Universidad Nacional de Tucumán - Facultad de Agronomía y Zootecnia

Cátedra de Fisiología Vegetal

Guía de Trabajo Práctico: RESPIRACIÓN

INTRODUCCIÓN

La respiración es el proceso mediante el cual se oxidan de manera parcial o total sustancias, tales como hidratos de
carbono, proteínas, lípidos y ácidos orgánicos, hasta CO2, reduciéndose el O2 absorbido formando agua, con la
liberación simultánea de energía.
La ecuación del proceso puede escribirse en términos generales para la glucosa:

C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi 6 CO2+ 6 H2O + 36 ATP

La liberación de esta energía es gradual, mediante una serie de reacciones de óxido - reducción.
El proceso respiratorio cumple 2 funciones:
 Proveer la energía necesaria para el metabolismo bajo la forma de ATP y el poder reductor almacenado
como NADH2 o NADPH2, necesarios para los procesos de síntesis.
 Proveer esqueletos carbonados, también para procesos de síntesis.

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La oxidación de la glucosa se da en 4 etapas (la glucosa es el sustrato respiratorio más común) representadas en
la Figura N° 1:

1. Glicólisis: Es la etapa que comprende la degradación de la glucosa hasta la formación de ácido pirúvico
(3C). Esta etapa se lleva a cabo en el citoplasma y se efectúa en presencia o ausencia de O 2.
2. Decarboxilación oxidativa: El ácido pirúvico obtenido en el citoplasma pasa a la mitocondria, lugar donde
se oxida y decarboxila obteniéndose Acetil Co A (2C).
3. Ciclo de Krebs: El aceptor de la Acetil Co A es el ácido oxalacético, al unirse ambos compuestos se inicia
el ciclo de Krebs; en dicho ciclo hay liberación de CO2, protones y electrones. Dicho proceso se efectúa en
la matriz de la mitocondria y es indispensable la presencia de O2.
4. Cadena respiratoria: Las coenzimas reducidas transfieren electrones y protones a una cadena de
transportadores ubicados en los oxisomas de la mitocondria hasta que se unen con el O2 formando agua.

Los compuestos que intervienen en el proceso respiratorio pueden ser removidos del mismo y contribuir en otras
rutas metabólicas. En la Figura Nº 2 se observan algunas relaciones de compuestos de la glicólisis con otras rutas
metabólicas.

Acidos nucleicos
Glucosa
ADP
ATP Nucleótidos Pentosa
fosfato Glucosa -6- fosfato Celulosa
NAD
NADP Eritosa 4P
Lípidos
Triptofano Ac. shikimico Fosfoenolpiruvato
Tirosina
Fenilalanina
Proteínas Alanina Piruvato Ac. grasos

Alcaloides
Flavonoides
Acetil Co A Isoprenoides
Giberelinas
Carotenoides
Ac. Abscísico

Figura Nº 2: Algunas relaciones de compuestos de la glicólisis con otras rutas metabólicas.

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El balance energético de la respiración es de 36 ATP: 6 ATP (glicólisis) + 30 ATP (Ciclo de Krebs)

ATP
SITIO REACCION Producid
os
Fosforilación de la glucosa -1
Fosforilación de la fructosa 6 P -1
GLICÓLISIS Defosforilación de 2 mol de Ac.
+2
(citoplasma) 1-3 dPG
Defosforilación de 2 moléculas
+2
de PEP
Sub Total A +2
CICLO DE KREBS Paso de dos moléculas de
+2
(mitocondria) succinil CoA a Ac. Succínico
Sub Total B +2
2 NADH procedente de
+4
FOFORILACION glicólisis
OXIDATIVA 2 NADH en la descarboxilación
+6
(mitocondria – partícula oxidativa del piruvato
oxidativa) 2 FADH2 en el ciclo de Krebs +4
6 NADH en el ciclo de Krebs +18
Sub Total C +32
Total
+36
A+B+C

