Genes Plantas Animales Personas

Genes,
plantas,
animales
y
personas.
La domesticación
y sus consecuencias
Marcelino Pérez de la Vega

Genes, plantas, animales y personas.
La domesticación y sus consecuencias
Genes, plantas, animales y personas.
La domesticación y sus consecuencias
Marcelino Pérez de la Vega

Pérez de la Vega, Marcelino
Genes, plantas, animales y personas: la domesticación y sus consecuencias /

Marcelino Pérez de la Vega. – León : Universidad de León, Servicio de Publica-
ciones, 2024.
1 recurso en línea (746 p.)
Título tomado de la portada del PDF. – Referencias en cada cap.
ISBN 978-84-19682-66-6
1. Domesticación. I. Universidad de León. Servicio de Publicaciones.

II. Título.
636.01:005.332.8
005.332.8:636.01
Edita: UNIVERSIDAD DE LEÓN. Servicio de Publicaciones
ISBN: 978-84-19682-66-6
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León, septiembre 2024
Esta editorial es miembro de UNE, lo que garantiza la difusión

y comercialización de sus publicaciones a nivel nacional e internacional.
A Marisa in memoriam.
A Josefina, Marcelino, María, Iris, Mencía, Ana y Javi.
Agradecimientos
Quiero agradecer a mis compañeros del Área de Genética de la Universidad de León y otros
muchos colegas que me han alentado a escribir este libro. La idea de este libro surgió cuando me
correspondió el honor de impartir la Lección Inaugural de Curso en mi Universidad como pro-
fesor de la Escuela de Ingeniería Agraria y Forestal, centro en el que impartía docencia además
de en la Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales. La lección se centro sobre los cambios
genéticos que se habían producido en las plantas cultivadas como consecuencia de la domesti-
cación y de algunos de los efectos que el nuevo ambiente agropecuario había producido en los
humanos. A medida que nos acercamos a la edad de jubilación solemos preguntarnos unos a
otros ¿qué vas a hacer? Cuando algún colega me preguntaba esto y le comentaba que pretendía
escribir un libro sobre ese tema siempre me decían que les parecía interesante y me animaban a
hacerlo. Realmente esos ánimos me han servido para perseverar hasta verlo terminado. Muchas
gracias a todos.
Un agradecimiento particular para las Dras. Lucia de la Rosas del Centro de Recursos Fitoge-
néticos y Agricultura Sostenible INIA-CSIC (CRF INIA-CSIC), Eva Solbes del Instituto Universitario
de Conservación y Mejora de la Agrodiversidad Valenciana de la Universidad Politécnica de Va-
lencia (COMAV-UPV) y María Muñoz-Amatriain del Área de Genética de Universidad de León por
facilitarme muchas de las fotos que ilustran el libro.
9
Lista de capítulos
Agradecimientos....................................................................................................... 9
Prefacio................................................................................................................... 13
Primera parte. La domesticación.................................................................................... 17

1. Introducción........................................................................................................ 19
2. Orígenes de la agricultura................................................................................... 27
3. Centros de domesticación................................................................................... 41
4. Síndrome de domesticación................................................................................ 59
5. Genes de domesticación..................................................................................... 75
6. El coste de la domesticación............................................................................. 101
7. ¿Domesticación rápida o lenta, monocéntrica o policéntrica?......................... 115
8. Dispersión de los cultivos.................................................................................. 131
9. Arqueogenética ................................................................................................ 153
Segunda parte. Especies cultivadas.............................................................................. 165

10. Cereales - Trigos.............................................................................................. 167
11. Cebada............................................................................................................ 205
12. Maíz................................................................................................................. 223
13. Arroz ............................................................................................................... 237
14. Otros arroces................................................................................................... 263
15. Centeno........................................................................................................... 269
16. Cereales minoritarios y cultivos huérfanos..................................................... 279
17. Las leguminosas.............................................................................................. 285
18. Las leguminosas del Creciente Fértil .............................................................. 295
19. Lenteja ............................................................................................................ 301
20. Guisante.......................................................................................................... 317
21. Garbanzo......................................................................................................... 327
22. Almorta............................................................................................................ 335
23. Alubias: El género Phaseolus........................................................................... 341
24. Soja.................................................................................................................. 361
25. Otras leguminosas........................................................................................... 381
26. Tomate, berenjena y las solanáceas................................................................ 385
27. Patata.............................................................................................................. 403
28. Pimiento.......................................................................................................... 415
29. Cucurbitáceas.................................................................................................. 421
30. Frutales de hueso y de pepita......................................................................... 441
31. Los frutales del Creciente Fértil....................................................................... 463
32. Vid................................................................................................................... 485
33. Cítricos............................................................................................................. 497
34. Otras especies. Girasol.................................................................................... 513
35. Otras especies. Zanahoria............................................................................... 523
36. Otras especies. Caña de azúcar....................................................................... 529
37. Otras especies. Remolachas y acelgas............................................................. 537
38. Otras especies. Plátano................................................................................... 543
39. Otras especies. Cacao...................................................................................... 557
40. Otras especies. Lichi........................................................................................ 563
11
Tercera parte. Especies pecuarias................................................................................. 565
41. La domesticación de especies animales. Domesticación de los bóvidos......... 567
42. Caprinos.......................................................................................................... 585
43. Cerdo............................................................................................................... 607
44. Aves domésticas.............................................................................................. 619
45. Équidos............................................................................................................ 637
Cuarta parte. Las consecuencias.................................................................................. 661

46. Cambios genéticos en humanos. Lactasa, amilasa y otros cambios................ 663
47. Zoonosis.......................................................................................................... 681
48. La difusión de la agricultura y las lenguas: evidencias genéticas.................... 705
49. Movimiento de poblaciones, ganadería y lácteos........................................... 717
50. Agricultura, complejidad social y desigualdad................................................ 723
51. La agricultura y la esclavitud........................................................................... 729
12
Prefacio
Incluso ahora, 150 años después de la publicación del trabajo más influyente de Darwin, las
especies domésticas son uno de los ejemplos mejor estudiados de diversificación evolutiva, y las
investigaciones arqueológicas y genéticas sobre este caso único de coevolución planta-animal
han proporcionado algunos de los ejemplos más importantes y de la visión integral sobre la di-
versificación de las especies. El argumento que presentó Darwin en “El origen de las especies”
sigue siendo cierto: el estudio de la domesticación es fundamental para comprender la natu-
raleza de lo que Darwin denominó “el oscuro problema” de la selección natural (Purugganan y
Fuller, 2009).
Desde el inicio de los estudios sistemáticos sobre la domesticación de las plantas por De
Candolle en el siglo XIX, y Vavilov y Harlan en el XX se ha ido acumulado un heterogéneo corpus
de información científica sobre este tema con aproximaciones y enfoques distintos (arqueológi-
co-arqueobotánico, biogeográfico, genético, etc.) no siempre coincidentes en sus conclusiones.
En algunos casos la información obtenida mediante diferentes enfoques lleva a conclusiones
contradictorias. El ejemplo más evidente de esto es la discrepancia general entre los datos ar-
queológicos y los modelos genéticos sobre la velocidad del proceso de domesticación. Mientras
que el registro arqueológico se ajusta a un cambio paulatino prolongado en el tiempo, las infe-
rencias genéticas son compatibles con un cambio más rápido en el tiempo. Los objetivos prin-
cipales de los estudios sobre domesticación han sido: 1) la identificación de la especie silvestre
origen de cada cultivo, algo que en muchos casos ha sido más complicado de lo que a priori se
presupone y que en otros sigue sin encontrar respuesta, probablemente porque la especie sil-
vestre originaria ya no existe en la naturaleza; 2) la identificación del centro de origen en el que
se domesticó cada especie, lo que va asociado al hecho de si cada evento domesticación puede
considerarse como único o múltiple, en más de un centro de origen; 3) si los procesos de do-
mesticación fueron suceso rápidos (revolucionarios) o lentos y graduales; 4) cómo fue el proceso
genético de cambio en cada caso y en qué cambios genéticos se basó.
Durante el siglo XX los avances de la Genética aportaron los conocimientos y herramientas
para ir respondiendo a estas preguntas, pero inclusos con el desarrollo de las técnicas basadas
en el uso de marcadores moleculares, la información acumulada era fragmentaria e incompleta.
Pero ahora estamos siendo testigos de un incremento cuantitativo y cualitativo en los estudios
de domesticación gracias a la generalización de las tecnologías genómicas que permiten ob-
tener una información genética casi completa del genoma de muestras muy significativas de
individuos. En particular la aportación de los análisis del ADN de muestras arqueológicas está
generando una información genética decisiva sobre cómo eran algunas especies en el origen
de su domesticación y de cómo fue el proceso de cambio; una información antes imposible de
obtener de cuándo aparecieron ciertos cambios y de la velocidad de su propagación en el tiempo
y el espacio. Sin duda el análisis genómico, y la aportación del paleo-ADN en aquellas especies
que han dejado suficientes restos, aportarán una información definitiva sobre la domesticación
de plantas y animales.
Mi apreciación es que, en general, los procesos de domesticación son más complejos que
la idea un tanto lineal que se tenía hasta hace poco. En muchas especies el proceso no fue una
mera transformación lineal, más o menos rápida, desde un ancestro silvestre a una forma do-
mesticada. Cada vez es más evidente que los sucesos de introgresión genética desde plantas y
animales silvestres simpátricos durante la domesticación o la difusión de los cultivos han jugado
un papel muy importante en las formas cultivadas actuales; en otros casos la hibridación inte-
respecífica ha sido clave en el desarrollo de las especies cultivadas actuales. A su vez la Genética
nos ha enseñado que en diferentes especies se han alcanzado soluciones a la presión selectiva
creada por la domesticación en unos casos por cambios en genes homólogos y en otros casos
por cambios en genes distintos, es decir se han conseguido fenotipos similares por vías gené-
ticas semejantes o distintas. Igualmente es claro que muchos de los cambios asociados con la
domesticación se deben a mutaciones en genes reguladores, genes que controlan la expresión
Genes, plantas, animales y personas . La domesticación y sus consecuencias | Marcelino Pérez de la Vega 13
de otros genes, más que a cambios en genes que se expresan en forma de enzimas o proteínas
estructurales.
A lo largo de este libro se mencionarán los niveles taxonómicos de especie, subespecie, va-
riedad, cultivar, etc. Conceptos que, en general, están difusamente definidos o definidos desde
puntos de vista conceptualmente distintos. En Biología el concepto de especie es probablemen-
te uno de los conceptos más difíciles de definir, y lo mismo podemos decir en Agricultura cuando
hablamos de variedades o cultivares. A propósito del concepto de especie Queiroz (1998) dice:
“Durante el último medio siglo, los biólogos han establecido una industria menor dedicada a la
producción de nuevas definiciones para el término especie.” En su revisión Queiroz enumera los
siguientes conceptos de especie:
• Concepto biológico (Mayr, 1942,1963).
• Concepto de aislamiento (Paterson, 1985).
• Concepto de reconocimiento (Paterson, 1985).
• Concepto evolutivo (Wiley, 1978, 1981).
• Concept ecológico (Van Valen, 1976).
• Concepto cohesivo (Templeton, 1989).
• Concepto filogenético (Cracraft, 1983).
• Concepto filogenético I (Panchen, 1992).
• Concepto filogenético II (Donoghue, 1985; Mishler, 1985).
• Concepto filogenético III (Cracraft, 1983).
• Concepto fenético (Sokal and Crovello, 1970).
• Definición de clúster genotípico (Mallet, 1995).
• Remito al lector a las publicaciones de Queiroz (1998; 2007) para consultar la bibliografía
allí mencionada.
A lo largo del libro veremos algunos ejemplos de cómo los niveles de especies o subespecie
se atribuyen de forma diferente según unos u otros autores, o subespecie y variedad, etc. Igual-
mente hay situaciones en que se sigue usando nombres específicos distintos para designar a
una forma cultivada y a la forma silvestre de la que se originó directamente, por ejemplo, la soja
Glycina max (L.) Merr. para la cultivada y G. soja Sieb. & Zucc. para la silvestre. O como ciertas
especies han cambiado de asignación a uno u otro género recientemente, por ejemplo, Aegi-
lops-Triticum o Lycopersicum-Solanum. También veremos ejemplos en que la prelación científica
en la asignación de los nombres científicos no se usa por respetar una tradición generalizada en
el uso de esos nombres. También veremos como algunas especies domésticas reconocidas no se
corresponden con la planta tipo que les dio el nombre, conservada en algún herbario histórico,
por ejemplo, de Linneo. En general he tratado de respetar la nomenclatura usada por los muchos
y distintos autores de los que he tomado datos, pero en algunos casos he tratado de unificarla
para evitar confusiones.
Las formas o especies domesticadas pueden definirse como segmentos de linajes evolutivos
que divergen de sus progenitores silvestres en respuesta a las presiones de selección artificial
y el control humano sobre su reproducción. La domesticación, al igual que la especiación, es a
menudo de naturaleza cuantitativa, y se pueden utilizar diferentes medios de cuantificar la in-
dependencia del linaje y para medir diferentes etapas arbitrarias a lo largo de este continuo. Las
últimas etapas de divergencia a lo largo del continuo de domesticación se caracterizan por la fi-
jación de claras discontinuidades entre los cultivos y sus ancestros silvestres (es decir, el “síndro-
14 Genes, plantas, animales y personas . La domesticación y sus consecuencias | Marcelino Pérez de la Vega
me de domesticación”) que se puede utilizar para clasificar las plantas categóricamente como
“domesticadas”. Las primeras etapas de divergencia se detectan más fácilmente con marcadores
genéticos que evolucionan rápidamente (Cornille et al., 2014). Lo mismo puede aplicarse a los
animales.
El proceso de domesticación típicamente implicó polinización libre (es decir, no dirigida por el
agricultor o mejorador, pero por autofecundación o por alogamia según la especie) y selección
inconsciente durante largos periodos de tiempo, continuado más recientemente con la “mejora
de cultivos”. En este caso generalmente se realizan cruces intencionados para la selección de
nuevos caracteres en variedades cultivadas. Además, los caracteres de mejora suelen variar en-
tre especies cultivadas e incluso entre cultivares de una especie, fundamentalmente según los
usos de esas especies; por ejemplo, la mejora de la calidad y longitud de la fibra es importante
en algodón u otras especies textiles, o el contenido en ácidos grasos es importante en las espe-
cies oleícolas, pero no en otras. Los cruzamientos intra e interespecíficos de la fase de mejora
moderna puede complicar los estudios de la base genética de los cambios que se produjeron du-
rante la fase de domesticación inicial. Sin embargo, es posible distinguir entre las dos fases de la
evolución de las plantas domesticadas al inferir la edad y el origen de los alelos que contribuyen
a rasgos agronómicamente importantes (Cornille et al., 2014).
Si la Genética está llena de conceptos y términos difíciles de entender por el profano, la
Agricultura no está libre del uso de palabras y conceptos, que en muchos casos son además lo-
calismos más o menos restringidos a un área determinada, para denominar cultivos, instrumen-
tos y herramientas, prácticas de cultivo, etc. Por ejemplo, pimiento, chile, ají, etc., o guisante,
chícharo, arveja. Otro problema no menor es la confusión que generan traducciones imprecisas,
por ejemplo, “corn” es una palabra inglesa que inicialmente significa grano y en sentido general
cereal, pero que en EE. UU. designa específicamente al maíz y cuyo uso actual para referirse al
maíz se ha extendido. De ahí que algunos traductores inexpertos en temas de agricultura y su
historia hablen del cultivo del maíz en el Egipto faraónico (yo lo he oído en un documental pro-
ducido por una prestigiosa sociedad científica) o en la Edad Media europea.
Por otra parte, conceptos como semilla, fruta, verdura son muy confusos en el lenguaje co-
loquial. Consideramos que el melón es una fruta, pero su primo el pepino, una especie del mis-
mo género, es una verdura. Lo que vulgarmente llamamos semillas de trigo, o de cebaba, etc.,
no son semillas son frutos en términos botánicos. El higo también considerado una fruta en
lenguaje coloquial, es en realidad botánica toda una inflorescencia. Las hortalizas son especies
domésticas que se cultivaban en pequeñas superficies en muchos casos cercadas (huertos), pero
hoy muchas de ellas también se cultivan en extensivo, en grandes superficies y con laboreo me-
canizado, por ejemplo, el tomate.
Todo ello genera una cierta confusión cundo se trata de referirse a estos niveles taxonómicos
o productos agrícolas, confusión de la que probablemente tampoco esté libre este trabajo.
En este libro he intentado describir las profundas trasformaciones genéticas que la domesti-
cación y posterior manejo de especies vegetales y animales han producido en el acervo genético
de las especies silvestres originarias. El hombre ha transformado a plantas y animales. Me exten-
derá más en describir los cambios en las especies vegetales que en las especies animales porque
de las segundas aún sé menos. He tratado de indagar en la genética subyacente a los procesos de
domesticación en las especies en las que hay información significativa e igualmente he intentado
describir los contextos históricos en que se produjo la domesticación de las distintas especies y
su posterior expansión a otros territorios. En la segunda parte del libro he tratado de resaltar
el hecho de que la domesticación de especies vegetales y animales ha tenido consecuencias
en el acervo genético humano. Las plantas y los animales domésticos nos han cambiado a los
humanos, genética y socialmente. Hay evidencias claras que ciertos genes humanos han esta-
do sometidos a selección, por ejemplo, por el consumo frecuente de determinados alimentos
vegetales y/o animales, o sus derivados. Pero la sociedad humana desde el Neolítico hasta aquí
fue y es lo que es porque un porcentaje cada vez mayor de personas podían dedicarse a otras
actividades sin tener que preocuparse de sembrar, recolectar o cazar sus alimentos. Hay muchos
autores que afirman que las desigualdades sociales surgen con la agricultura y la ganadería y
que la incorporación de los animales, fundamentalmente el caballo, a las guerras, junto con el
uso del hierro, cambió definitivamente la estructura geopolítica mundial con la aparición de los
primeros grandes imperios.
Hemos cambiado a plantas y animales, pero ellos nos han cambiado también a nosotros so-
cial y genéticamente.
Referencias
Cornille A, Giraud T, Smulders3 MJM, Roldán-Ruiz I, Gladieux P. 2014. The domestication and
evolutionary ecology of apples. Trends Genet 30: 57- 65. doi: 10.1016/j.tig.2013.10.002
Purugganan MD, Fuller DQ. 2009. The nature of selection during plant domestication. Nature
457: 843-848. doi: 10.1038/nature07895
Queiroz, K de. 1998. The general lineage concept of species, species criteria, and the process
of speciation: A conceptual unification and terminological recommendations. En: Howard DJ y
Berlocher SH (eds) Endless forms species and speciation. Pp 57–75. Oxford University Press, New
York.
Queiroz, K de. 2007. Species concepts and species delimitation. Syst Biol 56: 879–886. doi:
10.1080/10635150701701083
Primera parte. La domesticación
1. Introducción
La domesticación de plantas y animales es probablemente el avance más importante en los
últimos 13.000 años en la historia de la humanidad (Diamond, 2002). La domesticación es un
proceso de selección inducido por el hombre que cambia los genomas de las poblaciones do-
mesticadas en una escala de tiempo evolutivo corto y que ocurre en un contexto demográfico
dado. Al considerar el origen de la agricultura es importante diferenciar entre dos conceptos que,
a veces, pueden dar origen a confusión: cultivo y domesticación. Cultivar es la acción consciente
de siembra y recolección de materiales vegetales silvestres o domesticados. Domesticar equivale
a seleccionar una serie de características genéticas en un material inicialmente silvestre, que ge-
neran un conjunto de cambios morfológicos y fisiológicos en ciertos caracteres, para adaptarlo
a las necesidades humanas y al ambiente que el hombre le proporciona, transformándolo en
doméstico-cultivado. Estamos acostumbrados a pensar que sólo se cultiva lo domesticado, pero
esto no siempre es ni fue así. Como veremos a lo largo de este capítulo, el cultivo de las especies
vegetales empezó antes de su domesticación. Por otra parte, muchas especies silvícolas son un
ejemplo del cultivo de especies no domesticadas. Además, debemos tener en cuenta que la do-
mesticación no es producto de un único cambio, sino de un proceso dinámico evolutivo acaecido
durante un cierto tiempo, y que para algunas especies aún continúa.
Durante el proceso de domesticación y mejora, muchos caracteres morfológicos y fisiológicos
sufrieron modificaciones dramáticas para satisfacer las exigentes necesidades de los humanos.
Algunas de estas modificaciones, como un aumento en el número y tamaño de los frutos/granos
o una reducción de la abscisión de los frutos, fueron necesarias para permitir un cultivo eficiente
por parte de los humanos, mientras que otros cambios se produjeron simplemente para satis-
facer preferencias culinarias o estéticas, por ejemplo, alteraciones en los frutos: forma, color,
sabor o textura (Lenser y Theissen, 2013).
Si entendemos agricultura como la siembra, laboreo, recolección y aprovechamiento de es-
pecies no animales y la ganadería como el cuidado, defensa y aprovechamiento de especies
animales, los seres humanos no somos la única especie que practica el agropastoralismotécnica
agopecuarias. La agricultura ha evolucionado independientemente en tres órdenes de insec-
tos cultivadores de hongos: una vez en las hormigas, una vez en las termitas y siete veces en
los escarabajos ambrosiales. Aunque estos insectos granjeros pertenecen a órdenes diferentes,
son similares en otros aspectos, lo que sugiere una evolución convergente. Todos propagan sus
cultivos como monocultivos clonales dentro de sus nidos y, en la mayoría de los casos, también
clonalmente a lo largo de muchas generaciones de agricultores (Mueller et al., 2005). También
es conocido como algunas especies de hormigas “pastorean” áfidos, protegiéndolos de condi-
ciones climáticas adversas y de los enemigos naturales y transfiriéndolos de plantas marchitas a
plantas sanas. Las hormigas a su vez obtienen un tipo de melaza, un producto dulce excretado
por los pulgones que las hormigas consiguen “ordeñándolos”. Por tanto, la ganadería tampoco
es una actividad exclusiva de los humanos.
La domesticación de las plantas abarca un amplio conjunto de cambios evolutivos que en
general disminuyen la adaptación de la forma domesticada para la vida silvestre, pero favorecen
su adaptación al medio antrópico, de forma que podemos considerar que una especie está com-
pletamente doméstica cuando su supervivencia depende totalmente de la acción humana. A
medida que la repetición de los ciclos de cultivo reconfiguró las trayectorias evolutivas de ciertas
especies, se transformaron en especies domesticadas (Meyer y Purugganan, 2013).
El interés científico sobre el origen de las plantas cultivadas y el proceso de su domesticación
empezó a partir de los escritos de Alexander von Humboldt (Ensayo sobre la geografía de las
plantas, 1806), los libros de Charles Darwin (El origen de las especies, 1859 y La variación de
animales y plantas bajo domesticación, 1868), y de Alphonse de Candolle (Origen de las plantas
cultivadas, 1883). En 1926, Nikolay Ivanovich Vavilov publicó su libro “Centros de origen de las
plantas cultivadas”. Vavilov señaló que “toda la diversidad varietal y racial de los cultivos extensi-
vos y hortalizas se concentra en los distritos montañosos”. Vavilov resumió todo su trabajo sobre
la diversidad en 1935 en “La base fitogeográfica de la mejora vegetal” en el que describió ocho
centros de origen de las plantas cultivadas. El concepto de “Revolución Neolítica” se lo debemos
a arqueólogo y filólogo Vere Gordon Childe quien, casi en el mismo intervalo de tiempo en que
Vavilov, presentó su “Teoría del Oasis” que proponía que la agricultura comenzó en el Oriente
Próximo con el cambio de clima al final del último período glacial. En los años 50 y 60 se cono-
cieron datos de las excavaciones de Jarmo y Cayönü lo que condujo a la sugerencia de que la
agricultura comenzó en los flancos montañosos del Creciente Fértil. El término “Creciente Fértil”
proviene a su vez de James Henry Breasted en 1938. La evidencia arqueológica, sin embargo,
solo cuenta una parte de la historia sobre la domesticación, y las contribuciones de la arqueobo-
tánica y la genética han enriquecido significativamente nuestra comprensión de los orígenes de
la agricultura (Kilian et al., 2010).
La evidencia arqueológica sugiere que, de forma independiente, los humanos cultivaron
plantas alimenticias en 24 regiones del planeta, y los cultivos granos, en su mayoría gramíneas y
leguminosas, fueron el foco inicial de los cultivos en quizás 15 regiones1 tanto en el Viejo como
en el Nuevo Mundo (Purugganan y Fuller, 2009).
Hasta el final del Pleistoceno, todos los seres humanos vivían como cazadores-recolectores.
Desde entonces, en diferentes momentos y distintos lugares y en un periodo que abarca desde
aproximadamente el año 8.500 hasta el 2.000 a. C., se desarrolló independientemente la pro-
ducción de alimentos a partir de unas pocas especies de plantas y animales en, por lo menos,
nueve (quizás diez) núcleos de origen de la agricultura y la ganadería repartidos por todos los
continentes, excepto Australia (Diamond 2002). Sin embargo, Hacia 1950 la imagen no era ésta.
Muchos arqueólogos pensaban que la agricultura había nacido sólo en dos puntos2: Oriente
Próximo y en América. Desde esos dos puntos se habría extendido al resto del mundo. Hoy día
se reconocen 10 centros independientes de domesticación, incluyendo áreas que se pensaba
que no habían jugado papel alguno. Por ejemplo, Denham et al. (2003) demostraron que, por lo
menos, los plátanos (Musa spp.) y el taro (Colocasia esculenta) fueron domesticados en Nueva
Guinea hace unos 7.000 años. A lo largo del libro usaré más el ejemplo de Oriente Próximo 3
como ilustración del origen de la agricultura, en parte porque hay muchos datos arqueológicos y
genéticos sobre varias especies originarias de esa zona y que han sido la base de la alimentación
de la una gran parte de la humanidad durante siglos.
Las primeras ideas sobre el origen de la agricultura consideraron que se había producido
una transformación rápida y drástica, denominada Revolución Neolítica, que llevó al nacimiento
de las ciudades y la civilización. Según esta idea, la agricultura habría nacido hacia el final de la
última Era Glacial, hace unos 10.000-11.000 años, cuando grupos de cazadores-recolectores se
asentaron en pequeñas comunidades en el Creciente4 Fértil. Los humanos del Neolítico habrían
aprendido rápidamente a producir su propia comida sembrando granos de cereal y seleccionan-
do las mejores plantas. En estas sociedades aumentó entonces el número de niños que llagaban
a adultos, comenzaron a disfrutar de excedentes alimenticios, se agruparon en poblados e inicia-
ron el camino hacia la civilización. Esta nueva forma de vida se extendió poco después por todo
el Viejo Mundo. Las principales evidencias que apoyan al Creciente Fértil como el origen de la
agricultura occidental son: 1) que la distribución de las formas silvestres de todas las primeras
1 Distintos investigadores reconocen números diferentes de regiones en se que domesticaron plantas

2 Por aquellas fechas en la Unión Soviética Vavilov ya había desarrollado sus trabajos sobre los centros de
origen o domesticación, pero habían transcendido poco.
3 Con Oriente Próximo me refiero a la región oriental del Mediterráneo, correspondiente al término inglés de
Near East. Esta región solapa con lo que en castellano se designa Oriente Medio, que incluiría, según algunos, hasta la
India
4 Soy consciente de que Creciente es una traducción literal de “Crescent” y que en castellano sería más co-
rrecto usar Media Luna, pero en el contexto arqueológico y del origen de la agricultura prefiero mantener el término
Creciente Fértil.
especies cultivadas se superpone a lo largo de toda la zona, y 2) que se han encontrado semillas
de las formas silvestres en yacimientos arqueológicos muy antiguos de esta zona (Figura 1.1).
Figura 1.1. Distribución natural de algunas de las especies fundadoras de la agricultura en el Creciente Fértil. Las
líneas continuas indican el área total de distribución y las discontinuas, en su caso, el lugar ocupado por las poblacio-
nes silvestres de las que se originó el acervo genético cultivado. Modificado de Lev-Yadun et al., 2000.
Pero como tantas otras teorías, pasado el tiempo, ésta ha caído ante la evidencia de nuevos
datos. Investigaciones posteriores y la alianza entre arqueólogos y genéticos, empleando nuevas
técnicas más sensibles está aportando una nueva imagen mucho más precisa sobre los orígenes
de la agricultura. Se han alejado las fechas en que se domesticaron las plantas y los animales en
varias partes del mundo, y muchos investigadores ven ahora el cambio hacia un estilo de vida
agrario como una evolución larga y compleja, Transición Neolítica, más que como una revolución
drástica.
A este respecto, creo interesante incluir aquí unos párrafos de Purugganan (2019): “La do-
mesticación es un proceso coevolutivo que ocurre cuando los humanos cultivan plantas silves-
tres, lo que da lugar al origen de nuevas especies y/o poblaciones diferenciadas que son críticas
para la supervivencia humana. Darwin usó especies domesticadas como modelos tempranos
para [estudiar] la evolución, destacando su variación y el papel clave de la selección en la dife-
renciación de especies. En las últimas dos décadas, la síntesis cada vez mayor entre la genética
vegetal, la genómica y la arqueobotánica ha llevado a cuestionar las viejas ortodoxias y al adve-
nimiento de nuevas perspectivas sobre cómo se produjo la domesticación y la diversificación de
cultivos. Discuto cuatro nuevos conocimientos sobre la domesticación de plantas: que, en gene-
ral, la domesticación es un proceso prolongado, que la selección (natural) inconsciente juega un
papel destacado, que la hibridación interespecífica puede ser un mecanismo importante para la
diversificación de especies cultivadas y la expansión de su rango [de distribución], y que a través
de múltiples especies genes similares subyacen a la evolución fenotípica paralela/convergente
entre taxones domesticados”. (Sobre este último punto ver el Capítulo 5 sobre genes de domes-
ticación).
La domesticación de plantas y animales por parte de los humanos, que comenzó con el lobo
(Canis lupus) hace al menos 15 mil años, probablemente fue desencadenada por el significativo
cambio climático y ambiental asociado con la transición global desde el último pico máximo
glacial, hace aproximadamente 21 mil años, al actual período interglacial del Holoceno. Se ha
propuesto que la intensa variabilidad climática en el Pleistoceno tardío habría hecho que la pro-
ducción de alimentos fuera extremadamente difícil, si no imposible. Por el contrario, se ha plan-
teado la hipótesis de que, a largo plazo, la agricultura y ganadería se volvieron “obligatorias” en
las condiciones climáticas relativamente favorables del Holoceno, que comenzó abruptamente
hace unos 11.700 años, después del Younger Dryas5, un corto período de unos 1.200 años más
frío y árido (McHugo et al., 2019).
La domesticación de plantas comenzó hace unos 12.000 años en el Creciente Fértil, y poste-
riormente en diferentes partes del mundo: China, Mesoamérica, los Andes, Nueva Guinea hace
unos 10.000 años, África subsahariana hace unos 8.000 años y el este de América del Norte hace
unos 6.000 (Meyer y Purugganan, 2013). Aunque se han propuesto otras fechas, como veremos.
En Oriente Próximo, los arqueólogos han estudiado los albores de la agricultura durante dé-
cadas. Aunque fue aquí precisamente donde nació la idea de la Revolución Neolítica, parece que
incluso en el Creciente Fértil se produjo una larga y complicada transición hacia la agricultura:
aparentemente se cultivaron cereales silvestres durante miles de años antes de que las plantas
mostraran cambios físicos asociados a la domesticación. Por ejemplo, la evidencia arqueológica
más antigua de la domesticación del trigo (de unos 10.500 años de antigüedad) procede de un
yacimiento en Turquía conocido por Nevali Çori. En él se han encontrado espiguillas carboni-
zadas unidas al raquis central de las espigas de trigo (una evidencia de domesticación). Estas
muestras se han encontrado junto a trigo silvestre, lo que indica que las plantas “domesticadas”
y las silvestres crecían en estrecha vecindad y probablemente intercambiaban genes. Esto se ha
tomado como una evidencia de que el proceso de domesticación fue más lento de lo que las
primeras hipótesis suponían. De hecho, las teorías más recientes sugieren que el proceso pudo
durar algunos milenios.
La transición de cazadores-recolectores a agricultores no fue tan rápida como para consi-
derarla una “revolución”. Fue probablemente un proceso largo y que no se produjo necesaria-
mente a la par que la necesidad del asentamiento en poblados. Aunque la vida sedentaria en
poblados apareció en una fase temprana en esta región, su conexión precisa con la agricultura
es aún oscura. Los habitantes del asentamiento Ohallo II, en lo que es ahora Israel, hicieron de
las semillas de cereal silvestre una importante parte de su dieta en una fecha tan temprana
como el 17000 a. C. En Abu Hureyra, un asentamiento al este de Alepo, Siria, los habitantes eran
seminómadas, ocupando el poblado por lo menos desde principios de la primavera hasta finales
del otoño, a juzgar por las fechas en que se recolectan las más de 150 especies identificadas
hasta la fecha en el yacimiento arqueológico. Entre los restos de plantas hay semillas de cente-
no aparentemente cultivado, que se distingue de los granos silvestres por su grosor y tamaño
mucho mayores. Por tanto, parece que cazadores-recolectores del Oriente Próximo cultivaban
campos de centeno hace ya unos 13.000 años. Según esto, el centeno sería el cereal más antiguo
domesticado en el mundo (aunque en el Capítulo 15 veremos que la historia del centeno es más
compleja). Pero el centeno no es ni siquiera el primer signo de agricultura en el yacimiento de
Abu Hureyra: justo antes de la aparición de este cereal como domesticado se ha encontrado un
drástico incremento en restos de semillas de plantas que crecen típicamente como malas hier-
bas entre los cultivos. Todo esto ocurrió unos 2.500 años antes de las fechas más generalmente
aceptadas para una agricultura a gran escala y poblados grandes en el Oriente Próximo. Pero du-
rante siglos los habitantes de la región continuaron cazando especies salvajes y recolectando un
5 La recesión del periodo glacial empezó hace unos 13.000 años y terminó hace unos 6.000, pero se inte-
rrumpió por un periodo opuesto durante unos 1.000 años hace unos 11.000. Este periodo es conocido como Younger
Dryas, o Dryas reciente. Dryas es por el nombre de una especia alpina que florece entre la nieve, Dryas octopetala.
número cada vez menor de plantas silvestres, llegando a ser agricultores “a tiempo completo”,
que vivían en asentamientos populosos, sólo alrededor del 8500 a. C. Aunque el semisedenta-
rismo de estos habitantes se ajusta a las hipótesis sobre los orígenes de la agricultura, la gran
extensión de tiempo contradice la idea de una rápida “revolución” agrícola. Incluso en algunos
casos los poblados permanentes aparecieron bastante antes que la agricultura intensiva. Quizás
la mejor evidencia sea el asentamiento de Gobekli Tepe, en el sureste de Turquía. Este asenta-
miento, probablemente un gran centro de culto, parece que se ocupaba estacionalmente para
la construcción de grandes estructuras megalíticas realizadas sin herramientas metálicas. Restos
de huesos de una antigüedad de unos 11.000 años indican que los pobladores de Gobekli Tepe
no habían domesticado animales ni desarrollado la agricultura (al menos a un nivel apreciable).
Sin embargo, otros asentamientos a unos 30 kilómetros de Gobekli Tepe indican que de 500 a
1.000 años después los pobladores de la zona ya mantenían en corrales ovejas, vacas y cerdos y
se encuentran evidencias de las primeras plantas domesticadas (Curry, 2008).
Hay una idea muy extendida sobre que los asentamientos estables, sobre todo los protegidos
por muros, son consecuencia de la agricultura. Pero nuevos datos indican que Gobekli Tepe no
es el único ejemplo que cuestiona esta idea. El descubrimiento en el interior de Siberia de un
asentamiento con casas semisubterráneas protegido por un muro de tierra construido por una
sociedad de cazadores-recolectores indica que la agricultura no es imprescindible para crear
poblados estables (Piezonka et al., 2023). Los habitantes de Siberia central disfrutaban de una
forma de vida basada en abundantes peces de río y cazaban alces y renos migratorios con lanzas
con punta de hueso o de piedra. Para preservar sus ricas reservas de aceite de pescado y carne,
crearon cerámica elaboradamente decorada6 y construyeron las primeras fortalezas conocidas
en el mundo, tal vez para protegerse de vecinos agresivos.
Los asentamientos tenían espacio para decenas de personas estaban rodeadas por muros
de tierra de varios metros de altura rematados con empalizadas de madera. Restos de incendio
sugieren una posible señal de las primeras batallas. Al menos un conjunto de estas estructuras se
construyó hace 8.000 años, 2.000 años antes de las murallas de Uruk en Mesopotamia y mucho
antes de que la agricultura llegara a estas partes de Eurasia. La datación por radiocarbono mos-
tró que los primeros muros y casas del yacimiento se construyeron alrededor del 6000 a. C. En
aquella época, la población local vivía de la caza, la pesca y la recolección de plantas silvestres,
un estilo de vida que algunas culturas indígenas todavía practican parcialmente en la zona. Los
abundantes recursos que proporciona la taiga pueden ayudar a explicar la complejidad de los
poblados. Las capturas anuales de pescado producían pescado seco y aceite de pescado, alimen-
tos ricos en calorías y duraderos. Las migraciones de renos, alces y aves acuáticas debían proveer
aún más carne para ahumar y almacenar durante el largo invierno (Curry, 2023; Piezonka et al.,
2023). Esta necesidad de proteger estos excedentes de alimento necesarios para la superviven-
cia invernal probablemente estimuló la creación de refugios que, por el trabajo que costaba
construirlos, era mejor que fuesen permanentes que estructuras temporales.
En el yacimiento de Amnya, Piezonka et al. (2023) recuperaron docenas de vasijas de arcilla
decoradas de las primeras capas de las casas, donde presumiblemente se usaban para almace-
nar la abundante comida. Aunque la cerámica se asocia con el paquete cultural Neolítico, puede
no ser exclusiva de los agricultores, parece que las culturas cazadoras-recolectoras del este de
Asia comenzaron a fabricar vasijas durante la última edad de hielo. En Amnya también se notó
un posible signo de estratificación social (ver Capítulo 50), otro desarrollo a menudo vinculado a
la agricultura: un grupo de casas que se encontraban, indefensas, fuera de la empalizada.
La conexión entre los marcadores moleculares y la geografía de la domesticación se inició con
el artículo de Heun et al. (1997), quienes encontraron que, sobre la base de los marcadores AFLP
(polimorfismos de longitud de fragmentos amplificados), los parientes silvestres más cercanos
de la escanda domesticada (Triticum monococcum) se encuentran en un área muy restringida
6 Según Tsetlin (2018) hay restos arqueológicos cerámicos de Oriente Próximo y Anatolia que se remontan a
hace 9-8 milenios y de Japón y Rusia Oriental (¿Siberia?) de hace 13-11 milenios.
dentro de la cordillera de Karacadag en el sureste de Turquía. A partir de eso, concluyeron, no
sin razón, que esto indicaba el sitio donde los humanos domesticaron por primera vez el trigo
einkorn (Kilian et al., 2010). Desde entonces los datos aportados por los marcadores genéticos,
la secuenciación de genes individuales y genomas ha crecido exponencialmente sobre una gran
cantidad de cultivos, pero el significado de estos datos en relación con la domesticación de cada
especie y de cómo se desarrolló cada proceso individual no ha estado libre de controversias en
la mayoría de los casos.
Las evidencias arqueobotánicas recientes complican aún más la imagen, aunque explican al
menos en parte datos aparentemente contradictorios como los del centeno. Estas evidencias
indican que durante los albores de la agricultura comunidades locales a lo largo de Oriente Próxi-
mo cultivaron varias especies locales. Algunas de estas primeras comunidades abandonaron esa
práctica, lo que representó callejones sin salida en el proceso de domesticación. Por tanto, el
comienzo de la agricultura en un lugar no implica que las plantas se cultivasen de una forma
continua desde entonces, como generalmente se creía y se recogía en la literatura científica. Eso
significa que el acervo genético fundador de las plantas domesticadas actuales sería en realidad
el que en último lugar generó las formas domésticas actuales. Pudo haber esfuerzos de predo-
mesticación anteriores con diferentes acervos genéticos que fueron abandonados por las socie-
dades primitivas (Weiss et al., 2006). Esto ha generado un debate sobre si la domesticación de
las especies fue un proceso esencialmente único para cada especie o si fueron eventos múltiples
pero que no han dejado huella en el presente porque los correspondientes linajes se han extin-
guido. En el Capítulo 3 (3.5.) volveré sobre la discusión de la domesticaciones únicas o múltiples.
Se están alcanzando conclusiones similares en relación con el origen de la agricultura en
Sudamérica, Mesoamérica, Norteamérica y China. A pesar de que la agricultura parece haber
empezado primero en el Oriente Próximo, las últimas evidencias sugieren que los hombres de
otros continentes comenzaron a cultivar las plantas con las que convivían - por ejemplo, calabaza
en la costa tropical de Ecuador y arroz a lo largo de las marismas del Yangtsé en China - hace al
menos 10.000 años, miles de años antes de lo que se creía y bastante antes que los primeros
signos de poblados agrícolas en estas regiones.
Los datos genéticos también apoyan que en el Nuevo Mundo las primeras domesticaciones
se realizaron no mucho después de que los humanos colonizasen América, hace unos 13.000
años7. Por ejemplo, Doebly y su grupo (Matsuoka et al., 2002) genotiparon muchos especímenes
de maíz y de su ancestro silvestre el teosinte, concluyendo, a partir de los cambios genéticos
producidos según el modelo de reloj molecular, que la domesticación del maíz debió ocurrir
hace unos 9.000 años, y que el maíz fue probablemente domesticado una única vez, en el valle
del río Balsas en el sur de Méjico. En 2007 (Dillehay et al., 2007) se describió el hallazgo de restos
de calabaza (Cucurbita moschata) de 10.000 años de antigüedad y de cacahuete (Arachis sp.) de
8.500 en el suelo y hogares de asentamientos en los Andes peruanos. Los estudios genéticos y la
distribución actual de los posibles ancestros sugieren que estos cultivos se domesticaron en otro
sitio, probablemente en el bosque tropical sudamericano. Por lo que la fecha de domesticación
debió ser anterior y su difusión rápida.
En resumen, unos milenios después de la domesticación del perro se inicia la domesticación
de plantas y ganado doméstico, lo que permitió a los humanos aumentar sustancialmente la
cantidad y calidad de los alimentos respecto a lo que obtenían exclusivamente de la caza y la
recolección de plantas silvestres. En consecuencia, durante la Transición Neolítica (el cambio
arqueológicamente documentado de los modos de producción de alimentos desde los cazado-
res-recolectores al cultivo de plantas y la cría de animales de las socieades agropecuarias) se
desarrollaron sociedades agrícolas cada vez más sofisticadas en múltiples lugares de Eurasia,
Norte de África y América del Sur y Central.
7 Esta es una fecha conservadora, recientemente se han publicado fechas anteriores para la migración o
migraciones de los humanos a América.
Para muchos investigadores, la cronología sugiere que el cambio ambiental a nivel mundial
- fluctuaciones climáticas al final de la Era Glacial - bien podría haber estimulado la actividad
agrícola (ver más adelante), a pesar de que aún se está sopesando cómo este cambio climático
pudo estimular a los cazadores-recolectores a empezar a sembrar semillas, cultivar los campos
y cosechar sus frutos regularmente en diferentes partes del mundo. Durante muchos años, nu-
merosos expertos en el Oriente Próximo han favorecido la teoría de que el cambio climático
asociado al periodo Younger Dryas fue el disparador más probable. Se ha sugerido que los habi-
tantes del Creciente Fértil sembraron cereales para aumentar las provisiones de grano cuando el
cambio climático asociado al periodo Younger Dryas disminuyó drásticamente la recolección de
grano silvestre. Además, se piensa que la sequía que acompañó al Younger Dryas fue también
un factor desencadenante (Hillman et al., 2001) Sin embargo, como se ha mencionado antes,
hay evidencias de que el cultivo de centeno pudo haber empezado en Abu Hureyra antes de la
aparición del fenómeno del Younger Dryas (Pringle, 1998).
Sabemos muy poco de cómo fueron exactamente los procesos de domesticación, de qué fue
lo que exactamente movió a los humanos a domesticar diversas especies de plantas en momen-
tos y lugares diferentes, dado que no eran obvios los resultados que se podían obtener. Es difícil
saber qué llevó a los hombres prehistóricos a domesticar ciertas especies silvestres con escaso
rendimiento y manejo complicado. La lenteja es un buen ejemplo de ello (Ladizinsky 1993, 1999)
y volveré sobre ello en el capítulo dedicado a esta especie.
¿Pero por qué el proceso de domesticación fue tan lento? La explicación más probable es
el flujo genético. Las formas proto-domésticas se sembraban rodeadas de, e incluso mezcla-
das con, las formas silvestres lo que aseguraba un flujo suficiente para mantener polimorfismos
en los caracteres de domesticación incluso en las especies autógamas; además, durante cierto
tiempo las formas silvestres y domesticas se debieron mezclar con facilidad. Fuller (2007) sugiere
que la presión de selección ejercida por los humanos debió ser débil, lo que explicaría un perio-
do tan largo. Por ello cuestiona el uso de hoces en la recolección e indica que quizás se recogían
también las espigas caídas en el suelo. Willcox (citado por Balter 2007) apunta una explicación
alternativa: en los años malos los agricultores completarían su cosecha con semillas silvestres,
ralentizando así la domesticación. Sólo cuando los agricultores empezaron a sembrar lejos de si-
tios donde crecían las formas silvestres, el asilamiento físico y como consecuencia el aislamiento
genético aceleró el proceso. Habría sido el aislamiento reproductivo el que actuó como dispara-
dor final del proceso en el que los agricultores dependían de una mayor proporción de plantas
cultivadas a medida que la agricultura se expandía por Oriente Próximo.
Referencias
Balter M. 2007. Seeking agriculture’s ancient roots. Science 316: 1830-1835. doi: 10.1126/
science.316.5833.1830
Curry A. 2008. Gobekli Tepe: The World’s First Temple? Smithsonia Magazine http://www.
smithsonianmag.com/history-archaeology/gobekli-tepe.html?c=y&page=2
Curry A. 2023. Oldest forts challenge views of hunter-gatherers. Science 382: 982-983. doi:
10.1126/science.adn2112
Denham TP, Haberle SG, Lentfer C, Fullagar R, Field J, Therin M, Porch N and Winsborough B.
2003. Origins of agriculture at Kuk Swamp in the Highlands of New Guinea. Science 301: 189-
193. doi: 10.1126/science.1085255
Diamond J. 2002. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication.
Nature 418: 700-707. doi: 10.1038/nature01019.
Dillehay TD, Rossen J, Andres TC and Williams DE. 2007. Preceramic adoption of peanut,
squash, and cotton in Northern Peru. Science 316: 1890-1893. doi: 10.1126/science.1141395
Fuller DQ. 2007. Contrasting patterns in crop domestication and domestication rates: Re-
cent Archaeobotanical insights from the Old World. Ann. Bot. 100: 903–924. doi: 10.1093/aob/
mcm048
Hillman G, Hedges R, Moore A, Colledge S, Pettitt P. 2001. New evidence of Late-
glacial cereal cultivation at Abu Hureyra on the Euphrates. Holocene 11: 383–393. doi:
10.1191/095968301678302823
Kilian B, Martin W, Salamini F. 2010. Genetic diversity, evolution and domestication of wheat
and barley in the Fertile Crescent. En: Glaubrecht M (ed) Evolution in Action. Pp 137-166. Sprin-
ger, Berlin, Heidelberg. doi: 10.1007/978-3-642-12425-9_8
Ladizinsky G. 1993. Lentil domestication: on the quality of evidence and arguments. Econ.
Bot. 47: 60-64.
Ladizinsky G. 1999. Identification of the lentil’s wild genetic stock. Genet. Resour. Crop Evol.
46: 115-118.
Lenser T, Theissen G. 2013. Molecular mechanisms involved in convergent crop domestica-
tion. Trends Plant Sci 18: 704-714. doi: 10.1016/j.tplants.2013.08.007
Lev-Yadum S, Gopher A, Abbo S. 2000. The cradle of agriculture. Science 288: 1602-1603. doi:
10.1126/science.288.5471.1602
Matsuoka Y, Vigouroux Y, Goodman MM, Sanchez JG, Buckler E and Doebley J. 2002. A single
domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 99: 6080–6084. doi: 10.1073/pnas.052125199
Meyer RS, Purugganan MD. 2013. Evolution of crop species: genetics of domestication and
diversification. Nat Rev Genet 14: 840-852. doi: 10.1038/nrg3605
McHugo GP, Dover MJ, MacHugh DE. 2019. Unlocking the origins and biology of domestic
animals using ancient DNA and paleogenomics. BMC Biology 17:98. doi: 10.1186/s12915-019-
0724-7
Mueller UG, Gerardo NM, Aanen DK, Six D, Schultz TR. 2005. The evolution of agriculture in
insects. Annu Rev Ecol Evol Syst 36: 563–595. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152626
Piezonka H, Chairkina N, Dubovtseva E, Kosinskaya L, Meadows J, Schreiber T. 2023. The
world’s oldest-known promontory fort: Amnya and the acceleration of hunter-gatherer diversity
in Siberia 8000 years ago. Antiquity 97: 1381–1401. doi: 10.15184/aqy.2023.164
Pringle H. 1998. Neolithic agriculture: the slow birth of agriculture. Science 282: 1446.
Purugganan MD. 2019. Evolutionary insights into the nature of plant domestication. Cur Biol
29: R705–R714. doi: 10.1016/j.cub.2019.05.053
457: 843-848. doi: 10.1038/nature07895
Tsetlin YB. 2018. The origin of ancient pottery production. J Hist Archaeol Anthropol Sci 3:
193–198. doi: 10.15406/jhaas.2018.03.00083
Weiss E, Kislev ME and Hartmann A. 2006. Autonomous cultivation before domestication.
Science 312: 1608-1610. doi: 10.1126/science.1127235
2. Orígenes de la agricultura
2.1. Introducción
Los mitos sobre el origen de la agricultura narran que la agricultura se habría originado de for-
ma súbita e inmediata y con la intervención de la divinidad. Según los mitos de la Antigua Grecia,
los humanos le debemos la habilidad de cultivar plantas a la repentina generosidad de una diosa.
Cuenta la leyenda que, en un arrebato de buena voluntad, Deméter, la diosa de la agricultura,
le dio unas semillas de trigo a un semidios o héroe de su confianza, Triptolemo, quien recorrió
la Tierra con un carro tirado por fieras, sembrando la doble bendición de la agricultura y la civi-
lización. O en el Génesis se relata cómo después de la expulsión del Paraíso, cuando había que
ganarse el sustento con el trabajo y el sudor de la frente, el primogénito de Adán y Eva, Caín, ya
era labrador y Abel pastor. Esta narración del Génesis da idea de que en una sola generación los
hombres habían aprendido a cultivar la tierra y a pastorear ganado y que, por tanto, agricultura
y ganadería habían convivido con los seres humanos desde los comienzos de la humanidad. Este
mito enraizado en la cultura judeocristiana implica también que, de alguna forma, las culturas no
agropecuarias son el resultado de un retroceso social.
El concepto de que la agricultura apareció y se estableció de forma relativamente rápida en
algunas poblaciones de cazadores-recolectores neolíticos es una idea muy arraigada y asociada
al concepto acuñado hace tiempo en Arqueología por Vere Gordon Childe de la “Revolución
Neolítica” o “Revolución Agrícola”. Por revolución se entiende un cambio rápido y profundo en
cualquier cosa (Diccionario RAE), y a nivel social como un cambio profundo en las estructuras po-
líticas y socioeconómicas de una sociedad. Desde luego la agricultura supuso un cambio profun-
do en las sociedades que adoptaron ese modo de vida, pero desde luego no tuvo nada de rápido.
Nuevos indicios, fundamentalmente arqueológicos, indican que la transición de sociedades de
cazadores-recolectores a sociedades de agricultores sedentarios plenamente desarrolladas tar-
do varios siglos, incluso milenios. Las evidencias indican que los hombres comenzaron a cultivar
plantas por todo el mundo mucho antes de lograr una agricultura plena, y esta actividad agrícola
y la vida en poblados, a menudo, no ocurrieron de forma simultánea (Pringle, 1998a; Weiss et
al. 2006; Zeder 2008; 2011).
Hay evidencias que sugieren que los cazadores-recolectores del Oriente Próximo cultivaron
campos de centeno hace al menos 13.000 años (En la sección 2.7. se verá una discusión sobre
la domesticación de esta especie). Pero continuaron cazando durante siglos especies salvajes y
recolectando un número cada vez menor de plantas silvestres, llegando a ser agricultores ple-
nos, que vivían en poblados populosos, sólo alrededor del 8500 a. C. Incluso en algunos casos
los poblados aparecieron bastante antes que la agricultura intensiva. La transición de cazado-
res-recolectores a agricultores no fue tan rápida, fue probablemente un proceso largo y que no
se produjo necesariamente a la par que la necesidad de asentamientos en poblados. Aunque
fue en el Oriente Próximo donde nació la idea de la Revolución Neolítica, incluso en el Creciente
Fértil parece que se produjo una larga y tortuosa transición hacia la agricultura. Y aunque en esta
región la vida sedentaria en poblados apareció en una fase temprana, su conexión precisa con la
agricultura es aún oscura (Pringle, 1998a).
Esta cronología tan temprana para la domesticación de plantas en el Oriente Próximo no es
totalmente inesperada teniendo en cuenta las etapas preagrícolas anteriores. Por ejemplo, los
habitantes de Ohallo II, en lo que es ahora Israel, hicieron de las semillas de cereal silvestre una
importante parte de su dieta en una fecha tan temprana como el 17000 a. C. o antes (Pringle,
1998a; Snir et al., 2015).
Las sociedades preagrícolas puede que fuesen más abundante de los que se creía. Por ello los
yacimientos preagrícolas sedentarios son un foco importante de investigación sobre los orígenes
de la agricultura. A menudo se supone que los cereales silvestres eran tan importantes para los
cazadores-recolectores como lo eran los cereales domesticados para los primeros agricultores
y que, por lo tanto, la explotación de cereales silvestres pudo haber tenido un papel fundamen-
tal en permitir el sedentarismo. Los resultados del análisis de conjuntos arqueobotánicos de
Hallan Çemi, Demirköy, Qermez Dere y M’lefaat, y la comparación con los de otros yacimientos
preagrícolas sedentarios en el sudoeste de Asia, desafían el papel atribuido frecuentemente a
la explotación de cereales. En cambio, la evidencia arqueobotánica y etnográfica sugiere que
los cazadores-recolectores adoptaron un enfoque oportunista de los recursos disponibles y sus
estrategias de subsistencia no se centraron necesariamente en “cereales silvestres”. Las estra-
tegias de subsistencia parecen haber sido tan diversas como los entornos locales. Aunque aún
no se han establecido las causas exactas de la variabilidad en la dieta vegetal entre diferentes
yacimientos, parece que los cazadores-recolectores aprovechaban de manera oportunista los
recursos disponibles. El sedentarismo era posible en áreas que ofrecían una amplia diversidad de
recursos, tanto local como estacionalmente. La presencia de recursos fiables (como las plantas
de fondo del valle) probablemente tuvo más importancia para el sedentarismo que los “cereales
silvestres” en las etapas preagrícolas (Savard et al., 2006).
Esto último conecta con el concepto de la “revolución de amplio espectro” que introdujo
Flannery a mediados del siglo XX, La hipótesis postula que la transición a la agricultura en el su-
doeste de Asia implicó un período durante el cual los recolectores ampliaron sus recursos base
para abarcar una amplia gama de alimentos que antes se ignoraban en un intento por superar
la escasez de alimentos. Aunque estos recursos indudablemente incluían plantas, casi toda la
investigación inspirada en la hipótesis de la revolución de amplio espectro se ha centrado en los
animales debido a la escasez de conjuntos arqueobotánicos del Paleolítico superior. Sin embar-
go, una colección de más de 90.000 restos de plantas, recientemente recuperada del yacimiento
de Ohalo II (23000 a. C.), Israel, ofrece información sobre los alimentos vegetales del Paleolítico
Superior tardío y la importancia de los cereales. Los alimentos básicos de este conjunto eran ce-
reales silvestres, lo que hizo retrotraer el cambio dietético a los cereales unos 10.000 años antes
de lo que se reconocía previamente (Weiss et al., 2004a; 2004b). Además de los cereales (trigo
silvestre y cebada), las gramíneas de grano pequeño constituían un gran componente del con-
junto, lo que indica que la revolución de amplio espectro en el Levante era incluso más amplia
de lo que se concibió originalmente, y abarcaba lo que habrían sido alimentos vegetales de bajo
rango. Durante los siguientes 15.000 años, las gramíneas de grano pequeño fueron reemplaza-
das gradualmente por otros cereales y finalmente desaparecieron de la dieta levantina (Weiss et
al., 2004b) (Ver secciones 2.4 y 2.7 de este Capítulo).
Hay evidencias de otras sociedades mixtas entre las de cazadores-recolectores y agricultores.
Pringle (1998b) recopiló algunos ejemplos entre las tribus de indígenas norteamericanos. Algu-
nas culturas plantaban semillas activamente, como el pueblo Cocopa del noroeste de México,
que complementaba su dieta de caza silvestre sembrando dos especies de Panicum en la llanura
aluvial del río Colorado después de que las aguas disminuían en caudal. Los Kumeyaay del sur
de California, por ejemplo, quemaban la cubierta vegetal para eliminar a los competidores de
sus plantas silvestres favoritas. Otro ejemplo proviene de relatos recopilados por antropólogos
de ancianos de la tribu Paiute de Owen Valley en el este de California. Los paiute propagaron el
jacinto silvestre (wild hyacinth, Camassia), juncias (Cyperus) y otras especies aprovechables por
sus raíces que prosperaban de forma natural en los prados pantanosos que bordean el río Owen.
Cada año, los paiute represaban los arroyos tributarios en las colinas cercanas y construían ace-
quias de riego hacia las praderas pantanosas del valle, creando un nuevo hábitat para los culti-
vos. No plantaban semillas, pero mejoraban el hábitat natural de las plantas para aumentar su
rendimiento y productividad. Los paiute desmantelaban sus presas cada año. Pueblos prehis-
tóricos de Arizona construyeron hace casi 1.500 años lechos de mantillo para plantaciones de
agave, cultivadas tanto para alimento como para fibra. Trasplantando el agave a cotas más bajas
en áreas donde hace demasiado calor y sequedad para que crezca normalmente; el mantillo le
proporcionaba la humedad suficiente.
Hay evidencias de cultivos predomésticos en relación con otras zonas de origen de la agricul-
tura en Sudamérica, Mesoamérica, Norteamérica y China. A pesar de que la agricultura parece
haber nacido primero en el Oriente Próximo, las últimas evidencias sugieren que los humanos de
otros continentes comenzaron a cultivar plantas con las que convivían -calabaza en la costa tropi-
cal de Ecuador y arroz8 a lo largo de las orillas del Yangtsé en China, por ejemplo- hace al menos
10.000 u 11.000 años, miles de años antes de lo que se creía y bastante antes que los primeros
signos de poblados agrícolas en estas regiones (Pringle, 1998a). Para muchos investigadores,
la cronología sugiere que el cambio ambiental a nivel mundial -fluctuaciones climáticas al final
de la Era Glacial- bien podría haber estimulado la actividad agrícola, a pesar de que aún se está
sopesando exactamente cómo este cambio climático estimuló a los hombres de todo el mundo
a empezar a plantar semillas y cosechar sus frutos.
Lo cierto es que en muchas regiones los agricultores sedentarios aparecieron siglos o mile-
nios después que la protoagricultura. Muchos pueblos prehistóricos estuvieron simplemente a
medio camino entre el forrajeo y la agricultura, creando una economía que combinaba ambas
actividades. Al cabo del tiempo, por razones que aún no están claras, muchos de los primeros
domesticadores llegaron a ser verdaderos agricultores (hace unos 10.500 años en el Oriente
Próximo, 7.000 años en China, y más tarde en América y África). Durante la transición, las po-
blaciones humanas crecieron notablemente y las aldeas se convirtieron en pueblos. Un ejemplo
lo tenemos en yacimientos arqueológicos del Creciente Fértil intensivamente estudiados, au-
mentaron su tamaño en más de diez veces, de 0,2 a 2,0 o 3,0 hectáreas, durante este período
de transición. La combinación de asentamientos y comida segura ocasionó probablemente un
mayor período de fertilidad, sentando las bases de las ciudades y la civilización (Pringle, 1998a).
De manera que perece que las antiguas leyendas griegas encerraban una verdad a medias:
la agricultura se extendió por el mundo, pero no tuvo un único origen, además las ciudades y la
civilización no llegaron necesariamente al mismo tiempo que las semillas. En cualquier caso, no
tiene ya sentido suponer una estricta relación causal entre la agricultura y la vida sedentaria en
poblados.
2.2. Origen de la agricultura en el Creciente Fértil.

En este capítulo me centraré en el Creciente Fértil, la zona del Mundo dónde se han descu-
bierto las evidencias más antiguas9 de domesticación de plantas y animales, para analizar es-
tos conceptos. La agricultura apareció en esta área, Sudeste de Turquía, Siria, Israel, Palestina,
Jordania, y los Montes Zagros, en la zona del Kurdistán en Irak – Irán, hace unos 11.000-10.000
años, en el periodo Neolítico Acerámico (antes del uso de la alfarería). El Creciente Fértil incluye
lo que se denomina Levante o, más específicamente, Levante mediterráneo, que alude a una
zona, situada al sur de los montes Tauro, limitada por el mar Mediterráneo al oeste, el desierto
árabe al sur y Mesopotamia al este (lo que correspondería a los actuales Líbano, Israel, Palestina,
Jordania, y parte de Siria). En otros capítulos daré datos aportados por la Genética sobre el lugar
geográfico de la domesticación, un área nuclear en las montañas del Sudeste de Turquía; aun-
que Willcox (2005) defiende que en esta zona de Oriente Próximo no hay evidencia de un único
centro de origen; la agricultura habría surgido en regiones geográficas y climáticas separadas.
Las evidencias sobre que el Creciente Fértil fue la cuna de la agricultura, y también en otras
zonas de domesticación, provienen de tres fuentes independientes principales:
8 Se pensaba que el arroz, el cereal más importante en la dieta humana, se había domesticado hace unos
6.500 años en sudeste asiático, donde el clima cálido permite hoy día la presencia de extensos campos de arroz silves-
tre. Sin embargo, en los años 80 del siglo XX se encontraron en bancales del curso medio del Yangtsé, en el límite norte
de la distribución actual del arroz silvestre, muestras carbonizadas de arroz cultivado datadas hace unos 8.000 años.
Datos más recientes basados en fitolitos de arroz encontrados en cuevas indican que hace unos 13.000 años cazado-
res-recolectores ya consumían en esa zona arroz silvestre. Ese consumo se interrumpe coincidiendo con el fenómeno
del Youger Dryas. Tras su fin (≈ 11.000 años) se encuentran las primeras evidencias en estas cuevas de consumo de
arroz cultivado por una sociedad formada todavía por cazadores-recolectores. Tendrían que pasar algunos milenios
hasta que el arroz se convirtiese en la base esencial de su alimentación.
9 Hasta hace poco se consideraba al Creciente Fértil como el lugar donde se empezó a domesticar las plantas
y, por tanto, donde empezó la agricultura como tal. Sin embargo, como vemos, nuevos datos arqueológicos con data-
ciones calibradas han dado fechas más antiguas para el comienzo de la agricultura en otros centros de origen, lo que
hace que esa prelación ya no sea tan amplia.
La Arqueología que ha encontrado restos vegetales identificables en estratos arqueo-
lógicos bien datados. Además, en esta región se han encontrado los primeros asentamientos
y poblados-ciudades: Abu Hureyra, un yacimiento en la actual Siria, con dos estratos, uno epi-
paloelítico de cazadores recolectores y otro neolítico de agricultores, Nevali Cori, Göbekli Tepe,
Jericó, etc. (se pueden encontrar lista y mapas con los principales yacimientos arqueológicos del
Creciente Fértil en Harlan, 1971; Lev-Yadun et al., 2000; Weiss y Zohary, 2011)
La Biogeografía que nos demuestra que en esta región de Oriente aún existen las espe-
cies silvestres correspondientes (la distribución de las formas silvestres de las especies fundado-
ras puede verse en: Lev-Yadun et al., 2000; Weiss y Zohary, 2011; o en la Figura 1.1.)
La Genética, que por análisis filogenéticos es capaz de trazar el lugar más probable de
domesticación, y a veces dar una fecha aproximada del hecho. A lo largo de este libro, se podrán
encontrar muchos ejemplos sobre ello.
La arqueología, en particular, puede establecer un marco “fósil” en el que pueden rastrearse
los cambios fenotípicos asociados con el proceso de domesticación de plantas y animales en el
espacio y el tiempo, y fecharse de manera relativamente precisa, lo que permite investigar la
dinámica microevolutiva que acompañó a la diversificación de las especies. La información ge-
nética sobre especies cultivadas actuales también proporciona un marco molecular en el estudio
de este proceso coevolutivo, que vincula los mecanismos selectivos inferidos de los estudios
arqueológicos con los genes que impulsaron el origen y la diversificación de las especies culti-
vadas. El estudio del ADN extraído de restos arqueológicos (arqueogenética o arqueogenómica)
nos da información de cómo eran genéticamente las especies en proceso de domesticación o en
estados de cultivo anteriores al actual, y por tanto de cómo ha sido el proceso evolutivo.
El cambio de la pura recolección al cultivo fue un proceso gradual. Hay indicios de que pudo
haber comenzado a pequeña escala en el Natufiense. Durante las etapas iniciales, los primeros
agricultores pudieron haberse visto obligados a reponer con frecuencia sus existencias de se-
millas “cultivadas” a partir de rodales silvestres, lo que retrasaría el proceso de domesticación.
No es hasta finales del noveno milenio a. C. cuando se observa una agricultura en toda regla
que produjo condiciones favorables para la selección de caracteres domésticos y en particular
la espiga de raquis tenaz en los cereales domesticados en esta zona. Pero un milenio antes, a
fines del décimo milenio a. C., parece que la agricultura había comenzado ya, probablemente
de forma independiente en al menos dos áreas, una en el sudeste de Anatolia/área del Éufrates
medio y la otra en el sur de Levante. Si tenemos en cuenta las distancias entre los yacimientos,
por ejemplo, M’lefaat en el este, Cayönü en el norte y Zad 2 en el sur, la existencia de orígenes
múltiples parece una posibilidad real, por lo que el uso del término orígenes policéntricos parece
aplicable (Willcox, 2005).
Willcox et al. (2008) presentaron una serie de datos sobre yacimientos arqueológicos: Tell
Qaramel, Jerf el Ahmar, Dja’de y Tell‘Abr localizados en el norte de Siria y datados entre el décimo
y noveno milenios a. C. cal. En ellos se encontraron abundantes restos de cereales, leguminosas,
frutas y frutos secos silvestres. Según estos autores varias evidencias indicaban el cultivo de al
menos parte de estas especies. 1) El trigo einkorn, el centeno y las lentejas silvestres estaban
fuera de sus hábitats naturales. 2) Especies incluidas en el paquete fundador de la agricultura
como la cebada y los trigos emmer y einkorn aparecen en diferentes momentos. 3) Entre los
restos vegetales aparecen malas hierbas típicas de los cultivos actuales. 4) Se observa una dismi-
nución gradual de las especies silvestres recolectadas, como especies con semillas pequeñas. 5)
Los granos de cebada aumentan de tamaño.
Weiss y Zohary (2011) detallan la cronología de los distintos periodos culturales adaptada a la
zona Levantina Sur, según dataciones calibrada de 14C en años respecto al presente: Epipaleolíti-
co Tardío, Final del Natufiense 12.500–11.700; Neolítico Acerámico A, 11.600–10.500; Neolítico
Acerámino B Temprano, 10.500–10.100; NAB Intermedio, 10.100–9.500; NAB Tardío, 9.500–
8.750; Neolítico Acerámico C (final), 8.750–8.400; y Neolítico Cerámico Temprano, 8.400–7.600.
Un aspecto importante es en qué condiciones agroclimáticas se produjo la domesticación
y las siguientes fases del proceso. Se cree que el periodo Younger Dryas fue el punto de inicio,
pero, centrándonos en el Creciente Fértil, un trabajo sobre la composición isotópica de los restos
carbonizados de granos ha aportado información sobre aspecto más concretos de las condicio-
nes climáticas (Araus et al., 2014). En este trabajo se estudió la evolución de las condiciones
agronómicas en esta región mediante la reconstrucción del peso del grano de cereal y el uso de
firmas de isótopos estables de carbono y nitrógeno en granos y en carbón vegetal de un conjunto
de 11 yacimientos arqueológicos de la Alta Mesopotamia, con cronologías que abarcan desde el
inicio de la agricultura hasta el cambio de era. Los resultados mostraron que la disponibilidad de
agua para los cultivos, inferida de la discriminación de isótopos de carbono, fue de dos a cuatro
veces mayor en el pasado que en la actualidad, con un máximo entre hace unos 10.000 y 8.000
años cal. Eso indica que el nacimiento de la agricultura en la Alta Mesopotamia (Creciente Fértil)
se produjo en condiciones ambientales muy favorables, proporcionadas por suelos húmedos y
fértiles. Sin embargo, durante los siguientes milenios la fertilidad del suelo disminuyó progresi-
vamente, como se deduce de la paulatina disminución de isótopos de nitrógeno (δ15N), mientras
que las condiciones del agua fluctuaron de acuerdo con los principales eventos climáticos y la
naturaleza del cultivo en secano de estos cereales. Diversos factores como el cultivo continuo,
la expansión de las prácticas agrícolas a áreas menos fértiles o la reducción de las aplicaciones
de estiércol pudieron ser la base de una pérdida continua de la fertilidad del suelo. A pesar de
un empobrecimiento general de las condiciones agronómicas, el tamaño del grano siguió au-
mentando durante varios milenios después de la aparición de cultivos de cereales domesticados
como resultado de un proceso evolutivo a largo plazo (Araus et al., 2014). Eso implica que la se-
lección (inconsciente o consciente) para un mayor rendimiento fue muy efectiva ya en las fases
de inicio y establecimiento de la agricultura.
2.3. Etapas de la domesticación

Según Weiss et al. (2006), la domesticación de las plantas se puede dividir en tres etapas: “re-
colección”, en la que los seres humanos recogían plantas anuales de rodales silvestres; “cultivo”,
en el que las plantas silvestres se sembraban sistemáticamente en campos escogidos y más o
menos modificados; y “domesticación”, en la que se cultivaron plantas mutantes con caracterís-
ticas deseables. El cultivo habría sido la etapa esencial, ya que el ciclo repetitivo de siembra-re-
colección-siembra de plantas silvestres habría dado lugar a la acumulación de genotipos que
condujeron al síndrome de domesticación. Meyer y Purugganan (2013) proponen un esquema
parecido, pero distinguiendo más etapas. Los registros arqueológicos sugieren que hubo un pe-
ríodo de cultivo previo a la domesticación cuando los humanos comenzaron a plantar o cuidar
deliberadamente rodales silvestres que tenían características favorables (pre-etapa 1). La etapa
1, de domesticación, sería el periodo en que se redirigió la trayectoria evolutiva de las especies
cultivadas y que pudo durar según algunas estimaciones hasta 2.000 años. Tras la domesticación
vendría la diversificación, a veces denominada fase de mejora. La etapa 2 abarcaría la difusión
y adaptación de las especies domesticadas a diferentes ambientes agroecológicos y culturales.
Esta fase produjo divergencias fenotípicas y genéticas entre las poblaciones domesticadas de
cada especie. La etapa 3 sería similar a la 2, en este caso las adaptaciones serían a los cambios
a nuevos hábitats asociados a la radiación geográfica de las especies (difusión intercontinental,
por ejemplo). Por último, la etapa 4 sería la de la mejora deliberada para maximizar el rendi-
miento, la calidad y la facilidad del manejo cultural.
2.4. Las especies fundadoras en el Creciente Fértil

En el Creciente Fértil los cultivos “fundadores” fueron tres especies de cereales, cebada, tri-
go “einkorn” (diploide), trigo “emmer” (tetraploide), cuatro de leguminosas, lenteja, guisante,
garbanzo, y yeros, y una especie oleaginosa y productora de fibra, el lino (Weiss y Zohary, 2011;
Tabla 2.1.).
El conjunto de especies fundadoras es parecido en las otras grandes áreas de domesticación:
especies que aportan energía en forma de almidón, gramíneas (término más botánico) o cerea-
les (término más agrario), o bien tubérculos/rizomas; especies fuente de proteínas, fundamen-
talmente leguminosas; especies que aportan aceites o grasas (en este caso hay más diversidad-
olivo, sésamo, palmera oleífera, por ejemplo), y alguna fuente de fibra vegetal (lino o algodón,
por ejemplo).
Tabla 2.1. Las especies fundadoras en Oriente Próximo*
Nombre Nombre científico de la forma cul- Nombre del ancestro silvestre

tivada
Trigo “einkorn” (diploi- Triticum monococcum subsp. T. monococcum subsp. boeoti-
de, 2n=14) monococcum cum
Trigo “emmer” (te- Triticum turgidum subsp. dicoc- T. turgidum subsp. dicoccoides
traplide, 2n=4x=28) cum
Cebada Hordeum vulgare subsp. distichum H. vulgare subsp. spontaneum
Lenteja Lens culinaris L. orientalis
Guisante Pisum sativum P. humile
Garbanzo Cicer arietinum C. reticulatum
Yeros Vicia ervilia V. ervilia
Lino Linum usitatissimum L. bienne
*Modificado de Weiss y Zohary (2011). Se ha respetado la denominación taxonómica de estos autores.
Pero volviendo al Creciente Fértil, se discute sobre sí este conjunto de especies fundadoras
fue más amplio o sobre si la domesticación empezó antes.
Como he comentado anteriormente, el cultivo predoméstico de algunas de estas especies se
llevó a cabo de forma autónoma en yacimientos muy tempranos durante el periodo Neolítico
Acerámico A del Cercano Oriente (unos 11.500 a 10.300 años antes del presente). Además, los
datos también sugieren que algunos de estos cultivos no se convirtieron en especies completa-
mente domesticadas porque los pobladores locales abandonaron su cultivo, como pudo ser el
caso de centeno y avena que, que tras una etapa de precultivo y su abandono, fueron domesti-
cadas muy posteriormente (Weiss et al., 2006).
Abu Hureyra, un asentamiento al este de Alepo, Siria, donde los habitantes eran al menos
seminómadas y se ocupaban de la recolección por lo menos desde principios de la primavera
hasta finales del otoño, a juzgar por las fechas en que se recolectan las más de 150 plantas iden-
tificadas allí. Entre los restos de plantas hay semillas de centeno cultivado, que se distingue de
los granos silvestres por su grosor y su tamaño mucho mayores. Los arqueobotánicos han datado
una de estas semillas en hace unos 13.000 años (Hillman et al., 2001). Según este dato, el cen-
teno sería uno de los cereales más antiguo domesticado en el mundo. Estas fechas son casi un
milenio más tempranas que otras evidencias anteriores de domesticación de plantas. Y el cente-
no no es no siquiera el primer signo de agricultura en el yacimiento de Abu Hureyra; justo antes
de la aparición de este grano domesticado se ha encontrado un drástico incremento en restos
de semillas de plantas que crecen típicamente como malas hierbas entre las cosechas. Todo esto
ocurrió unos 2.500 años antes de las fechas más generalmente aceptadas para una agricultura
a gran escala y poblados populosos en el Oriente Próximo. Aunque el semisedentarismo de es-
tos habitantes se ajusta a las hipótesis sobre los orígenes de la agricultura, la gran extensión de
tiempo contradice las ideas una rápida “revolución” agrícola (Pringle, 1998a).
Snir et al. (2015) presentaron datos sobre la presencia de “proto-malas hierbas” y “ensayo
de cultivo” a pequeña escala en Ohalo II, un campamento sedentario de cazadores-recolectores
de 23.000 años de antigüedad en la costa del Mar de Galilea, fechas muy anteriores al inicio de
la agricultura. El conjunto arqueobotánico de plantas demuestra una extensa recolección huma-
na de más de 140 especies de plantas y la preparación de alimentos moliendo trigo silvestre y
cebada. La lista de las principales especies de plantas anuales comestibles de Ohalo II incluye a
Avena barbata, Avena sterilis, Hordeum spontaneum, Triticum dicoccoides, Aegilops geniculata/
peregrina, Bromus pseudobrachystachys, Hordeum marinum/hystrix, Piptatherum holciforme,
Piptatherum blancheanum, Puccinellia convoluta, Lathyrus spp., Lens spp., Pisum sativum subsp.
humile, Vicia palaestina (Snir et al., 2015). Aunque mi experiencia con A. barbata/A. hirtula,
ambas descritas en Palestina e Israel y difícilmente distinguibles entre sí, es que dado su rápida
y escalonada maduración es difícil recolectar una cantidad apreciable de granos “comestibles”, a
pesar de que particularmente los rodales de A. barbata Pott ex Link pueden ser bastante densos.
Como se discutirá más adelante, es posible que muchas de estas especies pudieran ser contami-
nantes entre las semillas de interés para los humanos.
Una especie que se discute si formó parte del paquete fundador es el haba (Vicia faba), y
otras especies de leguminosas. En el yacimiento de Ahihud (Israel) la datación por radiocarbono
indica que el cultivo de leguminosas se practicaba en el sur de Levante desde hace unos 10.200
años, correspondiente al Neolítico Aecerámico Temprano B. Las legumbres identificadas inclu-
yen Vicia faba L. (haba)10, V. ervilia (yeros), V. narbonensis (alverjón), Lens sp. (lentejas), Pisum
sp. (guisante), Lathyrus inconspicuus y L. hirosolymitanus (arveja de Jerusalén) (Caracuta et al.,
2017). Si bien los hallazgos de lentejas y guisantes son bastante comunes en el Levante en fa-
ses anteriores, los restos de Vicia faba L. son raros y se encuentran principalmente en el sur de
Levante (Fuller et al., 2012). Recientemente, se han descubierto en el campamento epipaleo-
lítico El-Wad especímenes silvestres de habas que datan de hace 14.000 años (Caracuta et al.,
2016). A partir del Neolítico previo a la alfarería, la frecuencia de hallazgos de habas comienza
a aumentar. Además de los hallazgos de Ahihud, se han descubierto grandes cantidades de ha-
bas en instalaciones de almacenamiento en el Neolítico Medio Precerámico B de Yiftah’el. Se
han recuperado cantidades más pequeñas de otros yacimientos neolíticos en Oriente Próximo,
como Nahal Zippori 3, Horvat Galili, Nahal Zehora, Shar’Hagolan, Iraq ed-Dubb, Ain Ghazal, Çafer
Höyük, Nevali Çori, Abu Hureyra, Dja’de, Tell el Kerkh y Tell Qarassa (Recopilado por Caracuta et
al. 2017). Todo esto indica que, por lo menos, el haba debería incluirse en el paquete fundador.
2.5. ¿Qué promovió la agricultura)

Las razones que estimularon a los cazadores-recolectores a comenzar a sembrar semillas re-
gularmente y a cultivar los campos siguen siendo oscuras. Nuestra comprensión de esta gran
transformación es limitada porque sólo conocemos algunas de las variables que debieron inter-
venir en el proceso; conocemos datos de la biogeografía, la climatología de las culturas de las
zonas y épocas en que ocurrieron los hechos, pero desconocemos muchos otros detalles para
tener una respuesta cierta al por qué y al cómo.
Durante muchos años, numerosos expertos en el Oriente Próximo han favorecido la teoría de
que el cambio de clima asociado al Dryas Reciente (Younger Dryas) fue el disparador más proba-
ble. Se ha sugerido que los habitantes del Creciente Fértil plantaron cereales para aumentar las
provisiones de grano cuando el Dryas Reciente disminuyó drásticamente la recolección de grano
silvestre. Además, se piensa que la sequía que acompañó al Dryas Reciente fue también un fac-
tor desencadenante. Por ejemplo, Hillman et al. (2001) dicen: “Hasta el momento, los hallazgos
arqueológicos más antiguos de cereales domésticos en el sudoeste de Asia han involucrado tri-
gos y cebadas que datan de principios del Holoceno, hace 11-12.000 años. La evidencia del ya-
cimiento de Abu Hureyra sugiere que el cultivo sistemático de cereales, de hecho, comenzó mu-
cho antes del final del Pleistoceno, hace al menos 13.000 años, y que el centeno fue uno de los
primeros cultivos. La evidencia también indica que los cazadores-recolectores de Abu Hureyra
comenzaron a cultivar en respuesta a una fuerte disminución de las plantas silvestres que habían
servido como alimento básico durante al menos los cuatro siglos anteriores. La disminución de
estos alimentos básicos silvestres se puede atribuir a una reversión climática repentina, seca y
fría equivalente al período ‘Younger Dryas’. En Abu Hureyra, por lo tanto, parece que el princi-
10 En general los nombres en Castellano de las especies se han tomado del Diccionario de Plantas Agrícolas de
Enrique Sánchez-Monge y Perellada, 1981.
pal desencadenante para que los ocupantes comenzaran a cultivar alimentos básicos calóricos
fue el cambio climático. Son estos comienzos de cultivo en el Pleistoceno tardío los que dieron
origen a los sistemas agrícolas neolíticos integrados de grano y ganado doméstico del Holoceno
temprano.” Sin embargo, como he mencionado, hay evidencias de que el cultivo de centeno
pudo haber empezado en Abu Hureyra antes de la aparición del fenómeno del Dryas Reciente
(Pringle, 1998a). De hecho, Willcox (2005) considera que la importancia del Dryas Reciente ha
sido sobrevalorada en cuanto al origen de la agricultura. Al menos para Oriente Próximo habría
tenido un efecto menor en la disponibilidad de cereales.
La evidencia más clara de la domesticación de especies tales como el trigo y cebada en Orien-
te Próximo surge después de la disminución del efecto del Dryas Reciente, cuando el clima había
mejorado de nuevo con unas condiciones climáticas estables. Por entonces otros factores pu-
dieron haber contribuido a la transición. Los cazadores recolectores de la región, por ejemplo,
se habría asentado ya todo el año en pequeños poblados hace entre 12.300 y 10.500 años. El
aumento de la población humana y la sobre explotación de los alimentos silvestres pudo haber-
les llevado a adoptar la agricultura, lo que se vio favorecido porque al vivir en un único lugar se
podían usar todos los recursos de la zona durante todo el año.
Muchos investigadores sobre tema de la domesticación de plantas han defendido la hipótesis
de que las primeras plantas cultivadas se originaron a partir de malas hierbas asociadas con los
hábitats antrópicamente alterados que rodeaban los asentamientos humanos preagrícolas (más
o menos temporales estacionalmente) y probablemente con montones de desechos generados
por los humanos, la llamada “hipótesis del vertedero”.
Esta hipótesis ha sido discutida por otros investigadores. Por ejemplo, Abbo et al. (2005)
analizaron esta hipótesis en el contexto de los datos conocidos sobre los cultivos fundadores del
Cercano Oriente y las preferencias ecológicas de sus progenitores silvestres. Contrariamente a
la ‘hipótesis del vertedero’, propusieron que la agricultura del Cercano Oriente se originó como
resultado de una interacción a largo plazo entre humanos y plantas y fue impulsada principal-
mente por las características nutricionales de los cultivos respectivos y las fuerzas culturales.
Un hecho clave en la refutación de esta hipótesis del vertedero por Abbo et al. (2005) es que la
mayoría de los ancestros silvestres de los cultivos primarios del Cercano Oriente no se conocen
como malas hierbas, ni en los sistemas agrícolas tradicionales ni en los modernos en todo el
Cercano Oriente. Para estos autores los cambios que culmina en la transición a la agricultura
tendrían profundas raíces culturales basadas en una larga experiencia en la explotación de la
vida silvestre y de un largo proceso de prueba y error con especies de plantas de la región an-
tes del alcanzar la agricultura basada en “plantas grano”. La formación del paquete fundacional
específico de plantas cultivadas fue el resultado de una elección intencionada y no un mero
“accidente ambiental” según Abbo et al. (2005). El enfoque meramente ambiental infravalora la
intervención humana en el Neolítico.
Reuniendo todas las evidencias a nivel mundial, empieza a surgir una nueva imagen sobre
los orígenes de la agricultura. En Oriente Próximo, surgieron algunas aldeas antes de que la
agricultura fuese una realidad y el hecho de vivir en comunidades sedentarias o semisedentarias
pudo en algunos casos haber forzado o favorecido la adopción de la agricultura, en cierta medi-
da como consecuencia de la sobreexplotación de los recursos naturales cercanos. Pero en otros
sitios -China, Norteamérica y Mesoamérica - las plantas fueron cultivadas y domesticadas por
cazadores recolectores nómadas, quizás para aumentar su sustento durante el drástico cambio
climático que acompañó la fase final de la Era de las Glaciaciones.
2.6. ¿Orígenes independientes?

