiroliberina procedente del hipotálamo La secreción de TSH
por la adenohipófisis está controlada por una horm ona
hipotalámica, la tiroliberina u hormona liberadora de tirotropina
(TRH), secretada por las term inaciones nerviosas de la
eminencia media del hipotálamo. A continuación, los vasos porta
hipotalámico-hipofisarios transportan la TRH desde la eminencia
media hasta la adenohipófisis, La TRH se ha obtenido en forma
pura. Se trata de una sustancia simple, una amida tripeptídica:
piroglutamilhistidil-prolina-amida. La TRH actúa directam ente
sobre las células de la adenohipófisis, incrementando su
producción de TSH. Cuando se bloquea el sistema porta que
conecta el hipotálamo con la adenohipófisis, la secreción
adenohipofisaria de TSH experimenta un gran descenso, aunque
no llega a desaparecer. El mecanismo molecular mediante el
cual la TRH estimula a las células adenohipofisarias secretoras
de TSH para que sinteticen esta hormona consiste, en primer
lugar, en su unión a los receptores de TRH de la membrana
celular de la hipófisis. A su vez, este proceso activa el sistema
de segundo mensajero de la fosfolipasa en las células
hipofisarias, haciendo que produzcan grandes cantidades de
 fosfolipasa C; a continuación, se inicia una cascada de otros
segundos mensajeros, como los iones calcio y el diacilglicerol
que, en última instancia, inducen la liberación de TSH. Efecto de
retroalimentacíón de las hormonas tiroideas para disminuir la
secreción adenohipofisaria de TSH El ascenso de la
concentración de horm ona tiroidea en los líquidos corporales
reduce la secreción de TSH por la adenohipófisis, Cuando la
secreción de hormona tiroidea aumenta hasta 1,75 veces los
valores normales, la secreción de TSH cae hasta casi
desaparecer. Este efecto depresor mediante retroalimentacíón
apenas disminuye cuando se separa la adenohipófisis del
hipotálamo. parece probable que la elevación de la hormona
tiroidea inhiba la secreción adenohipofisaria .

Hormona paratiroidea: La hormona paratiroidea (PTH)

constituye un potente mecanismo para el control de las
concentraciones extracelulares de calcio y fosfato porque regula la
absorción intestinal, la excreción renal y el intercambio de estos
iones entre el líquido extracelular y el hueso. El exceso de actividad
de la glándula paratiroides causa una resorción rápida de sales de
calcio en los huesos, con la consiguiente hipercalcemia en el líquido
extracelular; por el contrario, la hipofunción de las glándulas
paratiroides da lugar a hipocalcemia, a menudo con tetania.

Anatomía fisiológica de las glándulas paratiroides. El ser humano

posee cuatro glándulas paratiroides, situadas inmediatamente por
detrás de la glándula tiroides, una detrás de cada uno de los polos
superiores e inferiores del órgano. Cada glándula paratiroides mide
unos 6 mm de longitud, 3 mm de anchura y unos 2 mm de espesor
y tiene el aspecto macroscópico de grasa parda oscura. Las
glándulas paratiroides son difíciles de localizar durante las
intervenciones detiroides debido a que con frecuencia parecen sólo
un lobulillo más del tiroides.

Química de la hormona paratiroidea. La hormona paratiroidea, que

se ha aislado en forma pura, se sintetiza en los ribosomas en forma
de una preprohormona, una cadena polipeptídica de 110
aminoácidos. A continuación se divide y se convierte en una
prohormona de 90 aminoácidos y después, en la hormona
propiamente dicha, de 84 aminoácidos, en el retículo endoplásmico
y el aparato de Golgi; por último, se empaqueta en gránulos
secretores en el citoplasma de las células. La hormona final tiene un
peso molecular de alrededor de 9.500.

La hormona paratiroidea reduce la excreción renal de calcio y

aumenta la excreción renal de fosfato La administración de PTH
produce una pérdida rápida e inmediata de fósforo por la orina,
debida a la disminución de la resorción tubular proximal de los iones
fosfato.

La PTH también favorece la resorción tubular renal de calcio, al

tiempo que disminuye la resorción de fosfato. Las funciones
reproductoras masculinas

el pancrea. FISIOLOGIA PANCREÁTICA El páncreas humano pesa menos

de 100 g. Aunque diariamente secrete 1 litro (10 veces su masa) de jugo
pancreático. Se trata de un órgano excepcional, ya que reúne funciones
secretoras endocrinas y exocrinas. Las secreciones exocrinas del páncreas
son importantes en la digestión. El jugo pancreático consta de un
componente acuoso, rico en bicarbonato, que ayuda a neutralizar el
contenido duodenal y un componente enzimático, que contiene enzimas
para la digestión de carbohidratos, proteínas y grasas. La secreción
exocrina del páncreas está controlada por señales nerviosas y hormonales
originadas sobre todo por la presencia de ácido y productos de digestión
en el duodeno. La secretina desempeña un papel determinante en la
secreción del componente acuoso, y la colecistoquinina estimula la
secreción de las enzimas pancreáticas. ESTRUCTURA E INERVACIÓN DEL
PÁNCREAS La estructura del páncreas exocrino recuerda la de las
glándulas salivares. Microscópicamente, los túbulos ciegos están rodeados
por células acinares poligonales cuya principal función es secretar el
componente enzimático del jugo pancreático. Los acinos están
organizados en lóbulos: los finos conductos en los que drenan a su vez en
los conductos intralobulares, que son algo mayores. Los conductos
intralobulares de un mismo lóbulo drenan en un único conducto
extralobular, que vacía todo el lóbulo en conductos aún mayores. Estos
convergen en un conducto principal, que drena el páncreas y penetra en el
duodeno junto al conducto biliar común. Las células endocrinas del
páncreas se encuentran en los islotes de Langerhans. Aunque los islotes
celulares constituyen menos de un 2% del volumen del páncreas, sus
hormonas son fundamentales para regular el metabolismo. La insulina, el
glucagón, la somatostatina y el polipéptido pancreático son hormonas
liberadoras por las células de los islotes de Langerhans. El conocimiento
actual de la síntesis de proteínas enzimáticas por las células acinares se
inicia por la captación de aminoácidos de la sangre (para formación de las
enzimas) por procesos que son susceptibles a inhibición por
somatostatina, que también inhibe la secreción de agua y electrolitos por
las células ductales, incluso en mayor grado que a las células acinares (la
somatostatina regula también la absorción de nutrientes por parte de las
células beta del páncreas). Viene luego la formación de enzimas en los
ribosomas, liberación y paso a los espacios cisternales. Luego
desplazamiento a las vacuolas apicales condensantes a la célula acinar,
concentración en dichas vacuolas formando gránulo de zimógeno.
Posteriormente, almacenamiento en dichos gránulos y finalmente
descarga (extrusión, exocitosis). Todos estos fenómenos están motivados
por la acción de los estimulantes hormonales de la célula acinar. La
inervación del páncreas corre a cargo de las ramas preganglionares
parasimpáticas del vago. Las fibras vagales hacen sinapsis con las
neuronas colinérgicas que se encuentran en el interior del páncreas y que
inervan tanto las células acinares como las de los islotes. Los nervios
simpáticos postganglionares de los plexos celíaco y mesentérico superior
inervan los vasos sanguíneos pancreáticos. La secreción del jugo
pancreático es estimulada por la actividad del parasimpático e inhibida
por la del simpático. COMPONENTE ACUOSO DEL JUGO PANCREÁTICO El
páncreas segrega diariamente del 1.200 a 1.500 ml de jugo claro e
incoloro, con un pH alcalino de 7.6 a 8.2, isoosmótico con el plasma. Su
viscosidad varía según el estímulo de la producción. Su gravedad
específica es de 1.01 a 1.02. El componente acuoso del jugo pancreático es
elaborado principalmente por las células epiteliales columnares que
revisten los conductos. Las concentraciones de Na+ y de K+ del jugo
pancreático son similares a las del plasma. Los aniones principales son el
HCO3 y el Cl. También hay trazas de Mg++, Zn++, HPO++ y SO4. La
concentración de HCO3 varía desde aproximadamente 70 mEq/L, a
velocidades bajas de secreción hasta más de 100 mEq/L a velocidades
altas. Las concentraciones de HCO3 y de Cl varían en proporción recíproca.
El componente acuoso secretado por las células ducturales es ligeramente
hipertónico y tiene una alta concentración de HCO3. Según avanza por los
conductos, el agua se va equilibrando a través del epitelio hasta que el
jugo pancreático se hace isotónico y parte del HCO3 se intercambia por Cl.
En condiciones de reposo, el componente acuoso es producido
principalmente en los conductos intercalados y otros conductos
intralobulares. Sin embargo, cuando la secreción es estimulada por la
secretina, el flujo adicional parte principalmente de los conductos
extralobulares. La secretina es el principal estímulo fisiológico para la
secreción del componente acuoso. COMPONENTE ENZIMATICO DEL JUGO
PANCREÁTICO Existen al menos 10, que representan del 0.1% al 10% del
jugo pancreático. Las secreciones de las células acinares forman el
componente enzimático del jugo pancreático. El líquido secretado por las
células acinares es similar al plasma por su tonicidad y por sus
concentraciones de diversos iones. El componente enzimático contiene
enzimas importantes para la digestión de la mayor parte de los alimentos.
La ausencia completa de enzimas pancreáticas implica la mal-absorción de
lípidos, proteínas y carbohidrato.

Las proteasas del jugo pancreático son secretada en forma de zimógeno

inactivo. Las principales proteasas pancreáticas son la tripsina,
quimiotripsina y la carboxi-peptidasa. Son secretadas en forma de
tripsinógeno, qumiotripsinógeno y procarboxipeptidasa A y B,
respectivamente. El tripsinógeno es activado de forma específica por la
enteroquinasa (Proteasa), secretada por la mucosa duodenal. La tripsina
activa a continuación el tripsinógeno, el quimiotripsinógeno y la
procarboxipeptidasa. El inhibidor de la tripsina, una proteína presente en
el jugo pancreático, evita la activación prematura de las enzimas
proteolíticas en los conductos pancreáticos. El jugo pancreático contiene
∝-amilasa, que es secretada en forma activa. La amilasa del páncreas
fracciona las moléculas del almidón en oligosacáridos. Su función es
catalizar la hidrólisis de los enlaces de los polímeros de glucosa para
producir oligosacárido, con un pH óptimo de 6.8 El jugo pancreático
contiene además diversas enzimas para la digestión de lípidos, llamadas
lipasas. Entre las principales lipasas pancreáticas destacan la triaglicerol
hidrolasa, el colesterol éster hidrolasa y fosfolipasa A2. La lipasa son
enzimas muy lábiles al calor y el pH ácido, y su acción se lleva a cabo por
medio de la hidrólisis de los enlaces ester, junto con los ácidos grasos.
Estas enzimas actúan mejor en pH entre 7 y 9 y temperaturas entre 37o y
39º C y su actividad depende de la absorción sobre las partículas
micelares. REGULACIÓN DE LA SECRECION EXOCRINA DEL PÁNCREAS Las
actividades secretoras de las células acinares y de los conductos
pancreáticos están controladas por hormonas y sustancias liberadas por
las terminaciones nerviosas. La estimulación de las ramas vagales que
llegan al páncreas aumentan la velocidad de secreción. La activación de las
fibras simpáticas inhibe la secreción del páncreas, en parte por disminuir
el flujo sanguíneo pancreático. La secretina y colecistoquinina, hormonas
liberadas por la mucosa duodenal en respuesta a determinados
contenidos duodenales, estimulan la secreción de los componentes
acuosos y enzimáticos, respectivamente. Como los componentes acuosos
y enzimáticos del jugo pancreático se controlan de forma diferente, la
composición del jugo pancreático puede contener entre menos de 1% de
proteínas hasta 10%. Además la secretina y colecistoquinina, otras
sustancias modulan la secreción exocrina del páncreas. Existen moléculas
que controlan la cristalización de sales de Ca++ en las secreciones externas
(saliva, orina y bilis). En el jugo pancreático se encuentra la llamada
proteína de cálculos pancreáticos sintetizada en las células acinares. Se ha
propuesto el nombre de litotastina,