Tabla Nº 1

COCIENTE RESPIRATORIO

La glucosa es el sustrato respiratorio más común, pero también, pueden ser usados en el proceso lípidos y
proteínas.
Se denomina Cociente Respiratorio (C.R.) a la relación entre CO2 desprendido y O2 consumido.
C.R. = CO2/ O2
 Para la respiración de los carbohidratos el C.R. es igual a 1, vale decir que, la cantidad de CO2 desprendido
es igual a la de O2 consumido.
 Los lípidos y las proteínas al estar más reducidos que los glúcidos, requieren una alta concentración de O 2
para oxidarse, lo que hace que su C.R. sea menor a 1.
 En el caso que el sustrato respirable sea un ácido orgánico, el C.R. será mayor a 1; esto significa que la
cantidad de O2 consumido es baja.
Es importante conocer qué tipo de sustrato es el que se está consumiendo, ya que es improbable la permanente
ocurrencia de C.R.> ó < a 1. Esto indica que la planta está sometida a un estrés y consumiendo sus reservas.

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FOTORRESPIRACIÓN

Es un proceso estimulado por la luz, mediante el cual los tejidos verdes liberan CO2 y consumen O2, sin
aporte de ATP.

La diferencia con la escotorrespiración es que la fotorrespiración sólo ocurre a la luz, en órganos verdes y no aporta
energía.
Las plantas con metabolismo C3 poseen fotorrespiración "aparente". A las plantas C4 debido a la re-fijación del
CO2 se las considera de fotorrespiración "no aparente".
Al igual que el CO2, el O2 puede reaccionar con la RuBP produciendo ácido fosfoglicólico o fosfoglicolato (C2) y 3
fosfoglicerato (C3) que ingresa al ciclo de Calvin. El fosfoglicolato formado en el cloroplasto por oxigenación de la
RuBP es rápidamente hidrolizado a glicolato por una fosfatasa específica, el glicolato sale del cloroplasto y difunde
hacia el peroxisoma. El peroxisoma contiene característicamente grandes cantidades de catalasa, enzima que
cataliza la conversión de dos moléculas de peróxido de hidrógeno (2 H2O2) a 2 H2O + O2. En el peroxisoma, el
glicolato es oxidado (con consumo de O2) a glioxilato mediante la glicolato oxidasa, y el H2O2 que se genera se
convierte en H2O mediante la catalasa. El glioxilato sufre una transaminación en la que el donador es probablemente
el glutamato, y el producto es la glicina. Este aminoácido deja el peroxisoma y entra en la mitocondria, donde el
complejo enzimático glicina descarboxilasa descompone, en una primera fase, la molécula de glicina a amoníaco (o
amonio) y CO2, dejando libre el otro carbono de la glicina, que se une a un transportador especial de grupos
monocarbonados (tetrahidrofolato). Esta coenzima dona el fragmento de un carbono resultante a una segunda glicina,
formándose así serina. Tanto la glicina como la serina de la fotorrespiración pueden utilizarse para formar proteínas,
pero en su mayor parte serán metabolizadas para formar 3-PGA. Así, la serina formada en la mitocondria pasa al
peroxisoma, donde sufre una transaminación para producir hidroxipiruvato, el cual a continuación se reduce a
glicerato en otra reacción del peroxisoma. Este glicerato entra finalmente en el cloroplasto, donde es fosforilado a 3-
PGA, el cual es utilizado en el ciclo de CALVIN (Figura 3).
En este proceso se ha consumido O2 (en el primer paso a nivel de la rubisco y en el peroxisoma), y se ha liberado
CO2 (en la transformación de dos glicinas a una serina), por lo que tiene características de proceso respiratorio. Sin
embargo, a diferencia de la respiración mitocondrial, la fotorrespiración es dependiente de la luz Además, el
metabolismo fotorrespiratorio es estimulado por concentraciones crecientes de O 2, sin saturarse ni siquiera con
niveles del 100% de O2, mientras que la respiración mitocondrial se satura al 2% de O2. La fotorrespiración es, por
tanto, un proceso distinto de la respiración mitocondrial.
Cabe preguntarse, pues, por qué se mantiene en la planta un proceso aparentemente sin beneficio y que reduce
notablemente la eficiencia de la fotosíntesis ¿Por qué la selección natural no ha eliminado este proceso? Con los
conocimientos actuales se comprende que la oxigenación resulta «inevitable» para el locus activo de la rubisco, quizá
por la similitud de las propias moléculas de CO2 y O2, y el ciclo fotorrespiratorio permite recuperar el 75% del carbono
perdido por el cloroplasto en forma de fosfoglicolato. Aunque la fotorrespiración resulte «inevitable», sí es posible
minimizarla aumentando la concentración de CO 2 o reduciendo la presencia de O2 cerca de la rubisco. En efecto,
ciertas especies, frecuentes en zonas cálidas y áridas, y en general de evolución relativamente reciente, han
desarrollado mecanismos (C4 y CAM) que consiguen incrementar mucho la concentración del CO 2 en el entorno de la
rubisco, reduciendo así a mínimos la incidencia de la fotorrespiración. Por otra parte, en condiciones de elevada
iluminación y bajas concentraciones de CO2 en el interior de la hoja (por ejemplo, por un cierre estomático en
respuesta a la sequía o la salinidad), la fotorrespiración puede ser una vía para utilizar el exceso de ATP y NADPH
generado en los tilacoides y, por tanto, disipar el exceso de energía, previniéndose así los daños que se puedan
causar en el aparato fotosintético.