En ciertas regiones de la Tierra la agricultura empezó a desarrollarse de forma original (sin
influencias externas de otras culturas) a partir de las especies locales, mientras que en otras se
desarrolló a la sombra de influencias agrícolas previas llevadas, bien de forma démica o cultural,
desde otros centros de origen de la agricultura. Eso no obsta para que en estas áreas “secun-
darias” se domesticasen además otras especies locales. Los llamados “paquetes o complejos
neolíticos” de especies domesticadas, son claves para entender la dinámica de los centros pri-
marios y secundarios de domesticación. ¿Qué especies se domesticaron en cada centro primario
y formaron el correspondiente complejo? ¿Cuáles de estas especies se incorporaron a un centro
secundario dado? ¿Cuáles se domesticaron en estos centros secundarios y se incorporaron al
nuevo complejo? ¿Cómo fue el proceso a lo largo del tiempo? ¿Cuáles fueron los intercambios
entre centros y sus áreas de influencia?
Algunos de estos aspectos serán abordados en próximos capítulos.
El proceso démico implica fronteras móviles con una agricultura que se iba expandiendo a
medida que la sociedad agrícola primaria colonizaba nuevas áreas, aunque con la posibilidad
de la incorporación de cazadores-recolectores locales preexistentes. Este proceso pudo estar
influenciado por el aumento de densidad de las poblaciones gracias a los efectos de la agricultu-
ra. El proceso alternativo, cultural, implica fronteras estáticas o prácticamente estáticas. En este
caso, lo más probables es que las interacciones comerciales entre sociedades agrícolas y socie-
dades de cazadores-recolectores habrían servido para transmitir los conocimientos y medios
agrícolas. También las interacciones ocurrieron entre diferentes sociedades agrícolas ampliando
así las especies cultivadas en cada zona.
Melinda Zeder (2008) presente evidencias de que, al menos para la expansión desde el Cre-
ciente Fértil hacia occidente, el modelo es complejo y mixto. Claramente hubo un movimiento
de personas hacia el oeste desde el Cercano Oriente hasta las costas atlánticas de la Península
Ibérica. Pero esta expansión démica no siguió el ritmo lento y constante de expansión predicho
por el modelo de onda y avance. En cambio, la tasa de dispersión varió: los colonos del Neolítico
tardaron 2.000 años en trasladarse de Chipre al Egeo, otros 500 años en llegar a Italia y luego
sólo 500 a 600 años en recorrer la distancia mucho mayor de Italia al Atlántico. Además, en lu-
gar de reemplazar por completo o engullir a las poblaciones indígenas de forrajeadores, estos
colonos parecen haberse limitado a ocupar enclaves agrícolas costeros dispersos alrededor de la
cuenca del Mediterráneo. Aunque ya no se puede argumentar que la difusión cultural proporcio-
na una explicación universal de la expansión neolítica en el Mediterráneo, está claro que el mo-
vimiento de formas de vida neolíticas fuera de estos asentamientos de cabeza de playa implicó
la adopción y adaptación selectivas de elementos del paquete neolítico por parte de los pueblos
indígenas. Además, aunque los caprinos, los bovinos y los cultivos primarios ciertamente no se
domesticaron de forma independiente en Europa, los datos genéticos recientes de los cerdos
apuntan a la domesticación autóctona del jabalí local, que posiblemente ocurrió varias veces
en subpoblaciones geográficamente separadas. Los estudios genéticos del centeno y la avena
también indican que las variedades modernas de estas importantes plantas de cultivo tienen
ascendencia europea y no del Cercano Oriente (Weiss et al., 2006).
2.7. Intentos fallidos y especies perdidas

Una de las especulaciones respecto a la domesticación de las plantas es si se produjeron
intentos fallidos de domesticación lo que conllevaría el hecho del abandono de ciertas espe-
cies que no se adaptaban a las necesidades humanas. La respuesta más probable es sí, pero el
problema es demostrarlo, porque tales intentos fallidos habrán dejado pocos o ningún resto
arqueológico o genético.
Como ya se ha mencionado, probablemente en los orígenes de la agricultura en los distin-
tos centros de domesticación se intentaron domesticar especies que luego se abandonaron.
Concretamente, el paquete fundador de la agricultura en el Creciente Fértil, además de trigo
einkorn, trigo emmer, cebada, lentejas, guisantes, garbanzos, yeros y lino, ¿contó con algunas
otras especies que se desecharon durante el establecimiento de una agricultura plena?
Pero eso en enlaza con otro aspecto. ¿Se produjeron inicios de procesos de domesticación en
ciertas localizaciones que luego fueron abandonados? Que a su vez enlaza con otro, la domesti-
cación mono- versus polifilética. ¿La domesticación se produjo en un único lugar y momento o
en varios? Si hubo numerosos “comienzos en falso” que posteriormente se perdieron, esto impli-
caría que la domesticación de las plantas se produjo durante un período de tiempo prolongado
y en una amplia zona geográfica.
Una revisión sobre el tema fue publicada por Abbo et al. (2013). Abordaron este tema utili-
zando diferentes criterios para identificar cultivos “perdidos”: (i) la identificación en conjuntos
arqueobotánicos de granos de especies que no se conocen como cultivos en la actualidad; (ii)
identificación de dichos granos en lo que se interpreta que fueron instalaciones de almacena-
miento neolíticas; y (iii) observaciones botánicas recientes sobre poblaciones de parientes silves-
tres de cultivos en hábitats alterados.
La cuestión del origen geográfico es otro de los puntos críticos en la domesticación de las
plantas. Como indican Abbo et al. (2013), entre las primeras hipótesis sobre el origen de la agri-
cultura en el Creciente Fértil ya se destacaron las colinas de la precordillera y los valles inter-
montanos inferiores de los Montes Zagros y del Taurus como la zona nuclear. Posteriormente, en
base a evidencias botánicas, genéticas y arqueológicas se propuso un área pequeña central den-
tro del Creciente Fértil, cerca de los cursos superiores de los ríos Tigris y Éufrates en el sudeste
de Turquía/norte de Siria actual, como la cuna de la agricultura (Lev-Yadun et al., 2000; Abbo et
al. 2010). Esta área englobaría a yacimientos arqueológicos tan importantes como Cayönü, Cafer
Hüyük, Nevali Çori, Göbekli Tepe, Djade, Jerf el-Ahmar, Tell Mureybet y Abu Hureyra. La hipótesis
del área central sostiene que el paquete fundador de cultivos del Neolítico del Cercano Oriente
surgió dentro de un área relativamente restringida en el sudeste de Turquía en un período re-
lativamente corto de tiempo y se irradió desde allí en todas las direcciones, y que todas y cada
una de esas especies cultivadas se adoptaron sólo una vez o un número muy limitado de veces;
es decir una domesticación monofilética. La hipótesis alternativa propone de plantas del Cerca-
no Oriente se domesticación según un patrón geográficamente difuso que implica una serie de
eventos en los que ciertos cultivos fueron domesticados a través de una secuencia de sucesos
genética y culturalmente independientes (Fuller et al., 2011; Fuller et al., 2012).
El debate sobre el “área central” frente a la domesticación difusa es parte de la discusión
sobre la domesticación de plantas que, en su conjunto, puede caracterizarse por una serie de
puntos de vista alternativos (Abbo et al., 2013):
• Periodo de tiempo. ¿La domesticación ocurrió en un evento singular o por eventos recu-
rrentes repetidos varias veces?
• Velocidad. ¿La domesticación se desarrolló como un cambio rápido y revolucionario con-
seguido en un solo cambio genético importante o mediante un proceso lento, gradual y
prolongado que quizás implicó numerosas etapas?
• Alcance. ¿La domesticación afectó de forma conjunta a la mayoría de las plantas del pa-
quete fundador o la domesticación de todas y cada una de las especies se produjo de
forma independiente?
• Intención. ¿Fue la domesticación en su conjunto un empeño consciente para seleccionar
y manipular las diversas especies de plantas que finalmente se domesticaron o fue una
dinámica inconsciente y una selección automática que ocurrió inadvertidamente en los
campos de cultivo?
Abbo et al. (2013) concluyen que desde comienzos del Neolítico (de hecho, antes) se recolec-
taba una gran cantidad de especies de plantas silvestres en el Cercano Oriente, pero en última
instancia, sólo unas pocas fueron domesticadas en intentos dirigidos y en decisiones basadas en
el conocimiento. Por lo tanto, contrariamente al concepto de cultivos “perdidos”, argumentan
que las identificaciones arqueobotánicas de restos de semillas (por ejemplo, Vicia peregrina L.
(Melamed et al., 2008)) no pueden sustentar una afirmación de cultivo o domesticación ante-
riores. Por lo contrario, ¿por qué no considerar el Cicer pinnatifidum y otros muchos taxones
identificados en restos de las capas de Musteriense (hace 60.000-50.000 años) como evidencia
de intentos anteriores (o, de hecho, cultivo) de tales especies como cultivos candidatos. Además,
las observaciones florísticas (por ejemplo, relativas a Lens nigricans, L. lamotei o Pisum elatius y
P. humile) no pueden por sí solas servir como evidencia de eventos de domesticación pasados y
mucho menos de su papel (agronómico, genético o cultural) de presuntos centros de domestica-
ción independientes. En su opinión, sólo la identificación clara de formas domesticadas que se
ajusten a los criterios morfológicos de diagnóstico clásicos (por ejemplo, raquis no quebradizo)
puede dar fe de una domesticación pasada si tales observaciones provienen de contextos ar-
queológicos relevantes y si tales morfotipos no se observan entre los parientes silvestres vivos
del taxón en discusión. Desde una perspectiva genética, las secuencias de ADN obtenidas de
restos de plantas antiguas (carbonizadas o no) que controlan los genes de domesticación pero
que están ausentes en los parientes vivos de este putativo “antiguo cultivo” permitirían otorgar
un estado de cultivo “perdido”.
En cuanto a las especies “perdidas”, Abbo et al. (2013) sugieren que Vicia faba podría incluir-
se entre los cultivos fundadores argumentando que su no inclusión anterior se debe en parte
a que no se conoce la forma silvestre, pero, por otra parte, no puede considerarse un cultivo
“perdido” puesto que ha sido históricamente un cultivo importante y sigue siéndolo. Además,
hay restos arqueológicos del Neolítico temprano (hace 10.300 años cal.) en un yacimiento a 150
km de lo que se considera el área central de domesticación en el Creciente Fértil. Por el contra-
rio, consideran que los restos de avena (sin indicar la especie) encontrados en yacimientos del
Neolítico son resultado de la recolección de semillas silvestres y no el resultado de su cultivo; la
domesticación real de la avena se habría producido posteriormente en otro entorno geográfico.
También consideran que los restos encontrados de V. peregrina son más el resultado de semillas
contaminantes en los depósitos de grano prehistóricos que un indicio de cultivo.
La hipótesis de la domesticación del centeno (Secale cereale L.) en Centroeuropa fue formu-
lada por Vavilov basándose en la observación de que el centeno está mucho más adaptado a
ciertos entornos de cultivo del norte de Europa que el trigo y la cebada. Debido a que el centeno
silvestre no es originario de Europa, Vavilov sugirió que algunas formas de centeno con raquis
parcial o totalmente tenaz se introdujeron como mala hierba en Europa acompañando al trigo y
la cebada (Jaaska 1998; Zohary y Hopf, 2000), y más tarde se convirtió en un cultivo secundario
por derecho propio debido a su mejor adaptabilidad a las condiciones edáficas de Europa Cen-
tral (Más datos sobre el origen del centeno cultivado pueden consultarse en el Capítulos 15).
El centeno es un cultivo importante hasta el día de hoy, por lo que, independientemente de su
origen geográfico y cultural, es difícil aceptar al centeno como un cultivo fundador “perdido”. La
sugerencia de que el centeno se cultivó en el Epipaleolítico tardío en Abu Hureyra se basó princi-
palmente en dos líneas de evidencia. La primera se refería a la presencia de malas hierbas típicas
de los cultivos, y la segunda al hallazgo de cinco granos carbonizados de centeno, gruesos y, por
lo tanto, llamados de tipo doméstico, de los cuales tres produjeron fechas epipaleolíticas por da-
tación mediante C14. Pero, como indican Abbo et al. (2013) estas evidencias son muy débiles para
admitir la domesticación temprana del centeno en Oriente Próximo. A pesar de la escasa y pro-
blemática evidencia sobre el cultivo de centeno en Abu Hureyra, algunos autores mantienen viva
esta hipótesis, aparentemente porque puede proporcionar un vínculo con la cultura anterior de
finales del Natufiense. Sin embargo, si de hecho el centeno de raquis tenaz apareció por primera
vez durante el Neolítico Acerámico B en el centro-sur de Anatolia esto implicaría que el centeno
desarrolló rasgos morfológicos de domesticación mientras aún estaba en Anatolia, mucho antes
de su introducción en Europa Central. Pero aun aceptando su domesticación durante el Neolítico
en Anatolia, no es necesario asumir que el centeno ya era un cultivo genuino en el Epipaleolítico
Tardío y que luego fue abandonado. Hay pocos datos para poder decidir entre la hipótesis de la
domesticación del centeno en Anatolia más o menos en paralelo con otros cultivos fundadores
o una domesticación más tardía en Centroeuropa.
El caso de las lentejas negras (Lens nigricans (M. Bieb.) Godron) es diferente y se basa en los
datos aportados por Ladizinsky et al. (1983). Analizaron muestras de poblaciones de lentejas ne-
gras silvestres en toda la cuenca del Mediterráneo y observaron que las poblaciones de hábitats
alterados por la acción humana tenían semillas más grandes que las de poblaciones de hábitats
inalterados o menos perturbados. También encontraron que L. nigricans de los hábitats prima-
rios (inalterados) forman un acervo citogenético distinto, que se aísla reproductivamente de
las poblaciones muestreadas en hábitats secundarios (alterados) del norte de Italia, el sudeste
de Francia y de la costa adriática de Croacia. Explicaron esto atribuyendo las poblaciones de L.
nigricans de hábitats alterados por el hombre a su naturaleza asilvestrada derivada de la domes-
ticación de esta especie en Europa de forma independiente de la domesticación en el Creciente
Fértil de la lenteja (Lens culinaris Medik. subsp. culinaris) a partir de L. culinaris subsp. orientalis
Boiss. Sin embargo, no hay evidencias arqueológicas de tal centro de domesticación de lentejas
del Mediterráneo occidental. Por tanto, la hipótesis de Ladizinsky et al. (1983) puede conside-
rarse sólo como una “posible explicación” (entre otras) para dar cuenta de sus observaciones y
no puede considerarse como prueba de una domesticación pasada y una especie “perdida”. A
parecidas conclusiones llegan Abbo et al. (2013) para Pisum elatius en Croacia, Pisum humile en
Israel y Lens lamotii (es de suponer que se refieren a L. lamottei Czefr.) en Marruecos.
En el Capítulo siguiente volveré sobre la disputa de los orígenes mono o polifiléticos, pero,
como resumen, diré que cuando se construyen árboles filogenéticos a partir de los datos gené-
ticos o genómicos obtenidos de variedades y cultivares existentes hoy día, generalmente se ob-
serva que todas esas variedades y cultivares convergen en un punto donde se entroncan con las
formas silvestres existentes de la especie y, en su caso con alguna otra especie silvestre afín. Por
tanto, los datos genéticos apoyan generalmente el origen monofilético de las formas cultivadas,
es decir en lugares y momentos lo suficientemente concretos como para que el acervo genético
que dio origen al cultivo se comporte genéticamente como único.
Un contrargumento es que los patrones geográficamente difusos de domesticación y la do-
mesticación polifilética de algunos cultivos podrían parecer monofiléticas en los análisis gené-
ticos de los acervos genéticos actuales y sus parientes silvestres, probablemente debido a que
muchos de los supuestos linajes domesticados genética y geográficamente independientes no
sobrevivieron hasta el día de hoy (Gross y Olsen, 2010). Esta segunda hipótesis no puede descar-
tarse totalmente. La domesticación múltiple de ciertas especies cultivadas es un hecho probado
en varios casos (Phaseolus vulgaris, por ejemplo) o muy probable en otros; sin embargo, la pér-
dida linajes durante la domesticación, que ciertamente pudo producirse, no está demostrada in-
equívocamente en ningún caso, entre otras razones por la dificultad experimental para hacerlo.
De nuevo el ADN de resto arqueológicos podría ser una vía para hacerlo.
2.8. Cultivos primarios y secundarios

Se consideran cultivos primarios a aquellos que se generaron directamente de una forma
silvestre por acción directa de la acción humana, mientras que los secundarios se generaron a
través de una forma intermedia en forma de mala hierba de un cultivo primario.
Las malas hierbas están extendidas por los ecosistemas agrícolas y por hábitats alterados por
la acción humana por todo el mundo. Aunque se desconoce en gran medida el comienzo de su
evolución, la opinión más aceptada es que evolucionaron junto con los cultivos desde la creación
de los hábitats agrícolas hace unos 12.000 años. Estas plantas de rápida evolución invadieron las
áreas perturbadas por los humanos y prosperaron en el nuevo nicho ecológico.
El mimetismo vaviloviano predice que las malas hierbas evolucionan para parecerse a plantas
domesticadas cultivadas y se cree que es el resultado de una selección no intencional por parte
de los humanos, y que finalmente pueden dar origen a una forma domesticada. La avena y el
centeno sería ejemplos de cultivos secundarios.
Pruebas a nivel genómico de la acción de la selección humana en el mimetismo vaviloviano
han sido aportadas recientemente por Ye et al. (2019) quienes compararon fenotípicamente y
mediante resecuenciación del genoma poblaciones miméticas y no miméticas de Echinochloa
crus-galli de la cuenca del río Yangtsé, y mostramos que esta mala hierba de los arrozales ha de-
sarrollado un ángulo pequeño de tallo, lo que le permite fenocopiar al arroz cultivado en la etapa
de plántula, lo que dificulta su eliminación de los cultivos. Demostraron que las líneas miméticas
evolucionaron a partir de la población no mimética hace apenas 1.000 años y sufrieron un cuello
de botella genético. Encontraron que varias regiones genómicas, que contenían 87 genes candi-
datos relacionados con la arquitectura de la planta (incluido LAZY1, un gen clave que controla el
ángulo del tallo de la planta), estuvieron bajo selección durante el proceso de mimetismo.
Snir et al. (2015) presentaron datos sobre la presencia de “proto-malas hierbas” en Ohalo
II. Examinaron los restos de plantas recuperados del yacimiento (unos 150.000 especímenes),
poniendo especial énfasis en la búsqueda de evidencia del cultivo de plantas por parte de los po-
bladores de Ohalo II y la presencia de especies de malas hierbas. Entre los restos identificaron 13
conocidas malas hierbas actuales mezcladas con numerosas semillas de trigo emmer silvestre,
cebada y avena. Esta colección proporciona la evidencia más temprana de un ambiente alterado
por el hombre (al menos 11 milenios antes del inicio de la agricultura) que proporcionó las con-
diciones para el desarrollo de “proto-malas hierbas”, un paso previo en la evolución de las malas
hierbas. Los autores del trabajo sugieren que la presencia de malas hierbas indica el intento más
antiguo de cultivar a pequeña escala cereales silvestres encontrado en el registro arqueológico.
Las especies de proto-malas hierbas de Ohalo II que ahora son malas hierbas en campos cultiva-
dos (restos de semillas o pequeños frutos) son: Adonis dentata/microcarpaa, Fumaria densiflo-
ra/parvifloraa, Fumaria macrocarpa, Galium tricornutum, Lolium rigidum/multifloruma, Lolium
temulentum, Melilotus indicus, Neslia apiculata, Chenopodium álbum. Malva parviflora , Malva
aegyptiacaa, Notobasis syriaca Silybum marianum (Snir et al., 2015).
Referencias
Abbo S, Gopher A, Rubin B, Lev-Yadun S. 2005. On the origin of Near Eastern founder crops
and the ‘dump-heap hypothesis’. Gene Resour Crop Evol 52: 491–495. doi: 10.1007/s10722-004-
7069-x
Abbo S, Lev-Yadun S, Gopher A. 2010. Agricultural origins: Centers and noncenters; a Near
Eastern reappraisal. Crit Rev Plant Sci 29: 317–328. doi: 10.1080/07352689.2010.50282
Abbo S, Lev-Yadun S, Heun M, Gopher A. 2013. On the ‘lost’ crops of the neolithic Near East.
J Exp Bot 64: 815-822. doi: 10.1093/jxb/ers373
Araus JL, Ferrio JP, Voltas J, Aguilera M, Buxó R. 2014. Agronomic conditions and crop evolu-
tion in ancient Near East agriculture. Nat Commun 5:3953. doi: 10.1038/ncomms4953
Caracuta V, Vardi J, Paz Y, Boaretto E. 2017. Farming legumes in the pre-pottery Neolithic:
New discoveries from the site of Ahihud (Israel). PLoS ONE 12: e0177859. doi: 10.1371/journal.
pone.0177859
Caracuta V, Weinstein-Evron M, Kaufman D, Yeshurun R, Silvent J, Boaretto E. 2016.
14,000-year-old seeds indicate the Levantine origin of the lost progenitor of faba bean. Sci Rep
6: 37399. doi: 10.1038/srep37399
Fuller DQ, Willcox G, Allaby RG. 2011. Cultivation and domestication had multiple origins:
arguments against the core area hypothesis for the origins of agriculture in the Near East. World
Archaeol 43: 628–652. doi: 10.1080/00438243.2011.624747
Fuller DQ, Willcox G, Allaby RG. 2012. Early agricultural pathways: moving outside the `core
area’ hypothesis in Southwest Asia. J Exp Bot 63: 617-633. doi: 10.1093/jxb/err307
Gross BL, Olsen KM. 2010. Genetic perspectives on crop domestication. Trends Plant Sci 15:
529–537. doi: 10.1016/j.tplants.2010.05.008
Harlan, JR. 1971. Agricultural origins: Centers and noncenters. Science 174: 468- 474. doi:
10.1126/science.174.4008.468
Hillman G, Hedges R, Moore A, Colledge S, Pettitt P. 2001. New evidence of Late-
glacial cereal cultivation at Abu Hureyra on the Euphrates. Holocene 11: 383–393. doi:
10.1191/095968301678302823
Jaaska, V. 1998. On the origin and in statu nascendi domestication of rye and barley: A Re-
view. En Damania AB, Valkoun J, Willcox G, Qualset CO (eds.) The Origins of Agriculture and Crop
Domestication. Pp. 210–217. ICARDA, Aleppo, Syria.
Ladizinsky G, Braun D, Muehlbauer FJ. 1983. Evidence of domestication of Lens nigricans
(M. Bieb.) Godron in S Europe. Bot J Linnean Soc 87: 169–176. doi: 10.1111/j.1095-8339.1983.
tb00988.x
Lev-Yadun S, Gopher A, Abbo S. 2000. The cradle of agriculture. Science 288: 1602–1603. doi:
10.1126/science.288.5471.1602
Melamed Y, Plitmann U, Kislev ME. 2008. Vicia peregrina: an edible early Neolithic legume.
Veget Hist Archaeobot 17: S29–S34. doi: 10.1007/s00334-008-0166-6
Pringle H. 1998a. Neolithic agriculture: The slow birth of agriculture. Science 282: 1446. doi
10.1126/science.282.5393.1446
Pringle H. 1998b. Neolithic agriculture: The original blended economies. Science 282: 1447.
doi: 10.1126/science.282.5393.1447
Savard M, Nesbitt M, Jones MK. 2006. The role of wild grasses in subsistence and seden-
tism: new evidence from the northern Fertile Crescent. World Archaeol 38: 179–196. doi:
10.1080/00438240600689016
Snir A, Nadel D, Groman-Yaroslavski I, Melamed Y, Sternberg M, Bar-Yosef O, Weiss E. 2015.
The origin of cultivation and proto-weeds, long before Neolithic farming. PLoS ONE 10: e0131422.
doi: 10.1371/journal.pone.0131422
Weiss E, Kislev ME, Hartmann A. 2006. Autonomous cultivation before domestication. Scien-
ce 312: 1608-1610. doi: 10.1126/science.1127235
Weiss E, Kislev ME, Simchoni O, Nadel D. 2004a. Small-grained wild grasses as sta-
ple food at the 23 000-year-old site of Ohalo II, ISRAEL. Econ Boty 58: S125–S134. doi:
10.1663/0013-0001(2004)58[S125:SWGASF]2.0.CO;2
Weiss E, Wetterstorm W, Nadel D, Bar-Yosef O. 2004b. The broad spectrum revisited: eviden-
ce from plant remains. Proc Natl Acad Sci USA 101: 9551–9555. doi: 10.1073/pnas.0402362101
Weiss E, Zohary D. 2011. The Neolithic Southwest Asian founder crops. Their Biology and
Archaeobotany. Cur Anthropol 52: S237-S254. doi 10.1086/658367
Willcox G. 2005. The distribution, natural habitats and availability of wild cereals in relation
to their domestication in the Near East: multiple events, multiple centres. Veget Hist Archaeobot
14: 534–541. doi: 10.1007/s00334-005-0075-x
Willcox G, Fornite S, Herveux L. 2008. Early Holocene cultivation before domestication in nor-
thern Syria. Veget Hist Archaeobot 17: 313–325. doi: 10.1007/s00334-007-0121-y
Ye CY, Tang W, Wu D, Jia L, Qiu J, et al. 2019. Genomic evidence of human selection on Vavilo-
vian mimicry. Nat Ecol Evol 3: 1474–1482. doi: 10.1038/s41559-019-0976-1
Zeder MA. 2008. Domestication and early agriculture in the Mediterranean Basin: Origins, di-
ffusion, and impact. Proc. Natl. Acad. Sci USA 105: 11597–11604. doi: 10.1073/pnas.0801317105
Zeder MA. 2011. The origins of agriculture in the Near East. Cur Anthropol 52: S221-S235. doi:
10.1086/659307
Zohary D, Hopf M. 2000. Domestication of plants in the Old World, 3rd edn. Oxford: Claren-
don Press.
3. Centros de domesticación
3.1. Introducción
En relación con la domesticación de especies silvestres un aspecto clave es conocer la historia
evolutiva que subyace al proceso de domesticación de cada especie cultivada. Es decir, conocer
qué cambios genéticos se ha producido en la domesticación (cambios tempranos) o en el proceso
posterior de adaptación a nuevas condiciones o en la mejora posterior (cambios intermedios o
tardíos), lo que enlaza con el cuándo y el dónde se produjeron. Conocer la historia evolutiva nos
puede dar idea del porqué de muchas de las características actuales de cada cultivo y ser una
información vital para la mejora futura. Comprender el contexto geográfico de la domesticación
de las plantas puede ser valioso para inferir cómo se moldeó la diversidad de los cultivos bajo la
domesticación (Ladizinsky, 1998).
3.2. Enfoque histórico

El concepto de centros de domesticación se atribuye principalmente al trabajo del genético
ruso Nikolái Ivánovich Vavílov (1887-1943). Pero, en realidad, fue De Candolle11 el primero en
introducir el concepto de centro de origen o de domesticación en el siglo XIX al darse cuenta de
la distribución desigual de áreas geográficas concretas en relación con el conjunto de las especies
domesticadas; mientras algunas áreas parecían no haber contribuido de manera significativa,
otras aportaban una larga lista de especies. El método de De Candolle para deducir los centros
de origen se basaba en datos botánicos, fundamentalmente dónde existía la especie en cuestión
y otras especies relacionadas en estado silvestre; datos arqueológicos, datos históricos, y datos
filológicos sobre los nombres recibidos por un cultivo dado.
Al observar y documentar el patrón geográfico de diversidad genética entre las plantas
cultivadas en todo el mundo, Vavilov (1951)12 propuso una serie de centros de origen de las
plantas cultivadas más importantes del mundo. Consideró que cada uno de estos centros tenía
la máxima diversidad genética para sus respectivos complejos de especies domesticadas.
Un aspecto genético en la propuesta de Vavilov sobre los centros de origen es que hay una
mayor concentración de genes dominantes en el centro de origen de un cultivo, y dado que
muchos de estos genes se han perdido en las variedades modernas, era evidente para él que el
acervo genético de estos centros podía ser de gran utilidad para los mejoradores. Sus primeros
estudios sobre la inmunidad (resistencia/tolerancia) a las enfermedades en las plantas le llevaron
a proponer que en los centros de origen es más probable que ocurran los tipos inmunes (que
existan genes de resistencia/tolerancia). Hay que hacer notar aquí que ahora se conocen también
genes recesivos de resistencia. En esta tarea de identificar los centros de origen, Vavilov organizó
expediciones científicas a países donde se pensaba que se habían originado las plantas agrícolas
más importantes. Desde 1916 (antes de la Revolución Rusa) hasta 1933 recolectó extensamente
por Eurasia, parte de África y las Américas (Harland 1952).
Harland (1952), en su reseña con motivo de la publicación del libro con un conjunto de
traducciones de trabajos selectos de Vavilov, propone que la contribución más importante de
Vavilov a la ciencia fue precisamente sobre el significado genético de los centros de origen de
las plantas cultivadas, la segunda contribución sería la conocida como “La Ley de las Series
Homólogas en Variación”. En mi opinión es más importante conceptualmente en Genética la
segunda que la primera (Pérez de la Vega, 2016)
Según la mayoría de las citas que he podido consultar (p. ej., Harlan, 1971) mencionan que
Vavilov definió ocho centros de origen, Sin embargo he encontrado una cita de M. Vishnyakova
11 Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893) fue un botánico suizo hijo de del también botánico suizo
Augustin Pyrame de Candolle. En 1982/3 publicó “Origine des plantes cultivées”
12 En realidad, las publicaciones originales son anteriores, pero publicadas en los años 20-30 en la URSS, tu-
vieron poca difusión hasta su traducción al inglés.
(2008) (https://www.researchgate.net/publication/265197356; N.I.Vavilov Research Institute of
Plant Industry) que menciona sólo siete, aunque esencialmente son los mismos y, sobre todo
Vavilov (1997) sólo menciona siete.
La publicación de Vavilov 1997 es la edición en inglés de un trabajo publicado por primera vez
en ruso en 1962, mucho después de la muerte de Vavilov13. Los centros eran: I. El Centro Tropical,
que incluye los territorios tropicales de la India, Indochina, el sur de China y las islas del Sudeste
Asiático. II. Este de Asia, incluyendo la parte central y occidental de China, Corea, Japón y la mayor
parte de Taiwán. III. Sudoeste Asiático, comprendiendo Anatolia, Irán, Afganistán, Asia Central y
el noroeste de la India. Este centro se podía subdividir en áreas: Cáucaso, Oriente Próximo que
iría desde el Creciente Fértil hasta el norte de Afganistán y el interior de Asia, y el Noroeste de
India. IV. Mediterráneo, que incluiría a los países alrededor del mediterráneos. V. Abisinia. VI.
América Central que coincidiría con lo que se denomina frecuentemente Mesoamérica. VII. El
Centro Andino asociado con la cordilla andina. Como puede verse hay ciertas variaciones con lo
descrito por Vishnyakova (2008).
Tabla 3.1. Centros de Origen propuestos por Vavilov según dos referencias.
Vishnyakova (2008) Harlan (1971)

Centros Descripción Centros Descripción
1 China Zona central de China 1 China Zona central de China
2 India India y el Sudeste Asiático 2a India India
2b Sudeste Asiá- Tailandia, Indonesia, etc.
tico
3 Asia Central Afganistán y zonas adya- 3 Asia Central Afganistán y zonas adya-
centes centes
4 Mediterráneo Cuenca mediterránea 4 Creciente Fértil
incluyendo el Creciente
Fértil
5 Mediterráneo Cuenca mediterránea
5 Abisinia 6 Abisinia
6 América Central 7 América Central
7 Sudamérica 8a Sudamérica Regiones andinas
8b Sudamérica Amazonía
Posteriormente Zhukovsky, un discípulo de Vavilov, ampliaría el número y modificaría
los centros de origen propuestos originalmente por Vavilov, incluyendo nuevas áreas como
Norteamérica, zonas de África subsahariana e incluso Australia.
El trabajo de J. R. Harlan sobre la evolución de las especies cultivadas ha tenido mucha
influencia en la comprensión de los procesos de domesticación y, lo que también es muy
importante, la puesta en valor y conservación de los recursos genéticos. Harlan (1971) propuso
un modelo diferente basado en centros de domesticación (áreas concretas y de límites
definidos) y de no-centros (áreas extensas con límites menos definidos y con varios lugares de
domesticación de diferentes especies). Los centros sería las zonas clásicas del Creciente Fértil,
China y Mesoamérica, mientras que los no-centros sería de India y el Sudeste Asiático, el Sahel y
Sudamérica. Esta dicotomía estaría asociada con factores climáticos, los centros corresponderían
con zonas templadas y los no-centros con zonas tropicales. Aunque creo que esta justificación
es imprecisa: Mesoamérica es más subtropical que templada, y Sudamérica abarca, en las zonas
cultivables, desde climas tropicales a zona templadas de clima continental, incluidas zonas de
clima mediterráneo. Si bien el fotoperiodo es muy importante en la adaptación de las especies
13 En el libro se puede encontrar un resumen muy interesante de la biografía de Vavilov.
vegetales, no es el único factor. La diferencia en altitud y precipitaciones en la zona andina, por
ejemplo, hace que las condiciones climáticas sean muy diferentes de unas zonas a otras. Hay
zonas en las que, aunque geográficamente están en zonas tropicales, el clima difícilmente puede
considerarse tropical. Las patatas son un ejemplo de cultivo tradicional en zonas frías de los
Andes.
El propio Harlan (1971) se hace ciertas preguntas sobre el modelo: “ ….. ¿Es un patrón de
centros templados y no-centros tropicales? ¿La gente se comportaba de manera diferente
en los trópicos que en las zonas más templadas? ¿Es esto una división entre la agricultura de
semillas y la agricultura de raíces y árboles? ….. ¿Hay centros en aquellas áreas donde se dispone
de información sustancial y no-centros en aquellas áreas de las que sabemos muy poco? ¿O
estamos tratando con tres sistemas independientes, cada uno de los cuales incluye un centro y
un no-centro, con interacción entre el centro y el no-centro en cada caso?
Harlan (1971) desafió también el concepto de Vavilov con evidencias de que los centros de
diversidad no necesariamente constituyen centros de origen. Aunque en general los centros de
domesticación conocidos coinciden en tener unos niveles altos de variabilidad genética en los
ancestros silvestres de las especies domesticadas en ellos, otras regiones geográficas pueden
mostrar niveles de variabilidad notablemente altos. Un ejemplo es Etiopia, territorio al que se
han atribuido domesticaciones independientes de muchas especies cultivadas de las que se
conocen otros centros de domesticación. Es cierto que en esta zona se han encontrado valores de
diversidad muy altos en algunas especies cultivadas y ciertas formas particulares de otras (p. ej.,
cebada, guisante). Así, por ejemplo, hay una gran variación entre las variedades nativas de trigo
tetraploide de Etiopía, pero no hay ningún trigo silvestre nativo de Etiopía. Probablemente la gran
diversidad actual sea el resultado de nuevas adaptaciones a una región climáticamente diversa
que combina una localización tropical junto a grandes diferencias en altura sobre el nivel del mar
lo que genera una gran diversidad de hábitats muy diferentes de las condiciones geoclimáticas
del Creciente Fértil, de donde provienen gran parte de los cultivos etíopes. Lo contrario puede
ocurrir con otras especies. La leguminosa Lablab purpureus (L.) Sweet sólo se conoce como
silvestre en el este y sur de África y la hipótesis más aceptada es que fue domesticada allí, pero
existe una gran diversidad genética en la India donde también se cultiva. De dos haplotipos, uno
se encuentre solo en Etiopía mientras el otro tiene una distribución general. También para esta
especie se han propuesto dos domesticaciones independientes (Maass et al., 2017).
Harlan (1971) critica igualmente el hecho de ampliar los centros geográficos de origen a
megacentros, distorsionando así el concepto mismo de centro, como hizo Zhukovsky. “Dibujar
una línea alrededor de un continente y llamarlo centro es distorsionar el concepto de centro”
……. “Estoy dispuesto a cuestionar incluso el concepto fundamental de “centros” como un
fenómeno universal. La idea de un centro, un área en la que se originan las cosas y de la cual se
dispersan, es razonable, lógica e intelectualmente satisfactoria, pero no siempre está de acuerdo
con la evidencia. A veces hay centros, y a veces no-centros. En este artículo presento algunos
conceptos nuevos sobre la fitogeografía de las plantas cultivadas y los orígenes de la agricultura”.
A las listas “clásicas” de centros se añadieron posteriormente el este de Norteamérica y
Nueva Guinea. Pero no hay un consenso unánime en el número de centros de origen ni en sus
límites. Algunos autores no mencionan centros considerados como tales por Vavilov o Harlan.
Por ejemplo, Diamond (2002) menciona a Nueva Guinea, China (dos centros), el Creciente Fértil,
Etiopía, el Sahel, África Occidental, Amazonía, Andes, Mesoamérica y el Este de EE. UU. No incluye
por ejemplo el Subcontinente Indio y el Sudeste de Asia. Purugganan y Fuller (2009) proponen
una lista de hasta 13 centros algunos con subcentros (y vías de difusión de la agricultura). Maxted
y Vincent (2021) presentan una comparativa entre las propuestas de Vavilov, Harlan, Zhukovsky
y Purugganan y Fuller. Igualmente proponen su propia lista de “acervos genéticos” incluyendo,
en base a la diversidad de especies silvestres, algunos nuevos centros como la costa oeste de
EE. UU, costa este y Minas Gerais de Brasil, este de África (Kenia y Tanzania) y la costa norte de
Australia. Aunque estos centros se basan más en la existencia de alta variabilidad genética que
en el lugar de origen del cultivo.
Tabla 3.2. Centros de origen/domesticación/diversidad según distintos autores
Vavilov Harlan Diamond Purugganan y Maxted y Vin- Zeder

(2002) Fuller (2009) cent (2021) (2018)
Nueva Guinea Nueva Guinea Nueva
y Wallacea Guinea
Sur de Okkai- Japón
do
China China China Norte de Chi- China (+ Norte de
na Vietnam, Laos y China
Camboya)
Yangtsé
Sur de China Sur de
China y
Sudeste
de Asia
Este del Hi-
malaya y Yun-
nan
Sudeste Asiá- Indo-Malaya
tico (Tailandia, Indo-
nesia, Malasia,
Filipinas)
India India Gujara India (+ Sri Sur de
Ganges Lanka) Asia
Indo Superior
Asia Central Asia Central Asia Central Asia Cen-
tral
Este del Cre-
ciente Fértil
Mediterráneo Creciente Creciente Oriente Próxi- Oriente Próximo Oriente
Fértil Fértil mo Próximo
Mediterráneo Mediterráneo
Abisinia Abisinia Etiopía Este de África Abisinia Cuerno
de África
Este de África
Sahel Sudánico este Sahel
África Occi-
dental subsa-
hariana
África Occi- África Occi-
dental dental, saba-
na y bosque
África Occi- Costa Occiden-
dental, bos- tal de África
que lluvioso
Tierras bajas
neotropicales
del norte de
Sudamérica
Sudamérica Sudamérica Amazonía Amazonía, Brasil y Para- Amazonía
tierras bajas guay
del sur,
Andes Andes norte y Ecuador, Perú y Andes
centrales Bolivia
Ecuador y Ecuador y
norte de Perú norte de
Perú
Chile
América Cen- América Cen- Mesoamérica Mesoamérica Mesoamérica Me-
tral tral soamé-
rica
Este de EE. Este de EE. Este y Oeste de Este de
UU. UU EE. UU. EE. UU.
Sudoeste
de EE.
UU.
Australia
3.3. Centros de domesticación

Como de los centros principales se habla en otros capítulos al describir la domesticación de las
especies más importantes, aquí me he limitado a una breve descripción de ellos. Me extenderé
algo más al hablar de los menos conocidos y de algunas especies domesticadas en ellos, que a
veces son especies también menos conocidas y a las que no dedicaré capítulos específicos.
3.3.1. El Creciente Fértil

Los límites del Creciente Fértil ya se han descrito en el Capítulo 1 sobre el origen de la
agricultura. Además, me referiré a este centro en muchas otras ocasiones, por lo que aquí
mencionaré pocos datos.
La hipótesis generalmente aceptada propone las “especies fundadoras” de la agricultura del
Cercano Oriente se compone de un grupo de siete especies de cereales y legumbres que incluyen
trigo “einkorn” diploide (Triticum monococcum L.), trigo “emmer” tetraploide (T. turgidum
L.), cebada (Hordeum vulgare L.), lenteja (Lens culinaris Medik.), guisante (Pisum sativum L.),
garbanzo (Cicer arietinum L.) y yeros (Vicia ervilia (L.) Willd.) (Zohary y Hopf, 2000). Además, el
lino (Linum usitatissimum L.) habría sido el cultivo para fibra del antiguo Cercano Oriente, así
como una fuente de ácidos grasos a partir de sus semillas. Los progenitores silvestres de estos
cultivos han sido identificados en base a similitud morfológica (criterios botánicos) y afinidad
citológica (criterios genéticos) (Abbo et al., 2010: Zohary y Hopf, 2000).
3.3.2. Mesoamérica
Este centro es uno de los más importantes. Abarca a México, fundamentalmente las zonas
del sudoeste, y Centroamérica. Y algunos autores incluyen también la zona norte de Colombia.
Los cultivos más importantes domesticados en este centro son el maíz (Zea mays L.), las alubias
(Phaseolus vulgaris L), y el tomate (Solanum lycopersicum L.), junto con algunas calabazas,
Phaseolus coccineus L., P. lunatus L., P. acutifolis A. Gray en el noroeste de México y P. dumosus
Macfad.
Como en el caso anterior, en los capítulos de las especies domesticadas en este centro se
mencionarán más detalles.
3.3.3. China
En China se distinguen a su vez dos centros o subcentros. Uno más al norte y de clima
templado y otro más al sur y de clima cálido o subtropical que podría superponerse con zonas de
otros países fronterizos de Indochina.
Sin duda La especie más importante de este centro es el arroz (Oryza sativa L.), seguido de
la soja (Glycina max (L.) Merr.). Pero también son importantes algunos mijos, como Panicum
miliaceum L., y frutales de hueso.
3.3.4. Sudamérica
En el Nuevo Mundo, particularmente en Sudamérica, hubo una larga brecha temporal entre
la domesticación de las plantas y la adopción de la cerámica y la agricultura (Piperno 2011). En
el este de América del Norte, la brecha abarca desde el 3000 a. C. cal. hasta el 900 d. C. En la
Amazonía, hubo un intervalo de 4.000 años entre la primera evidencia de domesticación de
plantas y la aparición de asentamientos permanentes. En la costa de Ecuador, las semillas de
calabaza (Cucurbita spp.) asociadas con la ocupación precerámica de Las Vegas se han fechado
en c. 8000 a. C. cal., mientras que la evidencia de agricultura data de c. 3500 a. C. En el Valle de
Ñanchoc de la costa peruana, la presencia de Cucurbita moschata Duchesne, cacahuete (Arachis
spp.) y algodón (Gossypium barbadense L.) es anterior al origen del sedentarismo en el año
3000. Las antiguas estrategias productivas amazónicas se basaban en el cultivo de especies
domesticadas y no domesticadas, el manejo de especies arbóreas longevas no domesticadas, la
caza y la pesca (Fausto y Neves, 2018).
En esta parte del planeta se reconocen dos centros principales de domesticación. La zona
Andina y la Amazonía, aunque hay conexiones entre ambas, puesto que la cuenca alta del
Amazonas se solapa con la vertiente oriental andina.
Andes. Se acepta que la región andina de Perú-Ecuador fue una de las zonas del desarrollo
temprano de la agricultura en el Nuevo Mundo, pero los registros han sido escasos. Los cultivos
más importantes originarios de esta zona son las patatas y las alubias (acervo andino) junto con
algunos tipos de calabazas y la quinoa, también se ha considerado la domesticación independiente
de Phaseolus lunatus L. El tomate silvestre originario de esta zona fue domesticado realmente en
Mesoamérica. Dillehay et al. (2007) excavaron macrofósiles de cacahuete (Arachis spp.), calabaza
(Cucurbita moschata) y algodón (Gossypium barbadense) en yacimientos arqueológicos en las
laderas occidentales de los Andes del norte del Perú. La datación directa por radiocarbono indicó
que estas plantas crecieron hace entre 9.240 y 5.500 años. Restos de éstas y otras especies se
han recuperado de múltiples ubicaciones en un valle de bosque seco tropical, incluidas viviendas,
huertos, canales de riego, y estructuras de almacenamiento. Estos datos proporcionan evidencia
del consumo temprano del cacahuete y la calabaza en la dieta humana y del uso del algodón
para fines textiles e indican que la economía hortícola en esta parte de los Andes comenzó hace
unos 10.000 años.
Amazonía. La Amazonía es uno de los centros de domesticación de plantas, sin embargo,
la evidencia arqueológica y etnográfica sugiere una transición relativamente reciente a la
agricultura. Debido a la diferencia en el tiempo respecto a otros centros, Fausto y Neves (2018)
proponen el uso del concepto de “familiarización” en lugar de “domesticación”, para explicar el
manejo de las plantas amazónicas y la relación entre las plantas y las personas en esta región
(Fausto y Neves, 2018). Habría sido un proceso más prolongado desde los cultivos preagrícolas
de especies silvestres hasta alcanzar una agricultura plena basada en formas ya domesticadas.
Especies importantes domesticadas en este centro serían los cacahuetes y el cacao.
Si bien la mayoría de las especies silvestres del género Arachys son diploides (2n = 2x = 20), el
cacahuete cultivado (A. hypogaea L.) es tetraploide (2n = 4x = 40). Es de origen reciente y tiene un
genoma tipo AABB. Las especies ancestrales son A. duranensis Krapov. & W.C. Greg y A. ipaensis
Krapov. & W.C. Greg., que aportaron los genomas A y B, respectivamente. Aunque el cacahuete
cultivado es tetraploide, genéticamente se comporta como un diploide, los cromosomas A y
B rara vez se aparean durante la meiosis. Aunque morfológicamente variable, el cacahuete
cultivado tiene una base genética muy estrecha (Bertioli et al., 2011). Posteriormente, Bertioli
et al. (2016) secuenciaron los genomas de A. duranensis y A. ipaensis. Demostraron que estos
genomas son similares a los subgenomas A y B del cacahuete cultivado. Sobre la base de la
notablemente alta identidad del ADN del genoma de A. ipaensis y el subgenoma B del cacahuete
y la evidencia biogeográfica, concluyeron que A. ipaensis puede ser un descendiente directo de
la misma población que aportó el subgenoma B al cacahuete. Una discusión más extensa sobre
el origen de A. hypogaea y las especies implicadas puede encontrarse en (Pan et al.; 2023).
En el Capítulo 39 pueden encontrarse datos sobre la domesticación del cacao.
Una reciente publicación de Lombardo et al. (2020) describe el cultivo de Cucurbita hace
unos 10.250 años cal., Manihot unos 10.350 cal. y Zea mays unos 6.850 cal. en los Llanos de
Moxos (Bolivia). Comenzando hace unos 10.850 años cal., los indígenas precolombinos crearon
un paisaje antrópico formado por aproximadamente 4.700 islas forestales artificiales dentro
de una sábana sin árboles e inundada estacionalmente. Los resultados confirman a los Llanos
de Moxos como un punto-caliente en el cultivo temprano de plantas y demuestran que, desde
su llegada, los humanos causaron una profunda alteración de los paisajes amazónicos, con
repercusiones duraderas en la heterogeneidad del hábitat y la conservación de especies. Llano
de Moxos estuvo cubierto por una sabana similar a un cerrado durante el Holoceno temprano y
medio, lo que indica que el cultivo de plantas en el Neotrópico también comenzó en las sabanas
arbustivas junto con los ambientes de bosques tropicales estacionales.
En el sudoeste de la Amazonía se ha propuesto como uno de los centros de domesticación
temprana en Sudamérica (cerca de hace 9.000 a 5.000 cal.), según restos del yacimiento de
Teotonio, un yacimiento al aire libre ubicado en la orilla sur del río Madeira (Brasil, cerca
de Perú y Bolivia) (Watling et al., 2018). En el sudoeste de la Amazonía crecen silvestres los
antecesores de varios cultigenes importantes. Estos incluyen los ancestros silvestres de la
mandioca (Manihot esculenta subsp. flabellifolia), calabaza (Cucurbita maxima subsp. maxima),
pejibaye o pupuña (Bactris gasipaes) (en inglés peach palm, y con varios otros nombres locales
en castellano), las leguminosas Canavalia plagiosperma y C. piperi y ajíes (Capsicum baccatum
var. pendulo y C. baccatum var. baccatum). Esto sugiere que el sudoeste de la Amazonia podría
ser un centro global y temprano de domesticación. Sin embargo, salvo raras excepciones, no se
habían encontrado evidencia arqueológica de cultivos tempranos de plantas en el sudoeste de
la Amazonia (Lombardo et al., 2020).
El trabajo de Lombardo et al. (2020) se basa en el análisis de fitolitos en un gran número
de localizaciones. Estos autores concluyen que no es de extrañar que los fitolitos derivados
de plantas que producen órganos de almacenamiento subterráneo constituyan una parte
importante del conjunto total de fitolitos, incluidas Manihot, Calathea y otras marantáceas,
Heliconia, ciperáceas y Phenakospermum. Estas plantas, que abundan en las sabanas, producen
alimentos ricos en carbohidratos que, generalmente, son fáciles de procesar y cocinar. Hoy en
día son consumidos por grupos indígenas y probablemente aportaron una parte considerable
de las calorías consumidas por los primeros habitantes de Llanos de Moxos. Los grandes
herbívoros y peces disponibles en las sabanas habrían complementado una economía mixta.
Las islas forestales eran probablemente los huertos familiares donde se cultivaban estas plantas.
Lombardo et al. (2020) están de acuerdo con la hipótesis de que las plantas productoras de
órganos de almacenamiento subterráneo fueron parte fundamental de la dieta de las poblaciones
humanas que colonizaron nuevos territorios.
3.4. Otros centros
Además de los centros de domesticación más conocidos como el Fértil Creciente, Extremo
Oriente, Mesoamérica y la Región Andina, hay otros centros de domesticación menos conocidos.
Algunos en regiones relativamente áridas y más parecidos en los paquetes de especies
domesticadas basados en gramíneas y leguminosas, otros en regiones más húmedas y tropicales
basados en especies con grandes frutos o tubérculos-rizomas suculentos.
3.4.1. Subcontinente Indio

Por su situación el Subcontinente Indio ha estado bajo la influencia de Oriente Próximo por
el oeste y de China por el este. Por otra parte, las conexiones entre la India y el Golfo Pérsico y
África son conocidas desde la antigüedad. Todo ello ha llevado a una intensa discusión sobre si,
por ejemplo, algunas especies de origen africano se domesticaron en África o si la domesticación
ocurrió en la India, como el caso de Lablab purpureus. Además, hay que considerar si las primeras
domesticaciones en este Subcontinente son resultado de una innovación cultural propia o el
resultado de la ampliación de una cultura agrícola importada. La cultura clásica de Harappa,
en el valle del Indo, tuvo una agricultura basada en gran medida en las especies del Creciente
Fértil. También hay claras evidencias arqueológicas de la influencia de culturas chinas, así como
de la introducción de cultivos chinos y africanos en la India, o más lejanos como Nueva Guinea.
De hecho, el Subcontinente fue el camino por el transitaron muchas especies entre Oriente y
Occidente.
3.4.2. Sahel y África Tropical

Los primeros cultivos atestiguados arqueológicamente en los trópicos de África central y oc-
cidental fueron los adaptados a las zonas áridas, el mijo perla (Pennisetum glaucum) y el caupí
(Vigna unguiculata), y también el sorgo (Sorghum bicolor), y la palmera oleícola (Elaeis guineen-
sis), cultivo de bosque húmedo (Power et al., 2019), Esta agricultura es posterior en su inicio a la
del Valle del Nilo egipcio, con claras influencia del Creciente Fértil. La evidencia actual basada en
restos de plantas carbonizadas, cerámica y polen sugiere que las sociedades agrícolas surgieron
en las regiones húmedas de África más tarde, alrededor del 1500–500 a. C., unos dos milenios
después de que la agricultura apareciera por primera vez en la zona del Sahel de África occiden-
tal, y posiblemente siete milenios después de que apareciera en el África nororiental (Power et
al., 2019).
La llegada prehistórica a África de los cultivos del sudeste asiático, en particular el plátano, el
taro y el ñame, pero también la caña de azúcar y otros, se considera comúnmente como uno de
los ejemplos más importantes de intercambios transcontinentales en los trópicos (Ver Capítulos
27, 36, 38).
En las regiones tropicales húmedas del mundo, la nutrición de cientos de millones de perso-
nas depende hoy del cultivo de tubérculos, cormos y cultivos frutales como la mandioca (Mani-
hot esculenta), el plátano (Musa spp.), el ñame (Dioscorea spp.) y el taro (Colocasia esculenta).
Casi todos los principales cultivos de tubérculos, cormos y frutas tropicales se originaron a partir
de progenitores silvestres en el sudeste asiático, la Oceanía próxima a Asia (particularmente
Nueva Guinea) y América del Sur, pero hoy en día son alimentos básicos verdaderamente globa-
les, cultivados en las regiones cálidas y húmedas de casi todos los continentes. Estas plantas son
preferidas por muchas razones, sobre todo porque proporcionan una fuente fiable de energía,
incluso en los suelos tropicales más lixiviados, donde las plantas granos básicas son difíciles o
imposible de cultivar. En general, se supone que los centros de domesticación de estos com-
plejos de tubérculos, cormos y frutas surgieron más tarde que los de la agricultura basada en
cereales-leguminosas, pero está claro que su impacto en la historia mundial fue también muy
importante (Power et al., 2019).
El desarrollo de la agricultura africana presenta un caso único que destaca la importancia de
la globalización de los cultivos alimentarios, especialmente de tubérculos, cormos y frutas tro-
picales. Las estrategias de pastoreo nómada de ganado se desarrollaron en África en algún mo-
mento temprano, aparentemente independientes del cultivo de plantas durante miles de años.
El ganado vacuno africano fue domesticado por cazadores-recolectores del Sahara en entornos
marginales e inestables donde el acceso predecible a los recursos era un problema más impor-
tante que la abundancia absoluta. El pastoreo se extendió irregularmente por todo el continente
de acuerdo con las variaciones regionales en la previsibilidad relativa del pastoreo frente a la
caza y la recolección. La domesticación de plantas africanas fue tardía debido a la alta movilidad
de los pastores y el riesgo asociado con el cultivo en ambientes áridos (Marshall y Hildebrand
2002).
Si bien el pastoreo se extendió por los ecosistemas áridos y de pastizales, no era viable en
los trópicos húmedos debido a la prevalencia de enfermedades del ganado, fundamentalmente
las tripanosomiasis transmitidas por las moscas tse-tsé (especies de Glossina) conocidas como
nagana del ganado o enfermedad del sueño en humanos. No fue hasta la llegada de plantas do-
mesticadas cuando la producción de alimentos pudo afianzarse en estos ambientes húmedos a
pesar de que los cazadores-recolectores los habitaron regular y efectivamente desde al menos
el Pleistoceno (Power et al., 2019).
De los paquetes de cultivos populares en la actualidad, sabemos que los cultivos originarios
del Nuevo Mundo solo aparecieron en África después de las interacciones con el comercio es-
clavista europeo en el siglo XVI, pero varios cultivos importantes que se originaron en el sudeste
asiático (plátanos, ñame mayor, taro y caña de azúcar) llegaron a África en la prehistoria.
3.4.3. Etiopía
Etiopía merece una mención particular. Según en el concepto de centros de origen de N. I.
Vavilov, Etiopía sería un centro por la sorprendentemente diversidad de especies cultivadas y
la alta diversidad genética que presentan muchas de ellas. Etiopía y áreas próximas han sido
propuestas como centro de domesticación de varias especies cultivadas, además de ser un centro
de diversidad para otros cultivos. Se conoce una gran diversidad en especies domesticadas en el
Creciente Fértil, como trigo tetraploide, lenteja, haba y cebada, de las que no hay datos de que
existan o hayan existido como especies silvestres en esos territorios.
Una revisión sobre la relevancia de Etiopía como centro de origen y diversidad puede
encontrarse en Engels y Hawkes (1991). En el mismo libro se revisan las especies cultivadas de las
que se conocen formas silvestres en Etiopía (Edwards, 1991). Otras atribuciones más recientes
se mencionan a continuación.
Una de las especies cuya domesticación se ha asignado a Etiopía es el “t’ef” o teff (Eragrostis
tef [Zucc.] Trotter). Este cereal se ha cultivado en el Cuerno de África durante al menos 2.000 años.
Los primeros sistemas agrícolas conocidos en esta región datan del período Pre-Aksumite (800–
400 a. C.). El síndrome de domesticación en esta especie es diferente al de otras plantas grano, la
selección de semillas de gran tamaño y la labranza intensiva no parecen haber sido factores clave
en la domesticación del teff. Es probable que los primeros agricultores seleccionaran una mayor
macollado y un mayor porcentaje de semillas en condiciones de laboreo mínimo (D’Andrea,
2008).
Entre las últimas atribuciones hay una nueva especie descrita recientemente, Sesbania
melanocaulis Bidgood & Friis, una leguminosa arbórea (Bidgood y Friis, 1998). Según estos
autores. la nueva especie de Sesbania es sólo una de las varias leguminosas que se han
domesticado en Etiopía.
La domesticación generalmente involucra cambios genéticos drásticos en el material, pero en
el caso del ñame, involucra la adaptación de plantas silvestres a formas cultivadas sin cambios
genéticos (Dumont y Vernier, 2000). Se ha propuso el término “espontánea” para las plantas que
crecen sin la ayuda de los agricultores, y es un término general que se refiere incluso a plantas
silvestres. Muchos autores consideraron tales plantas espontáneas como plantas silvestres. Las
especies de ñame en África son anteriores a la historia humana, y la domesticación de estas
especies parece haber sido realizada por poblaciones humanas locales. Los estudios realizados
en diferentes partes de África han mostrado que los agricultores africanos han cultivado varios
ñames silvestres mediante la domesticación. Dioscorea cayenensis y D. rotundata son uno de
los primeros ñames domesticados en África, y D. abyssinica y D. praehensilis se han propuesto
como probables progenitores silvestres (Worojie et al., 2021). El proceso de domesticación
continúa en Etiopía. Los etíopes del sudoeste trasplantan plantas de Dioscorea silvestres a sus
huertos. La duración de la domesticación puede durar hasta seis años, pero con la mayoría de los
individuos, solo lleva de tres a cinco años. Se distinguen dos procesos evolutivos: (1) poblaciones
de domesticación reciente que expresan un síndrome de domesticación y que posiblemente
pertenezcan a la D. abyssinica o D. praehensilis silvestres, y (2) plantas de domesticación
incipiente que podrían derivar de diversos tipos de híbridos. Cada uno de estos procesos puede
conducir a la integración de genotipos silvestres en el acervo genético cultivado y, por lo tanto,
mejorar la diversidad genética de los ñames cultivados (Worojie et al., 2021).
3.4.4. Norteamérica
La realidad de que Norteamérica haya sido un centro independiente de domesticación de
plantas ha sido debatido y cuestionado por una serie de estudios genéticos y arqueológicos,
que sugerían que la región pudo no haber sido el lugar de la domesticación independiente de
especies locales, sino que más bien pudo haber sido el receptor de las plantas domesticadas
introducidas desde México. Esto último es cierto para algunas especies como el maíz, pero
Smith (2006) hizo una síntesis de la evidencia arqueológica y genética disponible con respecto
al contexto espacial y temporal de la domesticación inicial de las cuatro especies de plantas
identificadas como posibles domesticadas en el este de Norteamérica: las asteráceas Iva annua L.
(“sumpweed” o “marshelder”) y Helianthus annuus L. (girasol), la quenopodiácea Chenopodium
berlandieri Moq. (huazontle o “goosefoot”, ver Sección 9.3.), y la cucurbitácea Cucurbita pepo
subsp. ovifera D.S. Decker [sin. C. p. subsp. texana]. Según Smith (2006), la evidencia genética
y arqueológica proporciona un fuerte apoyo a la domesticación independiente de estas cuatro
especies en el este de los Estados Unidos y confirma a la región como uno de los centros de
domesticación independientes del mundo. En la región se habría comenzado la domesticación de
plantas anuales cerca del 3000 a. C., durante el período Arcaico Tardío. La calabaza del peregrino
(Lagenaria siceraria (Molina) Standl.) ya se cultivaba también durante el periodo Arcaico (Kistler
y Shapiro. 2011; Kistler et al., 2015; Mueller, 2019). (Ver 29.5 sobre el origen de la calabaza del
peregrino). Los análisis de ADN antiguo han confirmado que, aunque tanto las calabazas como
el huazontle también fueron domesticadas en México, la domesticación fue independiente de
la del este de Norteamérica. A la lista anterior Mueller (2019) añadió Polyongum erectum L. en
base a estudios morfométricos. El cultivo aparece por primera vez alrededor del comienzo de la
Era actual en el Valle Medio del Ohio. Una serie diacrónica de poblaciones del oeste de Illinois
muestra que esta especie fue domesticada nuevamente hacia 150-1000 d. C.
A pesar de la habitual recolección y consumo de Zizinia palustris L. por tribus indias durante
siglos, esta especie no desarrolló un síndrome de domesticación significativo. La domesticación
de esta especie de arroz silvestre, diploide (2n = 30), anual y alógama, no comenzó hasta los
años 60 del siglo pasado, consiguiéndose formas morfológicamente cultivadas en pocas décadas
(Hayes et al., 1989).
3.4.5. Nueva Guinea

La isla de Nueva Guinea es un centro de origen de varias especies cultivadas. Forma parte del
Sahul que incluye también a Australia y Tasmania y algunas otras islas menores que forman parte
de la misma placa tectónica. Se encuentra más allá de la línea Lydekker. El Sahul está separado
del continente asiático y las islas de la Sonda por las islas de Wallacea. Los humanos colonizaron
Sahul por primera vez hace unos 40.000 años, cuando los niveles del mar estaban hasta 90
m por debajo de sus elevaciones actuales. La cuestión de un desarrollo independiente de la
agricultura en Nueva Guinea, quizás anterior al origen de la agricultura en Sonda (Sunda) y en
otros lugares, ha sido objeto de especulación durante mucho tiempo. Curiosamente, mientras
que en la tropical y montañosas Nueva Guinea hay evidencias claras de domesticación de varias
especies, no hay evidencias claras de domesticación en Australia. La cuestión de la introducción
de plantas domesticadas desde la placa de Sonda (Sudeste de Asia) al Sahul y la domesticación
local ha sido objeto de especulación y debate durante décadas (Lebot, 1999).
El artículo de Lebot (1999) revisa los estudios filogenéticos realizados hasta esa fecha con
marcadores moleculares en el plátano (Musa spp.), árboles de pan (Artocarpus altilis (Parkinson)
Fosberg), caña de azúcar (Saccharum spp.), taro (Colocasia esculenta (L.) Schott) y el ñame
mayor (Dioscorea alata L., “greather yam”). Los marcadores moleculares revelan que, al menos
para estas especies, la domesticación ocurrió en Nueva Guinea y más al este, en Melanesia.
Esta domesticación produjo genotipos cultivados que se seleccionaron de los acervos genéticos
silvestres endémicos. Estas áreas de domesticación siguen siendo importantes centros de
diversidad para otras especies cultivadas que también existen en Asia. Para la mayoría de estos
cultivos, las distancias genéticas entre los dos acervos genéticos son muy importantes debido al
aislamiento geográfico de las dos placas continentales.
Un trabajo basado en investigaciones multidisciplinares (Denham et al., 2003) da idea sobre
las fechas para el origen de la agricultura, y por tanto de la domesticación, en las Tierras Altas
de Papua-Nueva Guinea. La agricultura surgió de forma independiente en Nueva Guinea por
lo menos hace entre 6.950 y 6.440 años cal., lo que la hace tan antigua como la de algunos
otros centros y más que la de otros. La explotación de plantas y algunos cultivos ocurrieron en
los márgenes de zonas húmedas entre hace 10.220 y 9.910 (fase 1), el cultivo en montículos
comenzó entre el 6.950 y el 6.440 antes del presente (fase 2), y el cultivo en zanjas comenzó
hace unos 4.350-3.980 años cal. La deforestación de los bosques lluviosos montanos bajos
comenzó a principios del Holoceno, con la conversión en pastizales (hace 6.950-6.440 años cal.).
Colocasia esculenta se utilizó a principios del Holoceno, y los plátanos (Musa spp.) se cultivaron
intensamente al menos hace entre 6.950 y 6.440 años cal.
Como los plátanos y la caña de azúcar tienen sus propios capítulos hablaré aquí de las otras
especies mencionadas por Lebot (1999).
El árbol del pan, Artocarpus altilis, crece de forma silvestre en toda la isla de Nueva Guinea,
donde los árboles seleccionados por sus sabrosas semillas se clonan utilizando esquejes
radiculares. El árbol del pan con semilla parece encontrarse en estado silvestre sólo en Nueva
Guinea, donde, junto con el árbol “nuez del pan” (Artocarpus camansi Blanco), es un miembro
dominante de los bosques secundarios, especialmente en las zonas de tierras bajas. Las formas
silvestres con semillas y los cultivares melanesios de A. altilis son diploides (2n = 56), mientras
que los cultivares sin semillas distribuidos en Micronesia y Polinesia son triploides (2n = 84).
La especie ahora se cultiva en casi todas las islas del Pacífico. La nuez del pan, A. camansi, se
distribuye desde Filipinas, Célebes hasta Nueva Guinea y la especie relacionada A. mariannensis
es originaria de Micronesia y está restringida a esa región donde se hibrida naturalmente con
A. altilis. Lo más probable es que el árbol del pan se domesticara por primera vez en Nueva
Guinea y las islas asociadas, como el archipiélago de Bismarck. Este proceso de domesticación
continúa actualmente en Nueva Guinea, las Islas Salomón y Vanuatu, donde los agricultores
siguen preservando los morfotipos recién descubiertos, a través de la propagación vegetativa
(Lebot, 1999).
Generalmente se cree que el taro, Colocasia esculenta (var. esculenta y var. antiquorum),
se originó entre Myanmar (antes Birmania) y Bangladesh, pero no hay evidencias que lo
demuestren. El área de distribución de C. esculenta es muy amplia, desde Myanmar hasta Nueva
Guinea y el norte de Australia. La cuestión de su domesticación en el Pacífico sigue siendo objeto
de debate. En cualquier caso, se considera que la especie se domesticó desde muy antiguo. Un
problema importante es el origen del taro silvestre en algunos países del Pacífico (Papua-Nueva
Guinea, Islas Salomón y Vanuatu) y el norte de Australia. También se encuentran poblaciones
silvestres de taro en Nueva Caledonia, una antigua isla continental. Si el taro se trajo a estos
países, probablemente se traería en forma cultivada y no silvestre. Es muy poco probable que
las personas que emigraron hasta esas islas recolectaran y distribuyeran genotipos silvestres
porque los genotipos silvestres típicos tienen una alta concentración de oxalatos de calcio. Sus
tubérculos son extremadamente pequeños y no se pueden utilizar como alimento. Aunque
C. esculenta parece ser genéticamente una especie homogénea, varios estudios basados en
estudios morfológicos y citológicos han encontrado una diversidad genética significativa. Hay
datos arqueológicos que sugieren que el taro se podía cultivar hacia el 4500 a.C. en Nueva
Guinea. Allí los tipos silvestres de taro a menudo producen semillas que son dispersadas
por las aves. Obviamente, las aves podrían haber sido responsables de la propagación de las
poblaciones silvestres de C. esculenta desde Sonda hasta Sahul, a través de Wallacea, antes de
las migraciones humanas. La domesticación probablemente ocurrió de forma independiente en
Sonda y en Sahul. La variabilidad del taro cultivado es probablemente el resultado de cierto
grado de diferenciación genética entre las formas silvestres debido al aislamiento geográfico.
Las poblaciones silvestres estuvieron aisladas durante un largo período de tiempo y el efecto del
aislamiento insular, combinado con las presiones de la selección humana y natural, puede haber
originado la diversidad genética dentro de una sola especie, Colocasia esculenta. Hay indicios
de la presencia del taro en Egipto alrededor del 500 a. C. a donde probablemente llegó desde la
India. Debió introducirse en África varias veces durante la antigüedad y la Edad Media, y llegó
a Madagascar en la antigüedad llevado por navegantes austronesios. En la Edad Moderna fue
introducido en América muy probablemente asociado con el tráfico de esclavos (Lebot, 1999;
Sauer, 1993).
El ñame (Dioscorea alata L.), cultivado por sus tubérculos, no se ha encontrado en forma
silvestre ni hibrida con otras especies del género. El mayor centro de diversidad de cultivares es
Nueva Guinea y las islas Salomón, y se piensa que pudo ser el centro de domesticación (Lebot,
1999).
3.5. Domesticaciones monocéntricas o policéntricas

Me parece interesante volver sobre la discusión de la domesticación en un único centro o en
varios, aunque sean geográficamente próximos. Para ello me basaré fundamentalmente en el
trabajo de Abbo et al. (2010).
Abbo et al. (2010) abordaron la controversia sobre los orígenes geográficos de la domesticación
de los cultivos fundadores en el Cercano Oriente, en el contexto del paradigma clásico de centros
y no-centros de Harlan (1971). Las dos alternativas que evaluaron fueron la de que los cultivos
fundadores del Cercano Oriente surgieron en un “área central” definida sensu Lev-Yadun et al.
(2000), es decir en “centros”, o que la domesticación de plantas del Cercano Oriente se produjo
a través de un fenómeno geográficamente difuso en forma de “múltiples eventos, múltiples
centros” sensu Willcox (2005), es decir “no-centro”. Consideraron estas dos alternativas en un
contexto cultural, para arrojar algo de luz sobre la naturaleza de la domesticación de plantas en
el Cercano Oriente. Pero creían que sus conclusiones podían servir también para los procesos
ocurridos en otras regiones del mundo donde las culturas locales adoptaron un estilo de vida
agrario sedentario.
Según Abbo et al. (2010) la domesticación de las plantas genera dos preguntas cruciales:
¿La domesticación de plantas fue un fenómeno localizado que ocurrió dentro de contextos
ecológicos, geográficos y culturales definidos y concretos (sensu Lev-Yadun et al., 2000)? ¿O fue
un desarrollo geográficamente difuso, siendo cada invención local culturalmente independiente
de las actividades que tenían lugar en otros sitios como defienden el modelo de “centros
múltiples” de Willcox (2005) y otros modelos propuestos por otros investigadores?
¿Fue un proceso evolutivo prolongado? ¿O fue un cambio revolucionario relativamente
rápido?
Igualmente, Abbo et al. (2010) señalan que, para abordar estas preguntas, primero es
necesario aclarar qué significa la “independencia cultural” de las comunidades neolíticas con
respecto a la domesticación de plantas. Por ejemplo, en el Cercano Oriente, existe una gran
cantidad de datos arqueológicos que indican amplias interrelaciones e intercambios a lo largo
del Neolítico. Las alternativas de centro frente a no-centro es muy importante porque puede
ayudar a responder la pregunta sobre el proceso de domesticación prolongado frente al
“revolucionario”.
El origen de un cultivo pude ser mono- o polifilético. El origen monofilético es el resultado
de un único evento genético que dio lugar a un linaje de formas domesticadas relacionadas
(Zohary, 1999). El garbanzo, por la distribución geográfica limitada de su progenitor silvestre
(Cicer reticulatum Ladiz.) y la baja diversidad genética del cultígén, generalmente se considera
un ejemplo de cultivo de origen monofilético (Abbo et al., 2003). Por el contrario, un cultivo
de origen polifilético es el producto de varios eventos de domesticación genéticamente
independientes. En esta situación, en una misma especie se domesticarían al menos dos
poblaciones silvestres locales geográficamente distantes y genéticamente diferentes. La cebada
y las alubias son dos buenos ejemplos de origen polifilético. Las alubias fueron domesticadas al
menos en la región andina y en Mesoamérica. En el caso de la cebada la hipótesis difilética está
basada en los dos genes de domesticación para el raquis tenaz. Hay dos loci independientes de
raquis tenaz (btr1 y btr2) y una distribución geográfica diferencial de los genotipos domesticados
con btr1btr1Btr2Btr2 que se encuentran principalmente en Europa, Asia occidental e India y
Btr1Btr1btr2btr2 principalmente en China y Asia oriental; pero el debate sobre el origen mono- o
polifilético de la cebada es largo y aún continúa (ver Capítulos 11 y 21 para más detalles) (Abbo
et al., 2010).
Hay que señalar aquí que polifilético y multicentro no son sinónimos. La domesticación en
varios centros distintos (multicentro) es siempre polifilética porque las poblaciones silvestres
originarias serían genéticamente diferentes, pero una domesticación múltiple a partir de
poblaciones genéticamente distintas (polifilética) en dos o más localidades relativamente
próximas, pero socioculturalmente relacionadas, no significa centros de domesticación
diferentes, sería monocéntrica.
Desde mi punto de vista, la discusión sobre qué es un “centro de origen” se han complicado
porque algunos investigadores afinan tanto que parecen querer saber las coordenadas GPS
exactas de una domesticación. Cualquier evidencia unos cuantos cientos de kilómetros más allá
de otra genera discusiones sobre si la domesticación puede considerarse única o no, se habla de
centros difusos, etc. Por ejemplo, se ha señalado que la región del sudeste de la actual Turquía
que engloba las montañas de Karacadag y Kartal–Karadag como el núcleo central del origen de la
agricultura en el Creciente fértil (Heun et al., 1997; Lev-Yadun et al., 2000; Salamini et al., 2002).
Así, mediante el análisis filogenético basado en la frecuencia alélica en 288 loci de marcadores
moleculares RFLP, Heun et al. (1997) propusieron que un grupo de líneas silvestres de Triticum
monococcum subsp. boeoticum de las montañas Karacadag estaba en el origen del trigo einkorn
cultivado, Triticum monococcum subsp. monococcum. A pesar de esta propuesta sobre el origen
monofilético, Kilian et al. (2007) sugirieron múltiples eventos de domesticación que ocurrieron
en un área geográfica relativamente pequeña donde hay evidencias arqueológicas de la existencia
de redes comerciales prehistóricas y relaciones culturales. Además, estos últimos autores afirman
que las líneas domesticadas podrían haber surgido por medio de la “propagación a través de
tecnología común” desde la región de Karacadag a lo largo de un arco de 200-300 km. Concluyen
diciendo que “junto con los hallazgos arqueológicos del Creciente Fértil, los datos indican que una
raza silvestre específica de einkorn que surgió sin la intervención humana fue objeto de múltiples
eventos de domesticación independientes”. Pero, según Lev-Yadun et al. (2000) toda esta región
corresponde al área central que ellos proponen como el origen de los cultivos fundadores del
Cercano Oriente. ¿Podemos considerar que algo que ocurrió en un área geográfica restringida y
en un contexto cultural común, o muy relacionado, puede considerarse como domesticaciones
independientes? Abbo et al. (2010) dicen sobre esto que los restos arqueológicos recuperados
de yacimientos ubicados en esta área (p. ej., Cayönü, Cafer Hüyük, Nevalli Cori, Göebekli Tepe,
etc.) reflejan aspectos de comunidades que interactuaban y compartían tecnologías a finales de
Neolítico Precerámico A y comienzos del B (hace 10.600-10.500 años cal.) y respaldan aún más la
conclusión de que la domesticación del trigo “einkorn” no ocurrió por varios eventos culturales
independientes y aislados.
Perecida controversia surge con la domesticación del maíz y de las alubias en México. Se
ha propuesto en base a datos genéticos y arqueológicos que la domesticación respectiva de
estas especies fue en el valle del rio Balsas y en la cuenca Lerma-Santiago en México, separadas
algunos cientos de kilómetros (Kwak et al., 2009; Matsuoka et al.,2002). Para decidir si es un único
centro o dos centros independientes habría que conocer si había o no relaciones socioculturales
entre las dos zonas. O si, como Abbo et al. (2010) se preguntan, era nutricionalmente viable
una sociedad basada en un único cultivo. ¿Hubo algún periodo en que la cultura basada en el
cultivo de alubias estuviese en un aislamiento cultural total, sin ningún tipo de contacto, con la
cultura basada en el maíz? Solo si existió el aislamiento cultural se podría aceptar un proceso
no-céntrico para la domesticación de estas dos especies.
Independientemente del debate sobre el sistema de marcadores genéticos de elección para
los análisis filogenéticos (Allaby y Brown, 2003; 2004; Salamini et al., 2004), o la validez de los
modelos genéticos poblacionales y sus suposiciones subyacentes (Allaby et al., 2008; 2010;
Honne y Heun, 2009), la posibilidad de que en la domesticación actúen procesos evolutivos
convergentes tiene una sólida base teórica apoyada por hechos comprobados. Por ejemplo,
la selección en poblaciones de plantas (silvestres y/o domesticadas) para un conjunto de
características tales como un raquis no quebradizo, germinación libre y uniforme, macollado
reducido y floración sincronizada, granos de trilla fácil o cualidades nutricionales ha demostrado
ser muy eficaz bajo domesticación en una variedad de especies cultivadas (Harlan et al., 1973;
Paterson et al., 1995). Por lo tanto, la distinción (en términos de perfiles de ADN) de los taxones
domesticados de origen monofilético o polifilético genuino en relación con sus contrapartes
silvestres sensu Allaby et al. (2008; 2010) es bastante trivial y no ayuda a aclarar el contexto
geográfico del proceso de domesticación. Sin embargo, si distintos linajes de cultivos se pueden
asociar con ciertas poblaciones de progenitores silvestres de orígenes geográficos conocidos,
como los datos de Kilian et al. (2007) sobre el trigo diploide, tal hallazgo puede formar una base
para considerar céntrico versus no-céntrico el proceso de domesticación de la especie cultivada
en cuestión (Abbo et al., 2010).
Dada la limitación para reconstruir los eventos de domesticación prehistóricos mediante
inferencias genéticas de estudios de colecciones actuales de germoplasma, sería útil recurrir a
evidencia arqueológica y arqueobotánica para reconstruir los aspectos temporales y espaciales
de la domesticación de plantas (Garrard, 1999; Lev-Yadun et al., 2000; Nesbitt, 2002; Savard
et al., 2006; Tanno y Willcox, 2006). La arqueología y la antropología pueden arrojar luz sobre
los procesos culturales involucrados, ya que la domesticación de plantas fue principalmente un
movimiento cultural, que tuvo lugar dentro de contextos culturales distintivos. Por ejemplo, la
domesticación del trigo tetraploide (T. turgidum subsp. dicoccum) en el Cercano Oriente y el mijo
común (Panicum miliaceum L.) en el este de Asia, ocurrieron simultáneamente hace unos 10.000
años (Lu et al., 2009; Nesbitt, 2002). Debido a que no hay evidencia de contacto cultural (por
medio del comercio, la migración o de otra manera) entre las dos regiones respectivas durante
el período en cuestión, estos dos eventos de domesticación son cultural y genéticamente
independientes entre sí.
La acumulación de datos genéticos y arqueológicos (principalmente arqueobotánicos) desde
mediados del siglo XX ha inspirado dos puntos de vista diferentes sobre el origen de las plantas
cultivadas domesticadas en el Cercano Oriente. La propuesta de Lev-Yadun et al. (2000) afirma
que la domesticación de plantas del Cercano Oriente tuvo lugar en un área central relativamente
pequeña y se irradió a las regiones del mundo circundante, como se refleja en los gradientes
de fechas de C14 de restos arqueobotánicos y otros marcadores culturales (Abbo et al., 2010).
Esta reconstrucción se basa en arqueología, arqueobotánica, evidencia biogeográfica y análisis
filogenéticos de formas silvestres y domesticadas (Lev-Yadun et al., 2000). De acuerdo con esta
reconstrucción, que concuerda con Zohary (1999), todos (o la mayoría) de los cultivos fundadores
de la región neolítica levantina fueron domesticados en un proceso evolutivo que involucró muy
pocos o posiblemente un evento genético para cada especie de cultivo. Tanto la idea del área
central como la de la zona nuclear comparten una visión similar del papel de las influencias
socioculturales en la orientación de un proceso evolutivo interdependiente de domesticación de
un complejo de especies de cultivos asociados. En este sentido, la reconstrucción del área central
de Lev-Yadun et al. (2000) abarca un fenómeno ‘céntrico’ tanto genético como sociocultural
(Abbo et al., 2010).
La visión alternativa describe la domesticación de plantas del Cercano Oriente como un
fenómeno geográficamente difuso. Numerosos investigadores, entre ellos Willcox (2005), Weiss
et al. (2006), Allaby et al. (2008; 2010) y Brown et al. (2009), propusieron un modelo no céntrico
para la domesticación de plantas en el Cercano Oriente. Willcox (2005), por ejemplo, sugiere
que cada especie de cereal fue domesticada en un lugar diferente en virtud de sus distintas
preferencias ecológicas. Los argumentos adicionales se basan en estudios de especies de cultivos
individuales, por ejemplo, eventos de domesticación múltiples e independientes propuestos
para el trigo “einkorn” en la región de Karacadag, Turquía (Kilian et al., 2007); y para cebada en
el Cercano Oriente, Asia Central, Etiopía y Marruecos (Molina-Cano et al.,1999; 2005; Morrell y
Clegg, 2007; Orabi et al., 2007).
Aceptando tal escenario de una serie de focos de domesticación independientes y
culturalmente aislados en todo el Cercano Oriente neolítico, uno se pregunta cómo, en términos
culturales, se produjo la eventual formación del “paquete de cultivos fundadores armónicos”.
Es decir, ¿cómo se fusionó el paquete de cultivos fundadores? Argumentando a favor de
centros de domesticación independientes, se requeriría una secuencia bien fechada de restos
arqueobotánicos y gradientes de fechas de C14 para demostrar el presunto flujo cultural cruzado
desde los diferentes focos que mostrase cómo cada cultivo individual irradió desde su supuesto
centro independiente. Según Abbo et al. (2010), el registro arqueobotánico no respalda tal
reconstrucción para el Cercano Oriente. Por el contrario, apunta a un área central única en el
sudeste de Turquía, que se ajusta a un modelo céntrico. El registro arqueológico del Cercano
Oriente tampoco se presta a suposiciones de aislamiento/independencia cultural de los diversos
focos de domesticación sugeridos.
Referencias
Abbo S, Berger J, Turner NC. 2003. Evolution of cultivated chickpea: four bottlenecks limit
diversity and constrain adaptation. Funct Plant Biol 30: 1081–1087. doi: 10.1071/FP03084
Allaby R, Brown T A, Fuller DQ. 2010. A simulation of the effect of inbreeding on crop domes-
tication genetics with comments on the integration of archaeobotany and genetics: a reply to
Honne and Heun. Veg Hist Archaeobot 19: 151–158. doi: 10.1007/s00334-009-0232-8
Allaby RG, Brown TA. 2003. AFLP data and the origins of domesticated crops. Genome 46:
448–453. doi: 10.1139/g03-025.
Allaby RG, Brown TA. 2004. Reply to the comment by Salamini et al. on “AFLP data and the
origins of domesticated crops”. Genome 47: 621–622. doi: 10.1139/g04-012
Allaby RG, Fuller DQ, Brown TA. 2008. The genetic expectations of a protracted model for
the origins of domesticated crops. Proc Natl Acad Sci USA 105: 13982–13986. doi: 10.1073/
pnas.0803780105. Información suplementaria www.pnas.org/cgi/content/full/0803780105/DC-
Supplemental
Bertioli DJ, Cannon SB, Froenicke Lutz, Huang G, Farmer AD, et al. 2016. The genome sequences
of Arachis duranensis and Arachis ipaensis, the diploid ancestors of cultivated peanut. Nat Genet
48: 438-446. doi: 10.1038/ng.3517
Bertioli DJ, Seijo G, Freitas FO, Valls JFM, Leal-Bertioli SCM, Moretzsohn MC. 2011. An
overview of peanut and its wild relatives. Plant Gen Resour Charact Utili 9: 134–149. doi:
10.1017/S1479262110000444
Bidgood S. Friis I. 1998. Sesbania melanocaulis, sp. nov. (Leguminosae subfam. Papilionoideae)
from SW. Ethiopia. Nord J Not 18: 209-213.
Brown TA, Jones MK, Powell W, Allaby RG. 2009. The complex origin of domesticated crops in
the Fertile Crescent. Trends Ecol Evol 24: 103–109. doi: 10.1016/j.tree.2008.09.008
D’Andrea AC. 2008. T’ef (Eragrostis tef) in ancient agricultural systems of Highland Ethiopia.
Econ Bot 62: 547–566. doi: 10.1007/s12231-008-9053-4
Denham TP, Haberle SG, Lentfer C, Fullagar R, Field J, et al. 2003. Origins of agriculture at Kuk
Swamp in the Highlands of NewGuinea. Science 301: 189-193. doi: 10.1126/science.1085255
Nature 418: 700–707. doi: 10.1038/nature01019
Dillehay TD, Rossen J, Andres TC, Williams DE. 2007. Preceramic adoption of peanut, squash,
and cotton in Northern Peru. Science 316: 1890-1893. doi: 10.1126/science.1141395
Dumont R, Vernier P. 2000. Domestication of yams (Dioscorea cayenensis-rotundata) within
the Bariba ethnic group in Benin. Outlook Agric 29: 137–142. doi: 10.5367/000000000101293149
Edwards SB. 1991. Crops with wild relatives found in Ethiopia. En Engels JMM, Hawkes DJG,
Worede M (eds) Plant genetic resources of Ethiopia. Cambridge University Press, pp 42-74.
Engels JMM, Hawkes DJG. 1991. The Ethiopian gene centre and its genetic diversity. En Engels
JMM, Hawkes DJG, Worede M (eds) Plant genetic resources of Ethiopia. Cambridge University
Press, pp 23-41.
Fausto C, Neves EG. 2018. Was there ever a Neolithic in the Neotropics? Plant familiarisation
and biodiversity in the Amazon. Antiquity 92: 1604-1618. doi: 10.15184/aqy.2018.157
Garrard A. 1999. Charting the emergence of cereal and pulse domestication in south-east
Asia. Env Archaeol 4: 67–86.
Harlan, JR. 1971. Agricultural origins: Centers and noncenters. Science 174: 468- 474. doi:
10.1126/science.174.4008.468
Harlan JR, de Wet JMJ, Price EG. 1973. Comparative evolution of cereals. Evolution 27: 311–
325.
Harland SC. 1952. Vavilov on cultivated plants. Nature 170: 48-49.
Hayes PM, Stucker RE, Wandrey GG. 1989. The domestication of American wildrice. Econ Bot
43: 203–214.
Heun M, Schafer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borghi B, Salamini F. 1997. Site of
einkorn domestication identified by DNA fingerprinting. Science 278: 1312–1314.
Honne BI, Heun M. 2009. On the domestication genetics of self-fertilizing plants. Veg Hist
Archaeobot 18: 269–272. doi: 10.1007/s00334-009-0213-y
Kilian B, Ozkan H, Walther A, Kohl J, Dagan T, Salamini F, Martin W. 2007. Molecular diversity
at 18 loci in 231 wild and domesticated lines reveal no reduction of nucleotide diversity during
Triticum monococcum (einkorn) domestication: Implication for the origin of agriculture. Mol Biol
Evol 24: 2657–2668. doi:10.1093/molbev/msm192
Kistler L, Newsom LA, Ryan Timothy M, Clarke AC, Smith BD, Perry GH. 2015. Gourds and
squashes (Cucurbita spp.) adapted to megafaunal extinction and ecological anachronism through
domestication. Proc Natl Acad Sci USA 112: 15107–15112. doi: 10.1073/pnas.1516109112
Kistler L, Shapiro B. 2011. Ancient DNA confirms a local origin of domesticated chenopod in
eastern North America. J Archaeol Sci 38: 3549–3554. doi: 10.1016/j.jas.2011.08.023
Kwak M, Kami JA, Gepts P. 2009. The putative Mesoamerican domestication center of
Phaseolus vulgaris is located in the Lerma-Santiago basin of Mexico. Crop Sci. 49: 554–563. doi:
10.2135/cropsci2008.07.0421
Ladizinsky, G. 1998. Plant Evolution under Domestication. Kluwer Academic Publishers,
Dordrecht
Lebot V. 1999. Biomolecular evidence for plant domestication in Sahul. Genet Resour Crop
Evol 46: 619–628.
Lev-Yadun S, Gopher A, Abbo S. 2000. The cradle of agriculture. Science 288: 1602–1603. doi:
10.1126/science.288.5471.1602
Lombardo U, Iriarte J, Hilbert L, Ruiz-Pérez J, Capriles JM, Veit H. 2020. Early Holocene crop
cultivation and landscape modification in SW Amazonia. Nature 581: 190–193. doi: 10.1038/
s41586-020-2162-7.
Lu H, Zhang J, Liu K-B, Wu N, Li Y, et al. 2009. Earliest domestication of common millet (Panicum
miliaceum) in east Asia extended to 10,000 years ago. Proc Natl Acad Sci USA 106: 7367–7372.
doi: 10.1073/pnas.0900158106
Maass BL, Robotham O, Chapman MA. 2017. Evidence for two domestication events of
hyacinth bean (Lablab purpureus (L.) Sweet): a comparative analysis of population genetic data.
Genet Resour Crop Evol 64: 1221–1230. doi: 10.1007/s10722-016-0431-y
Marshall F, Hildebrand E. 2002. Cattle before crops: The beginnings of food production in
Africa. J World Prehist 16: 99–144. doi: 10.1023/A:10199 54903 395.
Maxted N, Vincent H. 2021. Review of congruence between global crop wild relative hotspots
and centres of crop origin/diversity. Genet Resour Crop Evol 68: 1283–1297. doi: 10.1007/
s10722-021-01114-7
Matsuoka Y, Vigouroux Y, Goodman MM, Sanches J, Buckler E, Doebley J. 2002. A single
domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc Natl Acad Sci USA
99: 6080–6084. doi: 10.1073/pnas.052125199
Molina-Cano JL, Moralejo M, Igartua E, Romagosa I. 1999. Further evidence supporting Mo-
rocco as a centre of origin of barley. Theor Appl Genet 98: 913–918.
Molina-Cano JL, Russell JR, Moralejo MA, Escacena JL, Arias G, Powell W. 2005. Chloroplast
DNA microsatellite analysis supports a polyphyletic origin for barley. Theor Appl Genet 110: 613–
619. doi: 10.1007/s00122-004-1878-3
Morrell PL, Clegg MT. 2007. Genetic evidence for a second domestication of barley (Hordeum
vulgare) east of the Fertile Crescent. Proc Natl Acad Sci USA 104: 3289–3294. doi: 10.1073/
pnas.0611377104
Mueller NG. 2019. Documenting the evolution of agrobiodiversity in the archaeological re-
cord: Landraces of a newly described domesticate (Polygonum erectum) in North America. J
Archaeol Method Theory 26: 313–343. doi: 10.1007/s10816-018-9375-1
Nesbitt, M. 2002. When and where did domesticated cereals first occur in southwest Asia?
En: Cappers RTJ, Bottema S (eds) The Dawn of Farming in the Near East, Studies in Early Near
Eastern Production, Subsistence and Environment, no. 6, pp. 113–132. ex-oriente, Berlin.
Orabi J, Backes G, Wolday A, Yahyaoui A, Jahoor A. 2007. The horn of Africa as a center of
barley diversification and a potential domestication site. Theor Appl Genet 114: 1117–1127. doi:
10.1007/s00122-007-0505-5
Pan Y, Zhuang Y, Liu T, Chen H, Wang L, Varshney RK, Zhuang W, Wang X. 2023. Deciphering
peanut complex genomes paves a way to understand its origin and domestication. Plant
Biotechnol J. doi: 10.1111/pbi.14125
Paterson AH, Lin Y-R, Li Z, Schertz KF, Doebley JF, Pinson SRM, Liu S-C, Stansel JW,. Irvine JE.
1975. Convergent domestication of cereal crops by independent mutations at corresponding
genetic loci. Science 269: 1714–1718.
Pérez de la Vega M. 2016. Legumes’ contributions to genetic research, a historical
perspective from Mendelism up to massive sequencing. Arbor, 192 (779): a318. doi: 10.3989/
arbor.2016.779n3008
Piperno D. 2011 The origins of plant cultivation and domestication in the New World tropics:
patterns, process, and new developments. Cur Anthropol 52: S453–S470. doi: 10.1086/659998
Power RC, Güldemann T, Crowther A, Boivin N. 2019. Asian crop dispersal in Africa and
Late Holocene human adaptation to tropical environments. J World Prehist 32: 353–392. doi:
10.1007/s10963-019-09136-x
457: 843-848. doi: 10.1038/nature07895
Salamini F, Heun M, Brandolini A, Ozkan H, Wunder J. 2004. Comment on “AFLP data and the
origins of domesticated crops”. Genome 47: 615–620. doi: 10.1139/G04-013
Salamini F, Özkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Martin W. 2002. Genetics and geography of
wild cereal domestication in the Near East. Nat Genet 3: 429-441. doi: 10.1038/nrg817
Sauer, JD. 1993. Historical Geography of Crop Plants. A Select Roster. CRC Press. Boca Raton.
Savard M, Nesbitt M, Jones MK. 2006. The role of wild grasses in subsistence and
sedentism: new evidence from the northern Fertile Crescent. World Archaeol 38: 179–196. doi:
10.1080/00438240600689016
Smith BD. 2006. Eastern North America as an independent center of plant domestication.
Proc Natl Acad Sci USA 103: 12223–12228. doi: 10.1073/pnas.0604335103
Tanno K-I, Willcox G. 2006. How fast was wild wheat domesticated? Science 311: 1886. doi:
10.1126/science.1124635
Vavilov NI. 1951.The Origin, Variation, Immunity, and Breeding of Cultivated Plants. Selected
writings of N. I. Vavilov, translated from the Russian by K. Starr Chester. Chron Bot 13: 1-366.
Waltham, Mass.: The Chronica Botanica Co., New York City: Stechert-Hafner, Inc. doi: 10.2134/
agronj1952.00021962004400020016x
Vavilov NI. 1997. Five Continents. International Plant Genetic Resources Institute. Rome. Italy.
ISBN 92-9043-302-7. (Traducción al inglés de la primera edición en ruso de 1962).
Watling J, Shock MP, Mongeló GZ, Almeida FO, Kater T, et al. 2018. Direct archaeological
evidence for Southwestern Amazonia as an early plant domestication and food production
centre. PLoS ONE 13: e0199868. doi: 10.1371/journal.pone.0199868
Weiss E, Kislev ME, Hartmann A. 2006. Autonomous cultivation before domestication. Science
312: 1608–1610. doi: 10.1126/science.1127235
Willcox, G. 2005. The distribution, natural habitats and the availability of wild cereals in
relation to their domestication in the Near East: multiple events, multiple centres. Veg Hist
Archaeobot 14: 534–541. doi: 10.1007/s00334-005-0075-x
Worojie TB, Asfaw BT, Mengeshac W. 2021. Cultivation and possible domestication of feral and
possibly wild yams (Dioscorea spp.) in Southwest Ethiopia: ethnobotanical and morphological
evidence. Ethiopia. Plant Signal Behav 16: e1879531.doi: 10.1080/15592324.2021.1879531
Zeder MA. 2018. Why evolutionary biology needs anthropology: Evaluating core assumptions
of the extended evolutionary synthesis. Evol Anthropol 27: 267–284. doi: 10.1002/evan.21747
Zohary, D. 1999. Monophyletic vs. polyphyletic origin of the crops on which agriculture was
founded in the Near East. Genet Res Crop Evol 46: 133–142.
Zohary, D., and Hopf, M. 2000. Domestication of Plants in the Old World. 3rd edn., Clarendon
Press, Oxford
4. Síndrome de domesticación
4.1. Introducción
Se entiende el síndrome de domesticación como el conjunto de rasgos fenotípicos que sur-
gieron durante la domesticación y que distingue a los cultivos domesticados de sus ancestros
silvestres.
La domesticación de las especies vegetales (y animales) fue acompañada de cambios más o
menos drásticos en la morfología de las plantas (y animales) o de alguna de sus partes, y tam-
bién en cambios menos aparentes en la fisiología de los organismos. Yo me centraré aquí en las
especies vegetales. Estas alteraciones en el aspecto general de las plantas son consecuencia de
cambios en la constitución genética (acervo genético) de las poblaciones vegetales que explicaré
en detalle más adelante. Por una parte, el cambio en el acervo genético fue cuantitativo, puesto
que sólo una parte de los alelos presente en la especie silvestre pasaron a las poblaciones do-
mesticadas, y por otra fue cualitativo debido a la selección de aquellas alternativas génicas más
favorables para las características buscadas en las plantas cultivadas y la eliminación de la más
desfavorables.
La selección de genes que contribuían a un síndrome de domesticación y la eliminación de
los alelos alternativos contribuyó también a la pérdida de genes, además de cambiar la morfo-
logía general de las plantas. Por tanto, desde el punto de vista genético, el efecto más notable
de la domesticación fue la reducción en la variabilidad genética del conjunto de las poblaciones
cultivadas frente a la variabilidad presente en el conjunto de las poblaciones silvestres, lo que se
conoce como erosión genética.
¿Hay alguna o algunas características comunes a las plantas cultivadas? Quizás la característi-
ca más aparente sea el aumento de tamaño, ya sea en toda la planta o en alguna de sus partes.
En general todas las formas cultivadas son más grandes que las formas silvestres de las que se
originaron, y eso es algo que no sólo se debe a un medio más favorable donde crecer (laboreo
del suelo, abonado, etc.) puesto que experimentalmente también se percibe la diferencia de
tamaño si la forma silvestre y la cultivada crecen en las mismas condiciones. Pero hay una serie
de características que definen a las formas cultivadas y que se observan, todas o una mayoría de
ellas, o en todas las especies.
¿Qué características definen un síndrome de domesticación? Lo primero que hay que tener
en cuenta es que sería más acertado hablar de síndromes en plural, porque los síndromes di-
fieren fundamentalmente dependiendo del sistema de reproducción por el que se multiplica o
propaga el cultivo. Por una parte, las “especies grano” que se cultivas por sus frutos14 o semillas
y que se reproducen por siembra de semillas originadas por reproducción sexual (trigo, cebada,
maíz, lenteja, garbanzo, etc.) y por otra las que se propagan asexualmente por bulbos, tubércu-
los, esquejes, etc., y que generalmente no se propagan por semillas, aunque tengan reproduc-
ción sexual y las produzcan. Ejemplos de este segundo tipo son la patata o el ajo, pero también el
plátano o la caña de azúcar. De hecho, los cambios en el propio sistema de reproducción forman
parte de los cambios fenotípicos asociados a los procesos de domesticación o posterior mejora
en muchas especies vegetales, con una tendencia general a la pérdida funcional de la reproduc-
ción sexual para ser sustituida por la asexual, y una reducción en la reproducción sexual alógama
con el consecuente aumento de las tasas de autofecundación.
Hasta ahora los síndromes de domesticación se han definido en base a cambios fenotípicos
fácilmente observables. Pero la domesticación ha implicado más cambios que los evidentes que
se incluyen en los síndromes de domesticación tradicionales y que describiré a continuación.
Mucho de estos cambios no son tan evidentes y requieren de experimentos diseñados al efecto
para detectarlos. Algunos de estos cambios afectan a la fisiología de la planta o cambios en el
14 Hay que recordar que botánicamente un grano de cereal es un fruto en cariópside, no una semilla, aunque
cada fruto sólo tenga una semilla.
sistema radicular no fácilmente observables. Por ejemplo, en un experimento con variedades de
trigo modernas y ancestrales, Roucou et al. (2018) observaron que en los cultivares modernos,
en comparación con las formas ancestrales, la longevidad de las hojas es corta, mientras que la
tasa fotosintética neta, la tasa de producción de hojas y el contenido de nitrógeno son más al-
tos. Los cultivares modernos tienen un sistema radicular menos profundo y exhiben una mayor
proporción de raíces finas, invirtiendo más biomasa en las partes aéreas de la planta. Las formas
ancestrales son fenotipos integrados, caracterizados por la coordinación entre el funcionamien-
to por encima y por debajo del suelo. Por el contrario, en las formas modernas, la selección hu-
mana parece haber roto esta coordinación y haber generado un nuevo tipo de red de variaciones
conjuntas de rasgos fenotípicos.
4.2. Selección inconsciente