Fases y control de la secreción pancreática: -Fase cefálica. La alimentación

simulada induce la secreción de un escaso volumen de jugo pancreático
con un elevado contenido de proteínas. La gastrina que se libera en la
mucosa del antro-gástrico en respuesta a los impulsos vagales es el
principal mediador de la secreción pancreática durante la fase cefálica. La
gastrina pertenece a la misma familia de péptidos de la colecistoquinina,
pero es un secretagogo de potencia muy inferior a la de la
colecistoquinina. -Fase gástrica. Durante la fase gástrica de la secreción, la
gastrina es liberada en respuesta a la distensión gástrica y a la presencia
de aminoácidos y péptidos en el antro gástrico. La gastrina que se libera
durante la fase gástrica aumenta la secreción pancreática. Además, los
reflejos que desencadenas tanto el estiramiento del fundus como el antro
gástrico provocan la secreción de pequeños volúmenes de jugo
pancreático, con alto contenido enzimático. -Fase intestinal. En la fase
intestinal, la secreción pancreática es estimulada por determinados
componente del quimo duodenal. El ácido en el duodeno y en el yeyuno
proximal provoca la secreción de un gran volumen de jugo pancreático
rico en bicarbonato pero con escasas enzimas pancreáticas. La hormona
secretina es el principal mediador de esta respuesta al ácido. La secretina
es liberada por determinadas células de la mucosa del duodeno y del
yeyuno proximal, en respuesta a la presencia de ácido en la luz. La
secretina se libera cuando el pH del contenido duodenal es de 4.5 o
inferior. La secretina estimula directamente a las células del epitelio
ductular pancreática para que secreten el componente acuoso del jugo
pancreático en bicarbonato. La presencia en el duodeno de péptidos y
determinados aminoácidos, en especial el triptófano y la fenilalanina,
provoca la secreción de jugo pancreático rico en componentes proteicos.
Los ácidos grasos con cadenas superiores a los 8 átomos de carbono y los
monoglicéridos de estos ácidos grasos también provocan la secreción de
un jugo pancreático rico en proteínas. La colecistoquinina es el principal
mediador fisiológico de esta respuesta a los productos de la digestión de
proteínas y lípidos. Se trata de una hormona liberada por células
especificas del duodeno y el yeyuno proximal en respuesta a estos
productos de digestión. Esta hormona estimula directamente a las células
acinares para que liberen su contenido de los gránulos de zimógeno. La
colecistoquinina estimula un escaso efecto sobre el epitelio ductural del
páncreas, pero potencia el efecto estimulador de la secretina sobre los
conductos. La secretina es un débil agonista de las células acinares, pero
potencia el efecto de la colecistoquinina sobre estas células.
MECANISMOS CELULARES DE LOS MEDIADORES DE LA SECRECION
EXOCRINA DEL PANCREAS Son seis clases de receptores que median la
respuesta de las células acinares a los secretágonos: a) Agentes
colinérgicos. b) CCK, gastrina, ceruleína, c) Bombesina, litrina, d)
Fisalemina, sustancia P, eledosina, e) Secretina, VIP, f) Toxina del cólera.
Los secretagogos que actúan por medio del AMPc potencian el efecto de
los secretagogos que utilizan el Ca++ como segundo mensajero y
viceversa. Los secretagogo que actúan sobre el mismo segundo mensajero
no se potencian recíprocamente. FUNCION DIGESTIVA DE LA SECRECION
PANCREÁTICA 1. Bicarbonato: El duodeno recibe 20 a 30 mEq de HCl por
hora que debe neutralizar de un pH 2.0 a un pH entre 4.0 y 6.0 compatible
con la adecuada acción de las enzimas digestivas en el medio intestinal. 2.
Amilasa: Es una alfa-1-4-glucosidasa que actúa los polisacáridos de los
almidones. 3. Lipasa: Hidroliza los ácidos grasos en posición a alfa en las
moléculas de triglicéridos. 4. Proteasas: Endopeptidasas como la tripsina.
La quimiotripsina elastasa rompe las uniones peptídicas en el centro de la
cadena de polipéptidos. Las quimiotripsina exopeptidasas rompen las
uniones peptídicas adyacentes en la unión carboxilo-terminal. 5.
Fosfolipasa: Escinde la lecitina en lisolecitina y ácido graso. 6.
Ribonucleasa 7. Desoxiribonuclea

Hormonas sexuales masculina y femenina

La formacion de hormonas masculina pueden dividirse en tres apartados

principales: 1) la espermatogenia, que significa la formación de los
espermatozoides;

2) la realización del acto sexual masculino, y 3) la regulación de las funciones

reproductoras del varón por diversas hormonas. Asociados a estas funciones
reproductoras están los efectos de las hormonas sexuales masculinas en los
órganos sexuales accesorios, el metabolismo celular, el crecimiento y otras
funciones del organismo.

El testículo está compuesto por hasta 900 túbulos seminíferos espirales, cada
uno de más de 0,5 m de longitud, en los que se forman los espermatozoides.

Estos se vacían después al epidídimo, otro tubo espiral de unos 6 m de

longitud. El epidídimo se abre al conducto deferente, que se ensancha para
formar la ampolla del conducto deferente inmediatamente antes de su
desembocadura en el cuerpo de la glándula prostática.

Dos vesículas seminales, localizadas una a cada lado de la próstata,

desembocan en el extremo prostático de la ampolla y el contenido de esta y de
las vesículas seminales pasa al conducto eyaculador, que atraviesa el cuerpo
de la glándula prostática para finalizar en la uretra interna. Los conductos
prostáticos van desde la próstata al conducto eyaculador y desde él a la uretra
prostática.

Por último, la uretra es el eslabón final de la comunicación del testículo con el

exterior. La uretra está provista de moco procedente de numerosas glándulas
uretrales diminutas localizadas en toda su longitud y, todavía en mayor
cantidad, de las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper)

Esperm atogenia----

Durante la formación del embrión, las células germinales primordiales emigran

hacia los testículos y se convierten en células germinales inmaduras llamadas
espermatogonias, que comienzan a dividirse por mitosis a partir de la pubertad
y continúan proliferando y diferenciándose a los estadios definitivos de
desarrollo para formar espermatozoides.

Pasos de la espermatogenia La espermatogenia tiene lugar en todos los

túbulos seminíferos durante la vida sexual activa, como consecuencia de la
estimulación por las hormonas gonadótropas .

Testosterona y otras hormonas masculinas Secreción, metabolismo y química

de las hormonas masculinas--- Secreción de testosterona por las células
intersticiales de Leydig de los testículos. Los testículos secretan varias
hormonas sexuales masculinas, que en conjunto reciben el nombre de
andrógenos y que son la testosterona, la dihidrotestosterona y la
androstenodiona. La cantidad de testosterona es tan superior a la de las demás
que se puede considerar la hormona testicular más importante, si bien, como
veremos más adelante, buena parte, si no la mayoría, de la testosterona se
convierte en los tejidos efectores en dihidrotestosterona, una hormona más
activa.

La testosterona se produce en las células intersticiales de Leydig que están

situadas en los intersticios existentes entre los túbulos seminíferos y que
constituyen alrededor del 20% de la masa del testículo adulto, como refleja la
figura 80-7.

Las células de Leydig son casi inexistentes en los testículos durante la niñez,
en la que los testículos apenas secretan testosterona,
El sistema hormonal femenino, como el del varón, consta de tres grupos de
hormonas:

1. Una hormona liberadora hipotalámica, la gonadoliberina u hormona

liberadora de gonadotropinas (GnRH, gonadotropin-releasing hormone).

2. Las hormonas adenohipofisarias, hormona foliculoestimulante (FSH) y

hormona luteinizante (LH), ambas secretadas en respuesta a la hormona
liberadora GnRH del hipotálamo.

3. Las hormonas ováricas, estrógenos y progesterona, secretadas por los

ovarios en respuesta a las dos hormonas sexuales femeninas
adenohipofisarias. natomía fisiológica de los órganos sexuales femeninos

La reproducción comienza con el desarrollo de los óvulos en los ovarios. En la

mitad de cada ciclo sexual mensual se expulsa un único óvulo de un folículo
ovárico hacia la cavidad abdominal, junto a los extremos fimbriados de las dos
trompas de Falopio. Este óvulo atraviesa una de las trompas de Falopio y llega
al útero; si ha sido fecundado por un espermatozoide, se implantará en el útero,
donde se desarrollará para convertirse en un feto, una placenta y las
membranas fetales y, en último término, un recién nacido.

Durante la vida fetal, la superficie externa del ovario está revestida por un
epitelio germinal, que embriológicamente procede del epitelio de las crestas
germinales. Al desarrollarse el feto femenino, del epitelio germinal se
diferencian óvulos primordiales, que emigran al interior de la sustancia de la
corteza ovárica. Cada óvulo está rodeado por una capa de células fusiformes
del estroma ovárico (el tejido de sostén del ovario), en las que induce
características epitelioides;

son las células de la granulosa. El óvulo rodeado de una única capa de células
de la granulosa recibe el nombre de folículo primordial. El óvulo, que en esta
fase es todavía inmaduro y requiere dos divisiones celulares más para poder
ser fecundado por un espermatozoide, se denomina ovocito primario.

Durante la vida fértil de la mujer, es decir, aproximadamente entre los 13 y los

46 años, de 400 a 500 de estos folículo Hormonas gonadótropas y sus efectos
sobre los ovarios

Las alteraciones de los ovarios durante el cielo sexual dependen por completo
de las hormonas gonadótropas (o gonadotropinas), FSH y LH, secretadas por
la adenohipófisis. Los ovarios no estimulados por estas hormonas permanecen
inactivos, como ocurre durante la niñez, durante la cual la secreción de
gonadotropinas es casi nula. A la edad de 9 a 12 años, la hipófisis comienza a
secretar cada vez más FSH y LH, lo que culmina con la iniciación de los ciclos
sexuales mensuales normales entre los 11 y los 15 años. Este período de
cambio se denomina pubertad y el momento de aparición del primer ciclo
menstrual, menarquia. Tanto la FSH como la LH son pequeñas glucoproteínas
que tienen un peso molecular aproximado de 30.000.

Durante cada mes .Crecimiento del folículo ovárico: fase «folicular» del ciclo
ovárico En la niña recién nacida, cada óvulo está rodeado por una única capa
de células de la granulosa, conjunto al que se denomina folículo primordial,
como aparece en la figura. Durante la niñez, se cree que las células de la
granulosa nutren al óvulo y secretan un factor inhibidor de la maduración del
ovocito, que lo mantiene en su estado primordial, detenido durante todo este
tiempo en la profase de la división meiótica. Después, tras la pubertad, cuando
la adenohipófisis comienza a secretar FSH y LH en grandes cantidades, los
ovarios y, en su interior, algunos de sus folículos inician el crecimiento.

La primera fase del desarrollo folicular es un moderado crecimiento del propio

óvulo, que aumenta dos a tres veces de diámetro. A continuación, en algunos
folículos se desarrollan nuevas capas de células de la granulosa; estos
folículos se denominan folículos primarios.

Desarrollo de los folículos antrales y vesiculares. Durante unos pocos días al

comienzo de cada ciclo sexual mensual femenino, las concentraciones de FSH
y LH secretadas en la adenohipófisis experimentan un aumento ligero o
moderado; el ascenso de FSH es algo mayor y precede en unos días al de LH.
Estas hormonas, sobre todo la FSH, inducen el crecimiento acelerado de 6 a
12 folículos primarios cada mes.

El efecto inicial es la proliferación rápida de las células de la granulosa, con lo

que las capas de dichas células se multiplican.

Además, las células fusiformes, derivadas del intersticioovárico, las células de

la granulosa, dando origen a una segunda masa de células denominada teca.
Esta se divide en dos capas. En la teca interna, las células adoptan
características epitelioides similares a las de las células de la granulosa y
desarrollan la capacidad de secretar hormonas sexuales esferoides adicionales
(estrógenos y progesterona). La capa externa, o teca externa, es una cápsula
de tejido conjuntivo muy vascularizada que reviste al folículo en desarrollo.