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Figura 3: Ciclo de la fotorrespiración.

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FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIÓN

Los factores que regulan la Intensidad Respiratoria (mg CO 2 /g /h) se dividen en:
Factores Extrínsecos: Se refiere a los factores del medio ambiente. Entre los más importantes se citan,
temperatura, luz, oxígeno y anhídrido carbónico.

Temperatura

La escotorrespiración, al igual que otros procesos fisiológicos catalizados por enzimas, está influenciada por la
temperatura, presentando una temperatura mínima, óptima y máxima.
El efecto de la temperatura sobre la escotorrespiración, se puede cuantificar a través del coeficiente de temperatura
o factor Q10. El coeficiente térmico refleja los cambios en la tasa de respiración, por cada 10 ºC de cambio de la
temperatura. Se expresa:
Q10= (VTº + 10ºC) / V Tº
donde VTº, es la velocidad del proceso a la temperatura Tº.
En la mayoría de las especies vegetales, el valor del coeficiente térmico para la escotorrespiración varía entre 2 y 3
a temperaturas entre 5 y 30°C. Es decir, por cada aumento de temperatura de 10 ºC, la respiración se duplica o
triplica.
A temperaturas próximas a 0°C, la Intensidad de la Respiración, referida a cantidad de sustrato desdoblado, es muy
baja. A temperaturas bajas las membranas de los distintos compartimientos celulares pierden fluidez, lo que hace que
la respiración sea bastante reducida. A medida que aumenta la temperatura, la intensidad de la respiración aumenta
hasta llegar a un óptimo situado, generalmente, entre los 30 y 40 ºC. A temperaturas superiores a los 40 ºC, el valor
de Q10 disminuye hasta el valor de 1, porque la respiración comienza a ser limitada por la disponibilidad de O 2. La
solubilidad del O2 disminuye a medida que la temperatura aumenta y la difusión del O2 dentro del tejido (con un Q10=
1,1) no es suficiente para compensar el incremento en la actividad de las enzimas respiratorias. Por encima de 50-60
ºC, se desnaturalizan las proteínas y cambia la conformación de las membranas, por ende, disminuye la respiración.
(Figura Nº. 5).

Figura Nº. 5: Intensidad respiratoria en función de la temperatura.

Cuando se estudia el efecto de la temperatura sobre la respiración, se debe tener en cuenta el "período de
tiempo" durante el cual un órgano o una planta quedan expuestos a una cierta temperatura.
En general, cuanto más elevada es la temperatura, más corto es el período de tiempo necesario para que la
intensidad de la respiración disminuya.

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La fotorrespiración aumenta con el incremento de la temperatura. Considerando la planta entera, la