¿Pero cómo se seleccionaron los genes que contribuían a formar los síndromes de domesti-
cación en cada especie? ¿Se incorporaron a sabiendas las características de domesticación en
los cultivos, o evolucionaron a medida que las plantas silvestres se sembraban repetidamente en
suelo cultivado, se manejaban y se cosechaban? La medida en que los pueblos antiguos sabían
que estaban domesticando cultivos es muy controvertida.
La teoría generalmente aceptada es que los agricultores primitivos realizaron una selección
inconsciente de estos genes buscando obtener más y mejores productos vegetales. El concepto
de selección inconsciente se debe a Darwin en su libro The Origin of Species (1859), ampliado en
The Variation of Animals and Plants under Domestication (1882). La selección inconsciente para
Darwin consistía sólo en la carencia de intención por parte del domesticador en alterar la raza
o variedad, sin considerar el impacto de los cambios ecológicos asociados al proceso de cultivo.
El concepto actual es diferente. Según Zohary (2004), el concepto de selección inconsciente o
selección automática es el cambio no intencionado producido por el cambio de las plantas de un
ambiente natural silvestre a un nuevo medio, normalmente muy diferente, creado o gestionado
por el hombre. Este cambio ecológico produjo automáticamente cambios drásticos en la pre-
sión de selección de determinados caracteres. En respuesta a la introducción de las plantas en
medios antropogénicos numerosas adaptaciones vitales para la supervivencia en la naturaleza
perdieron su fitness; mientras que se seleccionaron automáticamente nuevos caracteres para
adaptarse a un medio creado por el hombre, resultando en la creación de los característicos
síndromes de domesticación, que adaptan a las especies vegetales a las condiciones particulares
de cada domesticación.
Pero alguno de los caracteres típicos del síndrome de domesticación pudo ser objeto de selec-
ción consciente. Por ejemplo, el tamaño del grano, porque las semillas grandes que caracterizan
los especies grano domesticadas pueden haber sido un objetivo de mejora para los agricultores
primitivos. Kluyver et al. (2017) abordaron este problema analizando el impacto de la domestica-
ción en el tamaño de las semillas de especies cultivadas para aprovechar otras partes diferentes
a la semilla o grano. Cualquier cultivo selectivo de estas especies, llamémoslas hortícolas, habría
actuado sobre las hojas, tallos o raíces consumidos como alimento, pero no habría afectado di-
rectamente el tamaño de las semillas. En cambio, cualquier cambio en el tamaño de las semillas
en las hortícolas debe haber surgido de la selección natural inconsciente que actúa sobre las
plantas en los campos de cultivo, o de vínculos genéticos con cambios en otro carácter, como
el tamaño de la planta o el órgano utilizado. En siete especies hortícolas, encontraron pruebas
sólidas de un aumento de tamaño general de las semillas debido a la domesticación. El aumento
se encuentra completamente dentro del rango observado en los cereales y las legumbres, lo que
plantea la posibilidad de que los componentes del aumento de tamaño de las semillas en estos
cultivos (especies grano) también hayan evolucionado durante la domesticación de forma no
deliberada, inconsciente. Los resultados de Kluyver et al. (2017) apoyan el que el aumento del
tamaño de las semillas en las especies grano también pudo surgir sin una previsión deliberada
de los primeros agricultores, por selección inconsciente, y por tanto, refuerzan la teoría gene-
ralmente aceptada de la fase de domesticación, y probablemente otros cambios posteriores, se
hicieron por selección inconsciente.
Para Zohary (2004) hay cuatro conjuntos de situaciones en la domesticación y el manejo de
las plantas cultivadas con claros efectos evolutivos sobre ellas y sobre el síndrome de domesti-
cación:
1) El tipo de multiplicación o mantenimiento.
2) La parte de la planta por la que ésta es cultivada.
3) El impacto del sistema laboreo, siembra y recolección.
4) El impacto del medio hortícola en los frutales.
El tipo de multiplicación o mantenimiento

Hay dos métodos principales por los que se mantienen las plantas cultivadas: Por siembra
de semilla o por propagación vegetativa. La mayoría de las especies cultivadas se mantienen
por semillas, pero muchas especies que se reproducen por semillas en la naturaleza se cultivan
mediante partes vegetativas (bulbos, tubérculos, esquejes, etc.). El uso de una u otra alternativa
significa dos modos muy diferentes de selección y evolución bajo domesticación.
En el primer caso, salvo raras excepciones (semillas opomícticas, por ejemplo), el uso de se-
millas es equivalente a reproducción sexual. Por tanto, las especies mantenidas por este método
sufren un proceso de recombinación y selección cada ciclo de siembra. Como consecuencia,
la mayoría de estas especies llevan miles, o por lo menos cientos, de ciclos de selección en
domesticación. En las especies predominantemente autógamas se han formado grupos de lí-
neas homocigóticas, mientras que en las predominantemente alógamas se han formado razas o
variedades con niveles de heterocigosidad apreciables. Los cambios en general han sido impre-
sionantes, distinguiéndose de sus ancestros silvestres mediante síndromes morfológicos y fisio-
lógicos complejos. En contrate, la historia de las especies propagadas vegetativamente ha sido
muy distinta. Los “cultivares” de estas especies son simplemente clones de individuos escogidos,
generalmente muy heterocigóticos. Al principio del proceso fueron escogidos de una población
panmíctica variable o de la descendencia segregante de un cruzamiento natural o hecho por el
hombre. Mediante la propagación vegetativa se ha creado un mecanismo para evitar la segre-
gación genética “congelando” los tipos deseados. Al evitar la reproducción sexual mediante la
propagación clonal los agricultores fueron capaces de seleccionar los raros individuos que tenían
las características deseadas de entre un número mucho mayor de plantas con características
inferiores, y de clonar estos individuos manteniendo la producción de descendientes genética-
mente idénticos. En términos de selección la domesticación clonal es un proceso en un único
paso. Se completa una vez que se selecciona el clon que se mantendrá inalterado, salvo por las
escasas mutaciones somáticas efectivas. Según Zohary (2004) el recambio en muchos frutales
(olivo, manzano, palmera datilera, etc.) ha sido lento. Los genotipos se han mantenido por perio-
dos muy largos de tiempo. En general han sido sometidos a muy pocas rondas de recombinación
y selección porque la inmensa mayoría de los descendientes sexuales son indeseables desde el
punto de vista agronómico.
Una diferencia notable entre los dos modos de mantenimiento es que mientras las especies
sometidas a recombinación-segregación se han adaptado a ambientes muy diferentes a los ori-
ginales, las de multiplicación clonal siguen siendo más parecidas a sus ancestros silvestres en
términos de adaptación a condiciones ambientales. Mientras que, por ejemplo, el trigo o los
guisantes domesticados en el Creciente Fértil han alcanzado un rango de variedades que per-
mite cultivarlos desde Escandinavia al norte hasta Etiopía al sur, el manzano sigue requiriendo
inviernos fríos, la palmera ambientes secos y calurosos, y el olivo un clima estrictamente medi-
terráneo, en los tres casos no muy diferentes de los de sus ancestros silvestres. Tanto es así que
los climatólogos usan la capacidad de crecer y fructificar del olivo como uno de los componentes
definitorios del clima mediterráneo.
Otra diferencia es la tolerancia a las alteraciones que afectan a la fertilidad. Cualquier altera-
ción que afecte a la fertilidad del polen o de las semillas es eliminada por selección depuradora
en las especies mantenidas por semillas. Sin embargo, en las especies propagadas vegetativa-
mente los clones estériles o semiestériles pueden mantenerse, lo que incluye formas poliploides
(incluidas las de orden impar, como triploides, pentaploides, etc.) y aneuploides, por lo que son
frecuentes los polimorfismos cromosómicos en estas especies.
La parte de la planta que se utiliza

Diferentes especies se cultivan por diferentes partes de la planta. Algunas los son por alguna
de sus partes vegetativas (raíces, cormos, bulbos, hojas, tallos, etc.), otras por sus partes repro-
ductivas (flores, inflorescencias, frutos, semillas). Estas dos alternativas implican presiones de
selección opuestas, en particular aquellas relacionadas con la biología de la reproducción.
Cuando en un cultivo lo que se utiliza son las semillas (o por lo menos es propagado por
semillas) está protegido por selección estabilizadora para mantener la fertilidad. Los cultivos en
que el producto es la semilla (o el fruto monospermo, caso de los cereales) tienen la mayor res-
tricción a este respecto. El rendimiento en estos cultivos depende decisivamente del adecuado y
progresivo desarrollo de flores, frutos y semillas, y de una meiosis normal. No es de extrañar por
tanto que los cultivos “grano” sean los más conservadores en estos aspectos: son completamen-
te fértiles y muestran relativamente pocas variaciones cromosómicas. A pesar de los miles de
generaciones bajo domesticación tienen poca esterilidad de polen o de las semillas, y con pocas
excepciones tienen un cariotipo prácticamente idéntico al encontrado en las formas ancestrales
silvestres con las que son completamente interfértiles. En las especies que se usan por partes ve-
getativas, flores o frutos, pero propagadas por semilla la selección estabilizadora para mantener
la fertilidad es menos fuerte, aunque la fertilidad suele mantenerse intacta.
Las especies aprovechadas por su fruto y propagadas clonalmente soportan una gran reduc-
ción de la fertilidad del polen y de las semillas (también disminuye la estabilidad cromosómica).
Puesto que en estas especies el objetivo es el fruto el sistema reproductivo de la planta (inflo-
rescencias, flores, frutos) permanece sin grandes cambios. Sin embargo, en estos cultivos ha de
resolverse un conflicto: el horticultor selecciona conscientemente clones que producen frutos
carnosos y sabrosos. Le sirven igual los tipos sin semillas, o con un número reducida de ellas.
Pero en la mayoría de las plantas el desarrollo del fruto sólo ocurre después de la fertilización y el
comienzo del desarrollo de la semilla. Para solventar esta contradicción han evolucionado auto-
máticamente varias soluciones al seleccionar para menos semillas sin perjudicar la formación del
fruto: Triploidía (algunas variedades de pera), tetraploidía (algunas variedades de manzana) (am-
bas alteraciones producen el aborto de la semilla), mutaciones que causas el aborto del embrión
en etapas tempranas (algunas variedades de uva), o el establecimiento de la partenocarpia, es
decir el desarrollo del fruto sin fertilización o sin formación de semillas.
Los cultivos mantenidos por propagación vegetativa y aprovechados por sus partes vege-
tativas exhiben la disrupción más drástica de su sistema de floración y fructificación, al igual
que constituciones cromosómicas complejas. Los cultivos cuyo aprovechamiento es la raíz, los
cormos o los tubérculos son los ejemplos más característicos. Los clones cultivados de casava,
ñame, taro, batata o ajo normalmente muestran una drástica reducción en la floración. Algunos
raramente producen flores, y cuando éstas aparecen son frecuentemente anormales y estériles.
También cromosómicamente muchos de estos cultivos son excepcionalmente variables y com-
prenden varios niveles de poliploidía y/o aneuploidía. Así Dioscorea alata (ñame) contiene todos
los niveles de ploidía entre 3x y 8x; D. esculenta 4x, 6x, 9x y 10x. La caña de azúcar es aún más
compleja, los cultivares modernos contienen entre 2n = 100 y 2n = 125 cromosomas, mientras
que los antiguos varían entre 2n = 80 y 2n = 124. Una ventaja adicional del incremento en los ni-
veles de ploidía es que frecuentemente va acompañado de un aumento del tamaño de las partes
vegetativas y/o de los frutos, lo que aumenta su interés y refuerza el síndrome de domesticación.
El impacto del laboreo, siembra y recolección
La agricultura tradicional de subsistencia se basa fundamentalmente en sembrar semillas
en campos labrados, recolectar las partes reproductivas de las plantas maduras y trillarlas para
separar los granos. La introducción de plantas “grano” en este tipo de manejo inicia la selección
hacia los siguientes síndromes de domesticación:
Primero, la selección automática para que los granos maduros se mantengan unidos a la
planta madre, es decir la disrupción de los mecanismos de dispersión de semillas. Los ejemplos
más característicos son el cambio en las espigas o panículas de los cereales, o la no-dehiscencia
de las vainas de las leguminosas. La pérdida de los mecanismos naturales de dispersión es uno
de los resultados más claros de la introducción de las plantas “grano” en cultivo. Es también el
indicador más fiable de la domesticación de una especie en los yacimientos arqueológicos.
Un segundo resultado de la introducción de las especies grano en el régimen de laboreo,
siembra y recolección es la ruptura de la inhibición de la germinación. Una adaptación común
entre las especies anuales es distribuir la germinación en varios años. Bajo el régimen de cultivo
la inhibición de la germinación es automáticamente seleccionada en contra. La mayoría de los
cereales y leguminosas cultivados germinan sincrónicamente.
Otros muchos caracteres han sido inconscientemente seleccionados bajo este régimen. Ca-
pacidad de generar cultivos densos y uniformes, lo que facilita eliminar la competencia de otras
especies (malas hierbas) y el manejo agrícola. Plantas de hábito erecto, que facilita la recolec-
ción. Con la forma en que son recolectadas (siega o recolección en un tiempo determinado
y corto) se seleccionó automáticamente una maduración sincrónica. Variedades con cubiertas
más finas y sin coloración mimética (sobre todo en leguminosas). Inflorescencias más compac-
tas (especialmente en gramíneas) además de óvulos o espiguillas adicionales en leguminosas o
cereales, respectivamente.
El cultivo de frutales y sus consecuencias

La mayoría de los árboles frutales derivan de progenitores alógamos que mantienen la fecun-
dación cruzada gracias a autoincompatibilidad o a dioécia. Con tales antecedentes alógamos el
cambio de una reproducción sexual por semillas a clones propagados vegetativamente introdujo
algunas limitaciones serias a la producción de frutos.
En especies hermafroditas autoincompatibles (olivo, manzano, peral, almendro, por ejemplo)
el fruticultor primitivo probablemente se dio cuenta de que plantar un único clon (autoincompa-
tible) no le daba una producción adecuada. Para ello era necesario plantar juntos por lo menos
dos clones compatibles de floración sincrónica. Por tanto, el cultivo tradicional de frutales au-
toincompatibles se basa en el cultivo de mezclas para la formación del fruto por polinización en-
tre diferentes genotipos. Como consecuencia es muy probable que la selección automática haya
seleccionado dos tipos de mutaciones que facilitan la producción en este tipo de frutales incom-
patibles: a) mutaciones que rompen el sistema de autoincompatibilidad, o que por lo menos lo
debilitan, como en melocotonero, albaricoquero, guindo, ciruelo y algunos cultivares de olivo y
almendro; b) mutaciones que permiten el desarrollo del fruto sin fertilización y sin formación de
semillas (partenocarpia) como en algunos cultivares de peral o manzano. En las especies dioicas
de frutales la producción de frutos se asegura de una forma similar. En varios cultivos (pistacho,
papaya) se plantan entre clones femeninos algunos individuos machos, o se injerta algunas ra-
mas “macho” en las plantas femeninas (p. ej., algarrobo) como polinizadores, o la polinización
se realiza artificialmente (p. ej., palmera datilera). En el caso de las especies dioicas también la
selección automática ha generado soluciones: a) un cambio del estado dioico silvestre a una
condición hermafrodita en cultivo, como es característico de la mayoría de los cultivares de vid,
b) la aparición de partenocarpia como en la mayoría de las variedades de higuera (Ficus carica).
4.3. El síndrome de domesticación en las “especies grano”
Este grupo de especies se reproducen sexualmente y en sentido amplio incluyen otras espe-
cies que no son explotadas realmente por sus granos. Además de gramíneas, pseudocereales,
leguminosas y oleaginosas herbáceas, incluye a frutales herbáceos y algunas plantas hortícolas.
Los cambios generales (pero no exclusivos) que podemos encontrar en la inmensa mayoría de
los procesos de domesticación de este grupo de especies son:
Pérdida de los mecanismos naturales de dispersión de frutos y semillas. Las especies vege-
tales suelen tener mecanismos más o menos eficaces de dispersión. Cuando se alcanza la madu-
rez, los frutos o las semillas se desprenden de la planta madre y son dispersados por medios pasi-
vos (por ejemplo, el viento que dispersa frutos con vilano o con alas, o simplemente la gravedad)
o bien atraen a animales que los dispersan activamente. Es un mecanismo evolutivo que asegura
que las semillas alcancen el suelo donde puedan germinar y, en su caso, puedan alejarse de la
planta madre, lo que impide en las especies perennes la competencia directa con ellas, y que
permite colonizar nuevas áreas. Sin embargo, una recolección eficiente de estos frutos o semillas
por los humanos requiere que éstos se mantengan unidos a la planta para poder cosecharlos.
Aquellas plantas que mantenían por más tiempo los frutos o semillas sin dispersar contri-
buirían mucho más al conjunto de las recolectadas por los agricultores primitivos, con lo que
se estableció un sistema de selección artificial (inicialmente inconsciente) muy potente, hasta
conseguir la eliminación total o casi total de los mecanismos naturales de dispersión y pasar a
depender de la dispersión artificial por el agricultor.
Pérdida de los mecanismos de dormancia o latencia de las semillas. La germinación de semi-
llas en las condiciones ambientales apropiadas es importante tanto para la supervivencia de las
especies vegetales como para una agricultura viable. La latencia de semillas se define general-
mente como la ausencia de germinación de una semilla viable en condiciones favorables para la
germinación. Las especies vegetales poseen mecanismos adaptativos por el que las semillas pro-
ducidas en una estación, o una parte de ellas, no germinan hasta pasado cierto tiempo, a veces
uno o más años. La mayoría de las especies vegetales tienen mecanismos genéticos o epigenéti-
cos para controlar la latencia de las semillas. La razón última de este mecanismo se debe a que,
en la mayoría de las áreas climáticas, las condiciones ambientales son variables cada año, y si por
ejemplo todas las semillas germinasen con las primeras lluvias, si después hubiese un periodo de
sequía todas las nuevas plantas podrían morir. En especies anuales esto significaría la extinción
de la población, y en las perennes, cuando menos, una pérdida de recursos. Los mecanismos
que aseguran que las semillas germinen en distintos momentos en el año o escalonadamente a
lo largo de varios años favorecen el que una parte de la descendencia encuentre las condiciones
ambientales que permitan sobrevivir a las poblaciones locales de la especie.
La latencia de semillas, que controla el tiempo de germinación, es uno de los mecanismos
adaptativo y la carencia de latencia o dormancia es un rasgo de domesticación. Al contrario de
en un medio natural, en un medio agrícola interesa que todas las semillas sembradas (o al me-
nos la inmensa mayoría) germinen y lo hagan sincrónicamente para asegurar un crecimiento,
maduración y recolección lo más uniforme posible. La latencia de las semillas de las especies
cultivadas generalmente se ha reducido o perdido durante la domesticación15.
Pero, aunque la dormancia débil es una ventaja para la productividad debido a la emergencia
uniforme, puede ser una desventaja por los riesgos de germinación prematura, incluso previo a
la recolección, que disminuye la calidad y el rendimiento.
Un sistema de siembra y de posterior recolección al final de la estación genera de nuevo un
mecanismo de selección muy potente a favor de aquellas variantes que germinan al ser sembra-
das, mientras que las que no lo hacen no contribuyen a la generación/cosecha siguiente.
15 Detalles particulares sobre la latencia pueden encontrarse en los capítulos dedicados a la lenteja y la ceba-
da.
Estas son sin duda las dos características más importantes del síndrome de domesticación de
las especies grano, y veremos como en unos casos se ha propuesto que el primer factor seleccio-
nado en la domesticación fue la dispersión y en otros la latencia.
Aumento del tamaño de frutos, semillas, u otras partes de la planta, según sea la parte ex-
plotada por el hombre. Por razones obvias ésta fue una de las líneas de selección establecidas en
los albores de la agricultura, pero, como hemos visto (Sección 4.2.) y veremos más adelante en
el libro. la selección consciente no explica la totalidad del fenómeno.
Disminución o pérdida de factores de defensa. Las plantas poseen muchos mecanismos na-
turales de defensa contra herbívoros, bien sea mediante la acumulación de sustancias repelentes
o tóxicas, bien por características morfológicas (espinas, pelos, etc.), que dificultan o impiden el
ataque por parte de los animales (o ciertos microorganismos) que se alimentan de ellas. Muchas
de estas propiedades hacían que estas especies fuesen tóxicas, difíciles de digerir, desagradables
al paladar, o difíciles de recolectar o manejar. De hecho, se cree que la causa por la que algunas
especies no fueron domesticadas fue su toxicidad. Por ello, el proceso de domesticación corrió
en paralelo a un proceso de pérdida de estas características. La gran paradoja es que al haber
hecho a las formas cultivadas menos peligrosas para nosotros también lo hemos hecho para
muchas de sus plagas y patógenos.
Cambios en los sistemas de reproducción. El cambio de las formas silvestres a domesticadas
ha ido acompañado frecuentemente de cambios de alogamia a autogamia, de pérdida de siste-
mas de incompatibilidad, o cambios de formas dioícas a monoícas.
Formas compactas y erectas de crecimiento, para aumentar la producción y a veces para
facilitar el manejo y la recolección.
Veamos algunos ejemplos de estos cambios morfológicos-funcionales centrándonos en ce-
reales y leguminosas domesticados en el Creciente Fértil. En muchos cereales silvestres, como
la cebada o el trigo, la espiga se desarticula al alcanzar la madurez. El eje de la espiga o raquis se
rompe en fragmento y las distintas partes de la espiga, espiguillas, caen al suelo con los granos
dentro (uno por flor fértil) (Figura 4.1.). En el caso de las leguminosas la vaina o legumbre se abre
longitudinalmente al secarse, liberando las semillas. Si observados las formas domesticadas de
estos cereales observamos que el raquis no se desarticula al alcanzar la madurez (raquis tenaz) lo
que hace que los granos permanezcan en la espiga y sean fácilmente cosechados. En el caso de
las leguminosas las legumbres no se abren y las semillas pueden cosecharse junto con la planta.
Igualmente, es fácil observar que en general las semillas o granos de estas especies son más
grandes que las de las formas silvestres.
Figura 4.1. Desarticulación de una espiga de cereal silvestre. Desarticulación de las espiguillas de una espiga de
Hordeum murinum. (iNaturakist).
Abbo et al. (2014) aportan datos concretos de estos cambios en algunas de estas especies.
En la cebada silvestre (Hordeum vulgare subsp. spontaneum) las espigas se desarticulan al al-
canzar la madurez mientras que en la cebada cultivada (Hordeum vulgare) la espiga permanece
intacta. Las semillas de la forma cultivada germinan rápidamente una vez que se humedecen
(imbibición) mientras que las silvestres lo hacen pobre y más lentamente; el peso medio de
los granos es de 0,036 en las silvestres frente a 0,5 en las cultivadas. En el caso de, trigo tetra-
ploide (conocidos como emmer) ocurre lo mismo; la forma silvestre (Triticum turgidum subsp.
dicoccoides) tiene raquis frágil o desarticulable, aproximadamente sólo el 50% de los granos
germinan después de las primeras lluvias y son en términos generales menores (aunque con un
gran rango de tamaños), mientras que las espigas cultivadas (T. turgidum subsp. dicoccum, T.
turgidum subsp. durum) son tenaces, la práctica totalidad de los granos germinan rápidamen-
te tras la imbibición y son mayores en tamaño. Entre las especies de leguminosas, el guisante
(Pisum sativum) cultivado tiene legumbres no dehiscentes y las semillas germinan rápidamente
tras la imbibición, mientras que las formas silvestres son completamente dehiscentes y las se-
millas tiene una fuerte dormancia debido a una cutícula impermeable; en cuanto al peso de la
semilla el rango de peso varía de 0,12 a 0,30 g por semilla en las cultivadas frente a 0,09 a 0,11
g de las silvestres. En el garbanzo (Cicer arietinum) la situación es un poco diferente, las formas
cultivadas no son dehiscentes, aunque algunas vainas pueden abrirse en condiciones de calor
y baja humedad, mientras que la silvestres son dehiscentes, aunque un cierto porcentaje pue-
den mostrar una dehiscencia parcial; la germinación también es diferencial siendo las formas
silvestres recalcitrantes a la germinación debido las duras cubiertas. En el garbanzo cultivado se
distinguen dos formas: “Desi“ y “Kabuli”, los primeros más pequeños que los segundos (además
de otras diferencias) mientras que el rango de tamaño de las semillas silvestres se solapa con
los “Desi”. Por último, la lenteja (Lens culinaris) presenta ciertas peculiaridades; mientras que las
legumbres de las especies silvestres son fuertemente dehiscentes, las lentejas cultivadas no son
dehiscentes, aunque muestran un cierto grado de dehiscencia, lo que hacía que en la agricultura
tradicional se cosechasen arrancando manualmente las plantas y dejándolas secar totalmente
en las eras. La germinación de las semillas silvestres, con cubiertas impermeables, se limita a un
10% en la primera temporada de lluvia. En lenteja, al igual que en garbanzo, se distinguen dos
formas: macrosperma de semillas más grandes y lenticulares y microsperma con semillas más
pequeñas y redondeadas, las silvestres tienen semillas generalmente más pequeñas que la mi-
crosperma cultivadas.
Igualmente, Abbo et al. (2014) resaltan que no todos los componentes del síndrome de do-
mesticación tienen la misma calidad para determinar si una planta, o sus restos, puede incluirse
entre las cultivadas o entre las silvestres. Utilizando como ejemplo las plantas domesticadas en
el Creciente Fértil propusieron que solo los rasgos que muestran un claro dimorfismo entre lo
domesticado y lo silvestre representan el episodio claro de domesticación, mientras que los ras-
gos que muestran un continuo fenotípico entre los acervos genéticos silvestres y domesticados
reflejan principalmente la diversificación posterior a la domesticación. Por otra parte, la utilidad
de un rasgo es diferente a nivel genético o a nivel arqueológico. Esto hace que la capacidad de
dispersar semillas o no sea un buen criterio genético de domesticación, pero sólo lo es de forma
parcial a nivel arqueológico. En el caso de las gramíneas como trigo o cebada la rotura natural
del raquis en las formas silvestres deja una “cicatriz” de abscisión que es diferente de la rotura
por “trillado” de una espiga tenaz, y esa cicatriz sirve a los arqueólogos para distinguir ambas
formas entre los restos recuperados en los yacimientos arqueológicos. Pero este rasgo no sirve
en las leguminosas porque las semillas no presentan ninguna diferencia observable ocasionada
por la dehiscencia de la legumbre, y los restos de éstas no suelen conservarse. El tamaño de las
semillas, por ejemplo, no es un buen predictor de domesticación ni a nivel genético ni a nivel
arqueológico dado que, en el continuo de la distribución de tamaños, el tamaño de las semillas
silvestres más grandes suele solapar con las semillas cultivadas más pequeñas. Por tanto, el
tamaño de una semilla por sí solo no predice si pertenece a un genotipo doméstico o silvestre,
ni nos serviría para hacer la misma distinción en un yacimiento arqueológico de los inicios de la
agricultura donde ambos tipos, doméstico y silvestre, coexistiesen.
Preece et al. (2017) realizaron un experimento para investigar los cambios asociados al au-
mento de rendimiento de las formas cultivadas respecto a las silvestres. Estudiaron el rendi-
miento global y algunos de sus componentes en varias de las especies fundadoras del Creciente
Fértil. Las formas cultivadas de cereales y legumbres tenían en promedio rendimientos 50% más
altos que sus progenitores silvestres, como resultado de un tamaño de planta final 40% mayor,
masa de semilla individual 90% mayor y 38% menos paja o cascarilla, aunque esto varió entre
especies. Los cereales cultivados también tuvieron un mayor número de semillas por espiga en
comparación con sus ancestros silvestres. Sin embargo, no hubo diferencias en la tasa de cre-
cimiento, el número total de semillas, la proporción de biomasa reproductiva o la duración del
crecimiento (Preece et al., 2017) (Ver más detalles en el Capítulo siguiente).
4.4. El síndrome de domesticación en cultivos propagados vegetativamente

Los cultivos de propagación asexual o vegetativa son importantes a nivel mundial en términos
de producción agrícola, así como para comprender los orígenes y la historia de la agricultura
y la domesticación de plantas. Hoy en día, la caña de azúcar (Saccharum officinarum), patata
(Solanum tuberosum), mandioca (Manihot esculenta), plátanos (Musa cvs), batata (Ipomoea ba-
tatas), ñame (Dioscorea spp.) y taro (Colocasia esculenta) son cultivos extensivos de significativa
importancia en la nutrición humana, tanto en la agricultura de subsistencia como cultivos co-
merciales. En comparación con los cultivos de reproducción sexual, especialmente los cereales y
las leguminosas, el síndrome de domesticación en los cultivos extensivos de propagación vege-
tativa está mal definido. Aunque hay rasgos fenotípicos convergentes, ninguno de ellos es ubicuo
y algunos son divergentes. A diferencia de los cereales y las leguminosas, varios rasgos parecen
representar diversos grados de respuesta plástica al entorno de crecimiento y las prácticas de
cultivo, en contraposición a una única “fijación” morfogenética (Denham et al., 2020).
Las historias y el estado de domesticación de varias especies de propagación vegetativa son
confusos porque no existe un ancestro silvestre conocido, por ejemplo, el ñame (Dioscorea ala-
ta) y la batata (I. batatas) (Muñoz-Rodríguez et al., 2018). En otros casos, se sabe poco sobre la
ecología, la genética y la historia del cultivo de especies que probablemente fueron alguna vez
alimentos básicos importantes y ahora están muy extendidas geográficamente, como Alocasia
macrorrhizos y Xanthosoma spp.
La propagación vegetativa es especialmente importante para desentrañar la historia de las
primeras prácticas de cultivo y domesticación en los trópicos y subtrópicos húmedos, las regio-
nes montañosas, los hábitats de humedales y los desiertos, como la zona central de los Andes,
África Occidental, la zona Indo-pacífica o Nueva Guinea, donde las plantas herbáceas anuales
de reproducción sexual, típicas de la agricultura de climas templados, no medran bien. Por otra
parte, la propagación vegetativa permite una selección más controlada de las características
fenotípicas favorecidas por el hombre que en la reproducción sexual.
La reproducción asexual pasa por alto la polinización y la producción de semillas fertilizadas;
en cambio, los descendientes son genéticamente idénticos a la planta madre, es decir, clones,
que se producen mediante procesos que son más parecidos al crecimiento que a la reproduc-
ción. La reproducción asexual en plantas ocurre en dos formas principales: agamospermia y re-
producción vegetativa. La agamospermia o apomixis es la producción de semillas partenogéni-
cas; produce descendencia genéticamente idéntica a la planta madre. Hay especies apomícticas
facultativas que pueden producir semillas sexuales y semillas asexuales alternativa o simultánea-
mente. Pero la mayoría de los cultivos con propagación asexual lo son por la vía vegetativa. La
apomixis es poco común en la mayoría de los cultivos agrícolas importantes, excepto en los cí-
tricos y las manzanas. La apomixis se describió por primera vez en cítricos. En 1719 se descubrió
que una misma semilla de cítrico producía dos plántulas, poliembrionía asociada con la apomixis
(Batygina y Vinogradova, 2007).
En las especies cultivadas propagadas de forma asexual vegetativamente, una variedad con-
siste en una serie de clones que descienden por propagación vegetativa de una sola planta se-
leccionada en un momento de la historia del cultivo. La mayoría de los clones dentro de una
variedad son idénticos, pero algunos pueden mostrar genotipos diferentes y, hasta cierto punto,
fenotipos diferentes. El polimorfismo genético resulta principalmente de mutaciones somáticas
que ocurren de forma natural durante el crecimiento de la planta. Varios tipos de mutaciones
son responsables de la diferencia genética entre clones: mutaciones puntuales, grandes dele-
ciones, números variables de repeticiones de secuencias cortas tipo microsatélites, movilidad
de transposones, etc. En la mayoría de los casos, las mutaciones somáticas no afectan a toda la
planta; más bien, afectan solo una capa celular, lo que lleva a quimeras periclinales. En general,
tales cambios no comprometen la aptitud de la planta y son estables a través de la propagación
vegetativa. En ocasiones, los reordenamientos celulares en la quimera conducen a la homoge-
neización del genotipo de toda la planta. A través de estos mecanismos moleculares y celulares,
los genotipos de los clones cambian con el tiempo y las variedades evolucionan.
Según Denham et al. (2020) el síndrome de domesticación de estas especies se caracterizaría
por:
• Pérdida parcial o total de la capacidad de reproducción sexual y mayor uniformidad en los
rasgos de reproducción clonal.
• Cambio hacia un ciclo de vida perenne basado en la producción vegetativa de retoños,
brotes, órganos de almacenamiento subterráneo y otras partes de la planta.
• Aumento del tamaño de los órganos de almacenamiento vegetativo comestibles (a me-
nudo el órgano utilizado para la propagación clonal); aumento en el número de los órga-
nos comestibles y la razón entre éstos y las partes no comestibles.
• Desarrollo de órganos de almacenamientos agrupados o fusionados y fácilmente separa-
bles del resto de la planta.
• Producción asincrónica y más continua de las partes recolectadas.
• Cambios en la dominancia apical y en la organización de ramas y hojas
• Pérdida de adaptaciones defensivas (espinas, toxicidad, acidez) para mejorar la recolec-
ción, el procesamiento y el consumo.
• Características que favorecen la supervivencia de los órganos de almacenamientos sub-
terráneos utilizados para la propagación y/o el consumo.
• Cambios en la sensibilidad al fotoperíodo según la latitud, el ciclo reproductivo y el origen
latitudinal del tipo silvestre (lo que también es un cambio que ocurrió en las especies
grano).
• Características que permiten el cultivo en un rango ambiental más amplio.
• Reducción drástica de la resistencia a enfermedades y plagas debido a la baja variabilidad
genética en los cultivares reproducidos.
• Palatabilidad. Selección de características deseadas, que a menudo implican una pérdida
de adaptaciones químicas defensivas.
• Procesamiento. Selección para reducción o facilidad de eliminación de partes no comes-
tibles.
Como vemos algunas características del síndrome son compartidas con las especies grano y
otras son características de las especies de reproducción asexual.
4.5. El síndrome de domesticación en especies perennes

En esta sección me voy a centrar particularmente en frutales leñosos, árboles o arbustos,
que por los tanto tienen un periodo de vida largo, periodos juveniles de varios años antes de
la primera floración, pero que luego suelen generar frutos estacionalmente. Hay que tener en
cuenta que muchas de estas especies, aunque pueden producir frutos en ciclos sexuales, son
multiplicadas asexualmente.
No todos los rasgos considerados críticos en las plantas grano parecen relevantes para los ár-
boles frutales (p. ej., la no dispersión de las semillas y la pérdida de la latencia de las semillas en
los cereales) (Goldschmidt, 2013). Aunque en los frutales silvestres dejan caer parte de los frutos
maduros muchos permanecen al menos cierto tiempo unidos al árbol para atraer a los pájaros y
a la megafauna que se encarga de la dispersión de las semillas a distancia.
Los cultivos perennes frecuentemente presentan un síndrome de domesticación débil que
permite a los individuos cultivados establecer poblaciones asilvestradas difíciles de distinguir de
las poblaciones verdaderamente salvajes, y con frecuencia hay un flujo de genes continuo entre
los parientes silvestres y el cultivo que podría erosionar la mayoría de las diferencias genéticas
(Miller y Gross, 2011).
El carácter más evidente y general del síndrome de domesticación en estas especies es el
aumento general del tamaño del fruto, asociado al incremento relativo del volumen de la parte
deseada (pulpa, carne) en relación con el volumen total del fruto.
A pesar del largo tiempo de generación de los árboles frutales, las tasas de cambio en sus
semillas (huesos/semillas) son generalmente comparables a las tasas de evolución fenotípica en
los cultivos grano anuales, lo que sugiere que la evolución gradual a través de la selección in-
consciente desempeñó un papel clave en los procesos iniciales de domesticación de las especies
arbóreas, y que esto comenzó a finales del Neolítico una vez que se domesticaron los cultivos
anuales, tanto en el oeste como en el este de Asia (Fuller, 2018).
La mayoría de las plantas perennes domesticadas son especies leñosas de larga vida que se
cultivan por sus frutos comestibles. Botánicamente, una fruta es un ovario maduro; aquí, el tér-
mino “cultivos de frutas” se refiere a especies de plantas cultivadas en las que los seres humanos
utilizan algún componente de la fruta (p. ej., ovario maduro, semilla, partes adicionales de la
flor adheridas al ovario maduro). Los cultivos de frutales perennes longevos se domesticaron en
todos los principales centros agrícolas, incluidos el este de Asia (cítricos, Citrus L.), Mesoamérica
(aguacate, Persea americana Mill; papaya, Carica papaya L), el Cercano Oriente (palmera dati-
lera, Phoenix dactylifera L.; higuera, Ficus carica L.; vid, Vitis vinifera L.; olivo, Olea europaea L.
subsp. europaea; pistacho, Pistacia vera L.; granada, Punica granatum L.), América del Sur (An-
nona cherimola Mill., chirimoya; Anacardium occidentale L., anacardo; Psidium guajava L., gua-
yaba) y Asia (almendro, Prunus dulcis Mill. (D. A. Webb); manzano, Malus domestica [Suckow]
Borkh; melocotonero, Prunus persica (L.) Batsch; pera, Pyrus communis L.). Algunas hortícolas
cuyo producto es el fruto se domesticaron a partir de progenitores silvestres perennes, pero se
cultivan principalmente como anuales (p. ej., pimientos, Capsicum L. spp.; berenjena, Solanum
melongena L.; y tomate, Solanum lycopersicum L.) debido a que estos cultivos son funcional-
mente anuales y comparten varias similitudes con plantas anuales domesticadas (Miller y Gross,
2011).
Miller y Gross (2011) en su revisión sobre la domesticación de frutales concluyen que Las
especies perennes longevas tienen fases juveniles prolongadas, altas tasas de alogamia, hibri-
dación generalizada y una estructura poblacional limitada. Bajo la domesticación, estas carac-
terísticas, combinadas con la propagación clonal, el origen múltiple de las variedades y el flujo
de genes silvestres que aún continúa, contribuyen a que los cuellos de botella de domesticación
hayan sido leves en los cultivos de los frutales perennes. Los cambios morfológicos bajo la do-
mesticación tienen paralelos con los cultivos anuales, pero diferencias clave para la evolución
del sistema de polinización y el modo de reproducción. Los loci de caracteres cuantitativos aso-
ciados con los rasgos de domesticación en las plantas perennes tienen principalmente un efecto
menor y pueden no ser estables a lo largo de los años.
Bajo domesticación, las plantas perennes a menudo se propagan clonalmente, lo que, ade-
más de las largas fases juveniles, reduce aún más el número de ciclos sexuales (generaciones)
que separan a los individuos domesticados de sus progenitores silvestres (Zohary y Spiegel-Roy,
1975). Sobre la base de las características del ciclo de vida y el modo de reproducción, se pue-
den esperar tasas de evolución lentas en los cultivos perennes (Zeder et al., 2006); sin embargo,
numerosos cultivos perennes presentan divergencias morfológicas y genéticas sustanciales con
respecto a sus progenitores silvestres.
Aunque muchos avances en biología evolutiva se realizaron primero con plantas cultivadas
y luego se probaron en poblaciones silvestres, lo contrario parece ser cierto para las plantas
perennes longevas, donde el progreso se ha producido principalmente en poblaciones naturales
de árboles no domesticados. En loci genéticos neutros o casi neutros, las poblaciones naturales
de especies longevas exhiben altos niveles de variación dentro de la población y una estructura
poblacional débil. A pesar de esto, estas poblaciones parecen adaptadas localmente, con múlti-
ples loci de pequeño efecto subyacentes a los rasgos adaptativos (Miller y Gross, 2011, ver más
detalles en esta revisión).
Dos de las principales diferencias entre los cultivos anuales y perennes son el sistema de cul-
tivo y el modo de reproducción (Zohary y Spiegel-Roy, 1975; Zohary 2004). En cuanto al sistema
de reproducción, las poblaciones naturales de parientes de cultivos anuales y perennes difieren
en cuanto a autocompatibilidad y dioecia. Muchos cereales y legumbres se domesticaron a par-
tir de progenitores silvestres autocompatibles, pero los ancestros silvestres autocompatibles de
cultivos perennes son menos comunes (Zohary y Hopf, 2000). Sin embargo, la dioecia está débil-
mente correlacionada con el crecimiento leñoso y la producción de frutos carnosos (Vamosi et
al., 2003); en consecuencia, se han domesticado varias especies perennes dioicas, mientras que
pocas (o ninguna) especie dioicas se han cultivado selectivamente entre las que son alimentos
básicos. Por otro lado, los cultivos anuales y perennes son similares en cuanto a que muchos
fueron domesticados a partir de poblaciones silvestres alógamas que, bajo la domesticación,
cambiaron a un sistema de reproducción autógamo; por ejemplo, cultivos anuales como el arroz
(Oryza sativa L.) y haba (Vicia faba L.), y como los perennes almendro, vid y ciruela (Prunus do-
mestica L.) (Miller y Gross, 2011).
Miller y Gross (2011) describen así los factores más importantes del síndrome de domestica-
ción de los frutales. Cambios en el sistema reproductivo: La inmensa mayoría de estas especies
son alógamas estrictas debido a ser especies dioicas o con sistemas de autoincompatibilidad
polen-estilo, aunque más del 75% de los cultivos de frutales perennes se propagan clonalmente.
Las largas fases juveniles en las especies perennes imponen límites a los esfuerzos de mejo-
ra tradicionales porque los agricultores deben esperar varios años (en algunos casos, décadas)
antes de que las frutas puedan evaluarse, seleccionarse y cultivarse. Los primeros agricultores
eludieron los desafíos asociados con la duración de la fase juvenil al adoptar la propagación
clonal, la principal forma de reproducción en los cultivos de frutales perennes y un componente
clave del síndrome de domesticación en las plantas longevas (Zohary y Spiegel-Roy, 1975). El
paso de la reproducción sexual a la clonal permitió la reproducción fiel de individuos con carac-
terísticas superiores al eliminar la incertidumbre fenotípica asociada con la reproducción sexual.
La reproducción clonal puede resultar en rápidas tasas de cambio en los sistemas domesticados
porque los individuos con rasgos favorables, una vez identificados, pueden reproducirse exacta
y extensamente. El cambio de la reproducción sexual a la clonal también ha llevado a cambios
concomitantes en la biología reproductiva (discutidos más adelante), algunos de los cuales son
los cambios más sorprendentes asociados con la domesticación de cultivos frutales perennes
(Zohary y Spiegel-Roy, 1975). Cuando se plantan uno o unos pocos clones (cultivares) en una
región geográfica, la propagación clonal puede resultar en una limitación en la polinización. En
la naturaleza, las poblaciones de árboles son casi exclusivamente alógamas. La limitación de pa-
rejas compatibles resultante de la propagación clonal en ambientes agrícolas ha resultado en la
evolución de estrategias alternativas para asegurar la producción de frutos. En algunas plantas
perennes reproducidas clonalmente se ha cambiado de flores unisexuales a flores bisexuales y
de dioecia a monoecia. También algunas plantas perennes cultivadas han evolucionado desde la
producción de frutos a través de la reproducción sexual en la naturaleza hasta la producción de
frutos partenocárpicos. Bajo domesticación, los sistemas de reproducción de las plantas peren-
nes dioicas han evolucionado hacia la ginodioecia (flores femeninas y bisexuales sobre plantas
diferentes, como la higuera), la andromonoecia (flores masculinas y hermafroditas en la misma
planta) o el hermafroditismo (p. ej., papaya, uva, algarrobo). En las especies monoicas la tenden-
cia ha sido hacia la pérdida de los sistemas de incompatibilidad y como consecuencias hacia la
autogamia (almendro, por ejemplo) (Miller y Gross, 2011).
Algunos cambios evolutivos en las plantas perennes domesticadas son parecidos a los ocurri-
dos en las anuales para algunos caracteres. Por ejemplo, en relación con sus progenitores silves-
tres, tanto las anuales como las perennes tienen semillas menos tóxicas con mayor contenido
de aceite y menores tasas de latencia. Además, las plantas anuales y perennes domesticadas
exhiben frutos más grandes que son más variables en color, sabor y otros rasgos relacionados
con las preferencias humanas (Miller y Gross, 2011). También hay diferencias; por ejemplo, el
número de inflorescencias en los cultivos anuales es mayor en las cultivadas que en las silvestres,
y bajo la domesticación, las flores estériles que se han vuelto fértiles (cebada de seis carreras,
por ejemplo) (Miller y Gross, 2011).
Como en algunos cultivos anuales, las plantas perennes domesticadas también exhiben una
reducción en sus estructuras defensivas en relación con sus progenitores silvestres. Otra carac-
terística vegetativa frecuente de las plantas perennes domesticadas es el enanismo, que se ha
documentado en aguacate (Persea americana Mill.) o cocotero (Cocos nucifera L.) y numerosos
cultivos de rosáceas; esto es similar en algunos aspectos al crecimiento determinado, que ha
acompañado la domesticación de muchas plantas anuales (Miller y Gross, 2011).
4.6. Plantas hortícolas

En comparación con los cultivos grano, los cultivos hortícolas se consideran cultivos de “lujo”
por su valor añadido. Por lo tanto, los rasgos de sabor y nutricionales son especialmente impor-
tantes y han sido sometidos a selección artificial. Por un lado, durante la domesticación se ha
seleccionado la reducción de compuestos tóxicos o compuestos con atributos de sabor negati-
vos. Por ejemplo, los glicoalcaloides esteroideos se producen predominantemente en vegetales
solanáceos, incluyendo patata, tomate y berenjena. En las solanáceas, los contenidos de estos
glicoalcaloides son muy altos en los ancestros silvestres, y un paso importante de domesticación
fue reducir su contenido hasta un nivel comestible (Yang et al., 2018).
Las cucurbitacinas son compuestos amargos que existen principalmente en las cucurbitácea.
Las cucurbitacinas B, C y E son los principales compuestos producidos en melón silvestre, pepino
y sandía, respectivamente. Este carácter de mal sabor también fue cambiado (domesticado) en
estos tres vegetales (Zhou et al., 2016). Por otro lado, algunos compuestos que contribuyen al
buen sabor generalmente han sufrido una selección positiva. El contenido en azúcar y el aroma
son esencialmente importantes para las frutas, ya que sus contenidos afectan directamente su
calidad. En uva, el contenido de azúcar en los cultivares es mucho mayor que en los parientes
silvestres (Zhou et al., 2017). En manzana, el azúcar ha sufrido una selección severa (Duan et al.,
2017). Los diferentes tipos de melocotón cultivados, que varían en aroma y sabor, tienen fruta
con mejor aroma y dulzor que los tipos silvestres (Cao et al., 2014).
La diversificación de fenotipos o usos también es una característica típica de los cultivos hor-
tícolas. Como Brassica oleracea L., que presenta diversos fenotipos y subgrupos. La especie es
originaria de las costas del sur y el oeste de Europa. La domesticación de esta especie por sus
hojas, inflorescencias y cogollos ha dado origen al repollo, el brécol, la coliflor, la lombarda, la
coliflor, etc.
4.7. Partenocarpia
Volvamos ahora sobre un carácter típico del síndrome de domesticación de muchas especies.
La partenocarpia, la producción de frutos sin semillas fecundadas, es una paradoja biológica
porque se opone a un carácter clave para la perduración de una especie: dejar suficiente descen-
dencia. Y las frutas sin semillas no contribuyen a la producción de descendencia. Sin embargo,
la producción de frutos sin semillas (apirenia o partenocarpia sensu lato) ha atraído desde hace
mucho tiempo a los agricultores porque, en general, los frutos sin semillas tienen un mayor valor
comercial.
Generalmente, la partenocarpia está controlada genéticamente; sin embargo, la ausencia
de semillas también se puede inducir por la aplicación de varias hormonas a las inflorescencias
jóvenes.
Las frutas sin semillas son un producto deseable para los consumidores y se han producido
utilizando métodos tradicionales de cultivo y reproducción durante muchos siglos. Hay eviden-
cias de la Grecia clásica y escritos del antiguo Egipto hacia el 3000 a. C., de que, por ejemplo,
las pasas sin semillas eran particularmente apreciadas. Las frutas sin semillas son más fáciles de
comer, pero no es la única ventaja, la partenocarpia permite la producción de frutos en ausencia
de polinizadores, facilitando la producción en ambientes diferentes del original.
Se considera que una planta no tiene semillas si es capaz de producir un fruto sin semillas,
con rastros de semillas abortadas o un número muy reducido de semillas. Se pueden distinguir
diferentes tipos de partenocarpia según el momento en que se interrumpe el desarrollo de la
semilla. Los frutos partenocárpicos no tienen semillas porque el ovario puede desarrollarse sin
la fertilización del óvulo (partenocarpia sensu stricto). La partenocarpia también puede ser la
única forma de producir frutos, o puede ser facultativa, dependiendo de la fertilidad de la planta.
Si la planta es estéril, la partenocarpia surge sin ningún estímulo externo y requiere un método
de propagación vegetativo (por ejemplo, plátanos y piñas). Muchos mutantes partenocárpicos
de tomate son buenos ejemplos de partenocarpia facultativa porque sólo producen frutos sin
semillas si no se produce la fertilización. Por tanto, en muchos casos, la partenocarpia puede ser
inducida por factores que inhiben la fecundación. La estenospernocarpia ocurre cuando hay fer-
tilización, pero el óvulo o el embrión abortan por lo que el fruto contiene semillas parcialmente
formadas que han abortado después de la fertilización. La sandia sin pepitas es un ejemplo de
este mecanismo, en este caso causado por triploidía (Varoquaux et al., 2000).
La partenocarpia existe en la naturaleza, aunque es proporcionalmente más frecuente entre
las especies cultivadas. De 96 taxones sin semilla, el 66% pertenecía a especies plurispérmicas
(varias semillas por fruto). De estas, las especies cultivadas están representadas seis veces más
que las especies silvestres, lo que sugiere una presión selectiva para la partenocarpia durante la
domesticación y la mejora posterior. En los taxones monospérmicos (una semilla por fruto), las
especies silvestres y cultivadas están representadas de manera similar. La aparición de parteno-
carpia en especies silvestres sugiere que la falta de semillas puede tener un papel adaptativo. En
especies monospérmicas, se proponen que los frutos sin semillas reducen la depredación de se-
millas a través de mecanismos de engaño. En especies de frutas plurispérmicas, la partenocarpia
puede ejercer una ventaja adaptativa bajo regímenes de polinización subóptimos, promoviendo
el desarrollo de la fruta, aunque se formen muy pocos embriones y por tanto semillas. En esta
situación, la partenocarpia ofrece la oportunidad de lograr la producción y dispersión de esas
pocas semillas, lo que representa una ventaja selectiva (Picarella y Mazzucato, 2019).
En las especies de reproducción sexual, los genotipos partenocárpicos deben ser facultati-
vos para poder multiplicarse en condiciones “normales”. Se puede adoptar una partenocarpia
obligada diferente en cultivos propagados vegetativamente. La aparición y permanencia de la
partenocarpia en las poblaciones de plantas cultivadas es en gran medida el efecto de la selec-
ción humana que aprovechó la ausencia de semillas como un carácter favorable en los cultivos
frutales. Sin embargo, los genotipos partenocárpicos también existen en especies silvestres o en
cultivos donde el producto principal no es el fruto, lo que indica la posibilidad de razones adap-
tativas que subyacen a la formación de frutos sin semillas en las plantas superiores (Picarella y
Mazzucato, 2019).
La ausencia o la disminución en el número de semillas ha sido uno de los caracteres seleccio-
nados en muchas especies de frutales y hortícolas, como cítricos, sandía, pepino, tomate, uva,
e incluso en algunas menos obvias por su bajo número natural de semillas, la manzana. Voy a
usar un ejemplo de esta especie para describir la genética de la apirenia en algunas variedades
de manzano. Se sabe que varios mutantes de manzano (Malus domestica) (Rae Ime, Spencer
Seedless y Wellington Bloomless) producen sólo flores apétalas que desarrollan frutos parteno-
cárpicos. Los análisis genéticos identificaron un solo gen recesivo que controla este carácter en el
manzano. Yao et al. (2001) estudiaron el gen MdPI, homólogo del gen pistillata (pi) de Arabidop-
sis. Identificaron que en los mutantes apétalos MdPI se habían originado por una inserción de un
retrotransposón en el intrón 4 en el caso de Rae Ime y en el intrón 6 en el caso de Spencer Seed-
less y Wellington Bloomless. La inserción aparentemente suprime la expresión normal del gen
MdPI. Por tanto, la mutación de pérdida de función de MdPI, que es un factor de transcripción
MADS-box, confiere el desarrollo de frutos partenocárpicos en estas variedades de manzana y
demuestra otra función para la familia de genes MADS-box (En el Capítulo 5 se pueden ver más
datos sobre la importancia de los genes MAD en la domesticación).
Por tanto, vemos que los síndromes de domesticación abarcan un conjunto de cambios feno-
típicos de los que algunos son generales, otros compartidos y otros característicos de los distin-
tos cultivos dependiendo fundamentalmente del sistema de reproducción y del ciclo vital de la
especie y su forma cultivada.
Referencias
Abbo S, van-Oss RP, Gopher A, Saranga Y, Ofner I, Peleg Z. 2014. Plant domestication versus
crop evolution: a conceptual framework for cereals and grain legumes. Trends Plant. Sci. 19: 351-
360. doi: 10.1016/j.tplants.2013.12.002
Batygina TB, Vinogradova GY. 2007. Phenomenon of polyembryony. Genetic heterogeneity of
seeds. Russ J Dev Biol 38: 126–151. doi: 10.1134/S1062360407030022
Cao K, Zheng Z, Wang L, Liu X, Zhu G, et al. 2014. Comparative population genomics reveals
the domestication history of the peach, Prunus persica, and human influences on perennial fruit
crops. Genome Biol 15: 415. doi: 10.1186/s13059-014-0415-1
Denham T, Barton H, Castillo C, Crowther A, Dotte-Sarout E, et al. 2020. The domestication sy-
ndrome in vegetatively propagated field crops. Ann Bot 125: 581–597. doi: 10.1093/aob/mcz212
Duan N, Bai Y, Sun H, Wang N, Ma Y, et al. 2019. Genome re-sequencing reveals the history of
apple and supports a two-stage model for fruit enlargement. Nat Commun 8: 249. doi: 10.1038/
s41467-017-00336Fuller DQ. 2018. Long and attenuated: comparative trends in the domestica-
tion of tree fruits. Veget Hist Archaeobot 27: 165–176. doi: 10.1007/s00334-017-0659-2
Goldschmidt EE. 2013. The evolution of fruit tree productivity: A Review. Econ Bot 67: 51–62.
doi: 10.1007/s12231-012-9219-y
Kluyver TA, Jones G, Pujol B, Bennett C, Mockford EJ, Charles M, Rees M, Osborne CP. 2017.
Unconscious selection drove seed enlargement in vegetable crops. Evol Lett 1-2: 64–72. doi:
10.1002/evl3.6
Miller AJ, Gross BL. 2011. From forest to field: perennial fruit crop domestication. Am J Bot
98: 1389–1414. doi: 10.3732/ajb.1000522
Munóz-Rodríguez P, Carruthers T, Wood JRI, Williams BRM, Weitemier K, et al. 2018. Reconci-
ling conflicting phylogenies in the origin of sweet potato and dispersal to Polynesia. Cur Biol 28:
1246–1256. doi: 10.1016/j.cub.2018.03.020
Picarella ME, Mazzucato A. 2019. The occurrence of seedlessness in higher plants; insights on
roles and mechanisms of parthenocarpy. Front Plant Sci 9: 1997. doi: 10.3389/fpls.2018.01997
Roucou A, Violle C, Fort F, Roumet P, Ecarnot M, Vile D. 2018. Shifts in plant functional stra-
tegies over the course of wheat domestication. J Appl Ecol. 55: 25–37. doi: 10.1111/1365-
2664.13029
Preece C, Livarda A, Christin P-A, Wallace M, Martin G, Charles M, Jones G, Rees M, Osborne
CP. 2017. How did the domestication of Fertile Crescent grain crops increase their yields? Funct
Ecol 31: 387–397. doi: 10.1111/1365-2435.12760
Vamosi J C, Otto SP, Barrett SCH. 2003. Phylogenetic analysis of the ecological correlates of
dioecy in angiosperms. J Evol Biol 16: 1006-1018. doi: 10.1046/j.1420-9101.2003.00559.x
Varoquaux F, Blanvillain R, Delseny M, Gallois P. 2000. Less is better: new approaches for
seedless fruit production. Biotopic 18:233-242. doi: 10.1016/S0167-7799(00)01448-7
Yang Z, Li G, Tieman D, Zhu G. 2018. Genomics approaches to domestication studies of horti-
cultural crops. Hort Plant J 5: 240–246. doi: 10.1016/j.hpj.2019.11.001
Yao J-L, Dong Y-H, Morris BAM. 2001. Parthenocarpic apple fruit production conferred by
transposon insertion mutations in a MADS-box transcription factor. Proc Natl Acad Sci USA 98:
1306–1311. doi: 10.1073/pnas.98.3.1306
Zeder MA, Emshwiller E, Smith BD, Bradley DG. 2006. Documenting domestication: the inter-
section of genetics and archaeology. Trends Genet22: 139-155. doi: 10.1016/j.tig.2006.01.007
Zhou Y, Ma Y, Zeng J, Duan L, Xue X, et al. 2016. Convergence and divergence of bitterness
biosynthesis and regulation in Cucurbitaceae. Nat Plants 2: 16183. doi: 10.1038/nplants.2016.183.
Zhou Y, Massonnet M, Sanjak JS, Cantu D, Gaut BS. 2017. Evolutionary genomics of grape (Vi-
tis vinifera ssp. vinifera) domestication. Proc Natl Acad Sci USA 114: 11715–11720. doi: 10.1073/
pnas.1709257114
Zohary D. 2004. Unconscious selection and the evolution of domesticated plants. Econ. Bot.
58: 5-10. doi: 10.1663/0013-0001(2004)058[0005:USATEO]2.0.CO;2
Zohary D, Hopf M. 2000. Domestication of plants in the Old World, 3rd edn. Oxford University
Press, Oxford
Zohary D, Spiegel-Roy P. 1975. Beginnings of fruit growing in the Old World. Science 187:
319-327.
5. Genes de domesticación
5.1. Introducción
La domesticación de diversos cultivos granos a partir de herbáceas silvestres y de frutales
perennes fue el resultado de la selección inconsciente de un conjunto de rasgos superpuestos
que produjeron cambios denominados en conjunto como “síndromes de domesticación”. La do-
mesticación de las plantas ha implicados cambios morfológicos y fisiológicos que obviamente ha
sido consecuencia de cambios genéticos.
La evolución fenotípica convergente (la aparición del mismo rasgo en linajes evolutivos in-
dependientes) y la evolución fenotípica paralela (la aparición del mismo rasgo en linajes estre-
chamente relacionados o potencialmente intercruzados) pueden ocurrir en la domesticación. La
evolución convergente se manifiesta en la evolución repetida de los rasgos clásicos de domesti-
cación, como la pérdida de los mecanismos de dispersión de las semillas y de la latencia que se
observa en la mayoría de los cultivos de cereales y otras especies “grano”. La evolución paralela
ocurre como la aparición del mismo carácter de domesticación en orígenes múltiples e indepen-
dientes en el mismo cultivo (aunque este patrón también puede reflejar la introgresión selectiva
en todas las variedades cultivadas de un solo alelo favorecido desde una única variedad original).
Ambos tipos de evolución plantean la misma pregunta: ¿cuál es la base genética de los cambios
fenotípicos que han evolucionado repetidamente en respuesta a las presiones selectivas ejer-
cidas por un medio modificado por los humanos, el “campo de cultivo”? (Gross y Olsen; 2010).
Por tanto, un aspecto central de los estudios sobre domesticación es saber qué genes han
estado implicados y qué tipo de cambios han ocurrido. Las evidencias acumuladas indican que
los cambios fenotípicos similares se pueden lograr en diferentes especies mediante la selección
de genes ortólogos o la selección de genes no ortólogos con efectos fenotípicos paralelos, lo que
han conducido a un mismo fenotipo por convergencia evolutiva.
Por otra parte, los genes implicados en esos cambios han sido de diferente tipos y funcio-
nes. En unos casos son genes que codifican enzimas metabólicas, en otros las mutaciones han
afectado a genes que codifican factores de transcripción y que, por tanto, controlan la expresión
de otros genes, o genes para proteínas de señalización en rutas metabólicas o para proteínas
transportadoras.
Los tipos de mutaciones y la función de los genes afectados que dan origen a los fenotipos
“domesticados” son muy diversas, como las que se mencionan a continuación tomadas de Me-
yer y Purugganan (2013).
La mutación asociada al fenotipo sin dispersión de granos en Sorghum bicolor es una deleción
de cinco nucleótidos en el promotor de SH1.
El gen tb1 responsable del cambio en la arquitectura de la planta de maíz (ramificación) es
consecuencia de la inserción de un elemento transponible corriente arriba del gen.
El gen Sh1-5.1 de maíz que reduce la capacidad de dispersión del grano surge de una trans-
locación y fusión de dos exones de un gen desconocido que se insertan tras el exón 3 del gen
original.
Una sustitución de un solo nucleótido en el gen PROG1 del arroz da como resultado un creci-
miento erecto en variedades de arroz domesticadas.
Una sustitución de un único nucleótido en el promotor del gen qSH1 de arroz está asociada
con el fenotipo de no-dispersión del grano.
Un SNP en un sitio de empalme de exones del gen de Phaseolus vulgaris TFL1 da como resul-
tado inflorescencias determinadas.
5.2. Clases de genes
En este capítulo me he basado en algunos trabajos de revisión, pero además de lo recogido
aquí se pueden encontrar datos particulares de cada especie o en los correspondientes capítulos
de este libro.
Según Schilling et al. (2018) los genes implicados en la domesticación pueden clasificarse en
tres categorías:
Una minoría de genes que codifican para enzimas o proteínas estructurales. Esta categoría
había sido llamada previamente como “superhéroes” como forma de ilustrar la capacidad que la
función alterada de una proteína (superpoder) puede tener en la domesticación.
Un ejemplo de este tipo de genes es el gen WAXY de arroz que codifica para una enzima que
interviene en la síntesis de almidón. Mutaciones puntuales en este gen producen variantes enzi-
máticas que generan un almidón más rico en amilopeptina, que a su vez hace que el arroz quede
“pegajoso” (arroz glutinoso) después de la cocción, un carácter asociado con el uso de palillos
para comer en Sudeste asiático, Japón y China, a diferencia del arroz no glutinoso predominante
en la India.
Genes que codifican reguladores de la transcripción. Esta categoría se ha denominado “mas-
termind” (usaré director), ya que las alteraciones en proteínas reguladoras generalmente afec-
tan la expresión de varios genes, lo que resulta en alteraciones de vías completas de desarrollo
o rutas metabólicas.
Alteraciones en numerosos genes diferentes. Evidencias cada vez más numerosos sugieren
que en algunos casos cientos de genes pueden determinar colectivamente el valor de un carácter
y cada gen contribuye sólo una pequeña cantidad a la variación general. Los genes que entran en
esta categoría fueron designados como “minions” (vasallos), pero en realidad son lo que en ge-
nética se han llamado siempre poligenes y que controlan los caracteres cuantitativos como, por
ejemplo, la cantidad de almidón, o de aceite, contenida en una semilla, o como carácter último
el número de toneladas por hectárea cosechados.
Obviamente, estas categorías no son mutuamente excluyentes, y todas ellas pueden haber
jugado un papel importante durante la domesticación de las plantas. Sin embargo, es importante
comprender en qué medida contribuyeron a la domesticación porque puede determinar qué
enfoques futuros podrían tener más éxito en la mejora de las especies cultivadas.
Sin embargo, aunque los genes estructurales (los que codifican para enzimas o proteínas es-
tructurales) ciertamente desempeñaron un papel importante durante la domesticación de las
plantas, una parte sustancial de los genes de domesticación identificados hasta ahora son re-
guladores de la transcripción. Los datos publicados indican que del 43 al 81% de los genes de
domesticación conocidos codifican reguladores de la transcripción. Dado que los genes que codi-
fican los factores de transcripción representan solo un 5% (rango del 4 al 7,4%) de los genes que
codifican proteínas en los genomas de las angiospermas, los genes que codifican para factores
de transcripción parecen haber sido un objetivo preferente de selección asociada a la domesti-
cación sobre otras clases de genes, al menos en cuando a los genes de “efecto mayor” (es decir
sin considerar a los poligenes o vasallos). Esto está en línea con los conocimientos en genética
del desarrollo que muestran que el desarrollo de las fanerógamas y la morfología de las plantas
están controladas en gran medida por factores de transcripción. Muchos de los caracteres ob-
jeto de la selección durante la domesticación implican un desarrollo y morfología alterados de
la planta (por ejemplo, tamaño de la semilla, modificación del raquis de la espiga, dominación
apical, latencia de la semilla y tiempo de floración, etc.), no es de extrañar que los factores de
transcripción se encuentren entre los objetivos principales de la domesticación. Como los facto-
res de transcripción generalmente controlan la actividad de muchos otros genes, su alteración
puede modificar potencialmente un conjunto completo de caracteres, lo que lleva a cambios
fenotípicos drásticos en escalas de tiempo relativamente cortas (Schilling et al., 2018).
Ya en la revisión de Purugganan y Fuller (2009) se resaltaba la importancia de los reguladores,
factores de transcripción. Hasta esa fecha se habían identificado nueve genes de domesticación
en plantas, así como otros 26 loci que se sabía que subyacían a la diversidad de cultivos aso-
ciados con las preferencias culturales humanas o diferentes entornos agrícolas (Doebley et al.,
2006; Fan et al., 2006; Prathepha, 2009). De los nueve loci de domesticación, ocho codifican ac-
tivadores transcripcionales (Doebley et al., 2006), incluidos los genes sh4 (Li et al., 2006) y qSH1
(Konishi et al., 2006) relacionados con el desgranado del arroz, tb116 del maíz (que está involu-
crado en la arquitectura de la planta) (Wang et al., 1999) y el gen Q del trigo similar a AP2. (que
interviene en la estructura de la inflorescencia). Sin embargo, de los genes de diversificación de
cultivos cuyas funciones moleculares se conocen, más de la mitad codifican enzimas (Doebley et
al., 2006; Fan et al., 2006; Prathepha, 2009). La domesticación, entonces, parece estar asociada
con cambios en las redes reguladoras de la transcripción, mientras que la posterior diversifica-
ción de cultivos involucra una mayor proporción de loci que codifican enzimas. Además, tanto los
cambios en el promotor como los cambios en los aminoácidos (o las secuencias codificantes in-
terrumpidas) son responsables de fenotipos evolucionados importantes, y los alelos de pérdida
de función parecen verse más afectados por la diversificación que por la domesticación (Doebley
et al., 2006).
Frecuentemente se han observado barridos selectivos (reducción en la variación de nucleó-
tidos, asociada con el concomitante aumento de la homocigosidad17, que se observa en la ve-
cindad de algunos loci y que resultan de fuertes presiones selectivas que actúan sobre esos loci
particulares; ver Figura 6.2) en genes asociados con fenotipos de domesticación o diversificación.
A lo largo del libro se encontrarán numerosos ejemplos de este fenómeno. Pero Purugganan y
Fuller (2009) destacaban tres ejemplos de barridos selectivos relacionado con la domesticación.
Uno asociado con el gen tb1 del maíz, que está involucrado en la supresión de la ramificación,
con un barrido selectivo que abarca unas 90 kb de longitud a través del promotor y la región in-
tergénica proximal. Otros ejemplos incluyen un barrido selectivo de 600 kb en el gen de maíz Y1,
involucrado en el fenotipo de grano amarillo, y finalmente un barrido de 260 kb en el gen waxy
del arroz, que está asociado con arroz con bajo contenido de amilosa en cultivares del noreste
Asia.
A pesar de la importancia de los factores de transcripción en la domesticación, también es
importante tener en cuenta que algunos rasgos pueden estar controlados por una gran cantidad
de genes vasallos. La relevancia de esta clase de genes en la domesticación de especies vegetales
está sujeta a discusión, y bien podrían ser los principales contribuyentes durante la domesti-
cación de una serie de caracteres. En otros casos, los loci de gran efecto (es decir, directores o
superhéroes) se podrían haber seleccionado primero, mientras que el refinamiento de los carac-
teres y la supresión de los efectos pleiotrópicos negativos podrían haber sido provocados por los
vasallos (Schilling et al., 2018).
Además de los cambios morfológicos, la domesticación está asociada con cambios fisioló-
gicos. Entre estos últimos son particularmente numerosos aquellos que han modificado meca-
nismos de defensa, como son las sustancias destinadas a defender a las plantas de patógenos y
herbívoros. El metabolismo de las plantas produce numerosos alcaloides, terpenoides, fenoles
y glucósidos cianogénicos especializados con funciones indispensables en la defensa contra los
herbívoros y la infección microbiana. Muchos compuestos tóxicos o disuasorios para los depre-
dadores han sido eliminados por la domesticación y la mejora. Las nuevas tecnologías de secuen-
ciación de ADN y los enfoques genómicos han facilitado el estudio de los cambios metabólicos
y genéticos en la defensa química que se han producido a través de la selección mediada por
16 El gen tb1 fue el primer gen de domesticación clonado en un cereal cultivado.

17 La domesticación y la posterior selección de animales y plantas para características morfológicas o produc-
tivas pueden dejar una variedad de huellas en el genoma de una población. Las regiones genómicas sometidas a altas
presiones selectivas a menudo muestran una diversidad genética reducida con frecuentes zonas de homocigosidad,
es decir, cada uno de los loci de esa zona, o una inmensa mayoría, presentan alelos idénticos.
humanos, muchos de los cuales son también resultado de mutaciones en los reguladores trans-
cripcionales del metabolismo de defensa (Shoji et al., 2022).
Para determinar con qué frecuencia la selección artificial para los caracteres de domestica-
ción en los cereales afectó a genes ortólogos, Lai et al. (2018) usaron datos de resecuenciación de
accesiones silvestres y domesticadas de maíz y sorgo. Muchos genes de domesticación “clásicos”
identificados a través del mapeo de QTLs en poblaciones resultantes de cruzamientos silvestre
por domesticado muestran señales de selección paralela tanto en el maíz como en el sorgo. Sin
embargo, el número total de genes que muestran firmas de selección paralela en ambas espe-
cies no es significativamente diferente del esperado por casualidad. Esto sugiere que, si bien una
pequeña cantidad de genes con efectos fenotípicos extremadamente grandes han sido afectados
repetidamente por selección artificial durante la domesticación, la parte de optimización de la
domesticación se centró en subconjuntos pequeños y en gran parte no superpuestos de todos
los genes posibles que podrían producir alteraciones fenotípicas equivalentes (Lai et al., 2018).
Lai et al. (2018) proponen que los alelos iniciales de gran efecto seleccionados para los carac-
teres del síndrome de domesticación en los cultivos granos se extraen de un conjunto restringido
de genes y, por lo tanto, es más probable que los genes ortólogos se seleccionen en paralelo
en múltiples cultivos. Por el contrario, el conjunto de genes de efecto pequeño que afinan la
domesticación y mitigan los efectos pleiotrópicos potencialmente nocivos de los alelos de efec-
to grande puede extraerse de un grupo mucho más numeroso y, por lo tanto, exhibiría pocas
muestras repetidas de los mismos genes ortólogos en diferentes cereales domesticados. Alter-
nativamente, estos cambios genéticos de ajuste fino pueden extraerse con mayor frecuencia de
la variación genética permanente, lo que resulta en barridos más suaves o barridos incompletos,
lo que reduce el poder estadístico para identificar consistentemente estos genes en ensayos
estadísticos repetidos en diferentes especies. De hecho, los estudios de simulación sugieren que
los loci de efecto pequeño tienen más probabilidades de fijarse durante la selección si se originan
a partir de una variación genética permanente que a partir de mutaciones nuevas (Hermisson
y Pennings, 2005). Un posible factor de confusión adicional es que el espacio metamutacional,
definido como el número de mutaciones potenciales en un locus determinado que produce ale-
los con el mismo resultado fenotípico, puede variar entre genes con efectos fenotípicos más
grandes o más pequeños. Un espacio metamutacional más grande en un locus dado aumenta la
probabilidad de que la respuesta a la selección artificial durante la domesticación resulte de un
barrido suave de origen múltiple y reduce el potencial para identificar el locus como un objeti-
vo de selección utilizando enfoques genéticos poblacionales de abajo hacia arriba (bottom-up)
(Hermisson y Pennings, 2017). El costo decreciente de la secuenciación y resecuenciación de
genomas completos, y la gran cantidad de cultivos granos diferentes que han experimentado una
selección paralela para los fenotipos del síndrome de domesticación, deberían permitir pruebas
más rigurosas de este modelo en un futuro cercano incorporando datos de genes ortólogos sin-
ténicos a través de muchas especies diferentes.
5.3. ¿Dominante o recesivos?