Tras la fase proliferativa inicial de crecimiento, que dura unos días, la masa de
células de la granulosa secreta un líquido folicular que contiene una elevada
concentración de estrógenos, una de las hormonas sexuales femeninas
importantes que estudiaremos más adelante. La acumulación de este líquido
hace que aparezca una cavidad, o antro, en el interior de la masa de células de
la granulosa, como muestra.
Sólo un folículo madura por completo cada vez y los demás sufren atresia.
Transcurrida al menos 1 semana de crecimiento, pero antes de que se
produzca la ovulación, uno de los folículos comienza a crecer más que los
demás; los 5 a 11 folículos restantes empiezan a involucionar (un proceso
denominado atresia)

Ovulación: La ovulación de la mujer que tiene un ciclo sexual femenino normal

de 28 días se produce 14 días después del comienzo de la menstruación. Poco
tiempo antes de la ovulación, la pared externa del folículo, que hace relieve, se
hincha con rapidez y una pequeña zona del centro de la cápsula folicular,
denominada estigma, forma una protuberancia similar a un pezón. En otros 30
min, más o menos, el líquido folicular comienza a rezumar a través del estigma
y unos 2 min más tarde el estigma sufre una gran rotura y un líquido más
viscoso, que ha ocupado la porción central del folículo, se vierte hacia fuera.
Este líquido viscoso lleva consigo al óvulo rodeado por una masa de varios
miles de pequeñas células de la granulosa denominadas corona radiada.

El pico de LH es necesario para que se produzca la ovulación. La LH es

necesaria para el crecimiento folicular final y la ovulación. Sin esta hormona,
incluso aunque estén disponibles grandes cantidades de FSH, el folículo no
progresa hasta la etapa de la ovulación.

Unos dos días antes de la ovulación (por razones que no se conocen por
completo pero que se tratarán con más detalle más adelante en este capítulo),
el ritmo de secreción de LH por la adenohipófisis sufre un notable aumento,
multiplicándose de 6 a 10 veces hasta alcanzar su máximo unas 16 h antes de
la ovulación. La FSH también aumenta dos o tres veces al mismo tiempo y las
dos hormonas actúan de forma sinèrgica para hacer que el folículo se hinche
con rapidez en los últimos días previos a la ovulación. La LH tiene también el
efecto específico de convertir a las células de la granulosa y de la teca en
células secretoras, principalmente de progesterona.

Cada 28 días, aproximadamente, las hormonas gonadótropas de la

adenohipófisis hacen que comiencen a crecer de 8 a 12 nuevos folículos en los
ovarios. Uno de estos folículos acaba «madurando» y se ovula en el 14.° día
del ciclo.

Durante el crecimiento de los folículos se secretan principalmente estrógenos.

Tras la ovulación, las células secretoras del folículo que se ovula se convierten
en un cuerpo lúteo que secreta grandes cantidades de las principales
hormonas femeninas, progesterona y estrógenos. Pasadas otras 2 semanas, el
cuerpo lúteo degenera y, a la vez que esto sucede, las hormonas ováricas,
estrógenos y progesterona, disminuyen mucho y comienza la nueva
menstruación, tras la que se inicia un nuevo ciclo ovárico
Función luteinizante de la LH.-- La transformación de las células de la
granulosa y de la teca interna en células luteínicas depende de manera
primordial de la LH secretada por la adenohipófisis. De hecho, esta función es
la que dio a la LH el nombre de «luteinizante» (por «amarilleante»)

Secreción por el cuerpo lúteo: una función adicional de la LH. El cuerpo lúteo
es un órgano con enorme capacidad secretora y produce grandes cantidades
tanto de progesteronacomo de estrógenos. Después que la LH (principalmente
la secretada durante el pico ovulatorio) actúa sobre las células de la granulosa
y de la teca para inducir la luteinización, las células luteínicas neoformadas
parecen estar programadas para seguir una secuencia preestablecida de: 1)
proliferación;

2) aumento de tamaño, y 3) secreción, seguida luego de 4) degeneración.

Funciones de las hormonas ováricas: estradiol y progesterona

Los dos tipos de hormonas sexuales ováricas son los estrógenos y los
gestágenos. El estrógeno más importante, con diferencia, es la hormona
estradiol y el gestágeno más importante es, también con diferencia, la
progesterona. Los estrógenos promueven principalmente la proliferación y el
crecimiento de células específicas del cuerpo que son responsables del
desarrollo de la mayoría de los caracteres sexuales secundarios de la mujer.

Química de las hormonas femeninas Estrógenos. En la mujer normal no

gestante, sólo los ovarios secretan cantidades importantes de estrógenos,
aunque también las cortezas suprarrenales producen pequeñas cantidades.

Centros hipotalámicos de liberación de GnRH. La actividad neuronal que

ocasiona la liberación pulsátil de GnRH se produce sobre todo en la región
mediobasal del hipotálamo, en especial en el núcleo infundibular. Por tanto, se
cree que estos núcleos infundibulares controlan la mayor parte de la actividad
sexual femenina, aunque también otras neuronas situadas en el área preóptica
del hipotálamo anterior secretan cantidades moderadas de GnRH. Múltiples
centros neuronales del sistema «límbico» encefálico (el sistema del control
psíquico) transmiten señales a los núcleos infundibulares, tanto para modificar
la intensidad de la liberación de GnRH como la frecuencia de los pulsos,
ofreciendo así una posible explicación de por qué los factores psicológicos con
frecuencia modifican la función sexual femenina.

Efecto de retroalimentación positiva del estrògeno antes de la ovulación: el pico

preovulatorio de LH Por razones no del todo conocidas, la adenohipófisis
secreta cantidades mucho mayores de LH durante 1 o 2 días a partir de las 24
a 48 h previas a la ovulación.
Se ha demostrado experimentalmente que la infusión de estrógenos en una
mujer por encima de un valor crítico durante 2 a 3 días en la última parte de la
primera mitad del ciclo ovárico provoca un crecimiento acelerado de los
folículos, así como un rápido aumento de la secreción de estrógenos ováricos.
Durante este período, la secreción de FSH y de LH por la adenohipófisis sufre
primero una ligera disminución.

Después, la secreción de LH aumenta de forma S N C Figura 81-10 Regulación

de retroalimentación del eje hipotalámico-hipofisario-ovárico en las mujeres.
Los efectos de estimulación se muestran con el signo , y los efectos inhibidores
de retroalimentación negativa, . Los estrógenos y los gestágenos ejercen
efectos de retroalimentación negativos y positivos en la adenohipófisis y el
hipotálamo según la fase del ciclo ovárico. La inhibina tiene un efecto de
retroalimentación negativo en la adenohipófisis. FSH, hormona
foliculoestimulante; GnRH, hormona de liberación de gonadotropina; LH,
hormona luteinizante. brusca entre seis y ocho veces y la de FSH, unas dos
veces,

Este rápido incremento de la secreción de LH produce la ovulación. Se

desconoce la causa de este brusco pico de secreción de LH, aunque se han
propuesto las siguientes explicaciones:

1) se ha defendido que, en este momento del ciclo, los estrógenos ejercen un

efecto de retroalim entación positiva peculiar que estimula la secreción
hipofisaria de LH y en menor medida de FSH

4Efecto de retroalimentación positiva del estrògeno antes de la ovulación: el

pico preovulatorio de LH Por razones no del todo conocidas, la adenohipófisis
secreta cantidades mucho mayores de LH durante 1 o 2 días a partir de las 24
a 48 h previas a la ovulación. Este efecto se ilustra en la figura 81-3, en la que
se muestra también un pico preovulatorio de FSH mucho menor.

Se ha demostrado experimentalmente que la infusión de estrógenos en una

mujer por encima de un valor crítico durante 2 a 3 días en la última parte de la
primera mitad del ciclo ovárico provoca un crecimiento acelerado de los
folículos así como un rápido aumento de la secreción de estrógenos ováricos.
Durante este período, la secreción de FSH y de LH por la adenohipófisis sufre
primero una ligera disminución.

Después, la secreción de LH aumenta de forma S N C los efectos inhibidores

de retroalimentación negativa,
 estrógenos y los gestágenos ejercen efectos de retroalimentación negativos
y positivos en la adenohipófisis y el hipotálamo según la fase del ciclo ovárico.

. inhibina tiene un efecto de retroalimentación negativo en la adenohipófisis.

FSH, hormona foliculoestimulante; GnRH, hormona de liberación de
gonadotropina; LH, hormona luteinizante. brusca entre seis y ocho veces y la
de FSH, unas dos veces.

Este rápido incremento de la secreción de LH produce la ovulación. Se

desconoce la causa de este brusco pico de secreción de LH, aunque se han
propuesto las siguientes explicaciones:

1) se ha defendido que, en este momento del ciclo, los estrógenos ejercen un

efecto de retroalimentación positiva peculiar que estimula la secreción
hipofisaria de LH y en menor medida de FSH ´,.

Oscilación por retroalimentación del sistema hipotalámico-hipofisario-ovárico

Ahora, tras exponer la mayor parte de la información conocida acerca de las
interrelaciones de los diferentes componentes del sistema hormonal femenino,
hay que explicar la oscilación de retroalimentación que controla el ritmo del
ciclo sexual femenino y que parece operar según la siguiente secuencia de tres
acontecimientos.

1. Secreción postovulatoria de hormonas ováricas y depresión de las

gonadotropinas hipofisarias. La parte del ciclo más fácil de explicar son los
fenómenos que se producen durante la fase postovulatoria, entre la ovulación y
el comienzo de la menstruación. Durante este tiempo, el cuerpo lúteo secreta
grandes cantidades tanto de progesterona como de estrógenos, además de la
hormona inhibina. Todas estas hormonas combinadas ejercen una
retroalimentación negativa sobre la adenohipófisis y el hipotálamo e inhiben la
producción de FSH y LH, haciendo que alcancen sus concentraciones más
bajas unos 3 a 4 días antes del comienzo de la menstruación.

Estos efectos se muestran en la figura 81-3.2. Fase del crecimiento folicular.

Dos o tres días antes de la menstruación, el cuerpo lúteo inicia una involución
casi total y la secreción por el cuerpo lúteo de estrògeno, progesterona e
inhibina cae a valores mínimos.

Esto libera al hipotálamo y la adenohipófisis del efecto de retroalimentación de

estas hormonas. Un día después, aproximadamente casi en el momento en
que comienza la menstruación, la secreción hipofisaria de FSH comienza a
crecer de nuevo, elevándose hasta dos veces; luego, varios días después del
comienzo de la menstruación, también se incrementa algo la secreción de LH.
Estas hormonas inician el nuevo crecimiento folicular y el aumento progresivo
de la secreción de estrógenos, alcanzándose un máximo de secreción
estrogénica hacia los 12,5 a 13 días después del comienzo del nuevo ciclo
menstrual.

Durante los primeros 11 a 12 días de este crecimiento folicular, los índices de

secreción hipofisaria de las gonadotropinas FSH y LH experimentan una ligera
disminución debida al efecto de retroalimentación negativa, ejercido sobre todo
por los estrógenos, sobre la adenohipófisis.

Después se produce un notable aumento repentino de la secreción de LH y, en

menor medida, de FSH. Este es el pico preovulatorio de LH y FSH, que va
seguido de la ovulación.

3. El pico preovulatorio de LH y FSH provoca la ovulación. Transcurridos

11,5 a 12 días desde el comienzo. la menstruación, el descenso progresivo de
la secreción de FSH y LH cesa de manera brusca. Se cree que las altas
concentraciones de estrógenos en este momento (o el comienzo de la
secreción de progesterona por los folículos) poseen un efecto estimulador por
retroalimentación positiva sobre la adenohipófisis, como se explicó antes, que
provoca un impresionante pico de secreción de LH y en menor medida de FSH.
Sea cual sea la causa de este pico preovulatorio de LH y FSH, el marcado
exceso de LH induce la ovulación y el posterior desarrollo del cuerpo lúteo y su
secreción. Así comienza un nuevo ciclo hormonal hasta la siguiente ovulación
fisiologia del aparato femenino´.