fotorrespiración excede a la respiración "oscura" o escotorrespiración hasta los 35°C; a partir de esta temperatura la
última es mayor. Al elevar la temperatura se eleva la actividad oxigenasa de la enzima ribulosa -1,5- difosfato hasta
aproximadamente los 35°C, donde esa actividad comienza a disminuir.
El valor de Q10 para la fotorrespiración es de 2.
Las altas temperaturas nocturnas hacen que la respiración sea un componente importante, por su valor en
plantas tropicales. Las bajas temperaturas son utilizadas para disminuir la intensidad de la respiración en el
almacenamiento poscosecha de frutas y hortalizas. Sin embargo, temperaturas muy bajas durante el
almacenamiento pueden producir reacciones metabólicas no deseadas que disminuyen la calidad del producto.
Los frutos almacenados a temperaturas muy bajas, cuando se transfieren a temperaturas más altas, muestran un
exagerado aumento en la respiración. Este pico de respiración es usado como índice sobre la severidad del daño por
frío. Esta estimulación respiratoria cuando se transfiere a altas temperaturas, causa una rápida utilización de los
intermediarios respiratorios acumulados durante el almacenamiento en frío. Acetaldehído, etanol, cetoácidos como
oxalacético o pirúvico, muestran una acumulación en los frutos durante el almacenamiento en frío, también, se
observa una reducción en la capacidad de fosforilación oxidativa.

Luz

La actividad respiratoria a la luz, puede inhibirse entre 10 y 30% respecto a la respiración en condiciones de
oscuridad. Las tasas de respiración oscura medidas en tejidos verdes son lentas, generalmente 6-20 veces menor.
En cambio, las tasas de fotorrespiración pueden alcanzar 20 a 40 % de la tasa fotosintética neta.
En las mitocondrias de los tejidos fotosintetisantes funcionan simultáneamente, escotorrespiración y
fotorrespiración. Una enzima que vincula la vía glicolítica con el ciclo de Krebs, la piruvato- deshidrogenada,
disminuye su actividad en la luz un 25 %, con respecto a la actividad en oscuridad. Sin embargo, la mitocondria es el
principal proveedor de ATP al citosol, aún en hojas iluminadas. Tanto la respiración como la fotosíntesis son vías
metabólicas que producen ATP y equivalentes reductores que se utilizan en procesos biosintéticos, como acetil-CoA
o 2 oxoglutarato, necesarios para la síntesis cloroplastídica de ácidos grasos y de aminoácidos.
En los tejidos y órganos que no fotosintetizan por hallarse en la oscuridad o por carecer de cloroplastos (raíces,
rizomas, tubérculos, parénquimas no clorofilianos) la escotorrespiración no se afecta.
La fotorrespiración comienza cuando el sistema fotosintético provee el sustrato. La producción de CO 2 aumenta
con la intensidad de luz, según la especie, a partir de 2,5 x 10 erg. cm-2 seg.-1 (400-700 nm), que equivalen
aproximadamente a 3.500 lux.
En general, existe una relación constante entre los valores de fotosíntesis y de fotorrespiración, si ningún factor
limita los procesos.
Las longitudes de onda más eficaces coinciden con aquéllas más activas en el proceso fotosintético (azul y
rojo), aunque la fotorrespiración funciona en toda la gama del espectro visible.

Oxígeno

La escotorrespiración no está muy afectada por la concentración de O 2 en la atmósfera.

La respiración aeróbica (medida en mm3 de O2 consumido. h-1.100 mg-1) es nula en ausencia de O2, pero
aumenta en forma exponencial a medida que este gas se incrementa hasta alcanzar una concentración cercana al
2%.
Por arriba de este valor, la respiración oscura no varía, es decir, que el proceso se encuentra saturado (Figura Nº
6).
Si el tenor de oxígeno disminuye progresivamente, existe un punto, que se halla alrededor del 0,5 % para la
mayoría de las especies, en que funcionan al mismo tiempo la respiración y la fermentación.

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Sí bien, la atmósfera que rodea a la planta contiene el porcentaje normal de oxígeno (21 %), ciertos tejidos
disponen de una cantidad mucho menor debido a las resistencias que encuentra el aire en su desplazamiento. Esto
ocurre, en órganos con barreras que restringen la difusión de los gases de la atmósfera, como son, las epidermis
cutinizadas o suberificadas, los tegumentos cerosos, por ejemplo, en raíces, yemas, tubérculos, bulbos y semillas. La
limitada difusión del gas en la fase acuosa limita la provisión de oxígeno, por lo que la presencia de espacios
intercelulares en los tejidos vegetales facilita su movimiento.
La ruta glicolítica es importante en la producción de ATP en caso de terrenos anegados, en donde la disponibilidad
de oxígeno es muy baja.
La oxidación del ácido glicólico se produce sólo en presencia de oxígeno; por lo tanto:
La fotorrespiración es nula en ausencia de oxígeno y se incrementa con el aumento de su concentración hasta
alcanzar los valores máximos con el 100 %.
La respuesta a las diversas concentraciones de O2 permite diferenciar la fotorrespiración de la escotorrespiración.
El factor limitante de la respiración mitocondrial es la lenta utilización del ATP, es decir, de la cantidad de ADP
disponible para ser fosforilado por la vía oxidativa. En cambio, la fotorrespiración depende principalmente de la
cantidad de sustrato y de oxígeno, ya que no está ligada a la síntesis de ATP (Figura Nº 6).