Hay poca información que cuantifique la proporción de genes dominantes y recesivos aso-
ciados con la domesticación. Lo que es importante porque teóricamente en sistemas de repro-
ducción exógamos se postula que la mayoría de las mutaciones beneficiosas que contribuyen
a la adaptación deben ser dominantes, ya que estas son las mutaciones que tienen más pro-
babilidades de establecerse y propagarse cuando son raras, lo que se conoce como el tamiz de
Haldane (Haldane’s sieve). Eso implica que, en las especies vegetales, el sistema de polinización
fundamentalmente alógamo, autógamo o mixto debería tener un efecto sobre esa frecuencia de
dominantes o recesivos.
En particular, se espera que el sesgo hacia la fijación de mutaciones beneficiosas dominantes
o parcialmente dominantes predichas con cruzamientos alógamos (tamiz de Haldane) se reduzca
con la autofecundación. Para probar esta predicción en plantas, Ronfort y Glemin (2013) consi-
deraron la domesticación como un ejemplo de adaptación. Recopilaron datos de estudios que
describen el grado de dominancia de loci de caracteres cuantitativos (QTL) involucrados en el
síndrome de domesticación. Descubrieron que la adaptación al cultivo procedió principalmente
a través de la selección de genes recesivos y parcialmente recesivos en especies predominante-
mente autógamas, mientras que una fracción mucho mayor de QTLs relacionados con la domes-
ticación eran dominantes o parcialmente dominantes en las alógamas, como se esperaba según
la hipótesis del tamiz de Haldane. El estudio también mostró que los niveles de dominancia en
las especies cultivadas de especies parcialmente alógamas se asemejan a los observados en las
autógamas, lo que sugiere que los alelos recesivos pueden contribuir a la adaptación incluso con
tasas moderadas de autofecundación. Aunque estos resultados se basan en un ejemplo particu-
lar de adaptación, constituyen uno de los primeros intentos de probar las expectativas teóricas
sobre el nivel de dominancia de los genes involucrados en la adaptación de las plantas.
5.4. Genes homólogos vs. no-homólogos

Necesidades humanas similares condujeron adaptaciones similares de muchos caracteres de
domesticación en una amplia gama de especies vegetales (Ver Capítulo 4 sobre el síndrome
de domesticación), proporcionando así numerosos ejemplos de evolución fenotípica convergen-
te, o simplemente convergencia. En este contexto, una pregunta clave es qué cambios genéti-
cos subyacen a esta convergencia fenotípica y, más precisamente, si se trata principalmente de
mutaciones en loci ortólogos o si están involucradas genes distintos (no ortólogos). El término
“convergencia molecular” se usa a menudo en este contexto si lo que subyace a la convergencia
fenotípica son cambios en loci ortólogos; sin embargo, se debe tener cuidado porque en otros
estudios el mismo término a veces se restringe a mutaciones idénticas dentro del mismo locus
o se expande para incluir mutaciones dentro de la misma vía reguladora (Lenser y Theissen,
2013). En la investigación sobre la domesticación de especies vegetales, la importancia de la con-
vergencia molecular ha sido un tema controvertido (Tang et al., 2010). Aunque un estudio muy
citado atribuía gran importancia al papel de la convergencia molecular (Paterson et al., 1995), los
análisis posteriores a menudo han descartado o disminuido su relevancia porque han revelado
algunos ejemplos de loci no ortólogos en la base de cambios fenotípicos convergentes (Gross y
Olsen, 2010, y referencias en Lenser y Theissen, 2013). Para el caso de la evolución convergente,
es interesante notar que los loci de domesticación que se asignan a regiones sinténicas a través
de múltiples especies cultivadas no necesariamente involucran los mismos loci subyacentes. Por
ejemplo, aunque el parecido en la arquitectura genética de los rasgos de domesticación de los
cereales cultivados sugirió inicialmente que los mismos loci podrían ser los responsables en toda
la familia de las gramíneas, el mapeo fino y la clonación de los genes subyacentes no lo ha con-
firmado.
De hecho, la revisión de Lenser y Theissen (2013) es un buen ejemplo de cómo el mismo o
similar fenotipo pueden alcanzarse en distintas especies cultivadas por mutaciones en genes
homólogos o no homólogos. Por ejemplo, el enanismo de las plantas de arroz y cebada implica
a los homólogos OsGA20ox-2 (GA20 oxidasa-2, una enzima metabólica) y HvGA20ox respectiva-
mente, mientras que en trigo está relacionado con run factor de transición Rht-1 (reduced hei-
ght-1) y en sorgo y mijo perla están implicados cambios en dw3 (dwarfing3) y d2, una proteína de
transporte. Un importante carácter para la adaptación de las especies cultivadas a las diferentes
áreas geográficas y formas de cultivo como es la entrada en floración es un ejemplo de la im-
plicación de muchos genes homólogos y no homólogos en su control: cebada, guisante y fresa,
HvCEN (CENTRORADIALIS), PsTFL1c, FvTFL1; cebada, trigo y raigrás, VRN1 (BM5, TmAP1, WAP1,
LpVRN1) un factor MADS; cebada y trigo, VRN2 (ZCCT1) otro fator en este caso con dedos de zinc
CCT; arroz, cebada, trigo, sorgo, remolacha azucarera, OsPRR37 (pseudoresponse regulator pro-
tein 37), Ppd-H1, Ppd1, SbPRR37, BvBTC1; nabo y col, BrFLC2 y BoFLC2; arroz, cebada, guisante
y lenteja, Hd17 (Heading date 17), EAM8 (EARLY MATURITY 8)/Mat-a, HR (HIGH RESPONSE TO
PHOTOPERIOD) y LcELF3 (EARLY FLOWERING 3); arroz, trigo, girasol y cebada, Hd3a (Heading
date 3a), VRN3/TaFT (FLOWERING LOCUS T), HaFT1 y HvFT. La disminución o pérdida del desgra-
nado en sorgo, arroz y maíz, Sh1 (Shattering 1), OsSh1 y ZmSh1.
Un ejemplo de genes ortólogos controlando un fenotipo de domesticación clave lo ha apor-
tado recientemente la dehiscencia de las vainas de leguminosas. La dehiscencia de las vainas es
una fuente importante de pérdida de rendimiento en las leguminosas, que se ve acentúa por la
aridez. Las mutaciones disruptivas en “Pod indehiscent 1” (PDH1), un gen de biosíntesis de ligni-
na específico del esclerénquima de la vaina, se han relacionado con reducciones significativas en
la dehiscencia en varias especies de leguminosas. Marsh et al. (2023) han comparado regiones
sinténicas PDH1 en 12 leguminosas18 y dos grupos externos para tratar de identificar tendencias
evolutivas clave en este importante locus. Los resultados aclararon hasta qué punto los ortólogos
de PDH1 están presentes en las leguminosas, lo que muestra que el contexto genómico típico
que rodea a PDH1 ha surgido relativamente recientemente en ciertas especies de faseoloides
(Vigna, Phaseolus, Glycine). La notable ausencia de PDH1 en Cajanus cajan puede contribuir
significativamente a su fenotipo indehiscente en comparación con otros faseoloides. Además,
identificaron un nuevo ortólogo de PDH1 en Vigna angularis y detectaron aumentos notables
en la abundancia de transcritos de PDH1 durante el desarrollo de la vaina de Vigna unguiculata.
La investigación del contexto genómico compartido de PDH1 reveló que se encuentra en un
punto de acceso de factores de transcripción y familias de genes de señalización que responden
al ácido abscísico y al estrés por sequía, que Marsh et al. (2023) creen que puede ser un factor
adicional que influye en la expresión de PDH1 en condiciones ambientales específicas.
Paterson et al. (1995) sugirieron que la domesticación de sorgo, arroz y maíz implicó una
selección convergente para semillas grandes, una menor desarticulación de la inflorescencia ma-
dura y una floración insensible a fotoperiodo, y que estos fenotipos similares están determina-
dos en gran medida por un pequeño número de QTLs que se corresponden estrechamente en
los tres taxones. Sin embargo, mapas más precisos han revelado que los mismos rasgos en dife-
rentes cereales están controlados por distintos loci. Por ejemplo, Li y Gill (2006) indican que los
genes que controlan la desarticulación de la espiga en las diferentes especies de trigo y en otros
cereales no se ajustan al concepto de domesticación convergente a nivel genético (ver Capitulo
10). Igualmente, Sood et al. (2009), mediante el mapeo por deleción y marcadores flanqueantes,
localizaron los genes sog y Tag asociados a la tenacidad con que la gluma se adhiere al grano de
trigo, mapearon sog cerca del centrómero del brazo corto de cromosoma 2A (2AS), mientras que
Tg se mapeó en la región más distal del 2D (2DS). Los mapas de los cromosomas 2AS y 2DS fueron
colineales descartando que reordenamientos cromosómicos hubiesen alterado la posición relati-
va de estos genes. Por tanto, sog y Tg no son verdaderos ortólogos lo que sugieran la posibilidad
de un origen distinto.
En dos especies de las solanáceas la imagen puede ser más parecida a la realidad, algunos
QTLs para el peso de los frutos en tomate (Solanum lycopersicum) y pimiento (Capsicum spp.) se
asignan a las mismas localizaciones mientras que otros genes de domesticación son claramente
diferentes en ambas especies (Paran y van der Knaap, 2007). Estos investigadores estudiaron
el peso, la forma, el color, la maduración, la pungencia del fruto y la arquitectura de la planta,
tratando de dilucidar si se debían a mutaciones en loci ortólogos surgidas de forma independien-
te en estas dos especies, o si las características únicas de la planta y del fruto se dieron como
resultado la selección en diferentes genes. Algunas de las características seleccionadas eran es-
pecíficas de la especie, como el nivel de pungencia en pimiento o la inhibición de la maduración
en tomate, pero otras eran comunes a ambas especies. De los rasgos comunes, los loci para el
tamaño del fruto parecen colocalizarse en las dos especies, lo que implicaría que se seleccio-
naron genes similares para la domesticación, aunque se necesitarían estudios adicionales para
confirmarlo. Por el contrario, la variación de la forma y el color del fruto parece haber surgido
afectando a genes diferentes en las dos especies. Según Gross y Olsen (2010), en general los
18 Genistoide (Lupinus albus [L.]), Loteae (Lotus japonicus [Regel] Larsen), IRLC (Pisum sativum [L.], Medicago
truncatula L., Cicer arietinum [L.]), y Phaseoloides (Cajanus cajan [L.] Millsp., Glycine max, Phaseolus lunatus, P. vulga-
ris, Vigna angularis [Wiild.] Ohwi & Ohashi, V. unguiculata, V. radiata), y como especies externas Arabidopsis thaliana
(L.), Heynh. y Vitis vinifera (L.)
genes de domesticación que se habían clonado y caracterizado hasta esa fecha no habían inter-
venido en múltiples domesticaciones.
La reducción en la ramificación es otro de los caracteres asociados con la domesticación. Un
ejemplo es el bien estudiado gen de domesticación tb1, que es responsable de los principales
cambios en la arquitectura de las plantas del maíz (Zea mays) (Doebley et al., 1997)19, pero que
tiene sólo un ligero efecto en la arquitectura de ramificación del mijo cola de zorro domesticado
(Setaria italica) (Doust et al., 2004), una especie próxima al maíz. En S. italica el ortólogo de tb1,
el gen principal que controla el fenotipo ramificado en el maíz, tiene sólo un efecto menor y va-
riable, mientras que Doust et al. (2004) identificaron otros genes candidatos para el control de
la ramificación del mijo.
En otros casos hay evidencias de que múltiples eventos de domesticación dentro de la misma
especie pueden ser resultado de cambios en diferentes loci, como es el caso de la disgregación
de la espiga en cebada, que está controlada por loci únicos en los dos linajes domesticados. En
la cebada silvestre, este carácter está determinado por dos genes complementarios, Btr1 y Btr2,
estrechamente ligados entre sí en el cromosoma 3H. Se amplificó y secuenció una secuencia de
ADN estrechamente ligada a la región genómica relacionada con el raquis quebradizo en una
colección de cebada cultivada, cebada silvestre (H. vulgare ssp. spontaneum) y variedades de
raquis quebradizo (H. vulgare ssp. vulgare var. agriocrithon). La secuencia se utilizó para cons-
truir un árbol filogenético que separó los cultivares W- (portadores de btr1) de los cultivares
E- (portadores de btr2). Las cebadas silvestres tenían una alta diversidad de secuencias y esta-
ban distribuidas por los clados W y E. Algunas de las variedades agriocrithon tibetanas estaban
estrechamente relacionadas con el tipo E y otras con las cebadas cultivadas de tipo W, pero una
línea de la var. agriocrithon israelí tiene un origen complejo. Los resultados son consistentes con
un origen difilético de la cebada. Se supone que los cultivares de tipo W y E han evolucionado a
partir de cebada silvestre previamente divergente mediante mutaciones independientes en Btr1
y Btr2 (Azhaguvel y Komatsuda, 2007).
Otro ejemplo de genes ortólogos controlando un mismo carácter (número de granos) en maíz
y arroz se describe en la Sección 12.4.
En contraste con los genes de domesticación per se, estudios recientes de genes seleccio-
nados después del proceso de domesticación inicial están revelando más casos de evolución
repetida que afectan a los mismos genes tanto dentro como entre especies. Los genes de “diver-
sificación” son el objetivo de la selección para la variación fenotípica entre las variedades de una
especie cultivada, como los diferentes tipos de almidón o sabor (Gross y Olsen, 2010).
Probablemente el carácter para el que se han identificado más genes homólogos implicados
en su expresión es el fenotipo “waxy”, glutinoso. Un ejemplo clásico de un rasgo sometido a una
selección diversificadora es el fenotipo glutinoso o pegajoso de los cereales una vez cocidos, que
refleja la ausencia (o casi ausencia) de la amilosa en el endospermo. El fenotipo glutinoso se ve
favorecido en variedades selectas de arroz (principalmente un subconjunto de variedades japo-
19 El patrón de expresión del gen tb1 (teosinte branched1) y la morfología de las plantas mutantes tb1 indican
que tb1 actúa reprimiendo el crecimiento de órganos axilares e impidiendo así la ramificación y también actúa en la
formación de la inflorescencia femenina.
nica de O. sativa)20, maíz21 y mijo cola de zorro22, y también en trigo, cebada, amaranto, sorgo y
mijo escoba y está controlado por mutaciones únicas en el gen Waxy en todos estos cultivos (Fan
et al., 2008; Fukunaga, et al. 2002; Kawase et al., 2005; Olsen et al., 2006).
La fragancia también aparece relacionada con una enzima metabólica en arroz y soja, BADH2
(betaine aldehyde dehydrogenase gene 2) (o BAD2) y GmBADH2. Bradbury et al. (2005) asigna-
ron la mutación recesiva fgr en el cromosoma 8 de arroz al gen BAD2 relacionado con la síntesis
de la 2-acetil-1-pirrolina. Un estudio del gen BADH2 en accesiones de arroz aromático de todo
el mundo ha demostrado que, aunque uno de los alelos aromáticos es el más común (badh2.1),
el fenotipo aromático también se ha generado a través de varias mutaciones en el mismo gen
con orígenes geográficos distintos (8 alelos diferentes). El origen del alelo predominante está en
japónica frente al supuesto origen en indica (Kovach et al., 2009).
Otros rasgos que están muy extendidos entre los cultivos domésticos son importantes porque
cambian la calidad del cultivo, aunque no lo afectan en cuanto a facilitar la cosecha o la siembra.
Estos rasgos representan el efecto de la selección sobre los genes de “mejora” después de las
etapas iniciales de domesticación (Gross y Olsen, 2010). El color del grano ha sido un objetivo
de selección para mejorar la calidad del trigo (Triticum aestivum), el maíz y el arroz (Furukawa et
al., 2007; Hanson et al., 1996; Himi y Noda, 2005; Robbins et al., 2008) o de leguminosas como
las alubias, y no digamos de muchos frutos de verduras y frutales. El complicado control de las
rutas metabólicas que determinan el color implica a enzimas en arroz y patata, Rd/DFR (dihydro-
flavonol-4-reductase) y DFR, o guisante y patata, F3050H (flavonoid 3’,5’- hydroxylase); factores
de transcripción en la naranja sanguina, Ruby (MYB), soja, R (MYB), arroz, Rc (bHLH-TF), vid,
VvMYBA1-3 (MYB); o proteínas de transporte, arroz, Bh4 (Black hull4).
En el arroz lo general es que las variedades domesticadas sean blancas (no pigmentadas),
se ha revelado que la base genética de los granos blancos23 (en comparación con los granos
pigmentados del arroz silvestre) son mutaciones de pérdida de función en el gen Rc, que codi-
fica una proteína reguladora en la vía de síntesis de la pro-antocianidina. Rc se considera tanto
un gen de domesticación como un gen de mejora porque está estrechamente relacionado con
un QTL que subyace a la variación en la latencia de las semillas (qSDS-7-1) (Gu et al., 2004). La
mayoría de los cultivares de arroz no pigmentados (> 97%) tienen un mismo alelo de pérdida de
función como resultado de la introgresión selectiva de ese alelo en las distintas variedades de
arroz; sin embargo, algunas razas locales (<3%) llevan un alelo de pérdida de función evolucio-
20 En las variedades glutinosas de arroz la mutación responsable en el gen Waxy es una mutación en el intrón
1 que altera la frontera donadora del intrón y como consecuencia el procesamiento del pre-RNA mensajero. Los aná-
lisis de la secuencia de ADN del gen Waxy indican que la mutación en la frontera donadora del intrón es prevalente
en las variedades de arroz temperate japonica, pero es rara o está ausente en las variedades tropical japonica, indica,
aus y aromatic. El análisis de secuencia a través de una región genómica de 500 kb centrada en Waxy revela patrones
consistentes con un barrido selectivo en las temperate japonica asociadas con la mutación. El tamaño del barrido
selectivo (250 kb) indica una selección muy fuerte en esta región, con un coeficiente de selección inferido que es más
alto que estimaciones similares de genes de domesticación de maíz o especies silvestres. Estos hallazgos demuestran
que las presiones de selección asociadas con los regímenes de domesticación en plantas pueden exceder en uno o dos
órdenes de magnitud a las observadas en sistemas naturales, incluso bajo una selección fuerte (Olsen et al., 2006).
21 El maíz glutinoso o pegajoso es una peculiaridad china relativamente reciente y la mutación que lo originó
es posterior a la domesticación pues surgió en variedades domésticas cultivadas en China (Fan et al., 2008).
22 Se han encontrado variedades locales con endospermo “pegajoso” en siete especies de cereales, incluido
el arroz (Oryza sativa), la cebada (Hordeum vulgare), el mijo cola de zorro (Setaria italica), el mijo común (Panicum
miliaceum), el sorgo (Sorghum bicolor), las lágrimas de Job (Coix lacryma-jobi) y maíz (Zea mays). Curiosamente, estas
variedades locales se cultivan sólo en regiones geográficas específicas, principalmente en partes del sudeste asiático y
el este de Asia (Japón, Corea, China y Taiwán), donde tradicionalmente se ha favorecido la comida “pegajosa” asociada
a la utilización de palillos para comer (Fukunaga, et al. 2002). En el mijo de cola de zorro el tipo glutinoso surgió varias
veces por inserciones independientes de elementos transponibles (Kawase et al., 2005).
23 En cualquier caso, el arroz tal y como se consume generalmente tiene ese color blanco pulimentado como
consecuencia de un proceso de descascarillado y pulido. Son granos procesados, no tal y como se cosechan de la
planta.
nado independientemente. El análisis de haplotipos reveló que la mutación predominante se
originó en la subespecie japónica y cruzó las barreras geográficas y de esterilidad para pasar a la
subespecie indica. Aproximadamente una Mb de ADN japónica se transfirió junto con el alelo rc
en la mayoría de las variedades indica, lo que sugiere que otros alelos de domesticación ligados
se pueden haber transferido de japónica a indica junto con el color blanco del pericarpio (Swee-
ney et al., 2007). Estos autores sugieren que estos resultados evidencian un intercambio cultural
activo entre los antiguos agricultores durante la domesticación del arroz, junto con una selección
positiva muy fuerte para un único alelo blanco en ambas subespecies de O. sativa.
Un carácter cuantitativo controlado por numerosos QTLs con efectos mayores o menores
como es el tamaño del grano está relacionado, por lo menos, con genes para enzimas en arroz,
GS5 y GW2 y con los homólogos de este último en maíz y trigo, y con genes para una proteína
transmembrana en arroz y maíz, GS3 y ZmGS3. Por último, la resistencia o tolerancia a metales se
ha atribuido a genes para proteínas transportadoras en trigo y centeno, TaALMT1 (Al-activated
malate transporter 1), ScALMT1, y en sorgo y maíz, SbMATE1 (multidrug and toxic compound
extrusion 1) y ZmMATE1 (Lenser y Theissen, 2013). Muchos más datos pueden encontrarse en
esta revisión.
La complejidad de los patrones por los que se alcanza un carácter de domesticación y la
complejidad en identificar y mapear los genes subyacentes se puede ilustrar por la pérdida de
dispersión en arroz. Además, hay que tener en cuenta que la identificación de un gen y su mapeo
genético dependen de que el cruzamiento cultivado x silvestres o cultivado x asilvestrado que
en cada caso se estudie difieran en ese gen; muchas de las técnicas genéticas desde Mendel a
nuestros días sólo detectan lo que es diferente. Los dos genes que impiden la dispersión de los
granos inicialmente clonados en el arroz fueron sh4 y qSH1 (Konishi et al., 2006; Li et al., 2006). El
gen sh4 se clonó a partir de una población de mapeo de cultivado x silvestre, mientras que qSH1
se clonó a partir de un cruce entre dos subespecies independientemente domesticadas de arroz
asiático, indica y japonica. Un solo nucleótido (SNP) en la región reguladora 5 ‘del gen qSH1 pro-
vocó la pérdida del mecanismo de dispersión de las semillas debido a la ausencia de formación
de la capa de abscisión. El análisis de haplotipos y el análisis de asociación en varias colecciones
de arroz revelaron que el SNP estaba altamente asociado con la pérdida entre las subespecies de
arroz japonica, lo que implica que era un objetivo de selección artificial durante la domesticación
del arroz (Konishi et al., 2006). El gen sh4 fue estudiado por Li et al. (2006) quienes encontraron
que la sustitución de un aminoácido era el principal responsable de la reducción de separación
de los granos de la panícula en el arroz domesticado. El producto de este gen es un factor de
transcripción que se expresa específicamente en la zona de unión del pedicelo con la flor en las
panículas de trigo, por donde se producirá la abscisión tras la madurez.
El mapeo de genes asociados con la domesticación ha producido y produce una información
enormemente útil, pero tiene un sesgo importante, la percepción humana, que nos hace buscar
aquello que sabemos o creemos que es importante, en este caso para la domesticación. En mu-
chos casos, como la pérdida de los mecanismos de dispersión de frutos y semillas lo es; pero en
otros, los cambios asociados con la domesticación no son tan evidentes. Por eso la exploración
del genoma es una alternativa que aumenta y complementa la información obtenida. En ella se
compara la diversidad molecular genómica en poblaciones silvestres y domesticadas para identi-
ficar reducciones en la variación asociadas a la selección. La ventaja de esta técnica es que no in-
troduce un sesgo sobre el tipo de locus a identificar, podemos identificar tanto genes que a priori
tenemos por importante para la domesticación como los que no. Las exploraciones genómicas
son cada vez más fáciles debido a las nuevas tecnologías de alto rendimiento y la acumulación de
información en las bases de datos. La exploración genómica se ha usado para identificar la pro-
porción de genes bajo selección durante la domesticación, y ha proporcionado listas de genes
candidatos para la domesticación (Gross y Olsen, 2010). Al igual que con el mapeo, la elección
del muestreo es clave: una comparación de plantas silvestres y razas locales domesticadas nos
dará información sobre genes de domesticación, mientras que una comparación de razas locales
con cultivares élite nos proporcionará una lista de genes candidatos en la mejora y diversifica-
ción de los cultivos posterior a la domesticación. Curiosamente, las exploraciones genómicas en
girasol (Helianthus annuus) y maíz han revelado la firma de selección en genes involucrados en
la síntesis de aminoácidos entre los genes de domesticación, lo que sugiere patrones similares
de cambio a nivel molecular que no se habían detectado basándose en las investigaciones que
comienzan en el fenotipo observable.
Wright et al. (2005) analizaron los genes implicados en la domesticación del maíz (Zea mays
subsp. mays) a partir de teosinte (Z. mays subsp. parviglumis). El análisis de polimorfismos SNP
en 774 genes indicó que del 2 al 4% de estos genes experimentaron selección artificial. Los genes
restantes conservan la evidencia de un cuello de botella poblacional asociado con la domesti-
cación. Los genes seleccionados candidatos con función putativa en el crecimiento de las plan-
tas se agrupan cerca de los loci para caracteres cuantitativos que contribuyen a las diferencias
fenotípicas entre el maíz y el teosinte. Estimaron que unos 1.200 genes en todo el genoma del
maíz se habían visto afectados por la selección artificial. Identificaron una nueva clase de genes
seleccionados que actúan en la biosíntesis de aminoácidos y el catabolismo de proteínas, lo que
sugiere una selección en la composición de aminoácidos. La composición de aminoácidos difie-
re entre el maíz y el teosinte, y es un importante objetivo actual de selección para la nutrición
animal y humana. En girasol, Chapman et al. (2008) cribaron 492 loci en un gran panel de líneas
silvestres, variedades locales y mejoradas. Treinta y seis genes mostraron evidencia de selección
durante la domesticación o la mejora basándose en múltiples criterios. Los datos apoyaban que
estos genes habían sido sometidos a selección, en lugar de estar simplemente asociados a otros
caracteres. Si bien los genes candidatos mostraron una amplia gama de posibles funciones, un
grupo característico estaba formado por genes involucrados en la síntesis de aminoácidos y el
catabolismo de proteínas. Dado que ya se había detectado un patrón similar en el maíz, este
hallazgo en girasol sugirió que la selección para la composición de aminoácidos puede ser una
característica general en la evolución de las plantas cultivadas. Los genes candidatos se agrupa-
ron significativamente cerca de loci QTL que contribuyen a las diferencias fenotípicas entre el
girasol silvestre y cultivado. A diferencia del trabajo anterior de Wright et al. (2005), en girasol se
pudo determinar que los cambios en los genes implicados en el metabolismo de aminoácidos se
repartían entre el periodo de domesticación y el posterior de mejora.
Todas estas evidencias indican que hay muchas formas en las que las plantas pueden ser do-
mesticadas y varios tipos de genes implicados. También es notable que muchos de los alelos de
domesticación caracterizados no son mutaciones de pérdida de función; por lo tanto, los genes
de domesticación únicos no son simplemente el producto de la interrupción en diferentes pun-
tos de una vía determinada en cada especie. La evidencia de que la selección ha actuado sobre
genes homólogos en distintas especies durante la domesticación y la posterior mejora es inne-
gable, pero Lai et al., (2018) inciden sobre ciertos aspectos genético que pueden distorsionar la
visión global de la importancia relativa de los distintos tipos de genes implicados.
5.5. Factores de transcripción. Genes MADS

Los genes que codifican para factores de transcripción son uno de los tipos más abundantes
de genes relacionados con los cambios por domesticación o mejora. Entre ellos parecen particu-
larmente importantes los de la familia MADS (Schilling et al., 2018).
Entre las muchas familias de factores de transcripción presentes en los genomas de las plan-
tas superiores, una de las que destacan son las proteínas con dominio MADS. La familia o super-
familia MADS está presente no sólo en plantas, al menos también en animales y levaduras. De
hecho, MADS es un acrónimo derivado de los cuatro primeros miembros conocidos de la familia:
MCM1 de Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadería), AGAMOUS (AG) de Arabidopsis
thaliana, DEFICIENS (DEF) de Antirrhinum majus (boca de dragón) y SRF de Homo sapiens. Los
primeros genes con caja MADS de plantas que se aislaron fueron genes selectores homeóticos
con papeles importantes en el desarrollo de las flores. Las mutaciones de pérdida de función
en DEF o su ortólogo de Arabidopsis APETALA3 (AP3), por ejemplo, producen flores en las que
desarrollan sépalos en lugar de pétalos y carpelos en lugar de estambres. Los genes homeóticos
florales son sólo una pequeña parte de una de las mayores familias de factores de transcripción
en plantas superiores. Según la revisión de Schilling et al. (2018), el número de genes MADS en
los genomas de angiospermas oscila entre 75 y 223. Muchos de esos genes son reguladores
maestros de los procesos de desarrollo. Más allá de su papel crítico en el desarrollo de las flores,
los genes MADS-box son importantes para el control del tiempo de floración, la arquitectura de
la inflorescencia, el desarrollo del polen, el desarrollo de semillas, frutos y otros órganos de las
plantas. Otro aspecto importante es que los genes con caja MADS se agrupan en subfamilias
distintas, altamente conservadas filogenéticamente. Además, los genes dentro de una subfa-
milia a menudo tienen funciones relacionadas. Por ejemplo, prácticamente todos los genomas
de plantas con flores contienen al menos un ortólogo AP3, y se ha demostrado que esos genes
son importantes para el desarrollo de pétalos y estambres en numerosas especies. Del mismo
modo, SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1) está involucrado en el control
del tiempo de floración en la eudicotiledónea Arabidopsis, y sus ortólogos también funcionan en
esta vía en la distante monocotiledónea Oriza sativa (arroz) (Schilling et al., 2018).
A lo largo de la evolución los genes MADS han sufrido duplicaciones, lo que ha ocasionado re-
dundancia y a veces especialización en subfunciones, y a veces deleciones o pérdidas de función.
La tendencia general es que los genes que pertenecen a la misma subfamilia de genes con caja
MADS tienen funciones similares, pero las duplicaciones génicas y la subfuncionalización confi-
guraron en gran medida las funciones de genes individuales dentro del espacio funcional de cada
subfamilia. Por supuesto existen excepciones y también se han descrito posibles adquisiciones
de nuevas funciones (Schilling et al., 2018).
El hecho de que los genes MADS controlen el desarrollo floral y la entrada en floración los
hace candidatos para estudiar su relación con el proceso de domesticación de especies vegeta-
les.
5.5.1. Vernalización y entrada en floración.

La vernalización describe la capacidad de promover la floración después de una exposición
prolongada al frío (es decir, invierno). Es un mecanismo para “sentir” el invierno: debido a que
la floración está bloqueada a menos que la planta esté expuesta a temperaturas frías, la verna-
lización asegura que las plantas no florecerán en otoño, sino en condiciones más favorables en
primavera. La vernalización probablemente evolucionó como adaptación al frío estacional en
muchas plantas superiores. Las diferencias en la sensibilidad a la vernalización también juegan
un papel importante en los cultivos, ya que los cultivares de primavera (sembrados en primavera
o finales del invierno) generalmente no son sensibles a la vernalización, mientras que los cultiva-
res de invierno (sembrados en otoño) sí lo son. Esto permite ajustar el tiempo de floración a las
condiciones climáticas locales y ha contribuido a la distribución global de, por ejemplo, cereales
como el trigo y la cebada. Por lo tanto, la vernalización ha sido uno de los objetivos de la selec-
ción artificial durante la domesticación de los cultivos de monocotiledóneas y eudicoiledóneas.
En ambos grupos, los genes MADS-box juegan un papel clave durante la vernalización (Schilling
et al., 2018).
Según Schilling et al. (2018) la lista de genes incluiría: OsMADS1 en arroz; LpVRN1 (LpMADS1)
en ballico (Lolium perenne L.); ODDSOC2 y HvVRN1 en cebada; ZAGL1 en maíz; VRN1, TaAGL22 y
TaAGL33 en trigo, entre las monocotiledóneas. En dicotiledóneas: BoFLC4 (BoFLC2) y BoFLC4 en
col; BrFLM, BrFLC1, BrFLC2, en col china y nabo; MADSB y BnFLC10 en colza; AP1 en limónero;
MdDAM y BpMADS4 en manzano; DAM en melocotonero.
FLOWERING LOCUS C (FLC) es un gen con caja MADS que actúa como un importante regula-
dor del tiempo de floración en Arabidopsis. Se expresa más en el ápice vegetativo, donde actúa
como represor central en la transición floral. FLC inhibe la floración al reprimir directamente la
actividad de los promotores centrales de floración, a saber, SOC1, FLOWERING LOCUS D (FD) y
FLOWERING LOCUS T (FT) en Arabidopsis thaliana. La represión de FLC aumenta por la exposi-
ción al frío prolongado, por lo tanto, los niveles de expresión de FLC disminuyen en respuesta a
la vernalización. Esto, a su vez, permite la regulación positiva de los genes que promueven la flo-
ración. La represión de FLC se mantiene mediante modificaciones epigenéticas de la estructura
de la cromatina en el locus FLC (Bastow et al., 2004; Kim y Sung, 2014).
La variación en los ortólogos de FLC en especies cultivadas muy probablemente ha sido
fundamental para adaptar los cultivos a diferentes condiciones climáticas y para cumplir con
condiciones de reproducción específicas. El papel de los genes FLC se ha estudiado de forma
particularmente en especies de Brassica (una crucífera como Arabidopsis). Éste es un género
fenotípicamente muy diverso que comprende vegetales de hoja como la col china (Brassica rapa
subsp. pekinensis), tubérculos como el nabo (B. rapa subsp. rapa), hortalizas mutantes en la
inflorescencia como el brócoli (B. oleracea var. italica), así como como la colza (B. napus) y la
mostaza de campo (B. rapa subsp. oleifera) que se cultivan por sus semillas ricas en aceite.
En hortalizas de las que se consume la hoja, la floración temprana (bolting) disminuye la ca-
lidad del cultivo. Así que el objetivo es identificar cultivares en los que no se induce la floración,
aunque se aplique un tratamiento de frío. Por el contrario, cuando se cultivan brásicas por sus
semillas, el bloqueo completo de la floración no es adecuado. Más bien, el objetivo es producir
variedades de invierno y de primavera que permitan el crecimiento y la producción de semillas
en diferentes condiciones ambientales y que permitan el ajuste y la aceleración de los ciclos de
crecimiento. Curiosamente, los ortólogos de FLC se han visto implicados en la variación del tiem-
po de floración entre cultivares en todos estos casos (Akter et al., 2020; Schilling et al., 2018).
Se han identificado cuatro ortólogos de FLC (BrFLC1, BrFLC2, BrFLC3 y BrFLC5, parálogos entre
sí) en B. rapa, y las variaciones en al menos algunos de ellos contribuyen a las diferencias en los
tiempos de floración en diferentes cultivares. La presencia de varios parálogos de FLC en Brassica
probablemente facilitó un ajuste fino durante la domesticación.
Por ejemplo, BrFLC1 se colocaliza con un locus QTL para la entrada en floración tardía en la col
china. La expresión de BrFLC1 todavía era detectable después de un período frío prolongado de
7 semanas en una línea de floración tardía, mientras que se interrumpe en una línea temprana.
Los polimorfismos probablemente responsables del fenotipo de la entrada tardía son polimorfis-
mos SNP en los bordes exón-intrón, lo que conduce a un procesamiento alternativo. En contras-
te, en variantes para aceite de B. rapa es un indel en el borde del exón 4-intrón 4 de BrFLC2 el
que se correlaciona con una floración más temprana. Esto sugiere que la variación del tiempo de
floración podría haberse seleccionado de forma independiente en diferentes subespecies de B.
rapa. Se ha descrito que el BrFLM de B. rapa, un parálogo de FLC, es responsable del crecimiento
tardío de un cultivar de col china (B. rapa subsp. chinensis NHCC004) pero no de otros cultivares,
lo que sugiere una vez más una selección artificial independiente (Song et al., 2014). Sin embar-
go, BrFLC2 sigue siendo un importante regulador del control del tiempo de floración también en
las B. rapa tipo hortaliza. Otro gen similar a FLC también está involucrada en la distinción de los
tipos de primavera e invierno de B. napus. En este caso, una mutación de ganancia de función
conferida por la inserción de un elemento transponible MITE corriente arriba del gen BnFLC10
ha contribuido en gran medida al requerimiento de vernalización en las variedades de colza de
invierno (Hou et al., 2012; Schilling et al., 2018; Xiao et al., 2013).
Variaciones en los ortólogos de FLC también son responsables de la variación en el tiempo
de floración en el brócoli de brote púrpura (B. oleracea), un pariente cercano de B. rapa. Espe-
cíficamente, el polimorfismo no codificante en el gen BoFLC4 causa una variación en la fecha
del encabezado en diferentes accesiones de brócoli. La comparación de dos alelos diferentes
de BoFLC4 mostró que, si bien ambos eran funcionales y determinaban un requerimiento de
vernalización, exhibían patrones de expresión distintos durante los períodos de vernalización
debido a polimorfismos en cis. Por el contrario, la floración temprana de una variante de brócoli
no sensible a la vernalización (B. oleracea cv. Green Comet) probablemente sea causada por un
codón de parada prematuro en BoFLC4 (Irwin et al., 2016; Ridge et al., 2014).
También se han identificado ortólogos de FLC en gramíneas. Se les ha denominado ODDSOC1
y ODDSOC2 en la cebada (Hordeum vulgare) (Greenup et al., 2010). Los genes MADS similares a
ODDSOC2 son supresores florales que se regulan negativamente durante un período prolongado
de frío y es probable que funcionen de manera similar a FLC en Arabidopsis. ODDSOC2 posible-
mente ha contribuido a un mecanismo de adaptación mediante el cual diferentes poblaciones
de cereales han adquirido distintos requisitos de vernalización. Los homólogos de ODDSOC2 en
el trigo, TaAGL22 y TaAGL33, también muestran respuestas similares a la vernalización y mues-
tran patrones de expresión distintos entre las variedades de primavera e invierno (Sharma et al.,
2017).
Más allá de esos ortólogos de FLC, la vernalización en gramíneas se rige en gran medida por
un conjunto de genes de VERNALIZATION (VRN), denominados VRN1, VRN2, VRN3 y VRN4 en el
trigo, dos de los cuales, VRN1 y VRN4, son genes con caja MADS (VRN2 y VRN3 no lo son). VRN1
es un regulador clave del tiempo de floración en cereales con potencialmente cientos de genes
diana. VRN1 es ortólogo del gen homeótico floral AP1 de Arabidopsis. Para complicar aún más
las cosas, VRN1 de trigo no está relacionado con el gen de Arabidopsis VRN1, que codifica una
proteína de unión al ADN sin dominio MADS específica de plantas. El gen VRN1 de cereales res-
ponde cuantitativamente a un período prolongado de frío, pero a diferencia de FLC, su expresión
aumenta durante la vernalización. VRN1 especifica aún más la identidad del meristemo de la
inflorescencia y acelera la transición al desarrollo reproductivo al hacer que la planta responda
a los días largos a través de la desrepresión de la ruta de floración por día largo (Schilling et al.,
2018).
Se ha demostrado que las deleciones en sitios represores transcripcionales dentro del pri-
mer intrón de los genes VRN1 del trigo y el ortólogo respectivo de la cebada (HvVRN1) están
asociadas con una pérdida del requisito de vernalización en variedades de primavera de ambas
especies. La pérdida de los sitios de represión en el locus VRN1 conduce a una expresión cons-
tante de VRN1 y, por lo tanto, a una floración temprana de las plantas. Las diferentes mutacio-
nes en las regiones reguladoras de VRN1 han producido a una amplia variedad de requisitos de
vernalización en las accesiones de trigo y cebada (Dondup et al., 2016). Los QTLs responsables
del control del tiempo de floración se correlacionan con el ortólogo VRN1 del raigrás (Lolium
perenne) LpVRN1 (Andersen et al., 2006). El raigrás es una importante planta forrajera. Al igual
que en el trigo y la cebada, el primer intrón de LpVRN1 parece jugar un papel clave en términos
de requerimiento de vernalización.
El segundo gen VRN con caja MADS-en el trigo, VRN4, deriva de VRN1 por duplicación. VRN4
no está presente en todas las accesiones de trigo; es más frecuente en las accesiones de Triticum
aestivum subsp. sphaerococcum. VRN4 está asociado con un hábito de crecimiento primaveral
(es decir, reduce el requisito de vernalización) (Kippes et al., 2015).
Los árboles de climas templados y fríos también han evolucionado adaptaciones al clima es-
tacional y pasan por una fase de inactividad que comienza en otoño, y generalmente se requiere
un tratamiento de frío para romper la latencia de las yemas y continuar el crecimiento en prima-
vera. De manera similar a los requisitos de vernalización, la latencia de las yemas es importante
para evitar daños por heladas durante el invierno y ajustar los tiempos de floración. Desde una
perspectiva agrícola, es importante que los árboles frutales se adapten a las condiciones climáti-
cas locales para romper la latencia para una producción óptima de frutos.
Las similitudes fisiológicas entre la latencia de las yemas y la vernalización llevaron a la hipó-
tesis de que los dos procesos serían gobernados por mecanismos moleculares similares. De he-
cho, los genes de tipo FLC también parecen desempeñar un papel en la brotación del manzano.
Sin embargo, se atribuye un papel más destacado a otro grupo de genes MADS-box, denomina-
dos genes DORMANCY ASSOCIATED MADS-BOX (DAM). Los genes DAM pertenecen a la misma
subfamilia que SHORT VEGETATIVE PHASE (SVP) de Arabidopsis, que participa en la regulación
del tiempo de floración. Los genes DAM son también represores, pero de la brotación de las
yemas. Por lo tanto, la expresión de genes DAM en melocotonero es mayor en cultivares con un
alto requerimiento de frío, mientras que sus niveles de expresión alcanzan un mínimo en todos
los cultivares cuando se obtiene la competencia para la brotación (Jiménez et al., 2010). En la
variedad de melocotonero ‘en crecimiento constante’, los seis genes DAM duplicados en tándem
se eliminan, lo que da como resultado una pérdida de latencia de las yemas y, por lo tanto, un
crecimiento continuo sin ningún requisito de frío (Bielenberget al., 2008), una característica que
es deseable. para regiones con clima cálido y sin períodos fríos durante el año. En manzano, los
principales QTLs para los requisitos de frío también están asociados con los loci de los genes
DAM, lo que sugiere que han desempeñado un papel clave para ajustar el tiempo de floración
durante la domesticación y la adaptación a diferentes zonas climáticas (Schilling et al., 2018).
5.5.2. Arquitectura de la planta.

Cambios en la arquitectura de la planta puede ser un carácter de domesticación deseable. La
selección de arquitecturas de las inflorescencias se ha aprovechado ampliamente para aumentar
el rendimiento en varios cultivos. Ejemplos de estos genes son: OsMADS57 y OsMADS1 de arroz;
BoCAL de la col; J2 (SLMBP21), EJ2 y LIN de tomate (Schilling et al., 2018).
Probablemente los ejemplos más destacados de este tipo de “remodelación arquitectónica”
en eudicotiledóneas son el brócoli (B. oleracea subsp. italica) y la coliflor (B. oleracea subsp.
botrytis). La cabeza de coliflor y del brócoli, aunque distintas, están compuestas por una densa
masa de inflorescencias, botones florales inmaduro y meristemos florales que se detienen du-
rante su desarrollo. En Arabidopsis (no muy alejada evolutivamente), los genes MADS-box son
reguladores clave de la identidad del meristemo floral, y los mutantes dobles en los dos genes
MADS-box estrechamente relacionados, AP1 y CAL, producen un fenotipo mutante con sorpren-
dente similitud con las cabezas de coliflor (Kempin et al., 1995). Los estudios de genética molecu-
lar y de genética de poblaciones indican que la función de los genes CAL de B. oleracea (BoCAL)
y probablemente también BoAP1 está implicada en el brócoli y la coliflor. Por ejemplo, muchos
cultivares de brócoli y coliflor llevan un alelo BoCAL que contiene un codón de parada prematuro.
Lo más probable es que se hayan seleccionado alelos sin sentido específicos de BoCAL durante la
domesticación para generar una estructura de inflorescencia modificada y permitir el consumo
de capullos florales. Actualmente no está claro en qué medida los genes BoCAL y BoAP1 también
contribuyen a la diferencia fenotípica entre la coliflor y el brócoli (Schilling et al., 2018).
Los genes MADS-box JOINTLESS2 (J2), ENHANCER OF JOINTLESS2 (EJ2) y LONG INFLORES-
CENCE (LIN) de tomate fueron descritos como utilizables para generar inflorescencias de tomate
ramificadas sin comprometer el rendimiento, un obstáculo con el que encontraron los mejora-
dores durante décadas (Soyk et al., 2017). J2, EJ2 y LIN son genes similares a SEPALLATA1 (SEP1),
una subfamilia de genes involucrados en el control de la identidad de los meristemos y de los
órganos florales. Al combinar diferentes alelos mutantes de J2, EJ2 y LIN, la ramificación se pue-
de modificar de una manera dependiente de la dosis de genes, y Soyk et al. (2017) pudieron
obtener fenotipos de ramificación débil que tienen una mayor tasa de producción de frutos en
comparación con las plantas control, aumentando así el rendimiento general.
Además de la ramificación de la inflorescencia, la ramificación de los brotes (macolla), es otro
rasgo importante que es el objetivo de los esfuerzos de reproducción. En el arroz cultivado, O.
sativa, el gen OsMADS57, similar a AGL17, influye en el macollamiento o ahijamiento de las plan-
tas de arroz (Guo et al., 2013). Una versión truncada de OsMADS57 provoca un macollamiento
excesivo de la planta de arroz mutante, mejorando el número de flores y el rendimiento de
grano. La expresión transgénica del gen OsMADS1 similar a SEP1 del arroz provoca enanismo y
espigado temprano en las plantas transgénicas (Jeon et al., 2000). Por lo tanto, OsMADS1 podría
ser otro objetivo para modular la arquitectura de las plantas en el arroz, así como el tiempo de
floración.
5.5.3. Morfología y función florales.

Los genes MADS-box son reguladores clave de la identidad de los órganos florales. Según el
modelo ABCDE (Rijpkema et al., 2010), los órganos florales y los óvulos se especifican mediante
la interacción combinatoria de cinco clases de genes diferentes: la identidad del sépalo está
determinada por genes de clase A; identidad de pétalos por la actividad combinada de genes
de clase A y clase B; los estambres se especifican por actividad genética de clase B y clase C;
carpelos por genes de clase C; y los genes de clase D confieren la identidad de los óvulos. Todos
los órganos y óvulos florales requieren una función genética de clase E. Casi todos los genes
homeóticos florales que pertenecen a las clases (A), B y (C) codifican factores de transcripción
del dominio MADS. En Arabidopsis, los genes de caja MADS homeóticos florales son AP1, SEP1,
SEP2, SEP3 y SEP4 [clase (A)]; AP3 y PISTILLATA (PI) (clase B); y AG, SHP1, SHP2 y SEEDSTICK (STK)
[clase (C)] (Schilling et al., 2018). Las mutaciones de pérdida de función en los genes homeóticos
florales producen cambios fenotipos drásticos. Por ejemplo, las mutaciones en AG dan como re-
sultado flores dobles en las que los primordios de estambre y carpelo son reemplazados por pri-
mordios que inician pétalos y sépalos. Dado que la determinación de la flor también se ve alte-
rada en los mutantes AG, este patrón se repite varias veces, lo que conduce a flores visualmente
atractivas compuestas por muchos pétalos (un fenotipo interesante en especies ornamentales).
Se ha demostrado que las mutaciones de pérdida de función en genes de caja MADS similares
a AG son responsables de flores dobles en variedades ornamentales de anémona (Thalictrum
thalictroides) y cereza japonesa (Prunus lannesiana). En otras variedades de flores dobles de, por
ejemplo, rosa, camelia y lirio una reducción de las funciones de genes similares a AG contribuye
al fenotipo de flor doble, pero la causa molecular subyacente sigue sin conocerse bien. Especial-
mente en rosas, los criadores han explotado la inestabilidad del gen similar a AG varias veces de
forma independiente durante el curso de la domesticación de la rosa (Dubois et al., 2010).
Genes de este grupo también se ha relacionado con componentes de la fertilidad. En man-
zanos mutantes del ortólogo de PISTILLATA, MdPI, se han asociado con la ausencia de semillas
y esterilidad masculina. En este caso, las flores poseen un fenotipo mutante de clase B típico
con sépalos adicionales (en lugar de pétalos) y carpelos (en lugar de estambres). Debido a que
las abejas generalmente no polinizan las flores de manzano que carecen de pétalos, las semillas
no se desarrollan. Sin embargo, el desarrollo de la fruta aún se produce, produciendo frutos sin
semillas con las ventajas que eso puede suponer (Schilling et al., 2018).
La androesterilidad y la prevención general del cruzamiento también es un carácter deseado
en cereales y otras especies. La androesterilidad es muy útil en la mejora de especies cultivadas
ya que la esterilidad masculina facilita los cruzamientos dirigidos y, por lo tanto, es una herra-
mienta eficaz para evitar los costosos y lentos cruzamientos manuales en la obtención de semilla
híbrida. Una mutación del gen OsMADS3 similar al AG induce la esterilidad masculina en las
plantas de arroz (Zhang et al., 2015).
En tomate, el deseo de frutos más atractivos es posible que produjese un cambio en la morfo-
logía de los sépalos. A medida que los frutos se hicieron más grandes, los mejoradores probable-
mente también seleccionaron un cáliz (sépalos) más grande, ya sea por su valor estético o para
mejorar el soporte de la fruta. Durante la domesticación, este carácter fue provocado por una
mutación en un gen similar a SEP1, ENHANCER OF JOINTLESS2 (EJ2) (Soyk et al., 2017).
Schilling et al. (2018) incluyen en esta categoría los genes OsMADS3 y SUPERWOMAN1 (Os-
MADS16) de arroz, CjAG de camelia, MdMADS15 y MdMADS22 de manzano, RhAG de rosa, EJ2
de tomate, ThtAG1 de anémona.
5.5.4. Desarrollo de frutos y semillas.

La mejora de frutos y semillas ha sido uno de los principales objetivos de la domesticación
y mejora de plantas, ya que la mayoría de las veces los frutos y semillas son el producto final
deseado de las especies domésticas y la parte de la planta que tiene valor real. Los componentes
del síndrome de domesticación en relación con esto incluyen aumento del tamaño de frutos o
semillas, disminución del tamaño de la semilla o ausencia de semillas en casos en los que el fruto
es la parte deseada, pérdida de los mecanismos de dispersión de semillas o frutos, retraso en la
maduración del fruto y una mayor perdurabilidad.
Los genes MADS-box juegan un papel clave durante el desarrollo de frutos y semillas y, por
lo tanto, intencionalmente o no, han sido alterados en numerosas ocasiones en el proceso de
domesticación y mejora. En esta categoría Schilling et al. (2018) incluyen: SHELL y EgDEF1 de
la palmera oleícola, MaMADS1 y MaMADS2 de plátano, ZAGL1 de maíz, BnSH y MADSB de col,
MdMADS8, MdMADS9 y MdPI de manzano, J1, MCm, J2 (SLMBP21), LeMADS-RIN, FUL1, FUL2 y
SlyAGL11 de tomate, VviAGL11 de vid.
La ausencia de semillas es un rasgo muy deseado en frutas carnosas como las uvas (Vitis vini-
fera). De hecho, la expresión disminuida del ortólogo de STK VviAGL11, potencialmente causada
por una repetición de secuencia en la región promotora del gen, se ha asociado con de la falta
de semillas de diferentes variedades de uva (Mejía et al., 2011). La caracterización genética del
locus VviAGL11 permite a los viticultores evaluar las plantas antes de su etapa reproductiva, ya
que la longitud de las repeticiones está inversamente correlacionada con el grado de desarrollo
de semillas en las uvas. Los ortólogos de STK en especies vegetales podrían ser un objetivo va-
lioso para la reducción de semillas. Por ejemplo, los niveles de expresión del ortólogo de STK de
tomate, SlyAGL11, se correlacionan positivamente con el grado de desarrollo de la semilla; por
lo tanto, el silenciamiento genético de SlyAGL11 da como resultado frutos de tomate sin semillas
(Ocarez y Mejía, 2016).
La palma oleícola Elaeis guineensis es uno de los principales cultivos oleaginosos. El aceite
se deriva del mesocarpio, la capa carnosa de la fruta que rodea una cáscara lignificada que a su
vez rodea a la semilla. La fruta de la palma aceitera se presenta en tres formas diferentes que
difieren en el tamaño de la cáscara, a saber, dura con cáscara gruesa, pisifera (sin cáscara) y te-
nera (cáscara fina). Las palmas pisifera no son adecuadas para la producción de aceite, ya que
generalmente son hembras estériles y producen pocos frutos. tenera es un híbrido entre pisifera
y dura y produce mucho más aceite que dura porque el mesocarpio es más grueso y la cáscara es
más delgada. Las diferencias en la forma de la fruta están controladas por SHELL, un ortólogo de
STK. Mientras que dura posee un gen SHELL funcional, los alelos de pisifera tienen una mutación
en el dominio MADS que probablemente compromete la función de la proteína SHELL. Las plan-
tas híbridas tenera llevan un alelo SHELL de tipo salvaje y uno mutante, y por lo tanto constituyen
un buen ejemplo de efectos de la dosis génica en la mejora, donde la heterocigosidad en un solo
locus mejora el rendimiento de aceite en comparación con ambos padres (Singh et al., 2013).
También otro gen MADS-box es un factor importante en el cultivo de plantas oleaginosas.
Las palmeras cultivadas por micropropagación a partir de cultivos celulares a menudo muestran
variación somaclonal y presentan fenotipos homeóticos florales que recuerdan a las mutaciones
de pérdida de función ap3. Las flores a menudo desarrollan pseudocarpelos y frutos abortivos, y
la producción de aceite es muy baja. Este es un problema sustancial para la mejora de la palmera
oleícola, ya que la micropropagación es un medio interesante para producir en gran número de
híbridos élite. Este fenotipo aberrante está bajo control epigenético y está asociado con la hipo-
metilación de un retrotransposón en el intrón de EgDEF1, un ortólogo de AP3. La hipometilación
conduce a un procesamiento aberrante, lo que probablemente provoca el desarrollo de pseudo-
carpelos y frutos irregulares (Ong-Abdullah et al., 2015).
Los genes FUL también están involucrados en el desarrollo del fruto. FUL está estrechamente
relacionado con AP1 y regula la diferenciación celular durante el desarrollo del fruto y el tiempo
de floración en Arabidopsis. La supresión de los dos ortólogos de FUL en tomate, FUL1 y FUL2,
da como resultado una maduración muy retrasada del fruto, muy probablemente por medio de
una síntesis reducida de etileno y una menor acumulación de carotenoides (Wang et al., 2014).
Otro rasgo importante en la mejora del tomate es la ausencia de la zona de abscisión de las
flores, que es una región similar a otra en el pedúnculo del fruto que facilita su desprendimiento.
Si la zona de abscisión está presente, el cáliz permanece adherido a la fruta madura y debe reti-
rarse después de la recolección. La ausencia de una zona de abscisión es un carácter importante
especialmente para los productos de tomate procesados y cuando se utilizan cosechadoras a
gran escala, porque permite cosechar frutos de tomate sin cálices. Varios genes MADS-box es-
tán involucrados en la especificación de la zona de abscisión en tomate; el más relevante para
la mejora es probablemente JOINTLESS2 (J2), que es un gen similar a SEP1. La mutación j2, que
es causada por la inserción de transposón en el primer intrón del gen, está presente en muchas
líneas de tomate y, por lo tanto, tiene un valor sustancial en los programas de mejora. Otro gen
MADS-box, JOINTLESS1 (J1), está estrechamente relacionado con el gen del tiempo de floración
SVP de Arabidopsis y también muestra un fenotipo sin la zona de absición cuando muta. Sin
embargo, su valor para la producción es limitado ya que las inflorescencias de los mutantes j1
también muestran reversiones al desarrollo vegetativo después de producir solo unas pocas flo-
res (Schilling et al., 2018; Soyk et al., 2017).
LeMADS-RIN24 está involucrado en el proceso de maduración del fruto de tomate. La muta-
ción rin se ha utilizado para la mejora comercial porque prolonga la vida útil de los tomates, lo
que facilita el manejo postcosecha y el transporte de los tomates. El mutante rin descrito origi-
nalmente posee una deleción que comprende el extremo 3 ‘del gen RIN y parte del promotor de
MACROCALYX (MC), un gen de caja MADS similar a FUL que está dispuesto en tándem con RIN.
Las plantas mutantes expresan un ARNm quimérico que consta de un transcrito de RIN truncado
en 3 ‘y el ARNm de MC. MC también se expresa a un nivel más bajo en los mutantes rin, ya que
se elimina una parte del promotor, lo que explica los sépalos más grandes y una abscisión insufi-
ciente del fruto en los mutantes rin (Nakano et al., 2012; Vrebalov et al., 2002).
La evidencia de que los genes MADS-box han sido objetivos de selección durante la domes-
ticación también se obtienen de estudios genéticos de poblaciones en maíz. Exploraciones ge-
nómicas revelaron que el gen ZEA AGAMOUSLIKE1 (ZAGL1) ha estado bajo selección durante la
domesticación del maíz. ZAGL1 está estrechamente relacionado con el gen del tiempo de flora-
ción SOC1 de Arabidopsis. Curiosamente, ZAGL1 parece no sólo influir en el control del tiempo
de floración, sino que también puede haber contribuido a un aumento en el número de hileras
de granos en las mazorcas de maíz durante la domesticación, aumentando así su tamaño y el
rendimiento (Wills et al., 2018).
5.6. Sustancias de defensa

Las plantas han desarrollado un amplio abanico de sustancia tóxicas o desagradables al gusto
como mecanismo de defensa contra herbívoros y contra patógenos. La mayoría son también
tóxica o desagradables para humanos y han sido denominadas genéricamente durante mucho
tiempo como factores antinutritivos, aunque ahora se prefiere el menos peyorativo de sustancias
bioactivas. Es obvio que uno de los objetivos de la domesticación y la mejora haya sido eliminar
esas sustancias o disminuir su concentración hasta límites tolerables en toda la planta o al me-
nos en las partes comestibles. La gran paradoja ha sido que hemos hecho más vulnerables a las
plantas domesticadas frentes a plagas y patógenos en comparación de sus ancestros silvestres.
Una reciente revisión (Shoji et al., 2022) repasa como muchos de estos cambios han sido
consecuencia de mutaciones en genes que codifican factores de transcripción.
5.6.1. Sabor dulce-amargo de las almendras.

La semilla del almendro (Prunus dulcis Miller (D. A. Webb), sinónimo Prunus amygdalus L.)
acumula el diglucósido cianogénico amigdalina. La amigdalina libera cianuro de hidrógeno tóxi-
co tras la hidrólisis inducida por la alteración del tejido (al masticar la semilla, por ejemplo). La
amígdalina se forma a partir de la fenilalanina a través de una ruta catalizada por dos enzimas del
citocromo P450, PdCYP79D16 y PdCYP71AN24. Las almendras con semillas dulces que contienen
sólo trazas de amigdalina se derivaron de un ancestro amargo silvestre.
Los estudios genéticos demuestran que una mutación dominante en un solo locus, Sweet ker-
nel (Sk), confiere el fenotipo dulce, que se acompaña de una expresión muy baja de PdCYP79D16
24 Note que, dependiendo fundamentalmente de la fecha de la publicación, los genes de tomate están prece-
didos de la abreviación Le o Sly por Lycopersicon esculentum, el nombre científico usado hasta hace poco, y Solanum
esculentum el usado actualmente.
y PdCYP71AN24 (Thodberg et al. 2018). El locus Sk está en una región que incluye un grupo de
cinco genes que codifican los factores de transcripción básicos hélice-bucle-hélice (bHLH) Pd-
bHLH1–5. Un SNP que causa una sustitución no sinónima (L346F) genera un alelo dulce de Pd-
bHLH2. Los promotores de PdCYP79D16 y PdCYP71AN24 son activados por la sobreexpresión del
alelo amargo de PdbHLH2, mientras que el alelo dulce de PdbHLH2 codifica un dímero aberrante
que no es funcional como regulador transcripcional (Sánchez-Pérez et al. 2019). Por lo tanto, es
este caso se seleccionó una mutación negativa dominante que causa la disfunción del factor de
transcripción.
5.6.2. Sabor dulce-amargo en la cucurbitáceas.

En este grupo de especies veremos que el sabor del fruto está relacionado con el control
ejercido por un factor de transcripción sobre la síntesis de cucurbitacinas. En pepino (Cucumis
sativus L.), dos loci genéticos, Bi (Bitterless) y Bt (Bitter fruit), determinan el amargor del fruto;
CsBi actúa en toda la planta, mientras que CsBt es específico delfruto. CsBi codifica la cucurbita-
dienol sintasa, que cataliza el primer paso de la biosíntesis de cucurbitacina (Shang et al. 2014).
CsBi es parte de un conjunto de cinco genes metabólicos involucrados en la vía biosintética. Un
par homólogo de genes agrupados para factores de transcripción bHLH, CsBt específico del fruto
y su homólogo específico de la hoja CsBl (Bitter leaf), regulan una serie de genes biosintéticos de
cucurbitacina, incluidos los del grupo que contiene CsBi, en los órganos respectivos. La expresión
de CsBt y el amargor de la fruta se correlacionan positivamente en pepinos cultivados y silves-
tres, donde las variantes genéticas asociadas con el rasgo amargo están localizadas corriente
arriba de la región de codificación de CsBt (Shang et al. 2014). Esto implica que la selección de la
región reguladora de CsBt debe contribuir a la regulación negativa de CsBt en pepinos cultivados,
lo que reduce el amargor de la fruta. En pepinos cultivados casi no hay variabilidad de secuencias
alrededor del gen CsBt, regulador específico del sabor de la fruta, lo que significa que se produjo
un barrido selectivo durante la domesticación (Shoji et al., 2022).
Los genes CsBt, CmBt y ClBt se encuentran en regiones con barrido de domesticación en pepi-
no, melón (Cucumis melo L.) y sandía (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai), lo que indica
una domesticación convergente que involucra alteraciones genéticas conservadas en regulado-
res específicos de frutos. En cultivares de sandía dulce, la causa es un único SNP en la región de
codificación de ClBt que produce una proteína no funcional por truncamiento, mientras que, en
las accesiones de melón cultivado, la expresión reducida de CmBt no parece deberse a variantes
en la secuencia de la proteína, como se observó para CsBt (Zhou et al. 2016).
Detalles adicionales a los mencionados pueden encontrarse en el Capítulo 29.
5.6.3. Pungencia en Capsicum.

Los capsaicinoides, metabolitos específicos de Capsicum y responsables del sabor picante,
son agentes defensivos específicos del fruto que protegen a las plantas contra insectos y ma-
míferos herbívoros y patógenos microbianos, pero son tolerados por las aves, que median en la
dispersión de semillas. En la placenta del fruto los capsaicinoides se sintetizan por la condensa-
ción de la vanililamina con un ácido graso de cadena ramificada en una reacción catalizada por
la capsaicinoide sintasa aciltransferasa 3 (AT3 o Pun1) (Shoji et al., 2022). Los estudios genéticos
del picante del pimiento revelan que el fenotipo no picante es causado por alelos de pérdida de
función de múltiples genes metabólicos en la vía biosintética, incluido AT3/Pun1 (Koeda et al.
2019; Tanaka et al. 2015).
Además del gen Pun1, la síntesis de capsaicinoides requiere de la acción de varios genes
estructurales y reguladores. La ruta metabólica ha sido revisada por Liu et al. (2013). Además,
se conocen algunos factores de transcripción que controlan la expresión final de capsaicina y
la pungencia. Análisis genéticos y funcionales (Zhu et al., 2019) demuestran que el QTL Capsai-
cinoid1 (Cap1), que es idéntico a Pun3, contribuye al nivel de pungencia. El locus Cap1/Pun3
codifica el factor de transcripción MYB31 específico de las solanáceas. Las especies de Capsicum
han desarrollado una expresión específica en la placenta de MYB31, que activa directamente la
expresión de los genes biosintéticos de capsaicinoides y da como resultado la producción de los
metabolitos especializados del género. El contenido de capsaicinoides depende de la expresión
de MYB31. Las variaciones naturales en el promotor de MYB31 aumentan la expresión de MYB31
en C. chinense mediante la unión al activador transcripcional específico de la placenta WRKY9 y
al aumento de la expresión de los genes estructurales para capsaicinoides. Otro factor de trans-
cripción CaMYB48 también juega un papel importante en la regulación de estos compuestos.
CaMYB48 codifica una proteína localizada en el núcleo que funciona principalmente como un
activador transcripcional a través de su motivo de activación C-terminal. CaMYB48 regula la bio-
síntesis de capsaicinoides controlando directamente la expresión de genes para capsaicinoides,
incluidos AT3a y KasIa (Sun et al., 2020). Una región promotora de MYB31 incluye un elemento
W-box específico que se une a un activador transcripcional específico de la placenta, CcWRKY9,
que contribuye al aumento de la expresión del gen del factor de transcipción MYB31 (Zhu et al.
2019).
Se pueden encontrar detalles adicionales en el Capítulo 28.
5.6.4. Glicoalcaloides de la solanáceas.

Los llamados glicoalcaloides esteroideos se acumulan principalmente en los tejidos verdes
no comestibles de las especies de Solanum, como el tomate (Solanum lycopersicum L,) la patata
(Solanum tuberosum L.) y la berenjena (Solanum melongena L.). Estos glicoalcaloides actúan
como toxinas o disuasivos contra diversos depredadores y patógenos (Nakayasu et al. 2018), y
dado que son antinutricionales por su sabor amargos y, a veces, son tóxicos; la selección huma-
na continua de frutos o tubérculos ha reducido el contenido de glicoalcaloides en estos órganos
(Shoji et al., 2022).
En el tomate, la α-tomatina de sabor amargo, el glicoalcaloides predominante en los tejidos
verdes, se convierte en esculeósido A no amargo durante la maduración de la fruta, así los fru-
tos maduros son aptos para el consumo humano y la dispersión de semillas en la naturaleza.
Las variaciones naturales en el amargor de los frutos de tomate dependen de las divergencias
genéticas de las enzimas metabólicas: una dioxigenasa GAME31 dependiente de 2-oxoglutarato
y una glicosiltransferasa GAME5 dependiente de UDP, involucradas en el metabolismo asociado
con la α-tomatina, y un transportador de la familia GORKY, que media la exportación vacuolar
de la α -tomatina antes de su conversión citosólica a la forma no amarga (Cárdenas et al. 2019;
Kazachkova et al. 2021; Nakayasu et al. 2020; Szymański et al. 2020.
En el tomate y la patata, una gran serie de genes biosintéticos de glicoalcaloides están regu-
lados por un factor de transcripción sensible al jasmonato de la familia del factor de respuesta
al etileno (ERF), GAME9/JRE4, que reconoce elementos reguladores en las regiones promotoras
de los genes metabólicos diana (Cárdenas et al. 2016). StGAME9 y SlGAME9/SlJRE4 existen en
grupos de ocho y cinco genes de genes ERF homólogos, respectivamente (Cárdenas et al. 2016).
StGAME9 está estrechamente relacionado con un QTL que subyace a las divergencias en los
contenidos de glicoalcaloides en los tubérculos de patata (Cárdenas et al. 2016), mientras que
un estudio de asociación del genoma completo detectó una señal importante para el fenotipo
de glicoalcaloides alrededor de SlGAME9/SlJRE4 en el genoma del tomate (Zhu et al. 2018). Un
único SNP que produce a una sustitución no sinónima (A135V) en una región codificante de
SlGAME9/SlJRE4 se asocia con un contenido reducido de glicoalcaloides después de la domesti-
cación y mejora del tomate. La sustitución de A135V en un dominio de unión a ADN contribuye a
la capacidad de unión reducida de la proteína SlGAME9/SlJRE4 con el promotor de GAME17, un
gen biosintético de para glicoalcaloides (Yu et al. 2020). Además, el análisis de la diversidad de
secuencias en todo el genoma demuestra que tanto StGAME9 como SlGAME9/SlJRE4 se encuen-
tran dentro de regiones de barrido de domesticación/mejora (Zhu et al. 2018).
5.6.5. Saponinas de la quinoa. El pseudocereal quinoa (Chenopodium quinoa Willd., 2n = 4x
= 36) es un cultivo altamente nutritivo que está adaptado para prosperar en una amplia gama de
agroecosistemas. Se supone que fue domesticado por primera vez hace más de 7.000 años por
las culturas precolombinas y era conocido como el “grano madre” del Imperio Inca. La quinoa
se ha adaptado a las planicies del altiplano andino (> 3.500 m sobre el nivel del mar), donde ha
desarrollado tolerancia a varios estreses abióticos. La quinoa ha llamado la atención internacio-
nal por el valor nutricional de sus semillas, que no contienen gluten, tienen un índice glucémico
bajo y contienen un excelente equilibrio de aminoácidos esenciales, fibra, lípidos, carbohidratos,
vitaminas y minerales (Jarvis et al. 2017; Vega-Gálvez et al. 2010). Pero las semillas de quinoa
contienen una mezcla de saponinas triterpenoides que confieren una ventaja adaptativa al repe-
ler herbívoros. Debido a sus propiedades amargas y hemolíticas, estos compuestos generalmen-
te se lavan antes del consumo humano (Shoji et al., 2022). Los análisis genéticos de variedades
naturales de quinoa dulce con niveles limitados de saponinas identificaron un gen para un factor
de transcripción bHLH, CqTSAR-like1 (CqTSARL1), que es responsable del fenotipo con contenido
reducido de saponinas (Jarvis et al. 2017). CqTSARL1 y su homólogo CqTSARL2 están próximos
en el genoma de la quinoa y se expresan en las semillas y raíces, respectivamente. En los genoti-
pos de quinoa dulce, los alelos de pérdida de función de CqTSARL1 son la razón de la pérdida de
expresión de genes metabólicos involucrados en la producción de saponina triterpenoide (Jarvis
et al. 2017).
5.6.6. Taninos de sorgo.

Los taninos condensados (proantocianidinas) son sustancias interesantes por su potente ac-
tividad antioxidante. Los taninos, que tienen un sabor amargo y son tóxicos en altas concentra-
ciones, juegan un papel defensivo para muchas especies de plantas al reducir la digestibilidad
de las proteínas y la eficiencia alimenticia. El sorgo contiene taninos en la cubierta de los granos.
Los granos de sorgo silvestre tienen una cubierta pigmentada rica en taninos, mientras que entre
las accesiones de sorgo cultivado las hay con taninos y sin taninos, lo que indica una selección
incompleta del carácter sin tanino (Shoji et al., 2022).
Un par de loci, Tannin1 (Tan1) y Tan2, controlan la acumulación de taninos condensados en
los granos de sorgo (Wu et al. 2012, 2019); los genotipos homocigóticos recesivos de cualquiera
de los loci confieren el fenotipo sin tanino. El mapeo genético identificó que SbTan1 y SbTan2
codifican una proteína WD40 (Wu et al. 2012) y un factor de transcripción bHLH (Wu et al. 2019),
respectivamente; ambas controlan la biosíntesis de taninos en el sorgo. Los alelos tan1 y tan2
son no funcionales, con secuencias codificantes de las proteínas alteradas, y aparecen en acce-
siones de sorgo sin taninos, lo que causa la regulación a la baja de los genes metabólicos involu-
crados en la síntesis de taninos (Wu et al. 2012, 2019).
Todos los genes reguladores de la transcripción mencionados en este artículo de Shoji et al.
(2022), excepto SbTan1 y SbTan2 que controlan los taninos del sorgo, están agrupados en tán-
dem con genes homólogos en sus respectivos genomas. La aparición relativamente limitada de
tales grupos de genes múltiples en la misma familia de factores de transcripción en los genomas
de plantas subraya la peculiaridad de los genes agrupados para factores de transcripción involu-
crados en el metabolismo de defensa fisiológica de las plantas.
Para terminar, incorporaré una lista de genes recopilados por Meyer y Purugganan (2013)
sobre los genes implicados en las fases de domesticación, dispersión y mejora de varias especies
cultivadas. La siguiente tabla resume las funciones afectadas y los genes implicados.
Tabla 6.1. Lista parcial de genes implicados en diferentes fases de domesticación y mejora en
distintas especies cultivadas.
Fase de domesticación Fase de dispersión y mejora

Desarrollo y arqui- Alubia, TFL1 Desarrollo y arqui- Cebada, VRS1
tectura de la inflores- tectura de la inflores-
cencia Brassica oleracea, cencia Maíz, Sos1
CAL
Soja, TFL1B
Maíz, ba1, ra1, tb1 y
Zagl1
Hábito de crecimien- Arroz, PROG1 y LG1 Enanismo Arroz, SD1
to y altura
Maíz, tb1
Tamaño, color, orna- Arroz, BH4 Tamaño, forma y co- Brassica rapa, TT8
mentación y cubier- lor del fruto o de la
tas del grano Cebada, NUD parte aprovechada Tomate, FW2.2, OVA-
TE y SUN
Maíz, Tga1 y pbf
Vid, MYBA1 y MYBA2
Retención de granos Arroz, SH4‑1
Sorgo, SH1
Trigo, WAP2
Metabolismo del ni- Arroz, AMT1;1
trógeno
Sabor o aroma Fresa, NES1 y PINS Sabor o aroma Arroz, BADH2
Composición del en- Maíz, su1
dospermo
Varias especies,
WAXY
Procesamiento del Maíz (palomitas),
grano m19
Entrada en floración Arroz, HD1
Cebada, ELF3
Fresa, KSN
Maíz, CCT
Mijo, MADS11
Referencias
Akter A, Miyazaki J, Shea DJ, Nishida N, Takada S, et al. 2020. Gene expression analysis in
response to vernalization in Chinese cabbage (Brassica rapa L.). Hort J 89: 268–277. 2020. doi:
10.2503/hortj.UTD-150
Andersen JR, Jensen LB, Asp T, Lübberstedt T. 2006. Vernalization response in perennial rye-
grass (Lolium perenne L.) involves orthologues of diploid wheat (Triticum monococcum) VRN1
and rice (Oryza sativa) Hd1. Plant Mol Biol 60: 481–494. doi: 10.1007/s11103-005-4815-1
Azhaguvel P, Komatsuda T. 2007. A Phylogenetic analysis based on nucleotide sequence of
a marker linked to the brittle rachis locus indicates a diphyletic origin of barley. Ann Bot 100:
1009–1015. doi:10.1093/aob/mcm129
Bastow R, Mylne J, Lister C, Lippman Z, Martienssen RA, Dean C. 2004. Vernalization requi-
res epigenetic silencing of FLC by histone methylation. Nature 427: 164–167. doi: org/10.1038/
nature02269
Bielenberg DG, Wang Y, Li Z, Zhebentyayeva T, Fan S, Reighard GL, Scorza R, Abbott AG. 2008.
Sequencing and annotation of the evergrowing locus in peach [Prunus persica (L.) Batsch] reveals
a cluster of six MADS-box transcription factors as candidate genes for regulation of terminal bud
formation. Tree Genet Genomes 4: 495–507. doi: 10.1007/s11295-007-0126-9
Bradbury LMT, Fitzgerald TL, Henry RJ, Jin Q, Waters DLE. 2005. The gene for fragrance in rice.
Plant Biorec J 3: 363–370. doi: 10.1111/j.1467-7652.2005.00131.x
Cárdenas PD, Sonawane PD, Heinig U, Jozwiak A, Panda S, et al.2019. Pathways to defense
metabolites and evading fruit bitterness in genus Solanum evolved through 2-oxoglutarate-de-
pendent dioxygenases. Nat Commun 10: 5169. doi: 10.1038/s41467-019-13211-4
Cárdenas PD, Sonawane PD, Pollier J, Vanden Bossche R, Dewangan V, et al. 2016. GAME9 re-
gulates the biosynthesis of steroidal alkaloids and upstream isoprenoids in the plant mevalonate
pathway. Nat Commun 7: 10654. doi: 10.1038/ncomms10654
Chapman MA, Pashley CH, Wenzler J, Hvala J, Tang S, Knapp SJ, Burke JM. 2008. A genomic
scan for selection reveals candidates for genes involved in the evolution of cultivated sunﬂower
(Helianthus annuus). Plant Cell 20: 2931–2945. doi: 10.1105/tpc.108.059808
Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. 2006. The molecular genetics of crop domestication. Cell 127:
1309–1329. doi: 10.1016.j.cell.2006.12.006
Doebley JF, Stec A, Hubbard L. 1997. The evolution of apical dominance in maize. Nature 386:
485-488. doi: 10.1038/386485a0
Dondup D, Dong G, Xu D, Zhang L, Zha S, Yuan X, Tashi N, Zhang J, Guo G. 2016. Allelic varia-
tion and geographic distribution of vernalization genes HvVRN1 and HvVRN2 in Chinese barley
germplasm. Mol Breeding 36: 11. doi: 10.1007/s11032-016-0434-6
Doust AN, Devos KM, Gadberry MD, Gale MD, Kellogg EA. 2004. Genetic control of branching
in foxtail millet. Proc Natl Acad Sci USA 101: 9045–9050. doi: 10.1073pnas.0402892101
Dubois A, Raymond O, Maene M, Baudino S, Langlade NB, Boltz V, Vergne P, Bendahmane
M. 2010. Tinkering with the C-function: a molecular frame for the selection of double flowers in
cultivated roses. PLoS One 5: e9288. doi: 10.1371/journal.pone.0009288
Fan C, Xing Y, Mao H, Lu T, Han B, Xu C, Li X, Zhang Q. 2006. GS3, a major QTL for grain length
and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a putative transmem-
brane protein. Theor Appl Genet 112: 1164–1171. doi: 10.1007/s00122-006-0218-1
Fan L, Quan L, Leng X, Guo X, Hu W, et al. 2008. Molecular evidence for post-domestication
selection in the Waxy gene of Chinese waxy maize. Mol Breeding 22: 329–338. doi: 10.1007/
s11032-008-9178-2
Fukunaga K, Kawase M, Kato K. 2002. Structural variation in the Waxy gene and differentia-
tion in foxtail millet [Setaria italica (L.) P. Beauv.]: implications for multiple origins of the waxy
phenotype. Mol Genet Genomics 268: 214–222. doi: 10.1007/s00438-002-0728-8
Furukawa T, Maekawa M, Oki T, Suda I, Iida S, Shimada H, Takamure I, Kadowaki K. 2007. The
Rc and Rd genes are involved in proanthocyanidin synthesis in rice pericarp. Plant J. 49: 91-102.
doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.02958.x
Greenup AG, Sasani S, Oliver SN, Talbot MJ, Dennis ES, Hemming MN, Trevaskis B. 2010.
ODDSOC2 is a MADS box floral repressor that is down-regulated by vernalization in temperate
cereals. Plant Physiol 153: 1062–1073. doi: 10.1104/pp.109.152488
Gross BL, Olsen KM. 2010 Genetic perspectives on crop domestication. Trends Plant Sci 15:
529–537. doi: 10.1016/j.tplants.2010.05.008
Guo S, Xu Y, Liu H, Mao Z, Zhang C, Ma Y, Zhang Q, Meng Z, Chong K. 2013. The interaction
between OsMADS57 and OsTB1 modulates rice tillering via DWARF14. Nat Commun 4; 1566.
doi: 10.1038/ncomms2542
Gu X-Y, Kianian SF, Foley ME. 2004- Multiple loci and epistases control genetic variation for
seed dormancy in weedy rice (Oryza sativa). Genetics 166: 1503–1516. doi: 10.1534/gene-
tics.166.3.1503.
Hanson MA, Gaut BS, Stec AO, Fuerstenberg SI, Goodman MM, Coel EH, Doebley JF. 1996.
Evolution of anthocyanin biosynthesis in maize kernels: The role of regulatory and enzymatic
loci. Genetics 143: 1395-1407.
Hermisson J, Pennings, PS. 2005. Soft sweeps. Genetics 169: 2335-2352. doi: 10.1534/gene-
tics.104.036947
Hermisson J, Pennings PS. 2017. Soft sweeps and beyond: understanding the patterns and
probabilities of selection footprints under rapid adaptation. Methods Ecol Evol 8: 700–716. doi:
10.1111/2041-210X.12808
Himi E, Noda K. 2005. Red grain colour gene (R) of wheat is a Myb-type transcription factor.
Euphytica 143: 239–242. doi: 10.1007/s10681-005-7854-4
Hou J, Long Y, Raman H, et al. 2012. A Tourist-like MITE insertion in the upstream region of
the BnFLC.A10 gene is associated with vernalization requirement in rapeseed (Brassica napus L.).
BMC Plant Biol 12: 238. doi: 10.1186/1471-2229-12-238
Irwin JA, Soumpourou E, Lister C, Ligthart JD, Kennedy S, Dean C. 2016. Nucleotide polymor-
phism affecting FLC expression underpins heading date variation in horticultural brassicas. Plant
J 87: 597–605. doi: 10.1111/tpj.13221
Jarvis DE, Ho YS, Lightfoot DJ, Schmöckel SM, Li B, et al. 2017. The genome of Chenopodium
quinoa. Nature 542: 307–312. doi: 10.1038/nature21370
Jeon JS, Lee S, Jung KH, Yang WS, Yi GH, Oh BG, An GH. 2000. Production of transgenic rice
plants showing reduced heading date and plant height by ectopic expression of rice MADS-box
genes. Mol Breeding 6: 581–592. doi: 10.1023/A:1011388620872
Jiménez S, Reighard GL, Bielenberg DG. 2010. Gene expression of DAM5 and DAM6 is su-
ppressed by chilling temperatures and inversely correlated with bud break rate. Plant Mol Biol
73: 157–167. doi: 10.1007/s11103-010-9608-5
Kawase M, Fukunaga K, Kato K. 2005. Diverse origins of waxy foxtail millet crops in East and
Southeast Asia mediated by multiple transposable element insertions. Mol Gen Genomics 274:
131–140. doi:10.1007/s00438-005-0013-8
Kazachkova Y, Zemach I, Panda S. Bocobza S, Vainer A, et al. 2021. The GORKY glycoalka-
loid transporter is indispensable for preventing tomato bitterness. Nat Plants 7: 468–480. doi:
10.1038/s41477-021-00865-6
Kempin SA, Savidge B, Yanofsky MF. 1995. Molecular basis of the cauliflower phenotype in
Arabidopsis. Science 267: 522–525. doi: 10.1126/science.7824951
Kim DH, Sung S. 2014. Genetic and epigenetic mechanisms underlying vernalization. The Ara-
bidopsis Book 12: e0171. doi: 10.1199/tab.0171
Kippes N, Debernardi JM, Vasquez-Gross HA, Akpinar BA, Budak H, Kato K, Chao S, Akhunov
E, Dubcovsky J. 2015. Identification of the VERNALIZATION 4 gene reveals the origin of spring
growth habit in ancient wheats from South Asia. Proc Natl Acad Sci USA 112: E5401–E5410. doi:
10.1073/pnas.1514883112
Koeda S, Sato K, Saito H, Nagano AJ, Yasugi M, Kudoh H, Tanaka Y. 2019. Mutation in the pu-
tative ketoacyl-ACP reductase CaKR1 induces loss of pungency in Capsicum. Theor Appl Genet
132: 65–80. doi: 10.1007/s00122-018-3195-2
Konishi S, Izawa T, Lin SY, Ebana K, Fukuta Y, Sasaki T, Yano M. 2006. An SNP caused loss of seed
shattering during rice domestication. Science 312: 1392-1396. doi: 10.1126/science.1126410
Kovach MJ, Calingacion MN, Fitzgerald MA, McCouch SR. 2009. The origin and evolution
of fragrance in rice (Oryza sativa L.). Proc Natl Acad Sci USA 106: 14444–14449. doi: 10.1073/
pnas.0904077106
Lai X, Yan L, Lu Y, Schnable JC. 2018. Largely unlinked gene sets targeted by selection for
domestication syndrome phenotypes in maize and sorghum. Plant J 93: 843–855. doi: 10.1111/
tpj.13806
Lenser T, Theissen G. 2013. Molecular mechanisms involved in convergent crop domestica-
tion. Trends Plant Sci 18: 704-714. doi: 10.1016/j.tplants.2013.08.007
Li C, Zhou A, Sang T. 2006. Rice domestication by reducing shattering. Science 311: 1936-
1939. doi: 10.1126/science.1123604
Li W, Gill BS. 2006. Multiple genetic pathways for seed shattering in the grasses. Funct Integr
Genomics 6: 300–309. doi: 10.1007/s10142-005-0015-y
Liu S, Li W, Wu Y, Chen C, Lei J. 2013. De novo transcriptome assembly in chili pepper (Cap-
sicum frutescens) to identify genes involved in the biosynthesis of capsaicinoids. PLoS ONE 8:
e48156. doi: 10.1371/journal.pone.0048156
Marsh JI, Nestor BJ, Petereit J, Tay Fernandez CG, Bayer PE, Batley J, Edwards D. 2023- Le-
gume-wide comparative analysis of pod shatter locus PDH1 reveals phaseoloid specificity, high
cowpea expression, and stress responsive genomic context. Plant J 115: 68–80. doi: 10.1111/
tpj.16209
Mejía N, Soto B, Guerrero M, Casanueva X, Houel C, et al. 2011. Molecular, genetic and trans-
criptional evidence for a role of VvAGL11 in stenospermocarpic seedlessness in grapevine. BMC
Plant Biology 11: 57. doi: 10.1186/1471-2229-11-57
Nakano T, Kimbara J, Fujisawa M, Kitagawa M, Ihashi N, Maeda H, Kasumi T, Ito Y. 2012. MA-
CROCALYX and JOINTLESS interact in the transcriptional regulation of tomato fruit abscission
zone development. Plant Physiol 158: 439–450. doi: 10.1104/pp.111.183731
Nakayasu M, Akiyama R, Kobayashi M, Lee HJ, Kawasaki T, et al. 2020. Identification of α-to-
matine 23-hydroxylase involved in the detoxification of a bitter glycoalkaloid. Plant Cell Physiol
61: 21–28. doi: 10.1093/pcp/pcz224
Nakayasu M, Shioya N, Shikata M, Thagun C, Abdelkareem A, et al. 2018. JRE4 is a master
transcriptional regulator of defense-related steroidal glycoalkaloids in tomato. Plant J 94: 975–
990. doi: 10.1111/tpj.13911
Ocarez N, Mejía N. 2016. Suppression of the D-class MADS-box AGL11 gene triggers seedless-
ness in fleshy fruits. Plant Cell Reports 35: 239–254. doi: 10.1007/s00299-015-1882-x
Olsen KM, Caicedo AL, Polato N, McClung A, McCouch S, Purugganan MD. 2006. Selection
under domestication: evidence for a sweep in the rice waxy genomic region. Genetics 173: 975–
983. doi: 10.1534/genetics.106.056473
Ong-Abdullah M, Ordway JM, Jiang N, Ooi S–E, Kok S-Y, et al. 2015. Loss of Karma transposon
methylation underlies the mantled somaclonal variant of oil palm. Nature 525: 533–537. doi:
10.1038/nature15365
Paran I, van der Knaap E. 2007. Genetic and molecular regulation of fruit and plant domesti-
cation traits in tomato and pepper. J Exp Bot 58: 3841–3852. doi: 10.1093/jxb/erm257
Paterson AH, Lin Y-R, Li Z, Schertz KF, Doebley JF, Pinson SRM, Liu S-C, Stansel JW, Irvine JE.
1975. Convergent domestication of cereal crops by independent mutations at corresponding
genetic loci. Science 269: 1714–1718.
Prathepha P. 2009. The fragrance (fgr) gene in natural populations of wild rice (Oryza rufipo-
gon Griff.). Genet Resour Crop Evol 56: 13–18. doi: 10.1007/s10722-008-9337-7
457: 843-848. doi: 10.1038/nature07895
Ridge S, Brown PH, Hecht V, Driessen RG, Weller JL. 2014. The role of BoFLC2 in cauliflower
(Brassica oleracea var. botrytis L.) reproductive development. J Exp Bot 66: 125–135. doi:
10.1093/jxb/eru408
Rijpkema AS, Vandenbussche M, Koesc R, Heijmansd K, Gerats T. 2010. Variations on a theme:
Changes in the floral ABCs in angiosperms. Sem Cell Develop Biol 21: 100–107. doi: 10.1016/j.
semcdb.2009.11.002
Robbins ML, Sekhon RS, Meeley R, Chopra S. 2008. A Mutator transposon insertion is asso-
ciated with ectopic expression of a tandemly repeated multicopy Myb gene pericarp color1 of
maize. Genetics 178: 1859–1874. doi: 10.1534/genetics.107.082503
Ronfort J, Glemin S. 2013. Mating system, Haldane’s sieve, and the domestication process.
Evolution 67: 1518–1526. doi: 10.1111/evo.12025
Sánchez-Pérez R, Pavan S, Mazzeo R, Moldovan C, Aiese Cigliano R, et al. 2019. Mutation
of a bHLH transcription factor allowed almond domestication. Science 364: 1095–1098. doi:
10.1126/science.aav8197
Schilling S, Pan S, Kennedy A, Melzer R. 2018. MADS-box genes and crop domestication: the
jack of all traits. J Exp Bot 69: 1447–1469. doi: 10.1093/jxb/erx479
Shang Y, Ma Y, Zhou Y, Zhang H, Duan L, et al. 2014. Biosynthesis, regulation, and domestica-
tion of bitterness in cucumber. Science 346: 1084-1088. doi: 10.1126/science.1259215
Sharma N, Ruelens P, D’hauw M, Maggen T, Dochy N, Torfs S,K aufmann K, Rohde A, Geuten
K. 2017. A flowering locus C homolog is a vernalization-regulated repressor in Brachypodium and
is cold regulated in wheat. Plant Physiol 173: 1301–1315. doi: 10.1104/pp.16.01161
Shoji T, Umemoto N, Saito K. 2022. Genetic divergence in transcriptional regulators of defen-
se metabolism: insight into plant domestication and improvement. Plant Mol Biol 109: 401–411.
doi: 10.1007/s11103-021-01159-3
Singh R, Low ET, Ooi LC, et al. 2013. The oil palm SHELL gene controls oil yield and encodes a
homologue of SEEDSTICK. Nature 500: 340–344. doi: 10.1038/nature12356
Song X, Li Y, Liu T, Duan W, Huang Z, Wang L, Tan H, Hou X. 2014. Genes associated with agro-
nomic traits in non-heading Chinese cabbage identified by expression profiling. BMC Plant Biol
14: 71. doi: 10.1186/1471-2229-14-71
Sood S, Kuraparthy V, Bai G, Gill BS. 2009. The major threshability genes soft glume (sog) and
tenacious glume (Tg), of diploid and polyploid wheat, trace their origin to independent muta-
tions at non-orthologous loci. Theor Appl Genet 119: 341–351. doi: 10.1007/s00122-009-1043-0
Soyk S, Lemmon ZH, Oved M, Fisher J, Liberatore KL, et al. 2017. Bypassing negative epista-
sis on yield in tomato imposed by a domestication gene. Cell 169: 1142–1155. doi: 10.1016/j.
cell.2017.04.032
Sun B, Zhou X, Chen C, Chen C, Chen K, Chen M, Liu S, Chen G, Cao B, Cao F, Lei J, Zhu Z. 2010.
Coexpression network analysis reveals an MYB transcriptional activator involved in capsaicinoid
biosynthesis in hot peppers. Hort Res 7: 162. doi: 10.1038/s41438-020-00381-2
Sweeney MT, Thomson MJ, Cho YG, Park YJ, Williamson SH, Bustamante CD, McCouch SR.
2007. Global dissemination of a single mutation conferring white pericarp in rice. PLoS Genet 3:
e133. doi: 10.1371/journal.pgen.0030133
Szymański J, Bocobza S, Panda S, Sonawane P, Cárdenas PD, et al. 2020. Analysis of wild to-
mato introgression lines elucidates the genetic basis of transcriptome and metabolome variation
underlying fruit traits and pathogen response. Nat Genet 52: 1111–1121. doi: 10.1038/s41588-
020-0690-6
Tanaka Y, Sonoyama T, Muraga Y, Koeda S, Goto T, Yoshida Y, Yasuba K. 2015. Multiple loss-of-
function putative aminotransferase alleles contribute to low pungency and capsinoid biosynthe-
sis in Capsisum chinense. Mol Breed 35: 142. doi: 10.1007/s11032-015-0339-9
Tang H, Sezen U, Paterson AH. 2010. Domestication and plant genomes. Cur Opin Plant Biol
13: 160–166. doi: 10.1016/j.pbi.2009.10.008
Thodberg S, Del Cueto J, Mazzeo R, Pavan S, Lotti C, et al. 2018. Elucidation of the amygdalin
pathway reveals the metabolic basis of bitter and sweet almonds (Prunus dulcis). Plant Physiol
178: 1096–1111. doi: 10.1104/pp.18.00922
Vega-Gálvez A, Miranda M, Vergara J, Uribe E, Puente L, Martínez EA. 2010. Nutrition facts
and functional potential of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.), an ancient Andean grain: a
review. J Sci Food Agric 90: 2541–2547. doi: 10.1002/jsfa.4158
Vrebalov J, Ruezinsky D, Padmanabhan V, White R, Medrano D, Drake R, Schuch W, Giovan-
noni J. 2002. A MADS-box gene necessary for fruit ripening at the tomato ripening-inhibitor (rin)
locus. Science 296: 343–346. doi: 10.1126/science.1068181
Wang S, Lu G, Hou Z, Luo Z, Wang T, Li H, Zhang J, Ye Z. 2014. Members of the tomato FRUIT-
FULL MADS-box family regulate style abscission and fruit ripening. J Exp Bot 65: 3005–3014. doi:
10.1093/jxb/eru137
Wang RL, Stec A, Hey J, Lukens L, Doebley J. 1999. The limits of selection during maize domes-
tication. Nature 398; 236–239. doi: 10.1038/18435
Wills DM, Fang Z, York AM, Holland JB, Doebley JF. 2017. Defining the role of the MADS-box
gene, zea agamous-like1, a target of selection during maize domestication. J Hered 109: 333–
338. doi: 10.1093/jhered/esx073
Wright SI, Bi IV, Schroeder SG, Yamasaki M, Doebley JF, McMullen MD, Gaut BS. 2005. The
effects of artificial selection on the maize genome. Science 308: 1310-1314. doi: 10.1126/scien-
ce.1107891
Wu Y, Li X, Xiang W, Zhu C, Lin Z, et al. 2012. Presence of tannins in sorghum grains is con-
ditioned by different natural alleles of Tannin1. Proc Natl Acad Sci USA 109: 10281–10286. doi:
10.1073/pnas.1201700109
Wu Y, Guo T, Mu Q, Wang J, Li X, et al. 2019. Allelochemicals targeted to balance competing
selections in African agroecosystems. Nat Plants 5: 1229–1236. doi: 10.1038/s41477-019-0563-0
Xiao D, Zhao JJ, Hou XL, Basnet RK, Carpio DPD, et al. 2013. The Brassica rapa FLC homologue
FLC2 is a key regulator of flowering time, identified through transcriptional co-expression ne-
tworks. J Exp Bot 64: 4503–4516. doi: 10.1093/jxb/ert264
Yu G, Li C, Zhang L, Zhu G, Munir S, et al. 2020. An allelic variant of GAME9 determines its
binding capacity with the GAME17 promoter in the regulation of steroidal glycoalkaloid biosyn-
thesis in tomato. J Exp Bot 71: 2527–2536. doi: 10.1093/jxb/eraa014
Zhang L, Mao D, Xing F, Bai X, Zhao H, Yao W, Li G, Xie W, Xing Y. 2015. Loss of function of Os-
MADS3 via the insertion of a novel retrotransposon leads to recessive male sterility in rice (Oryza
sativa). Plant Sci 238: 188–197. doi: 10.1016/j.plantsci.2015.06.007
Zhu G, Wang S, Huang Z, Zhang S, Liao Q, et al. 2018. Rewiring of the fruit metabolome in
tomato breeding. Cell 172: 249–261. doi: 10.1016/j.cell.2017.12.019
Zhu Z, Sun B, Cai W, Zhou, Mao Y, Chen C, Wei J, Cao B, Chen C, Chen G, Lei J. 2019. Natural
variations in the MYB transcription factor MYB31 determine the evolution of extremely pungent
peppers. New Phytol 223: 922–938. doi: 10.1111/nph.15853
6. El coste de la domesticación
6.1. Introducción
La característica más evidente de la domesticación es el aumento de los rendimientos en el
producto final aprovechado por el hombre sea grano, fibra de algodón, leche, carne, etc.
En el caso de las especies vegetales, se han realizado algunos estudios para tratar de cuantifi-
car el aumento del rendimiento asociado a la domesticación. Así, Preece et al. (2017) estudiaron
cómo la domesticación aumentó los rendimientos de los cereales y legumbres (cebada, trigo
einkorn y trigo emmer, avena, centeno, garbanzo, lenteja y guisante) del Creciente Fértil median-
te un experimento en invernadero para comparar variedades locales con progenitores silvestres.
En cada caso, la comparación de múltiples variedades locales con sus progenitores silvestres
permitió cuantificar los efectos de la domesticación. Para revelar los mecanismos que sustentan
los aumentos de rendimiento vinculados con la domesticación, midieron caracteres más allá de
los clásicamente asociados con la domesticación, incluida la tasa y la duración del crecimiento, el
coste reproductivo, el tamaño de la planta y también la masa y el número de semillas.
Los cultivos de cereales y legumbres tuvieron en promedio un 50% más de rendimiento que
sus progenitores silvestres, como resultado de un 40 % más de tamaño final de la planta, un 90%
más de masa de semillas individuales y un 38% menos de paja o material de las vainas, aunque
esto variaba entre especies. Los cultivos de cereales también tenían un mayor número de semi-
llas por espiga en comparación con sus ancestros silvestres. Sin embargo, no hubo diferencias en
la tasa de crecimiento, el número total de semillas, la proporción de biomasa reproductiva o la
duración del crecimiento.
La domesticación de las especies del Creciente Fértil resultó en un tamaño de semilla y de
planta más grande, y también a una reducción de la paja, sin disminuir el número de semillas
por individuo, lo que demostró ser un poderoso paquete de características para aumentar el ren-
dimiento. Preece et al. (2017) propusieron que el síndrome de domesticación debía ampliarse
para incluir una gama más numerosa de caracteres.
Pero la domesticación también ha tenido consecuencias o costes. Entre las consecuencias
que la domesticación ha acarreado a las especies vegetales se han invocado constantemente la
pérdida de variabilidad genética, el incremento de la frecuencia de genes deletéreos y la pérdida
de mecanismos de defensa frente a plagas y enfermedades. Aunque en la literatura científica a
veces se entiende como “coste de la domesticación” sólo a la acumulación de mutaciones noci-
vas en el germoplasma domesticado.
Los primeros modelos demográficos de domesticación postulaban un solo evento de domes-
ticación de cada especie doméstica, sugiriendo que la domesticación se produjo por una fuerte
selección y cuellos de botella genéticos drásticos en una población relativamente pequeña de
cada progenitor silvestre, lo que resultó en un mayor aislamiento reproductivo entre las especies
silvestres y las especies domesticadas. Por ejemplo, Haudry et al. (2007) describieron la fuerte
reducción en la diversidad nucleotídica desde el trigo silvestres tetraploide Triticum turgidum
subsp. dicoccoides al domesticado T. turgidum subsp. dicoccum, y sobre todo en la subespecie
o variedad durum, reducción algo mayor incluso que en el hexaploide T. aestivum. Nuevas evi-
dencias arqueológicas y genéticas han generado modelos demográficos alternativos de domes-
ticación que sugieren que la intensidad del cuello de botella genético en la evolución temprana
de las especies cultivadas es variable: severa durante la domesticación del maíz, pero mínima
para la del manzano y la zanahoria, por ejemplo. Además, el fuerte aislamiento reproductivo no
es una característica necesaria de la domesticación, y en modelos más recientes se ha sugerido
la introgresión repetida entre cultivos y sus progenitores silvestres u otras especies relaciona-
das (Meyer y Purugganan, 2013). La importancia de la introgresión entre formas cultivadas y
silvestres se ha puesto de manifiesto en modelos alternativos de domesticación. Se acepta que
muchos cultivos de especies “grano” así como muchos frutales y raíces-tubérculos son resultado
de un solo evento de domesticación, pero muchos otros, quizás hasta un 25%, está demostrado
que son consecuencia de domesticaciones múltiples, en diferentes momentos y lugares (Meyer
et al., 2012). Se han propuesto otros modelos alternativos de domesticación única, los cultivos
que se domestican a partir de una hibridación interespecífica seguida de la propagación clonal,
plátanos o fresas, por ejemplo, pero como veremos en el Capítulo 38 los plátanos son conse-
cuencia de varias hibridaciones.
El estudio de la domesticación ya fue utilizado por Darwin como una vía para entender los
procesos evolutivos. Recientemente se ha insistido sobre los efectos genéticos de los cuellos de
botella y los barridos selectivos para identificar loci agronómicamente importantes, como vere-
mos en algunos capítulos posteriores. Sobre estos aspectos hay datos más o menos completos
de las especies cultivadas más importantes (Meyer y Purugganan, 2013), pero, según Zhou et al.
(2017), hay al menos dos cuestiones emergentes. La primera es la velocidad a la que se produce
la domesticación. Una opinión, respaldada principalmente por la evidencia arqueológica, es que
la domesticación es un proceso lento que duró milenios (Fuller et al., 2009; 2014; Pringle, 1998;
Purugganan y Fuller, 2009; 2011; Weiss et al., 2006; Zeder, 2011). Otro punto de vista, basado
en evidencia genética y modelos poblacionales (Gaut, 2015; Zhang et al., 2009), sugiere que la
domesticación puede ocurrir de forma mucho más rápida. Aunque hay modelos poblacionales
basados en datos genómicos que apoyan una reducción lenta y prolongada de variabilidad. Por
ejemplo, el arroz africano (Oryza glaberrima Steud.), una especie domesticada en África occi-
dental hace unos 3.000 años de forma independiente del arroz asiático, es cultivado fundamen-
talmente en África subsahariana, pero es de interés mundial debido a su tolerancia a estreses
abióticos. El análisis genómico poblacional de 93 variedades locales de las que se resecuenció
el genoma completo mostró un cuello de botella en la población de esta especie que comen-
zó hace aproximadamente 13.000-15.000 años alcanzando el tamaño efectivo su valor mínimo
hace aproximadamente 3.500 años, lo que sugiere un período prolongado de reducción del ta-
maño de la población que probablemente comenzó con un manejo de baja intensidad durante
la domesticación y/o el cultivo posterior (Meyer et al., 2016). Para Zhou et al. (2017) aún no
estaba claro si otros cultivos también tienen historias demográficas marcadas por disminuciones
prolongadas del tamaño efectivo (Sobre la controversia domesticación rápida-lenta volveré en
el Capítulo 7).
La segunda cuestión emergente es el “costo de la domesticación”, que se refiere a un mayor
lastre genético en los cultivares. Este lastre se origina en parte por el hecho de que la disminu-
ción del número efectivo durante un cuello de botella de domesticación reduce la eficacia de la
selección en todo el genoma (Charlesworth y Willis, 2009), lo que a su vez puede aumentar la
frecuencia y el número de variantes levemente deletéreas.
El razonamiento lógico de Charlesworth y Willis (2009) se basa en los siguientes puntos. La
depresión por consanguinidad25 implica que existe variación genética en las especies para los
alelos que afectan la aptitud biológica (fitness). Es importante para el mantenimiento evolutivo
de los sistemas de reproducción sexual por cruzamiento. La depresión por consanguinidad y la
heterosis podrían ser causadas tanto por la presencia de mutaciones deletéreas (en gran medida
recesivas) presentes en baja frecuencia en las poblaciones (de modo que la consanguinidad au-
menta la frecuencia de individuos que expresan sus efectos: “hipótesis de la dominancia”) o por
alelos con ventaja de los heterocigotos que se mantienen al equilibrar la selección sus frecuen-
cias en valores intermedios (aquí, los dos homocigotos tendrían una aptitud más baja: “hipótesis
de la sobredominancia”). Las dos hipótesis son genéticamente distintas, pero, si las mutaciones
deletéreas son frecuentes, las regiones del genoma probablemente pueden portar mutaciones
en repulsión en diferentes genes. Por lo tanto, los homocigotos para cada tipo de cromosoma
25 La depresión por consanguinidad es la reducción de la supervivencia y la fertilidad de la descendencia de

individuos emparentados. Efectos de la consanguinidad están documentados en poblaciones humanas y de animales
y plantas silvestres. El cruzamiento de líneas puras mejora el rendimiento (heterosis). Pero en plantas la depresión por
consanguinidad y la heterosis son aplicables sólo o fundamentalmente a las especies alógamas, no a las de poliniza-
ción autógama, entre las que se encuentran muchas especies agrícolas.
podrían expresar mutaciones recesivas reductoras de la aptitud, y los heterocigotos (con función
de tipo silvestre en los genes) tendrían una mayor aptitud debido a la complementación. Por lo
tanto, esa región genómica mostraría una ventaja del estado heterocigótico, aunque no esté pre-
sente ningún gen sobredominante. Distinguir esta “pseudo-sobredominancia” de la verdadera
sobredominancia es difícil. Según Charlesworth y Willis (2009), los datos generales sugieren que
la depresión por consanguinidad es causada predominantemente por mutaciones deletéreas re-
cesivas en las poblaciones, por lo que argumentan que lo mismo se aplica a la heterosis y que la
apariencia de sobredominancia a menudo se debe a pseudo-sobredominancia. Esta sugerencia
es consistente con datos de mapeo fino de análisis genéticos de heterosis y con datos evolutivos
moleculares que sugieren que la selección purificadora es omnipresente en genes funcionales
pero que la selección equilibradora a largo plazo (de la cual la sobredominancia es una subcate-
goría) es poco frecuente.
La caracterización de variantes deletéreas es importante porque pueden ser objetivos apro-
piados para la mejora de las especies cultivadas. De acuerdo con el coste de la domesticación,
se sabe que en general los cultivos anuales contienen más variantes genéticas supuestamente
perjudiciales que sus progenitores silvestres, aunque los resultados experimentales no siempre
son así (Liu et al., 2017; Kim et al., 2021; Kono et al., 2016; Ramu et al., 2017). Sin embargo, para
Zhou et al. (2017), aún no está claro si estas variantes deletéreas aumentan el lastre genético y
si este fenómeno es aplicable a los cultivos perennes.
La distinción entre cultivos anuales y perennes es crucial porque se espera que la domestica-
ción de perennes difiera de la domesticación de anuales en al menos tres aspectos (Gaut et al.,
2015). El primero es la propagación clonal; muchas plantas perennes se propagan clonalmente,
pero la mayoría de las anuales no. La propagación clonal mantiene la diversidad genética en las
combinaciones deseadas, pero también limita las oportunidades de recombinación sexual. El se-
gundo aspecto es el tiempo. En las plantas perennes longevas el número de generaciones sexua-
les se reduce mucho en relación con los cultivos anuales, incluso para las plantas perennes que
fueron domesticadas relativamente temprano en la historia de la agricultura. El tercer aspecto
es la intensidad del cuello de botella de la domesticación. Un metaanálisis ha documentado que,
en promedio, los cultivos perennes retienen el 95 % de la variación neutra de sus progenitores,
mientras que los cultivos anuales retienen un promedio del 60 % (Miller y Gross, 2011). Esta ob-
servación sugiere que muchos (y quizás la mayoría) de los cultivos perennes no han experimen-
tado cuellos de botella severos debido a la domesticación; en consecuencia, su domesticación
pudo no tener un costo, o ser mucho menor.
Miller y Gross (2011) concluyen que las plantas perennes longevas tienen fases juveniles
prolongadas, cruzamientos alógamos, hibridación generalizada y una estructura poblacional li-
mitada. Bajo la domesticación, estas características, combinadas con la propagación clonal, los
orígenes múltiples y el flujo de genes entre cultivadas-silvestres, contribuyen a cuellos de botella
de domesticación leves en los cultivos de frutales perennes. Los cambios morfológicos bajo la
domesticación tienen paralelismos con los cultivos anuales, pero presentan diferencias clave
en la evolución del sistema de fecundación y el modo de reproducción. Los loci cuantitativos
asociados con los rasgos de domesticación en las plantas perennes son principalmente de efecto
menor y pueden no ser estables a lo largo de los años.
Gaut (2015) hizo deducciones sobre el nivel de repetibilidad y restricción en el proceso evo-
lutivo, basándose en conjuntos de experimentos replicados. El primer experimento es la domes-
ticación de especies vegetales que se ha replicado en muchas especies diferentes. Se concentró
en los resultados de escaneos del genoma completo para genes seleccionados durante la do-
mesticación y se preguntó si los genes se seleccionan en paralelo a través de diferentes eventos
de domesticación. Si los genes se seleccionan en paralelo, implica que el número de soluciones
genéticas al desafío de la domesticación es limitado. Sin embargo, no encontró evidencias de
eventos de selección paralelos entre especies (maíz versus arroz) o dentro de las especies (los
dos eventos de domesticación de las alubias). Estos resultados sugieren que existen pocas res-
tricciones en la adaptación genética, pero las conclusiones deben ser tomadas con cautela por
varios factores que complican el análisis, particularmente la falta de estándares explícitos de
diseño.
Si repasamos algunas de las publicaciones recientes sobre el coste de la domesticación, lastre
mutacional, etc., vemos que no hay resultados uniformes y que factores biológicos clave como
un ciclo de vida anual o perennes, la fecundación alógama o autógama, o la reproducción clonal
frente a la sexual, pueden ser decisivas en las consecuencias genéticas de la domesticación.
6.2. Ejemplos específicos

