sus excepcionales características está precisamente en su

composición y estructura, que le confieren el mayor número

de propiedades físicas y químicas «anómalas» entre las sus-
tancias comunes, y esta «personalidad» es la responsable de
su esencialidad en la homeostasis, estructura y función de las
células y tejidos del organismo. Cuando se compara con
moléculas de similar peso molecular y composición, el agua
tiene propiedades físicas únicas, consecuencia de su natura-
leza polar y de su capacidad para formar enlaces por puente
de hidrógeno con otras moléculas (5).
Fueron Lavoisier (1743-1794) y Cavendish (1731-1810)
quienes demostraron que el agua estaba formada por hidró-
geno y oxígeno.Años más tarde (1913) el bioquímico y fisió-
logo Henderson (1878-1942), en su libro «The Fitness of the
Environment», explicó por primera vez cómo sus peculiares
propiedades hacían del agua un constituyente esencial de
todas las formas de vida conocidas: «Thus water, because of
its remarkable heat capacity, heat conductivity, its expansion
on cooling near the freezing point, its reduced density as ice,
its heat of fusion, heat of vaporization, its vapor tension and
freezing point, its unique solvent properties, its dielectric cons-
tant and ionizing power, and its surface tension, render it in
certain respects maximally fit for living beings. Thereby it
assures conditions for constancy of temperature, richness of
the organism in chemical constituents, variety of chemical
processes, electrical phenomena and the functions of
colloids» (6).

Composición y estructura

El agua es una molécula sencilla formada por átomos

pequeños, dos de hidrógeno y uno de oxígeno, unidos por

66
enlaces covalentes muy fuertes que hacen que la molécula
sea muy estable.Tiene una distribución irregular de la densi-
dad electrónica, pues el oxígeno, uno de los elementos más
electronegativos, atrae hacia sí los electrones de ambos enla-
ces covalentes, de manera que alrededor del átomo de oxí-
geno se concentra la mayor densidad electrónica (carga
negativa) y cerca de los hidrógenos la menor (carga positi-
va). La molécula tiene una geometría angular (los dos áto-
mos de hidrógeno forman un ángulo de unos 105º) (Figura
2a) lo que hace de ella una molécula polar que puede unirse
a otras muchas sustancias polares (4).

Figura 2. Agua. Estructura (7)

La atracción electrostática entre la carga parcial positi-

va cercana a los átomos de hidrógeno de una molécula de
agua y la carga parcial negativa cercana al oxígeno de otra,
permite la unión de moléculas de agua vecinas mediante un

67
enlace químico muy especial y de excepcional importancia
para la vida y que explica el amplio abanico de sus propieda-
des físicas y químicas: el puente de hidrógeno (Figura 2b). El
enlace sólo requiere que el átomo electronegativo (el oxíge-
no en el caso del agua) que atrae al hidrógeno sea pequeño,
posea un par de electrones no enlazantes y una geometría
que permita que el hidrógeno haga de puente entre los dos
átomos electronegativos (7). Cada molécula de agua puede
potencialmente formar 4 puentes de hidrógeno con otras
tantas moléculas de agua dando lugar a una estructura
tetraédrica reticular relativamente ordenada, responsable
de sus peculiares propiedades físico-químicas (8) (Figura
2c). Esta atracción es fuerte porque las moléculas de agua,
siendo pequeñas, pueden acercarse mucho más que molécu-
las mayores y quedan firmemente atraídas por su gran pola-
ridad. La energía de un puente de hidrógeno agua-agua es
de unas 5,5 kcal/mol; además, hay que tener en cuenta las
interacciones de Van Der Waals entre moléculas próximas.
Por consiguiente es difícil que se separen y así se evita que
escapen como vapor. Esto hace que el agua posea una gran
cohesividad intermolecular, condicionando su alto punto
ebullición, de fusión y elevado calor específico. Romper
estos puentes, que en una masa de agua son muchos, requie-
re mucha energía y por ello el agua tiene un punto de ebulli-
ción tan alto. Esta es la razón por la que el agua es líquida en
el amplio rango de temperaturas en las que se producen las
reacciones de la vida y no un gas como le correspondería por
su bajo peso molecular (9). El punto de ebullición de un
compuesto es función de su masa molecular. Según esto y
atendiendo a la secuencia de la Figura 3, el agua tendría un
punto de ebullición de unos -100ºC (173K) (línea roja pun-
teada) y, por tanto, no encontraríamos agua líquida en la
naturaleza, sólo en estado gaseoso. Sin embargo, la tempera-