OVOGÉNESIS

La ovogénesis es la formación de los gametos femeninos u ovocitos en los

ovarios o gónadas femeninas. Los ovocitos son células sexuales
especializadas producidas por los ovarios, que transmiten la información
genética entre generaciones. A diferencia de la espermatogénesis que se inicia
en la pubertad en los varones, la ovogénesis se inicia mucho antes del
nacimiento en las mujeres. El ovario fetal contiene muchas células germinales
que se dividen por mitosis y se convierten en otro tipo de células mayores, las
ovogonias, que también se dividen por mitosis y finalmente, dan lugar a los
ovocitos primarios. Tanto las ovogonias como los ovocitos primarios tienen 46
cromosomas. La división de las ovogonias termina antes del nacimiento, de
modo que si son destruídas en esta fase no pueden ser renovadas.

Los ovocitos primarios permanecen en un estado de desarrollo estacionario

desde su formación antes del nacimiento, hasta inmediatamente antes de la
pubertad y están rodeados por una sencilla capa de células. En conjunto, el
ovocito primario y la capa de células que lo acompañan constituyen el folículo
primordial. En la especie humana cada ovario contiene en el momento del
nacimiento entre 200.000 y 2 millones de ovocitos primarios, contenidos en
folículos primordiales. Al llegar a la pubertad hay alrededor de 40.000 y
solamente unos 400 podrán madurar a lo largo de la vida fértil de la mujer,
mientras que el resto de ovocitos primarios degenerará. En cada ciclo sexual,
las hormonas gonadotropinas, secretadas por el lóbulo anterior de la hipófisis,
estimulan a varios folículos primordiales a continuar su desarrollo, aunque solo
uno suele alcanzar el grado de maduración necesario para ser ovulado. Los
folículos primordiales maduran a folículos primarios que, a su vez, dan lugar a
los folículos secundarios. Por último, el desarrollo del folículo secundario da
lugar al folículo maduro o De Graaf en el interior del cual el ovocito primario se
convierte en ovocito secundario que es el que será expulsado durante la
ovulación a lo largo de la vida reproductora de la mujer, de un modo cíclico e
intermitente. Aunque la célula germinal femenina es conocida popularmente
como óvulo después de la ovulación, estrictamente hablando es un ovocito
secundario y contiene 23 cromosomas, es decir, la mitad de la dotación
genética de una célula humana.

El ovocito secundario solo se convertirá en óvulo maduro en el momento de la

fecundación, cuando se produzca la penetración del espermatozoide dentro del
ovocito.

A continuación y como consecuencia, se formará una nueva célula, el zigoto o

huevo que tendrá 46 cromosomas, 23 procedentes del óvulo maduro y 23
procedentes del espermatozoide.

CICLO SEXUAL FEMENINO

En la especie humana la liberación de ovocitos por los ovarios, es cíclica e

intermitente, El ciclo menstrual está controlado por el ciclo ovárico a través de
las hormonas ováricas: los estrógenos y la progesterona.

Fisiología del aparato genital femenino:

CICLO OVÁRICO

Los ovarios tienen la doble función de producir gametos (ovocitos) y de

secretar hormonas sexuales femeninas. El ovario produce 2 tipos principales
de hormonas esteroides, los estrógenos y la progesterona. En el plasma del ser
humano se han aislado seis estrógenos diferentes, pero solamente tres se
encuentran en cantidades importantes: el 17-beta estradiol, la estrona y el
estriol. En la mujer que no está embarazada, el estrógeno más abundante es el
17-beta estradiol.

5 Al comienzo de cada ciclo ovárico, que se considera coincidente con el

primer día de la menstruación, empiezan a aumentar de tamaño varios folículos
primordiales por lainfluencia de una hormona secretada por la adenohipófisis,
la hormona folículoestimulante (FSH). Los folículos maduran a folículos
primarios ydespués a folículos secundarios. Normalmente uno de éstos
continúa desarrollándose mientras los demás sufren regresión. El número de
folículos que se desarrollan está determinado por los niveles de FSH de la
sangre circulante. Se distinguen 3 fases en el ciclo ovárico:

1ª fase) fase folicular: del día 1 al día 14 del ciclo. Durante el desarrollo
folicular, el folículo secundario aumenta de tamaño y llega a ser el folículo De
Graaf o folículo maduro listo para descargar el óvulo (el ovocito secundario).
Durante esta primera fase del ciclo ovárico, el folículo en desarrollo sintetiza y
secreta el estrógeno 17-beta estradiol, y los niveles plasmáticos de esta
hormona aumentan progresivamente hasta alcanzar un valor máximo 2 días
antes de la ovulación, aproximadamente. El 17-beta estradiol es el responsable
del desarrollo del endometrio en la fase proliferativa del ciclo uterino.

2ª fase) ovulación: el folículo descarga el óvulo (ovocito secundario), es lo que

se llama ovulación. Todo el proceso hasta aquí, dura unos 14-16 días contados
a partir del 1º día de la menstruación. El ovocito se libera y es atraído por las
prolongaciones o fimbrias de la trompa de Falopio para ser introducido en el
interior de la trompa y ser transportado hacia el útero. Los niveles altos de
estrógenos hacen que las células de la adenohipófisis se vuelvan más
sensibles a la acción de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH)
secretada por el hipotálamo en forma de pulsos (cada 90 minutos,
aproximadamente). Cerca del día 14 del ciclo, las células de la adenohipófisis
responden a los pulsos de la GnRH y liberan las hormonas folículoestimulante
(FSH) y luteinizante (LH). La LH causa la ruptura del folículo maduro y la
expulsión del ovocito secundario y del líquido folicular, es decir, la ovulación.
Como la ovulación se produce unas 9 horas después del pico plasmático de
LH, si se detecta la elevación de LH en plasma, por un análisis de laboratorio,
se puede predecir la ovulación con un día d antelación. Después de la
ovulación la temperatura corporal aumenta de medio grado a un grado
centígrado y se mantiene así hasta el final del ciclo, lo que se debe a la
progesterona que es secretada por el cuerpo lúteo (ver la fase luteínica).

3ª fase) fase luteínica: del día 15 al día 28 del ciclo. Después de la ovulación,
las células restantes del folículo forman una estructura que se llama cuerpo
lúteo o cuerpo amarillo bajo la influencia de la LH. El cuerpo lúteo entonces
sintetiza y secreta dos hormonas: el estrógeno 17-beta estradiol y la
progesterona que inducen la fase secretora del ciclo uterino, es decir, preparan
el endometrio para la implantación del óvulo fecundado.

En caso de embarazo, el endometrio requiere el soporte hormonal del 17-beta

estradiol y de la progesterona para permanecer en la fase secretora, de modo
que el cuerpo lúteo se transforma en cuerpo lúteo gestacional y persiste hasta
el tercer mes de embarazo conservando su función secretora de hormonas. Si
no hay fecundación, el cuerpo lúteo degenera hacia el final del ciclo uterino y
se atrofia, quedando una cicatriz, y deja de secretar estrógenos y progesterona,
con lo que bajan mucho los niveles de estas hormonas en sangre y, como
consecuencia, las capas superficiales del endometrio del útero se desprenden
y son expulsada al exterior´,

CICLO UTERINO O MENSTRUAL

Durante el ciclo uterino las capas superficiales del endometrio experimentan

cambios estructurales periódicos que pueden dividirse también en 3 fases:

1ª fase) fase menstrual: del día 1 al día 4 del ciclo. Durante esta fase se
expulsan al exterior por la vagina, las capas superficiales del endometrio del
útero, es lo que se llama menstruación, provocada por la disminución de los
niveles plasmáticos de estrógenos y progesterona debido a la atrofia del cuerpo
lúteo en el ovario, que entonces deja de secretar estas hormonas. El flujo
menstrual está compuesto por unos 50-150 ml de sangre, líquido intersticial,
moco y células epiteliales desprendidas del endometrio, y pasa de la cavidad
uterina al exterior a través de la vagina.

2ª fase) fase proliferativa: del día 5 al día 14 del ciclo. Coincide con la fase
folicular del ciclo ovárico. Se caracteriza porque las células endometriales se
multiplican y reparan la destrucción que tuvo lugar en la menstruación anterior.
La hormona responsable de esta fase es el estrógeno 17-beta estradiol,
secretado por las células del folículo ovárico en desarrollo.

3ª fase) fase secretora: del día 15 al día 28 del ciclo. Coincide con la fase
luteínica del ciclo ovárico. Las glándulas del endometrio se hacen más
complejas en su estructura y comienzan a secretar un líquido espeso rico en
azúcares, aminoácidos y glicoproteínas. En esta fase el endometrio se prepara
para la implantación del óvulo fecundado. Las hormonas responsables de esta
fase son la progesterona y el estrógeno 17-beta estradiol secretadas por el
cuerpo lúteo en el ovario.
HORMONAS EN EL CICLO SEXUAL FEMENINO. ACCIONES

En el ciclo sexual femenino intervienen hormonas secretadas por el hipotálamo,

por la hipófisis y por los ovarios. La hipófisis anterior o adenohipófisis secreta
unas hormonas proteicas, las gonadotropinas, que son de importancia
fundamental para la función reproductora y, como indica su nombre, actúan
sobre las gónadas o glándulas sexuales: testículos en el hombre y ovarios en la
mujer. Son la hormona folículo-estimulante (FSH) y la hormona luteinizante
(LH). La FSH llega por la sangre hasta los ovarios y provoca el crecimiento de
los folículos ováricos antes de la ovulación mensual y la secreción de
estrógenos por el folículo que se está desarrollando. La LH provoca la ruptura
del folículo De Graaf o folículo maduro y la ovulación, así como la secreción de
estrógenos y progesterona por el cuerpo lúteo o estructura en que se ha
transformado el folículo una vez ha expulsado el ovocito en la ovulación.

La secreción de las gonadotropinas depende a su vez, del hipotálamo que es

una estructura que se encuentra en el sistema nervioso central, lo que explica
el que los ciclos y la fertilidad de la mujer pueden ser profundamente afectados
por las emociones. El hipotálamo sintetiza y secreta la hormona liberadora de
gonadotropinas (GnRH) que es liberada en forma de pulsos cada 90 minutos
aproximadamente y es la responsable de la secreción de FSH y LH por la
adenohipófisis.
DEL SISTEMA NERVIOSO guyton primera edición capitulo 54; capitulo( 45 de cirugía guía
temática)

Fisiología del sistema nervioso

Principios generales. Activación -impulsoras del encéfalo: pueden ir las
señales de dos maneras; estimulación directa de un nivel de actividad
neuronal de fondo en amplia región del cerebro.
Estimulación directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en amplia
región del cerebro .
2, por medio de sistema neuro hormonal que libera neuro transmisores
facilitadores o inhibidores
3. control de la actividad cerebral mediante señales excitadora continua
procedente del tranco encefálico
.área los reticular excitadora continua del tronco del encéfalo .
Formación reticular de la protuberancia y la mecefalo área facilitadora bulbo
reticular ascendente
Ascendente –talamos -trans- nervacion a la corteza zona subcortical
decendente
medula espinal via ascendente ;son de dos tipos.
1. 1.potencial de conducta rapidez terminaciones nerviosa libera
acerticolina –accion excitadora (dura mil segundo )
2. pequeñas neuronas ..dispersa en el área reticular del tronco y van
al tálamo ..
3. sipnasis en los núcleos reticulares que cubren la superficie del
tálamo (minutos o más )

control neurohormonal de la actividad encefalica : es un mecanismo

alternativo segrega sustancia hormonales.neurotrasmisores excitadores o
inhibidora sobre el parénquima del encéfalo por sistema
1. sistema norodrenalina excitael encefalo incrementado su
actividad .misión :en la generación del sueño rem o movimiento
oculares rápido
2. sist dopamina + sustancia negra manda terminaciones al
hipotalamo y sistema limbico…
3. transmision de inhibicion de ganglios basales
 sistema serotonina y núcleo rafe : manda fibra al diencefalo
corteza y medula espinal
en la medula espinal en la medula suprime el dolor
en el diencefalo inhibición para general el sueño normal en el diencefalo
inhibición para general el sueño nomal .
sistema acelticolina + neuronas y gigantes celulares de la area
excitadora reticular .
sistema aceticolina y neuronas gigastes oculares + neuronas gigantes oculares
de la area excitadora reticular..
Respuesta ascendente: encéfalo
Descendente fascículo retículo espinales
Medula espinal liberación de acetilcolina como neurotransmisor .
.Excitador traduciendo en un sistema nervioso. Sumamente despierto y
excitado.