Veamos algunos ejemplos de estudios sobre estos costes.
Liu et al. (2017) investigaron el número y la frecuencia de variantes deletéreas en dos varieda-
des (japonica e indica) de arroz (Oryza sativa) y su pariente silvestre (O. rufipogon). Investigaron
tres señales del potencial coste de domesticación en arroz en relación con O. rufipogon: el au-
mento en la frecuencia de SNPs deletéreos (dSNP), el enriquecimiento de dSNPs en comparación
con SNPs sinónimos (sSNP) y el mayor número de variantes deletéreas. Encontraron evidencia
de las tres señales, y los individuos domesticados contenían entre un 3% y un 4% más de ale-
los deletéreos que los individuos silvestres. Las variantes deletéreas se enriquecían en regiones
del genoma de baja recombinación y experimentaron aumentos de frecuencia similares a las
sinónimas dentro de regiones de supuestos barridos selectivos. Un rasgo característico de la do-
mesticación del arroz ha sido el cambio en el sistema de fecundación de alógamo a predominan-
temente autógamo. Las simulaciones prospectivas sugieren que este cambio en la reproducción
sexual puede haber sido el factor dominante en la configuración de la variación tanto deletérea
como neutra en el arroz.
Zhou et al. (2017) encontraron que las muestras de vides silvestres y cultivadas que analiza-
ron divergieron hace unos 22.000 años y que el linaje cultivado experimentó una disminución
constante en el tamaño efectivo de la población a partir de entonces. Tan largo declive podría
reflejar un manejo de baja intensidad por parte de los humanos antes de la domesticación.
En cuanto a los genes relacionados con la domesticación, en las vides cultivadas identificaron
genes candidatos seleccionados que funcionan en el metabolismo del azúcar, el desarrollo de
las flores y las respuestas al estrés. Por el contrario, los genes candidatos seleccionados en la
muestra silvestre se limitaron a respuestas a estreses abióticos y bióticos. Una región genómica
de alta divergencia correspondía a la región de determinación del sexo e incluía un factor de es-
terilidad masculina y genes adicionales con expresión específica del sexo. También encontraron
que las accesiones cultivadas contenían un 5,2% más de variantes deletéreas que los individuos
silvestres, y en estos se encontraban con mayor frecuencia en un estado heterocigótico. Usando
simulaciones directas, confirmaron que la propagación clonal conduce a la acumulación de mu-
taciones perjudiciales recesivas, pero sin disminuir la fitness.
Kono et al. (2016) se centraron en las mutaciones como formas ancestrales y derivadas en
secuencias codificantes de dos especies cultivadas, cebada y soja, mediante resecuenciación
del exoma (cebada) o el genoma (soja). Los cultivares individuales portaban cientos de SNPs
deletéreos en promedio, y las variantes sin sentido constituían una minoría de los SNPs nocivos.
Identificaron las variantes que alteran el fenotipo como perjudiciales con más frecuencia que en
el promedio de todo el genoma, lo que sugiere que es probable que las variantes supuestamente
perjudiciales afecten más a la variación fenotípica. Para soja, el resultado parece diferir de los
encontrado en otro trabajo posterior con una muestra mucho más grande de accesiones (Kim et
al., 2021). Estos autores estudiaron la variación genómica de 781 accesiones de soja que incluían
418 domesticadas (Glycine max), 345 silvestres (Glycine soja) y 18 híbridas naturales (G. max/G.
soja). Detectaron 183 barridos selectivos de domesticación y patrones de mutaciones perjudicia-
les putativas durante la domesticación y la mejora posterior. Esta especie, predominantemente
autógama, muestra una reducción del 7,1% de las mutaciones deletéreas generales en la soja
domesticada en relación con la soja silvestre y una reducción adicional del 1,4% de la variedad
autóctona a las accesiones mejoradas. Los barridos selectivos de domesticación detectados tam-
bién muestran niveles reducidos de alelos nocivos.
La yuca o mandioca (Manihot esculenta Crantz) es un importante cultivo alimenticio básico
en África y América del Sur, que, como cultivada, se multiplica clonalmente. Para evaluar las
mutaciones deletéreas, Ramu et al. (2017) construyeron un mapa de haplotipos de yuca a través
de la secuenciación profunda de 241 accesiones diferentes e identificaron millones de variantes.
Encontraron que el cuello de botella atribuible a la domesticación y la propagación clonal han re-
sultado en una gran proporción de cambios deletéreos de aminoácidos, aumentando el número
de alelos deletéreos en un 26%. En la yuca las mutaciones deletéreas no han sido purgadas efi-
cazmente debido a la limitada recombinación en su genoma. Los recientes esfuerzos de mejora
han mantenido el rendimiento al enmascarar las mutaciones recesivas más dañinas en el estado
heterocigótico, pero no han podido purgar el lastre mutacional.
Sin embargo, Bitocchi et al. (2017) argumentan que se debe considerar que la acumulación
de mutaciones no sinónimas podría haber resultado de la relajación de las restricciones selec-
tivas en un entorno agrícola. Este es el caso de los loci que están fuertemente influenciados
por selección en las formas silvestres, pero no en las formas domesticadas, y de los loci que
han perdido su funcionalidad (pseudogenes). También es posible que la selección durante la
domesticación favoreciese mutaciones no sinónimas beneficiosas (nuevas o ya existentes en las
poblaciones) que permitieron formas domesticadas competitivas. En su estudio se centraron en
el acervo genético mesoamericano de la alubia (Phaseolus vulgaris L.). Encontraron un exceso
de mutaciones no sinónimas dentro del germoplasma domesticado. Los datos sugerían que el
coste de la domesticación por sí solo no puede explicar completamente este resultado. De he-
cho, la frecuencia significativamente más alta en las plantas domesticadas de polimorfismos en
las regiones codificantes, en comparación con las regiones no codificantes; el hecho de que estas
mutaciones eran en su mayoría no sinónimas y parecen ser cambios derivados recientes; y los
tipos de las funciones de los genes relacionados (respuestas a estreses bióticos y abióticos), apo-
yan un escenario que implica nuevas mutaciones funcionales seleccionadas para la adaptación
durante la domesticación.
Un ejemplo de los efectos contrapuestos de ciertos genes en los posibles objetivos de la
mejora lo podemos encontrar en los trigos tetraploides, el emmer silvestre Triticum turgidum
subsp. dicoccoides y las subespecies cultivadas dicoccum y durum. Los estudios realizados hasta
el momento han demostrado que el trigo duro tiene una mejor aptitud en calidad agronómica y
calidad de proteína que T. dicoccum y T. dicoccoides. Sin embargo, su contenido en proteína del
grano y las concentraciones de Fe/Zn son menores. Se han descrito varios QTL para rendimiento,
contenido de proteínas del grano y contenido de nutrientes en T. dicoccoides, lo que demues-
tra su potencial para transferir genes importantes como Gpc-B1 a cultivares modernos. El gen
Gpc-B1 incrementa los contenidos de proteína y Fe y Zn del grano, interesante para mejorar la
calidad del grano, pero reduce la aptitud agronómica de algunos de los receptores modernos, lo
que reduce el rendimiento (Cabas‑Lühmann et al., 2023).
6.3. Pérdida de variabilidad

La pérdida de variabilidad se ha atribuido principalmente a dos etapas de la historia de las
plantas domésticas: la domesticación y la mejora posterior una vez domesticadas, esta última
más intensa a partir del siglo XIX cuando la mejora intensiva empieza a sistematizarse. En mu-
chos casos nos referimos a los genes afectados en cada una de las etapas como “genes de do-
mesticación” y como “genes de mejora”, respectivamente. Los factores más frecuentemente
invocados para explicar la pérdida de variabilidad son los cuellos de botella de los pasos silvestre
a cultivado y de variedades locales a cultivares modernos, y los barridos selectivos que afectan a
los genes seleccionados y, por arrastre, a las zonas genómicas próximas.
Diversidad genética Progenitor
silvestre
Domesticadas
Variedades
mejoradas
Tiempo
Figura 6.1. Pérdida esperada de diversidad genética en loci neutros y seleccionados durante la evolución de los
cultivos. La línea roja representa la expectativa para loci no sometidos a selección (neutros), que muestra una dismi-
nución correspondiente al cuello de botella debido a la domesticación (primera rampa), así como posibles cuellos de
botella durante el período posterior de difusión y mejora (segunda rampa). Por el contrario, las otras líneas represen-
tan el cambio relativo en la diversidad genética en loci sujetos a una selección direccional fuerte y consistente durante
la domesticación (azul), o la mejora (fucsia), sobre todo durante la mejora de las variedades modernas (Modificado
de Burke et al., 2007).
A
B
C
Figura 6.2. Distribución esperada de la variabilidad genética a lo largo del genoma. Las barras y círculos de colo-
res representan la posición de los loci a lo largo de un segmento del genoma o de un mapa de ligamiento (C) y la flecha
vertical la disminución de la diversidad. Las líneas discontinuas representan el nivel medio de variabilidad genética; la
línea superior (A) sería la distribución esperada en poblaciones silvestres y la inferior (B) en una variedad cultivada. El
efecto genómico del cuello de botella poblacional asociado con la domesticación es evidente en todos los loci, mien-
tras que la pérdida de diversidad debido a la selección es evidente sólo en el locus azul. La pérdida de variabilidad en
ese locus y zonas flanqueantes determina un aumento de la homocigosidad en esa región (barridos selectivos).
El “cuello de botella de la domesticación” se debe a la reducción drástica en el tamaño de

la población debido al muestreo de las especies progenitoras silvestres (sólo una parte de las
poblaciones locales habrían entrado en el proceso de domesticación) y a la presiones de se-
lección asociadas con el síndrome de domesticación. Un cuello de botella en la domesticación
predice una fuerte disminución de la diversidad genética al principio del proceso de domestica-
ción. Sorprendentemente, los arqueogenomas de tres importantes especies cultivadas anuales
(maíz, cebada y sorgo) no indican que tal disminución en la diversidad se produjera al principio
del proceso de domesticación. A la luz de estas observaciones, Allaby et al. (2019) revisaron la
suposición general del concepto de cuello de botella de la domesticación. Estos autores usaron
los datos arqueogenómicos de maíz (Fonseca et al., 2015; Ramos-Madrigal et al., 2016; Swarts
et al., 2017; Vallebueno-Estrada et al., 2016), cebada (Mascher et al., 2016), and sorgo (Smith
et al., 2019), que dan medidas absolutas de la diversidad genética en momentos del pasado. En
ninguna de las tres especies hay indicios aparentes de la disminución de la diversidad genética
a nivel del genoma individual que se espera de un cuello de botella en la domesticación. La
discordancia entre la diversidad de nucleótidos y la heterocigosidad estimada en la cebada y
el maíz lleva a replantearse cómo se interpreta la evidencia de diversidad genética en términos
de los orígenes de las domesticaciones. La evidencia de heterocigosidad sugiere que algunas de
las poblaciones silvestres dieron lugar a especies domesticadas sin una pérdida significativa de
diversidad genética. Este no es el escenario previsto para un cuello de botella. La reducción en
diversidad se debería más bien a una actuación continuada de procesos asociados a la deriva y la
selección. Podría deberse también a una situación de cuellos de botella repetidos a lo largo del
tiempo impulsado por efectos fundadores en serie.
Allaby et al. (2019) argumentaron que el lastre mutacional, que se había considerado como
un “costo de la domesticación”, podría deberse a una erosión continua de la diversidad genética
a través de cuellos de botella repetidos. Según esta segunda hipótesis se esperaría un patrón en
el que el lastre mutacional aumentaría con el tiempo. En el caso del sorgo (Smith et al., 2019)
se encontró que la carga de mutaciones aumenta con el tiempo y se correlaciona significativa-
mente con las señales de selección. Allaby et al. (2019) también indican que se ha observado
que el manzano y la vid, especies perennes, no muestran evidencia de un cuello de botella de
domesticación (Gross et al., 2014; Zhou et al., 2017), y eso se ha atribuido al diferente ciclo vital
de las plantas perennes domesticadas en relación con las anuales. Los datos de las tres especies
anuales invitan a considerar nuevas interpretaciones. Allaby et al. (2019) terminan señalando
la necesidad de más estudios arqueogenómicos con especies anuales para llegar a saber si esta
hipótesis sobre la pérdida de variabilidad es una excepción o una regla.
Como vemos, lo que era una hipótesis aceptada, que la pérdida de variabilidad genética en
las especies cultivadas se debía en gran medida a cuellos de botella fundacionales en la domes-
ticación, ahora vuelve a ser una cuestión en debate. Aunque los trabajos que invocan este hecho
son numerosos. Por ejemplo, el cuello de botella con mayor impacto en la soja fue la domestica-
ción; cuando la diversidad de secuencias presentes en la especie silvestre se redujo a la mitad, el
81% de los alelos raros se perdieron y el 60% de los genes exhibieron evidencia de cambios signi-
ficativos en la frecuencia de sus alelos. Aunque la diversidad genética de la soja ha sido erosiona-
da por la selección humana posterior a la domesticación, es notable que los cultivares modernos
hayan retenido el 72 % de la diversidad de secuencias presente en las variedades autóctonas
asiáticas, pero perdieron el 79 % de los alelos raros (frecuencia < 0,10) que se encuentran en las
variedades autóctonas asiáticas. Las simulaciones indicaron que la diversidad perdida por los
cuellos de botella genéticos de la introducción y la mejora se debió principalmente al pequeño
número de introducciones asiáticas y no a la selección artificial impuesta posteriormente por la
mejora selectiva (Hyten et al., 2006).
Hay numerosos trabajos que han tratado de cuantificar la reducción de la variabilidad en dis-
tintas especies. La primera especie cultivada en la que se documentó la reducción de la diversi-
dad genética con un único tipo de marcador en linajes que abarcan la evolución entre ancestros
silvestres y cultivares avanzados fue la alubia (Sonnante et al., 1994). La domesticación en las
dos áreas, Mesoamérica y los Andes, condujo a reducciones pronunciadas en la diversidad de los
descendientes cultivados. La marcada falta de polimorfismo dentro de las clases comerciales de
los cultivares de EE. UU. sugirió que la dispersión de los cultivares desde los centros de origen y
la posterior producción de cultivares mejorados condujo a altos niveles de uniformidad genética
(Tabla 6.1.) (Sonnante et al., 1994).
Tabla 6.1. Niveles de diversidad genética en las clases comerciales de germoplasma de alu-
bias de EE. UU. y el germoplasma americano del que se derivaron (modificado de Sonnante
et al., 1994).
Andinas Mesoamericanas
Silvestres 0,20 1
0,242
Razas locales 0,163 0,094
Variedades comerciales EE. UU. 0,0635 0,006
1
Perú y Argentina. 2 México, américa Central y Colombia. 3 Nueva Granada. 4 Durango. 5 Kidney. 6 Pink.
Los resultados del trabajo de Liu y Burke (2006) indican que el girasol silvestre alberga al me-
nos tanta diversidad de nucleótidos como se ha descrito en otros taxones vegetales silvestres.
Por el contrario, el girasol cultivado ha conservado sólo el 40-50% de la diversidad presente en
la naturaleza.
Oryza sativa subsp. indica contenía una diversidad genética sustancial, mientras que la subp.
japonica exhibió una diversidad de nucleótidos extremadamente baja, lo que sugiere el origen
de este último a partir de un pequeño número de fundadores. O. sativa subsp. japonica conte-
nía un mayor número de sustituciones derivadas y no sinónimas en comparación con la subsp.
índica (Rakshit et al., 2007).
El grupo de trigos silvestres no es muy polimórfico, con sólo 212 sitios polimórficos entre
21.720 pb secuenciados y, durante la domesticación, la diversidad se redujo aún más en las for-
mas cultivadas, en un 69 % en el trigo harinero y un 84 % en el trigo duro26, con diferencias con-
siderables entre los loci, algunos no conservan polimorfismo en absoluto. Con base en el análisis
de 21 loci, la intensidad promedio del cuello de botella de domesticación se estimó en alrededor
de 3, lo que da un tamaño de población para la forma domesticada de aproximadamente un
tercio del de los dicoccoides silvestres. Se detectó una media de 10,1 sitios polimórficos por
locus en los dicoccoides silvestres, mientras que solo se encontraron 3 sitios polimórficos por
locus en dicoccum y aestivum y 1,7 de estos sitios en durum. El valor medio de la diversidad de
nucleótidos (π) fue 0,0008 para dicoccum y aestivum, y este valor se redujo a la mitad en trigo
duro (Haudry et al., 2007).
Sin embargo, Kilian et al. (2007) encontraron en una amplia muestra de líneas silvestres que
el trigo diploide einkorn pasó por un proceso de diferenciación genética natural, muy proba-
blemente una especiación incipiente, antes de la domesticación. Esa diferenciación natural se
había pasado por alto previamente dentro del einkorn silvestre, pero se basa en gran medida en
las inferencias relacionadas con el proceso de domesticación porque produjo genéticamente, y
hasta cierto punto morfológicamente, distintas razas de einkorn silvestres que designaron como
α, β y γ. Una de esas razas naturales, β, fue explotada por los humanos para su domesticación. La
diversidad de nucleótidos y la diversidad de haplotipos en el einkorn domesticado es mayor que
en su grupo hermano salvaje, la raza einkorn β, lo que indica que el einkorn no experimentó una
reducción de la diversidad durante la domesticación. Esto contrasta con los hallazgos de estudios
previos sobre la historia de la domesticación de otras especies domesticadas (Kilian et al., 2007).
Los tomates silvestres (especialmente las accesiones originarias de los Andes hasta Me-
soamérica) albergan muchos genes valiosos, que se han perdido entre el cultivo. El sistema de
incompatibilidad gametofítica de las especies silvestres contribuye a una mayor diversidad ge-
nética (Kulus, 2018). Según Miller y Tanksley (1990); se puede encontrar más variación genética
dentro de una sola accesión de una especie de tomate autoincompatible que entre todas las
accesiones de cualquiera de las especies autocompatibles, estimada en 75% frente a 7%. Las va-
riedades locales suelen tener una mayor cantidad de alelos raros y una menor cantidad de alelos
26 Hay que tener en cuenta que el trigo duro (cultivado) es tetraploide (AABB) mientras que el trigo harinero
es hexaploide (AABBDD) y se origino a partir de un hibrido entre trigo tetraploide y una especie diploide que añadió
mas variabilidad por la aportación del genomio D. (ver Capítulo 10).
privados en comparación con los cultivares contemporáneos (Corrado et al., 2014). Por tanto, en
tomate, el nivel de diversidad genética en el acervo genético cultivado es sustancialmente me-
nor que en otros cultivos. y representa un rango pequeño de la variabilidad original de la especie
debido al cuello de botella que tuvo lugar en Europa hace 400 años (Bhattarai et al., 2016). Esto
se debe a que sólo se trajeron unas pocas semillas de tomate de México a Europa. Esos recursos
empobrecidos luego se reintrodujeron en Estados Unidos y otros muchos países (Kulus, 2018).
En consecuencia, Miller y Tanksley (1990) afirman que en los cultivares de tomate modernos hay
menos del 5% de la variación genética existente en las especies disponibles.
También hay datos de la pérdida de variabilidad a nivel de los genomas de orgánulos citoplás-
micos, particularmente de cloroplasto. Por ejemplo, Hu et al. (2011) usaron quince marcadores
microsatélites de cloroplasto para analizar la variación citoplásmica en un conjunto de accesio-
nes de sandía china (67) y no china (19). De los haplotipos de las accesiones chinas, se encontró
un haplotipo predominante en el 76,1% de ellas, lo que indica que el germoplasma chino sufrió
un cuello de botella citoplasmático en el proceso de domesticación y perdió la mayor parte de
su variabilidad citoplasmática.
Además de las clásicas variaciones de secuencia, se han estudiado otros tipos de variaciones
como las estructurales. El hecho de que los genomas de las plantas varíen sustancialmente en ta-
maño entre los individuos sugiere que las variantes estructurales son comunes, y ahora sabemos
que contribuyen a una notable fluidez en el contenido genético (Kou et al., 2020).
Kou et al., (2020) analizaron las variantes estructurales, que incluía inversiones, duplicacio-
nes, deleciones, translocaciones e inserciones de elementos móviles, en ensamblados genómi-
cos completos y datos de lecturas largas de Oryza sativa y O. rufipogon. Los análisis de agrupa-
miento con variantes estructurales reflejaron los grupos de cultivares de arroz que se dedujeron
de los SNPs. Sin embargo, el espectro de frecuencia de cada tipo de variante estructural estaba
sesgado hacia variantes de frecuencia más bajas que los SNPs sinónimos, lo que sugiere que
las variantes estructurales pueden ser predominantemente perjudiciales. Entre los elementos
transponibles, las inserciones SINE y mariner27 se encontraron en una frecuencia especialmente
baja. También utilizaron variantes estructurales para estudiar la domesticación contrastando el
arroz doméstico con O. rufipogon. Los genomas cultivados contenían un 25 % más variantes
estructurales derivadas e inserciones de elementos móviles que O. rufipogon, lo que indica que
las variantes estructurales contribuyen al coste de la domesticación en el arroz. Los picos de
divergencia de las variantes estructurales se enriquecieron con genes de domesticación conoci-
dos, pero también se detectaron cientos de genes ganados y perdidos durante la domesticación,
algunos de los cuales se enriquecieron con características de interés agronómico.
En vid, Zhou et al. (2019) encontraron que una fuerte selección purificadora actuó contra las
variantes estructurales, pero particularmente contra las inversiones y translocaciones. No obs-
tante, las variantes estructurales se acumulan como heterocigotos recesivos en linajes propaga-
dos clonalmente, el 15% de los genes dentro de los cultivares de vid son hemicigóticos28 debido
a las variaciones estructurales que causan pérdida de alelos. También definen regiones atípicas
de divergencia genómica entre vides silvestres y cultivadas, lo que sugiere su relación con la do-
mesticación. Las regiones atípicas incluyen la región de determinación del sexo y locus del color
de la baya, donde grandes y complejas inversiones independientes han impulsado una evolución
fenotípica convergente. Igualmente, en maíz Sun et al. (2018) encontraron grandes variaciones
en el orden y en la estructura de los genes; aproximadamente el 10% de los genes anotados no
eran sintéticos entre sí, y más del 20% de los genes predichos tenían mutaciones de gran efecto
o grandes variaciones estructurales, lo que podría causar una considerable divergencia de pro-
teínas entre líneas consanguíneas.
27 SINE y mariner son dos tipos de elementos transponibles.

28 Situación en la que sólo hay una copia de un gen en una célula, en lugar de las dos en un diploide.
6.4. Pérdida de mecanismos de defensa
En varios pasajes del libro se menciona que una de las características típicas del síndrome de
domesticación es la reducción o pérdida de mecanismos de defensa en las plantas cultivadas.
Podemos entender que el “desarme” producido como consecuencia de la domesticación es un
coste pagado.
Las plantas han desarrollado la capacidad de producir muchos y variados metabolitos que tie-
nen funciones críticas en las interacciones entre las plantas y su entorno. Numerosos alcaloides,
terpenoides, fenoles y glucósidos cianogénicos desempeñan funciones indispensables como
agentes químicos protectores que ayudan a las plantas a resistir a insectos y otros animales, así
como las infecciones por patógenos. Debido a que las sustancias químicas de defensa que son
tóxicas o disuasorias para los herbívoros también pueden ser dañinas o desagradables para los
humanos, la domesticación y mejora generalmente las han eliminado o reducido, particularmen-
te en las partes comestibles de las plantas. Las compensaciones en términos de asignación de
recursos, en las que el rendimiento de los cultivos se selecciona sobre la defensa química, tam-
bién han llevado a la pérdida de productos químicos protectores. Durante mucho tiempo se ha
considerado que los fenotipos defensivos de las plantas están restringidos por compensaciones
en la asignación de recursos limitantes. Avances recientes han revelado que las compensaciones
de defensa a menudo son el resultado de “decisiones” regulatorias de la planta, lo que le permi-
te ajustar su fenotipo en respuesta a diversos desafíos ambientales. Los costes fisiológicos subya-
centes a la defensa restringen el límite superior de los caracteres de crecimiento y rendimiento
(Shoji et al., 2022; Züst y Agrawal, 2017).
Hay múltiples ejemplos de la pérdida o reducción de metabolitos secundarios con papeles
defensivos. Shoji et al. (2022) han revisado el papel de los factores de transcripción en los cam-
bios metabólicos que han llevado a la modificación en esos mecanismos de defensa en varias
especies cultivadas. Los factores de transcripción juegan un papel central en la coordinación de
la expresión de múltiples genes corriente abajo en las vías metabólicas, ya que estos factores
reconocen específicamente los elementos reguladores cortos en cis presentes en las regiones
promotoras de los genes diana.
Algunos ejemplos de estos de la pérdida de mecanismos de defensa se han visto en la Sección 5.6.
Referencias
Allaby RG, Ware RL, Kistler L. 2019. A re-evaluation of the domestication bottleneck from
archaeogenomic evidence. Evol Applicat 12: 29–37. doi: 10.1111/eva.12680
Bhattarai K, Louws FJ, Williamson JD, Panthee DR. 2016. Diversity analysis of tomato geno-
types based on morphological traits with commercial breeding significance for fresh market pro-
duction in eastern USA. Aust J Crop Sci 10: 1098-1103. doi: 10.21475/ajcs.2016.10.08.p7391
Bitocchi E, Rau D, Benazzo A, Bellucci E, Goretti D, et al. 2017. High level of nonsynonymous
changes in common bean suggests that selection under domestication increased functional di-
versity at target traits. Front Plant Sci 7: 2005. doi: 10.3389/fpls.2016.02005
Burke JM, Burger JC, Chapman MA. 2007. Crop evolution: from genetics to genomics. Cur Opi
Genet Develop 17: 525–532. doi: 10.1016/j.gde.2007.09.003
Cabas‑Lühmann P, Arriagada O, Matus I, Marcotuli I, Gadaleta A,·Schwember AR. 2023. Com-
parison of durum with ancient tetraploid wheats from an agronomical, chemical, nutritional, and
genetic standpoints: a review. Euphytica 219: 61. doi: 10.1007/s10681-023-03188-z
Charlesworth D, Willis J. 2009. The genetics of inbreeding depression. Nat Rev Genet 10:
783–796. doi: 10.1038/nrg2664
Corrado G, Caramante M, Piffanelli P, Rao R. 2014. Genetic diversity in Italian tomato landra-
ces: Implications for the development of a core collection. Sci Hortic 18: 138-144. doi: 10.1016/j.
scienta.2014.01.027
Fonseca RR da, Smith BD, Wales N, Cappellini E, Skoglund P, et al. 2015. The origin and evo-
lution of maize in the American Southwest. Nat Plants 1: 14003. doi: 10.1038/nplants.2014.3
Fuller DQ, Denham T, Arroyo-Kalin M, Lucas L, Stevens CJ, et al. 2014. Convergent evolution
and parallelism in plant domestication revealed by an expanding archaeological record. Proc Natl
Acad Sci USA 111: 6147–6152. doi: 10.1073/pnas.1308937110
Fuller DQ, Qin L, Zheng Y, Zhao Z, Chen X, Hosoya LA, Sun G-P. 2009. The domestication pro-
cess and domestication rate in rice: Spikelet bases from the Lower Yangtze. Science 323: 1607-
1610. doi: 10.1126/science.1166605
Gaut BS. 2015. Evolution is an experiment: Assessing parallelism in crop domestication and
experimental evolution: (Nei Lecture, SMBE 2014, Puerto Rico). Mol Biol Evol 32: 1661–1671.
doi: 10.1093/molbev/msv105
Gaut BS, Díez CM, Morrell PL. 2015. Genomics and the contrasting dynamics of annual and
perennial domestication. Trends Genet 31: 709–719. doi: 10.1016/j.tig.2015.10.002
Gross BL, Henk AD, Richards CM, Fazio G, Volk GM. 2014. Genetic diversity in Malus × do-
mestica (Rosaceae) through time in response to domestication. Am J Bot 101: 1770 – 1779.
doi:10.3732/ajb.1400297
Haudry A, Cenci A, Ravel C, Bataillon T, Brunel D, et al., 2007. Grinding up wheat: A massive
loss of nucleotide diversity since domestication. Mol Biol Evol 24: 1506–1517. doi: 10.1093/
molbev/msm077
Hyten DL, Song Q, Zhu Y, Choi IY, Nelson RL, Costa JM, Specht JE, Shoemaker RC, Cregan PB.
2006. Impacts of genetic bottlenecks on soybean genome diversity. Proc Natl Acad Sci USA 103:
16666–16671. doi: 10.1073/pnas.0604379103
Hu J-B, Li J-W, Li Q, Ma S-W, Wang J-M. 2011. The use of chloroplast microsatellite markers for
assessing cytoplasmic variation in a watermelon germplasm collection. Mol Biol Rep 38: 4985–
4990. doi: 10.1007/s11033-010-0643-8
Kilian B, Ozkan H, Walther A, Kohl J, Dagan T, Salamini F, Martin W. 2007. Molecular diversity
at 18 loci in 231 wild and domesticated lines reveal no reduction of nucleotide diversity during
Triticum monococcum (einkorn) domestication: Implication for the origin of agriculture. Mol Biol
Evol 24: 2657–2668. doi: 10.1093/molbev/msm192
Kim M-S, Lozano R, Kim JH, Bae DN, Kim S-T, et al. 2021. The patterns of deleterious mutations
during the domestication of soybean. Nat Commun 12: 97. doi: 10.1038/s41467-020-20337-3
Kono TJY, Fu F, Mohammadi M, Hoffman PJ, Liu C, et al. 2016. The role of deleterious substitu-
tions in crop genomes. Mol Biol Evol 33: 2307–2317. doi: 10.1093/molbev/msw102
Kou Y, Liao Y, Toivainen T, Lv Y, Tian X, Emerson JJ, Gaut BS, Zhou Y. 2020. Evolutionary geno-
mics of structural variation in Asian rice (Oryza sativa) domestication. Mol Biol Evol 37: 3507–
3524. doi: 10.1093/molbev/msaa185
Kulus D. 2018. Genetic resources and selected conservation methods of tomato. J Appl Bot
Food Quality 91: 135 – 144. doi: 10.5073/JABFQ.2018.091.019
Liu A, Burke JM. 2006. Patterns of nucleotide diversity in wild and cultivated sunflower. Gene-
tics 173: 321–330. doi: 10.1534/genetics.105.051110
Liu Q, Zhou Y, Morrell PL, Gaut BS. 2017. Deleterious variants in Asian rice and the potential
cost of domestication. Mol Biol Evol 34: 908–924. doi: 10.1093/molbev/msw296
Mascher M, Schuenemann VJ, Davidovich U, Marom N, Himmelbach A, et al. 2016. Genomic
analysis of 6,000-year-old cultivated grain illuminates the domestication history of barley. Nat
Genet 48: 1089–1093. doi: 10.1038/ng.3611
Meyer RS, Choi JY, Sanches M, Plessis A, Flowers JM, et al. 2016. Domestication history and
geographical adaptation inferred from a SNP map of African rice. Nat Genet 48:1083-1088. doi:
10.1038/ng.3633
Meyer RS, DuVal AE, Jensen HR. 2012. Patterns and processes in crop domestication: an his-
torical review and quantitative analysis of 203 global food crops. New Phytol 196: 29–48. doi:
10.1111/j.1469-8137.2012.04253.x
Miller AJ, Gross BL. 2011. From forest to field: Perennial fruit crop domestication. Am J Bot 98:
1389–1414. doi: 10.3732/ajb.1000522
Miller JC, Tanksley SD. 1990. RFLP analysis of phylogenetic relationships and genetic variation
in the genus Lycopersicon. Theoret Appl Genet 80: 437-448. doi: 10.1007/BF00226743
Pringle H. 1998. Neolithic agriculture: The slow birth of agriculture. Science 282: 1446. doi:
10.1126/science.282.5393.1446
Preece C, Livarda A, Christin P-A, Wallace M, Martin G, Charles M, Jones G, Rees M, Osborne
CP. 2017. How did the domestication of Fertile Crescent grain crops increase their yields? Funct
Ecol 31: 387–397. doi: 10.1111/1365-2435.12760
457: 843–848. doi: 10.1038/nature07895
Purugganan MD, Fuller DQ. 2011. Archaeological data reveal slow rates of evolution during
plant domestication. Evolution 65: 171–183. doi: 10.1111/j.1558-5646.2010.01093.x
Ramos-Madrigal J, Smith BD, Moreno-Mayar JV, Gopalakrishnan S, Ross-Ibarra J, et al. 2016.
Genome sequence of a 5.310-year-old maize cob provides insights into the early stages of maize
domestication. Curr Biol 26: 3195–3201. doi: 10.1016/j.cub.2016.09.036
Ramu P, Esuma W, Kawuki R, Rabbi IY, Egesi C, et al. 2017. Cassava haplotype map highli-
ghts fixation of deleterious mutations during clonal propagation. Nat Genet 49: 959–963. doi:
10.1038/ng.3845
Rakshit S. Rakshit A, Matsumura H, Takahashi Y, Hasegawa Y, Ito A, Ishii T, Miyashita NT, Te-
rauchi R. 2007. Large-scale DNA polymorphism study of Oryza sativa and O. rufipogon reveals
the origin and divergence of Asian rice. Theor Appl Genet 114: 731–743. doi: 10.1007/s00122-
006-0473-1
Shoji T, Umemoto N, Saito K. 2022. Genetic divergence in transcriptional regulators of defen-
se metabolism: insight into plant domestication and improvement. Plant Mol Biol 109: 401–411.
doi: 10.1007/s11103-021-01159-3
Smith O, Nicholson WV, Kistler L, Mace E, Clapham A, et al. 2019.A domestication history of
dynamic adaptation and genomic deterioration in Sorghum. Nat Plants 5: 369–379. doi: 10.1038/
s41477-019-0397-9
Sonnante G, Stockton T, Nodari RO, Becerra Velásquez VL, Gepts P. 1994. Evolution of genetic
diversity during the domestication of common-bean (Phaseolus vulgaris L.). Theor Appl Genet
89: 629-635.
Sun S, Zhou Y, Chen J, Shi J, Zhao H, et al. 2018. Extensive intraspecific gene order and gene
structural variations between Mo17 and other maize genomes. Nat Genet 50:1289–1295. doi:
10.1038/s41588-018-0182-0
Swarts K, Gutaker RM, Benz B, BlakeM, Bukowski R, et al. 2017. Genomic estimation of com-
plex traits reveals ancient maize adaptation to temperate North America. Science 357: 512–515.
doi: 10.1126/science.aam9425
Vallebueno-Estrada M, Rodríguez-Arévalo I, Rougon-Cardoso A, Martínez González J, García
Cook A, Montiel R, Vielle-Calzada J-P. 2016. The earliest maize from San Marcos Tehuacán is a
partial domesticate with genomic evidence of inbreeding. Proc Natl Acad Sci USA 113: 14151–
14156. doi: 10.1073/pnas.1609701113
ce 312: 1608-1610. doi: 10.1126/science.1127235
Zeder MA. 2011. The origins of agriculture in the Near East. Cur Anthropol 52: S221-S235. doi:
10.1086/659307
Zhang LB, Zhu Q, Wu Z-Q, Ross-Ibarra J, Gaut BS, Ge S, Sang T. 2009. Selection on grain sha-
ttering genes and rates of rice domestication. New Phytol 184:708–720. doi: 10.1111/j.1469-
8137.2009.02984.x
Zhou Y, Massonnet M, Sanjaka JS, Cantu D, Gaut BS. 2017. Evolutionary genomics of grape (Vi-
pnas.1709257114
Zhou Y, Massonnet M, Sanjak J, Cantu D, Gaut BS. 2017. The evolutionary genomics of gra-
pe (Vitis vinifera ssp. vinifera) domestication. Proc Natl Acad Sci USA 114: 11715–11720. doi:
org/10.1073/pnas.1709257114
Zhou Y, Minio A, Massonnet M, Solares E, Lv Y, Beridze T, Cantu D, Gaut BS. 2019. The po-
pulation genetics of structural variants in grapevine domestication. Nat Plants 5: 965–979. doi:
10.1038/s41477-019-0507-8
Züst T, Agrawal AA. 2017. Trade-offs between plant growth and defense against insect herbi-
vory: an emerging mechanistic synthesis. Annu Rev Plant Biol 68: 513–534. doi: 10.1146/annu-
rev-arplant-042916-040856
7. ¿Domesticación rápida o lenta, monocéntrica o policéntrica?
7.1. Introducción
Durante los últimos veinte o treinta años se ha escrito y discutido mucho sobre si la domes-
ticación de las especies vegetales fue un proceso rápido (unos pocos cientos de años o menos)
o, por el contrario, fue lento (algunos miles de años). En particular se ha debatido mucho sobre
la rapidez con que se produjo la domesticación de las especies fundadoras de la agricultura
neolítica del Oriente Próximo. Una escuela de pensamiento sostiene que estos procesos duraron
varios miles de años (‘modelo prolongado’ con ‘recolección’, ‘cultivo’ y ‘domesticación’ como
tres etapas de un continuo, cada una de las cuales ocupa varios miles de años), mientras que
otra favorece que esa domesticación ocurrió mucho más rápidamente, durante varios cientos de
años como máximo (‘transición rápida’).
Como ya he comentado en algún capítulo anterior, la velocidad del proceso de domestica-
ción se ha asociado con la domesticación en un área única delimitada (monocéntrica) frente a
una domesticación en un área difusa y amplia incluso dentro de un centro de origen reconocido
como el Creciente Fértil (policéntrica).
Estas dos cuestiones sobre el origen de las especies domésticas, el origen de un cultivo y el
ritmo de los eventos de domesticación, pueden abordarse utilizando tanto técnicas genéticas
como arqueológicas (Gross y Olsen, 2010).
El término “Revolución Neolítica” ha tenido repercusiones importantes en cómo se inter-
preta el origen de la agricultura. El concepto de revolución implica un cambio súbito, al menos
rápido, y radical. Lo que en lo referente a la aparición de la agricultura se asociaba con una tran-
sición rápida de sociedades de cazadores-recolectores trashumantes o nómadas a agricultores
sedentarios. La supuesta rapidez del proceso encajaba bien con el concepto de centros definidos
de domesticación o de origen. Si el cambio fue rápido debió de ocurrir en un momento y en un
lugar concreto (es decir en un área geográfica restringida) porque es difícil pensar que un cam-
bio tan innovador pueda ocurrir simultáneamente, o casi, en varios sitios independientemente.
Pero se han ido acumulando evidencias, fundamentalmente arqueológicas, de que el proceso de
transición desde una especie silvestre a una forma plenamente doméstica con un síndrome de
domesticación bien definido fue un proceso lento, a escala de milenios. A partir de las primeras
evidencias de esto, se empezó a usar “Transición Neolítica” que, a mi modo de ver, se ajusta
mejor a la realidad del proceso, un cambio gradual desde un modo de vida como cazadores-re-
colectores a otro agroganadero. Un ejemplo es el cambio de un raquis quebradizo a uno tenaz en
los cereales domesticados en el Creciente Fértil. La transición de poblaciones cultivadas donde
el raquis tenaz era escaso hasta las poblaciones donde ya estaba prácticamente fijado, según los
restos arqueológicos, parece haber durado casi 3.000 años (Tanno y Wilcox, 2006; ver también
el Capítulo 10). Más recientemente se ha demostrado en otras especies que el proceso también
fue lento, Mediante arqueogenómica se ha demostrado que el maíz mantenía una mezcla de
genes de domesticación y silvestres mucho después de comenzar el proceso de domesticación
(Ramos-Madrigal et al., 2016; Vallebueno-Estrada et al., 2016).
A continuación, trataré de resumir la larga controversia entre estos dos enfoques sobre el
proceso de domesticación, esencialmente de plantas, pero también de animales, diferenciando
en lo posible entre la duración del proceso y el número de centros de orígen. En general los da-
tos genéticos (o la escuela genética) apoyarían que el proceso pudo ser rápido y en general de
tipo monocéntrico, mientras que los datos (o la escuela) arqueobotánicos apoyarían procesos
prolongados policéntricos o con centros difusos. Estos a su vez se relaciona con la controversia
centros frente a no-centros ya mencionada en el Capítulo 2.
Si nos fijamos en el Cercano Oriente el comienzo de la agricultura está relacionado con la
domesticación de siete cultivos fundadores (alimenticios), es decir, cebada, trigos einkorn y em-
mer, lentejas, guisantes, yeros y garbanzos (Zohary y Hopf 2000). Zohary y Hopf (2000) y Nesbitt
(2002) han argumentado que hasta el final del Neolítico Acerámico A los pueblos del Cercano
Oriente eran cazadores-recolectores. Desde principios del Neolítico Acerámico B en adelante se
cultivaron sistemáticamente plantas, domesticándolas durante un período relativamente corto
de tiempo en una “transición rápida” (Hillman y Davies 1990b; Honne y Heun 2009). Sin em-
bargo, las plantas herbáceas silvestres (incluidos los parientes silvestres de los cereales) ya se
usaban como alimento desde hace 23.000 años cal. en Ohalo II en el sur de Levante (Piperno et
al., 2004; Snir et al., 2015; Weiss et al., 2006). Allaby et al. (2008) han afirmado que la “etapa
agrícola de transición prolongada” duró 15.000 años, requiriendo más de 5,000 años para los
dos pasos: “cultivo” y “domesticación”. Por lo tanto, hay dos puntos de vista contradictorios so-
bre el escenario de domesticación de la planta, una “transición rápida” durante unos cientos de
años como máximo frente a un “modelo prolongado” que duraría hasta 15.000 años.
7.2. Transición rápida

La domesticación ha sido reconocida como un ejemplo de evolución acelerada desde los
trabajos pioneros de Darwin (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, 1859; The
Variation of Animals and Plants Under Domestication, 1868, 1875) y De Candolle (Origine des
plantes cultivés, 1886). Sin embargo, la controversia sobre la velocidad de la domesticación ha
sido un tema de debate. Un ejemplo sobre el alcance de los problemas aún no totalmente re-
sueltos se refleja en el debate entre Ladizinsky (1987; 1989) que propone un modelo en el que la
domesticación de leguminosas como las lentejas se produce antes del cultivo como tal, mientras
que Zohary (I989) argumenta que la domesticación tanto de legumbres como de cereales sólo
podría haber ocurrido bajo cultivo.
Los datos genéticos se pueden utilizar para abordar el ritmo de la domesticación de las plan-
tas. La duración del evento de domesticación puede inferirse potencialmente de la magnitud
del cuello de botella en todo el genoma y de si un “alelo de domesticación” selectivamente
favorecido se propagó hacia la fijación rápida o lentamente, medido por el tamaño del barrido
selectivo (región de variación genética reducida) en la región genómica circundante al alelo.
También se puede obtener información adicional sobre la velocidad potencial de un evento de
domesticación a partir de la arquitectura genética de los rasgos de domesticación, deducida de
los posibles QTLs implicados; en este caso, se asume que los fenotipos de domesticación bajo
control genético simple (cualitativo) pueden lograrse más rápidamente que los rasgos con una
base genética compleja (Gross y Olsen, 2010).
Mientras que una parte importante de las evidencias genéticas apoyan a la primera (transi-
ción rápida), las evidencias arqueológicas mayoritariamente apoyan la segunda hipótesis (mo-
delo prolongado). La cuestión no sólo es importante como un hecho científico relevante que,
en parte, respondería a cómo se domesticaron las plantas sino porque afecta a otro aspecto
largamente debatido sobre el dónde. Un proceso rápido apoyaría la hipótesis de que la domes-
ticación de la mayoría de las plantas ocurrió como un proceso único29 y en un lugar geográfico
localizado, mientras que un proceso lento habría facilitado la domesticación progresiva en distin-
tas áreas geográficas y por tanto a partir de poblaciones genéticamente diversas. A su vez esto
afecta a cuánta variabilidad genética se incorporó en las formas domesticadas, la magnitud de
los cuellos de botella fundacionales de los cultivos, etc. Por tanto, no es de extrañar que se haya
discutido tanto sobre el tema.
Ya he comentado que existe la presunción de que la selección bajo domesticación es fuerte
y la mayoría de los modelos asumen una evolución rápida de las especies cultivadas. Desde la
década de 1990, el estudio de los QTLs, seguido de la caracterización de mutaciones funciona-
les en algunos genes de domesticación, revelaron que el conjunto de cambios asociados con la
domesticación puede tener una base genética relativamente simple, y que algunas transiciones
29 Incluso para algunos casos donde está demostrada la domesticación independiente en dos o más zonas
geográficas diferentes, como en las alubias, estas domesticaciones pueden considerarse como sucesos únicos inde-
pendientes, al haberse producido sin ninguna relación cultural conocida entre Mesoamérica y en la zona andina.
morfológicas importantes pueden lograrse mediante cambios en un solo locus. Estos enfoques
genéticos complementan un número limitado de experimentos de domesticación en los que
se ha demostrado que la selección artificial cambia rápidamente los fenotipos de los híbridos
entre silvestres y cultivados y logra formas similares a las de los domesticados en pocas gene-
raciones (200 años, o quizás solo 20-30 años – Hillman y Davies, 1990b, para trigo y cebada;
probablemente se eliminó la dormancia en mijo en pocas generaciones – Hilu y de Wet, 1980).
Igualmente, se ha sugerido que las presiones de selección asociadas con la domesticación difie-
ren de las experimentadas por las especies silvestres en la naturaleza, lo que da como resultado
tasas rápidas de evolución en las especies vegetales cultivadas y el ganado doméstico (Zhan y
Davies, 1990; Honne y Heun, 2009; Iltis, 1983; Ladizinsky, 1987; Zhang et al., 2009). Esto está
respaldado por varios modelos que postulan que la domesticación de especies cultivadas pudo
ocurrir en tan solo 100 años (Hillman y Davies, 1990a; Zhang et al., 2009). Zhang et al. (2009)
indicaron que la selección en el gen sh4 de arroz (gen que interviene en la dispersión de granos)
podría ser lo suficientemente fuerte como para haber impulsado su fijación en una población de
arroz cultivado en un período de unos 100 años. La fijación lenta del fenotipo que no dispersa
los granos observada en los yacimientos arqueológicos podría ser el resultado de una selección
relativamente débil de mutaciones distintas de sh4 en el cultivo temprano de arroz. La fijación
de sh4 podría haberse logrado más tarde a través de una fuerte selección del fenotipo óptimo.
Juntas, estas líneas de evidencia han sugerido que la domesticación no necesita ser un proce-
so lento o gradual, y que potencialmente podría ser bastante rápido, dadas las fuertes presiones
selectivas y una arquitectura genética apropiada. De manera similar, la evidencia de reducciones
severas de la variación en todo el genoma (debido a cuellos de botella en combinación con la
selección) y grandes barridos selectivos han sugerido una domesticación rápida y/o propagación
de rasgos de domesticación en algunas especies cultivadas (Gross y Olsen, 2010).
Las pocas estimaciones publicadas sobre el tiempo necesario para lograr la domesticación
inconsciente oscilan entre 1 y 1.000 años. Genéticos como Ladizinsky (1987) y Zohary (1989) han
reconocido que la domesticación de los cultivos podría haber sido muy rápida. Ladizinsky (1987)
sugiere que la domesticación de las lentejas podría haber ocurrido en unos 25 años, aunque
a Hillman y Davies (1990a) algunas de sus suposiciones iniciales les parecen desconcertantes.
Además, estos últimos autores afirman que, hasta esa fecha, las estimaciones se han basado en
mediciones de las presiones de selección responsables de la domesticación o en modelos mate-
máticos formales. Precisamente Hillman y Davies (1990a) desarrollan esos modelos para estimar
tasas de evolución asociadas con dos cereales del Creciente Fértil, trigo y cebada.
Hay evidencias arqueológicas que sugieren que el proceso de domesticación de las plantas
podría haber sido un proceso gradual y prolongado, al menos para algunos cultivos del Creciente
Fértil donde se conocen muchos más datos arqueológicos. Uno de los ejemplos clásicos de esto
es la aparición gradual en el registro arqueobotánico del fenotipo de raquis tenaz30 en gramí-
neas. Se ha argumentado que estos hallazgos contradicen o deberían alterar sustancialmente
nuestra comprensión del proceso de domesticación de plantas (Allaby et al., 2008; Brown et al.,
2009). En cambio, para Gross y Olsen (2010) los hallazgos de los estudios genéticos y arqueoló-
gicos representan perspectivas complementarias sobre la domesticación, cada uno destacando
una faceta diferente de este complejo proceso.
Respecto al fenotipo del raquis, el modelo de Hillman y Davies (1990a) asume que los homo-
cigotos de raquis semitenaz habrían tenido una ventaja selectiva positiva solo si (a) se usaron
métodos de recolección particulares (de entre varios posible como sacudir las espigas sobre ces-
30 Los datos sugieren que, en las gramíneas domesticadas, los cambios en el tamaño y la forma del grano
evolucionaron antes de que las espigas o panículas perdieran el mecanismo de dispersión. Los aumentos iniciales
del tamaño del grano pueden haber evolucionado durante los primeros siglos de cultivo, quizás entre de 500 a 1.000
años. Las inflorescencias tenaces, que no se rompen, aparecieron después, fijándose entre 1.000 y 2.000 años des-
pués (Fuller, 2007). En arroz las formas sin mecanismos de dispersión habrían ido aumentando paulatina y lentamente
(Fuller et al., 2009)
tos, segar con hoces, arrancar las plantas, etc.) y (b) los cultivos se cosecharon cuando estaban
parcialmente maduros o casi maduros. En algunos modelos se consideraron dos prerrequisitos
adicionales (c) repeticiones anuales o cambios en los campos de cultivo y (d) que las semillas de
siembra de cada año se tomaran de la cosecha de las nuevas parcelas de la temporada anterior.
Estos métodos de cultivo no tenían por qué haber sido los más eficientes o los más habituales
(debido a los antecedentes culturales como cazadores-recolectores de los proto-agricultores),
por lo que muchos agricultores podrían haber utilizado otros métodos (no inductores de la do-
mesticación, o menos adecuados para ello) Por lo tanto, los cereales de muchos de los prime-
ros agricultores podrían haber continuado en su estado salvaje de raquis frágil durante mucho
tiempo, antes de ser reemplazados por formas domesticadas traídas como semillas desde asen-
tamientos donde se habían aplicado la combinación efectiva (que induce a la domesticación)
de técnicas de manejo (HIllman, 1978; Hillman y Davies, 1990a,b). Eso podría explicar por qué,
aunque el proceso podría haber sido rápido. se prolongó en el tiempo, como se aprecia en el
registro arqueológico.
El tipo de recolección practicado demostró ser importante en los resultados. Las característi-
cas más notables de los resultados son que el fenotipo de raquis frágil muestra niveles interme-
dios de fitness casi idénticos (alrededor del 42%) con varios tipos de recolección. La excepción
es una fitness muy alta (80%) con sacudidas de las espigas en varios pases. Por el contrario, las
plantas maduras de raquis semitenaz (tipo doméstico) muestran una aptitud alta (que tiende
al 100%) cuando se recolectan con hoces o desarraigándolas, pero una aptitud baja cuando se
recolectan golpeándolas.
Un aspecto muy importante en el trabajo de Hillman y Davies (1990a) es que consideran clave
el sistema reproductivo de las especies. Y acertadamente consideran a la cebada y el trigo como
especies autógamas. Analizaron el incremento en el fenotipo semitenaz (doméstico) bajo un
rango de intensidades selectivas con autofecundación al 100%. Con un coeficiente de selección
de 0,6 contra el tipo salvaje (fitness = 0,4 o 40%), según lo medido en los ensayos de campo, la
domesticación ocurriría en unas de 20 generaciones, 20 años, si el cultivo se siembra anualmen-
te. Incluso con un coeficiente de selección tan bajo como 0,1 contra el tipo salvaje (aptitud =
0,9 o 90 %), la domesticación aún se completaría en 200 generaciones. Probaron también, por
ejemplo, una intensidad selectiva constante de 0,6 y porcentajes de autofecundación desde el
100% hasta uno tan improbable en estas especies como 10%. Con un porcentaje de autofecun-
dación del 99%, la fijación ocurre dentro de los 20 años; con un 70% ocurre dentro de los 30
años; incluso con sólo un 10% de autogamia (una especie alógama), la fijación aún ocurre dentro
de dos siglos. Sin embargo, con la alogamia total, el fenotipo doméstico sigue siendo muy raro
incluso en el límite de 8.000 años del programa de simulación (lo que podría explicar la aparición
supuestamente tardía en el registro arqueológico de la forma doméstica de especies fundamen-
talmente alógamas como el centeno, aunque el centeno bien puede han surgido antes de lo que
se suponía (Hillman, 1978)). Pero aún con coeficientes selectivos más bajos contra el fenotipo sil-
vestre, que podría ser más realistas si la recolección se hacía con plantas no maduras del todo, la
domesticación se podría haber alcanzado en menos de 200 años según los modelos. Por lo tanto,
los resultados de la simulación sugieren que la domesticación podría lograrse dentro de 20 a 30
años si el cultivo se hubiese cosechado casi maduro mediante la siega con hoz o el desarraigo, y
con siembra en tierras vírgenes todos los años con semillas tomadas de las nuevas parcelas del
año pasado. Incluso si los cultivos se cosechaban cuando estaban mucho menos maduros, el
proceso aún se hubiese completado en dos siglos. (Hillman y Davies, 1990a).
Volvamos a la tasa de alogamía. Muchas de las especies fundadoras son herbáceas, anuales
y autógamas, La autogamia acelera la fijación de alelos favorables bajo selección, pero incluso
en las especies más autógamas la autogamía nunca es total y los porcentajes de cruzamientos
alógamos dependen de factores genéticos y ambientales. Tasas relativamente bajas de aloga-
mia pueden mantener un grado considerable de variabilidad ya que los escasos cruzamientos
alógamos en una población autógama generalmente ocurren entre genotipos homocigóticos
diferentes que generan individuos altamente heterocigóticos que producen un linaje diverso por
la segregación durante algunas generaciones (Allard, 1960). En los comienzos de la agricultura
la superficie cultivada sería mucho menor que la ocupada por los fenotipos silvestres. Por tanto,
el flujo genético predominante, aunque bajo, sería de las silvestres a la cultivadas, es decir, por
ejemplo. el alelo para el raquis frágil estaría “contaminando” de forma continua a los cultivos
hasta que la proporción de plantas “domesticadas” predominase en el área. O bien, hasta que la
expansión de la agricultura alejaba el cultivo hasta una zona donde las silvestres estaban ausen-
tes o eran muy escasas y el alelo podía fijarse alcanzando el fenotipo doméstico pleno.
Por otra parte, en los comienzos de la agricultura, la superficie cultivada y los rendimientos
no debían ser muy grandes, por lo que los protoagricultores podrían haber tenido que recolectar
rodales silvestres para suplementar las cosechas, particularmente en años de escasez. Si no ha-
bía un cuidado particular en no mezclar las semillas de ambos orígenes en la siembra siguiente
es evidente que el proceso de domesticación se alargaba en un proceso de “tejer y destejer”
como el de Penélope.
Lo que pudo ser un proceso rápido según los modelos genético más sencillos y los resultados
de unos pocos trabajos experimentales, pudo alargarse por estas, y quizás otras razones, pero sin
necesidad de invocar algunas de las razones que veremos.
7.3. Modelo prolongado

Sin embargo, otros autores no apoyan la transición rápida generalizada y defienden procesos
prolongados en el tiempo y difusos o policéntricos en cuanto a la localización.
Los resultados de Purugganan y Fuller (2011), utilizando datos alocrónicos de estudios ar-
queológicos sobre el aumento del tamaño del grano/semilla y de la no-dispersión de semillas,
encontraron que las tasas de evolución fenotípica en varias especies cultivadas parecen ser sig-
nificativamente más lentas que las tasas observadas en especies silvestres. El ritmo de evolución
fenotípica en especies domesticadas es similar a las tasas evolutivas observadas en datos pa-
leontológicos de escalas de tiempo comparables.
Utilizando datos arqueológicos de 11 especies de 60 yacimientos arqueológicos, Purugganan
y Fuller (2011) midieron las tasas evolutivas en dos rasgos de domesticación de plantas: la disper-
sión de semillas y aumento del tamaño de granos/semillas. Las especies usadas en este estudio
fueron cinco cereales (Hordeum vulgare, Triticum monococcum, T. dicoccum, Pennisetum glau-
cum y O. sativa) y tres especies de leguminosas (Vigna radiata, Pisum sativum y Lens culinaris),
y también datos de Cucumis melo, Helianthus annuus e Iva annua. Todas anuales, y todas menos
C. melo domesticadas fundamentalmente como cultivos grano31. Encontraron que las tasas de
evolución fenotípica durante la domesticación fueron lentas y significativamente más bajas o
comparables a las observadas entre las especies silvestres sujetas a selección natural. El estudio
indicaba que las magnitudes de las tasas evolutivas durante el proceso de domesticación, in-
cluida la fuerza de la selección, pudieron ser similares a las medidas para las especies silvestres.
Esto sugiere que la domesticación pudo ser impulsada por presiones de selección inconsciente
similares a las observadas para la selección natural (Purugganan y Fuller, 2011).
Concretamente, Purugganan y Fuller (2011) examinaron datos de 8.189 raquis/espiguillas en
12 yacimientos para estimar la tasa de evolución de la no-fragmentación de la espiga/panícula
en Hordeum vulgare (cebada), Triticum monococcum (trigo einkorn) y Oryza sativa (arroz). Las
tasas estimadas en darwins están correlacionadas con el tiempo de fijación del carácter, con ta-
sas altas tanto para la cebada (∼944 ± 197 darwins) como para el arroz (∼1.160 ± 284 darwins), y
con el trigo einkorn evolucionando más lentamente, aproximadamente la mitad de rápido (∼533
± 160 darwins). Por ejemplo, el raquis tenaz en la cebada aumentó en los yacimientos del Neo-
lítico del Creciente Fértil desde menos del 4 % hace unos 11.075 años en Netiv Hagdud en Israel
31 ¿El interés inicial de los humanos en el melón fue por su fruto que era amargo? ¿O lo fue por sus semillas?
En este segundo caso podríamos considerar al melón como una especie grano hasta que aparecieron los frutos dulces
por una afortunada mutación.
hasta más del 90 % hace 8.350 años en Wadi Fidan (Purugganan y Fuller, 2011). Las medidas del
tamaño en 10.516 granos/semillas de 54 yacimientos arqueológicos de 11 cereales, legumino-
sas y otras especies sirvieron para estimar las tasas de evolución del aumento del tamaño de
grano/semilla. Los granos de trigo y cebada comenzaron a mostrar aumentos de tamaño desde
el Neolítico Precerámico A y el Precerámico B temprano (entre hace 11.100 y 10.500 años). Casi
todas las especies mostraron aumentos evolutivos en el tamaño de granos/semillas durante la
domesticación, y la mayoría tuvo tasas que oscilaron entre unos 50 y 350 darwins (Purugganan
y Fuller, 2011).
La excepción a estas tasas parecen ser los guisantes, que muestran tasas de evolución muy
lentas, con un mal ajuste a los datos (r2 = 0,00–0,03). De hecho, las estimaciones de regresión de
las tasas evolutivas de las especies de leguminosas en general muestran un peor ajuste a los da-
tos, con un r2 más bajo y errores estándar relativos más altos para las estimaciones de las tasas.
Al examinar los datos de este grupo, Purugganan y Fuller (2011) observaron un patrón interesan-
te con un aparente aumento rápido temprano en el tamaño de la semilla seguido de una meseta
general en el aumento del tamaño. Volvieron a calcular las tasas evolutivas para las especies de
leguminosas asumiendo un período de domesticación de 2.000 años en lugar de 4.000 años.
Bajo este supuesto, las estimaciones de la tasa evolutiva para el tamaño de la semilla aumentan
entre ∼5 y ∼60 veces (aunque este último valor es para el guisante, que muestra un ajuste de-
ficiente a los datos en el período de domesticación más largo). No hay evidencia independiente
para suponer un período de domesticación más corto para las leguminosas.
En general, las tasas absolutas de evolución para el aumento del tamaño de la semilla son más
bajas que la tasa de evolución para la no-dispersión de semillas. En las tres especies de cereales
para las que se consiguieron datos sobre ambas características (H. vulgare, T. monococcum y O.
sativa), las tasas de evolución de no-desgranado es unos 3 a 20 veces mayor (en darwins) que las
tasas para aumento de tamaño del grano.
Las estimaciones de la tasa de evolución durante la domesticación de estas especies vegetales
se encuentran dentro del rango observado en estudios microevolutivos de especies silvestres,
pero en la parte inferior del rango, ya sea para plantas, o animales bajo condiciones naturales o
antropogénicas.
Estos hallazgos sobre las tasas evolutivas requieren una reevaluación de la naturaleza de la
selección durante la domesticación. Hay varias razones posibles para las tasas evolutivas lentas
observadas en relación con la domesticación. En primer lugar, durante mucho tiempo se ha apre-
ciado, incluso por Darwin, que es necesario establecer una distinción entre la selección humana
consciente sobre rasgos deseables y la selección inconsciente que se produjo durante la domes-
ticación (Heiser, 1988; Purugganan y Fuller, 2009). El proceso de domesticación parece impul-
sado en gran medida por presiones de selección inconscientes (Heiser, 1988) y, en principio, es
simplemente selección natural en los nuevos entornos establecidos por el medio agrícola de
creación humana. Esto es probablemente más cierto en el caso de la no-dispersión y el tamaño
del grano, características que no eran fácilmente diferenciables para los primeros agricultores.
Además, al menos para el no-desgranado, ambas formas están presentes en el cultivo y son tan
similares que los agricultores del Neolítico temprano pueden haberlas considerado simplemen-
te el mismo cultivo sin diferenciar conscientemente las formas cultivadas de las silvestres en el
campo (Willcox et al., 2008).
En segundo lugar, los estudios genéticos sugieren que los genes de domesticación pueden
tener funciones pleiotrópicas y que las mutaciones deletéreas pueden aumentar por los cuellos
de botella asociados con el origen de las plantas cultivadas. Esto puede conducir a una me-
nor eficiencia de selección y un ritmo más lento de evolución fenotípica. En tercer lugar, existe
una creciente evidencia de que los primeros agricultores continuaron cultivando y recolectando
plantas silvestres junto con las proto-domesticadas durante las fases iniciales de domesticación
(Willcox et al., 2008), lo que posiblemente resultó en un flujo de genes que dificultó la fijación
de alelos seleccionados (Allaby, 2010).
Finalmente, aunque Purugganan y Fuller (2011) observaron tasas lentas de evolución para
el aumento del tamaño de grano/semilla y no-dispersión, otros rasgos de domesticación que
no se observan en el registro arqueológico pueden evolucionar a niveles sustancialmente más
altos. Cabe señalar, sin embargo, que los dos rasgos que estudiaron están muy estrechamente
asociados con el proceso de domesticación. Además, todas las especies del estudio son especies
cultivadas anuales, y la mayoría fueron domesticadas en gran parte como cultivos grano. Por
tanto, no todos los caracteres de domesticación y en todas las especies tienen por qué haber
evolucionado con las mismas tasas.
Otro aspecto interesante fue señalado en uno de los primeros trabajos de revisión (Purug-
ganan y Fuller, 2009) en el que se describe que de los nueve loci de domesticación identificados
y caracterizados hasta esa fecha, ocho codifican activadores transcripcionales, incluidos los ge-
nes sh4 y qSH1 que controlan la dispersión en el arroz, tb1 del maíz (que está involucrado en
la arquitectura de la planta) y el gen Q del trigo similar a AP2 (que interviene en la estructura
de la inflorescencia). Sin embargo, de los genes de diversificación de los cultivos posterior a la
domesticación cuyas funciones moleculares se conocían, más de la mitad codifican enzimas.
La domesticación, por tanto, parece estar asociada con cambios en las redes reguladoras de la
transcripción, mientras que la diversificación de los cultivos involucra una mayor proporción de
loci que codifican enzimas. Además, tanto los cambios en el promotor-regulador como los cam-
bios en aminoácidos (o secuencias de codificación interrumpidas) son responsables de fenotipos
importantes, y los alelos con pérdida de función parecen verse más afectados por la diversifica-
ción que por la domesticación.
Según Allaby et al. (2017) en este proceso prolongado, hubo cambios en las presiones de se-
lección para los rasgos de domesticación, así como variaciones a través de un mosaico geográfico
de poblaciones silvestres y cultivadas. Los datos cuantitativos permiten estimar los coeficientes
de selección cambiantes para la evolución de la no dispersión de semillas de los tipos domésticos
en arroz asiático (Oryza sativa L.), cebada (Hordeum vulgare L.), trigo emmer (Triticum dicoccon
(Shrank) Schübl.) y trigo escanda (Triticum monococcum L.). Estos datos indican que los coefi-
cientes de selección tendieron a ser bajos, pero también que hubo puntos de inflexión en los que
la selección aumentó considerablemente. Para el arroz, los coeficientes de selección del orden
de 0,001 antes del 5500 a. C. cambiaron a más de 0,003 entre el 5000 y el 4500 a. C., antes de
caer nuevamente cuando el proceso de domesticación terminó entre el 4000 y el 3500 a. C. En
la cebada y los dos trigos, la selección fue más fuerte entre el 8500 y el 7500 a.C. Estos investiga-
dores proponen que el lento comienzo de la domesticación puede indicar que la selección inicial
comenzó en la era glacial del Pleistoceno, antes de los que la mayoría expertos proponen como
comienzo del proceso de domesticación.
Volvamos sobre la velocidad de la domesticación con el ejemplo del trigo. Tanno y Wilcox
(2006) realizaron un estudio sobre este proceso estudiando los restos arqueobotánicos de espi-
guillas de cereales encontrados en varios yacimientos arqueológicos.
Las primeras evidencias de recolección de cereales datan de 19.000 años antes del presente
en el Cercano Oriente. Los orígenes de la agricultura se han fechado entre hace 10.500 y 9.500
años para la región del sudeste de Turquía y el norte de Siria (Lev-Yadun et al., 2000), donde los
trigos silvestres einkorn, Triticum boeoticum, y emmer, T. dicoccoides todavía crecen hoy día. Los
cereales silvestres con espigas desarticulables se rompen en la madurez en unidades de disper-
sión llamadas espiguillas, identificables por sus cicatrices de abscisión regulares y suaves. En los
primeros cereales domésticos se fijaron mutaciones, que producen espigas no-desarticulables
con espiguillas que no se rompen, sino que se separan al trillar las espigas, y que son identifica-
bles por cicatrices irregulares (una imagen ilustrativa de esta diferencia puede verse en Brown et
al., 2009). El primer trigo doméstico de raquis tenaz se ha reconocido en niveles arqueológicos
que datan de hace aproximadamente 9.250 años. ¿Cuánto tiempo se cultivó el trigo silvestre
antes de esta fecha? Las estimaciones varían de menos de 200 hasta al menos varios cientos
de años. Para evaluar la aparición del trigo doméstico Tanno y Wilcox (2006) examinaron 9.844
espiguillas carbonizadas antiguas de cuatro yacimientos arqueológicos ubicados en el norte de
Siria y el sudeste de Turquía que datan entre hace 10.200 y 6.500 años (Tabla 7.1). La mayoría de
los especímenes fueron dañados por el fuego o cuando se trilló el trigo, pero 804 fueron iden-
tificables. El primer yacimiento, que data de hace 10.200 años, no produjo espiguillas atribui-
bles a formas domesticadas; sin embargo, en los tres yacimientos más recientes, las espiguillas
domésticas aumentaron progresivamente, al tiempo que el número de espiguillas terminales
también aumentó. En las poblaciones silvestres, las espiguillas terminales caen primero, porque
la espiga se desarticula de arriba hacia abajo; así que, con la disminución de la desarticulación,
las espiguillas terminales aumentaron en frecuencia. Un estudio independiente con cebada en
dos yacimientos cerca de Damasco, que fue domesticada de forma similar, demostró que el 30%
de las espiguillas que databan hace 9.300 a 8.500 años. eran domésticas, y entre 8.500 y 7.500
años, el número aumentó al 60%. Los resultados combinados indican que la no-desarticulación
necesitó más de un milenio en establecerse. La selección para granos de cereales grandes tam-
bién fue lenta. Las mediciones tomadas de granos antiguos demuestran que el tamaño de los
granos de trigo y cebada permaneció esencialmente igual entre hace 9.500 y 6.500 años. El ta-
maño del grano depende más de la posición en la espiga y las condiciones ambientales que de la
diversidad genética (Tanno y Wilcox, 2006).
Si los primeros agricultores cosechaban después de que las espigas comenzasen a romperse,
los mutantes no-desarticulables serían rápidamente seleccionados. Pero los agricultores pro-
bablemente cosecharon antes de que cayeran las espiguillas para evitar pérdidas (sin madurar
completamente), por lo que la no-desarticulación no era una ventaja absoluta. Además, cuando
las cosechas fallaban, los agricultores habrían tenido que recolectar plantas silvestres de la na-
turaleza. Estas dos prácticas redujeron la probabilidad de que se seleccionase el raro mutante
no-desarticulable. La selección artificial rápida, en oposición a la selección natural lenta, era
improbable, porque los rasgos domésticos, como la falta de latencia, no son fácilmente visibles.
Pero algo que no mencionan Tanno y Wilcox (2006) es que en las etapas iniciales de la domes-
ticación las plantas cultivadas (más o menos domesticadas) crecían cerca de las silvestres no
cultivadas se produciría un flujo genético desde las silvestres a las cultivadas (y viceversa, pero
eso no nos importa ahora en lo relativo al proceso de domesticación) y, aunque muchas de las
especies inicialmente domesticadas eran autógamas, incluso en las especies autógamas el flujo
genético nunca es cero. Por tanto, el flujo genético desde las silvestres tendría un efecto opuesto
a la selección para los caracteres del síndrome de domesticación y la Genética de Poblaciones
nos dice que en una situación como ésta el cambio genético de las poblaciones es más difícil.
Probablemente, algunos caracteres del síndrome no llegaron a fijarse plenamente hasta que las
formas cultivadas, posiblemente no totalmente domesticadas, se llevaron a nuevas áreas donde
la forma silvestre no existía, con lo que el flujo genético se hico cero y la selección (inconsciente
o quizás parcialmente consciente en algunos casos) pudo actuar más fácilmente.
El cultivo de cereales silvestres entre hace 10.500 y 9.250 años se ha postulado sobre la base
de hallazgos de malas hierbas y porque muchas otras plantas recolectadas fueron abandonadas
en favor del trigo y la cebada, que en algunos yacimientos se encontraban fuera de sus hábitats
naturales. Estos hallazgos no son compatibles con la domesticación rápida. Los cereales silves-
tres podrían haberse cultivado durante más de un milenio antes de la aparición de variedades
domésticas. La domesticación fue una serie de eventos que ocurrieron en diferentes lugares
durante miles de años, durante los cuales el trigo silvestre persistió en los campos cultivados
(todavía existe hoy como gramínea silvestre en Turquía). Los datos respaldan un modelo de do-
mesticación gradualista (Tanno y Wilcox, 2006).
Tabla 7.1. Porcentaje de distintos tipos de espiguillas en cuatro yacimientos (Modificado de
Tanno y Willcox, 2006).
Yacimiento Qaramel Nevali Cori Tell el Kerkh Kosak Shamali

arqueológico
Fecha desde 10.200 9.250 7.500 6.500
la actualidad
(no calibrada)
Domésticas 0 2,9 36,4 60,2
Posibles 22,2 36,2 22,7 34,0
domésticas
Silvestres 77,8 60,9 40,9 5,8
En los datos recopilador por Tanno y Wilcox (2006) se puede observar (Tabla 7.1.) que en
cuatro yacimientos datados sucesivamente el porcentaje de espiguillas “domésticas” va aumen-
tando paulatinamente. Aunque los porcentajes deben valorarse sólo como aproximados, dado el
reducido tamaño muestral de dos localidades, es claro que, aun descartando los datos dudosos,
el porcentaje de espiguillas domesticadas aumenta y el de silvestres disminuye paulatinamente
con el tiempo a lo largo de varios milenios.
Como vemos los datos arqueobotánicos encajan mejor en un cambio gradual y prolongado.
7.4. La controversia sigue

Una publicación importante (abalada por la relevancia de la revista en que se publicó) en esta
controversia es la de Allaby et al. (2008), pero que no está exenta de puntos controvertidos como
veremos. En el resumen los autores dicen: “Hasta hace poco, la domesticación se ha interpre-
tado como un proceso rápido con poco tiempo de cultivo predoméstico y un aumento relativa-
mente rápido del síndrome de domesticación. Esta interpretación ha tenido un efecto profundo
en el marco biológico dentro del cual se han llevado a cabo las investigaciones sobre los orígenes
de los cultivos. Una suposición subyacente importante ha sido que las presiones de la selección
artificial fueron más fuertes que las presiones de la selección natural, lo que resultó en patrones
genéticos de diversidad que reflejan la independencia genética de las localidades geográficas”
“Las conclusiones de los estudios multilocus de todo el genoma siguen siendo problemáticas
en su apoyo a un modelo de transición rápida al indicar que los cultivos domesticados parecen
estar asociados por monofilia con una sola localidad geográfica. Las simulaciones presentadas
aquí [Àllaby et al., 2008] resuelven este conflicto, indicando que los resultados observados en
tales estudios son inevitables con el tiempo a un ritmo que está influenciado en gran medida
por el tamaño a largo plazo de la población. Contraintuitivamente, se muestra que los cultivos
de origen múltiple tienen más probabilidades de producir clados monofiléticos que los cultivos
de un solo origen.”
El trabajo de Allaby et al. (2008) se basa en una simulación teórica sin especificar especies,
pero en el material suplementario se menciona que en su modelo las plantas virtuales se repro-
dujeron con panmixia, sin autofecundaciones. Y ciertamente este es un punto débil en la argu-
mentación porque gran parte de las especies cultivadas ya eran autógamas en su estado original
silvestre. Eso significa que la estructura genética poblacional original y cómo se distribuye la
variabilidad genética en y entre poblaciones y a lo largo de las generaciones es muy diferentes
de los que ocurre en especies alógamas que efectivamente son panmícticas (Allard, 1960). La
estructura genética de las poblaciones naturales de las especies autógamas es una mezcla de
genotipos homocigóticos (casi líneas puras) con algunas plantas heterocigotas resultado algún
raro cruzamiento alógamo (García et al., 1989; 1991; Pérez de la Vega et al., 1991).
La publicación de Allaby et al. (2008) fue rebatida por Honne y Heun (2009). Heun es el pri-
mer firmante de una de las publicaciones seminales en el uso de marcadores moleculares para
demostrar el origen genético, en este caso monofilético, de las plantas cultivadas (Heun et al.,
1997). Según Honne y Heun (2009) no puede saberse si un modelo propuesto para explicar la
evolución de la domesticación es realista sin un modelo genético adecuado para las especies
que se autofecundan como la cebada, y los trigos einkorn y emmer y otras especies autógamas.
Sin embargo, Allaby et al. (2008) centran su crítica a una domesticación rápida de la cebada
y dos trigos y simplemente ignoran el hecho de que estos cultivos son plantas autógamas. Ade-
más, modelar un cambio del estado salvaje al domesticado sólo por deriva genética aleatoria,
sin considerar el arrastre genético o la selección natural/inconsciente y posiblemente también la
selección intencional, es un escenario muy poco probable (Honne y Heun, 2009).
Honne y Heun (2009) utilizan los datos de los trabajos clásicos del grupo de RW Allard quie-
nes analizaron durante más de 50 generaciones los cambios genéticos de una población expe-
rimental de cebada, obtenida a partir de múltiples cruzamientos entre cultivares de cebada, y
cultivada simultáneamente en distintos ambientes muy diferentes sin ejercer ningún tipo de
selección consciente. Los cambios producidos en este periodo eran claramente observables so-
bre todo en lo relacionado con el rendimiento. Lo que coincidiría con una posible domesticación
rápida de los cereales del Creciente Fértil.
Honne y Heun (2009) plantearon un modelo sencillo según el cual la probabilidad de encon-
trar en las montañas de Karacadag en un rodal de trigo einkorn al menos una planta de trigo por-
tadora de la mutación para raquis tenaz (determinado por un tipo de herencia complementaria
de dos loci) estaría entre 0,65 y 0,01. La descendencia de tal planta mutada contendría del 0,2 al
1 % de heterocigotos después de 7 a 10 generaciones, pero más del 49 % de esas plantas serían
homocigóticas para ambos loci mutados. Creen apropiado proponer una evolución rápida para
un carácter como éste, pero reconocen que este corto período de tiempo no está de acuerdo con
el registro arqueobotánico, donde las formas frágiles y tenaces coexisten durante al menos un
milenio. Por último, concluyen que aplicar una simulación basada en cruzamientos y argumen-
tar en contra de las plantas autógamas como hicieron Allaby et al. (2008) es un error elemental.
El sistema de reproducción y la estructura específica de la población, etc., deben considerarse
adecuadamente cuando se habla de especies que se autofecundan. Hay que afrontar los hechos
genéticos; las especies que son autógamas alcanzan la homocigosis muy rápidamente, la gené-
tica de muchos caracteres de domesticación es simple y la selección natural en la producción
agrícola es rápida. Es posible encontrar argumentos genéticos para explicar algún retraso en
la domesticación genética de las autógamas, pero Honne y Heun (2009) no los ven suficientes
como para explicar un retraso de 1.000 a 3.000 años.
En sus simulaciones, Allaby et al. (2008) se hacen la siguiente pregunta: ¿con qué frecuencia
los marcadores neutros multilocus conducen a la inferencia de un único origen de domestica-
ción? Sus resultados sugieren que, con un período de domesticación suficientemente prolon-
gado, la evidencia genética de múltiples eventos de domesticación puede perderse. La clave de
este “modelo prolongado” radica en el poder de la deriva genética: si la domesticación ocurre
durante un largo período, con tamaños de población efectivos de unos pocos cientos de indi-
viduos durante muchas generaciones, entonces la deriva puede ser lo suficientemente fuerte
como para eliminar las trazas genéticas de múltiples domesticaciones, dejando en la diversidad
genética actual de un cultivo un único evento detectable. El modelo clásico de un cuello de
botella de domesticación prevé que la deriva genética se restringe a las etapas iniciales de la
domesticación. El modelo prolongado de Allaby et al. (2008) difiere de este modelo clásico en
que la deriva genética opera no sólo durante un cuello de botella de domesticación inicial, sino
también durante muchas generaciones posteriores. Olsen y Gross (2008), en una revisión crítica
del trabajo de Allaby et al. (2008), dicen que para evaluar si el agrupamiento monofilético de
una especie cultivada es real, es fundamental examinar si los alelos de la forma cultivada son
realmente un subconjunto de los de las poblaciones silvestres con las que el cultivo se agrupa
más estrechamente, como se esperaría en una relación progenitor/descendencia.
Los cuellos de botella de domesticación reducen la variación genética, y en los cuellos de bo-
tella prolongados los alelos que representan domesticaciones múltiples pueden perderse. Esto
no significa que no ocurrieron domesticaciones múltiples e independientes, sólo que sus des-
cendientes no están representados en las variedades cultivadas actuales. Para tener una imagen
completa de la domesticación, lo mejor es combinar los conocimientos obtenidos de los datos
genéticos y arqueológicos (Olsen y Gross, 2008). A eso aún sería mejor el añadir los datos del
ADN antiguo extraído de los restos arqueológicos, cuando eso es posible (ver Capitulo 9).
Haldorsen et al. (2011) analizaron la controversia domesticación prolongada vs. transición rá-
pida basándose en los datos del trigo “einkorn de un grano”32 domesticado, incorporando datos
de geología, historia de la vegetación y clima. En la región de Karacadag, en el sudeste de Tur-
quía, donde generalmente se está de acuerdo que se domesticó el trigo einkorn de un grano, el
clima fue frío y seco durante el periodo del Dryas Reciente. El clima del Dryas Reciente hizo que
las condiciones no fuesen adecuadas para el “cultivo”, y el einkorn se habría retirado a refugios
con suelos más adecuados para retener la humedad lo que hubieran dificultado la “recolección”.
Alrededor de hace 11.600 años cal. terminó el periodo Dryas Reiente y comenzó una mejora del
clima muy rápida al comienzo del Holoceno temprano, lo que permitió que las plantas herbáceas
se extendieran por toda la región. Este momento marca los comienzos del yacimiento ritual de
Göbekli Tepe (Neolítico Acerámico A y B) y los asentamientos del Neolítico Acerámico B como
Nevali Cori y Cayönü. En las primeras capas arqueológicas de estos dos últimos asentamientos se
ha encontrado el einkorn domesticado más antiguo conocido. Esto confirma que sus habitantes
hicieron uso del einkorn domesticado de un grano desde el comienzo de la actividad de los asen-
tamientos, aunque continuaron practicando un estilo de vida mixto como cazadores-recolecto-
res y agricultores. En resumen, hace unos 10.400 años cal. el einkorn domesticado de un grano
estaba presente en grandes cantidades en varios yacimientos. Esto daría un período de tiempo
máximo de aproximadamente 1.200 años y, por lo tanto, no está de acuerdo con el modelo “pro-
longado”, pero sería coherente con una “transición rápida”. Es improbable que el “cultivo” de
einkorn salvaje se practicara en la región de Karacadag˘, ya que el einkorn salvaje fue abundante
sólo después del periodo Dryas Reciente, cuando hubo condiciones favorables de crecimiento,
por lo que allí es más probable que antes se hubiese practicado la “recolección”. Debido a que
el einkorn no se ha encontrado en los primeros asentamientos en el sur de Levante, este cultivo
no puede haber sido “recolectado” y “cultivado” allí, sino que fue “domesticado” de forma inde-
pendiente y únicamente en el sudeste de Turquía.
En otro trabajo, Doust et al. (2014) se centraron en la discrepancia entre la generalmente
simple genética descrita para muchos caracteres de domesticación en especies cultivadas, lo que
debería facilitar un cambio fenotípico rápido bajo selección, y la tasa de cambio lenta descrita
por el registro arqueobotánico. Una posible explicación sería el término medio entre los cambios
genéticos individuales y su expresión durante el desarrollo, donde las interacciones epistáticas
entre genes y de genes con el medio ambiente pueden modificar la expresión de los fenotipos
y las oportunidades de selección. Estos aspectos de la arquitectura genética tienen el potencial
de reducir significativamente la velocidad de la evolución fenotípica durante la domesticación
y posterior mejora. Doust et al. (2014) examinaron el efecto de las interacciones epistáticas y
gen-ambiente en la evolución de caracteres de domesticación. Revisaron dos caracteres impor-
tantes, el desgranado o dispersión de semillas y la entrada en floración, en una población de
mapeo derivada de un cruzamiento entre el mijo cola de zorro domesticado y su progenitor
silvestre. Encontraron que, en comparación con los alelos progenitores salvajes, los favoreci-
dos durante la domesticación a menudo tienen grandes efectos fenotípicos y son relativamente
insensibles al fondo genético y los efectos ambientales. Por lo tanto, la selección consistente
debería haber cambiado rápidamente los rasgos durante la domesticación. La conclusión es que,
si la evolución fenotípica fue lenta durante la domesticación del cultivo, es más probable que
se debiese a factores culturales o históricos que a restricciones epistáticas o ambientales. Esta
32 Einkorn significa un grano, pero de hecho en la especie existe otra variante con dos granos por espiguilla,
por eso aquí los autores precisan la forma con la que trabajan.
conclusión es interesante pero el hecho de que los datos se basen en una única especie limita su
generalización. Sería necesario comprobar si ocurre lo mismo en otras especies.
7.5. Domesticación monocéntrica