Figura Nº 6: Efecto de la concentración de O2 sobre la actividad respiratoria.

Anhídrido Carbónico

Los valores de CO2 que se pueden encontrar en los distintos ambientes donde viven los vegetales, no modifican de
manera apreciable la escotorrespiración. Solamente, cuando la concentración en el aire sobrepasa el 5 % (con 21 %
de O2) la respiración se reduce en la mayoría de las especies. Este fenómeno es utilizado para la conservación de
frutos climatéricos como peras y manzanas. Esta respuesta hace que, en una atmósfera enriquecida con CO 2, la
respiración de las peras y manzanas disminuya y se retarde la maduración y senectud. (Figura Nº 7). Estas
concentraciones, también, bloquean el efecto del etileno sobre la maduración de los frutos.

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Figura 7: Efecto del CO2 en la respiración

Cuando hay elevadas cantidades de CO2 en el aire (aire normal 0,03% de CO2), el efecto de éste sobre la
respiración es indirecto y se manifiesta a través de su acción sobre los mecanismos de cierre de estomas, con lo cual
se modifica el intercambio de gases. Un alto nivel de CO2 también puede bajar el pH celular y como consecuencia
afecta la actividad de las enzimas que participan en la respiración.
Por métodos indirectos se ha determinado que el contenido de CO2 entre las concentraciones del Punto de
Compensación de CO2 y 300 ppm (cantidad normal en el aire) no afecta la fotorrespiración. No obstante, el proceso
se inhibe fuertemente cuando la concentración excede de 1000 ppm, debido posiblemente, al bloqueo de la síntesis
de ácido glicólico en el cloroplasto.

Factores Intrínsecos:

Influencia de la edad

La respiración, considerada sobre el peso seco total, no es constante durante el ciclo de vida de una planta.
En términos generales, se puede decir que es mínima en semillas en reposo, se incrementa de manera muy
acentuada en la germinación, se mantiene alta hasta el estado de plántula y luego decrece progresivamente hasta la
madurez y muerte. Las tasas respiratorias son altas por unidad de peso en los tejidos jóvenes en crecimiento y
decaen al madurar el tejido. La mayor tasa respiratoria por unidad de peso en el meristema resulta, indudablemente,
de la alta proporción de protoplasma en esta región; cuando maduran las células hay un gran incremento en la va-
cuola y en el material de la pared celular por unidad de peso, reflejado en la caída de la intensidad respiratoria. La
tasa respiratoria celular refleja no sólo cambios en el tamaño celular y en la cantidad relativa de protoplasma, sino
también en la relación protoplasma/mitocondrias.
Es importante destacar que, en órganos como algunos frutos y hojas, se presenta el período conocido como
"climaterio".
Se puede definir "climaterio" como una etapa en el desarrollo de ciertos órganos, principalmente frutos, durante la
cual tienen lugar una serie de cambios bioquímicos iniciados por la producción autocatalítica de etileno, que señala el
cambio de crecimiento a envejecimiento, implica un aumento en la respiración y conduce de forma irreversible a la
maduración del fruto (Figura Nº 8).
El climaterio se manifiesta de manera muy acentuada en ciertos frutos (ej. banana, pera, manzana); en cambio, en
otros como cítricos, no se presenta.

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Figura Nº 8: Pautas de crecimiento, respiración y producción de etileno en frutos.