68
tura de ebullición del H2O es de +100ºC (373K). La explica-
ción de este valor aparentemente «anómalo» reside en el
hecho de que las moléculas de agua, gracias a los puentes de
hidrógeno, se atraen tan fuertemente que no se comportan
como moléculas aisladas sino como moléculas mucho más
grandes, de manera que tienen una «masa molecular apa-
rente» más alta. El carácter transitorio de los puentes de
hidrógeno, que se están formando y rompiendo continua-
mente, permite la movilidad de las moléculas, contribuyendo
a que el agua sea líquida a temperatura ambiente (10). Los
puentes de hidrógeno son esenciales para la vida pues no
sólo confieren una resistencia estructural al agua sino tam-
bién a otras muchas moléculas. Por ejemplo, juegan un papel
crucial en la estructura del ADN, uniendo las bases nitroge-
nadas y, en las proteínas, permiten los cambios reversibles
que hacen posible sus funciones (8).

Figura 3. Temperatura de ebullición (ºC) y peso molecular (PM) de los

hidruros del grupo 6A

69
Características físicas y químicas. Funciones biológicas

Esta singular composición y estructura confiere el agua unas

características físicas y químicas de gran trascendencia en
sus funciones biológicas, sobre todo en las relacionadas con
su capacidad solvente, de transporte, estructural y termorre-
guladora. Recordemos que las funciones de los sistemas
biológicos pueden explicarse siempre en términos de proce-
sos físicos y químicos.
El comportamiento térmico del agua es único y gracias
a ello el agua es el principal responsable del sistema termo-
rregulador del organismo, manteniendo la temperatura cor-
poral constante, independientemente del entorno y de la
actividad metabólica. Esta es una de sus funciones más
importantes. Tiene una alta conductividad térmica que per-
mite la distribución rápida y regular del calor corporal, evi-
tando gradientes de temperatura entre las diferentes zonas
del organismo y favoreciendo la transferencia de calor a la
piel para ser evaporada. Su alto calor específico [1 kcal/kg ºC
= 4180 J/kg·K], consecuencia de la gran capacidad para
almacenar energía en los puentes de hidrógeno, la convierte
en un excepcional amortiguador y regulador de los cambios
térmicos. Aunque acepte o ceda una gran cantidad de calor,
su temperatura se modifica muy poco, gracias a su gran capa-
cidad para almacenar calor. El aparato metabólico del hom-
bre para la digestión y procesado de nutrientes y para la con-
tracción muscular es altamente endergónico, liberando
grandes cantidades de calor que deben ser disipadas para
mantener la homeotermia. Por ejemplo, el efecto termogéni-
co de la digestión de los alimentos es de 10-15% del conteni-
do calórico de una dieta mixta. La contracción muscular es
incluso un mayor contribuyente a la carga de calor del orga-
nismo, pues la transformación de energía química (ATP) en