Los estudios genéticos que examinan el o los orígenes geográficos de un cultivo generalmen-
te se basan en marcadores genéticos neutros repartidos por todo el genoma, que se utilizan
para evaluar las frecuencias alélicas en un cultivo en comparación con las poblaciones de sus
parientes silvestres. Debido a los cuellos de botella genéticos que pudieron ocurrir durante el
proceso de domesticación, se espera que la diversidad alélica en el cultivo sea sólo un subcon-
junto de la que se encuentra en las poblaciones silvestres de las que se derivó. Por lo tanto, si
aún existen poblaciones del progenitor silvestre en las ubicaciones geográficas donde ocurrió la
domesticación, el origen o los orígenes geográficos de la domesticación pueden identificarse con
una población, o más frecuentemente como una región particular
Hasta hace unas décadas la mayoría de los investigadores estaban de acuerdo en que, sal-
vo algunas excepciones, la domesticación de las especies vegetales había sido un evento único
para cada una de ellas. Lo que a su vez encajaba perfectamente en el concepto de centro de
origen: un único evento de domesticación por especie de las que se domesticaron en un área
delimitada. Eso suponía que la mayoría de las domesticaciones eran monocéntricas y muy pro-
bablemente monofiléticas, mientras que las domesticaciones dicéntricas y policéntricas eran
polifiléticas. Aunque hay evidencias de domesticaciones di- o policéntricas, como puede ser el
caso de la cebada, el melón o los plátanos (en este último caso de tipo reticular), por ejemplo,
algunas domesticaciones en más de un centro son esencialmente monocéntricas. Como ya se
ha comentado, un ejemplo de esto sería la domesticación de las alubias que se domesticaron en
dos lugares diferentes, lo que coincide con los acervos genéticos andino y mesoamericano cla-
ramente diferenciados. Como no hay ninguna evidencia de algún tipo de conexión cultural entre
ambas regiones en el tiempo de la domesticación, los dos procesos debieron ser dos eventos
totalmente independientes (Gross y Olsen, 2010).
Los datos genéticos han indicado eventos de domesticación únicos para una mayoría de los
cultivos, pero no para todos (Burger et al., 2008). Estos autores atribuyen al menos una doble
domesticación a la avena hexaploide (Avena sativa), el arroz, mijo perla, sorgo, nabo – col china
etc. (Brassica rapa), rábano, calabacín, y alubias; y dan como posible una segunda domesticación
para la cebada, el centeno y el trigo tetraploide. Otros autores (Gross y Olsen; 2010) incluyen
entre las especies con origen múltiple a la cebada (Hordeum vulgare)33, las alubias (Phaseolus
vulgaris)34, el arroz (Oryza sativa)35, el arroz africano (Oryza glaberrima)36, y el calabacín (Cucur-
bita pepo)37. Estos hallazgos parecen contrastar con la afirmación de Purugganan y Fuller (2009)
de que los estudios de la evolución molecular “. . . han asumido invariablemente orígenes únicos
y rápidos para las especies domésticas “. Parece evidente que nadie duda hoy día de que varias
33 Morrell y Clegg (2007) propusieron dos lugares de domesticación, unos en el Creciente Fértil y otro entre
1.500 a 3.000 km más al este, más allá de los Montes Zagros, el límite oriental de Creciente Fértil.
34 Gepts et al. (1986) señalaron dos áreas principales de domesticación, una en América Central que condujo
a cultivares de semillas pequeñas con patrones de faseolina (proteína de reserva de la semilla) S y la otra en los An-
des que da lugar a cultivares de semillas grandes con patrones de faseolina T (y posiblemente C, H, y A). Igualmente,
Sonnante et al. (1994), usando Secuencias ADN minisatélites, propusieron domesticaciones independientes en las dos
áreas que condujeron a los dos acervos genéticos cultivados.
35 Según London et al. (2006) los datos filogeográficos sugieren que el arroz cultivado fue domesticado al
menos dos veces de diferentes poblaciones de Oryza rufipogon y que los productos de estos dos eventos de domes-
ticación independientes son las dos principales variedades de arroz, O. sativa indica y O. sativa japonica. Según este
análisis geográfico, O. sativa indica fue domesticado en una región al sur de la cordillera del Himalaya, probablemente
el este de India, Myanmar y Tailandia, mientras que O. sativa japonica fue domesticado a partir de arroz salvaje en
China.
36 Ver, por ejemplo, Choi et al. (2019) y otras citas en este trabajo.
37 Wilson et al. (1992) y Sanjur et al. (2002) coinciden en apoyar dos orígenes diferentes para el cultigen.
especies domésticas fueron domesticadas independientemente al menos dos veces, lo que no
invalida el que otras pudieron haber sido domesticadas una única vez.
El ejemplo del Creciente Fértil, seguramente el centro del que hay más información, es el
paradigma del centro de domesticación. Pero incluso para el Creciente Fértil ya hemos visto que
se defiende que no hay evidencia de un solo centro de origen; la agricultura habría surgido aquí
en regiones geográficas y climáticas muy separadas (Willcox, 2005). Las pruebas biogeográficas
y arqueológicas indican a una zona, que corresponde al sudeste de la actual Turquía, norte de
Siria, como la cuna de la agricultura en Oriente Próximo. Si se superponen las áreas geográficas
donde crecen las especies silvestre que formaron parte del paquete fundador de la agricultura
en esta parte del mundo, su intersección marca esa zona como la más probable para haber do-
mesticado ese conjunto de especies que proporcionaban una alimentación equilibrada en hidra-
tos de carbono y proteínas vegetales (Ver Figura 1.1.). Además, esa área se superpone a la zona
de distribución de las especies de macromamíferos que se domesticaron a continuación. Por
otra parte, en esa región, o próxima a ella, se encuentran los restos de los poblados más antiguos
asociados a culturas agropecuarias. Finalmente, empezando en la última década del siglo XX,
algunos trabajos basados en la utilización de marcadores genéticos moleculares indicaban un
origen monocéntrico para las especies fundadoras analizadas (Heun et al., 1997; 2008; Luo et al.
2007; Özkan et al., 2002). Además, en los respectivos árboles filogenéticos las formas cultivadas
de algunas especies entroncan con las formas silvestres de esta región, antes que con cualquier
otra población. En concreto la zona de las montañas de Karacadag y Kartal–Karadag, entre los
ríos Éufrates y Tigris en la Alta Mesopotamia y dentro del Creciente Fértil. Pero un centro único
para el origen de la agricultura en Próximo Oriente no es defendido por todos.
7.6. Domesticación policéntrica o difusa

Ya hemos visto que otro argumento en contra de la monofilia inicial en la domesticación pro-
viene de estudios de simulación genética. Según estos trabajos, para los tamaños poblacionales,
la tasa de recombinación, el resultado es que al cabo de unas mil generaciones las reconstruccio-
nes filogenéticas terminaban como monofiléticas a pesar de un origen difilético en la simulación
(Allaby et al., 2008). Según esto los trabajos del grupo de Salamini, y otros, podrían interpretarse
como meros artefactos. Por tanto, todas las domesticaciones podrían haber sido polifiléticas y
haber sido policéntricas, o al menos en centros difusos o no-centros.
Otros autores como Fuller et al. (2011) propusieron numerosos procesos paralelos de domes-
ticación en toda la región del Creciente Fértil durante el Holoceno Temprano. Según su análisis
hubo un período prolongado de cultivo y adaptaciones morfológicas previo a la domesticación
de al menos un milenio. La aparición de cultivares tempranos y domesticados se extendió poco a
poco por el Cercano Oriente y no es evidente un paquete completo de cultivos. La “zona central”
reivindicada por algunos autores, y mencionada en la Sección anterior, no tendría una mayor
pretensión de primacía o integridad en comparación con otras partes del Cercano Oriente. La
apariencia “no centrada” de las especies domesticadas del Cercano Oriente sería, según Fuller
et al (2011), similar a la evidencia emergente de muchas otras regiones del mundo donde se
domesticaron especies vegetales. Estos autores desarrollaron una hipótesis de que esto es lo
que debería esperarse dado que los ancestros humanos anatómicamente modernos compartían
prácticas de manejo de la vegetación y siembra, el conocimiento previo necesario para el cultivo.
El cultivo entonces no fue un descubrimiento raro, pero fue un cambio estratégico y sistemático
en las economías. La pregunta entonces es por qué se desarrolló en las regiones y períodos par-
ticulares en los que apareció (Fuller et al., 2011).
También Fuller et al. (2012) dicen que las evidencias muestran que los orígenes de la agri-
cultura comenzaron antes de lo que se suponía, e incluían “comienzos en falso” y callejones sin
salida (especies pérdidas) que involucraron a muchas más especies que los ocho cultivos funda-
dores típicos asociados con el área central del Creciente Fértil. Las tasas a las que los rasgos del
síndrome de domesticación se fijaron fueron generalmente lentas, en lugar de rápidas, y ocu-
rrieron en un rango geográficamente amplio que incluía el Levante Norte y Sur, así como el área
central. Finalmente, un estudio de las dataciones estimadas de los yacimientos arqueológicos y
el inicio de la domesticación indica que el proceso de domesticación estaba en curso en paralelo
fuera del área central antes que dentro de ella. En general, la evidencia sugiere un escenario
en el que los cultivos se domesticaron lentamente en diferentes lugares del Cercano Oriente en
lugar de emanar de un área central.
Por tanto, lo que vemos es que todavía hay una enorme discusión sobre cómo fue el proceso
o, para ser más preciso, los procesos de domesticación.
Referencias
Allaby RG. 2010. Integrating the processes in the evolutionary system of domestication. J Exp
Bot 61: 935–944. doi: 10.1093/jxb/erp382
Allaby RG, Fuller DQ, Brown TA. 2008. The genetic expectations of a protracted model for
the origins of domesticated crops. Proc Natl Acad Sci USA 105: 13982–13986. doi: 10.1073/
pnas.0803780105. Información suplementaria www.pnas.org/cgi/content/full/0803780105/DC-
Supplemental
Allaby RG, Stevens C, Lucas L, Maeda O, Fuller DQ. 2017. Geographic mosaics and changing
rates of cereal domestication. Phil Trans R Soc B 372: 20160429. doi: 10.1098/rstb.2016.0429
Allard RW. 1960. Principles of plant breeding. John Wiley & Sons, Inc, New York.
Brown TA, Jones MK, Powell W, Allaby RG. 2009. The complex origins of domesticated crops
in the Fertile Crescent. Trends Ecol Evol 24: 103–109. doi: 10.1016/j.tree.2008.09.008
Burger JC, Chapman MA, Burke JM. 2008. Molecular insights into the evolution of crop plants.
Am J Bot 95: 113–122. doi: 10.3732/ajb.95.2.113
Choi JY, Zaidem M, Gutaker R, Dorph K, Singh RK, Purugganan MD. 2019. The complex geo-
graphy of domestication of the African rice Oryza glaberrima. PLoS Genet 15: e1007414. doi:
10.1371/journal.pgen.1007414
Doust AN, Lukens L, Olsen KM, Mauro-Herrera M, Meyer A, Rogers K. 2014. Beyond the single
gene: How epistasis and gene-by environment effects influence crop domestication. Proc Natl
Archaeol 43: 628–652. doi: 10.1080/00438243.2011.624747
Fuller DQ, Willcox G, Allaby Robin G. 2012. Early agricultural pathways: moving outside the
‘core area’ hypothesis in Southwest Asia. J Exp Bot 63: 617–633. doi: 10.1093/jxb/err307
García P, Morris MI, Sáenz-de-Miera LE Allard RW, Pérez de la Vega M. Ladizinsky G. 1991.
Genetic diversity and adaptedness in tetraploid Avena barbata and its diploid ancestors Avena
hirtula and Avena wiestii. Proc Natl Acad Sci USA 88: 1207-1211. doi: 10.1073/pnas.88.4.1207.
Garcia P, Vences FJ, Pérez de la Vega M, Allardt RW. 1989. Allelic and genotypic composition
of ancestral Spanish and colonial Californian gene pools of Avena barbata: Evolutionary Implica-
tions. Genetics 122: 687-694. doi: 10.1093/genetics/122.3.687
Gepts, P. Osborn TC, Rashka K, Bliss FA. 1986. Phaseolin-protein variability in wild forms and
landraces of the common bean (Phaseolus vulgaris): Evidence for multiple centers of domestica-
tion. Econ Bot 40: 451–468.
529–537. doi: 10.1016/j.tplants.2010.05.008
Haldorsen S, Akan H, Celik B, Heun M. 2011. The climate of the Younger Dryas as a boundary
for Einkorn domestication. Veget Hist Archaeobot 20: 305–318. doi 10.1007/s00334-011-0291-5
Heiser CB. 1988. Aspects of unconscious selection and the evolution of domesticated plants.
Euphytica 37: 77–81.
Heun M, Haldorsen S, Vollan K. 2008. Reassessing domestication events in the Near East:
Einkorn and Triticum urartu. Genome 51:444-51. doi: 10.1139/G08-030.
Heun M, Schäfer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borghi B, Salamini F. 1997. Site
of einkorn wheat domestication identified by DNA fingerprinting. Science 278: 1312–1314. doi:
10.1126/science.278.5341.1312
Hillman GC. 1978. On the origins of domestic rye--Secale cereale L.: The finds from Aceramic
Can Hasan III in Turkey. Anatolian Stud 28: 157-174.
Hillman GC, Davies MS. 1990a. Domestication rates in wild-type wheats and barley under
primitive cultivation. Biol J Linn Soc 39: 39–78.
Hillman GC, Davies MS. 1990b. Measured domestication rates in wild wheats and barley un-
der primitive cultivation, and their archaeological implications. J World Prehistory 4: 157-222.
Hilu W, de Wet JMJ. 1980. Effect of artificial selection on grain dormancy in Eleusine (Grami-
neae). Sys Bot 5: 54–60.
Honne BI, Heun M. 2009. On the domestication genetics of self-fertilizing plants. Veg Hist
Archaeobot 18: 269–272. doi: 10.1007/s00334-009-0213-y
Iltis HH. 1983. From teosinte to maize: the catastrophic sexual transmutation. Science 22:
886–894.
Ladizinsky G. 1987. Pulse domestication before cultivation. Econ Bot 41: 60-65.
Ladizinsky G. 1989. Pulse domestication: fact or fiction? Econ Bot 43: 131-I32.
Lev-Yadun S, Gopher A, Abbo S. 2000. The cradle of agriculture. Science 288: 1602-1603. doi:
10.1126/science.288.5471.1602
Londo, J.P. et al. 2006. Phylogeography of Asian wild rice, Oryza rufipogon, reveals multiple
independent domestication of cultivated rice Oryza sativa. Proc Natl Acad Sci USA 103: 9578–
9583. doi: 10.1073/pnas.0603152103
Luo M-C, Yang Z-L, You FM, Kawahara T, Waines JG, Dvorak J. 2007. The structure of wild and
domesticated emmer wheat populations, gene flow between them, and the site of emmer do-
mestication. Theor Appl Genet 114: 947–959. doi: 10.1007/s00122-006-0474-0
pnas.0611377104
Nesbitt M. 2002. When and where dis domesticated cereals first occur I southwest Asia? En:
Cappers RTJ y Bottema S (eds) The Dawn of Farming in the Near East. Studies in Near Eastern
Production, Subsistence and Environment 6: 113-132. Berlin.
Olsen KM, Gross BL. 2008. Detecting multiple origins of domesticated crops. Proc. Natl. Acad.
Sci USA 105: 13701–13702. doi: 10.1073/pnas.0807439105
Özkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Salamini F. 2002. AFLP analysis of a collection of tetra-
ploid wheats indicates the origin of emmer and hard wheat domestication in Southeast Turkey.
Mol Biol Evol 19: 1797–1801. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004002
Pérez de la Vega M, García P, Allard RW. 1991. Multilocus genetic structure of ancestral
Spanish and colonial Californian populations of Avena barbata. 88: 1202-1206. doi: 10.1073/
pnas.88.4.1202
Piperno DR, Weiss E, Holst I, Nadel D. 2004. Processing of wild cereal grains in the Upper
Palaeolithic revealed by starch grain analysis. Nature 430: 670–673. doi: 10.1038/nature02734
457: 843-848. doi: 10.1038/nature07895
Purugganan MD., Fuller DQ. 2011. Archaeological data reveal slow rates of evolution during
plant domestication. Evolution 65: 171–183. doi: 10.1111/j.1558-5646.2010.01093.x
Sanjur OI, Piperno DR, Andres TC, Wessel-Beaver L. 2002. Phylogenetic relationships among
domesticated and wild species of Cucurbita (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene:
Implications for crop plant evolution and areas of origin. Proc Natl Acad Sci USA 99: 535–540.
doi: 1 0.1 073/pnas.012577299
Snir A, Nadel D, Groman-Yaroslavski I, Melamed Y, Sternberg M, Bar-Yosef O, Weiss E. 2015.
The origin of cultivation and proto-weeds, long before Neolithic farming. PLoS ONE 10: e0131422.
Tanno K-I, Willcox G. 2006. How fast was wild wheat domesticated? Science 311: 1886. doi:
10.1126/science.1124635
14156. doi: 10.1073/pnas.1609701113
ce 312: 1608–1610. doi: 10.1126/science.1127235
14: 534–541. doi: 10.1007/s00334-005-0075-x
Willcox G, Fornite S, Herveux L. 2008. Early Holocene cultivation before domestication in nor-
thern Syria. Veg Hist Archaeobot 17: 313–325. doi: 10.1007/s00334-007-0121-y
Wilson HD, Doebley J, Duval M. 1992. Chloroplast DNA diversity among wild and cultivated
members of Cucurbita (Cucurbitaceae). Theor Appl Genet 84: 859-865.
Zhang LB, Zhu Q, Wu ZQ, Ross-Ibarra J, Gaut B, Ge S, Sang T. 2009. Selection on grain shat-
tering genes and rates of rice domestication. New Phytol 184: 708–720. doi: 10.1111/j.1469-
8137.2009.02984.x
Zohary D. 1989. Pulse domestication and cereal domestication: How different are they? Econ
Bot 43: 31-34.
Zohary D, Hopf M. 2000. Domestication of plants in the Old World, 3rd edn. Oxford University
Press, Oxford
8. Dispersión de los cultivos
8.1. Introducción
Tan importante como la domesticación de las especies cultivadas ha sido la dispersión pos-
terior a su domesticación. La consecuencia para la humanidad fue la diversificación de los ali-
mentos haciendo las dietas más ricas y aumentando la seguridad alimentaria. Para las especies
domesticadas supuso la selección de nuevas variantes adaptadas a nuevas condiciones ambien-
tales y a los nuevos gustos y usos en los nuevos territorios. En esta dispersión hay dos etapas
claramente diferenciadas. En la etapa inicial la dispersión estuvo limitada al Viejo Mundo y a
América principalmente, con un eje también hacia las islas del Pacífico desde Asia. En el Viejo
Mundo la dispersión más importante fue este-oeste y viceversa, desde el Atlántico al Pacífico,
con ramales hacia el Subcontinente Indio; otro eje importante fue a través del Indico entre África
y el sur de Asia. El intercambio entre África y la zona templada del Viejo Mundo fue menos im-
portante, se limita fundamentalmente al desarrollo del agropastoralismo en el Norte de África
bajo la influencia del Creciente Fértil. La segunda etapa comienza, a partir del siglo XV, con la
era de las grandes navegaciones europeas que interrelacionan definitivamente los complejos de
especies domésticas euroasiático, americano y africano, y posteriormente con los archipiélagos
del Pacífico y Australia.
Las ideas tradicionales sobre la dispersión imaginaban un proceso en el que los animales y
plantas domesticadas salían de un número restringido de centros de domesticación en forma
de olas a través del movimiento démico de los pueblos o del movimiento cultural a través del
contacto entre pueblos, probablemente promovido por del comercio. A medida que avanzaba
la ola, los cazadores-recolectores indígenas eran desplazados por las poblaciones agrícolas colo-
nizadoras (modelo démico) o adoptaban la vida agropecuaria como alternativa más productiva
a las estrategias anteriores de alimentación (modelo cultural). Ahora sabemos que el proceso
fue mucho más complejo. Por ejemplo, las poblaciones colonizadoras que migraron de Oriente
Próximo a Europa con sus especies domesticadas siguieron dos caminos: por mar alrededor de
la cuenca del Mediterráneo (como prueba su temprana llegada a Chipre y otras islas) y por tierra
a través de Europa central y occidental. En los dos casos establecieron comunidades agrícolas
pioneras en áreas que estaban en gran parte desprovistas de cazadores-recolectores indígenas.
Los cazadores-recolectores de Europa que dependían de estrategias de sustento de amplio es-
pectro, que incluían recursos locales salvajes y gestionados, a menudo se resistieron a adoptar
los animales domésticos, a veces durante cientos de años, antes de incorporar selectivamente
algunos de ellos a sus regímenes de subsistencia. En las partes de África que no son aptas para
los cultivos originarios del Oriente Próximo, el ganado caprino y vacuno domesticado introduci-
do desde Oriente Próximo se incorporó a las economías de subsistencia de las poblaciones nó-
mada de recolectores que seguían el circuito estacional de las manadas de animales migratorios
(Zeder, 2018).
En otros casos la llegada de nuevas especies domesticas producía grandes cambios en socie-
dades con una agricultura de subsistencia o poco productiva basada en cultivos de menor ren-
dimiento. El maíz es un ejemplo en la transformación de culturas indígenas en los actuales EE.
UU. y en gran parte de Sudamérica en épocas precolombinas, e incluso en España. Por ejemplo,
en Galicia relego el cultivo del mijo a un estado marginal y además le quitó el nombre, millo. Por
tanto, hay ejemplos de ambos modelos y de situaciones mixtas.
Los datos arqueológicos y arqueobotánicos son imprescindibles para entender la domestica-
ción de los cultivos y la propagación de la agricultura, pero se complementan con datos genéticos
moleculares derivados de variedades cultivadas vivas y progenitores silvestres, de especímenes
de herbario (Saisho y Purugganan, 2007) y, cada vez más, de ADN de restos arqueológico (Gu-
taker et al., 2019; Lister et al., 2013; Roullier et al., 2013). Estos estudios revelan las ubicaciones
y el número de eventos de domesticación, la identidad y la función de los “genes de domestica-
ción”, así como cómo y por qué rutas se propagan los diferentes cultivos desde sus centros de
domesticación.
Como veremos después, no todas las especies de un paquete fundacional de un centro de
domesticación se desplazaron juntas o se adaptaron a los nuevos territorios, ni todas tuvieron
que seguir las mismas rutas.
Por último, hay otro aspecto a considerar al hablar de la dispersión de cultivo, la poca aten-
ción que se ha prestado a las especies de origen africano. La visión académica en el Intercambio
Colombino, el período de intercambios de cultivos sin paralelo entre los siglos XVI y XVIII, ha
enfatizado durante mucho tiempo los cultivos económicamente valiosos de origen americano,
asiático y europeo; el papel de los europeos en su dispersión global; y por lo tanto, la difusión
de cultivos hacia África, en lugar de desde África. La poca atención otorgada a los cultivos afri-
canos en estas investigaciones está relacionada con dos factores: el papel menor de los cultivos
domesticados africanos como la okra (Abelmoschus esculentus (L.) Moench), la carilla o caupí, el
ñame, el mijo perla. el sorgo o el arroz africano en las economías alimentarias y de cultivo (Car-
ney, 1998), y al hecho de que en gran medida la dispersión de los cultivos domésticos africanos
está asociada con la esclavitud trasatlántica y la alimentación de estas poblaciones sometidas.
8.2. Dispersión este-oeste.

Un aspecto esencial en la adaptación de las plantas es la entrada en floración, que se produce
tras la transición de la fase de desarrollo vegetativo a la fase reproductiva. La fase reproductiva
con el desarrollo de flores, frutos y semillas requiere un gran consumo energético por parte de
las plantas, y el asegurar que se producirán los frutos y semillas para la siguiente generación es
crítico para la supervivencia, más aún para las especies anuales. Florecer en el momento ade-
cuado asegura una correcta polinización, el desarrollo de frutos y semillas y su dispersión en las
condiciones ambientales que aseguran una mejor supervivencia. Uno de los factores clave que
determina la entrada en la floración es la longitud del día (en número de horas con luz frente a
oscuridad, fotoperiodo). De acuerdo con esto, podemos clasificar a las plantas como de día largo,
de día corto e insensible a fotoperiodo. Las primeras florecen cuando las horas de luz superan
a las de oscuridad, son las plantas que florecen en primavera (tras el equinoccio de primavera
o cerca de él) y que generalmente han evolucionado en climas templados o relativamente fríos
donde, por la latitud, la diferencia entre las horas de luz y oscuridad es clara a lo largo del ciclo
anual. Las de día corto florecen cuando el número de horas de oscuridad es superior a las de luz,
y muchas de estas especies tiene un origen en o próximas a los trópicos, donde las diferencias
en las horas de luz-oscuridad no son tan claras. Por último, otro grupo de plantas florecen inde-
pendientemente del fotoperiodo, muchas de ellas de origen tropical.
Este factor de “cuándo entrar en floración” fue clave en la difusión de la agricultura. Los datos
históricos indican que, antes del descubrimiento de América y de los grandes viajes transoceáni-
cos, la difusión de la agricultura y sus cultivos asociados tuvo un eje de difusión principal en sen-
tido este-oeste y viceversa. Si nos fijamos en Eurasia la difusión de la agricultura y el intercambio
de especies cultivadas desde el Creciente Fértil se produjo principalmente hacia el este (hasta
China) y el oeste (Europa) y desde China hacia el oeste. La razón primaria es que, dentro de cierto
rango de latitudes, las plantas están bien adaptadas para florecer en el momento adecuado en
cuanto al fotoperiodo. Por ejemplo, el paralelo 40 norte atraviesa Portugal, España, Italia, Grecia,
Turquía (un poco al norte de Karakadag), roza a Irán, pasa por Turkmenistán, Tayikistán, hasta
China cerca de Pequín. Eso significa que un trigo originado en la zona de Karakadag no debe
tener problemas de fotoperiodo para florecer en primavera en la Península Ibérica al oeste o
en el norte de China al este. Por eso, en Eurasia a lo largo de la historia se ha producido un flujo
continuo este-oeste de especies domesticadas, tanto de especies herbáceas como leñosas.
Las migraciones de cultivos norte-sur son más difíciles si se sobrepasa el límite subtropical
a templado y viceversa. Una excepción notable es el intercambio de cultivos que se produjo en
América, fundamentalmente entre la zona de Mesoamérica y la zona Andina38, pero en este caso
38 Una excepción notable es la difusión de cultivos mesoamericanos, como el maíz, hacia el norte, hasta el
este de los actuales EE. UU.
los intercambios fueron entre zonas subtropicales y tropicales, lo que afecta menos al fotoperio-
do, siendo muchas de estas zonas de montaña lo que modifica otras condiciones climáticas que
corresponderían a una zona tropical. En otros casos la presencia de desiertos, como el Sahara, o
de regiones de selva tropical, dificultaron la dispersión norte-sur de los cultivos.
El control del momento de floración es crucial para el éxito reproductivo de las plantas, y
tiene un impacto significativo en el rendimiento de los cultivos, así como en la adaptación a
diversas condiciones ambientales. Las plantas integran datos de señales ambientales y señales
de vías reguladoras endógenas para ajustar el momento de la floración gracias, principalmente,
a una familia de genes que codifican factores de transcripción y que se caracterizan por poseer
un dominio proteico conservado denominado CCT. Éste se describió originalmente para una se-
cuencia de 43 aminoácidos en el extremo carboxilo de tres proteínas de Arabidopsis: CONSTANS
(CO), CO-LIKE y TIMING OF CAB1 (TOC1). Cambios en este control permiten a las plantas expan-
dirse a nuevos territorios adaptándose a florecer en otras condiciones. Además, ciertos genes
CCT tienen efectos pleiotrópicos sobre los rasgos morfológicos y confieren resistencia/tolerancia
al estrés biótico o abiótico. Según otros dominios no CCT, los genes CCT se pueden clasificar en
tres familias, a saber, COL (similar a CONSTANS), PRR (regulador de pseudo-respuesta) y CMF (fa-
milia de motivos CCT). Aunque los genes CCT están involucrados en la regulación del momento
de floración, los mecanismos subyacentes difieren considerablemente entre diferentes genes o
entre las diferentes especies de plantas (Li y Xu, 2017).
Aunque muchos estudios clasifican los genes que controlan el tiempo de entrada en floración
como genes de domesticación, otros creen que fueron seleccionados por los humanos cuando
intentaron adaptar cultivos domesticados a nuevos entornos de producción (genes de mejora).
Otro componente esencial para la entrada en floración en el momento adecuado en muchas
de las especies de clima templado es la vernalización. Es decir, la necesidad de que, durante la
fase de desarrollo vegetativo (o de reposo invernal), las plántulas pasen cierto periodo de tiem-
po (algunos días) con temperaturas frías (unos 4ºC o menos). La mayoría de las especies de clima
templado florecen en primavera o poco antes del equinoccio de primavera, es decir después del
invierno o de su parte más dura. Porque si el único factor para determinar la entrada en floración
fuese el fotoperiodo la floración podría ocurrir también en otoño o cerca de su equinoccio, por-
que hay coincidencia en las horas de luz oscuridad en los días correspondientes de primavera y
otoño. Pero la vernalización es la señal ambiental que diferencia la primavera del otoño: “es pri-
mavera si los días tienen una determinada longitud y acabas de pasar el invierno”. Hoy día sabe-
mos que la vernalización genera una marca epigenética en ciertas histonas (Bastow et al., 2004)
que indican a las células que la condición de haber pasado el invierno se ha cumplido y pueden
entrar en floración cuando el fotoperiodo sea adecuado. Por supuesto, otros factores como las
temperaturas, el estado de la planta, etc., modifican el momento de entrada en floración, pero
son en general secundarios respecto a vernalización y fotoperiodo. La entrada en floración por
tanto se ajusta integrando señales ambientales como la vernalización y el fotoperiodo, con seña-
les internas en rutas de señalización.
La familia de genes semejante a FLOWERING LOCUS T (FT-like) de las plantas juega un papel
crucial y ampliamente conservado en la regulación de la entrada en floración por señales am-
bientales. A menudo se encuentran duplicaciones específicas de estos genes en una especie o
taxón superior que pueden ser sustratos importantes para la innovación evolutiva. Muy resumi-
do, los genes que controlan la entrada en floración por la vía del fotoperíodo integran señales
del reloj circadiano y la señalización por luz, de modo que la proteína FT se expresa altamente en
la hoja sólo bajo fotoperíodos inductivos. La proteína FT viaja desde la hoja a través del floema
hasta el meristemo apical de los brotes, donde, a través de interacciones con otras proteínas,
inicia una cascada reguladora de genes que promueve la identidad del meristemo como flo-
ral-reproductivo. Se han observado diferencias en los patrones de expresión génica espacial,
de desarrollo o específico del fotoperíodo entre genes parálogos similares a FT específicos de
especie. Por ejemplo. dos parálogos FT de arroz difieren en cómo promueven la floración en
diferentes fotoperíodos. Las variantes naturales en uno o más genes similares a FT también se
han relacionado con la variación en la floración en A. thaliana, girasol y cereales domesticados
(Blackman et al., 2010).
Podemos tomar como modelo del control de entrada en floración lo que ocurre en los cerea-
les y el papel que juegan los genes CCT según la revisión de Li y Xu (2017). Entre los cereales hay
especie de día largo como el trigo o la cebada y de día corto como el arroz, el maíz o el sorgo,
por lo que responden de forma diferencia al fotoperiodo. Durante la domesticación, la selección
natural y artificial dio como resultado una diversidad nucleotídica más reducida de los genes CCT
en los cereales cultivados modernos que en sus tipos silvestres.
8.3. El ejemplo Euroasiático

Varias especies domesticadas en el sudoeste de Asia entre hace 10.000 y 11.000 años se han
convertido en cultivos globales de importancia económica significativa, incluyendo trigo (Triti-
cum spp.) y cebada (Hordeum vulgare). Durante la prehistoria, estos dos cultivos, y otros, se ex-
tendieron por el Viejo Mundo, hacia Europa, el norte de África y hacia el este a través de Eurasia,
mientras que, al mismo tiempo, otros cereales domesticados originarios de China (Panicum mi-
liaceum y Setaria italica) se extendieron hacia el oeste. Las rutas de expansión de estos cultivos
del sudoeste asiático y, por implicación, las redes de contacto entre las comunidades agrícolas
prehistóricas han sido objeto de debate (ver, por ejemplo, Stevens et al, 2016). La recuperación
generalizada de restos arqueobotánicos mediante flotación en muchos yacimientos arqueoló-
gicos en Eurasia y la datación por radiocarbono precisa de granos individuales ha revelado una
imagen cada vez más detallada de cómo y cuándo los cultivos llegaron a regiones particulares y
las rutas por las que se propagaron. Determinar cómo los cultivos se adaptaron a entornos no-
vedosos a medida que fueron trasladados desde los centros de domesticación es una cuestión
clave. Recientemente, una serie de estudios filogeográficos de variedades locales de especies
cultivadas también han tratado de abordar estas preguntas, muchas de ellas con un enfoque
particular en los genes involucrados en la determinación del tiempo de floración, por ejemplo,
la vernalización y los genes de respuesta al fotoperíodo en trigo y cebada (Jones et al., 2016).
La cebada de dos carreras de raquis no quebradizo (es decir, domesticada) se ha identificado
en yacimientos del Oriente Próximo como Abu Hureyra a principios del noveno milenio antes de
Cristo; y Tell Aswad en el octavo milenio antes de Cristo. La cebada de seis carreras de raquis no
quebradizo se identificó en Ali Kosh, Irán, en el octavo milenio antes de Cristo. Los registros de
cebada desnuda, en su mayoría de formas de seis carreras, aparecen en Ali Kosh desde el sép-
timo milenio antes de Cristo. A principios del tercer milenio antes de Cristo, el trigo y la cebada
se habían extendido por todo el Viejo Mundo y se cultivaban en Europa, África del Norte y hacia
el este hasta el sur de Asia y China. Gran parte de la literatura se ha centrado en la propagación
de especies de trigo, ya que este grano predomina en los registros arqueobotánicos de la época.
Sin embargo, la cebada se encuentra con frecuencia junto al trigo en conjuntos arqueobotánicos
en el Viejo Mundo; dos productos básicos del sudoeste asiático viajaron juntos como parte del
“paquete neolítico” de especies vegetales (Jones et al., 2016), que también incluía a los animales
domesticados en esta zona como se describe en los capítulos correspondientes a éstos.
La evidencia de la llegada de los cereales del sudoeste asiático al norte de África es bastante
escasa. Morales et al. (2013) sugirieron que la similitud en las fechas de radiocarbono en espe-
cies de plantas domesticadas de yacimientos neolíticos en el norte de África y la Península Ibé-
rica es evidencia de una propagación sincrónica de la agricultura a lo largo de ambas orillas del
Mediterráneo occidental, donde la cebada data de hace unos 7.000 años.
El cultivo de la cebada llegó a China hace unos 4.500 años, y se dató en altitudes de al menos
3.600 m en la meseta tibetana hace 3.500 (Chen et al., 2015). Durante el tercer milenio antes de
Cristo, la cebada se registra en Corea y en Japón. El registro arqueobotánico sugiere que el culti-
vo de trigo y cebada, y los mijos, cultivos del este de Asia, se extendieron a la estepa euroasiática
más tarde durante la prehistoria (Jones et al., 2016).
Zhao (2009) propuso tres rutas diferentes (en la práctica, pudo haber una combinación de
diferentes rutas) para la propagación del trigo (y por inferencia de cebada) hasta China alrededor
de hace 4.000 años:
La Ruta de la Estepa Euroasiática, por la que el trigo (y otras especies del paquete del Cre-
ciente Fértil, incluida la cebada y las ovejas) se habría extendido hasta China a través de la vasta
estepa que atraviesa Asia Central, el sur de Siberia y las tierras altas de Mongolia. La evidencia
arqueológica presta apoyo a esta ruta de la estepa del norte, que representó un contacto entre
el este y el oeste de Eurasia, y una vía de movimiento de recursos e ideas sobre equitación,
pastoreo de ovejas, tecnología de metales y la agricultura de cultivos resistentes al frío como la
cebada. Se esperaría que la latitud de tal ruta esteparia involucrara cereales que no responden
al aumento de la duración diurna en el verano, como se discutirá a continuación, y conducirá a
patrones genéticos compartidos de oeste a este.
La Ruta del Mar, donde el trigo se extendió a China en barco desde el sur y el sudeste asiático.
El trigo era un cultivo importante de la civilización del Indo en ese momento. Cuando se escribió
el artículo de Zhao (2009), el trigo fechado más temprano se había encontrado en las provincias
de Shandong y Fujian, en la costa este de China; más dataciones han indicado que las primeras
fechas para el trigo se encuentran tierra adentro en la provincia de Gansu. Betts et al. (2014)
consideran improbable esta ruta costera, ya que hubiese llevado a los cereales occidentales a
través de paisajes y climas no aptos para su cultivo.
La Ruta de la Seda, donde el trigo se introdujo en China a lo largo del Corredor Hexi, que
durante los períodos históricos se convirtió en una ruta importante entre Asia Central y el norte
de China. Esta es topográficamente la ruta este-oeste más conveniente y es muy probable que
esta ruta también se haya utilizado durante la prehistoria, ya que muchos de los restos de trigo
más antiguos datan de esta región.
Las hipótesis iniciales de Zhao (2009) permiten apoyar o rechazar algunas de las rutas poten-
ciales en la propagación de los cultivos del sudoeste asiático a través de Eurasia.
8.4. Expansión de los cultivos

El período comprendido entre finales del tercer milenio antes de Cristo y el comienzo del
primer milenio d. C. fue testigo de los primeros pasos hacia la globalización de los alimentos.
Durante este periodo un número significativo de importantes cultivos y animales domesticados
independientemente en China, India, África y Asia occidental, atravesaron Asia Central aumen-
tando enormemente la diversidad agrícola euroasiática. El trabajo de Stevens et al. (2016) utilizó
la base de datos arqueobotánicos AsCAD, para explorar la evidencia de estas translocaciones de
cultivos a lo largo de las rutas de interacción septentrional y meridional entre el este y el oeste.
En primer lugar, examinaron las translocaciones desde Oriente Próximo a través de la India y Asia
Central del trigo (Triticum aestivum) y cebada (Hordeum vulgare) del octavo al segundo milenio
antes de Cristo, cuando llegaron a China. También abordaron el caso de las leguminosas y el lino
(Linum usitatissimum) que sólo completaron este viaje en los tiempos de la dinastía Han (206
a. C. – 220 d. C.), algunas de ellas nunca se adoptaron totalmente en los nuevos hábitats. Tam-
bién estudiaron el caso de los mijos chinos, Panicum miliaceum y Setaria italica, melocotones
(Amygdalus persica [Prunus persica]) y albaricoques (Armeniaca vulgaris [Prunus armeniaca]),
trazando su movimiento desde el quinto milenio hasta el segundo milenio a. C., cuando Panicum
miliaceum llega a Europa y Setaria italica al norte de la India, con melocotones y albaricoques
presentes en Cachemira y Swat39. Finalmente estudiaron la translocación del arroz japonica des-
de China a la India que dio lugar al arroz indica, posiblemente el segundo milenio antes de Cristo.
Las rutas que recorrieron estos cultivos incluyen aquellas más al norte a través del Corredor de
las Montañas de Asia Interior, a través de Asia Central, donde hay buena evidencia de trigo, ce-
bada y mijo chino. El caso del arroz japonica, los albaricoques y los melocotones es menos claro,
probablemente siguiendo la ruta del noreste de la India, el Tíbet y el oeste de China. No todas
estas migraciones fueron sincrónicas, y los autores destacan el transporte selectivo de cultivos a
39 Swat es un rio de Paquistán afluente del Kabul que a su vez lo es del Indo.
larga distancia como una alternativa a la difusión démica de los agricultores con un paquete de
cultivos definido (Stevens et al, 2016).
8.4.1. La expansión hacia el este.

La domesticación de algunas variedades de trigo, junto con la cebada se estima que comenzó
alrededor del año 9500 a. C., en el Creciente Fértil en Asia Occidental (Fuller et al., 2014; Riehl et
al., 2013; ver también Capítulo 2). El cultivo de guisantes (Pisum sativum), lentejas (Lens culina-
ris), garbanzos (Cicer arietinum) y lino (Linum usitatissimum) es probablemente contemporáneo
o empezó pocos siglos más tarde (Fuller et al., 2014). Sin embargo, el movimiento de este paque-
te de cultivos hacia el este no fue sincrónico ni completo, con elementos que lo abandonaron,
mientras que otros quedaron rezagados (Stevens et al., 2016).
Para el año 7000 a. C., todo este paquete de trigo emmer y einkorn, cebada, guisantes, len-
tejas y lino había llegado al oeste de Irán. Pero en el norte de Irán, Turkmenistán y Pakistán, los
cereales constituyeron los primeros cultivos predominantes, sin legumbres, con mayor impor-
tancia del trigo vestido en la Cultura Djeitun del sur de Asia Central, o del trigo harinero de trilla
fácil en Pakistán, aunque los trigos emmer y einkorn seguían presentes. En Asia central, un trigo
de tipo compacto (con una forma compacta de espiga) de trilla fácil llegó entre c. 5500 y 4000 a.
C. En muchos sitios, no está claro si estos trigos de trilla fácil son hexaploides o tetraploides. Sin
embargo, la forma compacta casi esférica y los raquis sugiere que era hexaploide (Fuller, 2006;
Stevens et al., 2016).
En la India, el emmer, guisantes, lentejas y junto con algunas legumbres nativas de la India,
como Vigna mungo y/o Vigna radiata, estaban presentes en Cachemira entre el tercer milenio y
la mitad del segundo antes de Cristo, en el sur de la India en el segundo milenio antes de Cristo,
y en la llanura superior de Punjab en la primera mitad del tercer milenio antes de Cristo. En toda
la India, el trigo y la cebada con frecuencia coincidían con lentejas, almortas (Lathyrus sativus),
el guisante, el garbanzo, y siempre acompañados de ganado ovino, caprino y cebúes, repre-
sentativo de un paquete de subsistencia de claro origen predominantemente (excepto el cebú)
asiático occidental. En Asia central, de los cultivos de legumbres, solo el guisante está presente
en un yacimiento datado de 1441–1262 cal. a. C., y no se registran restos arqueológicos de otras
legumbres del Cercano Oriente antes de esta fecha en Asia Central ni en China (Fuller, 2006,
2011a, 2011b; Spengler, 2015; Stevens et al., 2016).
La fecha de llegada del trigo y la cebada a China es controvertida debido a varios factores y
dataciones inciertas. La mayoría de los restos arqueológicos prehistóricos de trigo chino, como
ocurre con la forma cultivada dominante en la actualidad, son probablemente hexaploides de
trilla fácil, Triticum aestivum subsp. aestivum. Según Stevens et al. (2016), una fecha conserva-
dora, especialmente cuando se combina con la de la propagación del mijo hacia el oeste, situaría
la llegada del trigo a China entre 2200 y 1800 a. C. La ruta más probable de dispersión sería a
través del Corredor Hexi (la proto-ruta de la seda, al norte del Himalaya) hacia el norte de Gansu,
dada la propagación del cultivo de mijo hacia el exterior de China. Sin embargo, mientras no haya
dataciones, quedarán dudas sobre cuán rápida fue esta propagación o si existieron múltiples
rutas de entrada. Asociado con la propagación del trigo, el ganado ovino y bovino llegó a China
a alrededor del 2000-1900 a. C. Las fechas anteriores para la llegada de estas especies permane-
cen sin confirmar por datación directa C14, con posibles identificaciones erróneas. En Sichuan, las
primeras fechas para el trigo y la cebada son alrededor de 1400–1000 a. C. En Yunnan, las fechas
C14 para el trigo son similares, encontrándose en los niveles arqueológicos anteriores sólo arroz
y mijo. En particular, el trigo aparece en el mismo horizonte que el primer registro de soja (Gly-
cine max), lo que implica un posible proceso secundario de difusión de cultivos desde el norte
(Stevens et al., 2016).
Sin embargo, publicaciones más recientes cuestionan las fechas tempranas para el cultivo en
China Central (Deng et al., 2020). La introducción del trigo en el centro de China fue una con-
tribución significativa de las interacciones entre China y Asia Central, que se supone comenzó
en el tercer milenio antes de Cristo. Sin embargo, sólo se ha encontrado un número limitado
de granos de trigo neolíticos en el centro de China y menos aún se han fechado directamente
por radiocarbono, lo que hace que la fecha en que se adoptó el trigo en la región y su papel en
la agricultura de subsistencia sean inciertos. En base a datos arqueobotánicos sistemáticos y a
la datación directa de restos de trigo del yacimiento de Xiazhai en el centro de China, así como
a una revisión crítica de todos los descubrimientos reportados de trigo del Neolítico y la Edad
del Bronce de esta región, estos autores concluyeron que muchos hallazgos de trigo son intrusi-
vos en contextos neolíticos. Por tanto, propusieron que el papel del trigo en la subsistencia del
Neolítico tardío y la Edad del Bronce temprana de China central fue mínimo, y que el trigo sólo
comenzó a aumentar en su papel de subsistencia en la Edad del Bronce tardía durante la dinastía
Zhou después del 1000 a. C.
Con respecto a la propagación del trigo y la cebada hacia el Tíbet, se destaca la importancia
de las variedades de primavera (se siembran en primavera, en lugar de en otoño-invierno, lo que
les permite evitar las excesivamente frías condiciones del invierno tibetano, por ejemplo) para
permitir la agricultura en altitud (D’Alpoim Guedes et al., 2015), y la evidencia arqueobotánica
indica que la cebada, y hasta cierto punto el trigo, facilitaron una mayor colonización cada vez a
más altitud en Qinghai y el Tíbet después del 1600 a. C. Es probable que los yaks (Bos grunniens)
fuesen domesticados en aquel momento y el adecuado complejo agropecuario facilitó la rápida
colonización de la meseta tibetana (Larson y Fuller, 2014).
Al sur del Tíbet, un yacimiento fechado entre 1470 y 850 a. C. ofrece un conjunto cultural
con afinidades con otra cultura anterior al noreste, lo que sugiere su dispersión hacia el sudeste
desde el Tíbet. En este yacimiento se registraron restos de trigo de trilla fácil, cebada y de mijo
de cola de zorro o panizo común (Setaria italica (L.) P. Beauv) junto con un resto de posiblemente
guisante, y avena desnuda (Stevens et al., 2016). La avena desnuda (Avena nuda L., syn Avena
sativa var nuda (L.) Körn.) implicaría potencialmente una domesticación separada en el este de
Asia, ya que la fecha es probablemente tan temprana como la de la domesticación de la avena
en el oeste de Eurasia, ya que la forma domestica de la avena apareció inicialmente en Europa
entre el segundo y primer milenio a. C. (Zohary y Hopf, 2000).
Otras especies domesticadas occidentales entraron en China más tarde. Si bien se conoce la
presencia del lino del valle de Jhong, Nepal, entre el 1000-400 a. C. y el 100 d. C., los primeros
registros de probable lino cultivado en China son de Sichuan, en 200-50 a. C (D’Alpoim Guedes et
al., 2015). El pequeño tamaño de las semillas encontradas plantea que podría tratarse de una es-
pecie silvestre local o una domesticación local. Sin embargo, el tamaño está dentro del rango de
especímenes arqueobotánicos de lino cultivado del Cercano Oriente, Europa y el valle del Indo,
y no hay razón para sospechar que el lino no hubiese llegado a China en esta fecha. Las fuentes
escritas en chino sugieren que el lino (utilizado exclusivamente como una semilla oleaginosa) y
el sésamo, originario del subcontinente indio, se introdujeron a través de Asia central en la época
de Han, 206 a. C. a 220 d. C (Stevens et al., 2016).
Del mismo modo, las fuentes escritas sugieren que el haba (Vicia faba) y el guisante se in-
trodujeron durante la dinastía Han, y a menudo se los conoce como “habas occidentales”. Final-
mente, fuentes escritas sugieren que el sorgo llegó al sudoeste de China sólo en la primera mitad
del primer milenio d. C., y un texto del tercer siglo sugiere su introducción en este momento a
través de Asia (Stevens et al., 2016).
8.4.2. La expansión hacia el oeste

Se cultivaron y domesticaron dos tipos de mijo en el norte de China. La evidencia del cultivo
del mijo común o de escoba (Panicum miliaceum), junto con el mijo cola de zorro (Setaria ita-
lica), aparece por primera vez en Hebei asociado con la cultura Cishan, 6500–5500 a. C. Para el
4500 a. C., el cultivo de mijo se había extendido al oeste a lo largo de los valles de los ríos Ama-
rillo y Weihe en Shanxi. El impulso detrás de esta expansión se atribuye a una difusión démica.
con el asentamiento y el aumento de la población evidente en Shaanxi del 5000 al 4000 a. C. El
aumento de la población durante los siguientes 500 años vivió la difusión de los cultivadores de
mijo inicialmente en los valles del río Weihe y Zhanghe, y más tarde a lo largo del río Amarillo
y sus afluentes en el este de Qinghai entre 4200 y 3750 a. C (Stevens et al., 2016). Según Lu et
al. (2009) La domesticación del mijo común (P. miliaceum) sería anterior a la de cola de zorro,
probablemente por la mejor resistencia a sequía del primero.
El mijo no parece estar asociado con el asentamiento y crecimiento de la población o un
mayor movimiento hacia mayores alturas en la meseta tibetana, que si facilitó el cultivo de trigo
y cebada. El movimiento hacia el sudoeste hacia Sichuan aparece después del 3300 a. C. Cabe
señalar que, si bien el mijo está presente en Taiwán alrededor de 2500 a. C., no existe una tradi-
ción de cultivo de mijo en el sudeste de China continental. Ambos mijos se trasladan al sudoeste
hacia Yunnan desde Sichuan entre 2500 y 2000 a. C., y hacia el oeste de Guangxi durante el
segundo milenio antes de Cristo. Una fecha temprana de C14 para el mijo de cola de zorro de
Tailandia, 2500–2200 a. C., sugiere una rápida difusión hacia el sur. La distribución de las lenguas
chino-tibetanas a través de Nepal sugiere la dispersión a lo largo de las estribaciones del Hima-
laya por grupos que cultivaban el mijo cola de zorro, mijo de escoba, arroz, cebada, trigo y trigo
sarraceno (Fagopyrum esculentum Moench) (Stevens et al., 2016).
Un enfoque cauteloso basado sólo en hallazgos bien datados propone la difusión del mijo
desde China hacia Asia Central no antes del final del tercer milenio antes de Cristo. La primera
presencia segura de mijo de escoba fuera de China proviene de Begash, Kazajstán, cerca del
2200 a. C., y mijo de cola de zorro alrededor del 1400 a. C. en Tasbas, a unos 100 km al noroeste
(Spengler, 2015).
Con respecto al momento de llegada de los dos mijos chinos al subcontinente indio o a África
hay que enfrentarse al problema del amplio número de especies relacionadas locales, incluidos
el mijo indio (Panicum sumatrense) y la cola de zorro amarillo (Setaria pumila), sin mencionar
otros cultivos morfológicamente similares, como Brachiaria ramosa y Echinochloa frumentacea,
que complican la interpretación de los restos arqueológicos (Fuller, 2006).
El mijo de escoba parece haberse extendido rápidamente desde el centro de Asia a fines del
tercer milenio, con evidencia de Shortugai40, Afganistán, poco después del 2000 a. C., y fechas
similares de Pirak, sur de Pakistán, extendiéndose a fines del período Harappa (Fuller, 2011b).
En particular, los yacimientos en Cachemira, a pesar de los hallazgos anteriores de melocotón y
albaricoque, sólo proporcionan evidencia de mijo de escoba en c. 100 a. C., y para el mijo de cola
de zorro el 250 d. C. (Stevens et al., 2016).
Las identificaciones seguras de Setaria italica aparecen a fines del período Harappa después
del 2000 a. C., aumentando los restos a partir de entonces. Como tal, son anteriores a los hallaz-
gos de mijo de cola de zorro en Asia Central, pero no al mijo de escoba. Los primeros hallazgos
se encuentran en el noroeste del Subcontinente Indio y luego en el sur y el este. Los mijos chinos
llegaron a India y Pakistán mucho después de la domesticación de los mijos indios nativos, por
ejemplo, Panicum sumatrense, lo que confirma la deducción de que los mijos chinos, como los
africanos, fueron adoptados por culturas que ya estaban familiarizadas con el cultivo de mijo
Al oeste, más allá de Asia meridional y central, el mijo de escoba aparece antes que el mijo
cola de zorro, con aparente dispersión a través de las conexiones del Mar Arábigo con Yemen, y
posteriormente en Sudán antes de mediados del segundo milenio a. C. También se observa una
rápida propagación en el centro de Europa meridional en la Edad del Bronce con evidencia de un
posible consumo de mijo de alrededor del 1600 a. C. El mijo de escoba se describe desde Troya
en c. 1550 a. C., y otros tres yacimientos en Turquía, Siria, Irak e Irán entre 1500 y 1000 a. C. El
primer mijo de cola de zorro en la región de Turquía tiene una fecha similar, 1550–1200 a. C. La
aparición tardía de los mijos en el Oriente Medio sugiere que se extendieron hacia el sur a través
40 Un yacimiento en el valle del Indo.
de la región del Indo hasta el Mar Arábigo para llegar a Yemen y Nubia en la misma era que cul-
tivos africanos llegaron al sur de Asia (Boivin y Fuller, 2009; Stevens et al., 2016).
Quizás valga la pena llamar la atención aquí también sobre el sorgo, el mijo perla y la zaranda-
ja o habichuela de Egipto (Lablab purpureus (L.) Sweet) que viajaron a la India desde el noreste
de África en la ruta inversa a principios del segundo milenio antes de Cristo, según hallazgos
seguros, aunque hay algunos datos anteriores sobre la presencia de sorgo en yacimientos de
Harappa del tercer milenio a. C. en el noroeste de la India (Stevens et al., 2016).
8.4.3. El “horizonte chino”

A principios del segundo milenio antes de Cristo, surgen varios yacimientos en el norte de
India y Pakistán con elementos que constituyen un horizonte arqueológico chino definido. Estos
incluyen artefactos, junto con cultigenes; melocotón (Prunus persica (Mill.) D. A. Webb; syn.
Amygdalus persica) y albaricoque (Prunus armeniaca L. syn. Armeniaca vulgaris), potencialmen-
te arroz chino, Oryza sativa subsp. japonica (discutido más abajo) y cáñamo (Cannabis sativa),
correlacionando con las primeras apariciones de mijo chino en el subcontinente indio. La llegada
aparentemente sincrónica de estos cultivos de origen chino, en el noroeste de India y Pakistán,
llevó a la hipótesis de que se difundieron utilizando intercambios sociales y redes comerciales
incipientes a través de Asia Central (Boivin et al., 2012; Fuller, 2006, 2011b) (Ver también la Sec-
ción 13.4).
Como se ve en AsCAD, estos elementos llegan poco a poco al sur de Asia y no son uniformes
en su ocurrencia espacial, en contraste con los “paquetes agrícolas” que caracterizaron la difu-
sión gradual de la difusión démica de los agricultores migrantes en Europa, China y del sudeste
asiático. En cambio, son congruentes con el comienzo de una era en la que el intercambio, el
comercio y las migraciones a pequeña escala que acompañan a dicho comercio, se convirtieron
en las principales fuerzas detrás de una dispersión más rápida de los cultígenes (Stevens et al.,
2016).
Los conjuntos culturales y arqueobotánicos de yacimientos en Cachemira y el Swat adyacen-
te, en el norte de Pakistán, comienzan a mostrar similitudes compartidas desde alrededor del
1800 a. C. Estas similitudes incluyen elementos originarios de China, como hoces de estilo chino,
y otros artefactos que probablemente se utilizarán para la recolección individual de panículas o
espigas de cereales, y una pequeña cantidad de posibles objetos de jade, y las tradiciones ce-
rámicas chinas. Junto con los cultivos del Cercano Oriente; trigo, cebada, lentejas y guisantes; y
el frijol mungo nativo de la India, dos de los yacimientos han rendido evidencia de fragmentos
carbonizados de melocotón y albaricoque (c. 2400-1700 a. C.), aunque los mijos chinos no están
presentes hasta finales del primer milenio antes de Cristo. Sin embargo, los orígenes del melo-
cotón y el albaricoque en Cachemira, donde probablemente se cultivaron, aún son motivo de
debate (Stevens et al., 2016).
Los primeros hallazgos de semillas de cáñamo (Cannabis sativa) en el este de la India datan del
1400 a 700 a. C., y más tarde en Nepal. El origen del cáñamo es incierto. Los registros anteriores
de esta especie en AsCAD son principalmente de China y Japón (donde se remonta al Holoceno
temprano), lo que respalda un origen asiático oriental (japonés y/o chino) de su domesticación;
sin embargo, la mayoría de los botánicos han señalado los orígenes en el este de Asia central,
incluida la región del corredor montañoso interior asiático, donde están muy extendidas las for-
mas de crecimiento silvestre. Los hallazgos arqueológicos en Sinkiang se remontan a la primera
mitad del primer milenio antes de Cristo. Las impresiones de semillas en Ucrania de una fecha
de finales del cuarto milenio a mediados del tercer milenio antes de Cristo podrían sugerir una
dispersión anterior, pero es notable que la mayoría de los registros europeos no sean anteriores
a finales del primer milenio antes de Cristo (Knörzer, 2000; Russo, 2007; Stevens et al., 2016).
8.4.4. Los orígenes y evolución del arroz índica

Esta sección es complementaria con lo que se expondrá en el capítulo 13 dedicado al arroz.
Los episodios de domesticación diferentes para el arroz están bien establecidos, con Oryza
sativa subsp. japonica domesticada dentro de China, y Oryza sativa subsp. indica con sus orí-
genes en India o partes del sudeste asiático. Con respecto a este último, el ADN antiguo y la
morfometría de granos favorecen fuertemente a India como el centro de origen, con evidencia
de la introducción de arroz índica en el sudeste asiático continental en los últimos 1.500 años o
menos (Castillo et al., 2016).
La investigación genética ha demostrado que a pesar de la profunda divergencia genética
entre indica y japonica (Civáň et al., 2015; Yang et al., 2012), y los distintos genomas de cloroplas-
tos de diferentes ancestros salvajes, Oryza nivara y Oryza rufipogon respectivamente, indica y
japonica comparten varias mutaciones de domesticación y mutaciones posteriores. Esto implica
que la hibridación antigua con japonica fue necesaria para producir una subespecie domesticada
indica. La hipótesis actual tal como está (Castillo et al., 2016; Fuller, 2011a: 2011b; Fuller et al.,
2010) propone que los antepasados proto-indica, derivados de Oryza nivara, estaban inicialmen-
te bajo cultivo previo a la domesticación en la India, aunque como se verá en el capítulo sobre
el arroz Civáň et al. (2015) proponen el origen de indica en indochina y el valle del Brahmaputra.
Luego se produjo la hibridación con los tipos japonica que llegaban de China, seguidos de retro-
cruzamientos con los parentales del proto-indica. Esta hibridación fue clave para transferir varios
rasgos genéticos de domesticación que mejoraron el arroz proto-indica, creando así el índica
totalmente domesticado. Un aspecto particularmente importante es la transferencia del gen sh4
de no-dispersión de grano de japonica a indica.
El desafío de comprender cuándo, dónde y cómo tuvieron lugar estas transformaciones o
hibridaciones puede estar en identificar la ocurrencia arqueológica más temprana de tipos sin
mecanismo de dispersión de los granos y rastrear las rutas potenciales del arroz japonica chino
hacia el oeste, hacia la India (Stevens et al., 2016).
Se ha propuesto que el cultivo inicial de arroz proto-indica se extendió desde el Ganges a la
región del Alto Indo en el tercer milenio antes de Cristo. Los primeros hallazgos de panículas de
tipo domesticado de Mahagara sugieren un evento de hibridación alrededor del comienzo del
segundo milenio antes de Cristo, contemporáneo con la aparición del “horizonte chino” discuti-
do anteriormente (Fuller, 2011a; 2011b; Silva et al., 2015).
Si bien se ha argumentado que el mijo, el trigo, la cebada y el guisante son un conjunto de
cultivos que podrían ser cultivados a lo largo de la ruta norte por los agropastores estacional-
mente nómadas (Spengler, 2015), gran parte de esta área no es propicia para el cultivo de arroz.
Cabe señalar que en el siglo II a. C., un funcionario chino, Zhang Qian de la Corte Han (Nesbitt
et al., 2010) describen el arroz desde Dayuan (Valle de Ferganá)41. Es probable que tales cultivos
requirieran redes de irrigación, aunque se desconoce si eran japonica o indica. La viabilidad de la
semilla de arroz es mayor que las del melocotón y el albaricoque, pero disminuye rápidamente
debido a la poca germinación después de 4 años. Entonces surge nuevamente la pregunta en
cuanto a si el arroz podría haber sido transportado a través de partes de Asia Central entre el
último tercio y principios del segundo milenio antes de Cristo sin ser cultivado (Fuller, 2011a,
2011b; Stevens et al., 2016).
Los orígenes del arroz domesticado en China se encuentran en el Yangtze Medio y Superior,
con un cultivo que comienza en el séptimo milenio antes de Cristo, con formas totalmente do-
mesticadas ampliamente establecidas c. 4000 a. C. Poco después, este arroz fue adoptado por
las Culturas Yangshao del norte, a menudo en pequeñas cantidades, tal vez como un alimento
de alto estatus. En India, la evidencia temprana del cultivo de arroz es más controvertida. Se ha
argumentado que la evidencia propuesta de Lahuradewa para el arroz domesticado antes del
6000 a. C., muestra en realidad el uso y posiblemente el manejo de arroz morfológicamente sal-
vaje. Los primeros poblados con arroz (de estado silvestre/domesticado desconocido) aparecen
41 El valle de Ferganá es un valle entre las montañas de Asia Central regado por los ríos Naryn y Kara Daria y
hoy día repartido entre Uzbekistán, Tayikistán y Kirguistán.
en las llanuras del Ganges c. 2500 a. C., con evidencia contemporánea registrada para partes del
Punjab, Harayana y Swat. El arroz domesticado asociado con el sedentarismo se infiere como
generalizado en las llanuras del Ganges entre 1700-1500 a. C., y luego se estableció en gran parte
del norte de la India después de 1500 a. C. y se extendió al extremo sur y Sri Lanka alrededor del
año 500 a. C. (Deng et al., 2015; Fuller, 2011a, 2011b; Fuller et al., 2010; Silva et al., 2015)
La primera aparición publicada de espiguillas de arroz que no se rompen en las llanuras del
Ganges data del 1850 al 1500 a. C. en Mahagara, Uttar Pradesh, norte de la India (Fuller, 2011a).
Sin embargo, los granos de este yacimiento no son del tipo japonica y están más en consonancia
con el tamaño y la forma de los tipos tradicionales Oryza nivara/proto-indica (Fuller, 2011b). La
implicación es que los híbridos de tipo indica (japonica x proto-indica) habían surgido antes de
mediados del segundo milenio antes de Cristo (Stevens et al., 2016).
8.5. La cebada como ejemplo de dispersión

Durante la prehistoria, el cultivo de cebada se extendió a entornos climáticamente diferentes,
desde regiones templadas frías del norte de Eurasia hasta regiones subtropicales del sur de Asia
y regiones de gran altitud de la meseta tibetana. Para que las plantas puedan completar su ciclo
de vida, es esencial que la floración coincida con condiciones estacionales favorables, permitien-
do que las plantas eviten daños por temperaturas extremas o sequía. Múltiples investigaciones
han demostrado que las variantes en diferentes genes involucrados en la entrada en floración
han sido importantes en la adaptación de la cebada, y otras especies, a nuevos entornos. Estos
genes en el trigo y la cebada incluyen aquellos involucrados en la respuesta al fotoperíodo (por
ejemplo, Ppd-H1; Jones et al., 2008; Turner et al., 2005) en los que la floración se desencadena
en respuesta a los días largos y a la vernalización, que promueve que la floración se inicie des-
pués de un período de frío en estado vegetativo, p. ej. Vrn1 y Vrn2 (Kilian et al., 2009).
El gen Ppd-H1 ha sido objeto de investigaciones previas en la cebada autóctona europea y
cebada silvestre del Cercano Oriente, y en un conjunto mundial. El análisis del gen Ppd-H1 iden-
tificó el polimorfismo causal de un solo nucleótido (SNP) que bloquea el disparo para florecer en
respuesta a días largos. La distribución del tipo salvaje y la forma mutante muestra una clina geo-
gráfica, con predominio de las formas que no responden en latitudes más al norte. El bloqueo
de la floración en respuesta a los días largos se considera una adaptación a los climas templados
donde no hay sequía de verano, por lo que es ventajoso para la planta seguir aumentando la
biomasa y florecer más tarde. La mayor diversidad de secuencias de ADN en el gen Ppd-H1 entre
las variedades locales de cebada europea ha revelado patrones filogeográficos que se pueden
comparar con las diferentes dispersiones de la agricultura en Europa durante el Neolítico, como
lo indican las tipologías de la cerámica y la evidencia arqueobotánica (Jones et al, 2008; 2012;
2013; 2016).
Jones et al. (2016) estudiaron una región más pequeña dentro del gen Ppd-H1 a la estudiada
previamente (Jones et al., 2008), en 510 variedades locales de cebada provenientes de toda Eu-
rasia, incluidas las accesiones europeas previamente analizadas (Jones et al., 2008), variedades
locales de cebada del norte de África y un conjunto de 72 cebada silvestre del Cercano Oriente.
El análisis de los datos de secuencia reveló patrones filogeográficos en el conjunto de varieda-
des locales distribuidas espacialmente en Eurasia. Los patrones geográficos de los haplotipos
Ppd-H1 obtenidos por Jones et al (2016) permiten discriminar entre varias rutas de propagación
de la cebada por el Viejo Mundo, lejos de su hábitat agrícola ancestral a regiones del mundo con
desafíos estacionales distintos, y en el proceso arrojan luz sobre las interconexiones entre las
comunidades humanas que median ese movimiento.
Las accesiones que albergan el alelo ppd-H1 mutante, no sensible a fotoperíodo, se dividen
en dos haplotipos distintos (A y B), que incluyen tanto razas locales como accesiones de cebada
silvestre, lo que indica que los dos haplotipos ya debían existir en el acervo genético inicial. Las
formas no sensibles de Ppd-H1 tienen un significado adaptativo en las latitudes septentrionales
europeas. Significativamente, la clara división este-oeste de los dos haplotipos de cebada no
sensibles indica una propagación independiente (el haplotipo A se distribuye desde Anatolia y el
Cáucaso hasta China, mientras que el B lo hace desde Anatolia hasta Europa central y del norte).
La distribución del haplotipo A no encaja con la hipótesis de una ruta esteparia del norte para
explicar la propagación de la cebada hacia el este a través de Eurasia. Según Jones et al (2016),
su ausencia de la región esteparia del norte es compatible con dos hipótesis; una dispersión por
la ruta esteparia norte pero donde las variedades locales de cebada se extinguieron antes de
ser muestreadas en la era moderna, o que la ruta esteparia del norte no fue significativa en la
dispersión de cebada.
Los haplotipos restantes reflejan diferentes aspectos de la propagación global de la cebada.
El haplotipo E (que en gran medida se superpone a la del B) refleja la bien conocida propagación
europea de la agricultura neolítica, también perceptible en el haplotipo B. Como E también tiene
una distribución hacia el norte parecida a la del B, es posible que los miembros de E muestren
un rasgo adaptativo de otros loci, como aquellos que determinan un requisito de vernalización
(genes Vrn), por ejemplo. Los haplotipos D y H corresponden a una expansión temprana bien
certificada del cultivo de la cebada desde el sudoeste de Asia hasta el valle del Indo. El haploti-
po G tiene una distribución más oriental, y de todos los haplotipos comunes podría ser el más
coincidente con una ruta costera, que uniría el sur de Asia con la costa oriental de China, junto
con Corea y Japón. La evidencia arqueobotánica indica la aparición de cebada en Japón durante
el primer milenio antes de Cristo, lo que sugiere que dicha ruta costera fue un episodio signi-
ficativamente más tardío que las otras. La evidencia arqueológica del comercio de cuentas de
vidrio sugiere que los contactos por rutas costeras entre el norte de la India y el sudeste asiático
estaban bien establecidos en el año 500 a. C. Tres haplotipos, A, C y F tienen distribuciones geo-
gráficas consistentes con la dispersión de cultivos a través de un corredor de Asia Central (Jones
et al., 2016).
De las tres rutas propuestas por Zhao (2009) para la propagación de los cereales del sudoes-
te asiático al este de Asia, uno de los patrones geográficos de los ocho haplotipos comunes se
acomoda a una potencial ruta marítima bastante tardía en la secuencia temporal, y representa
una serie de cebadas limitadas al Mar de China, pero los haplotipos comunes no se adaptan fá-
cilmente a una ruta esteparia septentrional (Jones et al., 2016).
Cuatro de los siete haplotipos comunes restantes (y también el haplotipo costero G) son tipos
de Ppd-H1 sensibles al fotoperíodo y están confinados por debajo del paralelo 40 N (un indicador
aproximado de estar libre de las heladas recurrentes invernales). De estos, E es predominante-
mente un haplotipo occidental, mientras que los haplotipos C y D tienen dispersiones orienta-
les significativas. Sin embargo, estos dos haplotipos diferenciales orientales tienen geografías
distintas, predominando C en Asia oriental y D en Asia meridional. Esto sugiere movimientos
independientes hacia el este para estas dos regiones, en lugar de un flujo directo entre las dos
(Jones et al., 2016).
La opción restante es la que Frachetti (2012) describe como un “corredor montañoso de Asia
interior”, que Frachetti aplica a las cadenas de Pamir, Tian Shan y Altai, pero podría incluir otras
cordilleras fértiles asociadas con la elevación del Himalaya. Esto proporcionaría un espacio de
circulación a mayor altitud para cebadas sensible y no sensible al fotoperíodo, preadaptadas
para propagarse de forma independiente en las latitudes septentrionales afectadas por las he-
ladas.
La secuencia propuesta por Jones et al. (2016) es la siguiente:
(1) Domesticaciones múltiples en el sudoeste de Asia, con firmas distintivas persistentes para
las domesticaciones de la región “oriental” y “occidental”, como lo observaron previamente va-
rios autores (Morrell y Clegg, 2007; Poets et al., 2015; Saisho y Purugganan, 2007). La hibridación
entre las variedades locales “occidentales” y la cebada silvestre “oriental” contribuyó a estas
domesticaciones.
(2) Expansión temprana de la cebada hacia el oeste, el Mediterráneo, y hacia el este, Asia
central, como se refleja en los haplotipos C y F. Expansión separada hacia el sudeste hacia Balu-
chistán e la cuenca del Indo, como se refleja en el haplotipo H, y posterior diseminación a través
del sur de Asia, como se refleja por el haplotipo D. Movimiento del haplotipo B no sensible hacia
el norte de Europa y más allá (un movimiento reflejado por el haplotipo E, lo que sugiere rasgos
adaptativos en otros loci).
(3) Una circulación de cereales del tercer al segundo milenio antes de Cristo a lo largo de las
estribaciones asociadas con las cadenas montañosas del interior de Asia, reflejada en los haplo-
tipos A, C y F.
(4) Movimiento costero de cebada el primer milenio de nuestra era a lo largo de la China ma-
rítima, Corea y Japón, como se refleja en el haplotipo G, y un movimiento ampliamente coetáneo
desde el continente de haplotipos A no sensible hacia Hokkaido y las islas Curiles.
8.6. EL trigo como ejemplo de dispersión