Función motora y sensitiva de la medula espinal organización de la

medula espinal. la sustancia gris medular espinal es la zona de integración
para los reflejos medulares
Las señales sensitivas penetra a la sustancia gris casi exclusivamente por
las raíces sensitivas (posteriores) después cada uno viaja a sus diferentes
destinos.
Una rama del nervio sensitivo termina de inmediato en la sustancia gris de la
medula.
La otra rama trasmite su impulso más allá del sistema nervioso
zona superiores de la propia medula el tronco encefálico o incluso corteza
cerebral.
Cualquier segmento de la medula espinal a nivel de cada nervio raquídeo
contiene
millones de neuronas, el resto son de dos tipos:motoneurona anterior y
interneuronas
motoneuronas a: en ellas nacen fibras nerviosa que salen de la medula a
través de raíces anteriores .
Inerva las fibras de los músculos esqueléticos.
estas neuronas son de dos tipos: motoneuronas a y motoneuronas y
las motoneuronas a: dan origen a una fibra nerviosa motoras grandes tipos A
a.
La estimulación de una sola fibra nerviosa a motoras grande tipos, (a)

Excita de 3 a varios cientos de fibra musculares, recibe el nombre de unidad

motora.

Motoneuronas y

situada en la hasta anterior de la medula espinal va dirigida hacia una fibra del
musculo esquelético especiales llamadas fibras intrasusales , esta fibras
ocupan el centro del huso muscular que sirve para controlar el tono besico del
musculo .

Interneurona ; están está presente en todas las regiones dela sustancia gris
espinal hasta post, ant y zona intermedia la célula de renshaw transmite
señales inhibidora a las motoneurona circulantes

, esta célula trasmite señal hacia motoneurona adyacente por lo tanto inhibe
la contigua.

conecciiones multisegmentarias desde un nivel de la medula espinal

hacia las demás fibra propio espinales hacialas demas fibras
propioespinales

Su recorrido vas desde de un segmento medular por raíces posteriores.se

bifurcan y ramifican hacia arriba y abajo.

Los receptores sensitivos musculares (huso muscular y su función en el

control muscular.

EL control adecuado del funcionamiento muscular, exige no solo la excitación

del musculo por parte de la motoneurona anterior de la medula espinal,

sino también de una retroalimentación permanente sensitiva .que llega a ella

procedente de cualquier musculo para indicar su estado funcional .

para comunicar información los musculos y los tendones reciben una

inervaciones abundante de dos tipos especiales e receptores sencitivos ..

Los husos musculares:L 3a a 10cm.se encuentra dispuesto alrededor de 3 a

12 fibra muscular intrafusales diminuta con extremos que acaba en punta y se
fijan al glucocaliz de las grandes fibras,extrafusales .

cualquier fibra muscular intrafusales es muy pequeña sin embargo su region

central ,el area equidistante entre sus dos extemos contiene poco filamentos
de actina y miosina o ninguna por lo tanto no se contrae cuando lo hace su
extremo ,pero funciona como receptor sensitivo
La inervacion sensitiva del huso mucular la porcion receptora se
localiza en su parte central .

la fibra musc-intrafusales carecen de los elementos miosina y actina .

su estimulación procede de estiramiento de dicha porción intermedio del huso

se excita por 2 mecanismo .

Alargamiento del musculo en su conjunto estira la porción intermedia del huso

y por lo tanto estimula al receptor

Aunque no cambie la longitud la contracion de la la fibras intrafusuales extira

la porcion intermedia del huso y asi activa el receptor en esta zona central del h
uso muscular existen dos tipos de determinaciones sensitivas son:,

Terminaciones primaria o a nulo espiral d 17nm y envía señales sensitivas a

la medula espinal a una velocidad de 70 -70m/s es la mayor de todo los tipos
de fibra nerviosa del cuerpo ..

Terminaciones secundaria mide 8nm lo hace igual al tipo Ia pero como rama
de árbol,

respuesta de las terminaciones primaria y secundaria aumenta casi en

proporción directa al grado estiramiento las, terminaciones continua
trasmitiendo señales durante varios minutos su efecto se llama respuesta
estática

reflejo miotatico , dinamico y estalico : surge con la potente

señal ,dinámica trasmitida desde la terminaciones nerviosa sensitiva primario
de los huso musculolares ,originada por el estiramiento

este reflejo sirve para oponerse a cambio súbito de la longitud muscular

reflejo miotalico ,estatico produce un grado de contracción constante. ..

área encefálica que regula el sistema motor el sistema motor y el sistema

aferente y se activa de forma especifica con las señales procedente de la
región facilitadora ( bubo y reticulares del tronco encefálico )y de modo
secundario con los impulso trasmitido hacia la zona bulbo reticulares
desde:

Cerebelo ganglios nasales corteza cerebral la región facilitadora bulbo

reticular relacionada con la contracciones anti gravitatoria, posee una
densidad alta de de huso musculares,

Reflejo postulares locomotores de la medula reacción de apoyo positiva

implica un circuito de interneurona semejante a los circuitos responsables de
los reflejos y extensor cruzado.
reflejo medulares enderezamientos movimiento rítmico de la marcha y la
deambulación ..

Control de la función motora de la corteza tallo cerebral los movimientos

voluntarios ..la corteza motora se divide en tres sub área cada una de las
cuales posee su propia presentación topográfica para los grupos musculares y
las funciones motora especifica

Corteza motora primaria: ocupa la primera circunvolución de los lóbulos

frontales por delante del surco centra o cisura de rolando comienza desde su
zona mas lateral o cisura de Silvio .se extiende hacia arriba hasta la porción
mas superior del cerebro y desciende por la profundidad de la cisura
longitudinal,

Área promotora: queda a una distancia de 1a 3cm por delante de la corteza

motora primaria y se extiende hacia abajo en dirección al surco lateral y hacia
arriba ala cisura longitudinal donde limita con el área motora suplementaria
que cumple funciones análoga alas área pre motoras :

Área motora suplementaria:ocupa la cisura longitudinal pero se extiende un

poco cm por la corteza frontal sup funciona con el area premotora para
aportar movimiento posturales a todo al cuerpo.

Áreas especializada del control motor en la corteza:

Area de broca y el lenguaje:

De lante de la corteza motora primaria .encima del surco lateral ;

Se encarga del funcionamiento respiratorio adecuado ;

Movimiento oculares voluntario ,rotación de la cabeza,

Habilidades manuales .

Tramsmicion de senales desde la corteza motora al musculo :

Se tranmiten directamente desde la corteza hasta la medula espinal a través

del faciculo corticoespinal o por multiple vías accesoria en la que intervienen
los ganglios basales.el cerebelo y nucleo del tronco encefalico.

Faciculo cortico espinal via piramidal:es la via de salida mas importante

Este faciculo nace en la corteza motora primaria

Otro fascículo cortico espinal .es la via de salida mas importante este
fascículo nace en la región en la corteza motora primaria ,otro 30 porciento lo
hacen en premotora y motora suplementaria y el 40 por ciento área somato
sencitivas por detrás del surco central tras salir de la corteza atraviesa el brazo
post de la capsula interna .(nucleo caudado y putamen)dos componentes de
los ganglios basales .baja por el tronco encefálico.

otra vías nerviosa desde la corteza motora da origen una gran cantidad de fibra
pequeña que va dirigida hacia regiones profundas del cerebro y tronco
encefálico entre ellas las sigtes.

Los axones procedentes de la células gigantes de betz. de vuelves una

colaterales corta hacia la propia corteza se crees que la colaterales inhibe las
regiones corticales adyacente cuando descarga la células betz que recorta los
límites de la señales excitadora.

un gran número de fibra van desde la corteza motora hasta el núcleo caudado
y el putamen ,desde esta estructura otras vías nuevas se extiende hacia el
tronco del encéfalo y medula espinal

vías de fibras sensorales .:

las vías nerviosas más importante que llegan a la corteza motora son los sgtes.

1-fibra subcorticales procedente de regiones vecinas de la corteza cerebral

sobre todo

a- somato sensitiva de la corteza parietal

b- área adyacente de la corteza frontal por delante de la corteza

motora .corteza visual y auditivas .

2 fibras subcorticales que llega a través del cuerpo calloso o desde el

hemisferio cerebral opuesto .

fibra son mas sencitivas que aceden directamente desde el complejo ventro
basal del tálamo

.tranporta senales articulare y musculare desde la periferia del cuerp vías

desde periferia del cuerpo .

4- fascículo surgido en los núcleo venido anterior del tálamo .

recibe señales desde el cerebro y ganglio basales, suministran impulso

necesario para la coordinación (control de movimientos).

Fibras originaria: los núcleos en las laminares del tálamo: controlan el nivel
general de excitabilidad de la corteza motora del mismo modo la región de la
corteza cerebral.

núcleo rojo: actúa como una vía alternativa para transmitir señales corticales
en la medula espinal situado en el encéfalo función intima con la via
corticoespinal recibe fibra directa desde la corteza motora por medio
diciculocortico rrubrico .

Su porción magnocelular contiene las neuronas igual a células betz. esta

grande neuronas da origen al faciculo rubro espinal que cruza al lado opuesto
en la parte inferior del tronco encefalico y sigue adyacente a la via cortico
espinal .

Sistema corticorrubroespinal: actua como un camino acesorio para las señales

diferenciada la corteza motora a medula espinal .

Sistema extrapiramidal ,el sistema piramidal y extrapiramidal están

interconectado para controlar los movimientos.

Función del tronco encefalico en el control de la función motora consta del

hecho raquídeo protuberancia y mesencéfalo.

Constituye una prolongación de la medula espinal que asciende hacia la

cavidad craneal .porque contiene nucleo sonsitivo y motores capaces de
cumplir función de todo tipos para cara y cabeza igual que la medula lo hace
del cuello hacia abajo se encarga control de la
respiración .cardiovascular .digestivo estereotipado del cuerpo equilibrio
movimientos oculares

Los núcleos reticulares se dividen en dos grupos

1-nucleo reticular pontino : situado post y lat ala protuberancia que extiende al
mesencéfalo, trasmite señales excitadora en sentido .

descendente hacia la medula a través del fasculo retículo espinal pantino

(altamente excitable )

sistema recticular bulbal trasmiste señales la inhibitoria hacia la misma

motoneurona anterior antigravitoria a travez

.1 faciculo cortico espinal

2.rubro espinal

y otros .

Función de los núcleos reticulares: controlar selectivamente los impulso

Funciones intelectuales del cerebro
Anatomía fisiológica de la corteza cerebral El elemento funcional de la corteza
cerebral es una fina capa de neuronas que cubre la superficie de todas las
circunvoluciones del cerebro. Esta capa sólo tiene un grosor de 2 a 5 mm, y el
área total que ocupa mide más o menos la cuarta parte de un metro cuadrado.
En total, la corteza cerebral contiene unos 100.000 millones de neuronas. la
superficie neuronal de la corteza cerebral, tienes capas formadas por diversos
tipos de neuronas. La mayor parte de estas células son de tres tipos: 1) células
de los granos (que también se denominan células estrelladas), 2) fusiformes y
3) piramidales, las cuales reciben su nombre por su característica forma
piramidal. Las células de los granos en general tienen axones cortos y, por
tanto, funcionan básicamente como interneuronas que nada más transmiten
señales nerviosas hasta una distancia corta en el interior de la propia corteza.
Algunas son excitadoras y liberan sobre todo el neurotransmisor excitador
glutamato; otras son inhibidoras y dejan salir especialmente el neurotransm isor
inhibidor ácido g-aminobutírico (GABA). Las áreas sensitivas de la corteza así
como las áreas de asociación entre ellas y las m otoras poseen grandes
concentraciones de estas células de los granos, lo que quiere decir que existe
un alto grado de procesamiento intracortical de las señales sensitivas recibida.