70
energía mecánica es muy poco eficaz, liberando el 70-75%
de la energía como calor (11).Así, durante el ejercicio, cuan-
do la necesidad de utilizar energía mecánica aumenta, la
producción de calor también es mayor. En estos casos, para
prevenir un peligroso aumento de temperatura, el agua
absorbe el calor allí donde es generado y lo disipa en los
compartimentos líquidos del organismo, minimizando el
riesgo de daño localizado por calor a enzimas o estructuras
proteicas. De ahí la importancia de la gran cantidad de agua
que tiene el cuerpo y también de que esta cantidad no dismi-
nuya por debajo de ciertos límites.
Su función termorreguladora está también relacionada
con otra de sus características físicas que le confiere su efec-
to refrigerante: su alto calor de vaporización [a 25ºC es de
540 kcal/L], consecuencia de la atracción entre moléculas de
agua adyacentes («fortaleza de los puentes de hidrógeno»)
que dan al agua líquida una gran cohesión interna. El agua,
para evaporarse, absorbe más calor que ninguna otra sustan-
cia (7). Por cada litro de sudor o agua respiratoria que el
cuerpo vaporiza se disipan unas 540 kcal de calor corporal,
consiguiendo un eficaz enfriamiento. Así, ante una carga
extra de calor, éste se disipa evaporando cantidades relativa-
mente pequeñas de agua, protegiéndonos de la deshidrata-
ción (11). Es importante tener en cuenta que, aunque el
sudor es una forma muy eficaz para eliminar calor, puede
dar lugar, cuando es prolongado, a una excesiva pérdida de
agua que, si no se reemplaza, puede causar graves proble-
mas. De hecho, el organismo necesita equilibrar mediante la
ingestión de líquidos las pérdidas para poder seguir mante-
niendo la capacidad de regular la temperatura corporal.
Cuando las pérdidas de sudor exceden peligrosamente a la
ingesta, el sistema circulatorio no es capaz de hacer frente a
la situación y se reduce el flujo de sangre a la piel. Esto da

71
lugar a una menor sudoración y, por tanto, a una menor
capacidad para perder calor. En estas condiciones se produ-
ce un aumento de la temperatura corporal que puede tener
consecuencias fatales.
El agua tiene un alto valor de tensión superficial, que-
dando las moléculas de la superficie fuertemente atraídas,
aunque algunas sustancias pueden romper esta atracción.
Este es el caso del jabón que forma espuma o de las sales
biliares que facilitan la digestión de las grasas. Las gotitas de
grasa emulsionadas se organizan después en micelas que
aumentan la absorción (crean un mayor gradiente de difu-
sión) y facilitan la entrada de otros nutrientes. En el intesti-
no se observan las gotitas de grasa en forma de emulsión,
pero también como micelas, de tamaño mucho mayor que
las gotitas emulsionadas y siempre en mayor cantidad, que
acercan los lípidos que transportan al enterocito para ser
absorbidos. De esta manera, las sales biliares mejoran la
digestibilidad y también la absorción de la grasa y de otros
nutrientes.
Tiene también unas excepcionales y únicas propieda-
des solventes. Debido a su pequeño tamaño, a la naturaleza
polar de sus enlaces H – O, a su estructura angular y a su
capacidad para formar puentes de hidrógeno, el agua es una
molécula altamente reactiva que puede disolver una gran
variedad de sustancias (hidrófilas) iónicas y moleculares,
pero también evita la disolución de otras apolares (hidrófo-
bas), efecto igualmente muy importante para la vida. El
cuerpo es esencialmente una solución acuosa en la que gran
cantidad de solutos (proteínas, vitaminas, glucosa, urea,
sodio, cloro, potasio, O2, CO2, etc.) están distribuidos en los
diferentes compartimentos.
Gracias a su capacidad disolvente, a su elevada cons-
tante dieléctrica y a su bajo grado de ionización (Kw=10–14),

72
el agua es el medio en el que se producen todas las reaccio-
nes del metabolismo, participando en muchas de ellas como
sustrato o como producto. Un ejemplo son las reacciones de
hidrólisis que se producen en la digestión o en la oxidación
de los macronutrientes (12). En las disoluciones iónicas, el
elevado calor de hidratación (energía que se desprende
cuando los iones se rodean de moléculas de agua), propor-
ciona gran estabilidad a la disolución. Además, por su alta
constante dieléctrica (K=80 a 20ºC) las disoluciones iónicas
conducen la corriente eléctrica; de ahí su importancia, por
ejemplo, en la transmisión nerviosa.
La interacción hidrofóbica es la responsable de diver-
sos procesos biológicos importantes (10). En medios acuo-
sos, la interacción con moléculas anfipáticas (o anfifílicas,
aquellas con grupos polares y apolares, como los detergentes
o las sales biliares) determina la formación de estructuras
ordenadas. Este es el caso de las membranas celulares, for-
mando bicapas lipídicas [las moléculas de carácter anfifílico
que forman las membranas celulares son los fosfolípidos -
doble capa fosfolipídica-]; de las micelas (importantes en la
digestión intestinal de lípidos, mediada por las sales biliares)
o de los liposomas. Todos ellos –membranas, micelas y lipo-
somas- son estructuras muy estables mantenidas por las
fuerzas hidrofóbicas de las cadenas hidrocarbonadas y las
interacciones iónicas de las cabezas cargadas con el agua: el
agua «arrincona» a las moléculas no polares, manteniéndo-
las juntas (7). El efecto hidrófobico del agua, consecuencia
de su gran cohesión, resultó esencial para la formación y
posterior evolución de las células (13).
El agua también contribuye a la organización macro-
molecular («bounded water»). El efecto hidrofóbico de
muchos de los 20 aminoácidos que forman las proteínas con-
tribuye al plegamiento rápido de las cadenas polipeptídicas