El trigo harinero (Triticum aestivum L.) es una especie alohexaploide que se origina en dos
rondas sucesivas de hibridación (ver Capítulo 10). Se cree que el segundo evento de hibridación
ocurrió en el Creciente Fértil durante el Neolítico, hace unos 8.000 a 10.000 años (Salamini et
al., 2002). Luego, el trigo harinero evolucionó a medida que se extendió tanto hacia el oeste, a
Europa, como hacia el este, resto de Asia, desde hace 8.500 a 2.300 años. Después de su difusión
en Europa y Asia, las poblaciones de trigo domesticadas se adaptaron a los entornos locales,
convirtiéndose en las llamadas variedades locales. A partir del siglo XVI, el trigo se introdujo en
el Nuevo Mundo, primero en América Latina y luego en América del Norte y posteriormente
en Australia. Durante los últimos dos siglos, se organizaron programas para mejorar estas va-
riedades locales en prácticamente todos los países en los que el trigo es un cultivo importante.
Después de la Segunda Guerra Mundial, la introducción de genes de enanismo en varios cultivos
durante la Revolución Verde, particularmente en trigo y arroz, contribuyó a modificaciones en
el acervo genético en todo el mundo. Hoy, con más de 220 millones de hectáreas y de más 750
millones de toneladas producidas cada año, el trigo es uno de los cultivos más sembrados y
consumidos en todo el mundo, ya que proporciona el 15% de las calorías consumidas. Desde la
transición de la caza-recolección a la agricultura, el trigo harinero ha sido esencial en el origen y
mantenimiento de muchas civilizaciones. En repetidas ocasiones ha sido moldeado por la selec-
ción para satisfacer las necesidades humanas y la adaptación a diferentes entornos. Balfourier
et al. (2019) realizaron un estudio filogeográfico mundial con el objetivo de comprender esta
compleja historia de difusión y diferenciación del trigo y que me parece muy interesante resumir
en este capítulo.
Dado que estudios previos destacaron la importancia de los efectos geográficos y temporales
en la estructuración de la diversidad del trigo, Balfourier et al. (2007) muestrearon un conjunto
de 4.506 accesiones de trigo representando la diversidad mundial. Estas accesiones se clasifi-
caron en conjuntos que eran relevantes en términos de prácticas agrícolas: variedades locales
correspondientes al grupo original de diversidad mundial, cultivares tradicionales registrados
antes de la Revolución Verde y la introducción global de genes de enanismo (1960), y variedades
modernas registradas después de 1960. Después se genotiparon en una matriz de polimorfismo
de un solo nucleótido de alta densidad donde se seleccionaron un conjunto de 113.457 SNPs
de alta calidad. Este conjunto de datos comprendía a 99.333 SNPs bialélicos polimórficos de
alta resolución y 14.124 variantes fuera de rango, es decir, marcadores que detectan tanto poli-
morfismos de nucleótidos como variaciones de presencia-ausencia. Pero, como los marcadores
diseñados con chips pueden conducir a un sesgo de verificación debido al tipo de marcador y la
selección, Balfourier et al. (2019) dedujeron bloques de haplotipos y sus alelos correspondientes
a lo largo del genoma. Analizaron el genoma del trigo harinero en 8.741 regiones sobre las cuales
había poca evidencia de recombinación histórica y dentro de las cuales sólo se observaron unos
pocos haplotipos comunes.
Balfourier et al. (2019) estimaron los principales grupos genéticos de trigo harinero utilizando
las 632 variedades locales que se supone que corresponden a la primera ola de diseminación
del trigo. Los resultados del programa STRUCTURE muestran las asignaciones más estables para
varios grupos que van de 6 a 9 (K = 6 a K = 9). Eligieron describir el panel utilizando ocho grupos,
ya que discriminaba la Península Ibérica de las líneas mediterráneas y las líneas caucásicas del
Asia occidental, que son biológica e históricamente relevantes. En un desglosado progresivo, con
K = 2, las variedades locales de trigo se separaron de acuerdo con sus orígenes europeos frente
asiáticos. Con K = 3, el grupo asiático se dividió en dos grupos: el sudeste asiático y Asia central
y África. Con K = 4, las variedades locales europeas se dividieron en los grupos del noroeste de
Europa y el sudeste de Europa. Con K = 5, el grupo de la Cuenca del Mediterráneo se separó del
grupo del noroeste. Con K = 6, el grupo del Subcontinente Indio se segregó del grupo de Asia
Central. Con K = 7, el grupo ibérico se separó del grupo mediterráneo. Con K = 8, el grupo del
Cáucaso se separó del grupo de Asia Central y África. Los grupos mediterráneos, y del noroeste
y sueste de Europa fueron los grupos con más mezcla (tasa de asignación media, 0,66, 0,68 y
0,71, respectivamente), y los grupos más diversos [índice de diversidad de Nei (He) = 0,47, 0,45
y 0,44, respectivamente]. También presentaron el mayor número de alelos raros y singletons42.
Los grupos de la India, Cáucaso, sudeste asiático e ibérico fueron los menos mezclados (tasa de
asignación media = 0,77, 0,80, 0,88 y 0,89, respectivamente) y los grupos menos diversos (He =
0,35, 0,40, 0,34 y 0,30, respectivamente) (Balfourier et al., 2019).
Las proyecciones geográficas del primer y segundo eje de un análisis de coordenadas prin-
cipales mostraron que hay dos polos de diferenciación, uno en Europa y otro en Asia. Ambos
convergen alrededor de la región mediterránea, lo cual es consistente con la idea general que
ubica la domesticación del trigo en el Creciente Fértil. La relación entre las distancias genéticas y
geográficas desde el Creciente Fértil respalda el hecho de que había dos polos de diferenciación
que se originan en un centro común: Creciente Fértil (Balfourier et al., 2019).
Para confirmar las hipótesis sobre la diseminación del trigo a lo largo de las rutas de migra-
ción humana, Balfourier et al. (2019) buscaron firmas de eventos demográficos (flujo genético
preferencial y expansión de la población) a través del análisis de la distribución geográfica de ale-
los raros (frecuencia < 0,05 o 0,01) y singletons. Observaron que los grupos asiáticos y europeos
de alelos raros eran distintos, con poca superposición. Esto sugiere que los grupos de alelos raros
que se han transmitido al germoplasma europeo y asiático desde el centro de la domesticación
del trigo son diferentes. Tanto en Asia como en Europa, los alelos raros no específicos eran com-
partidos en general con el grupo mediterráneo, o centroasiático-africano o Cáucaso. Al analizar
alelos raros en Europa y Asia por separado, el grupo mediterráneo mostró el mayor número de
alelos específicos. Tanto el hecho de que el grupo mediterráneo tenía el mayor número de alelos
compartidos con Asia o Europa como el hecho de que tenía alelos más específicos llevaron a
la conclusión de que la expansión del grupo mediterráneo era anterior a la expansión de cual-
quier otro grupo. Las antiguas poblaciones de sudeste de Europa probablemente se derivaron
de grupo mediterráneo hace mucho tiempo según la gran cantidad de alelos raros específicos. La
diferenciación de noroeste de Europa parece haber seguido a la del sudeste. El grupo del sudeste
asiático también se habría expandido hace mucho tiempo. Parece haber habido flujos genéti-
cos recientes entre los grupos indio y del sudeste asiático y entre el ibérico y le mediterráneo.
Parecen haberse experimentado un flujo genético regular y recíproco entre el Mediterráneo, el
Cáucaso y el grupo de Asia Central-África. La mayor tasa de alelos raros y únicos en Europa en
comparación con Asia sugiere una tasa de expansión más antigua y/o mucho más alta en Europa.
En Europa del Este, la alta frecuencia de alelos muy raros (frecuencia < 0,01) y singletons que se
supone que son mutaciones más recientes apunta hacia una expansión del cultivo de trigo que
puede haber sido más reciente que en el grupo mediterráneo.
42 Un singleton es una variante rara en la que la variación genética la porta un cromosoma único en una mues-
tra.
La conclusión de Balfourier et al. (2019) es que la expansión del trigo probablemente comen-
zó en la región mediterránea. El trigo harinero luego se diferenció en nuevos entornos a lo largo
de dos rutas principales de migración humana, desde el Creciente Fértil hacia Europa (hacia el
norte a lo largo de la ruta del Danubio (sudeste) y hacia el oeste (noroeste)] y Asia a lo largo de
la Ruta de la Seda. La expansión de las poblaciones de trigo fue particularmente importante en
Europa del Este.
Posteriormente, Balfourier et al. (2019) seleccionaron un conjunto de 4.403 accesiones que
incluyen variedades locales, cultivares tradicionales y variedades modernas con menos del 5% de
haplotipos restantes para analizar la diversidad mundial. El árbol filogenético reveló tres grandes
grupos. El acervo genético de Europa del Este y el Mediterráneo reunió el 94% de las variedades
locales del sudeste de Europa, el Mediterráneo e Iberia, junto con el 83% de todas las variedades
tradicionales y modernas no originarias del norte y oeste de Europa. Esto es consistente con las
sucesivas introducciones, primero por parte de los españoles y portugueses en América del Sur,
luego por otros europeos en los Estados Unidos, Canadá y Australia, y por el Centro Internacional
de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y por los programas de mejora de las zonas secas
(ICARDA)43 en todo el mundo. El grupo asiático incluyó el 94% de las variedades locales asiáticas
(sudeste asiático, India, Asia Central y Cáucaso) pero sólo el 7% de las variedades tradicionales
y modernas, mientras que el 71% de las variedades modernas asiáticas se incluyeron dentro del
grupo de Europa del Este y el Mediterráneo. Esto muestra que los programas de mejora asiáticos
se han basado principalmente en el germoplasma europeo y más particularmente en el italiano.
El alto índice de diferenciación entre líneas modernas y variedades locales asiáticas (sudeste
asiático y subcontinente indio) respalda el hecho de que la diversidad original asiática no contri-
buyó mucho a las variedades modernas asiáticas. Por último, el acervo genético de Europa occi-
dental contiene 62 de las 63 variedades locales del noroeste, así como el 76% de las variedades
tradicionales y modernas del norte y oeste de Europa. Esto demuestra que los programas de
mejora del norte y el oeste de Europa han utilizado principalmente variedades locales.
A una escala más fina, el análisis filogenético definió 11 grupos dentro de la diversidad mun-
dial. El Grupo I estaba compuesto por líneas modernas de invierno de Ucrania, Hungría, Rusia,
Yugoslavia y Rumanía. El Grupo II estaba compuesto por accesiones francesas, canadienses, ale-
manas, norteamericanas y suecas, en su mayoría de tipo primavera. El Grupo III estaba com-
puesto por norteamericanas, rusas, húngaras, ucranianas y rumanas, en su mayoría accesiones
de invierno. El Grupo IV estaba compuesto por las accesiones de América y Australia, francesas
y españolas. El Grupo V estaba compuesto por líneas modernas chinas, italianas, yugoslavas y
húngaras. El Grupo VI estaba compuesto por líneas del CIMMYT, el Nuevo Mundo y las líneas mo-
dernas chinas de primavera. El Grupo VII estaba compuesto por líneas modernas, exclusivamen-
te de primavera, canadienses, chinas y americanas. El Grupo VIII estaba compuesto por accesio-
nes asiáticas, principalmente de primavera, incluidas la mayoría de las variedades locales de los
grupos indio centroasiático y del Cáucaso. El Grupo IX estaba compuesto por accesiones chinas
y japonesas, incluida la mayoría de las variedades locales de sudeste asiático. El Grupo X estaba
compuesto por líneas modernas francesas y británicas de tipo invierno. El Grupo XI por líneas
modernas de invierno francesas y alemanas (Balfourier et al., 2019). Esta agrupación, juntos con
otros datos genéticos, indicaron a Balfourier et al. (2019) que la distribución de la diversidad es
en gran medida resultado de los materiales usados en los programas de mejora modernos.
Balfourier et al. (2019) encontraron que los grupos I a III, X y XI contenían principalmente
accesiones de países europeos, y estos dos últimos agrupaban a las accesiones del noroeste de
Europa, mientras que las de los países de Europa del Este se encontraron principalmente en los
grupos I y III. Esta fuerte estructura entre los grupos genéticos de trigo del noroeste y sudeste de
Europa puede estar relacionada con los caminos históricos utilizados por los primeros agriculto-
43 Estos organismos internacionales, produjeron y difundieron nuevos cultivares en los países en desarrollo.
Jugaron un papel clave durante la Revolución Verde y la generalización de las variedades semienanas de alto rendi-
miento.
res durante la expansión de la agricultura. En particular, el camino del Danubio puede ser una hi-
pótesis para explicar esta separación geográfica entre los grupos X y XI, por un lado, y los grupos
I y III, por otro. La división de las accesiones de Europa occidental entre el grupo X (Francia, Reino
Unido, Bélgica, etc.) y el grupo XI (Alemania, Países Bajos, Polonia, Dinamarca, etc.) puede es-
tar relacionada con antiguas huellas de selección bajo condiciones climáticas específicas, como
oceánica/climas continentales. Por último, algunas agrupaciones de accesiones en el grupo II se
pueden encontrar en la parte norte de Europa (Escandinavia). Este grupo contenía principalmen-
te accesiones de tipo primavera bien adaptadas a los requisitos específicos de duración del día y
de vernalización en los países del norte de Europa (Noruega, Suecia, Finlandia e Irlanda).
El material del Mediterráneo difería del material europeo. El nivel de diversidad y mezcla era
alto en esta región en el cruce de diferentes caminos de migración. El camino del Mediterráneo
desde Turquía, Grecia a través de Italia, Francia y España probablemente estaba relacionado con
el grupo IV, mientras que el camino del norte de África podría haber dado lugar a los grupos VI
y VIII. Por último, Balfourier et al. (2019) concluyeron que el pequeño grupo V, altamente es-
pecífico del mar Adriático (Italia, Croacia, Antigua Yugoslavia, Albania, Grecia ...) podría reflejar
altas presiones de selección en condiciones ambientales muy específicas, como la resistencia a
la sequía.
Balfourier et al. (2019) observaron que la gran área geográfica de Oriente Medio y Asia Cen-
tral, correspondiente a la Cuna del Trigo (el centro de diversificación del trigo) y el punto de par-
tida de rutas históricas de migración, incluía accesiones de los grupos I, III, IV, VI y VIII. En el este
de Asia la distribución de las accesiones entre los grupos VI, VIII y IX (los dos primeros también
se observaron a alta frecuencia en el Oriente Medio y Asia Central) variaron a lo largo del extre-
mo sur de la Ruta de la Seda utilizada por los primeros agricultores del Creciente Fértil a través
de Asia Central, Afganistán y Xinjiang (noroeste de China). El grupo III observado en el Cáucaso
también se encontró en Mongolia, República de Corea, Japón, China y la Federación de Rusia.
La aparición de este grupo respalda la hipótesis de una vía secundaria de introducción al norte
desde Eurasia al sur de Siberia y Mongolia, a lo largo del camino de la estepa euroasiática. En
China, Balfourier et al. (2019) observaron una correlación bastante buena entre las cuatro zonas
principales de cultivo de trigo (trigos de primavera o invierno, siembra más temprana o tardía) y
los diferentes grupos de accesiones.
El continente africano estaba dominado en gran medida por los tres grupos observados en el
Mediterráneo (IV y VI) y Medio Oriente (VIII). Esta diversidad puede haberse formado a lo largo
de las antiguas rutas de migración humana desde el Creciente Fértil hasta el norte de África
(Egipto, Túnez, Argelia y Marruecos; grupos IV y VIII). Las líneas modernas africanas es probable
que corresponda a introducciones recientes de los materiales de mejora de trigo del ICARDA
y CIMMYT en las partes orientales (Etiopía y Kenia) y meridionales (Zimbabwe y Sudáfrica) del
continente (Balfourier et al., 2019).
En América el Grupo IV, observado principalmente en las costas orientales (Estados Unidos,
Venezuela, Brasil, Uruguay y Argentina), probablemente está relacionado con la primera intro-
ducción de variedades locales de trigo del grupo ibérico por parte de los españoles y portuguese
en la costa este de América durante el siglo XVI. La presencia del grupo III puede explicarse por
la introducción de accesiones de trigo relacionadas con las líneas de Europa y más adaptadas al
clima continental. Por ejemplo, el trigo rojo de Turquía fue traído a Kansas por los menonitas a
fines del siglo XIX. La introducción del trigo de primavera de Escandinavia y el norte de Europa a
Canadá puede explicar la importancia del grupo II en este país. La estructuración observada en
EE. UU. es coherente con la información histórica. Las primeras introducciones de trigo en los
Estados Unidos probablemente ocurrieron en la costa este a principios del siglo XVII. Una intro-
ducción más importante del material mediterráneo ocurrió durante el siglo XIX con accesiones
mediterráneas como la “Purple Straw” o “Red May”. A finales del siglo XIX, estas accesiones se
utilizaron como progenitores de líneas mejor adaptadas como Goldcoin, Harvest Queen, Thorne,
Chancellor, etc. Todas estas accesiones pertenecen al grupo IV. Durante el asentamiento pro-
gresivo en los estados occidentales de EE. UU. en la segunda parte del siglo XIX, se introdujeron
nuevas accesiones del grupo de Europa del Este, como Turkey Red o Crimean de Ucrania, para
crear cultivares más adaptados como Jarkov, Malakof y variedades con mayor potencial de rendi-
miento como Cheyenne, Nebred, Comanches, Wichita, Triumph, Centurk, Newton o Tam. Todas
estas accesiones pertenecen al grupo III. Los trigos blandos de invierno de Europa no parecían
adaptados en las condiciones de los estados del norte. Por lo tanto, durante el siglo XIX, los colo-
nos utilizaron tipos de primavera introducidos previamente desde Escandinavia a Canadá, como
Red Fife, Preston o Marquis para desarrollar nuevos cultivares como, por ejemplo, Lee o Ceres,
que se agruparon en el grupo II. Más tarde, en la segunda parte de siglo XX, las introgresiones
del material del CIMMYT en los programas de mejora modernos produjeron cultivares de prima-
vera más productivos como Justin, Chris, Era, Olaf o Len, todos pertenecientes al grupo VI. Algu-
nas accesiones europeas de tipo primavera del grupo III estaban en el origen del famoso trigo
blanco blando en la región del noroeste del Pacífico (Washington, Oregón e Idaho), como Little
Club introducido desde California, Baart o Defiance. Después de la Segunda Guerra Mundial, la
introducción de líneas de trigo del CIMMYT en los programas de mejora vegetal también puede
explicar la importancia del grupo VI en esta parte occidental de los Estados Unidos (Balfourier
et al., 2019).
Las accesiones de trigo de Oceanía se agruparon en cuatro grupos principales: grupos II y X
de Europa y grupos IV y VI del área mediterránea y ampliamente utilizados por el CIMMYT en
programas de mejora recientes. Este agrupamiento es consistente con la evolución del trigo aus-
traliano según lo descrito por Joukhadar et al. (2017). El trigo fue introducido por primera vez en
Oceanía por la Primera Flota (First Fleet) en 1788. Durante el siglo XIX, los agricultores utilizaron
algunas líneas famosas de Europa y el Mediterráneo y luego de África. Estas líneas fueron uti-
lizadas intensamente por los mejoradores en la primera mitad del siglo XX para desarrollar las
primeras variedades comerciales australianas. Desde 1970, la mejora del trigo australiano se ha
basado en gran medida en el material del CIMMYT para desarrollar nuevos cultivares (Balfourier
et al., 2019).
Teniendo en cuenta el cambio genético del conjunto de genes de trigo a través del tiempo
se pueden ver ciertas tendencias. La proporción de los 11 grupos parecía ser diferente según el
estado de las accesiones: variedades locales, cultivares tradicionales y variedades modernas.
Mientras que los grupos IV, VIII y IX fueron dominantes en las variedades locales, su proporción
disminuyó en las líneas tradicionales y modernas. Al mismo tiempo, los grupos I, VI, X y XI, que
eran grupos minoritarios en variedades locales, se hicieron dominantes en las variedades mo-
dernas. Esto puede explicarse por los importantes programas de mejora en Europa del Este (gru-
po I), Europa Occidental (grupos X y XI), así como en CIMMYT e ICARDA (grupo VI) que han ex-
tendido sus variedades en todo el mundo después de la década de 1960 (Balfourier et al., 2019).
Por último, quiero incorporar la parte de la publicación de Balfourier et al. (2019) relativa
a la variación extraespecífica, tan importante en trigo. Balfourier et al. (2019) observaron que
la composición en variaciones estructurales evolucionó a través del tiempo. Al considerar los
14.124 marcadores que revelan alelos nulos y, por lo tanto, se pueden usar para detectar va-
riaciones de presencia/ausencia, el número de alelos nulos parece ser bastante similar en las
variedades locales y cultivares tradicionales (unos 1.000 por línea) Por el contrario, observaron
un segundo grupo de líneas con más de 1.700 de estos marcadores, especialmente en varieda-
des modernas registradas después de 1970. Las variaciones estructurales pueden deberse al uso
de parientes silvestres en la mejora del trigo que se remonta a principios de la década de 1940
y ganó importancia durante las décadas de 1970 y 1980. Un análisis detallado de la distribución
de los 14.124 marcadores reveló más de 80 bloques con variaciones estructurales mayores de 5
Mb con una longitud acumulativa mayor de 4.600 Mb, es decir, casi un tercio del genoma com-
pleto del trigo harinero. Estos grandes bloques probablemente corresponden a introgresiones
extraespecíficas, por ejemplo, del cromosoma 1RS de centeno (Secale cereale) en el cromosoma
1B, o la translocación 2NS de Aegilops ventricosa en el cromosoma 2A. Sin embargo, aunque
estos grandes bloques se pueden detectar fácilmente, los segmentos extraespecíficos más pe-
queños, denominados «introgresiones crípticas», son más difíciles de identificar (Kuraparthy et
al., 2007). Por lo tanto, es probable que la cantidad total de ADN extraespecífico presente en
el germoplasma de trigo actual sea mucho mayor que la parte del genoma detectada. Hasta la
fecha, se han intrigado alelos de más de 50 especies de 13 géneros (Wulff y Moscou, 2014), des-
tacando no sólo la importancia de estas introgresiones extraespecíficas para la mejora del trigo,
sino también los complejos patrones genómicos que podrían haber surgido (Ver más datos sobre
la variación extraespecífica en la Sección 10.8).
Se ha demostrado que la diversidad genética natural de SNP en el material mejorado es signi-
ficativamente menor que la observada en las variedades locales como resultado de la domesti-
cación y la selección. Sin embargo, en el análisis de Balfourier et al. (2019), el nivel de diversidad
calculado con los haplotipos a lo largo del tiempo fue similar al de las variedades locales, las
accesiones tradicionales y las líneas modernas (0.52, 0.50 y 0.51, respectivamente), en la co-
lección global y en la mayoría de los grupos. Mientras que el 9% de los alelos se perdieron en
las variedades modernas en comparación con las variedades locales, en las líneas modernas se
observó un 8% de nuevos alelos. Balfourier et al. (2019) sugieren que los programas de mejora
han traído algunos nuevos alelos en variantes estructurales relacionadas con introgresiones ex-
traespecíficas, lo que lleva a una diversidad genética general que es similar entre las variedades
locales y las variedades modernas.
Balfourier et al. (2019) concluyeron que la selección y la difusión recientes condujeron a un
germoplasma moderno de trigo que está altamente desequilibrado en comparación con el an-
cestral encontrado en las variedades locales. La mayoría de los cultivares modernos en todo el
mundo están relacionados con las variedades locales del sudeste de Europa, la Península Ibérica
y el Mediterráneo, mientras que las variedades locales del noroeste de Europa sólo contribu-
yeron al germoplasma moderno de Europa occidental, y las variedades asiáticas apenas se han
utilizado en los programas modernos de mejora del trigo. Además, la introducción de especies
relacionadas silvestres en la mejora del cultivo ha resultado en una cantidad significativa de ADN
extraespecífico dentro del genoma de las variedades modernas de trigo.
Referencias
Balfourier F, Bouchet S, Robert S, De Oliveira R, Rimbert H, Kitt J, Choulet F, International
Wheat Genome Sequencing Consortium, BreedWheat Consortium, Paux E. 2019. Worldwide
phylogeography and history of wheat genetic diversity. Sci Adv 5: eaav0536. doi: 10.1126/sciadv.
aav0536
Balfourier F, Roussel V, Strelchenko P, Exbrayat-Vinson F, Sourdille P, et al. 2007. A worldwide
bread wheat core collection arrayed in a 384-well plate. Theor Appl Genet 114: 1265–1275. doi:
10.1007/s00122-007-0517-1
Bastow R, Mylne JS, Lister C, Lippman Z, Martienssen RA, Dean C. 2004. Vernalization re-
quires epigenetic silencing of FLC by histone methylation. Nature 427:164-167. doi: 10.1038/
nature02269. PMID: 14712277.
Betts A, Jia PW, Dodson J. 2014. The origins of wheat in China and potential pathways for its
introduction: a review. Quater Internat 348: 158-168. doi: 10.1016/j.quaint.2013.07.044
Blackman BK, Strasburg JL, Raduski AR, Michaels SD, Rieseberg LH. 2010. The role of recently
derived FT paralogs in sunflower domestication. Cur Biol 20: 1–7. doi: 10.1016/j.cub.2010.01.059
Boivin N, Fuller DQ. 2009. Shell middens, ships and seeds: Exploring coastal subsistence, ma-
ritime trade and the dispersal of domesticates in and around the Ancient Arabian Peninsula. J
World Prehist 22: 113–180. doi: 10.1007/s10963-009-9018-2
Boivin N, Fuller DQ, Crowther A. 2012. Old World globalization and the Columbian exchange:
Comparison and contrast. World Archaeol 44: 452–469. Doi: 10.1080/00438243.2012.729404
Carney JA. 1998. The role of African rice and slaves in the history of rice cultivation in the
Americas. Human Ecol 26: 525-545.
Castillo CC, Tanaka K, Sato Y-I, Ishikawa R, Bellina B, et al. 2016. Archaeogenetic study of pre-
historic rice remains from Thailand and India: evidence of early japonica in South and Southeast
Asia. Archaeol Anthropol Sci 8: 523–543. doi: 10.1007/s12520-015-0236-5
Chen FH, Dong GH, Zhang DJ, Liu XY, Jia X, et al. 2015. Agriculture facilitated permanent hu-
man occupation of the Tibetan Plateau after 3600 BP. Science 347: 248-250. doi: 10.1126/scien-
ce.1259172
Civáň P, Craig H, Cox CJ, Brown TA. 2015. Three geographically separate domestications of
Asian rice. Nat Plants 1: 15164. doi:10.1038/nplants.2015.164
D’Alpoim Guedes JA, Lu H, Hein AM, Schmidt AH. 2015. Early evidence for the use of wheat
and barley as staple crops on the margins of the Tibetan Plateau. Proc Natl Acad Sci USA 112:
5625–5630. doi: 10.1073/pnas.1423708112
Deng Z, Fuller DQ, Chu X, Cao Y, Jiang Y, Wang L, Lu H. 2020. Assessing the occurrence and
status of wheat in late Neolithic central China: the importance of direct AMS radiocarbon dates
from Xiazhai. Vegetat Hist Archaeobot 29: 61–73. doi: 10.1007/s00334-019-00732-7
Deng Z, Qin L, Gao Y, Weisskopf AR, Zhang C, Fuller DQ. 2015. From early domesticated rice
of the Middle Yangtze Basin to millet, rice and wheat agriculture: Archaeobotanical macro-re-
mains from Baligang, Nanyang Basin, Central China (6700–500 BC). PLoS ONE 10: e0139885. doi:
10.1371/journal.pone.0139885
Frachetti MD. 2012. Multiregional emergence of mobile pastoralism and nonuniform institu-
tional complexity across Eurasia. Cur Anthropol 53: 2-38. doi: 10.1086/663692
Fuller DQ. 2006. Agricultural origins and frontiers in South Asia: A working synthesis. J World
Prehist 20: 1–86. doi: 10.1007/s10963-006-9006-8
Fuller DQ. 2011a. Finding plant domestication in the Indian Subcontinent. Cur Anthropol 52:
S347–S362. doi: 10.1086/658900
Fuller DQ. 2011b. Pathways to Asian civilizations: Tracing the origins and spread of rice and
rice cultures. Rice 4: 78–92. doi: 10.1007/s12284-011-9078-7
Fuller DQ, Denham T, Arroyo-Kalin M, Lucasa L, Stevensa CJ, et al. 2014. Convergent evolution
Fuller DQ, Sato Y-I, Castillo C, Qin L, Weisskopf AR, et al. 2010. Consilience of genetics and
archaeobotany in the entangled history of rice. Archaeol Anthropol Sci 2: 115–131. doi: 10.1007/
s12520-010-0035-y
Gutaker RM, Weiß CL, Ellis D, Anglin NL, Knapp S, et al. 2019. The origins and adaptation
of European potatoes reconstructed from historical genomes. Nat Ecol Evol 3: 1093–1101. doi:
10.1038/s41559-019-0921-3
Jones G, Charles MP, Jones MK, Colledge S, Leigh FJ, et al. 2013. DNA evidence for multiple in-
troductions of barley into Europe following dispersed domestications in Western Asia. Antiquity
87: 701-713. doi: 10.1017/S0003598X00049401
Jones G, Jones H, Charles MP, Jones MK, Colledge S, et al. 2012. Phylogeographic analysis of
barley DNA as evidence for the spread of Neolithic agriculture through Europe. J Archaeol Sci 39:
3230-3238. doi: 10.1016/j.jas.2012.05.014
Jones H, Leigh FJ, Mackay I, Bower M A, Smith LMJ, et al. 2008. Population-based resequen-
cing reveals that the flowering time adaptation of cultivated barley originated east of the Fertile
Crescent. Mol Biol Evol 25: 2211–2219. doi: 10.1093/molbev/msn167
Jones H, Lister DL, Cai D, Kneale CJ, Cockram J, Peña-Chocarro L, Jones K. 2016. The trans-Eu-
rasian crop exchange in prehistory: Discerning pathways from barley phylogeography. Quater
Internat 426: 26-32. doi: 10.1016/j.quaint.2016.02.029
Joukhadar R, Daetwyler HD, Bansal UK, Gendall AR, Hayden MJ. 2017. Genetic diversity, po-
pulation structure and ancestral origin of Australian wheat. Front Plant Sci 8: 2115. doi: 10.3389/
fpls.2017.02115
Kilian B, Ozkan, H, Pozzi C, Salamini F. 2009. Domestication of the Triticeae in the Fertile Cres-
cent. En Feuillet C, Muehlbauer GJ (eds.) Genetics and Genomics of the Triticeae. Springer. doi;
10.1007/978-0-387-77489-3_3
Knörzer KH. 2000. 3000 years of agriculture in a valley of the High Himalayas. Veget Hist Ar-
chaeobot 9: 219–222. doi: org/10.1007/BF01294636
Kuraparthy V, Chhuneja P, Dhaliwal H S, Kaur S, Bowden RL, Gill BS. 2007. Characterization
and mapping of cryptic alien introgression from Aegilops geniculata with new leaf rust and stripe
rust resistance genes Lr57 and Yr40 in wheat. Theor Appl Genet 114: 1379–1389. doi: 10.1007/
s00122-007-0524-2
Larson G, Fuller DQ. 2014. The evolution of animal domestication. Annu Rev Ecol Evol Syst 45:
115–136. doi: 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135813
Li Y, Xu M. 2017. CCT family genes in cereal crops: A current overview. The Crop Journal 2017:
449-458. doi: 10.1016/j.cj.2017.07.001
Lister DL, Jones H, Jones MK, O’Sullivan DM, Cockram J. 2013. Analysis of DNA polymorphism
in ancient barley herbarium material: Validation of the KASP SNP genotyping platform. Taxon 64:
779-789. doi: 10.12705/624.9
Lu H, Zhang J, Liu K-b, Wu N, Li Y, et al. 2009. Earliest domestication of common millet (Pani-
cum miliaceum) in East Asia extended to 10,000 years ago. Proc Natl Acad Sci USA 106: 7367–
7372. doi: 10.1073pnas.0900158106
Morales J, Pérez-Jordá G, Pena-Chocarro L, Zapata L, Ruiz-Alonso M, López-Sáez JA, Linstae-
dter J. 2013. The origins of agriculture in North-West Africa: macro-botanical remains from Epi-
palaeolithic and early Neolithic levels of Ifri Oudadane (Morocco). J Archaeol Sci 40: 2659-2669.
doi: 10.1016/j.jas.2013.01.026
pnas.0611377104
Nesbitt M, Simpson SJ, Svanberg I. 2010. History of rice in Western and Central Asia. En:
Sharma SD (ed.) Rice: Origin, Antiquity and History. Enfield, NH Science Publishers. pp. 312–344.
Poets AM, Fang Z, Clegg MT, Morrell PL. 2015. Barley landraces are characterized by geogra-
phically heterogeneous genomic origins. Genome Biol 16: 173. doi: 10.1186/s13059-015-0712-3
Riehl S, Zeidi M and Conard NJ. 2013. Emergence of agriculture in the foothills of the Zagros
Mountains of Iran. Science 341: 65–67. doi: 10.1126/science.1236743
Roullier C, Benoit L, McKey DB, Lebot V. 2013. Historical collections reveal patterns of diffu-
sion of sweet potato in Oceania obscured by modern plant movements and recombination. Proc
Natl Acad Sci USA 110: 2205–2210. doi: 10.1073/pnas.1211049110
Russo EB. 2007. History of Cannabis and its preparations in saga, science, and sobriquet.
Chem Biodiver 4: 1614–1648. doi: 10.1002/cbdv.200790144
Saisho D, Purugganan MD. 2007. Molecular phylogeography of domesticated barley tra-
ces expansion of agriculture in the old world. Genetics 177: 1765-1776. doi: 10.1534/gene-
tics.107.079491
Salamini F, Ozkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Martin W. 2002. Genetics and geography
of wild cereal domestication in the Near East. Nat Rev Genet 3: 429–441. doi: 10.1038/nrg817
Silva F, Stevens CJ, Weisskopf A, Castillo C, Qin L, Bevan A, Fuller DQ. 2015. Modelling the
geographical origin of rice cultivation in Asia using the rice archaeological database. PLoS ONE
10: e0137024. doi: 10.1371/journal.pone.0137024
Spengler RN. 2015. Agriculture in the Central Asian Bronze Age. J World Prehist 28: 215–253.
doi: 10.1007/s10963-015-9087-3
Stevens CJ, Murphy C, Roberts R, Lucas L, Silva F, Fuller DQ. 2016. Between China and South
Asia: A Middle Asian corridor of crop dispersal and agricultural innovation in the Bronze Age. The
Holocene 26: 1541-1555. doi: 10.1177/0959683616650268
Turner A, Beales J, Faure S, Dunford RP, Laurie DA. 2005. The pseudo-response regulator
Ppd-H1 provides adaptation to photoperiod in barley. Science 310: 1031-1034. doi: 10.1126/
science.1117619
Wulff BB, Moscou MJ. 2014. Strategies for transferring resistance into wheat: From wide cros-
ses to GM cassettes. Front Plant Sci 5: 692. doi: 10.3389/fpls.2014.00692
Yang C-C, Kawahara Y, Mizuno H, Wu J, Matsumoto T, Itoh T. 2012. Independent domestica-
tion of Asian rice followed by gene flow from japonica to indica. Mol Biol Evol 29: 1471–1479.
doi: 10.1093/molbev/msr315
Zeder MA. 2018. Did maize dispersal precede domestication? Science 362: 1246- 1247, doi:
Zhao Z. 2009. Eastward spread of wheat into China e new data and new issues. Chinese Ar-
chaeol 9: 1-9. doi: 10.1515/CHAR.2009.9.1.1
Zohary D, Hopf M. 2000. Domestication of Plants in the Old World. Oxford Science, Oxford.
9. Arqueogenética
9.1. Introducción
El término de arqueogenética se introdujo inicialmente como la aplicación de las técnicas de
la Genética de poblaciones para el estudio del pasado humano, es decir, obtener e interpretar
las evidencias genéticas de la historia humana mediante el análisis de ADN recuperado de restos
arqueológicos, lo que se ha denominado, ADN fósil, primitivo, antiguo, arqueológico, paleo-ADN,
etc. Pero es obvio que el estudio arqueogenético no se limita sólo a la especie humana y se ha ex-
tendido al estudio de especies animales y vegetales, en muchos casos en relación de los cambios
asociados a la domesticación (Palmer et al., 2012b). La generalización de las técnicas genómicas
ha ampliado el concepto a la arqueogenómica.
La utilización cada vez más generalizada del ADN antiguo, no sólo extraído de restos orgáni-
cos de plantas y animales, sino también de utensilios o de sustratos, el llamado ADN ambiental,
está revolucionando los estudios genéticos sobre los humanos, plantas, animales y microorga-
nismos del pasado y la evolución de estos (Baird y Hajibabaei, 2012; Kelly et al., 2014; Thomsen
y Willerslev, 2015).
El análisis de ADN antiguo es un área de investigación interdisciplinar que utiliza técnicas de
biología molecular para investigar cuestiones arqueológicas y encontrar pistas ocultas sobre el
pasado y la evolución de los seres vivos. El ADN antiguo es una fuente distintiva en la identifica-
ción y el estudio de la constitución genética de restos biológicos de excavaciones arqueológicas.
La información genética obtenide del paleo-ADN y sobre todo de la secuenciación de geno-
mas a partir de ADN antiguo permite predecir características fenotípicas de las formas antiguas
de muchas especies a partir de los genotipos que tenían y nos ayuda a apreciar la variación
individual y a veces colectiva, si las muestras son suficientemente grandes, de la especie den-
tro de las culturas clave del pasado. Al proporcionar medidas directas de cómo cambiaron las
frecuencias alélicas a lo largo del tiempo, también cabe esperar que los datos de paleo-ADN
proporcionen un poder estadístico sin precedentes para identificar la selección e identificar los
contextos en los que los agricultores y ganaderos del pasado comenzaron a propagar caracteres
específicos del proceso de domesticación y mejora. Además, como los análisis de ADN antiguo
pueden trazar las afinidades de la población a través del espacio y el tiempo, pueden revelar los
orígenes y los procesos históricos mediante los cuales se mezclaron diferentes razas o varieda-
des para formar las más actuales. Algunos ejemplos de todo esto lo veremos en este capítulo y
en capítulos dedicados a diversas especies animales o vegetales.
Existen varios problemas en la investigación basada en el ADN antiguo que incluyen una me-
nor recuperación del ADN durante el aislamiento que de las muestras contemporáneas; la con-
taminación frecuente por ADN microbiano o fúngico; el riesgo de contaminación con ADN de
especímenes modernos, especialmente durante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR);
la naturaleza fragmentada del ADN antiguo; la eficiencia reducida en la PCR y la amplificación
de fragmentos de ADN antiguos relativamente cortos. Además, existen los requisitos específicos
de los factores experimentales que cumplen con los criterios de autenticidad del ADN aislado,
incluidos los controles para las reacciones de extracción y amplificación por PCR; instalaciones
de laboratorio dedicadas al análisis de este tipo de ADN; y obtener resultados reproducibles en
diferentes laboratorios. Además, es importante repetir la amplificación, la clonación y la secuen-
cia del mismo extracto, ya que esto puede conducir a la recuperación de nuevos alelos que pasan
desapercibidos en las especies modernas (Bilgic et al., 2016).
Además de los estudios de domesticación con enfoque regional y taxonómico, se está ex-
plorando la interfaz de la arqueología y la genética para repensar los puntos en común de la
domesticación a través de diversos ecosistemas y las dinámicas evolutivas fundamentales invo-
lucradas. Por ejemplo, la frecuencia de rasgos mendelianos simples, como un raquis tenaz y el
mayor tamaño de la semilla en cereales, se puede rastrear a través de miles de años de depósitos
arqueobotánicos, y los coeficientes de selección se pueden inferir de la tasa de cambio (Fuller et
al., 2014). Los resultados demuestran presiones de selección muy débiles durante períodos de
tiempo muy largos para caracteres fundamentales de domesticación, acordes con la selección
natural en lugar de los esfuerzos finalistas de la mejora. Aunque no se basa en ADN, este hallazgo
arqueológico y genético establece predicciones comprobables a través de la genómica ancestral
de las especies cultivadas. Por ejemplo, con una selección débil en muchos loci que abarcan
miles de años se requiere que se mantenga una cantidad sustancial de la biodiversidad en las
poblaciones silvestres de los progenitores de cultivos para una selección eficaz y mantener una
población doméstica vigorosa. Esta predicción va en contra de las predicciones tradicionales de
un cuello de botella genético sustancial durante la domesticación. Sin embargo, el análisis inicial
en tres cultivos de cereales sugiere que durante el proceso de domesticación puede no ser ne-
cesario un cuello de botella clásico, o no ser beneficioso, y que los principales impulsores de la
pérdida de diversidad en las especies cultivadas son la erosión genética gradual a través de los
efectos fundadores en serie y la mejora posterior a la domesticación (Allaby et al., 2019).
9.2. Arqueogenética y arqueogenómica de la domesticación

Esta sección está basada fundamentalmente en la revisión de Kistler et al., 2020a.
La investigación genómica de plantas de épocas anteriores es especialmente importante para
desentrañar las trayectorias evolutivas de la domesticación al aumentar la visión de la biodiver-
sidad histórica con datos moleculares muestreados a lo largo del tiempo. Las plantas y animales
domesticados están relativamente bien representadas en el registro arqueológico, y sus rela-
ciones dinámicas con los humanos en escalas de tiempo recientes brindan la oportunidad de
evaluar cómo evolucionan en el tiempo los sistemas domesticados (Kistler et al. 2020a).
El maíz, un cultivo básico, ha sido el objetivo más frecuente de las investigaciones sobre do-
mesticación arqueogenómica debido a su excelente conservación en gran parte de su área de dis-
tribución precolonial en las Américas. Los microfósiles arqueobotánicos (fitolitos, por ejemplo) y
el análisis genético basado en microsatélites sugieren que la domesticación comenzó hace unos
9.000 años en las tierras bajas del valle del río Balsas en el Estado de Guerrero, sur de México
(Matsuoka et al., 2002; Piperno et al., 2009). Fuera del centro de domesticación, se encuentran
restos esporádicos en México y América Central desde hace unos 6.500 años, pero hay datos
genéticos que indican que los alelos para algunos caracteres típicos del maíz domestico aún no
estaban fijados hace 5.300 años cal. en las tierras altas de México. Razas autóctonas domestica-
das de maíz, lo suficientemente productivas como para ser un grano básico en la alimentación,
existían ya en Centroamérica hace 4.300 años cal. Por tanto, el maíz se convirtió en el alimento
básico dominante de Mesoamérica miles de años después del inicio de la domesticación (Ken-
nett et al., 2017). Estudios basados en la secuencia de tres genes involucrados en el control de la
arquitectura de la planta (teosinte branched 1, tb1), la síntesis de proteínas de almacenamiento
(pbf) y la producción de almidón (sugary 1, su1), a partir de muestras arqueológicas de maíz de
México y del sudoeste de los Estados Unidos, establecieron el momento en el que se adquirieron
y fijaron los rasgos clave de domesticación cerca del centro de domesticación (Jaenicke-Després
et al., 2003), y en la secuencia de los alelos del gen Adh 2 desentrañaron las rutas de dispersión y
distribución de la biodiversidad en América del Sur (Freitas et al., 2003) y por el resto del mundo.
Los métodos genómicos se implementaron más tarde con material arqueológico del sudoeste
de los Estados Unidos y México para refinar el modelo de la dispersión del cultivo mediado por
humanos hacia el norte desde el centro de domesticación, y la adaptación regional a lo largo del
tiempo mediada por la introgresión desde parientes silvestres y la habituación de las plantas al
medio ambiente del desierto del sudoeste de EE. UU. (Fonseca et al., 2015).
Dado que los estudios arqueogenómicos han explotado cada vez más conjuntos de datos
de todo el genoma, el maíz ha sido el objetivo de cuatro experimentos de secuenciación de
genomas antiguos hasta 2020. Dos estudios se centraron en maíz de cerca de 5.300 años de
antigüedad de la región de origen en México (Ramos-Madrigal et al., 2016; Vallebueno-Estrada
et al., 2016), cada uno de los cuales reveló una mezcla de alelos de tipo silvestre y tipo domésti-
co en loci clave de domesticación cuatro milenios después del inicio de la domesticación. Estos
hallazgos subrayan el prolongado periodo de domesticación como un proceso evolutivo a largo
plazo con un extenso flujo de genes desde poblaciones silvestres y una selección débil en con-
juntos de caracteres valiosos para los agricultores. Un tercer estudio, que analizó los genomas de
maíz del yacimiento Turkey Pen en Colorado, reconstruyó aspectos del patrón de crecimiento de
las plantas demostrando un nivel marginal de adaptación a las condiciones locales y arrojando
luz sobre el estrés selectivo producido por la rápida dispersión humana de plantas cultivadas a
nuevos territorios (Swarts et al., 2017). El cuarto estudio analizó la biodiversidad tradicional y
arqueológica sugiriendo que el primer maíz llevado a América del Sur estaba en un estado de
domesticación parcial hace unos 7.000 años (Kistler et al., 2018). Este estudio sugiere un mode-
lo estratificado de domesticación que comenzó con un gran acervo genético mesoamericano y
continuó sometido a presiones paralelas de selección humana en múltiples regiones. Posterior-
mente el mismo grupo (Kistler et al., 2020b) insistió en el estudio de las relaciones de los maíces
meso- y sudamericanos. América del Sur sirvió como un centro de mejora secundario donde el
síndrome de domesticación se fijó44 y surgieron nuevos linajes en paralelo con procesos similares
en Mesoamérica. Después de la primera ola de introducción, los indígenas llevaron una segunda
gran ola de maíz hacia el sur desde Mesoamérica, pero no había datos claros sobre si los linajes
de maíz profundamente divergentes (sur- y mesoamericano) experimentaron algún flujo gené-
tico posterior entre ellos. El estudio de genomas antiguos de maíz (de hace 2.300–1.900 años
cal.) del refugio rocoso El Gigante, Honduras, reveló que están estrechamente relacionados con
el maíz antiguo y moderno de América del Sur. Esto sugieren que maíz de la segunda ola llevada
a América del Sur se hibridó con variedades locales de la primera ola establecidas desde hacía
mucho tiempo, y que algunos de los linajes recién mezclados resultantes se reintrodujeron en
América Central. Las fechas de radiocarbono directo y los datos morfológicos de la mazorca del
refugio EL Gigante sugieren que se desarrollaron variedades de maíz más productivas entre hace
4.300 y 2.500 cal. Se supone que el maíz de América del Sur reintroducido en América Central
pudo haber sido una fuente importante de diversidad genética, cuando el maíz era ya un grano
básico en Centro y Mesoamérica. Por tanto, la historia del maíz en América antes de la coloniza-
ción europea es una historia, tras los primeros pasos de domesticación, de dispersión norte-sur,
adaptaciones locales, fijación del síndrome de domesticación y flujos genéticos de retroalimen-
tación.
La domesticación del trigo en el Creciente Fértil ha sido otro objeto temprano en el uso de
ADN antiguo, pero debido a que el trigo arqueobotánico se conserva casi exclusivamente en res-
tos carbonizados, los resultados positivos han sido poco frecuentes y se basaron completamente
en experimentos de PCR (Palmer et al., 2012b). No obstante, estos estudios aclaran algunas
dinámicas poblacionales tempranas de algunos caracteres importantes en la domesticación del
trigo.
Se puede usar pequeños fragmentos de ADN antiguo para identificar genéticamente diferen-
tes especies de trigo, permitiendo así que las etapas de domesticación del trigo se presenten en
dimensiones de tiempo y espacio. Por lo tanto, los análisis arqueobotánicos de semillas de trigo
carbonizado han contribuido ampliamente al conocimiento existente de la domesticación del
trigo y su propagación. Aunque hay varios estudios sobre el ADN antiguo del trigo de diferentes
yacimientos arqueológicos, todavía hay preguntas sin respuesta relacionadas con la domestica-
ción del trigo y la explotación de la metodología del ADN antiguo sigue siendo prometedora para
revelar cómo se domesticó el trigo. Hasta la fecha, varios investigadores han comparado secuen-
cias parciales de genes de subunidades de alto peso molecular (HMW) de la proteína glutenina
en estudios de ADN antiguo de trigo. Estas proteínas en el trigo son importantes para la calidad
del pan. Los genes de la subunidad HMW son capaces de identificar con éxito el nivel de ploidía
de las semillas de trigo primitivas y silvestres debido a su naturaleza específica multialélica y sub-
genómica. Las comparaciones de secuencias parciales revelaron distribuciones biogeográficas
44 Lo que sugiere que quizás en esta especie alógama el síndrome de domesticación se habría fijado sólo
cuando el maíz cultivado se aisló reproductivamente de cualquier influencia del teosinte.
de linajes de alelos de glutenina en ADN de trigo de 3.000 años de Assiros (Grecia) y muestras de
trigo modernas (Allaby et al., 1999). Schlumbaum et al. (1998) utilizaron una región promotora
de glutenina de ADN de trigo antiguo para distinguir las semillas de trigo carbonizadas tetra-
ploides y hexaploides recuperadas en Suiza. Blatter et al (2002) identificaron alelos específicos
de trigo espelta de espiguillas de 300 años en Suiza y presentaron una discusión sobre el origen
europeo de la espelta. Fernández et al. (2013) analizaron el ADN de trigo antiguo en granos
carbonizados de trigo y cebada desnudos de varios yacimientos arqueológicos en España. Los
resultados de estos estudios contribuyeron al conocimiento existente de la evolución agrícola
del trigo europeo.
Recientemente, Scott et al. (2019) analizaron la secuencia del genoma completo de un es-
pécimen de museo (paja de trigo emmer egipcio) (Triticum turgidum ssp. dicoccon), fechado en
el Imperio Nuevo, 1130-1000 a. C. Su genoma comparte haplotipos con el emmer domesticado
moderno en los loci que están asociados con la dispersión del grano, el tamaño de la semilla y
la germinación (dormancia), así como de otros loci putativos de domesticación, lo que sugiere
que el trigo emmer introducido en Egipto ya era un trigo domesticado. Por lo demás, su genoma
es inusual y tiene haplotipos que están ausentes en el emmer moderno. La similitud genética
con las razas locales emmer árabes e indias modernas conecta el emmer egipcio antiguo con las
primeras dispersiones hacia el sudeste de Asia.
Los estudios arqueológicos han demostrado la participación crucial de Çatalhöyük en el pro-
ceso de domesticación del trigo en el Creciente Fértil. Çatalhöyük es un gran asentamiento ar-
queológico neolítico situado en la ruta a Europa en el centro de Turquía que data del 7400-6000
a. C. (cal.). En el contexto de esta sección, un hallazgo importante en este yacimiento fueron los
granos carbonizados de trigo hexaploide durante las excavaciones de 1961–65, se recuperaron
restos de trigo hexaploide primitivo. Sin embargo, a pesar de que las semillas estaban bien con-
servadas, faltaba una descripción arqueobotánica detallada de las muestras. Las semillas no sólo
fueron fechadas con mucha precisión y los lugares de excavación registrados con precisión, sino
que también se conservaron bien en relación con otras recuperaciones del mundo antiguo. El
descubrimiento de granos de trigo hexaploides carbonizados en Çatalhöyük cuestionó de mane-
ra crucial la relación con las formas primitivas o contemporáneas del trigo; Por lo tanto, Bilgic et
al. (2016) decidieron analizar las muestras del trigo carbonizado de Çatalhöyük.
Bilgic et al. (2016) describieron el aislamiento, la amplificación y la secuenciación del ADN an-
tiguo de granos de trigo carbonizados de Çatalhöyük y otros yacimientos arqueológicos turcos,
y la comparación de estos granos de trigo con especies de trigo contemporáneas que incluyen
T. monococcum, T. dicoccum, T. dicoccoides, T. durum y T. aestivum en relación con los loci para
gluteninas de alto peso molecular. Estas muestras antiguas representan la muestra de trigo más
antigua secuenciada hasta esa fecha y la primera muestra de trigo antiguo del Oriente Medio.
Sorprendentemente, el análisis de secuencia de los fragmentos cortos de ADN conservados en
las semillas que tienen aproximadamente 8.400 años mostró que el trigo recuperado en Çatal-
höyük contenía trigo hexaploide, similar a las subespecies de trigo hexaploide contemporáneas,
incluidas las formas desnudas (aestivum) y vestidas (spelta). Esto sugiere un estado transitorio
temprano de la agricultura de trigo hexaploide desde el Creciente Fértil hacia Europa que abarca
la actual Turquía.
Había datos científicos que acreditaban a la región de Karacadağ cerca de Diyarbakir en el sur
de Turquía con la domesticación del trigo einkorn (Heun et al., 1997), pero la ubicación de la pri-
mera domesticación de emmer es ampliamente debatida (Feldman y Kislev, 2007; Oliveira et al.,
2020; Özkan et al., 2002; 2011; ver también el Capítulo 10). Aunque se cree que el valle superior
del Jordán es el centro de distribución de las poblaciones de T. dicoccoides, las poblaciones tur-
cas de trigo emmer han demostrado similitud en la estructura poblacional basada en aloenzimas
con T. dicoccoides. Se han llevado a cabo varios estudios biomoleculares y arqueológicos para
investigar el primitivo trigo turco obtenido de diferentes yacimientos arqueológicos.
Las semillas del estudio de Bilgic et al. (2016) se caracterizaron como trigo einkorn y emmer
en los primeros yacimientos excavados y se estimó que datan del 6400 y el 6200 a. C. (cal), res-
pectivamente. La recuperación de copias de glutenina del genoma D del trigo hexaploide de las
secuencias Çatalhöyük-62 y Çatalhöyük-61 proporcionó la evidencia genética de que la colección
de muestra contenía trigo hexaploide (AABBDD) de un período neolítico temprano en el centro
de Turquía. La obtención de alelos del genoma D en las muestras de Çatalhöyük demostraba el
cultivo de trigo hexaploide en este asentamiento durante el séptimo milenio a. C. Además, du-
rante una búsqueda Blastn en el GenBank, se descubrió que la mayoría de los alelos del genoma
A en las secuencias de Çatalhöyük eran similares al trigo desnudo (trigos duro y panadero) en
lugar de los diploides del genoma AA (T. boeticum, T. monococcum, T. urartu). Esta fue una evi-
dencia adicional de la presencia de trigo hexaploide entre las muestras de Çatalhöyük.
Más recientemente, Değirmenci et al. (2023) han demostrado la presencia de trigo hexaploi-
de (clasificado como Triticum aestivum subsp. spelta) en otros yacimientos arqueológicos de
Turquía. Para ello identificaron secuencias intergénicas del ADN ribosomal obtenidas a partir de
ADN arqueológico de semillas encontradas en los yacimientos de Yumuktepe y Yenikapi. Una de
las estructuras de este último fue datada hacia el 6570–6240 cal. a C. El yacimiento de Yenikapi
se encuentra en el lado sur de Estambul, en la parte sudeste de la península de los Balcanes y en
el lado norte del Mar de Mármara, y se puede fechar entre el 6500 y 5800 a. C. Eso indica que el
cultivo del trigo hexaploide ya estaba muy extendido para esas fechas del Neolítico (Değirmenci
et al., 2023) (ver datos sobre el origen del trigo hexaploide en Capitulo 10).
La similitud de alelos A y muchos del genoma B con trigo espelta también debe tenerse en
cuenta. La espelta es un trigo vestido hexaploide que se encuentra con frecuencia en Europa
desde la Edad del Bronce, pero ausente en los registros del Cercano Oriente, excepto los indicios
neolíticos indefinidos y raros de Erbaba en el centro de Turquía y Yarim Tepe en el norte de Irak.
Bilgic et al. (2016) proporcionaron la primera evidencia genética de la posible presencia de trigo
espelta en el Cercano Oriente y particularmente en Turquía durante la era neolítica. Es un ha-
llazgo crucial que puede ayudar a resolver el misterio del origen del trigo espelta. Sin embargo,
como Bilgic et al. (2016) dicen, dado que no existe evidencia arqueobotánica del cultivo, depó-
sito o utilización del trigo espelta en los yacimientos arqueológicos turcos, debido al número
limitado de secuencias y que pertenecen a un solo locus nuclear de glutenina, se requieren más
dato para resolver definitivamente este origen.
Las primeras secuencias antiguas de ADN de huesos de aceituna y su comparación con líneas
modernas silvestres, asilvestradas y domesticadas de olivo fue conseguida por Elbaum et al.
(2006). Según los datos recopilados por Jiménez-Ruiz et al. (2020) se han obtenido secuencias de
muestras de ADN antiguo obtenidas de huesos calcinados encontrados en cuatro excavaciones
del periodo romano en Jaén y Granada. La edad de las muestras determinada por análisis de
radiocarbono abarca desde el siglo II a. C. al IV d. C.
9.3. Arqueogenómica
El primer análisis genómico de plantas antiguas tuvo como objetivo comprender la evolución
del genoma durante la domesticación del algodón (Palmer et al., 2012a). Este experimento mos-
tró cambios en la composición de los elementos transponibles a lo largo del tiempo arqueológico.
Se encontraron patrones evolutivos específicos de linaje en una escala de tiempo relativamente
corta de unos pocos miles de años. Se observó estabilidad genómica entre muestras sudameri-
canas de Gossypium barbadense separadas por más de 2.000 millas y 3.000 años. En contraste,
la composición de elementos transponibles del antiguo algodón nubio, identificado como G. her-
baceum, difería dramáticamente de la del G. herbaceum moderno. El análisis demostraba que se
había producido una reorganización genómica considerable dentro de la historia de una especie
de planta domesticada (G. herbaceum), mientras que se mantenía la estabilidad genómica en es-
pecies estrechamente relacionadas. Un tipo de cambios que se ajusta a lo esperado en evolución
puntuada, un patrón de episodios de cambio rápido y períodos de estabilidad.
Otros estudios arqueológicos con ADN se han centrado en:
La biogeografía de la domesticación de cereales. En la cebada (Mascher et al. 2016), estu-
diando las secuencias genómicas de cinco granos de cebada de hace 6.000 años excavados en
una cueva en el desierto de Judea cerca del Mar Muerto (ver más datos en el capítulo sobre
cebada); o la carga de mutación y la hibridación adaptativa en el sorgo a través de una serie de
tiempo en Egipto (Smith et al., 2019).
La biogeografía histórica y la biodiversidad en especies de Chenopodium de América. Che-
nopodium berlandieri Moq., un pariente asilvestrado de la quinoa y la espinaca, fue un cultivo
grano fuente de almidón extremadamente importante en América del Norte desde cerca del
1.800 a. C. hasta el 900 d. C. o después, cuando comenzó la intensificación agrícola basada en el
maíz en gran parte del sudeste de EE. UU. Durante este período, esta especie se cultivó desde
la actual Arkansas hasta el este de Kentucky, en latitudes desde el norte de Alabama hasta el
centro de Ohio. La especie domesticada apareció por primera vez en América del Norte durante
el cuarto milenio antes de Cristo, sin embargo, su progenitor salvaje y el sitio de domesticación
siguen sin resolverse. La evidencia arqueológica sugiere una domesticación local en las zonas
boscosas del Este, mientras que las similitudes morfológicas con los cultivares mexicanos mo-
dernos indican una posible introducción desde Mesoamérica. Para distinguir entre estos dos
escenarios, Kistler y Shapiro (2011) aislaron el ADN de cloroplasto de especímenes norteame-
ricanos modernos y arqueológicos muestreados en toda su área de distribución geográfica. Los
resultados demuestran que el cultivo de la zona este de EE. UU. era de origen local, lo que indica
que eventos de domesticación independientes dieron lugar a los antiguos cultivares del este de
América del Norte y de México moderno. Estos resultados refuerzan el argumento a favor de
un complejo de cultivos anteriores al maíz totalmente nativos con el quenopodio como com-
ponente principal. Por otra parte, el ADN antiguo excepcionalmente bien conservado de la qui-
noa (Chenopodium quinoa Willd.) de los fríos y áridos Andes permitieron a Winkel et al. (2018)
rastrear cambios y continuidades en la diversidad de la quinoa durante 18 siglos, al combinar el
genotipado de 157 semillas antiguas y modernas mediante 24 marcadores SSR con análisis de
agrupación y coalescencia. Los análisis de agrupación revelaron patrones poblacionales claros
que separaban las quinoas antiguas y modernas. Los análisis basados en coalescencia revelaron
que la deriva genética dentro de una sola población no puede explicar la diferenciación genética
entre las quinoas antiguas y modernas. La hipótesis de un cuello de botella genético relacionado
con la conquista española tampoco parece aplicarse a escala local. En cambio, el escenario más
probable es el reemplazo de los acervos genéticos de quinoa preexistentes por otros nuevos de
menor diversidad genética. Este proceso ocurrió al menos dos veces en los últimos 18 siglos:
primero, entre los siglos VI y XII, una época de intensificación agrícola mucho antes de las con-
quistas incas y españolas, y luego entre el siglo XIII y la actualidad, un período marcado por la
marginación agrícola a finales del siglo XIX probablemente debido a un grave y largo periodo de
sequía. Si bien estos procesos de reemplazo del acervo genético local no implican pérdidas de
diversidad genética a escala de metapoblación.
La evolución ecológica y el manejo a largo plazo de vides domésticas. Los cultivares mo-
dernos de la vid euroasiática (Vitis vinifera), a pesar de ser propagados clonalmente, exhiben
una gran diversidad morfológica y genética, con miles de variedades descritas en registros his-
tóricos y contemporáneos. A través de relatos históricos, algunas variedades se remontan a la
Edad Media, pero las relaciones genéticas entre las vides antiguas y modernas siguen siendo
desconocidas. Ramos-Madrigal et al. (2019) presentaron datos genómicos obtenidos de 28 se-
millas arqueológicas que datan de la Edad del Hierro, la época romana y el período medieval. En
comparación con las accesiones domésticas y silvestres, encontraron que las muestras arqueo-
lógicas estaban estrechamente relacionadas con los cultivares de Europa occidental utilizados
actualmente en la elaboración de vino. Identificaron semillas con firmas genéticas idénticas en
diferentes yacimientos romanos, así como semillas que comparten relaciones de descendencia
con variedades cultivadas hoy día. Además, descubrieron que una semilla fechada hacia el 1100
d. C. coincidía genéticamente con “Savagnin Blanc”, lo que proporciona evidencia de 900 años
de propagación vegetativa ininterrumpida de un clon.
El estudio del acervo genético y el proceso de domesticación del girasol. Wales et al. (2018)
presentaron un estudio paleogenómico completo de restos arqueológicos (obtenidos de yaci-
mientos prehistóricos) y etnográficos (de colecciones de museo conseguidas de tribus indias en
los siglos pasados) de girasol que proporcionaron nuevos conocimientos sobre el proceso de do-
mesticación de este cultivo. Los datos de secuenciación de especímenes del yacimiento arqueo-
lógico de Eden’s Bluff en Arkansas arrojaron una secuencia de ADN de orgánulos de especímenes
de hasta 3.100 años de antigüedad. Sus secuencias coinciden con las de los girasoles cultivados
modernos y son consistentes con un cuello de botella temprano causado por la domesticación.
Los resultados también sugerían que la mejora reciente del girasol ha llevado a una pérdida de
diversidad genética que estaba presente hace un siglo en las razas nativas americanas. Estos
procesos de mejora también dejaron una huella en los haplotipos mitocondriales y de plastos
en los cultivares, ya que se introdujeron intencionadamente dos tipos desde otras especies de
Helianthus para mejorar las formas cultivadas.
Domesticación en calabazas (Kistler et al., 2015) y calabazas del peregrino (Erickson et al.,
2005; Kistler et al., 2014) (ver más datos en la Sección 29.3).
9.4. Utilización de materiales de herbario

En este contexto del ADN antiguo, pero de tiempos históricos, se encuentran los estudios
basados en materiales biológicos de colecciones zoológicas y botánicas; en el caso de las plantas
los materiales preservados en herbarios. Así, el análisis genético de especímenes de herbario ha
sido importante para comprender la historia de la domesticación tanto de la patata (Solanum
tuberosum) como de la batata (Ipomoea batatas). Ambas especies son de origen sudamericano
y, aunque pertenecen al orden Solanales, la patata se incluye en la familia Solanaceae mientras
que la batata lo hace en la familia Convolvulaceae.
La batata (boniato, patata dulce, en inglés sweet potato), aunque es un cultivo menor en
España y en Europa, es un cultivo importante a nivel global como fuente de hidratos de carbono
en la alimentación. Su llegada a las islas del Pacífico y su domesticación allí presenta las mismas
incógnitas que la de la calabaza del peregrino (ver Sección 29.5). Los datos arqueológicos, lin-
güísticos y etnobotánicos sugerían que los eventos de dispersión prehistóricos mediados por
humanos contribuyeron a la distribución en Oceanía de este domesticado americano. Según
la “hipótesis tripartita”, la batata se introdujo en Oceanía desde América del Sur en la época
precolombina y luego fue introducida nuevamente y difundida ampliamente por el Pacífico por
los europeos a través de dos rutas históricamente documentadas desde México (la conexión
española México-Filipinas) y el Caribe (a partir de islas del Caribe por otros países europeos). La
batata se tenía como el ejemplo más convincente de supuestas conexiones precolombinas entre
los habitantes de la Polinesia y América del Sur, pero la búsqueda de evidencias genéticas de la
dispersión precolombina de la batata en Oceanía no era concluyente (Roullier et al., 2013). Estos
autores realizaron análisis genéticos en 57 colecciones históricas de herbario de batata, junto
con más de 1.000 muestras modernas (marcadores de cloroplasto y microsatélites nucleares),
encontrando evidencia del movimiento precolombino de la especie desde Sudamérica a Ocea-
nía. Además, los resultados también indicaban un cambio temporal en el patrón de distribución
de la variación genética en la batata en Oceanía. Las reintroducciones posteriores, acompaña-
das de la recombinación entre distintos grupos genéticos de la batata, reorganizaron el acervo
genético inicial del cultivo, oscureciendo los patrones primarios de difusión y, al mismo tiempo,
dando lugar a un número impresionante de variantes locales. Posteriormente, Muñoz-Rodrí-
guez et al. (2018) utilizaron un enfoque de captura de dianas y lectura rápida45 del genoma para
45 El término en inglés es skimming, que en una traducción rápida sería “desnatado”, puede entenderse en
este contexto genómico como una lectura rápida o superficial. Esta técnica genómica es un enfoque de secuenciación
que utiliza la secuenciación superficial y de baja cobertura de un genoma (hasta un 5%) para generar fragmentos de
ADN, conocidos como “genome skims”. Estos fragmentos contienen información sobre la fracción del genoma con
secuenciar genomas completos de plastos y más de 600 genes nucleares de 75 especímenes
de herbario y 125 muestras de tejido de depósito de germoplasma de batata y sus parientes
silvestres. Las filogenias nucleares y de cloroplasto demostraban que la batata tenía un origen
autopoliploide y que Ipomoea trifida es su pariente más cercano, confirmando que ninguna otra
especie existente estuvo involucrada en su origen. El análisis filogenético de genomas nucleares
y de cloroplasto mostraba topologías conflictivas con respecto a un origen único (monofilia) de
la batata. El proceso de captura de cloroplasto explica estos patrones contradictorios, mostrando
que I. trifida tuvo un papel dual en el origen de la batata, primero como su progenitor “nuclear”
y después por la captura de otros haplotipos de cloroplasto por introgresiones posteriores. Ade-
más, los resultados proporcionaban evidencia de que la batata estaba presente en la Polinesia
en tiempos prehumanos (deriva oceánica). Esto, junto con varios otros ejemplos de dispersión a
larga distancia en Ipomoea, niega la necesidad de invocar el transporte prehistórico mediado por
humanos desde América como explicación de su presencia en Polinesia. Estos resultados cues-
tionan la existencia de contactos precolombinos entre la Polinesia y el continente americano.
Más recientemente, Gutaker et al. (2019) rastrearon la historia demográfica y adaptativa de
la introducción de la patata en Europa. Para ello secuenciaron en profundidad regiones selec-
cionadas del genoma de la patata, incluido el genoma de los plastos y más de 330 genes rela-
cionados con la respuesta al fotoperíodo. La patata, originario de las tierras altas de los Andes
ecuatoriales, se propaga allí vegetativamente en un régimen de días cortos, constante durante
todo el año. Después de su introducción en Europa en el siglo XVI, las patatas se adaptaron a una
temporada de crecimiento más corta y a la formación de tubérculos en días largos. Secuenciaron
88 individuos entre variedades locales, cultivares modernos y muestras históricas de herbario,
incluidos los especímenes recolectados por Darwin durante el viaje del Beagle y una recolec-
tada hace 359 años. Los resultados mostraron que las patatas europeas recolectadas durante
el período 1650-1750 estaban estrechamente relacionadas con las variedades locales andinas.
Después de su introducción en Europa, las patatas iniciales se mezclaron con genotipos chilenos.
Identificaron varios genes candidatos supuestamente implicados en la preadaptación a los días
largos, y demostraron que las variantes alélicas del gen CYCLING DOF FACTOR1 responsables de
la adaptación a los días largos no estaban presentes en las muestras europeas entre 1650-1750.
Tales variantes alélicas no se detectaron en Europa hasta el siglo XIX.
Material de herbario, y semillas antiguas de colecciones, ha sido utilizado también por Lister
et al. (2013) en cebada mediante la técnica KASP-SNP.
Igualmente, Chomicki y Renner (2015) usaron material de herbario, material desecado en sili-
cagel, y material fresco para revisar la filogenia del género Citrullus. Descubrieron que el número
de especies del género tenía siete especies y no cuatro como se creía y que el espécimen tipo de
la sandía conservado en herbario no pertenece a C. lanatus, sino a C. ecirrhosus. ¡Desde Linneo
hasta la actualidad la sandía ha estado representada por un espécimen erróneo! Este trabajo
también apoya el origen en el noroeste de África del cultivo de la sandía.
Otro estudio sobre materiales antiguos no se basó en ADN antiguo propiamente dicho. En
este caso se consiguió germinar un hueso de dátil (Phoenix dactylifera L.) encontrado en la for-
taleza de Massada y datado en el siglo I a. C. y hacer un estudio genético de su ADN a partir de
material de hoja de la plántula (Sallon et al., 2008). Aunque no es ADN arqueológico verdadero
los datos aportan el mismo tipo de visión sobre el acervo genético de individuos que vivieron en
tiempos remotos.
La domesticación ha sido un tema de especial interés evolutivo, comenzando con el capítulo
inicial del libro de Darwin “Sobre el origen de las especies”, debido a los dramáticos cambios
alto número de copias, que consiste en el ADN ribosómico, el genoma de plastos (plastoma), el genoma mitocondrial
(mitogenoma) y repeticiones nucleares como microsatélites y elementos transponibles. Emplea tecnología de secuen-
ciación de alto rendimiento para generar estos “skims”. Straub et al. 2012. Am J Bot 99: 349 – 364. Weitemier et al.
2014. Appl Plant Sci 2: 1400042
ocurridos cuando las plantas y los animales se adaptaron a los ambientes modificados antrópi-
camente. Sin duda la arqueogenómica ayudará a la arqueología y a la genética en la compren-
sión del proceso de domesticación. El ADN arqueológico proporciona un poderoso conjunto de
herramientas para observar el proceso de domesticación en tiempos arqueológico y evolutivo
reales, en lugar de deducirlo únicamente a partir de plantas modernas moldeadas en el mundo
postindustrial. La era genómica en particular ha introducido niveles sin precedentes de matices
en nuestra comprensión biológica y antropológica de la domesticación de los cultivos.
Referencias
Allaby RG, Banerjee M, Brown TA. 1999. Evolution of the high molecular weight glutenin loci
of the A, B, D, and G genomes of wheat. Genome 42: 296–307.
Allaby RG, Ware RL, Kistler L. 2019. A re-evaluation of the domestication bottleneck from
archaeogenomic evidence. Evol Appl 12: 29–37. doi: 10.1111/eva.12680
Baird DJ, Hajibabaei M. 2012. Biomonitoring 2.0: a new paradigm in ecosystem assessment
made possible by next-generation DNA sequencing. Mol Ecol 21: 2039–2044. doi: 10.1111/j.1365-
294X.2012.05519.x
Bilgic H, Hakki EE, Pandey A, Khan M.K, Akkaya MS. 2016. Ancient DNA from 8400-year-old
Çatalhöyük wheat: Implications for the origin of Neolithic agriculture. PLoS ONE 11: e0151974.
Blatter RH, Jacomet S, Schlumbaum A. 2002. Spelt-specific alleles in HMW glutenin genes
from modern and historical European spelt (Triticum spelta L.). Theor Appl Genet 104: 329–337.
doi: 10.1007/s001220100680
Chomicki G, Renner SS. 2015. Watermelon origin solved with molecular phylogenetics in-
cluding Linnaean material: another example of museomics. New Phytol 205: 526–532. doi:
10.1111/nph.13163
Değirmenci FÖ, Ulaş B, Kansu Ç, Uluğ A, Caneva I, Asal R, Kaya Z. 2023. The ancient DNA and
archaeobotanical analysis suggest cultivation of Triticum aestivum subsp. spelta at Yumuktepe
and Yenikapı Pottery Neolithic sites in Turkey. Genet Resour Crop Evol 70: 657–676. doi: 10.1007/
s10722-022-01453-z
Elbaum R, Melamed-Bessudo C, Boaretto E, Galili E, Lev-Yadun S, Levy AA, Weiner S. 2006.
Ancient olive DNA in pits: preservation, amplification and sequence analysis. J Archaeol Sci 33:
77-88. doi: 10.1016/j.jas.2005.06.011
Erickson DL, Smith BD, Clarke AC, Sandweiss DH,TurossN. 2005. An Asian origin for a 10,000-
year old domesticated plant in the Americas. Proc Natl Acad Sci USA 102: 18315–18320. doi:
10.1073/pnas.0509279102
Fernández E, Thawa S, Browna TA, Arroyo-Pardo E, Buxó R, Serret MD, Araus JL. 2013. DNA
analysis in charred grains of naked wheat from several archaeological sites in Spain. J Archaeol
Sci 40: 659-670. doi: 10.1016/j.jas.2012.07.014
Fonseca RR da, Smith BD, Wales N, Cappellini E, Skoglund P, et al. 2015. The origin and evo-
lution of maize in the American Southwest. Nat Plants 1: 14003. doi: 10.1038/nplants.2014.3
Freitas FO, Bandel G, Allaby RG, Brown TA. 2003. DNA from primitive maize landraces and
archaeological remains: implications for the domestication of maize and its expansion into South
America. J Archaeol Sci 30:901–908. doi: 10.1016/S0305-4403(02)00269-8
Fuller DQ, Denham T, Arroyo-Kalin M, Lucas L, Stevens CJ, et al. 2014. Convergent evolution
Gutaker RM, Weiß CL, Ellis D, Anglin NL, Knapp S, et al. 2019. The origins and adaptation
of European potatoes reconstructed from historical genomes. Nat Ecol Evol 3: 1093–1101. doi:
10.1038/s41559-019-0921-3
Heun M, Schäfer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, et al. 1997. Site of einkorn wheat
domestication identified by DNA fingerprinting. Science 278: 1312–1314. doi: 10.1126/scien-
ce.278.5341.1312
Jaenicke-Després V, Buckler ES, Smith BD, Gilbert MTP, Cooper A, et al. 2003. Early allelic
selection in maize as revealed by ancient DNA. Science 302: 1206–1208. doi: 10.1126/scien-
ce.1089056
Jiménez-Ruiz J, Ramírez-Tejero JA, Fernández-Pozo N, Leyva-Pérez MO. Yan H, et al. 2020.
Transposon activation is a major driver in the genome evolution of cultivated olive trees (Olea
europaea L.). Plant Genome 13: e20010 doi: 10.1002/tpg2.20010
Kelly RP, Port JA, Yamahara KM, Martone RG, Lowell N, Thomsen PF, Mach ME, Bennett M,
Prahler E, Caldwell MR, Crowder LB. 2014. Harnessing DNA to improve environmental manage-
ment. Science 344: 1455–1456. doi: 10.1126/science.1251156
Kennett DJ, Thakar HB, Van Der warker AM, Webster DL, Culleton BJ, et al. 2017. High-preci-
sion chronology for Central American maize diversification from El Gigante rockshelter, Hondu-
ras. Proc Natl Acad Sci USA 114: 9026–9031. doi: 10.1073/pnas.1705052114
Kistler L, Bieker VC, Martin MD, Pedersen MW, Ramos Madrigal J, Wales N. 2020a. Ancient
plant genomics in Archaeology, herbaria, and the environment. Annu Rev Plant Biol 71: 605–629.
doi: 10.1146/annurev-arplant-081519-035837
Kistler L, Maezumi SY, Gregorio de Souza J, Przelomska NAS, Malaquias Costa F, et al. 2018.
Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Scien-
ce 362: 1309–1313. doi: 10.1126/science.aav0207
Kistler L, Montenegro Á, Smith BD, Gifford JA, Green RE, Lee AN. 2014. Transoceanic drift
and the domestication of African bottle gourds in the Americas. Proc Natl Acad Sci USA 111:
2937–2941. doi: 10.1073/pnas.1318678111
Kistler L, Newsom LA, Ryan TM, Clarke AC, Smith BD, Perry GH. 2015. Gourds and squashes
(Cucurbita spp.) adapted to megafaunal extinction and ecological anachronism through domes-
tication. Proc Natl Acad Sci USA 112: 15107–15112. doi: 10.1073/pnas.1516109112
Kistler L, Shapiro B. 2011. Ancient DNA confirms a local origin of domesticated chenopod in
eastern North America. J Archaeol Sci 38: 3549–3554. doi: 10.1016/j.jas.2011.08.023
Kistler L, Thakar HB, Van Derwarker AM, Domic A, Bergström A, et al. 2020b. Archaeological
Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. Proc Natl Acad
Sci USA 117: 33124–33129. doi: 10.1073/pnas.2015560117
Lister DL, Jones H, Jones MK, O’Sullivan DM, Cockram J. 2013. Analysis of DNA polymorphism
in ancient barley herbarium material: Validation of the KASP SNP genotyping platform. Taxon 64:
779-789. doi: 10.12705/624.9
Genet 48: 1089–1093. doi: 10.1038/ng.3611
Matsuoka Y, Vigouroux Y, Goodman MM, Sanchez J, Buckler E, Doebley J. 2002. A single do-
mestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc Natl Acad Sci USA 99:
6080- 6084. doi: 10.1073/pnas.052125199
Muñoz-Rodríguez P, Carruthers T, Wood JRI, Williams BRM, Weitemier K, et al. 2018. Recon-
ciling conflicting phylogenies in the origin of sweet potato and dispersal to Polynesia. Curr Biol
28:1246–1256. doi: 10.1016/j.cub.2018.03.020
ploid wheats indicates the origin of Emmer and hard wheat domestication in southeast Turkey.
Mol Biol Evol. 19: 1797–1801. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004002
Özkan H, Willcox G, Graner A, Salamini F, Kilian B. 2011. Geographic distribution and domes-
tication of wild emmer wheat (Triticum dicoccoides). Genet Resour Crop Evol 58: 11–53. doi:
10.1007/s10722-010-9581-5.
Palmer SA, Clapham AJ, Rose P, Freitas FO, Owen BD, et al. 2012a. Archaeogenomic eviden-
ce of punctuated genome evolution in Gossypium. Mol Biol Evol 29: 2031–2038. doi: 10.1093/
molbev/mss070
Palmer SA, Smith O, Allaby RG. 2012b. The blossoming of plant archaeogenetics. Ann Anat
194: 146–56. doi: 10.1016/j.aanat.2011.03.012
Piperno DR, Ranere AJ, Holst I, Iriarte J, Dickau R. 2009. Starch grain and phytolith evidence
for early ninth millennium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proc Natl Acad
Sci USA 106: 5019 –5024. doi: 10.1073/pnas.0812525106
Ramos-Madrigal J, Runge AKW, Bouby L, Lacombe T, Samaniego Castruita JA, et al. 2019. Pa-
laeogenomic insights into the origins of French grapevine diversity. Nat Plants 5: 595–603. doi:
10.1038/s41477-019-0437-5
Roullier C, Benoit L, McKey DB, Lebot V. 2013. Historical collections reveal patterns of diffu-
sion of sweet potato in Oceania obscured by modern plant movements and recombination. Proc
Sallon S, Solowey E, Cohen Y, Korchinsky R, Egli M, Woodhatch I, Simchoni O, Kislev M. 2008.
Germination, genetics, and growth of an ancient date seed. Science 320: 1464. doi: 10.1126/
science.1153600
Schlumbaum A, Neuhaus J-M, Jacomet S. 1998. Coexistence of tetraploid and hexaploid
naked wheat in a Neolithic lake dwelling of Central Europe: evidence from morphology and an-
cient DNA. J Archaeol Sci 25: 1111–1118.
Scott MF, Botigué LR, Brace S, Stevens CJ, Mullin VE, et al. 2019. A 3,000-year-old Egyptian
emmer wheat genome reveals dispersal and domestication history. Nat Plants 5: 1120–1128.
doi: 10.1038/s41477-019-0534-5
Smith O, Nicholson WV, Kistler L, Mace E, Clapham A, et al. 2019.A domestication history of
dynamic adaptation and genomic deterioration in Sorghum. Nat Plants 5: 369–379. doi: 10.1038/
s41477-019-0397-9
Thomsen PF, Willerslev E. 2015. Environmental DNA – An emerging tool in conservation
for monitoring past and present biodiversity. Biol Conservat 183: 4–18. doi: 10.1016/j.bio-
con.2014.11.019
14156. doi: 10.1073/pnas.1609701113
Wales N, Akman M, Watson RHB, Sánchez Barreiro F, Smith BD, et al. 2018. Ancient DNA re-
veals the timing and persistence of organellar genetic bottlenecks over 3,000 years of sunflower
domestication and improvement. Evol Appl 12: 38–53. doi: 10.1111/eva.12594
Winkel T, Aguirre MG, Arizio CM, Aschero CA, del Pilar Babot M, et al. 2018. Discontinuities
in quinoa biodiversity in the dry Andes: an 18-century perspective based on allelic genotyping.
PLOS ONE 13: e0207519. doi: 10.1371/journal.pone.0207519
Segunda parte.
Especies cultivadas
10. Cereales - Trigos
10.1. Introducción
Voy a empezar estos capítulos dedicados a los cereales refiriéndome a los cereales domes-
ticados en el Creciente Fértil o relacionados con él y luego lo haré a cereales domesticados en
otros centros de domesticación.
Entre las especies vegetales cultivada el trigo es una de las especies paradigmáticas. Los tri-
gos han sido el alimento básico como ningún otro en las culturas “occidentales” durante mile-
nios. Además, la domesticación de los trigos es un ejemplo de la complejidad de los mecanismos
evolutivos de la domesticación. Por ello he elegido a los trigos para empezar esta parte dedicada
a la domesticación de especies vegetales.
Es curiosos que, en una conversación informal en Castellano, nos refiramos a “las lentejas”
o “las alubias” y sin embrago digamos “el trigo” o “la cebada”. Probablemente se deba a que
cualquiera puede distinguir que hay lentejas verdosas, pardas, jaspeadas, etc., o de grano más
grandes (tipo castellana) o más pequeño, aunque todas pertenecen a una única especie, Lens
culinaris Medik. Igual ocurre con las alubias (Phaseolus vulgaris L.): blancas, pintas, negras, etc.,
grandes como las de fabada o pequeñas como las arrocinas; y en este caso la heterogeneidad
aumenta porque se suelen incluir en esta denominación a varias otras especies cultivadas del
género Phaseolus e incluso de Vigna. En contraste, en el caso de los cereales mencionados, los
asociamos con una forma de grano, dentro de cada especie, que son parecidos en forma y color
no importa la variedad o cultivar de que se trate, al menos entre los cultivos contemporáneos.
Sin embargo, mientras que la cebada cultivada pertenece a una especie, Hordeum vulgare L., hay
varias especies de trigo domesticado. Por tanto, hay varios trigos. El género Triticum, o mejor el
complejo Triticum-Aegilops, es un ejemplo de series poliploides tanto en las formas silvestres
como en las domesticadas, donde podemos encontrar especie diploides (14 cromosomas y dos
genomios o genomas46, 2n = 2x = 14), tetraploides (28 cromosomas y cuatro genomios, 2n= 4x
= 28) y hexaploides (42 cromosomas y seis genomios, 2n = 4x = 42). Si me refiero al complejo
Triticum-Aegilops es debido a que estos dos géneros están muy próximos filogenéticamente, y
varias especies han cambiado de género y nombre específico con frecuencia, según cambian los
criterios taxonómicos, haciendo confusa la taxonomía y las especie que han dado lugar a otras
de nivel ploídico superior. Desde que, siendo alumno, oí hablar sobre el origen de los trigos
cultivados a los Profesores Sánchez-Monge, Lacadena y Puertas, y a lo largo de mi carrera, he
visto varios cambios de nomenclatura de las especies implicadas, y siempre he recordado a mis
alumnos que podrían encontrar en alguna publicación otra nomenclatura distinta a la que yo les
describía en clase, sin que ninguna fuese mentira: la misma historia con distintos nombres o con
más o menos precisión en los taxones intervinientes.
El trigo harinero, común o panificable es sin duda una de las plantas cultivadas más impor-
tantes y representa una gran parte de la historia de la agricultura. Hoy día, el trigo es la base de
una parte importante de la dieta mundial, ya que es una fuente importante de energía (propor-
ciona aproximadamente el 20% de la demanda de la población mundial), y proteínas (también
proporciona aproximadamente el 20%), así como vitaminas y otros compuestos beneficiosos,
fundamentalmente para humanos, pero también como alimento para animales. Se cultiva desde
la latitud 67° Norte (Noruega o Rusia) a 45° Sur (Argentina), incluyendo una amplia gama de alti-
tudes, pero se cultiva poco en regiones tropicales. La producción actual es de unos 750 millones
de toneladas sembradas en aproximadamente 220 millones de hectáreas en todo el mundo, lo
que coloca al trigo en segundo lugar en cuanto a la producción entre los cultivos de cereales (por
detrás del maíz - Zea mays L.) pero en la primera posición con respecto al área cultivada entre
46 En inglés una sola palabra, genome, designa al conjunto de la información genética y a cómo ésta se orga-
niza en un juego de cromosomas. En España, entre los citogenéticos, se suele usar genomio para designar al conjunto
de cromosomas en que se organiza un genoma, reservando este último término para el conjunto de la información
genética.
todos los cultivos. Aproximadamente el 95% del trigo cultivado es el harinero (T. aestivum L.),
hexaploide, y el 5% restante es trigo duro (T. turgidium L. subsp durum). EL trigo diploide einkorn
y otros trigos de grano vestido del tipo emmer o espelta tienen una importancia económica me-
nor y su cultivo está restringido a ciertas zonas marginales (Dubcovsky y Dvorak, 2007; Venske et
al., 2019). El éxito de los trigos harinero y duro se debe a su capacidad para adaptarse a diversos
ambientes y condiciones climáticas, muy probablemente debido a su naturaleza poliploide. La
poliploidía es un fenómeno muy extendido entre las plantas superiores, calculándose que al-
rededor del 75% de las angiospermas son especies poliploides o poliploides ancestrales, y las
especies poliploides suelen tener un rango de distribución más amplio que las especies diploides
relacionadas (Stebbins, 1950; Wendel, 2000)
10.2. El género Triricum

Las especies poliploides de trigo se originaron por hibridación interespecífica, y posterior
duplicación del número de cromosomas, entre especies del complejo Triticum-Aegilops.
Según uno de los mayores expertos en la genética y citogenética de los trigos (Dvorak, 2001;
Dvorak et al., 2012), hay seis especies biológicas de trigo en tres niveles de ploidía: diploide (Tri-
ticum monococcum, genomas AmAm y T. urartu, genomas AA47, 2n 14), tetraploide (T. turgidum,
genomas AABB y T. timopheevii, genomas AAGG, 2n = 4x = 28) y hexaploide (T. aestivum, genomas
AABBDD y T. zhukovskyi, AAAmAmGG, 2n = 6x = 42). Las relaciones genómicas muestran que T. mo-
nococcum, T. timopheevii y T. zhukovskyi forman un linaje separado irrelevante para la evolución del
linaje principal del trigo, que está formado por T. urartu, T. turgidum y T. aestivum, aunque algunos
fueron importantes en los inicios de la agricultura. Triticum turgidum evolucionó por hibridación
de T. urartu con un pariente cercano a Aegilops speltoides (genomas SS). La domesticación del trigo
silvestre resultante (T. turgidum subsp. dicoccoides) dio lugar a la subespecie domesticada (T. tur-
gidum subsp. dicoccon48, genomas AABB), de la que evolucionaron los trigos tetraploides de grano
desnudo, como el durum (T. turgidum subsp. durum) (Figuras 10.1 a 10.6). De estas seis especies, T.
urartu existe sólo en su forma silvestre, mientras que T. aestivum y T. zhukovskyi existen únicamen-
te como formas cultivadas. Las otras especies, T. monococcum, T. turgidum y T. timopheevii, tienen
formas tanto silvestres como domesticadas. La forma silvestre de T. timopheevii (Zhuk.) Zhuk. es
simpátrica en gran parte con turgidum, pero la cultivada se limita a unas zonas de Georgia y parece
haber sido siempre un cereal secundario limitado a ciertas áreas de cultivo. Todas las especies de
Triticum son nativas del Creciente Fértil y sus regiones vecinas de Transcaucasia y el norte de Irán.
Figura 10.1. Espigas de Triti- Figura 10.2. Espigas de Triti- Figura 10.3. Espigas de Triti-
cum tugidum. T. turgidum dicoccum tugidum. T. turgidum dicoccum tugidum. T. turgidum turgi-
coides BGE013632 T. con BGE001989. dum BGE013090.
47 En otras publicaciones aparece como AuAu, para diferenciarlo de los genomas de monococcum, parecidos,
pero no iguales. En otras no se distingue y simplemente se le designa A.
48 También se puede encontrar el nombre como T. dicoccum.
Figura 10.4. Espigas de Triti- Figura 10.5. Espigas de Triti- Figura 10.6. Espiga de Triticum
cum tugidum. T. turgidum durum cum tugidum. T. turgidum poloni- timopheevii. BGE013637. (CRF-
BGE019303. cum BGE013747. (CRF-INIA-CSIC). INIA-CSIC).
Todos los taxones de T. turgidum son anuales y fundamentalmente autógamos. La forma sil-
vestre se puede encontrar aún en el sudeste de Turquía y la zona adyacente de Siria, la zona
montañosa entre Irak e Irán y en el Valle del Jordán. El trigo emmer silvestre consta así de dos
poblaciones, sur y norte, cada una a su vez subdividida (Oliveira et al., 2020). El genoma A de
las especies tetraploides, T. turgidum (genomas AABB) y T. Timopheevii (AAGG) proviene de T.
urartu. Los genomas B y G están muy relacionados con el genoma S de Ae. speltoides. La deno-
minación de genoma B o G en lugar de genoma S modificado se mantiene por razones históricas.
El análisis comparativo de genomas completos ha demostrado recientemente que el genoma
de Aegilops speltoides está más estrechamente relacionado con el genoma B, y el análisis de
bloques de haplotipos apoya la idea de que el genoma de Ae. speltoides es el más cercano al
genoma B del trigo. Por el contrario, otros genomas posibles donadores del B, Ae. longisima y Ae.
sharonensis son muy similares y están más estrechamente relacionados con el subgenoma D del
trigo (Avni et al., 2022). Puesto que T. turgidum es más antiguo en su origen que T. timopheevii
el genoma B ha divergido más respecto al S que el G. El genoma G es virtualmente idéntico al S a
nivel molecular, pero se diferencia, al igual que el B, por varios reordenamientos cromosómicos
mayores (Dvorak, 2001). Brandolini et al. (2006) cuantificaron las relaciones genéticas entre los
genomas A de los trigos mediante marcadores AFLP. Los resultados indicaron que el genoma de
T. urartu está más estrechamente relacionado con los genomas A de los trigos poliploides que
con el genoma del trigo einkorn (T. boeoticum/T. monococcum); que T. dicoccon y T. durum se
agrupan lo que apoya un origen común; y que los trigos espelta vestidos forman un grupo inter-
medio de hexaploides entre trigos tetraploides y hexaploides; que los trigos AuAuGG forman un
grupo distante tanto de los trigos diploides como de otros trigos poliploides. T. timopheevii es
equidistante de los de T. urartu y T. monococcum.
El trigo diploide (einkorn; T. monococcum, genomios AmAm) y el tetraploide (emmer; T. turgi-
dum, genomios AABB) formaron parte del paquete inicial de especies domesticadas en el Cre-
ciente Fértil. Los estudios genéticos de los trigos silvestres y cultivados indican que la región al
oeste de Diyarbakir (Sudeste de Turquía) fue el lugar donde se domestico el trigo diploide y fue
importante en la domesticación del tetraploide (más adelante volveré sobre este punto). La ex-
pansión de la agricultura desde esta zona hizo que el trigo tetraploide cultivado entrase en con-
tacto con una nueva especie Triticum tauschii (sinónimos: Aegilops tauschii, Ae. squarrosa), una
especie diploide portadora de los genomios DD. La hibridación del trigo tetraploide cultivado y
T. tauschii (Coss.) Schmalh, seguida de la duplicación de los genomas, dio origen a una nueva
especie hexaploide (AABBDD), T. aestivum L., hace más de 8.000 años (como se mencionó en el
Capítulo 9 hay datos del yacimiento de Çatalhöyük de hace 8.400 años), que debió ser rápida-
mente incluida entre los cultivos de la agricultura primitiva en el Creciente Fértil, a partir de don-
de se expandió al resto del Mundo. Por tanto, el trigo harinero es una especie hexaploide joven
con una composición genómica AABBDD compuesto por tres genomas diploides homeólogos
diferentes derivados de Triticum urartu (AA), una especie de Aegilops/Triticum relacionada con
la sección Sitopsis (presumiblemente Ae. speltoides; BB) y Aegilops tauschii (DD) (Dvorak, 2001;
Dvorak et al., 2012; Feng et al., 2020). Este trigo hexaploide, harinero, es una especie exclusiva-
mente cultivada que no se encuentra en la naturaleza como una especie silvestre, aunque, como
luego veremos, sí hay formas asilvestradas. El hexaploide T. zhukovskyi se originó recientemente
por hibridación de T. timopheevii cultivado con T. monococcum (Dvorak, 2001).
Tabla 10.1. Especies y subespecies del género Triticum (Modificado de Dvorak, 2001)(1)
Nivel ploí- Especie Subespecies Genomas Estado Características Tipo

dico del grano y
raquis
Diploide T. monococcum aegilopoides(2) AmAm Silvestre Vestido Einkorn
silvestre
Quebradizo
T. monococcum monococcum A A
m m
Cultivado Vestido Einkorn
cultivado
Tenaz
T. urartu AA Silvestre Vestido
Quebradizo
T. tauschii (syn. DD Silvestre Vestido
Ae. tauschii)
Quebradizo
Ae. speltoides SS Silvestre Vestido
Quebradizo
Tetraploide T. turgidum dicoccoides AABB Vestido Emmer
silvestre
Quebradizo
T. turgidum dicoccon (3)
AABB Cultivado Vestido Emmer
cultivado
Tenaz
T. turgidum durum AABB Cultivado Desnudo
turgidum Tenaz
turanicum
polonicum
carthlicum
isphahanicum
T. timopheevii armeniacum AAGG Silvestres Vestido
(syn. ararati-
cum) Quebradizo
T. timopheevii timopheevii AAGG Cultivado Vestido
Tenaz
Hexaploide T. aestivum macha AABBDD Cultivado Vestido
tibetanum Quebradizo
T. aestivum spelta AABBDD Cultivado Vestido
vavilovii Parcialmente
quebradizo
yunanense
T. aestivum aestivum AABBDD Cultivado Desnudo
compactum Tenaz
sphaerococcum
petrapavlovskyi
T. zhukovskyi AAGGAmAm Cultivado Vestido
Tenaz
Otros autores incluyen T. sinskajae, genoma Ab, T. aethiopicum, genomas AB, T. jakubzineri, AB, T. turgidum subsp.
paleocolchicum, AB, T. militinae, AG. Ver también Kilian et al. (2010).
En otras publicaciones se considera que aegilopoides es una forma asilvestrada derivada del einkorn cultivado por
probable introgresión desde la forma silvestres, y que puede considerarse como una mala hierba. La forma silvestre
sería T. monococcum subsp. boeoticum, o a veces referido como T. boeoticum.
Es la denominación preferida de los que también se conoce como T. turgidium subsp. dicoccum o T. dicoccum.
Las especies diploides del genoma AA, T. monococcum y T. urartu, divergieron hace menos de
un millón de años. La evidencia basada en estudios morfológicos, citológicos y genéticos sugiere
que, después de la divergencia de estas dos especies, evolucionaron las especies tetraploides
AABB y AAGG hace menos de 0,5 millones de años a través de la hibridación entre T. urartu y una
especie que pertenecía al linaje de la especie actual silvestre del complejo Triticum/Aegilops,
Aegilops speltoides Tausch (genoma SS). En este proceso, ocurrieron al menos dos eventos de
hibridación independientes: uno asociado con el origen de T. turgidum (genoma AABB) y el otro
con el origen de T. timopheevii (genoma AAGG) (Matsuoka, 2011).
Según un número limitado de marcadores genéticos, como el polimorfismo de longitud de
fragmentos de restricción (RFLP), las secuencias sencillas repetidas (SSR), los polimorfismos de
un solo nucleótido (SNP), etc., se ha estimado que alrededor del 58% de las variantes observadas
entre los emmer silvestres se conservaron en el trigo harinero, mientras que sólo el 7% de las de
T. tauschii (Ae. Tauschii) se preservaron en el trigo harinero (Cheng et al., 2019). Los patrones de
variación del trigo harinero son asimétricos, ya que los genomas A y B contenían alrededor de
2,5 veces más SNPs que el genoma D (Akhunov et al., 2010; Jordan et al., 2015), probablemente
debido al tamaño poblacional de los ancestros del genoma D fue más pequeño en la formación
del trigo (Wang et al., 2013). Las razas locales de trigo harinero generalmente muestran un nivel
mucho más alto de diversidad genética que las variedades élite. Es probable que esto se deba
a una mejora adicional y una utilización extensiva de ciertas líneas para la mejora, por ejemplo,
las líneas semienanas insensibles al fotoperíodo que formaron la base de la “Revolución Verde”
(Cheng et al., 2019; ver Sección 8.6.).
La especie diploide Triticum urartu L. donadora del genoma A (o Au) de los trigos cultivados
modernos es una fuente potencial de alelos útiles en la mejora contemporánea del trigo. Bruna-
zzi et al. (2018) analizaron la variabilidad genética presente en accesiones actuales de esta espe-
cie. Para ello utilizaron secuenciación de alto rendimiento generando 1,3 millones de SNPs a lo
largo de todo el genoma en colecciones ex situ de T. urartu. Usaron un conjunto de 75.511 SNPs
de alta calidad para analizar 298 accesiones de T. urartu recolectadas en todo el Creciente Fértil.
La especie mostró un patrón complejo de diversidad genética, con dos grupos genéticos princi-
pales distribuidos secuencialmente de oeste a este. Estas colecciones ex situ de parientes silves-
tres son útiles para identificar alelos y materiales genéticos prometedores para su incorporación
en la mejora de cultivos modernos, sobre todo con ayudas de las nuevas tecnologías genómicas.
Datos del genoma de cloroplasto coinciden con otros indicados anteriormente. Un trabajo
basado en la secuenciación de veinticinco genomas de cloroplastos y el genotipado de 1.127
accesiones, que representan 13 especies de Triticum y Aegilops (Gornicki et al., 2014) indicó que
A. speltoides (genoma SS) divergió antes de la divergencia de T. urartu (AA), A. tauschii (DD) y las
especies Aegilops de la sección Sitopsis. Aegilops speltoides forma un clado monofilético con los
trigos poliploides emmer y T. timopheevi, que se originaron en los últimos 0,7 y 0,4 millones de
años, respectivamente. La distribución geográfica de los haplotipos de cloroplastos de los trigos
tetraploides silvestres y A. speltoides ilustra el posible origen geográfico del linaje (de cloroplas-
to) emmer en el sur del Levante y el linaje timopheevi en el norte de Irak. Aegilops speltoides
es el pariente más cercano del donante diploide del cloroplasto (citoplasma). Los haplotipos de
cloroplastos a menudo son compartidos por especies o subespecies dentro de los principales
linajes y entre los linajes, lo que indica la contribución de la introgresión a la evolución y domes-
ticación de los trigos poliploides.
Una revisión sobre los trigos vestidos (nomenclatura, origen, difusión, etc.) puede leerse en
Padulosi et al. (1996), una revisión sobre la tribu Triticeae Dumort de la familia Poaceae (Grami-
neae) puede encontrarse en Feldman y Levy (2015), quienes más recientemente han publicado
un libro sobre la evolución y domesticación del trigo y la relación con otros géneros relacionados
(Feldman y Levy, 2023)
10.3. Trigo einkorn