Punto de Compensación

Las hojas producen CO2 y consumen O2 por respiración mitocondrial y por fotorrespiración. Cuando aumenta la
concentración de CO2 en la atmósfera, la activación del proceso fotosintético da lugar a un consumo del mismo.
Llega un momento en que se equilibran la suma de las velocidades de la producción respiratoria de CO 2, con la de
su consumo fotosintético. Se denomina concentración de “Punto de Compensación de CO2” a la concentración de
CO2 requerida para que el Intercambio Neto de CO2=0. Es decir, la concentración de CO2 en la que, la cantidad de
CO2 producido por respiración es igual a la cantidad de CO 2 consumido por fotosíntesis.
El punto de compensación de las plantas C3 se sitúa entre 30 y 70 ppm de CO2 en una atmósfera con 21 % de O2
(la atmósfera normal contiene 300 ppm de CO2). Las plantas C4 muestran un punto de compensación entre 0 y 10
ppm de CO2, ya que pueden fijar en el citoplasma por el ciclo de Hatch Slack el CO2 desprendido por el proceso
respiratorio.
Existe, igualmente, un “Punto de Compensación Lumínico”. Esto es, la intensidad de luz en la que se equilibran
fotosíntesis y respiración (Intercambio Neto de CO2 = 0). Es decir, la intensidad de luz en la que, la cantidad de CO2
producido por respiración es igual a la cantidad de CO 2 consumido por fotosíntesis.
En este caso las plantas C3 alcanzan su punto de compensación lumínico entre 1000 y 5000 lux, mientras que las
C4 lo alcanzan a unos 1000 lux.

Respiración y Rendimiento

Aún en los vegetales que generalmente tienen una baja velocidad de respiración, la contribución de la misma a la
economía del carbono de la planta puede ser sustancial. Los tejidos no verdes solamente respiran y eso ocurre 24
horas al día. Igualmente, en tejidos fotosintéticamente activos, la respiración, si se mide durante todo el día, puede
representar una sustancial fracción perdida del total fotosintético. Estudios realizados en numerosas especies
herbáceas, indican que el 30 al 60% del carbono fijado por fotosíntesis, puede ser perdido por respiración, valores
que tienden a disminuir con la edad de las plantas. En áreas tropicales, el 70 al 80 % del carbono fijado en la
fotosíntesis diaria, puede ser perdido por respiración, a causa de altas velocidades de respiración nocturna,
asociadas a las elevadas temperaturas nocturnas.

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Intentando establecer una relación cuantitativa entre metabolismo energético respiratorio y otros varios procesos
que ocurren en las células, se pudo determinar dos componentes de la respiración:
Respiración de Crecimiento: donde el carbono reducido es utilizado para la producción de nueva biomasa
(depende de la fotosíntesis bruta, Fb).
Respiración de Mantenimiento: componente de la respiración necesario para mantener el material existente en
células maduras y en estado viable (depende del peso seco, W). Por ejemplo, los gradientes iónicos, la síntesis de
nuevas proteínas, que se reponen a nivel de membrana o que se desgastan en los procesos enzimáticos del propio
metabolismo.
La utilización de la energía por estos dos destinos, varía a lo largo de la vida de la planta o el órgano, siendo
prioritaria en todo momento la respiración de mantenimiento.
Cuando la planta es pequeña, la función de mantenimiento es poco importante con relación al crecimiento. Cuando
las respiraciones de mantenimiento y crecimiento son iguales, la planta no crece. En semillas maduras o en reposo, la
respiración de mantenimiento es la única que existe, al igual que en las raíces.
Si la respiración consume gran parte del carbono fijado fotosintéticamente, podemos preguntarnos si el
metabolismo respiratorio afecta el rendimiento de los cultivos. Existen algunos ejemplos de relaciones empíricas entre
respiración y rendimiento de los cultivos. En la forrajera perenne reygrass (Lolium perenne), el rendimiento se
incrementa del 10 al 20% cuando se correlaciona con una disminución del 20% de la tasa respiratoria de las hojas.
Similares relaciones se observan en otras plantas, incluyendo maíz (Zea mays) y festuca (Festuca arundinacea). Sin
embargo, la reducción de la respiración, puede ser una desventaja, ya que puede producir una disminución del
rendimiento de los cultivos.
Prácticas culturales, como la poda de árboles frutales, desde el punto de vista fisiológico, tienen por objeto disminuir
la respiración de mantenimiento al eliminar brotes o ramas que no darán frutos, pero, sin embargo, están
consumiendo parte del carbono fijado por la fotosíntesis.

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