Las células piramidales y fusiformes dan lugar a casi todas las fibras de salida
desde la corteza. Las piramidales tienen un mayor tamaño y son más
abundantes que las fusiformes. Constituyen la fuente de las fibras nerviosas
grandes y largas que recorren toda la médula espinal. También originan la
mayoría de los amplios haces de fibras de asociación subcorticales que van
desde una parte principal del encéfalo a otra.

Relaciones anatómicas y funcionales de la corteza cerebral con el tálamo

y otros centros inferiores. Todas las áreas de la corteza cerebral poseen
amplias conexiones aferentes y eferentes de ida y vuelta con las estructuras
más profundas del encéfalo. Es im portante insistir en la relación entre la
corteza cerebral y el tálamo. Cuando esta última estructura se lesiona a la vez
que la corteza, el deterioro sufrido por las funciones cerebrales es mucho
mayor que cuando se daña la corteza en solitario porque la excitación talámica
de esta última resulta necesaria para casi toda la actividad cortical.

En el ámbito de los sentidos, las áreas sensitivas secundarias, situadas a unos

centímetros de distancia de las primarias, comienzan a analizar los significados
de las señales sensitivas concretas, como por ejemplo: 1) la interpretación de
la forma y la textura de un objeto cogido con la mano; 2) la interpretación del
color, la intensidad lumínica, las direcciones de las líneas y los ángulos y otros
aspectos de la visión, y 3) la interpretación de los significados que tienen los
tonos sonoros y sus secuencias en las señales auditivas.

Área de asociación: también recoge varias áreas extensas de la corteza

cerebral que no encajan dentro de las rígidas categorías formadas por las
áreas motoras y sensitivas primarias y secundarias. Estas áreas se denominan
áreas de asociación porque reciben y analizan simultáneamente las señales de
múltiples regiones corticales tanto motoras como sensitivas, así como de otras
estructuras subcorticales. Con todo, hasta las áreas de asociación presentan
sus especializaciones. Algunas de estas áreas importantes son las siguientes:
1) el área de asociación parietooccipitotemporal; 2) el área de asociación
prefrontal, y 3) el área de asociación límbica. A continuación se ofrecen unas
explicaciones sobre las funciones de estas área.

Área de asociación parietooccipitotemporal. Esta área de asociación está

situada en el gran espacio de la corteza parietal y occipital cuyo límite anterior
corresponde a la corteza somatosensitiva, el posterior a la corteza visual y el
lateral a la corteza auditiva. Según cabría esperar, proporciona un alto grado de
significación interpretativa a las señales procedentes de todas las áreas
sensitivas que la rodean. Sin embargo, hasta el área de asociación
parietooccipitotemporal posee sus propias subáreas funcionales.
Un área que comienza en la corteza parietal posterior y se extiende hacia la
corteza occipital superior permite el análisis continuo de las coordenadas
espaciales de todas las partes del cuerpo, así como de sus inmediaciones.
Esta área recibe información sensitiva visual desde la corteza occipital posterior
e información somatosensitiva simultánea desde la corteza parietal anterior.
Con todos estos datos, calcula las coordenadas del medio visual, auditivo y
corporal que la rodea.
2. Área de Wernicke importante para la comprensión del lenguaje. El área
principal para la comprensión del lenguaje, denom inada área de Wernicke,
está detrás de la corteza auditiva prim aria en la parte posterior de la
circunvolución superior del lóbulo temporal.
3. . Área de circunvolución angular necesaria para el procesamiento inicial
del lenguaje visual (lectura). Por detrás del área para la comprensión del
lenguaje, situada sobre todo en la región anterolateral del lóbulo occipital,
hay un área visual de asociación que suministra la información visual
transportada por las palabras leídas en un libro hasta el área de Wernicke,
la región para la comprensión del lenguaje. Esta zona se llama área de la
circunvolución angular y es necesaria para extraer el sentido de las
palabras percibidas por la vista. En su ausencia, cualquier persona aún
 puede conservar una excelente capacidad de comprensión lingüística a
través del oído, pero no a través de la lectura.

4. Área para la nominación de los objetos. En las porciones más laterales

del lóbulo occipital anterior y del lóbulo temporal posterior hay un área
encargada de nombrar los objetos.
5,Área de asociación prefrontal. funciona en íntima asociación con la
corteza motora para planificar los patrones complejos y las secuencias de
los actos motores.
El área de asociación prefrontal también resulta fu n d a mental para llevar a
cabo en la mente los procesos «de pensamiento».
El área de Broca, Es aquí donde se ponen en marcha y donde se ejecutan los
planes y los patrones motores para la expresión de cada palabra o incluso de
frases cortas. Esta área también funciona íntimamente vinculada al centro para
la comprensión del lenguaje de Wernicke en la corteza de asociación temporal.

Área de asociación límbica., está situada en el polo anterior del lóbulo

temporal, en la porción ventral del lóbulo frontal y en la circunvolución cingular
que queda en la profundidad de la cisura longitudinal por la cara medial de
cada hemisferio cerebral. Se ocupa sobre todo del comportamiento, las
emociones y la motivación.

Área para el reconocimiento de las caras Un tipo de alteración cerebral

interesante llamada prosopagnosia consiste en la incapacidad para reconocer
la caras.

Función interpretativa global de la parte posterior del lóbulo temporal

superior: «área de Wernicke» (un área general de interpretación) Las áreas
de asociación somática, visual y auditiva se reúnen entre sí en la parte
posterior donde convergen los lóbulos temporal, parietal y occipital. Esta zona
de confluencia entre las distintas áreas de interpretación sensitiva está
especialmente desarrollada en el lado dominante del cerebro (el lado izquierdo
en casi todos los diestros) y ocupa el lugar más importante entre todos los
elementos de la corteza cerebral con vistas a alcanzar los niveles de
comprensión más altos del funcionamiento cerebral que llamamos inteligencia.
Por tanto, esta región ha recibido diferentes nombres indicativos de su
importancia prácticamente global: el área interpretativa general, el área
cognoscitiva, el área del conocimiento, el área de asociación terciaria,

Circunvolución angular: interpretación de la información visual. La

circunvolución angular es la porción más inferior del lóbulo parietal posterior,
que queda inmediatamente por detrás del área de Wernicke y que en su parte
posterior además se confunde con las áreas visuales del lóbulo occipital.

Concepto de hemisferio dominante Las funciones interpretativas

generales del área de Wernicke y de la circunvolución angular, así como
las funciones que cumplen las áreas del lenguaje y de control motor, suelen
estar mucho más desarrolladas en un hemisferio cerebral que en el otro; por
consiguiente, en este lado recibe el nombre de hemisferio dominante. Más o
menos en el 95% de las personas, el hemisferio dominante es el izquierdo.

Papel del lenguaje en el funcionamiento del área de Wernicke y en las

funciones intelectuales Cualquier componente fundamental de nuestra
experiencia sensitiva se convierte en su equivalente lingüístico antes de
almacenarse en las áreas cerebrales dedicadas a la memoria y de ser
procesado con otros fines intelectuales.

Funciones intelectuales superiores de las áreas de asociación

prefrontales Durante años se ha enseñado que la corteza prefrontal es el
lugar donde asienta el «intelecto superior» en el ser humano,
especialmente debido a que la diferencia principal entre el cerebro de los
monos y el de los hombres consiste en la gran prominencia que adquieren las
áreas prefrontales humanas. Con todo, las tentativas por demostrar que esta
corteza es más importante para las funciones intelectuales superiores que otras
porciones del cerebro no se han visto coronadas por el éxito.

Función del cuerpo calloso y de la comisura anterior para transmitir los

pensamientos, recuerdos, aprendizaje y otros tipos de información entre los
dos hemisferios cerebrales Las fibras del cuerpo calloso proporcionan
abundantes conexiones nerviosas en ambos sentidos que unen la mayor parte
de las áreas corticales respectivas de los dos hemisferios cerebrales excepto
en el caso de las porciones anteriores de los lóbulos temporales; estas zonas,
incluida sobre todo la amígdala, están interconectadas por fibras que
atraviesan la comisura anterior.
Sistema Límbico e Hipotálamo  El control del comportamiento es una
función asignada al sistema nervioso.

El ciclo del sueño y la vigilia es uno los patrones más importantes de

comportamiento.  Sistema límbico formado por Regiones basales del
encéfalo; se encarga de control sobre el proceso de aprendizaje y los
sentimientos de placer y de castigo; conocido como sistema «limítrofe».
Cualquier compresión intensa sobre el tronco del encéfalo a la altura de la
unión entre el mesencéfalo y el cerebro, (tumor pineal), provoca coma sin
remisión por el resto de su vida.

Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral
del encéfalo por dos caminos:

1) Estimulación directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en amplias

regiones del cerebro

2) Puesta en marcha de sistemas neurohormonales, neurotransmisoras

facilitadoras o inhibidoras de tipo hormonal en determinadas zonas del encéfalo

.
 Área reticular excitadora del tronco del encéfalo Su componente impulsor
central consiste en una zona excitadora situada en la formación reticular de la
protuberancia y mesencéfalo (ÁREA FACILITADORA BULBORRETICULAR).

Las señales que atraviesan el tálamo son de dos tipos.

1. Potenciales de acción de conducción rápida que excitan el cerebro durante

pocos milisegundos. Nacen en los somas neuronales situados en el área
reticular del tronco del encéfalo. Terminaciones nerviosas liberan el
neurotransmisor acetilcolina, excitador, dura milisegundos antes de ser
destruida.

2. Señal excitadora de pequeñas neuronas por toda el área reticular excitadora

del tronco del encéfalo, a través de pequeñas fibras de conducción lenta que
hacen sinapsis en los núcleos talámicos intralaminares y núcleos reticulares
que cubren la superficie del tálamo. El efecto excitador puede robustecerse
progresivamente en un plazo de segundos a 1 min o más, importantes para
controlar el nivel de excitabilidad de fondo a más largo plazo en el encéfalo.
Activación del área excitadora por las señales sensitivas periféricas.

El nivel de actividad del área excitadora en el tronco del encéfalo (todo el

encéfalo), determinado por la cantidad y el tipo de las señales sensitivas que
llegan al encéfalo desde la periferia. Las señales dolorosas aumentan la
actividad de esta área excitadora.

El corte del tronco del encéfalo por encima de donde el trigémino penetra en la
protuberancia, señales sensitivas faciales y orales desaparecen, el nivel de
actividad del área excitadora encefálica disminuye súbitamente, y el encéfalo
pasa a una actividad muy reducida, que se acerca a un estado de coma
permanente.

Si el tronco del encéfalo se corta por debajo del quinto par, se evita el coma. El
tálamo es un centro de distribución que controla la actividad en regiones
específicas de la corteza

. Casi todas las áreas de la corteza cerebral están conectadas con su propia
zona talámica específica.  Las señales reverberan de un lado a otro entre el
tálamo y la corteza cerebral, de modo que el tálamo excita a la corteza y ella a
reexcita al tálamo a través de sus fibras de regreso.

El pensamiento crea recuerdos a largo plazo mediante la activación de señales

mutuas de reverberación. Un área reticular inhibidora se sitúa en la parte
inferior del tronco del encéfalo ,

Área inhibidora reticular ocupa una posición medial y ventral en el bulbo

raquídeo.  Puede inhibir el área facilitadora reticular de la parte alta del tronco
del encéfalo, y reducir la actividad de las porciones superiores del cerebro.
 Uno de los mecanismos consiste en excitar las neuronas serotoninérgicas; que
segregan la neurohormona inhibidora SEROTONINA en puntos cruciales del
encéfalo; Control neurohormonal de la actividad encefálica

Sustancias hormonales neurotransmisoras excitadoras o inhibidoras sobre el

parénquima del encéfalo.