73
y también a la agregación de las subunidades proteicas para
formar la estructura cuaternaria tridimensional que es la
forma activa. «Este prodigioso proceso está dirigido por el
agua cuya alta cohesividad empuja a los aminoácidos hidró-
fobos de cada proteína a reunirse, forzando la compactación
de la proteína» (13). Se estima que la hidratación de las pro-
teínas es de 1,4 a 4 g de agua por gramo de proteína, de
manera que, por ejemplo, el 81% del agua de los glóbulos
rojos está encapsulada en la hemoglobina. Se ha observado
que la mayoría de las células de los mamíferos tienen un ran-
go de hidratación de 58-80% de agua, y la mayor parte de la
misma está «secuestrada» por sus componentes macromole-
culares (14). De igual manera, la estructura en doble hélice
del ADN depende en buena medida del efecto hidrofóbico
ejercido por el agua (13). Sin agua para separar las repulsio-
nes electrostáticas entre los grupos fosfato, la doble hélice
no existiría (10).
El agua no sólo mantiene la estructura macromolecu-
lar, también media en el reconocimiento de moléculas, pro-
porciona canales de comunicación a través de las membra-
nas y entre el interior y el exterior de las proteínas y aumen-
ta la movilidad o flexibilidad de los enzimas facilitando el
ataque enzimático (15, 16). Por ejemplo, cada gramo de
glucógeno muscular se almacena con 2,7 g de agua y esto
permite que el glucógeno sea fácilmente atacado por enzi-
mas hidrolíticas que liberan rápidamente glucosa, el com-
bustible del músculo en el ejercicio.
Por su elevada cohesión molecular, el agua es impres-
cindible para mantener el volumen celular, un requisito
importante para la vida. Tal y como señala Sancho (13): «lo
más singular es que [el agua] otorga forma a cada proteína, a
los ácidos nucleicos y a cada una de nuestras células. Y la for-
ma es la función». Las células han desarrollado poderosos

74
mecanismos para estabilizar su volumen que puede cambiar
por alteraciones en la osmolaridad, por estrés oxidativo, por
entrada de nutrientes, hormonas,.... Estos mecanismos per-
miten fluctuaciones en la hidratación de la célula que son
importantes señales en el metabolismo celular y en la expre-
sión genética. En general, una célula hidratada favorece las
rutas anabólicas y protege del daño oxidativo, mientras que
una célula hipohidratada dispara vías catabólicas. Por ejem-
plo, las hormonas son potentes modulares del volumen celu-
lar. En el hígado, la insulina estimula sistemas de transporte
de iones reguladores de volumen que conducen a la acumu-
lación intracelular de K+, Na+ y Cl- y consecuentemente a la
entrada de agua y a la hinchazón de la célula y esto es una
señal que dispara las rutas anabólicas (síntesis de proteínas y
glucógeno). El glucagón tiene el efecto contrario (12).
El agua (aceptando o donando protones) también con-
tribuye en el mantenimiento del pH, esencial para la vida, ya
que la actividad de muchos procesos, como por ejemplo la
actividad enzimática, es pH dependiente. Mantiene el volu-
men vascular y permite la circulación de la sangre. Es el
medio en el que funcionan todos los sistemas de transporte,
permitiendo el intercambio de sustancias. Es el río fisiológi-
co en el que navegan los nutrientes de la vida, transportando
también hormonas, metabolitos y otras muchas sustancias
necesarias para la célula, así como los productos de desecho
a los pulmones, riñones, intestino o piel para ser eliminados.
Esta es el agua extracelular. La importancia del agua extra-
celular la puso de manifiesto el reconocido fisiólogo francés
Claude Bernard (1813-1878) quien en 1865, en su obra Intro-
duction à l’étude de la médicine expérimentale, acuñó el con-
cepto de «milieu intérieur» [el líquido que baña todas las
células, de composición muy constante –«constancia del
medio interno, homeostasis»- y que asegura las condiciones