Persisten durante minutos u horas y proporcionan así largos períodos de

control, en vez de una activación o una inhibición meramente instantáneas.

Tres sistemas neurohormonales:

1) Sistema noradrenérgico (excitador) diseminado por cualquiera de sus

zonas;

2) Sistema dopaminérgico (excitador/inhibidor) áreas de los ganglios basales,

3) Sistema serotoninérgico (inhibidor) estructuras de la línea media.

Sistemas neurohormonales en el encéfalo humano. 1. El locus

ceruleus y el sistema de la noradrenalina.

El locus ceruleus pequeña zona, ocupa una posición bilateral y

posterior en la unión entre la protuberancia y el mesencéfalo.
Las fibras nerviosas del locus se dispersan por todo el encéfalo,
y segregan noradrenalina, que excita el encéfalo para
incrementar su actividad. Posee efectos inhibidores en unas
cuantas de sus regiones debido a los receptores de este tipo
que existen en ciertas sinapsis neuronales. Cumple una misión
importante en la generación de los sueños, sueño de
movimientos oculares rápidos (sueño REM).

2. La sustancia negra y el sistema de la dopamina. Anterior en

la parte superior del mesencéfalo, y sus neuronas envían
terminaciones nerviosas hacia el núcleo caudado y el putamen,
donde segregan dopamina.

Células en regiones adyacentes también segregan dopamina,

pero mandan sus terminaciones hacia zonas ventrales del
encéfalo, en especial al hipotálamo y al sistema límbico. La
dopamina actúa como un transmisor inhibidor en los ganglios
basales, pero en otras regiones del encéfalo tal vez sea
excitador.
La destrucción de las neuronas dopaminérgicas en la sustancia
negra constituye la causa básica de la enfermedad de
Parkinson. 3. Los núcleos del rafe y el sistema de la serotonina.
En la línea media de la protuberancia y el bulbo raquídeo.
Segregan serotonina. Envían sus fibras hacia el diencéfalo, la
corteza cerebral y la médula espinal. La serotonina de las
terminaciones de las fibras medulares tiene la capacidad de
suprimir el dolor. Su liberación en el diencéfalo y cerebro tiene
función inhibidora esencial para generar el sueño normal. 4. Las
neuronas gigantocelulares del área excitadora reticular y el
sistema de la acetilcolina.Las fibras procedentes de las
neuronas gigantocelulares (células gigantes) del área reticular
excitadora en la protuberancia y el mesencéfalo se dividen de
inmediato en dos ramas,  Una que asciende hacia niveles más
altos del encéfalo  Otra que desciende a través de los
fascículos reticuloespinales hacia la médula espinal. La
neurohormona segregada en sus terminales es la acetilcolina un
neurotransmisor excitador. La activación de las neuronas
colinérgicas se traduce en un sistema nervioso sumamente
despierto y excitado. Otros neurotransmisores y sustancias
neurohormonales segregados en el encéfalo. Sustancias
neurohormonales más que actúan en sinapsis específicas o
mediante su vertido a los líquidos del encéfalo:  Encefalinas, 
Ácido y-ammobutírico (GABA),  Glutamato,  Vasopresina, 
Corticotropina,  Hormona estimulante de melanocitos a
(MSHa),  Neuropéptido Y (NPY),  Adrenalina,  Histamina, 
Endorfinas,  Angiotensina II  Neurotensina. Sistema límbico 
«límbico» significa «limítrofe». En un inicio se usaba para
describir las estructuras fronterizas que rodean a las regiones
basales del cerebro;  Sistema límbico se ha ido dilatando para
referirse a todo el circuito neuronal que controla el
comportamiento emocional y los impulsos de las motivaciones.
 Un componente fundamental del sistema límbico es el
hipotálamo, con sus estructuras afines

. EL SISTEMA LÍMBICO REGULA FUNCIONES VEGETATIVAS

DEL ENCÉFALO: estados internos del cuerpo, como la
temperatura corporal, la osmolalidad de los líquidos corporales
y los impulsos para comer y beber y para controlar el peso
corporal. Anatomía funcional del sistema límbico; posición clave
del hipotálamo  El hipotálamo, situado en el centro, es uno de
los componentes nucleares del sistema límbico.  Estructuras
subcorticales de este sistema: los núcleos septales, el área
paraolfatoria, los núcleos anteriores del tálamo, porciones de
los ganglios basales, el hipocampo y la amígdala.  En torno a
las regiones límbicas subcorticales está la corteza límbica, un
anillo de corteza cerebral a cada lado del encéfalo: 1) Comienza
en el área orbitofrontal de la cara ventral de los lóbulos
frontales, 2) Asciende hacia la circunvolución subcallosa, 3)
Sigue por encima de la parte superior del cuerpo calloso sobre
la cara medial del hemisferio cerebral en la circunvolución
cingular, 4) Pasa por detrás del cuerpo calloso y desciende
sobre la cara ventromedial del lóbulo temporal hacia la
circunvolución parahipocámpica y los uncus.  En las caras
medial y ventral de cada hemisferio cerebral hay un anillo sobre
todo de paleocorteza que rodea estructuras profundas
íntimamente vinculadas con el comportamiento y las
emociones.  Este anillo de corteza límbica funciona como un
enlace de comunicación y asociación de doble sentido entre la
neocorteza y las estructuras límbicas inferiores.  Funciones
relacionadas con comportamiento, originadas en el hipotálamo
y estructuras límbicas también intervienen los núcleos
reticulares del tronco del encéfalo y núcleos emparentados con
ellos.  Las señales hipotalámicas encargadas del SNA se
transmiten a través de los núcleos sinápticos situados en el
tronco del encéfalo.  El fascículo prosencefálico medial:
camino importante de comunicación entre el sistema límbico y
el tronco del encéfalo; desciende por el centro del hipotálamo
desde las regiones septal y orbitofrontal de la corteza cerebral
hasta la formación reticular del tronco del encéfalo. 
Transporta fibras en ambos sentidos, creando una línea
principal dentro del sistema de comunicación.  2da vía de
transmisión trayectos cortos entre la formación reticular del
tronco del encéfalo, el tálamo, el hipotálamo y regiones del
encéfalo basal. El hipotálamo, centro de control importante del
sistema límbico  El hipotálamo o Ocupa pocos centímetros
cúbicos (menos del 1% de toda la masa del encéfalo). o Posee
vías de comunicación de doble sentido con todos los estratos
del sistema límbico. o Regula funciones vegetativas y
endocrinas del cuerpo y facetas del comportamiento emocional.
 El hipotálamo y sus estructuras más afines envían señales
eferentes en TRES direcciones: 1) Posterior e inferior, hacia el
tronco del encéfalo, a áreas reticulares del mesencéfalo, la
protuberancia y bulbo raquídeo, y desde ahí hacia nervios
periféricos del SNA; 2) Superior, hacia muchas zonas altas del
diencéfalo y el telencéfalo, especialmente los núcleos
anteriores del tálamo y las porciones límbicas de la corteza
cerebral 3) Al infundíbulo hipotalámico para controlar funciones
secretoras de la neurohipófísis y adenohipófisis. Funciones de
control vegetativo y endocrino del hipotálamo  Las áreas
laterales: controlan la sed, el hambre y muchos de los impulsos
emocionales. Regulación cardiovascular.  La estimulación del
hipotálamo puede originar efectos neurógenos sobre el aparato
cardiovascular, como el aumento o descenso de P/A, la
aceleración o reducción de frecuencia cardíaca.  La
estimulación del hipotálamo lateral y posterior eleva la P/A y la
FC  La activación del área preóptica disminuye P/A y FC. 
Estas acciones se transmiten a través de centros de control
cardiovascular específicos situados en las regiones reticulares
de la protuberancia y el bulbo raquídeo. Regulación de la
temperatura corporal. La porción anterior del hipotálamo, en
área preóptica, se ocupa de regular la temperatura corporal. Un
incremento de esta variable en la sangre circulante a través de
dicho área aumenta la actividad de las neuronas sensibles a la
temperatura, mientras que su descenso la reduce. Regulación
del agua corporal. El hipotálamo regula el agua corporal por dos
procedimientos: 1) originando la sensación de sed, lo que lleva
a que el animal o la persona beban agua, y 2) controlando la
excreción de agua por la orina.  En el hipotálamo lateral está
situada una zona denominada centro de la sed.  Cuando los
electrólitos de los líquidos se concentran en este centro o en
zonas emparentadas con él, el animal contrae un intenso deseo
de beber agua.  El control de la excreción renal de agua se
encuentra asignado sobre todo a los núcleos supraópticos. 
Sus fibras nerviosas avanzan en sentido descendente a través
del infundíbulo del hipotálamo hacia la neurohipófisis, donde
sus terminaciones nerviosas segregan la hormona antidiurética
(vasopresina).  La vasopresina se absorbe por la sangre y se
transporta hasta los riñones, donde actúa sobre los túbulos
colectores para aumentar la reabsorción de agua. Regulación
de la contractilidad uterina y de la expulsión de leche por la
mama.  La estimulación de núcleos paraventriculares hace que
sus neuronas segreguen la hormona oxitocina.  La Oxitocina
aumenta la contractilidad del útero al tiempo que contrae las
células mioepiteliales alrededor de los alvéolos mamarios, para
que viertan su contenido a través del pezón.  Grandes
cantidades de oxitocina, favorecen las contracciones del parto
que expulsan al bebé.  Siempre que el bebé succione del
pecho de su madre, una señal refleja que viaja desde el pezón
hasta el hipotálamo posterior también provoca la liberación de
oxitocina, para contraer los conductillos mamarios, para
expulsar la leche a través de los pezones de modo que el bebé
logre alimentarse. Regulación digestiva y de la alimentación. 
Área hipotalámica lateral: Región vinculada al hambre; Ante
lesión bilateral pierde impulso de alimentarse.  Núcleos
ventromediales: está situado un centro que se opone al deseo
de comida, llamado centro de la saciedad. Si hay destrucción
bilateral del área, nunca se llega a saciar.  Cuerpos mamilares
del hipotálamo regulan parcialmente patrones de reflejos de
alimentación, como lamerse los labios y deglutir. Control
hipotalámico de la secreción de hormonas endocrinas por la
adenohipófisis.  La estimulación de hipotálamo hace que la
adenohipófisis segregue sus hormonas endocrinas.  La
adenohipófisis recibe irrigación de la sangre que pasa antes a
través de la porción inferior del hipotálamo y después por los
senos vasculares hipofisarios anteriores.  Se vierten en la
adenohipófisis hormonas liberadoras e inhibidoras de varios
núcleos hipotalámicos transportadas por flujo sanguíneo, para
controlar liberación de cada hormona. Efectos ocasionados por
la estimulación del hipotálamo. Además de las funciones
vegetativas y endocrinas del hipotálamo, controla el
comportamiento emocional. 1. La estimulación del hipotálamo
lateral (sed y hambre), también eleva el nivel general de
actividad, lo que da lugar a cólera manifiesta y lucha. 2. La
estimulación del núcleo ventromedial y zonas que lo rodean da
sensación de saciedad, disminución del consumo de alimentos y
tranquilidad. 3. La estimulación de una zona fina de los núcleos
periventriculares, que ocupa una situación justo adyacente al
tercer ventrículo (o también la del área gris central del
mesencéfalo que continúa a esta porción del hipotálamo),
normalmente desemboca en temor y reacción frente al castigo.
4. El impulso sexual puede estimularse especialmente desde
porciones más anteriores y posteriores del hipotálamo.  Las
lesiones del hipotálamo, producen unos efectos opuestos a
los .originados por su estimulación.  La estimulación o la
lesión de otras regiones del sistema límbico, (amígdala, área
septal y zonas mesencefálicas), producen efectos semejantes a
los suscitados por el hipotálamo. Funciones de «recompensa» y
de «castigo» del sistema límbico  Estructuras límbicas están
relacionadas con la naturaleza afectiva de las sensaciones
sensitivas, es decir, si las sensaciones resultan agradables
(recompensa) o desagradables (castigo). Centros de
recompensa  Los principales centros de recompensa están
situados a lo largo del trayecto del fascículo prosencefálico
medial, sobre todo en los núcleos ventromedial y lateral (ira) del
hipotálamo.  Muchos estímulos más tenues facilitan una
sensación recompensadora y los más intensos una sensación
de castigo.  Centros de recompensa secundarios, están en la
región septal, amígdala, tálamo y ganglios basales, y
descienden por el segmento basal del mesencéfalo. Centros de
castigo  La estimulación de regiones muestra signos de
desagrado, miedo, terror, dolor, castigo y enfermedad; capaces
de inhibir por completo los centros de la recompensa y del
placer.  Regiones potentes de castigo y tendencias de huida
en la sustancia gris central del mesencéfalo que rodea al
acueducto de Silvio y asciende por las zonas periventriculares
del hipotálamo y el tálamo.  Áreas de castigo secundarias
están en ciertos lugares de la amígdala y el hipocampo. Ira: su
asociación con los centros de castigo Un patrón emocional que
implica centros de castigo del hipotálamo y otras estructuras
límbicas, es la ira: La estimulación potente de los centros de
castigo del encéfalo, en especial en la zona periventricular del
hipotálamo y en el hipotálamo lateral, hace que el animal: 1.
adopte una postura defensiva, 2. extienda sus garras, 3. levante
su cola, 4. bufe, 5. escupa saliva, 6. gruña 7. manifieste
piloerección, unos ojos muy abiertos y las pupilas dilatadas. 
El fenómeno de la ira queda contenido por señales inhibidoras
procedentes de los núcleos ventromediales del hipotálamo. 
Parte del hipocampo y de la corteza límbica anterior,
(circunvoluciones cingulares anteriores y angulares),
contribuyen a reprimir el fenómeno de la ira.  Los patrones
emocionales de comportamiento exactamente opuestos se dan
al estimular los centros de la recompensa: la apacibilidad y la
mansedumbre.  Los centros de la recompensa y del castigo
constituyen uno de los mecanismos de control más importantes
sobre nuestras actividades corporales, nuestros impulsos,
nuestras aversiones o nuestras motivaciones. Efecto de los
tranquilizantes sobre los centros de la recompensa o del
castigo.  La administración de un tranquilizante, como
clorpromacina, suele inhibir los centros de la recompensa y
castigo, lo que atenúa la reactividad afectiva del animal.  Los
tranquilizantes actúan en los estados psicóticos mediante la
supresión de zonas del comportamiento en el hipotálamo y
regiones del cerebro límbico. Habituación frente a refuerzo 
Experiencia sensitiva que no produce ni recompensa ni castigo,
apenas se recuerda en absoluto.  Un estímulo sensitivo
experimentado excita múltiples regiones de la corteza cerebral;
pero, si no despierta una sensación de recompensa o de
castigo, la repetición del estímulo una y otra vez conduce hacia
la extinción casi total de la respuesta en la corteza cerebral. 
Un estímulo que si causa una recompensa o un castigo, la
respuesta de la corteza cerebral se vuelve más intensa,
respuesta reforzada.  Los centros de la recompensa y del
castigo del sistema límbico tienen mucho que ver con la
selección de información que aprendemos, se desecha más
99%, seleccionándose menos del 1% para retenerla.
Funciones del hipocampo  El hipocampo es la porción alargada
de la corteza cerebral que se dobla hacia dentro para formar la
cara ventral de gran parte del ventrículo lateral por su interior. 
Uno de sus extremos colinda con los núcleos amigdalinos,  A
lo largo de su borde lateral se fusiona con la circunvolución
parahipocámpica,  La circunvolución parahipocámpica es la
corteza cerebral situada en la parte ventromedial de la cara
externa del lóbulo temporal.  Formación del hipocampo (El
hipocampo y sus estructuras adyacentes de los lóbulos parietal
y temporal) posee numerosas conexiones con porciones de la
corteza cerebral, y estructuras basales del sistema límbico (la
amígdala, el hipotálamo, la región septal y los cuerpos
mamilares).  Cualquier experiencia sensitiva suscita la
activación de alguna parte del hipocampo, y distribuye muchas
señales eferentes hacia los núcleos anteriores del tálamo, el
hipotálamo y otras partes del sistema límbico, especialmente a
través del fórnix, una vía fundamental de comunicación.  El
hipocampo constituye un canal por el que las señales sensitivas
tienen la capacidad de poner en marcha reacciones
conductuales.  La estimulación de estructuras límbicas puede
dar lugar a patrones de comportamiento, como el placer, la ira,
la pasividad o el impulso sexual excesivo.  El hipocampo
puede volverse hiperexcitable.  Los estímulos eléctricos
débiles tienen capacidad de originar convulsiones epilépticas
focales en pequeñas zonas suyas.  Durante las convulsiones
hipocámpicas, la persona experimenta diversos efectos
psicomotores, como alucinaciones olfatorias, visuales,
auditivas, táctiles, que no pueden suprimirse mientras perdure
la convulsión aunque la persona no haya perdido la conciencia y
sepa que su contenido es irreal.  Los hipocampos poseen
únicamente tres capas de neuronas en su corteza (no 6) y es
una de las razones de hiperexcitabilidad Efecto de la
extirpación bilateral de los hipocampos:  Extirpación
quirúrgica bilateral de los hipocampos para el tratamiento de la
epilepsia.  Incapacidad para aprender  Capaces de recuperar
la mayoría de los recuerdos aprendidos con antelación. 
Difícilmente pueden adquirir ninguna información nueva basada
en el simbolismo verbal.  No logran aprender nombres. 
Memoria a corto plazo poco dañada de 1 a 2min.  NO memoria
a mediano o largo plazo (amnesia anterógrada). Función teórica
del hipocampo en el aprendizaje.  El hipocampo surgió como
una parte de la corteza olfatoria.  Función esencial para
determinar si: o van a ingerir un alimento concreto, o si el olor
de un objeto particular indica peligro, o si el aroma resulta
atractivo desde el punto de vista sexual, lo que les lleva a tomar
decisiones que tienen una importancia de vida o muerte.  El
hipocampo se convirtió en un mecanismo neuronal crítico para
la adopción de decisiones, al determinar la trascendencia de las
señales sensitivas.  El hipocampo aporta el impulso que
produce la traducción de la memoria a corto plazo en memoria a
largo plazo. Funciones de la amígdala  La amígdala es un
complejo constituido por múltiples núcleos pequeños y situado
inmediatamente por debajo de la corteza cerebral en el polo
anteromedial de cada lóbulo temporal.  Abundantes
conexiones de doble sentido con el hipotálamo y zonas del
sistema límbico.  En los animales inferiores, la amígdala se
ocupa básicamente de los estímulos olfatorios y de sus
interrelaciones con el cerebro límbico.  Una de las principales
divisiones del tracto olfatorio acaba en la amígdala (núcleos
corticomediales), inmediatamente por debajo de la corteza
cerebral en el área piriforme olfatoria del lóbulo temporal.  En
el ser humano, otra porción de la amígdala, los núcleos
basolaterales, se ha desarrollado mucho más que la porción
olfatoria y tiene un papel importante en actividades del
comportamiento no asociadas a estímulos olfatorios.  La
amígdala recibe señales de la corteza límbica, la neocorteza de
los lóbulos temporal, parietal y occipital y en especial desde las
áreas auditivas y visuales de asociación.  «ventana» por la que
el sistema límbico se asoma para ver el lugar ocupado por la
persona en el mundo. A su vez, la amígdala transmite señales
hacia las siguientes estructuras: 1. de vuelta hacia las mismas
áreas corticales anteriores; 2. el hipocampo; 3. la región septal;
4. el tálamo; 5. especialmente el hipotálamo. Efectos de la
estimulación de la amígdala.  La estimulación de la amígdala
puede generar casi los mismos efectos que la estimulación
directa del hipotálamo, aparte de otros más.  Acciones que
nacen en la amígdala y se envían a través del hipotálamo: 1.
aumentar o disminuir la presión arterial; 2. acelerar o frenar la
frecuencia cardíaca; 3. incrementar o reducir la motilidad y las
secreciones del aparato digestivo; 4. la defecación o la micción;
5. la dilatación pupilar o, rara vez, su contracción; 6. la
piloerección; 7. la secreción de diversas hormonas hipofisarias
(gonadotropinas y la corticotropina). La estimulación de la
amígdala también puede ocasionar movimientos involuntarios
de distintos tipos : 1. movimientos tónicos, como levantar la
cabeza o inclinar el cuerpo; 2. movimientos circulares; 3.
movimientos rítmicos clónicos, 4. movimientos de olfato y la
alimentación, como lamerse, masticar y deglutir.  La
estimulación de núcleos amigdalinos es capaz de dar lugar a un
patrón de cólera, huida, castigo, dolor intenso y miedo
semejante al patrón de ira provocado desde el hipotálamo. 
Núcleos amigdalinos puede producir reacciones de recompensa
y de placer.  La excitación de porciones de la amígdala puede
generar diversas actividades sexuales, como: erección,
movimientos de cópula, eyaculación, ovulación, actividad
uterina y parto prematuro. Efectos de la ablación bilateral de la
amígdala: el síndrome de Klüver-Bucy. Cuando se destruyen las
porciones anteriores de los lóbulos temporales, se elimina parte
de la corteza temporal y la amígdala en su interior, Provocando
cambios de comportamiento (síndrome de Klüver-Bucy) 1.
carece de temor ante nada; 2. manifiesta una inmensa
curiosidad por todo; 3. olvida con rapidez; 4. Tendencia a
llevarse cualquier cosa a la boca y a veces hasta intenta
comerse los objetos sólidos, 5. Impulso sexual tan fuerte como
para tratar de copular con animales inmaduros, miembros del
sexo incorrecto o incluso individuos de especies diferentes.
Función global de la amígdala.  La amígdala parece un área
encargada de aportar conocimiento para el comportamiento,
que opera a un nivel semiconsciente.  Remite al sistema
límbico el estado actual de alguien en relación con el medio que
lo rodea y con sus pensamientos.  La amígdala prepara la
respuesta de comportamiento adecuada de esa persona para
cada ocasión. Función de la corteza límbica  La porción peor
conocida del sistema límbico es el anillo de corteza cerebral
llamado corteza límbica que rodea a las estructuras límbicas
subcorticales.  Zona de transición que transmite las señales
del resto de la corteza cerebral hasta el sistema límbico y en un
sentido opuesto.  La corteza límbica actúa como un área
cerebral de asociación para el control del comportamiento.  La
estimulación de las regiones de la corteza límbica no ha
ofrecido idea real sobre sus funciones.  La ablación de algunas
áreas de la corteza límbica tiene la capacidad de generar
cambios persistentes en el comportamiento de un animal.
Ablación de la corteza temporal anterior.  Extirpación bilateral
de la corteza temporal anterior o Se lesionan las amígdalas o
Producción del síndrome de Klüver-Bucy.  El animal adquiere
sobre todo un comportamiento «compulsivo»; investiga todo y
en todos los objetos, experimenta intensos impulsos sexuales, y
pierde miedo. Ablación de la corteza orbitofrontal posterior. 
Extirpación bilateral de la porción posterior de la corteza
orbitofrontal o Insomnio asociado a una intensa inquietud
motora, o Incapacidad de sentarse tranquilo y moviéndose
hacia todas partes constantemente. Ablación de las
circunvoluciones cingulares anteriores y subcallosas. 
Extirpación de Las circunvoluciones cingulares anteriores y
subcallosas o Ellas Ponen en comunicación la corteza cerebral
prefrontal con las estructuras límbicas subcorticales. o Su
destrucción Libera a los centros de la ira en la región septal y el
hipotálamo de la influencia prefrontal inhibidora. Resumen.  En
la corteza temporal anterior se observan asociaciones de
carácter gustativo y olfatorio para el comportamiento.  En las
circunvoluciones parahipocámpicas existe una tendencia a las
asociaciones auditivas complejas, así como a las asociaciones
de pensamiento complicadas que derivan del área de Wernicke
en el lóbulo temporal posterior.  En la corteza cingular
intermedi