75
físicas y químicas estables para el funcionamiento de las
células] para referirse a la internalización del «milieu exté-
rieur», es decir, a la internalización del mar de la vida, aquél
en el que probablemente empezó el proceso de la vida. Ésta
emergió en nuestro planeta hace más de tres mil millones de
años de un «caldo nutritivo» que probablemente contenía
concentraciones de sodio y otros electrolitos similares a las
de los líquidos extracelulares de los mamíferos. De hecho, la
vida de los mamíferos sólo fue posible después de un largo
proceso evolutivo que condujo a la internalización de este
mar original, a la aparición de las membranas (17). «El
medio interno tiene que ser líquido porque el agua es indis-
pensable para las reacciones químicas, así como para la mani-
festación de las propiedades de la materia viva …». «Entre los
animales, unos tienen un medio interno de temperatura varia-
ble, que sigue las oscilaciones de la temperatura exterior: los
animales de sangre fría. Otros están provistos de un medio
interno que posee en general una temperatura más elevada
que la del medio externo, pero prácticamente fija e indepen-
diente de las variaciones atmosféricas: son los animales de
sangre caliente. Esta simple circunstancia de temperatura fija
o variable lleva, desde el punto de vista fisiológico, a una dife-
rencia radical entre los seres vivos. Todos aquellos cuyo
medio interno mantiene una temperatura variable no poseen
ninguna manifestación vital idéntica y constante en su activi-
dad; están sometidos a las vicisitudes climatológicas, ale-
targándose durante el invierno y despertándose durante el
verano. Los animales de sangre caliente, por el contrario, se
muestran inaccesibles a las variaciones de temperatura del
medio externo y poseen una vida libre e independiente. Esta
libertad no es más que una perfección del medio interno que
permite que los organismos superiores se encuentren mejor
protegidos contra las variaciones de temperatura. En estos

76
animales, los elementos histológicos están encerrados en el
organismo como en un invernadero; no sufren las influencias
de los fríos exteriores, pero no por ello son independientes. Si
funcionan de modo constante y no se aletargan, es porque la
temperatura constante y elevada del medio interno mantiene
incesantemente las condiciones físicas y químicas indispensa-
bles para la actividad vital» (C. Bernard. De la fisiología
general, 1872) (17, pp: 82 y 83). Creemos que no se puede
expresar mejor la importancia del agua para la vida del hom-
bre.
El agua, junto con sustancias viscosas, actúa como
lubricante: la saliva lubrica la boca y facilita la masticación y
la deglución, las lágrimas lubrican los ojos y limpian cual-
quier impureza; el líquido sinovial baña las articulaciones;
las secreciones mucosas lubrican el aparato digestivo, el res-
piratorio, el genito-urinario. Mantiene también la humedad
necesaria en oídos, nariz o garganta. Proporciona flexibili-
dad, turgencia y elasticidad a los tejidos. El líquido del globo
ocular, el cefalorraquídeo, el líquido amniótico y en general
los líquidos del organismo amortiguan y nos protegen cuan-
do andamos y corremos (15). Y finalmente, también el feto
crece en un ambiente excepcionalmente bien hidratado, de
manera que, como decía Paracelso (1493-1541), «el agua es el
origen del mundo y de todas sus criaturas».

Bibliografía

1. BOSSINGHAM MJ, CARNELL NS, CAMPBELL WW. Water balance,

hydration status, and fat-free mass hydration in younger and
older adults. Am J Clin Nutr 2005; 81(6):1342-50.
2. BRIAN H. How to Survive in the bush, on the coast, in the moun-
tains of New Zealand.Wellington, Government Printer, 1962.

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