Volvamos sobre el trigo diploide, una especie relegada en la agricultura moderna pero que
está recuperando el interés de los consumidores.
El cultivo del trigo diploide era hasta hace poco un cultivo relicto limitado a unas pocas zonas
en áreas montañosas aisladas de unos pocos países y para un consumo local (Balcanes, Francia,
Italia, Marruecos, España y Turquía) (Pourkheirandish et al., 2018). Sin embargo, existe un reno-
vado interés por este cultivo debido a las cualidades nutricionales de su grano, su adaptación
a la agricultura de bajos insumos y el alto nivel de resistencia a plagas y enfermedades lo que
representa una gran ventaja para la agricultura ecológica. El einkorn cultivado también es un
valioso reservorio de genes para la mejora de otros trigos. Su utilización está limitada por su
mucho menor rendimiento y sobre todo por un escaso conocimiento de su diversidad (Zaharieva
y Monneveux, 2014)
El einkorn cultivado pertenece al grupo de trigos vestidos cultivados, junto con el trigo em-
mer, Triticum turgidum L. subsp. dicoccon (Schrank) Thell. (= Triticum dicoccon Schrank) y trigo
espelta, Triticum aestivum L. subsp. spelta (L.) Thell. (= Triticum spelta L.), caracterizados por la
presencia de glumas tenaces que permanecen adheridas al grano después de la trilla.
El trigo diploide cultivado fue denominado “einkorn” que, en alemán, significa “un grano”
por tener un solo grano por espiguilla. Dependiendo de la fertilidad de la segunda flor de cada
espiguilla y de la forma en que la gluma termina en la arista, se distinguen dos formas de T. mo-
nococcum (Figura 10.7.) que tienen una distribución geográfica diferente. Las formas con un solo
grano por espiguilla serían la subespecie aegilopoides (en otras nomenclaturas T. boeoticum)
(Figura 10.8.), mientras que las formas más robustas y con dos semillas y dos aristas por espigui-
lla serían la subespecie thaoudar. Existe una forma cultivada muy rara, normalmente llamada T.
sinskajae, que es un mutante de trilla fácil y que hoy día crecen en campos de cultivo mezclada
con el genotipo einkorn habitual (Kreuz y Boenke, 2002).
Figura 10.7. Espigas de Triticum mo- Figura 10.8. Espigas de Triticum monococcum. T. monococcum boeo-
nococcum. T. monococcum monococ- ticum BGE044215. (CRF-INIA-CSIC).
cum, escaña, BGE047534.
Según Haldorsen et al. (2011) la distribución de la forma de dos granos (thaoudar) del trigo
einkorn salvaje (Triticum monococcum subsp. boeoticum, 2n = 2x = 14, o T. boeoticum) se en-
cuentra principalmente en el arco Taurus-Zagros sensu Harlan y Zohary (1966). Haldorsen et al.
(2011) excluyen del hábitat primario del einkorn salvaje a Turquía central y occidental por sus
hábitats segetales (donde crece como mala hierba). También es importante evitar confundir las
dos “razas ecogeográficas” de einkorn salvaje. El einkorn salvaje que se encuentra en el hábitat
primario sería T. boeoticum subsp. thaoudar (Reuter) Schiem., y el einkorn que se encuentra en
estado salvaje en los Balcanes sería T. boeoticum ssp. aegilopoides (Link) Schiem. Este último es
de un grano y es una forma salvaje que escapó de la domesticación durante la propagación de la
agricultura de Turquía a Europa occidental (Heun et al. 2008).
En Zaharieva y Monneveux (2014) se puede encontrar una amplia revisión de los sinónimos
utilizados para designar a este taxón, los nombres comunes por los que se le conoce en varios
países, y las variedades descritas.
10.4. Domesticación
Entre las primeras especies domesticadas en el Creciente Fértil se encuentran el trigo di-
ploide (con 14 cromosomas) denominado einkorn, y el tetraploide (con 28 cromosomas orga-
nizados en cuatro juegos haploides de 7) denominado emmer. La forma cultivada es Triticum
turgidum L. subsp. dicoccum [Schrank ex Schübl.] Thell., y la silvestre de la que se origino es T.
turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. ex Asch. & Graebn.) Thell (Oliveira et al., 2020). Además,
en la historia evolutiva de los dos principales trigos cultivados (tetraploide y hexaploide) hay dos
procesos evolutivos independientes: la domesticación inicial del emmer silvestre (T. turgidum
subsp. dicoccoides, AABB) y la evolución posterior del domesticado (T. turgidum subsp. dicoccum
o dicoccon, AABB) a trigo duro mejorado (T .turgidum subsp. durum, AABB) y por otra parte la hi-
bridación del trigo tetraploide y Ae. tauschii para formar trigo harinero hexaploide (T. aestivum)
(Figura 10.9.).
Figuras 10.9. Espiga de Triticum aestivum. T. aestivum var. vulgare. BGE011931. (CRF-INIA-CSIC).
La revisión de los hallazgos arqueológicos del Neolítico Acerámico A (hace 10.300–9.500; sin
calibrar) indica que el trigo emmer silvestre se cultivó por primera vez en el sur de Levante. El
emmer domesticado (con una espiga no quebradiza) apareció varios cientos de años más tarde
a principios del Acerámico B (hace 9.500–9.000 años), y durante un milenio o más se cultivó en
una mezcla con emmer salvaje en muchos sitios levantinos. Después de la aparición del emmer
domesticado, surgieron tipos con granos desnudos que se trillaban fácilmente a finales del Ace-
rámico B (9.000-7.500) (Feldman y Kislev, 2007).
Las pruebas arqueológicas indican que la domesticación de turgidum debió ocurrir en la zona
actual de Israel-Palestina. Por una parte, el Valle de Jordán sigue siendo una de las zonas más
abundantes en este trigo emmer silvestre, y por otra la presencia de extensos restos de emmer
silvestre en los yacimientos de Ohalo II y Netiv HaGdud, sugieren que esta especie fue recolecta-
da de manera intensiva por personas de la cultura Natufiense local (c. 13000–9500 a. C.) y muy
probablemente se cultivó en esta región durante Neolítico Precerámico (9500–8500 a. C.). El
trigo emmer está ausente en yacimientos contemporáneos del Alto Éufrates y el sudeste de Tur-
quía, como Abu Hureyra, Göbekli, Cayönü, donde se cultivó el trigo einkorn (diploide) y la cebada
(Feldman y Kislev, 2007; Oliveira et al., 2020). Durante el Neolítico Precerámico B (8500–6500 a.
C.) el emmer domesticado aparece en todo el Creciente Fértil, con las primeras espiguillas con
la cicatriz de abscisión característica de un raquis tenaz, un rasgo clave de domesticación, que
se encuentra en Tell Qarassa en el sur de Siria entre el 8700–8200 a. C. y Cayönü y Cafer Höyük
en el sudeste de Turquía en el 8250–7550 a. C. Para el 7800 a. C. el trigo emmer cultivado es
introducido en las montañas del Zagros. Los trigos desnudos surgieron poco después, aparecien-
do por primera vez en el registro arqueológico durante el octavo milenio antes de Cristo en Tell
Aswad y Aşikli Hôyük, este último en Turquía. Aunque es difícil distinguir los trigos hexaploides y
tetraploides en los restos arqueológicos, la mayoría de los arqueobotánicos están de acuerdo en
que estas formas tempranas deben haber sido tetraploides (Oliveira et al., 2020).
Feldman y Kislev (2007) apoyan el modelo en el que la domesticación se produjo de forma
independiente en varios sitios del Levante. De acuerdo con este punto de vista, los genes para la
no fragilidad se transfirieron a numerosos genotipos de emmer silvestre a través de innumera-
bles hibridaciones espontáneas, seguidas de selección humana. En consecuencia, el trigo tetra-
ploide domesticado evolucionó como poblaciones polimórficas en lugar de genotipos únicos. Los
hallazgos arqueológicos del cultivo y la domesticación del trigo emmer no respaldan la idea de
desarrollo dentro de un área central pequeña, sino que más bien indican el origen policéntrico
de la agricultura en el Levante (Feldman y Kislev, 2007).
El trigo diploide einkorn, Triticum monococcum L. subsp. monococcum (2n = 2x = 14, AmAm)49,
fue uno de los primeros cultivos domesticados en el Creciente Fértil a partir de su progenitor
silvestre Triticum monococcum L. subsp. boeoticum (Boiss.) Á. Löve y D. Löve (2n = 2x = 14, AbAb).
Los marcadores moleculares y la distribución actual del einkorn silvestre, ubican la domesti-
cación en el sudeste de Turquía, entre las cadenas montañosas volcánicas de Kartal-Karadag y
Karacadag (Pourkheirandish et al., 2018). Un análisis de resecuenciación de varios loci de una
colección completa de 321 líneas de einkorn silvestres y 92 domesticadas reveló, por ejemplo,
que el einkorn silvestre consta de tres razas boeoticum distintas (alfa, beta, gamma). La raza beta
de la forma silvestre es genéticamente mucho más similar al einkorn domesticado, por lo tanto,
es la presunta raza que fue progenitora de todos los einkorns domésticos conocidos en la actua-
lidad. Hoy la raza beta crece sólo en las montañas Kartal – Karadag y Karacadag. La difusión del
einkorn domesticado fuera del Creciente Fértil se reconstruyó en base a restos arqueobotánicos
y datos de genotipado (Kilian et al., 2007b).
Las variedades domesticadas de trigo einkorn se pueden distinguir de sus contrapartes sil-
vestres por una serie de rasgos como la pérdida de mecanismos de dispersión natural y por
sus granos más grandes (Heiser. 1988). A partir del hallazgo basado en el ADN de que todas las
variedades de trigo einkorn domesticado de un grano (Triticum monococcum subsp. monococ-
cum) están estrechamente relacionadas con el einkorn silvestre de la región de Karacadag, se
concluyó que einkorn fue domesticado allí (Heun et al., 1997). El análisis filogenético, que se
basó en la frecuencia alélica en 288 loci de marcadores moleculares de AFLPs, indicaba que un
grupo silvestre de líneas de Triticum monococcum subsp. boeoticum de las montañas Karacadag
fue el progenitor más probable de las variedades cultivadas de escanda. La evidencia de las exca-
vaciones arqueológicas de los primeros asentamientos agrícolas cercanos respalda la conclusión
de que la domesticación del trigo escanda comenzó cerca de las montañas Karacadag (Heun
et al., 1997). Esta opinión fue confirmada más recientemente por Heun et al. (2008) utilizando
un tipo de marcador de ADN anónimo, mientras que otras investigaciones (Kilian et al., 2007b)
proporcionan una visión menos restrictiva sobre la base de datos de secuencia de ADN, pero no
cuestiona la relevancia principal de la región Karacadag. Para la siguiente discusión, es relevante
reconocer dónde se produjo einkorn domesticado y dónde no ocurrió. Nesbitt (2002), quien ha
revisado críticamente la evidencia de los yacimientos neolíticos, epipalaeolítico y acerámico, en
todo el Creciente Fértil, menciona Nevali Cori, Cayönü, Cafer Höyük y Wadi el-Jilat (Jordania)
como yacimientos Acerámicos B tempranos que muestran signos claros de einkorn domesticado.
No se ha registrado einkorn domesticado en el Neolítico Acerámico A y el Epipaleolítico (Nesbitt,
2002). Según Haldorsen et al. (2011) la reevaluación de la domesticación de plantas en Jericó ha
hecho plausible la presencia de plantas domesticadas a niveles de Acerámicos B, pero no en el
Acerámico A, aunque el informe preliminar de Maria Hopf sobre Jericó es ampliamente citado
como la evidencia más temprana de cereales domesticados. Nesbitt (2002) y Willcox (2005) no
mencionan einkorn (silvestre o domesticado) para ninguno de los yacimientos del sur de Levante
durante el Neolítico Acerámico B temprano o antes. Los granos interpretados como einkorn sil-
vestre, descritos por ejemplo en Abu Hureyra, Mureybit y Jerf al Ahmar en Siria y datados antes
del Neolítico Acerámico B temprano por Nesbitt (2002) y Willcox (2005), no son considerados
por Haldorsen et al. (2011) porque el einkorn salvaje puede confundirse con Triticum urartu en
49 En castellano denominado escaña o escanda menor, Sánchez-Monge. 1981. Diccionario de Plantas Cultiva-
das
análisis arqueológicos (Heun et al. 2008). Los yacimientos del Eufrates medio pueden contener
T. urartu en lugar de einkorn y T. urartu puede estar debajo de la descripción del extinto einkorn
domesticado de dos granos. Por eso los yacimientos turcos del sudeste, Nevali Cori, Cayönü y
Cafer Höyük, pueden considerarse como los más tempranos. El seguimiento de haplotipos Britlle
Rachis entre las muestras silvestres de einkorn proporciona más evidencia de que el progenitor
de einkorn provino del Levante del Norte. Mostraron que el origen geográfico del haplotipo do-
mesticado coincide con los haplotipos de cebada domesticados de raquis tenaz, lo que sugiere
que los fenotipos de raquis no frágiles del einkorn y la cebada se fijaron en la misma área geográ-
fica en el sudeste de la actual Turquía (Pourkheirandish et al., 2018). Por tanto, el primer einkorn
domesticado sensu stricto parece haber ocurrido alrededor de Karacadag.
Pero los datos arqueológicos sobre el lugar de la domesticación del trigo emmer contras-
tan con los primeros datos genéticos obtenidos usando marcadores moleculares del tipo AFLP.
Usando estos marcadores genéticos en el análisis de accesiones de emmer silvestres y cultiva-
das, se identificó un único origen localizado para la domesticación de los trigos emmer en las
montañas Karacadag50, al sudoeste de Diyarbakir, en el sudeste de Turquía (Özkan et al., 2002;
Özkan et al., 2011), lo que además coincidiría geográficamente con el lugar de domesticación del
trigo einkorn, diploide. La tesis de Karacadag como lugar de la domesticación fue apoyada por
otros autores, así, por ejemplo, Luo et al. (2007) dicen: “Es probable que (el trigo) emmer haya
sido domesticado en la región de Diyarbakir, en el sudeste de Turquía, seguido de la posterior
hibridación e introgresión de emmer salvaje a domesticado en el sur de Levante (el Jodán). Un
escenario menos probable es que el emmer fuese domesticado de forma independiente en la
región de Diyarbakir y el sur de Levante, y el conjunto de genes de Levante fuese absorbido en
el conjunto de genes de emmer domesticado difundiéndose desde el sudeste de Turquía”. Sin
embargo, los datos genéticos indicaban que debió haber un intenso flujo genético entre las po-
blaciones cultivadas y silvestres a lo largo de toda el área de distribución de éstas y que existían
discrepancia entre la información obtenida con los marcadores nucleares y de cloroplasto (Luo
et al., 2007; Özkan et al., 2005). En esta última publicación, en una reconsideración de los datos
sobre domesticación se dice: “El análisis filogenético de las bases de datos nucleares de AFLP
indica que existen dos taxones genéticos diferentes de T. dicoccoides, el occidental, que coloni-
za Israel, Siria, Líbano y Jordania, y el centro-oriental, que se ha muestreado con frecuencia en
Turquía y rara vez en Irán e Irak. Es la raza centro-oriental la que desempeñó el papel de progeni-
tor del germoplasma domesticado. Esto está respaldado por los resultados acumulativos de los
datos de AFLP …… que indican que la población turca de Karacadag, entremezclada con algunas
líneas de Irak-Irán, tiene una topología de árbol [filogenético] consistente con la del progenitor
de los genotipos domesticados. La población turca de Kartal pertenece genéticamente a la raza
central de T. dicoccoides, pero a nivel de ADN nuclear está menos relacionada con el acervo ge-
nético domesticado. De estos resultados surge un acuerdo general entre lo publicado sobre la
domesticación del trigo tetraploide. Sin embargo, es evidente un desacuerdo a escala geográfica
local; los datos de ADN de cloroplasto indican las montañas de Kartal, mientras que los perfiles
de AFLPs apuntan a la Cordillera Karacadag como el supuesto sitio de domesticación del trigo
tetraploide”. También Cheng et al. (2019) confirman que sus datos genómicos de poblaciones
respaldan un origen monofilético del trigo domesticado emmer silvestre en el norte de Levante
(Turquía), con fragmentos genómicos sustanciales introgresados del sur de Levante.
Por tanto, hay una discrepancia entre los datos arqueológicos, que apoyan el origen levan-
tino sur (Valle del Jordán y alrededores) del cultivo, y los genéticos que apoyan el origen en las
montañas de Karacadag en Turquía. Como ya se ha mencionado, una razón puede estar en el
intenso flujo genético entre las poblaciones silvestres y cultivadas a lo largo de todo el rango
inicial de cultivo. Esto haría que las relaciones genéticas de las formas cultivadas tuviesen una
50 El Karacadag central es una meseta montañosa con altitudes que oscilan entre 800 y casi 2.000 metros
sobre el nivel del mar en las provincias sudorientales turcas de Sanlıurfa, Diyarbakır y Mardin. Sin embargo, el término
Karacadag también se refiere una región más grande que rodea las montañas. En la región de Karacadag, se estable-
cieron varios asentamientos neolíticos.
estructura más reticulada que en forma de árbol ramificado con una raíz común. Los estudios
genómicos recientes parecen haber encontrado una solución a esta controversia (Oliveira et al.,
2020). Este trabajo se ha basado en el genotipado por secuenciación de casi 200 muestras de T.
turgidum silvestre y domesticado (formas vestidas y desnudas) y de T timopheevii, y en más de
un millón de SNPs. El análisis de componentes principales de los datos y un análisis “neighbour
joining” sugieren que los trigos tetraploides domesticados tienen una afinidad más cercana con
los emmers silvestres del norte del Creciente Fértil, de acuerdo con los resultados de estudios
genéticos previos sobre los orígenes del trigo domesticado. Sin embargo, un examen más deta-
llado de la mezcla y el intercambio de alelos entre los domesticados y las diferentes poblaciones
silvestres, junto con los estudios de asociación de todo el genoma (GWAS), mostraron que los
trigos tetraploides domesticados también han recibido una importante contribución genética
de los emmers silvestres del sur de Levante. Teniendo en cuenta la evidencia arqueológica de
que los trigos tetraploides fueron cultivado por primera vez en el sur de Levante, los autores
sugirieron que el cultivo se extendió desde esta región hasta el sudeste de Turquía y se mezcló
con una población silvestre de emmer del norte del Creciente Fértil. La fijación de los rasgos de
domesticación en esta población mixta explicaría los alelos compartidos con distintas poblacio-
nes silvestres y los resultados de GWAS. También propusieron que el asilvestrado de poblaciones
predomesticadas que no adquirieron rasgos de domesticación ha dado como resultado que la
población salvaje moderna del sudeste de Turquía muestre características tanto de los trigos
domesticados como de los emmer silvestre del sur de Levante, y por lo tanto parezca ser el único
progenitor de los tetraploides domesticados cuando las relaciones filogenéticas se estudian por
métodos que suponen un patrón de evolución similar a un árbol de raíz única.
Estudios genéticos han mostrado que el raquis no quebradizo, un componente clave del sín-
drome de domesticación, está controlado por alelos recesivos en dos loci principales, Brittle
rachis, que se han descrito con varias nomenclaturas (Ver Sección 10.6.1). Un estudio basado
en estos genes aporta evidencias sobre la domesticación en la zona levantina del trigo emmer y
sobre el fenotipo crítico para la domesticación como es el raquis tenaz (Nave et al., 2019). Duran-
te la domesticación, el trigo adquirió mutaciones recesivas de pérdida de función en los genes
Brittle Rachis 1, tanto en el genoma A (BTR1-A) como en el genoma B (BTR1-B). Estudiando las
procedencias geográficas de estas mutaciones mediante análisis de haplotipos de una colección
de accesiones silvestres y domesticadas se observó que el precursor del haplotipo domesticado
de BTR1-A estaba presente en el 32% de las accesiones silvestres reunidas en todo el Levante,
desde el centro de Israel hasta el centro de Turquía. En contraste, el precursor del haplotipo
domesticado de BTR1-B, con una deleción característica de 11 pb en la región promotora, se
encontró en solo el 10% de las accesiones silvestres probadas, todas del Levante Sur. Además, se
identificó una única accesión de emmer silvestre en la parte Sur que contiene los dos haplotipos
progenitores para los genes BTR1-A y BTR1-B. Estas observaciones sugieren que al menos parte
del proceso de domesticación de emmer ocurrió en el sur de Levante, en contra de la opinión de
que la parte norte del Creciente Fértil era el centro de la domesticación del trigo.
Sin embargo, el debate sobre si el trigo emmer tetraploide se domesticó de forma indepen-
diente en el sudeste de Turquía (norte de Levante) y el sur de Levante o tiene un origen monofi-
lético combinado con la posterior hibridación entre poblaciones sigue activo entre los investi-
gadores (Cheng et al., 2019; Feldman y Kislev, 2007; Luo et al., 2007; Mori et al., 2003; Özkan
et al., 2011). Se necesitan un análisis detallado que incluyan diversas poblaciones silvestres y
domesticadas con una alta densidad de marcadores genéticos para resolver definitivamente este
desacuerdo.
La forma silvestre, así como la primera subespecie domesticada, tenían granos “vestidos”,
recubiertos por una gluma, y a partir de esa primera subespecie evolucionaron una serie de
formas o subespecies de grano “desnudo”, con formas de espiga diferentes y requerimientos
ambientales distintos: durum, turgidum, turanicum, polonicum y carthlicum (Tabla 10.1). Se ha
discutido mucho sobre si las formas desnudas surgieron independientemente o tuvieron un an-
cestro “desnudo” común. Hay evidencias moleculares que sugieren una uniformidad genética
entre las subespecies desnudas, pero otros estudios señalan diferencias regionales entre ellas
(Oliveira et al., 2020).
Los primeros trigos cultivados (diploide y tetraploide) tenían un raquis tenaz con glumas re-
sistentes (granos vestidos) y, por lo tanto, era complicado separar el grano de las cubiertas en la
trilla. En el trigo, como en otros cereales, un componente principal del síndrome de domestica-
ción fue la pérdida de la desarticulación de las espigas, evitando que los granos se dispersen y fa-
cilitando su recolección51. Otro rasgo importante en la domesticación del trigo fue la pérdida de
glumas duras, que convirtieron el trigo “vestido” en trigo “desnudo” o de trilla fácil (free-thres-
hing). Los determinantes genéticos primarios del hábito de la trilla fácil son las mutaciones rece-
sivas en los loci Tg (gluma tenaz, Tg es un gen con dominancia incompleta), acompañados por los
efectos modificadores de la mutación dominante en el locus Q y las mutaciones en varios otros
loci. El gen Tg que controla la resistencia de la gluma en el trigo está localizado en el brazo corto
de los cromosomas del grupo 2 (2AS). El gen Q (un miembro de la familia APETALA2 de factores
de transcripción, que se encuentra en el brazo largo del cromosoma 5A (5AL) es en gran parte
responsable del cultivo generalizado del trigo porque contribuye al carácter de trilla fácil, pero
también influye pleiotrópicamente en muchos otros rasgos relacionados con la domesticación,
como la forma y tenacidad de la gluma, la fragilidad del raquis, la longitud de la espiga, la altura
de la planta y el tiempo de aparición de la espiga. Q gobierna la trillabilidad a través de la modi-
ficación extensiva de las glumas del trigo, incluyendo su estructura, grosor de la pared celular y
composición química (Jantasuriyarat et al. 2004; Kerber y Rowland, 1974; Muramatsu, 1963; Si-
monetti et al. 1999). El alelo q es el primitivo, y la mutación que dio lugar a Q se produjo sólo una
vez; es la misma en los trigos de trilla fácil tetraploide y hexaploide, lo que apoya la hipótesis de
que ocurrió solo una vez (Simons et al., 2006; Dubcovsky y Dvorak, 2007; Zhang et al., 2020). Por
tanto, las sucesivas mutaciones en estos loci antes y durante la domesticación condujeron a los
trigos modernos de trilla fácil (genotipo btrbtrtgtgQQ). En los trigos tetraploides el ortólogo de
Tg, Tg2, se encuentra localizado en el brazo corto del cromosoma 2B (2BS). En los trigos hexaploi-
des los QTLs de mayor efecto se han encontrado en 5AL (Q) y en 2DS, que correspondería al gen
Tg del genoma D (Sood et al., 2009).
Las semillas de trigo desnudo comenzaron a aparecer en yacimientos arqueológicos alre-
dedor del 6500 a. C., cuando la agricultura, aunque primitiva, ya tenía más de un milenio de
historia. Fue una mutación que mejoró el cultivo tras el paso inicial del raquis tenaz. Las formas
tetraploides de estos trigos neolíticos de trilla fácil pueden ser el antepasado del durum moder-
no de semillas grandes. Los primeros registros arqueológicos de durum aparecieron en Egipto
durante la época grecorromana.
Se ha discutido si el trigo hexaploide se originó a partir de formas vestidas o desnudas del te-
traploide turgidum porque hay formas de aestivum de grano desnudo y otras de granos vestido,
como los tipos espelta. En la espelta, las glumas encierran tenazmente las semillas, y se necesita
una gran fuerza mecánica para liberar las semillas de las glumas durante la trilla. Dvorak et al.
(2012) investigaron el gen Tg presente en T. aestivum y en T. tauschii (Aegilops tauschii). Puesto
que T. tauschii es vestido, es natural anticipar que el trigo hexaploide primitivo fue vestido y que
el trigo hexaploide desnudo, como el trigo común (T. aestivum subsp. aestivum) y otras subes-
pecies menos importantes (T. aestivum subsp. compactum y T. aestivum subsp. sphaerococcum)
se derivó de un ancestro vestidos. El estudio de la segregación de marcadores SSR ligados a Tg
en 11 accesiones de espelta, tanto de Europa como de Asia, indicó que diez de ellas tenían un
alelo tg inactivo en el genoma D y la mayoría tenía un alelo Tg activo en el genoma B. Esto es con-
sistente con que espelta deriva de un trigo hexaploide de trilla fácil por hibridación con emmer
(tetraploide) vestido; es decir, la forma espelta no sería la forma original de los hexaploides, sino
una forma derivada por introgresión de información genética de tetraploides de grano vestido.
Por tanto, se propuso que el progenitor tetraploide del trigo hexaploide no era de grano vestido,
51 En los cereales silvestres los granos se dispersan por rotura o desarticulación de las espigas o por separación
de los granos de las panículas (desgranado).
sino una forma de trilla fácil de trigo tetraploide. La hibridación de un trigo tetraploide desnudo
con uno diploide silvestre vestido tenía ya mucho camino recorrido hacia una domesticación
plena, sólo necesitaba que el gen incorporado con el genoma D mutase al alelo de trilla fácil. Por
el contrario, si los dos parentales hubiesen sido de grano vestido, el proceso evolutivo hasta la
forma desnuda habría sido más complicado al implicar más mutaciones.
Los avances en la comprensión de los mecanismos genéticos para la expresión del rasgo de
trilla fácil han permitido la elaboración del modelo para la evolución y diversificación del trigo
común y han proporcionado una imagen de cómo evolucionaron las formas de trilla fácil y no fá-
cil. El genotipo de los trigos comunes de trilla fácil puede denominarse QQ5Atgtg2Btgtg2D, porque
tienen alelos mutantes en cada uno de los tres loci importantes de trilla: Q en el cromosoma 5A,
tg en el cromosoma 2B y tg en el cromosoma 2D. Sobre la base de esta designación de genotipo,
el modelo más parsimonioso para la evolución del fenotipo de trilla fácil plantea la hipótesis
de que el progenitor tetraploide de T. aestivum de trilla fácil es T. turgidum de trilla fácil con un
genotipo QQ5Atgtg2B. En este modelo, se supone que una sola mutación recesiva de Tg a tg en el
locus del cromosoma 2D proporcionó el fenotipo de trilla fácil del trigo común. Este modelo de
mutación única predice la aparición relativamente temprana del fenotipo de trilla fácil después
de la especiación alopoliploide y es consistente con la observación de que los primeros restos de
T. aestivum del sudeste de Turquía (hace 8.600–7.800 años) son de la forma de trilla fácil. Ade-
más, la ausencia de evidencia arqueológica de trigo blando sin trilla fácil en el Cercano Oriente y
Transcaucasia es consistente con la idea de que el hexaploide con el genotipo QQ5Atgtg2BTgTg2D
era una forma transitoria que existió durante un período corto antes de la aparición del trigo
hexaploide de trilla fácil (Matsuoka, 2011).
Otro modelo posible, pero menos probable, para la evolución del fenotipo de trilla fácil plan-
tea la hipótesis de que la forma de trilla fácil evolucionó a partir del trigo común de trilla no fácil.
En este modelo, se requerirían múltiples mutaciones en los loci de trilla para la aparición del
fenotipo de trilla fácil, porque se espera que el trigo común hubiera tenido el genotipo qq5ATgT-
g2BTgTg2D. El sistema poligénico del fenotipo de trilla fácil, por lo tanto, habría servido como una
barrera genética para la evolución del fenotipo de trilla libre (Matsuoka, 2011).
Quizás la dispersión a nuevos territorios de T. turgidum y su posterior hibridación interespecí-
fica natural fue lo que tuvo el impacto más profundo en el desarrollo de las sociedades humanas,
así como en la evolución de los trigos cultivados. En el escenario aceptado para la especiación
alopoliploide del trigo blando hexaploide (T. aestivum L., AABBDD), las formas cultivadas de T.
turgidum habrían migrado hacia el noreste en asociación con la expansión de la agricultura a
través y más allá de la región del Creciente Fértil. Como resultado de esta expansión del rango
de especies mediada por humanos, T. turgidum (AABB) entró en contacto con Ae. tauschii (DD) y
el cruce híbrido natural que condujo a la especiación alopolipoide del trigo blando tuvo lugar en
un nuevo entorno agroecológico. Este escenario se basa en dos hechos. En primer lugar, la teoría
genética bien establecida sobre el origen del trigo común apunta a T. turgidum y Ae. tauschii res-
pectivamente como progenitores femenino y masculino de T. aestivum. En segundo lugar, nunca
se ha encontrado una forma silvestre de T. aestivum, lo que indica que el T. turgidum cultivado
se hibridó con Ae. tauschii (Matsuoka, 2011).
El nacimiento del trigo blando presenta una etapa marcada del continuo de diversificación de
los trigos poliploides. Sin embargo, aún no se han respondido las preguntas de dónde y cuántas
veces tuvo lugar la especiación alopoliploide de T. aestivum (Matsuoka, 2011). La especie Ae.
tauschii tiene una amplia gama de poblaciones naturales en Eurasia central, extendiéndose des-
de el norte de Siria y el sudeste de Turquía hasta el oeste de China con su centro de diversidad
genética y morfológica en Transcaucasia y la región costera del sur del Caspio (Dvorak et al.,
1998; Matsuoka et al., 2008; Mizuno et al., 2010). Los análisis comparativos de la variación del
ADN indican que una parte nororiental del Creciente Fértil y sus regiones vecinas de Transcau-
casia y la costa sur del Mar Caspio son las áreas más probables de los eventos de alopoliploidi-
zación originales, porque el Ae. tauschii de esa zona es genéticamente más similares al genoma
D de T. aestivum que el de otras zonas (Dvorak et al., 1998; Giles y Brown, 2006). Además, los
datos genéticos moleculares que sugieren que la alopoliploidización es un proceso recurrente
durante la evolución de T. aestivum están aumentando (Caldwell et al., 2004). El trigo común
hexaploide es probablemente el producto de múltiples eventos de especiación alopoliploide que
tuvieron lugar en la región periférica occidental del área de distribución natural de Ae. tauschii .
El registro más antiguo de trigo hexaploide es del sudeste de Turquía (hace 8.600–7.800 años), lo
que concuerda con la idea de que T. aestivum surgió por primera vez en esa área (Nesbitt, 2001).
El origen de T aestivum pudo deberse a que, como Matsuoka (2023) indica, ciertas accesiones
de T. tauschii pueden causar la duplicación del genoma con frecuencias variables dependiendo
de sus genotipos a través de la producción de gametos no reducidos en los híbridos (tri)haploi-
des F1 (genoma ABD) con el genitor materno Triticum turgidum (genoma AABB). Un análisis de
ligamiento utilizando 1035 marcadores anclados identificó cinco loci en los cromosomas 2D, 3D,
6D y 7D que influyen significativamente en la expresión de la duplicación del genoma híbrido
(Matsuoka, 2023).
El escenario descrito anteriormente para el origen híbrido de T. aestivum es ampliamente
aceptado; sin embargo, quedan varias preguntas por abordar. El escenario asume tres eventos
reproductivos y genéticos críticos a través de los cuales se logró una especiación alopoliploide
exitosa: hibridación natural de T. turgidum–Ae. tauschii, crecimiento normal de híbridos fértiles
triploides F1 y cambios genéticos y epigenéticos en los genomas alohexaploides de las generacio-
nes F2 y posteriores. El primero de ellos, la hibridación natural entre T. turgidum y Ae. tauschii,
es de particular importancia ya que representa la plataforma para la especiación alopoliploide.
Estudios de campo han demostrado que T. turgidum y Ae. tauschii crecen juntas en algunos dis-
tritos de Irán. Sin embargo, no se conocen híbridos naturales T. turgidum–Ae. tauschii, a pesar
de que los híbridos intergenéricos naturales entre las especies Aegilops y Triticum se observan
comúnmente en los campos de trigo del Medio Oriente. Se requerirán más estudios de campo
y laboratorio para comprender mejor los factores ecológicos y genéticos que influyeron en la hi-
bridación. Hay que saber en qué condiciones ecológicas y genéticas se hibridaron naturalmente
T. turgidum y Ae. tauschii hace 8.000 años (Matsuoka, 2011).
Existen dos formas distintas de trigo blando en términos de trillabilidad: en primer lugar, las
subespecies de trillado fácil T. aestivum L. subsp. aestivum, T. a. L. subsp. compactum (Host)
MacKey y T. a. L. subsp. sphaerococcum (Percival) MacKey; y en segundo lugar, las subespecies
de trilla difícil T. a. L. subsp. macha (Dekapr. & Menabde) MacKey y T. a. L. subsp. spelta (L.) Thell.
La hibridación natural, poliploidía y la posterior introgresión tuvieron un papel significativo en
la diversificación del trigo común, de manera similar a los trigos T. turgidum (Dvorak et al. 2006).
Este es particularmente el caso de los trigos blandos de trilla difícil. El trigo espelta (T. aestivum
subsp. spelta) tiene dos grupos de variedades locales: trigos espelta europeos y asiáticos. El
trigo espelta europeo se cultivaba tradicionalmente en Alemania, Suiza y Francia, mientras que
el trigo de espelta asiático se recolectaba en Irán, Transcaucasia, Afganistán y Tayikistán. El trigo
de espelta europeo alguna vez fue considerado como el progenitor del T. aestivum de trilla fá-
cil (McFadden y Sears, 1946); pero como se ha mencionado anteriormente, estudios genéticos
comparativos posteriores indicaron que el trigo espelta europeo surgió a través de la introgre-
sión de trigo emmer cultivado en T. aestivum de trilla fácil (Blatter et al., 2004). El origen del trigo
espelta asiático sigue siendo esquivo. El trigo macha (T. aestivum subsp. macha) proporciona
otro ejemplo de diversificación del trigo común a través de la introgresión interploídica. Este
cultivar es endémico de Georgia y se cultiva junto con el trigo georgiano tetraploide (T. turgidum
subsp. paleocolchicum). Los análisis genéticos moleculares y comparativos sugieren que el trigo
macha es un segregante de un cruce híbrido entre el trigo emmer silvestre y T. aestivum. Es pro-
bable que los trigos macha y georgiano sean cultivares hermanos que surgieron en un enjambre
de híbridos entre T. aestivum y trigo emmer silvestre (Matsuoka, 2011).
10.5. Expansión del cultivo
El trigo einkorn se expandió principalmente hacia occidente desde el Creciente Fértil. Para
analizar la propagación de einkorn domesticado en Europa, Brandolini et al. (2016) analizaron
136 razas autóctonas, 9 accesiones silvestres y 3 de Triticum urartu mediante la tecnología DArT-
seq, obteniéndose 3.455 SNPs. En primer lugar, la investigación coincidía con la identificación de
las montañas Karacadağ en Turquía como el área más probable de transición del einkorn silves-
tre al domesticado. En las razas autóctonas de einkorn domesticado destacan la presencia de
grupos regionales; en particular, se identifican dos grupos principales, uno que define la región
prealpina y el otro la región magrebí/ibérica. Sin embargo, es importante notar que los tres gru-
pos relacionados con las razas locales ya están presentes con baja frecuencia en einkorn silves-
tres y con altas frecuencias en einkorn domesticado de Turquía. No observaron discontinuidad
desde el Este (Turquía) al Oeste (Magreb/Ibérica) con los 43.000 marcadores SNP DArT-seq de
todo el genoma. Los datos respaldan la hipótesis de dos rutas migratorias neolíticas diferentes
vinculadas a la expansión de la escanda domesticada en Europa occidental, una continental y
otra marítima.
Hace unos 7.000 años, el cultivo del trigo emmer se expandió hacia el este a través de la
llanura de Mesopotamia hasta la India, y hacia el oeste a través de Anatolia hasta la región
costera del Mediterráneo y Europa. En estas regiones, fue uno de los cultivos más destacados
durante casi 6.000 años (Feldman y Kislev, 2007). El trigo emmer domesticado experimentó una
considerable diversificación varietal en respuesta a las condiciones agroecológicas particulares
del área de cultivo (por ejemplo, las subespecies de T. turgidum, durum, polonicum, turanicum,
carthlicum y paleocolchicum; ver Matsuoka (2011) y Tabla 10.1). Los cultivares actuales conoci-
dos como trigo duro (T. turgidum subsp. durum) pueden haber derivado de un trigo vestido tipo
escanda domesticado en la región del Mediterráneo oriental (Feldman y Kislev, 2007; Luo et al.,
2007). Hoy en día, el trigo duro, que se cultiva en condiciones relativamente secas y se consume
como macarrones y otras formas de “pasta”, es el trigo tetraploide más cultivado.
Recientemente Scott et al. (2019) analizaron la secuencia del genoma completo de un espéci-
men de museo (paja de trigo emmer egipcio) (Triticum turgidum subsp. dicoccon), fechado en el
Imperio Nuevo, 1130-1000 a. C. Su genoma comparte haplotipos con el trigo emmer domestica-
do moderno en los loci que están asociados con la dispersión del grano, el tamaño de la semilla
y la germinación, así como dentro de otros loci putativos de domesticación, lo que sugiere que
el trigo emmer introducido en Egipto ya era un trigo domesticado. Por lo demás, su genoma es
inusual y tiene haplotipos que están ausentes en el emmer moderno. La similitud genética con
las razas locales emmer árabes e indias modernas conecta el emmer egipcio antiguo con las pri-
meras dispersiones hacia el sudeste de Asia.
Mediante la adición del genoma D, T. aestivum adquirió una capacidad de adaptación a una
amplia gama de condiciones ambientales, incluidas grandes variaciones en la humedad del ve-
rano y el frío del invierno, y un fotoperiodo corto (Dubcovsky y Dvorak, 2007). La amplia adapta-
bilidad de T. aestivum facilitó su propagación al húmedo este de Asia y al frío centro y norte de
Europa. A lo largo de este amplio rango de distribución en Eurasia, T. aestivum se diversificó y
desarrolló numerosas razas bajo las condiciones locales de cultivo, lo que resultó en la formación
de las cinco subespecies taxonómicamente reconocidas (Sobre la dispersión del trigo hexaploide
ver también la Sección 8.6).
Los orígenes del cultivo de trigo en China han sido y son objeto de debate. Durante mucho
tiempo, los estudiosos chinos han defendido que China era un centro independiente de do-
mesticación del trigo, pero estudios recientes sugieren que el trigo cultivado se introdujo en
China desde su sitio original de domesticación en el Cercano Oriente. Como veremos se sigue
discutiendo sobre la ruta precisa de entrada. Lo más probable es que se haya introducido en
algún momento entre hace 6.000 y 5.000 años. El trigo se convirtió en un cultivo establecido en
el valle inferior del río Amarillo alrededor de mediados a finales del segundo milenio a. C., pero
ha habido una serie de casos anteriores documentados y algunos se han utilizado para apoyar el
argumento a favor de la domesticación indígena. Una hipótesis sobre la introducción en China,
respaldada principalmente por la evidencia paleobotánica, postula que T. aestivum llegó desde
el oeste, a través del norte de Xinjiang, probablemente desde Afganistán o los oasis de Asia
Central en lugar de las estepas de Eurasia. La segunda, respaldada por la evidencia arqueológica
disponible, propone que la ruta de entrada podría haber sido desde el noroeste, desde Eurasia,
a través del sur de Siberia y Mongolia (Betts et al., 2014).
La domesticación en tiempos prehistóricos solo pudo tener lugar dentro del rango natural de
distribución del progenitor salvaje de las especies domesticadas. Aunque la mayoría de la comu-
nidad científica, incluidos algunos científicos chinos, no creen la hipótesis de una domesticación
independiente del trigo en China, algunos biólogos chinos la han apoyado basándose en que
creen haber encontrado el progenitor silvestre del trigo blando en China. Las plantas presenta-
das para respaldar este argumento incluyen T. aestivum subsp. xizangense F. Li, que se encuentra
en la meseta tibetana (Ver la sección 10.7) y las malas hierbas del género Aegilops L. y Aegilops
squarrosa [Ae. squarrosa es un sinónimo de T. tauschii] que se encuentran en el centro de China.
Estas especies se distribuyen en áreas muy limitadas, generalmente en campos de trigo moder-
nos, pero sin distribuciones silvestres naturales en esas áreas. Estas evidencias arqueológicas y
botánicas bastante frágiles han sido ampliamente citadas por muchos historiadores en China, a
menudo en combinación con relatos mitológicos, para respaldar el argumento de los orígenes
chinos del cultivo de trigo, aunque algunos académicos en China han criticado este enfoque si-
nocéntrico. Desde una perspectiva botánica, otra evidencia utilizada para respaldar la teoría de
los “orígenes chinos” se basa en los tres tipos de trigo blando moderno cultivados solo en China.
Se trata de la mala hierba tibetana (T. aestivum subsp. tibetanum Shao), el trigo vestido de Yun-
nan (T. aestivum subsp. yunnanense King) y el trigo-arroz de Xinjiang (Triticum petropavlovskyi
Udacz. et Migusch). Todos se encuentran en el oeste de China, ya sea en el sudoeste (Tíbet y
Yunnan) o en el noroeste (Xinjiang). Se ha sugerido que la existencia de estos tres tipos de trigo
común apoya fuertemente el argumento a favor de la teoría de los “orígenes chinos”, o al menos
que esos tres tipos de trigo se originaron en China. Los estudios de biología molecular actuales,
sin embargo, sugieren que tanto la raza tibetana como el trigo vestido de Yunnan probablemen-
te se originaron del mismo progenitor, el trigo común hexaploide normal, a través de un largo
período de cultivo selectivo. A diferencia de la raza tibetana y el trigo vestido de Yunnan, el tri-
go-arroz de Xinjiang puede tener algunas conexiones genéticas con el trigo polaco que podrían
indicar algunos contactos anteriores entre Xinjiang, el este de Asia Central y el este de Europa.
Esto sugiere que el trigo-arroz de Xinjiang también puede descartarse como apoyo a la teoría de
los “orígenes chinos” (Betts et al., 2014).
En base a datos arqueobotánicos sistemáticos y a la datación directa de restos de trigo del
yacimiento de Xiazhai en el centro de China, así como una revisión crítica de todos los datos co-
nocidos de trigo del Neolítico y la Edad del Bronce, se ha propuesto que el papel del trigo en la
subsistencia del Neolítico tardío y la Edad del Bronce temprana de China central fue mínimo, y
que el trigo sólo comenzó a aumentar en su papel de subsistencia al final de la Edad del Bronce
durante la dinastía Zhou después del 1000 a. C (Deng et al., 2020).
Hay evidencias a partir del análisis de ADN “fósil”, concretamente de secuencias para gluteni-
nas de alto peso molecular, de la presencia de trigo hexaploide en la Península Ibérica en la épo-
ca del Bronce Temprano (1800-1550 a. C.) en el yacimiento Cerro de la Virgen (Orce, Granada).
Las secuencias obtenidas de semillas semicarbonizadas mostraba gran similitud con secuencias
actuales de T. aestivum y de T. tauschii (Fernández et al., 2013).
10.6. Genética del origen de las especies poliploides y de la domesticación

La obtención de un genoma de referencia para el trigo ha sido una tarea complicada debido
a su naturaleza poliploide (lo que determina copias de genes homeólogos que no son fácilmente
asignables a cada genoma), el gran tamaño del genoma estimado en unas 12 Gb en el trigo tetra-
ploide y unas 17 en el hexaploide, y al alto número de secuencias repetidas, aproximadamente
un 80%. El 82,8% del genoma anotado de la accesión silvestre de emmer Zavitan eran elementos
móviles, la inmensa mayoría retrotransposones LTR (Avni et al., 2017).
En apartados anteriores ya se ha descrito que los trigos tetraploides AuAuBB y AuAuGG se origi-
naron a través de eventos de alopoliploidización independientes entre gramíneas silvestres diploi-
des. El origen de los genomas B y G (sobre todo del B) han sido objeto de un largo debate entre
los expertos. Evidencias sólidas apuntan a un cruzamiento entre Ae. speltoides silvestre (SS) (o un
genotipo similar) como progenitor femenino de los trigos tetraploides y a T. urartu silvestre (AuAu)
como progenitor masculino (Kilian et al., 2007a; Kilian et al., 2010). Kilian et al. (2007a) utilizaron
un enfoque de 3 niveles. Usando 70 loci AFLP, tomaron muestras de la diversidad molecular entre
480 líneas de trigo de sus hábitats naturales que abarcan todos los Aegilops del genoma S, los su-
puestos progenitores de los genomas B y G del trigo. Cincuenta y nueve representantes de Aegilops
para la diversidad del genoma S se compararon en 375 loci AFLP con líneas diploides, tetraploides y
11 líneas nuli-tetrasómicas de T. aestivum Chinese Spring52. Los marcadores específicos del genoma
B permitieron fijar el origen del genoma B en los cromosomas S de Ae. speltoides, excluyendo otros
linajes. La naturaleza alógama de Ae. speltoides influye en su diversidad molecular y se relaciona
con los orígenes del genoma B y G. Los haplotipos en los loci nucleares y del cloroplasto ACC1,
G6PDH, GPT, PGK1, Q, VRN1 y ndhF de 70 accesiones de Aegilops y Triticum (0,73 Mb secuen-
ciadas) revelaron orígenes independientes de los genomas B y G de los trigos poliploides a partir
muestras únicas de haplotipos de Ae. speltoides. Estos se incorporaron a los linajes T. dicoccoides
AuAuBB y T. araraticum (T. timopheevii) AuAuGG. La hibridación que generó los trigos AuAuBB puede
haber tenido lugar entre 0,25 y 1,3 millones de años según algunas estimaciones, mientras que el
evento que condujo a los trigos AuAuGG probablemente ocurrió más tarde (Kilian et al., 2010).
Los resultados de Mori et al. (2013) sugieren fuertemente que, según los haplotipos de cloro-
plasto, hay dos linajes maternos implicados en la domesticación del trigo emmer y que por tanto
la domesticación ocurrió al menos dos veces, una en el sudoeste de Turquía, y que los dos linajes
maternos se encuentran en el trigo harinero, lo que sugiere que este último también se originó
más de una vez.
Como resumen se puede decir que los resultados de los estudios de genética molecular de
poblaciones coinciden en que las poblaciones del norte tuvieron un papel importante en la domes-
ticación del trigo emmer, aunque la evidencia sobre el sitio de domesticación sigue sin ser conclu-
yente. Parece que la zona de las montañas de Karacadag fueron importantes en el proceso. Sin em-
bargo, todavía no es seguro que la región de Karacadag fuera el único lugar de domesticación. Los
estudios de microsatélites de cloroplasto y AFLPs sugieren que las poblaciones de emmer silvestre
del norte que crecen fuera del área central participaron en el proceso de domesticación. Tampoco
se ha descartado totalmente una domesticación independiente el sur de Levante. En cualquier
caso, el flujo inicial entre distintas poblaciones ha dejado rastro en los tetraploides cultivados.
10.6.1. Raquis quebradizo vs. tenaz

Una característica común de los trigos domesticados con otras especies cultivadas es que
difieren de sus progenitores silvestres en caracteres morfológicos básicos como el sistema de
dispersión de los granos, uno de los elementos característicos del síndrome de domesticación.
En el complejo Triticum-Aegilops, la dispersión de los granos se produce por desarticulación de
espigas o espiguillas. En la desarticulación de la espiga, el raquis es quebradizo sólo cerca o en la
base de la espiga, y toda la espiga se desprende al madurar como una unidad de diseminación.
En la desarticulación de espiguillas, el raquis es frágil en cada articulación de la espiga y ésta se
separa en espiguillas individuales en la madurez. La desarticulación de la espiga ocurre solo en
el género Aegilops, mientras que la desarticulación de espiguillas ocurre tanto en Aegilops como
en Triticum (Li y Gill, 2006).
52 Las líneas nuli-tetrasómicas son líneas genéticas aneuploides que utilizan la capacidad de compensación de
los cromosomas homeólogos. Por ejemplo, N1BT1D indica líneas nuli-tetrasómicas en las que falta un par de cromo-
somas 1B que se reemplaza por un par adicional de cromosomas 1D.
Los genes que controlan la desarticulación y rotura de las espigas de trigo se denominan Bri-
ttle rachis seguidos de un número para distinguir entre los distintos loci; aunque se han usado
diferentes nomenclaturas para designarlos (Tabla 10.2). Las mutaciones que generan el raquis
tenaz que impide la dispersión del grano son recesivas frente al alelo silvestre y las caracteriza-
das molecularmente son mutaciones de pérdida de función.
La desarticulación de espiguillas se puede dividir en dos tipos, en forma de barril (B) y en
forma de cuña (W), según los productos de la desarticulación. La desarticulación en forma de
barril se observa en especies que contienen el genoma D. En la desarticulación tipo cuña, el ra-
quis se fractura en el lado superior de la unión del raquis y la base de la espiguilla, y el fragmento
de raquis asociado permanece adherido debajo de cada espiguilla. La desarticulación de cuña
ocurre en especies que contienen los genomas A, B, G, S o T y en el trigo semisilvestre tibetano.
En el trigo espelta (T. aestivum subsp. spelta (L.) Thell.), los tipos de desarticulación están asocia-
dos a su origen. El trigo espelta europeo tiene desarticulación tipo barril, mientras que el trigo
espelta iraní tiene desarticulación de tipo cuña (Li y Gill, 2006). El tipo de raquis es una de las
características más llamativas que distinguen al trigo einkorn silvestre del domesticado (Hillman
y Davies, 1990). El punto de fractura del raquis en el trigo einkorn se encuentra por encima del
nodo para producir un nodo de raquis en forma de cuña (Sakuma et al., 2011). El tipo en cuña se
encuentra en los trigos diploides y tetraploides que albergan el genoma A (A, AB, AG) (Li y Gill,
2006), así como en el hexaploide (ABD) (Watanabe et al., 2002), con excepciones como la antes
mencionada. El trigo salvaje einkorn produce espiguillas en forma de cuña bastante similares a
las de la cebada silvestre (Hordeum vulgare subsp. spontaneum (C. Koch) Thell). En la cebada, el
rasgo de raquis frágil está condicionado por el estado alélico en dos genes estrechamente ligados
Brittle rachis 1 (btr1) y Brittle rachis 2 (btr2): una pérdida de función en cualquiera de los genes
da como resultado la formación de un raquis tenaz. Las mutaciones de pérdida de función en
ambos genes se encuentran en el conjunto de genes de cebada domesticada (ver Capítulo 11).
Tabla 10.2. Algunas de las nomenclaturas usadas para los genes Brittle rachis de trigo y las loca-
lizaciones cromosómicas descritas(1).
3AS 3A 3BS 3B 3DS 3DL 3SS (spel-

toides)
Watanabe BR2 BR3 BR1
et al.,
2002
Li y Gill, BR1 BR2(2) BR1(3)
2006 (tauschii)
Tipo
cuña Tipo barril
Avni et al., TtBtr1-A TtBtr1-B
2017 y TtB- y TtB-
tr2-A tr2-B
Pourkhei- Btr1 Btr2
randish et
al., 2018
Nave et BTR1-A BTR1-B
al., 2019
(1) S y L designan respectivamente a los brazo corto y largo del cromosoma correspondiente (por ejemplo, del 3D).
(2) Estos genes no eran ortólogos de los genes Brittle rachis de cebada, arroz, etc.
(3) La desarticulación de espigas y de espiguillas en forma de cuña son alélicas en esta especie.
Los genes para raquis tenaz 1 (btr1) y el raquis tenaz 2 (btr2) en einkorn (también llamados
TmB1 y TmB2), son homólogos a los genes de cebada que generan el mismo fenotipo no quebra-
dizo. La secuenciación de Btr1 y Btr2 en una colección de 53 líneas de einkorn mostró que una
única sustitución de aminoácidos no sinónima (alanina a treonina) en la posición 119 en btr1, es
responsable del rasgo de raquis no quebradizo en el trigo einkorn domesticado (Pourkheirandish
et al., 2018). Mientras que no encontraron ningún mutante en el homólogo a btr2 de cebada
en los trigos einkorn con raquis tenaz. Por tanto, el fenotipo tenaz en este trigo parece debido
únicamente a una mutación en TmB1. Además, encontraron dos QTLs de efecto menor en 4A y
7A, respectivamente.
Como ya se ha mencionado antes, Nave et al. (2019) estudiaron la procedencia geográfica de
las mutaciones recesivas de pérdida de función en los genes Brittle rachis tanto en el genoma A
(BTR1-A) como en el genoma B (BTR1-B) de trigo emmer. Mientras que el precursor del haplotipo
domesticado de BTR1-A estaba presente en el 32% de las accesiones silvestres, el precursor del
haplotipo domesticado de BTR1-B, con una deleción característica de 11 pb en la región promo-
tora, se encontró en solo el 10% de las accesiones silvestres probadas. Además, se identificó una
única accesión de emmer silvestre que contiene los dos haplotipos progenitores para los genes
BTR1-A y BTR1-B.
Avni et al. (2017) realizaron el primer ensamblado del genoma de trigo emmer silvestre usan-
do la accesión Zavitan. Igualmente analizaron una población derivada del cruzamiento con la
variedad de trigo duro Svevo. Este análisis reveló regiones genómicas que regulan el fenotipo
raquis quebradizo, incluido dos loci principales en los cromosomas del trigo emmer silvestre 3A
y 3B, que contienen homologías con los genes Btr1 y Btr2 que controlan el mismo fenotipo en la
cebada. Entre un complejo de grupos de duplicación génica (tres o cuatro copias para cada gen
en los genomas A y B), se identificaron los genes de trigo ortólogos (cromosoma-3A: TtBtr1-A y
TtBtr2-A; cromosoma-3B: TtBtr1-B y TtBtr2-B). Por tanto, parece que en trigo, al igual que en ce-
bada, en cada cromosoma 3A y 3B hay al menos dos copias estrechamente ligadas de los genes
Britlle rachis.
Los alelos TtBtr1-A y TtBtr1-B del domesticado (es decir, de Svevo) portan mutaciones que
son probablemente alelos de pérdida de función. Mientras que no se detectaron polimorfismos
entre las regiones codificantes de los alelos de Zavitan y de Svevo para TtBtr2-A o TtBtr2-B, lo
que llevó a postular que las mutaciones en los dos genes TtBtr1 podrían ser complementarias
para lograr el fenotipo domesticado de raquis tenaz. Se desarrollaron un par de líneas casi isogé-
nicas (NIL), cada una con un alelo funcional (TtBtr1-A o TtBtr1-B) en el fondo genético de Svevo.
Ambas NIL exhibieron un fenotipo intermedio de tenacidad del raquis, en el que la parte supe-
rior de la espiga era frágil y la parte inferior no lo era. La microscopía electrónica de barrido con-
firmó un sitio de abscisión suave, típico de las espiguillas silvestres en los tejidos de cicatrización
de las espiguillas superiores del raquis de líneas, mientras que las espiguillas tenaces inferiores
tenían sitios de abscisión similares a los de Svevo.
Por lo tanto, estas dos mutaciones recesivas homocigóticas en ortólogos del gen Btr1 de
cebada (pero no en TtBtr2) parecen ser el mínimo necesario para transformar la morfología
quebradiza del emmer silvestre. El análisis de diversidad de 113 accesiones de emmer silves-
tre, 85 del dicoccum domesticado y 9 de durum mostró que todas las accesiones domesticadas
(dicoccum o durum) llevan los alelos de pérdida de función para ambos genes TtBtr1 (Ttbtr1-A
y Ttbtr1-B). En relación con la fijación del fenotipo tenaz en la cebada, que requiere sólo una
mutación en los genes Btr1 o Btr2, se cree que la selección para el fenotipo tenaz en trigo puede
haber sido más gradual, ya que requiere al menos dos mutaciones recesivas en homocigosis.
Esto explicaría los registros arqueológicos, que sugieren que la no dispersión de las espiguillas
tardó varios milenios en establecerse (Avni et al., 2017).
En la búsqueda de regiones del genoma sometidas a selección durante la domesticación Avni
et al. (2017) examinaron el exoma de 34 accesiones silvestres y 31 domesticadas de trigo em-
mer. El árbol filogenético obtenido con los datos muestra una clara separación de las formas
silvestre y las cultivadas. Las accesiones silvestres de la zona norte (Turquía) y sur (Líbano; Israel,
Siria) del Creciente Fértil forman dos subgrupos diferentes dentro del grupo de las silvestres, y
las cultivada se agrupaban en cuatro subgrupos según su origen geográfico. Los resultados eran
compatibles con un sitio de origen único de las formas cultivadas. De hecho, la forma silvestre
más próxima a las cultivadas procedía de Turquía, lo que coincide con otros trabajos que indican
al Sudeste de esta región como el centro de domesticación del trigo emmer. Los análisis genómi-
cos también mostraron una ligera pérdida de variabilidad genética en las formas cultivadas, así
como la existencia de varias regiones del genoma sometidas a selección reciente. De hecho, las
regiones próximas a Ttbtr1-A y Ttbtr1-B mostraban valores “Tajima D” bajos en el conjunto de
las domesticadas, resultado que se asocia con el cuello de botella que supuso la domesticación.
Las regiones del genoma que más claramente mostraban haber estado sometidas a selección
estaban significativamente enriquecidas (> percentil 95) en polimorfismos de un solo nucleó-
tido (SNP) no-sinónimos, lo que indica que la domesticación enriqueció preferentemente las
variantes con posibles efectos funcionales en las regiones codificantes. Un análisis de enriqueci-
miento de Ontología Genética (GO) de los genes en las regiones identificadas en las búsquedas
de diversidad incluyó a genes involucrados en la respuesta al estímulo de auxina, consistente
con la evidencia de fuertes barridos selectivos en genes que responden a auxina tanto en maíz
como en arroz. Por lo tanto, al igual que con el fenotipo no quebradizo en la cebada y el trigo,
la evolución convergente probablemente ha desempeñado un papel en la domesticación de las
plantas cultivadas.
10.6.2. Grano vestido vs. desnudo

Tanto el trigo emmer silvestre como algunas formas domesticadas tienen glumas duras y
semillas vestidas que requieren una trilla complicada. Por el contrario, el trigo duro, son tri-
gos de trilla fácil, gracias a sus glumas blandas y semillas desnudas. Un análisis de segregantes
derivados de un cruce entre trigo duro y emmer silvestre mostró que el fenotipo de trilla fácil
está controlado por cuatro loci (Simonetti et al., 1999). Dos de los principales QTL, cada uno de
los cuales representa el 25 % de la variación fenotípica, corresponden a los loci de trillabilidad
previamente conocidos, Tg (gluma tenaz) en el brazo corto del cromosoma 2B y Q en el brazo
largo del cromosoma 5A. En estos loci, los alelos tg parcialmente recesivo y Q parcialmente do-
minante confieren trilla fácil. La interacción entre estos loci afecta la morfología de las espigas:
Tg es epistático de Q y el genotipo QQTgTg tiene un fenotipo que no se trilla fácilmente. El locus
Tg controla la dureza de la gluma, mientras que el locus Q afecta pleiotrópicamente la forma y la
dureza de la gluma, y otros caracteres. Los sistemas genéticos para el fenotipo de trilla fácil son,
por lo tanto, algo complejos (Matsuoka, 2011).
EL gen Q, es un ejemplo de la complejidad de los mecanismos biológicos subyacentes al pro-
ceso de domesticación. Este gen fue importante en el proceso de domesticación del trigo porque
fue el principal responsable de la aparición de las formas desnudas, asociadas a “trilla fácil” al
modificar las glumas que cubren al grano y a la facilidad con que aquellas de separan del grano.
Pero este gen tiene efectos sobre otros caracteres distintos, lo que en Genética se conoce como
efecto pleitrópico. Un análisis reciente de líneas casi-isogénicas para el gen Q indica que éste
controla la facilidad de trilla mediante una modificación drástica de la gluma, el grosor de sus
paredes celulares y su composición química; afectando la expresión de genes implicados en las
rutas de síntesis de la pared secundaria (Zhang et al., 2020). Pero el gen Q influye también en la
densidad de la espiga o en la calidad de procesado del grano de trigo (Xu et al., 2018). El alelo
Q se transcribe más abundantemente que q, y los dos alelos difieren en un solo aminoácido. Un
análisis de expresión ectópica permitió observar los efectos del silenciamiento y sobreexpresión
de Q sobre la fragilidad de raquis, la forma de la gluma y la tenacidad de la gluma. EL alelo Qc1,
originado por una mutación puntual, se caracteriza por su sobreexpresión génica, lo que reduce
la longitud de las células del raquis, lo que a su vez causa una espiga más compacta: Pero tam-
bién causas un aumento en los haces conductores lo que sugiere un mejor aporte de nutrientes
a la espiga, lo que podría ser el origen de la mayor calidad del grano y en sus procesados (Xu et
al., 2018).
Los resultados de los estudios genéticos sugieren que un cambio genotípico de qqTgTg a
QQtgtg fue esencial para la aparición del fenotipo de trilla fácil en trigos tetraploides. Dado que
Tg oculta la acción de Q, el alelo Q dominante podría haber estado presente en el trigo emmer
domesticado, por ejemplo, como el genotipo QQTgTg, sin tener una influencia significativa en el
fenotipo de trillabilidad. Esta opinión está respaldada por la existencia de una variedad de trigo
emmer domesticada, T. turgidum L. subsp. dicoccon (Schrank) Thell. variedad liguliforme Körn.
que lleva el alelo Q. Una cuestión importante con respecto a la aparición de trigos de trilla fácil
es si los alelos tg y Q surgieron en trigos tetraploides o independientemente en trigos tetra-
ploides y hexaploides. La clonación molecular de Q proporciona información sobre el origen de
este alelo (Simons et al. 2006). Según esos estudios, el gen Q pertenece a la familia de factores
de transcripción AP2. Los alelos Q y q difieren en un solo aminoácido y el alelo Q se transcribe
más abundantemente que q en las espigas en desarrollo y otros tejidos. Los análisis compara-
tivos de secuencias muestran que la mutación de q a Q ocurrió sólo una vez en la evolución de
Triticum y excluye la posibilidad de un origen independiente del alelo Q en trigos tetraploides y
hexaploides. El alelo Q, por lo tanto, podría haberse originado en el trigo emmer domesticado y
dado lugar a variedades portadoras de Q como T. turgidum subsp. dicoccon var. liguliforme. La
alternativa, el alelo Q podría haber aparecido por primera vez en trigos hexaploides y haberse
introgresado en trigos tetraploides a través de hibridación, que sugiere Matsuoka (2011), me
parece mucho menos probable.
10.6.3. Latencia
La germinación de semillas en las condiciones ambientales apropiadas es importante tanto
para la supervivencia de las especies vegetales como para la agricultura (salvo en el caso de
especies de propagación vegetativa). La latencia o dormancia de las semillas, que controla el
tiempo de germinación, es uno de los mecanismos de adaptación en la naturaleza (latencia) y
un rasgo de domesticación (no latencia). La latencia de semillas se define generalmente como la
ausencia de germinación de una semilla viable en condiciones favorables para la germinación. La
latencia de las semillas de las plantas cultivadas generalmente se ha reducido durante la domes-
ticación. La dormancia débil puede ser una ventaja para la productividad debido a la emergencia
uniforme y una desventaja por el riesgo de germinación previa a la cosecha, que disminuye la
calidad y el rendimiento del grano.
En el trigo harinero (Triticum aestivum L.) se han identificado varios loci para caracteres cuan-
titativos (QTL) que controlan la variación natural de la latencia de las semillas en varios cromo-
somas del trigo. Un QTL importante se ha detectado repetidamente en el cromosoma 4A. El QTL
fue designado como un gen principal, Phs1, que pudo mapearse con precisión dentro de una
región 2,6 cM. Mediante un enfoque basado en mapas, Torada et al. (2016) identificaron un gen
de la proteín-quinasa quinasa 3 activada por mitógeno (MKK3) (designado TaMKK3-A) como el
gen candidato para el locus de latencia de semillas Phs1 en el cromosoma 4A en el trigo hari-
nero. En el trabajo mostraron que la transformación de un cultivar de trigo con latencia con el
alelo TaMKK3-A obtenido de un cultivar sin latencia redujo claramente la latencia de las semillas
de trigo. Los cultivares que difieren en la latencia diferían en una única sustitución no-sinónima
de aminoácidos en el dominio de la quinasa de la secuencia de proteína MKK3 predicha, que
probablemente esté asociada con la duración de la latencia de la semilla. El aminoácido en la
posición del cambio parece estar muy conservado en los alelos “silvestres” (con latencia) ya que
en los genomas B y D del trigo, así como en otras especies (T. urartu; Ae. Tauschii, Oryza sativa,
Nicotiana tabacum, Arabidopsis thaliana) es Asn. (Torada et al., 2016).
10.6.4. Tamaño del grano y contenido en proteínas

Otros rasgos del síndrome de domesticación compartidos por todos los trigos domesticados
es el incremento del tamaño de la semilla, un número reducido de tallos, un crecimiento más
erecto y una latencia reducida de las semillas (las semillas recolectadas en verano germinan
perfectamente el siguiente otoño). Un gen QTL que afecta el tamaño de la semilla es GPC-B1, un
regulador temprano de la senescencia con efectos pleiotrópicos sobre el contenido de nutrien-
tes del grano. En algunos genotipos y entornos, la madurez más rápida del grano conferida por el
alelo GPC-B1 funcional se asocia con semillas más pequeñas. Por lo tanto, la selección indirecta
para semillas grandes puede explicar la fijación del alelo GPC-B1 no funcional tanto en T. durum
como en T. aestivum (Dubcovsky y Dvorak, 2007). Uauy et al. (2006) habían clonado posicional-
mente Gpc-B1 del trigo asociado con un mayor contenido de proteína de grano, zinc y hierro. El
alelo ancestral del trigo silvestre codifica un factor de transcripción NAC (NAM-B1) que acelera
la senescencia y aumenta la movilización de nutrientes de las hojas a los granos en desarrollo,
mientras que las variedades modernas de trigo portan un alelo NAM-B1 no funcional.
10.6.5. Secuencias de gluteninas, filogenia y domesticación

En el análisis filogenético realizado por Bilgic et al. (2016), en el locus GluB1-1, las muestras
modernas de trigo y los progenitores silvestres fueron más similares entre sí en comparación con
el trigo antiguo, lo que refleja una mayor diversidad genética entre las secuencias de trigo anti-
guo. Además, la agrupación adyacente de T. monococcum y T. boeoticum para el locus GluA1-1
justifica la estrecha asociación entre los dos diploides del genoma A. Igualmente, la alta similitud
genética de las muestras silvestres de Karacadag con el einkorn cultivado de Kastamonu coincide
la propuesta de Heun et al (1997) de que Karacadag es el lugar de domesticación del einkorn.
La agrupación de las muestras del yacimiento İmamoğlu Höyük con trigo tetraploide culti-
vado (T. dicoccum) en los loci GluA1-2 y GluB1-1 validó la clasificación arqueobotánica de la
muestra de İmamoğlu Höyük como trigo poliploide desnudo (T. durum/aestivum). De acuerdo
con Heun et al. (1997), hay dos subespecies de einkorn salvaje que se distribuyen en el oeste
(incluidos los Balcanes) y el este de Turquía (incluido el sur de Anatolia y el Creciente Fértil),
respectivamente. La forma de trigo occidental, subsp. aegilopoides se supone que está lejos del
einkorn cultivado, mientras que el trigo oriental subsp. toudar sería genéticamente el progenitor
de einkorn cultivado. Esto fue respaldado por los resultados de Bilgic et al. (2016) en los que,
para el locus GluA1-2, la muestra de einkorn silvestre del oeste de Turquía (Balıkesir), estaba
lejos de los grupos de poliploides y diploides, mientras que el einkorn cultivado (T. monococcum)
se agrupaba con muestras de einkorn salvaje de Karacadag y Şanlıurfa. La agrupación de secuen-
cias de T. urartu con trigo poliploide y no con T. monococcum y T. boeoticum en los loci GluA1-1
en el dendrograma combinado de muestras de trigo modernas y antiguas nuevamente apoyó la
propuesta de que T. urartu era el progenitor del genoma A de los trigos tetraploide y hexaploide
(Bilgic et al., 2016).
10.6.6. Otros datos

Para detectar regiones del genoma del trigo sujetas a selección durante la mejora, Cavanagh
et al. (2013) desarrollaron una matriz de SNPs asociados a 9.000 genes en una muestra mundial
de 2.994 accesiones de trigo hexaploide, incluidas variedades locales y cultivares modernos. En-
contraron evidencias de un pequeño cuello de botella en la población e identificaron variantes
alélicas sujetas a selección durante la mejora. Se encontraron barridos selectivos alrededor de
genes involucrados en la regulación del tiempo de floración y fenología. Detectaron una intro-
gresión de un gen derivado de un pariente silvestre que confiere resistencia a un patógeno fúngi-
co. Mostraron que la selección probablemente actuó sobre distintos objetivos o múltiples alelos
funcionalmente equivalentes en diferentes partes del rango geográfico del trigo. La mayoría de
los alelos seleccionados estaban presentes con baja frecuencia en las poblaciones locales, lo que
sugiere una presión de selección débil o una variación temporal en los objetivos de la selección
direccional durante la mejora, probablemente asociada con prácticas agrícolas o condiciones
ambientales cambiantes.
En otros casos no se han estudiado genes particulares, pero sí cambios fenotípicos asociados
al metabolismo general. Beleggia et al. (2016) investigaron los efectos de la selección en el con-
tenido de 51 metabolitos primarios del grano y sus relaciones en tres subespecies de Triticum
turgidum L. (emmer salvaje, dicoccoides, emmer cultivado dicoccum, trigo duro, durum) que
representan los pasos principales de la domesticación del trigo tetraploide. Observaron una re-
ducción en los ácidos grasos insaturados asociada con la selección durante la domesticación del
trigo emmer (domesticación primaria). También encontraron que los cambios selectivos en el
contenido de aminoácidos marcan la domesticación secundaria (o mejora posterior a la domes-
ticación) que originó el trigo duro.
10.7. Vuelta al estado silvestre

El proceso de domesticación es reversible. Existen numerosos ejemplos de especies domesti-
cadas que han dado origen a formas asilvestradas, que en muchos casos se convierten en “malas
hierbas” que compiten por los recursos de los cultivos. Una de las características de este proceso
de asilvestrado es la recuperación del mecanismo de dispersión de frutos o semillas que asegure
la supervivencia sin la intervención humana directa. Además de los trigos diploides ya mencio-
nados, otro ejemplo bien estudiado es el del trigo semisilvestre tibetano (T. aestivum) que tiene
un raquis quebradizo. Jiang et al. (2019) han demostrado que esta característica se debe a un
alelo del gen Q, el más importante en el proceso de domesticación del trigo en cuanto al carácter
raquis tenaz. Previamente se habían identificado tres loci mayoritarios asociados con la tenaci-
dad-fragilidad del raquis de la espiga (Qbr.sau-5A, Br1-3D y Qbr.sau-2D2). El mapeo genético, los
análisis funcionales y los análisis filogenéticos identificaron el gen Qbr.sau-5A como importante
para el rasgo de raquis frágil del trigo semisalvaje tibetano. El gen Qbr.sau-5A clonado es un nue-
vo alelo Q (Qt) con una inserción de un transposón de 161 pb en el exón 5. Aunque Qt se expresa
normalmente, el péptido codificado carece de algunas características clave de la familia APETA-
LA2. Las funciones anormales de Qt en el desarrollo de la espiga de trigo resultan en un raquis
frágil o quebradizo. Los análisis filogenéticos y de genotipado confirmaron que Qt se ha originado
a partir de Q en trigo común (hexaploide) y se distribuye naturalmente sólo en poblaciones de
trigo semisalvaje tibetano. Parece ser, por tanto, una mutación de origen y distribución local.
10.8. Un cultivo Frankenstein

Una forma de aumentar la variabilidad del trigo cultivado actual es introducir (introgresar)
nuevas variantes génicas desde otras especies (variación extraespecífica) o sintetizar nuevas
plantas poliploides a partir de accesiones parentales interesantes (silvestres o no), poco o no
utilizadas en mejora anteriormente.
La historia evolutiva del complejo Tritucum-Aegilops está llena de sucesos de hibridación e
introgresión, de forma que los genomas actuales son el resultado de la reunión de un genoma
original con trozos, más o menos grandes, de otros genomas, al igual que la criatura de Frankens-
tein hecho de varios cuerpos. Pero en los trigos modernos cultivados, y fundamentalmente en el
trigo harinero, este mosaicismo de informaciones genéticas de distinto origen se ha incrementa-
do enormemente debido a que la mejora moderna del trigo se ha realizado en gran medida por
la introgresión de genes favorables, y los segmentos cromosómicos en que se encuentran, desde
otras especies de gramíneas a partir de hibridaciones interespecíficas. Hoy día algunos de estos
segmentos de origen extraespecífico están presentes en muchos de los cultivares modernos
mientras que otros sólo lo están en algunos de ellos, de forma que el cultigen actual es un mosai-
co de genomas parecidos pero diferentes. Un ejemplo notable es un cromosoma que incluye un
segmento de centeno (Secale cereale) y que a principios de la década de 1990 estaba presente
en casi la mitad de los cultivares de trigo harinero mejorados en 17 países (Rabinovich, 1998).
Las especies poliploides como el trigo tienden a ser más capaces que las diploides para tolerar
la presencia de cromatina exótica debido a la amortiguación proporcionada por la redundancia
en la información genética debida a la presencia de múltiples genes homeólogos (Dubcovsky y
Dvorak, 2007).
El acervo genético secundario de una especie cultivada está formado por sus parientes sil-
vestres, y en algunos casos por otros cultivados. Acceder a este acervo genético generalmente
requiere la creación de un híbrido entre el domesticado y una de sus especies relacionadas.
La reducción de la representación del genoma del progenitor exótico se logra de la forma más
sencilla retrocruzando el híbrido con el domesticado, lo que da como resultado los llamados ma-
teriales o líneas de introgresión. Si bien generalmente se considera que la creación de un híbrido
interespecífico viable requiere la intervención humana, estos híbridos ocurren en la naturaleza,
como lo demuestra la evolución de muchos alopoliploides naturales, como el trigo tetraploide
y el hexaploide, la avena, el algodón, la caña de azúcar y otras muchas especies, como veremos
en otros capítulos. La introgresión ha hecho algunas contribuciones significativas a la mejora
de especies cultivadas: un ejemplo es la introducción en el arroz de un gen que condiciona la
esterilidad masculina de su pariente silvestre Oryza rufipogon, que ha facilitado la producción
de abundantes y asequibles granos híbridos F1 y, por lo tanto, condujo a la generalización explo-
tación de la heterosis en arroz (Hao et al., 2020).
El trigo harinero representa un modelo excepcional de la mejora por introgresión. La especie
pertenece a la tribu Triticeae que alberga más de 500 especies, incluidas varias otras especies
cultivadas importantes y especies forrajeras. El genoma de cada miembro de la tribu comprende
una combinación de 26 genomas relacionados pero distintos (Hao et al., 2020). Se han conse-
guido híbridos y anfiploides53 viables entre el trigo y muchas otras especies de la tribu Triticeae
y con algunas otras especies de gramíneas más distantes evolutivamente.
La idea de la hibridación interespecífica atrajo a investigadores y mejoradores hace mucho
tiempo, y los primeros cruces exitosos entre especies vegetales de los que hay información con-
trastable datan del siglo XVIII. Las plantas ornamentales y los frutales fueron inicialmente el
objeto de los intentos de hibridación, el interés en los cultivos herbáceos extensivos fue más
tardío. La producción de un híbrido de trigo y centeno en 1876 por parte del botánico escocés
A. Stephen Wilson fue un hito en los esfuerzos por hibridar el trigo con especies relacionadas.
Aunque el híbrido era estéril, se establecieron programas intensivos en muchos países con la
esperanza de incorporar características útiles del centeno al trigo que pronto condujeron al de-
sarrollo de híbridos fértiles entre estas dos especies (Molnár-Láng et al., 2015). Los mayores
contribuyentes al éxito de la hibridación interespecífica en su uso para ampliar la variabilidad
genética del trigo y la introgresión sobre todo de genes de resistencia fueron dos miembros del
USDA, Edgar S. McFadden, de la Estación Experimental Agrícola de Texas, y Ernest R. Sears, de
la Universidad de Missouri en Columbia, y el director del Laboratorio de Citogenética del Plant
Breeding Institute en Cambridge (Reino Unido), Ralph Riley. McFaden y Sears llevaron a cabo los
primeros esfuerzos para transferir genes extraños de especies relacionadas al trigo. Durante una
colaboración duradera y fructífera iniciada en 1938, la determinación de McFadden de usar cru-
zamientos interespecíficos en la mejora del trigo pudo materializarse gracias a los métodos y las
herramientas citogenéticas desarrolladas por Sears. Desafortunadamente, los esfuerzos iniciales
en esa “mejora radical” fueron ineficaces debido a la esterilidad de los híbridos y el ligamiento
entre loci para caracteres deseables e indeseables. No obstante, su trabajo no sólo contribuyó a
la mejora, citología, genética, filogenia, taxonomía y evolución del trigo, sino que también abrió
el camino para la explotación de la diversidad genética extraespecífica en la tribu Triticeae para
la mejora del trigo, para lo cual Sears acuñó el término “ingeniería cromosómica” en 1972.
El objetivo de Riley era también aumentar el acervo genético del trigo usando la variación ge-
nética extraespecífica de las especies silvestres relacionadas. En 1957, descubrió un avance clave
para hacerlo al encontrar el gen Ph. Este gen controla el apareamiento entre los cromosomas del
trigo y de éstos con sus parientes silvestres y pronto pudo demostrar las formas citogenéticas
mediante las cuales los genes útiles, como los que confieren nuevas resistencias a enfermeda-
des, podrían transferirse al trigo desde una gran cantidad de especies silvestres. El descubri-
miento del gen Ph permitió la primera “ingeniería genética” y, desde entonces, sus métodos se
han utilizado en todo el mundo en los principales programas de mejora de cereales.
Conviene aquí hacer un pequeño rodeo para entender la importancia de las aportaciones
de Riley y Sears. La poliploidía, la condición de tener más de dos juegos de cromosomas, es
un fenómeno evolutivo muy frecuente entre las plantas superiores, y los trigos tetraploides y
hexaploides son un ejemplo de ello. Se estima que el 70% de las especies de angiospermas han
53 Anfiploide es un alopoliploide obtenido por acción humana.
pasado por un proceso de poliplodidación una o varias veces durante su evolución. La poliploidía
puede ocurrir naturalmente debido a la formación de gametos no reducidos o puede inducirse
artificialmente duplicando el número de cromosomas en las células somáticas. La poliploidía se
induce sintéticamente con la ayuda de inhibidores mitóticos. La colchicina es un inhibidor mitó-
tico ampliamente utilizado para la inducción de poliploidía en plantas durante su división celular
al inhibir la segregación cromosómica (Bremer-Reinders et al., 1952).
La publicación por Blakeslee en 1937 del descubrimiento de la colchicina como un poderoso
agente inductor de poliploidía en las plantas despertó gran interés entre los mejoradores. Nebel
(1937), muy poco después de la publicación de Blakeslee, publicó datos sobre un trabajo preli-
minar realizado de forma independiente sobre el efecto de la colchicina en las células vegetales
durante la fase mitótica. Rápidamente una gran cantidad de publicaciones aportaron datos teó-
ricos y prácticos sobre el uso de la colchicina en plantas (Dermen, 1940).
La meiosis ha evolucionado para asegurar que las parejas de cromosomas homólogos (bi-
valentes) segreguen asegurando que, al final de la meiosis, cada gameto reciba una y sólo una
copia de uno los cromosomas de cada pareja de del genoma. Cuando se genera un híbrido inte-
respecífico los cromosomas de las dos especies son parecidos, pero no estrictamente homólo-
gos, técnicamente se denominan homeólogos. Por tanto, aunque hay dos juegos de cromoso-
mas, estos se comportan, al no ser homólogos, como si fueran únicos y, al no formar parejas la
meiosis es anárquica repartiendo más o menos aleatoriamente cromosomas individuales como
en un haploide (con un único juego de cromosomas). Esto suele ser la causa primaria de la es-
terilidad de los híbridos vegetales perfectamente viables. Si el híbrido no puede multiplicarse
vegetativamente, y si su fin es producir frutos o semillas no partenogénicas, carece de interés en
producción agraria, aunque pudiera tenerlo en investigación. La duplicación de los cromosomas
espontánea, o inducida, genera un alopoliploide que soluciona total o parcialmente el problema:
vuelve a haber un conjunto de parejas de cromosomas homólogos. Las primeras generaciones
de un alopoliploide pueden existir cierta esterilidad porque si los homeólogos no son suficiente
distintos pueden aparear, al menos parcialmente, entre ellos generándose algunas asociaciones
de cromosomas múltiples (multivalentes), en lugar de sólo bivalentes, alterando así la meiosis. El
proceso de diploidización de los poliploides incluye generalmente una selección hacia una mayor
regularidad meiótica quedando finalmente limitado el apareamiento cromosómico a cromoso-
mas homólogos estrictos.
La generalización de la colchicina y derivados facilitó la obtención de auto y alopoliploides
en las plantas y solucionó el problema de la esterilidad de los híbridos interespécificos, pero el
anfiploide obtenido no tiene por qué ser útil, aunque en algunos casos lo son: triticales (Figura
10.10.) y tritordeos por ejemplo. En general, el híbrido, o el anfiploide derivado de él, interesa
para introducir sólo uno o unos pocos genes de interés desde la especie silvestre en la cultiva-
da, en muchos casos genes de resistencia a enfermedades, sequía, salinidad, etc. La forma más
fácil de conseguirlo es mediante recombinación homeóloga y una vez pasado de un genoma
al otro retrocruzar con la variedad cultivada. Para ello es necesario controlar el apareamiento
homólogo-homeólogo. Aquí entre en juego el gen Ph. El descubrimiento de Riley de que este
gen controla el apareamiento en trigo permitió la ingeniería cromosómica en esta especie. Ju-
gando con los alelos presentes se puede aumentar o disminuir el apareamiento homeólogo en
híbridos, anfiploides y derivados de ellos, como líneas de adición o sustitución de cromosomas,
para pasar genes de un genoma a otro. Una revisión reciente sobre el control del apareamiento
cromosómico en trigo puede encontrarse en Naranjo y Benavente (2015).
Figura 10.10. Espiga de Triticale (xTriticosecale). Note el parecido general entre las espigas de trigo, y de éstas con
el triticale. (Cl J Weber _ INRA, Jean Weber _ Jean Weber _ Flickr.html).
Las especies relacionadas con el trigo presentan una diversidad genética muy grande, que
puede ser aprovechada por los mejoradores. Una gran proporción de parientes del trigo de la
tribu Triticeae pueden cruzarse con trigo, y los segmentos cromosómicos que portan genes que
codifican rasgos específicos pueden incorporarse al trigo por medio de retrocruzamientos o me-
todologías citogenéticas más sofisticadas de ingeniería cromosómica, dependiendo del grado de
relación entre los genomas del trigo y de las especies exóticas en cuestión. Para la mejora del
trigo, particularmente para la resistencia a enfermedades, se han utilizado especies silvestres y
cultivadas de los géneros Aegilops, Agropyron, Ambylopyrum, Dasypyrum, Elymus, Hordeum,
Leymus, Lophopyrum, Psathyrostachys, Pseudoroegneria, Secale, Thinopyrum y Triticum (Wulff
y Moscou, 2014). Sin embargo, teniendo en cuenta la diversidad genética existente, sólo se ha
utilizado una fracción, y queda por explotar una enorme reserva de genes y alelos sin explotar
para una amplia gama de caracteres. Otro recurso escasamente explorado es el de los cultivares
de trigo existentes que se sabe que se benefician de las introgresiones extrañas para varios ras-
gos favorables, en los que, sin embargo, la naturaleza de la cromatina introgresada y los genes
subyacentes a los rasgos extraños aún se desconocen (Molnár-Láng et al., 2015).
A su vez la cruzabilidad del trigo está controlada genéticamente, de forma que el éxito en
obtener híbridos interespecíficos depende no sólo de la proximidad evolutiva entre el trigo y
las otras especies de gramíneas, sino también del genotipo particular del trigo. Por ejemplo,
la obtención de híbridos con centeno (Secale cereale) puede oscilar entre menos del 5% a más
del 50% dependiendo de las combinaciones alélicas de los genes Kr1 y Kr2 localizados en los
cromosomas 5B y 5A respectivamente (Molnár-Láng., 2015). Una revisión reciente sobre la cru-
zabilidad del trigo, con un foco particular con el centeno, puede encontrarse en Laugerotte et
al. (2022). En esta publicación también se puede encontrar una lista de especies de la familia
Poaceae que han sido cruzadas con éxito con trigo hexaploide.
La cantidad de diferentes introgresiones subgenómica producidas en los trigos cultiva-
dos mayoritarios, y más en el trigo harinero, es enorme, de ahí mi calificativo de una especie
Frankenstein. El ya mencionado libro editado por Molnár-Láng et al. (2015) recopila muchos de
los ejemplos conocidos de estas introgresiones desde otras muchas especies. Sólo en relación
con resistencia a enfermedades Wulff y Moscou (2014) indican que se ha introgresado resisten-
cia en el trigo desde al menos 52 especies de 13 géneros, lo que demuestra la notable plasticidad
del genoma del trigo y la importancia de tal variación natural en su mejora. Muchas son con-
secuencia de los procesos deliberados de ingeniería cromosómica realizados en el siglo XX y en
este siglo, pero otras son consecuencia de hibridaciones espontáneas producidas en el pasado.
Veamos algunos ejemplos.
Al investigar los datos de resecuenciación del genoma completo de 93 accesiones de po-
blaciones mundiales de trigo harinero y sus progenitores diploides y tetraploides, junto con 90
datos de captura de exoma publicados, Cheng et al. (2019) encontraron que el subgenoma B de
trigo tiene más variaciones que los subgenomas A y D. Aunque los análisis genómicos-poblacio-
nales respaldaban un origen monofilético del trigo emmer domesticado en el norte de Levante
(Turquía), hay sustanciales fragmentos genómicos introgresados del sur de Levante. El Levante
Sur aporta más de 676 Mb en los subgenomas AB y se enriquece en las regiones pericentromé-
ricas. La introgresión de los subgenomas AB ocurrió en la etapa temprana de la especiación del
trigo y contribuyó parcialmente a su mayor diversidad genética. Además, se detectaron introgre-
siones masivas desde especies más alejadas a través de hibridaciones naturales y artificiales, lo
que resultó en la introducción de secuencias de ~ 709 Mb y ~ 1577 Mb en razas locales y varieda-
des de trigo harinero, respectivamente. Una gran fracción de estos fragmentos de introgresión e
interintrogresión están asociados con loci cuantitativos de caracteres importantes, y también se
identifican eventos de selección.
Keilwagen et al. (2022) identificaron nueve segmentos introgresados en el genoma de 10
cultivares modernos de trigo harinero con un genoma secuenciado con una buena cobertura
en 5 de los 21 cromosomas del complemento haploide de este trigo. Para ello analizaron las
diferencias en los SNPs. Los segmentos cromosómicos introgresados eran de distinto tamaño,
desde grandes a pequeños; algunos estaban presentes en los 10 genotipos de trigo, y otros en
uno o varios. Siete de las nueve introgresiones se identificaron con una única especie donadora,
Aegilops ventricosa, Aegilops markgrafii, Aegilops speltoides (dos), Triticum timopheevii (dos)
y Thinopyrum ponticum, y las otras dos podría provenir de dos especies Aegilops markgrafii o
Aegilops umbellulata, Aegilops comosa o Aegilops uniaristata.
Las introgresiones observadas se clasificaron en tres grupos en función de su primera apa-
rición. El primer grupo (introgresiones de Aegilops speltoides) estaba formado por antiguas in-
trogresiones que probablemente se remontan a la época de la tetraploidización del trigo. El
segundo grupo (introgresiones de Aegilops ventricosa, Triticum timopheevii y Thinopyrum ponti-
cum) podría asignarse a cruces interespecíficos conocidos durante la investigación genética y la
mejora del trigo en las últimas décadas. El tercer grupo estaba formado por introgresiones cuyo
momento de su aparición aún se desconoce; a saber, la introgresión de Aegilops markgrafii en el
brazo cromosómico 2AS, y las dos introgresiones sin asignación segura en 2DL y 3DS. Keilwagen
et al. (2022) investigaron si estas introgresiones estaban presentes en algunos cultivares anti-
guos de trigo cultivados antes de que se introdujera la hibridación interespecífica como método
estándar de mejora. Por ejemplo, el antiguo cultivar de trigo francés Vilmorin-27, que se lanzó
en 1928, es un antepasado de muchos cultivares de élite europeos contemporáneos. Basado en
datos de genotipado por secuenciación (GBS) disponibles públicamente descubrieron que estas
introgresiones ya estaban presentes en el cv. Vilmorin-27, por tanto, eran anteriores al comienzo
de la “ingeniería cromosómica”.
Otro ejemplo reciente es la introgresión del cromosoma 2A desde una línea experimental
de T. timopheevii al cultivar de trigo harinero Saratovskaya 29 con el propósito de aumentar el
contenido de proteína y gluten en el grano. El contenido de proteína en el grano de trigo carac-
teriza su valor nutricional y dietético. El porcentaje de proteína y gluten en el grano, así como la
calidad del gluten, determinan su uso para alimentos, piensos o fines industriales. Los ensayos
de campo mostraron un aumento significativo en ambos componentes (Shchukina et al., 2022).
T. timopheevii había aportado genes de resistencia a enfermedades al trigo harinero, pero no
se conocían ejemplos de la transferencia de genes para un alto contenido de proteína. En esta
publicación se resumen otros casos de introgresión para aumentar el contenido de estos dos
componentes del grano de trigo. Los donantes de alto contenido proteico pueden ser especies
relacionadas, como Thinopyrum ponticum y Aegilops speltoides. El cultivar Plainsman V tiene un
alto contenido de proteína debido a una introgresión de Ae. ovata. El gen Gpc-B1, ubicado en el
cromosoma 6B, se ha transferido al trigo duro y al trigo blando desde el trigo tetraploide silvestre
Triticum dicoccoides. El contenido de proteína en T. timopheevii se correlaciona con el nivel de
expresión del gen Gpc-G1, un ortólogo de Gpc-B1.
Pero las introgresiones espontáneas se siguen produciendo. Un buen ejemplo es que en EE.
UU. se han creado o recuperado algunos híbridos introgresivos naturales recientes entre trigos
resistentes a herbicidas (cultivares modernos) y Aegylops cylindrica y entre el trigo y el centeno,
todas ellas especies introducidas después de inicio de la etapa colonias bien como cultivos o
como malas hierbas acompañantes (Hegde y Waines, 2004) .
Muchos estudios han demostrado que las introgresiones de parientes silvestres aportan va-
liosas variaciones a los genomas del trigo (Luo et al., 2007; Molnár-Láng et al. 2015). Sin embar-
go, los parientes silvestres, que desempeñan un papel vital en la arquitectura genética del trigo
harinero, han estado poco representados en investigaciones anteriores. Es urgente realizar un
análisis más completo del panorama de la variación genómica a través de líneas de trigo harinero
divergentes, los patrones de divergencia de subpoblaciones y las contribuciones de componen-
tes genómicos extraños (Cheng et al., 2019).
Otra característica del trigo, y de otras triticineas, es la alta frecuencia de variaciones cro-
mosómicas estructurales (deleciones-duplicaciones, inversiones y translocaciones). Muchas de
estas variaciones son distinguibles con técnicas clásicas de tinción citogenética, o con técnicas de
bandeo o fluorescencia in situ. Estas variaciones naturales de cada especie se suman en el trigo
hexaploide a la variación extraespecífica, y parte de esta última forma parte a su vez de las va-
riaciones estructurales. Un ejemplo reciente de esta abundancia de variaciones estructurales es
la descrita en una colección china de trigo hexaploide (Zhao et al., 2022). Mediante hibridación
in situ de una sonda múltiple de oligonucleótidos encontraron en 543 accesiones de trigo de la
colección un total de 139 variaciones estructurales, incluidas translocaciones, inversiones peri-
céntricas, variaciones de presencia/ausencia y variaciones del número de copias en secuencias
heterocromáticas. Un estudio de asociación a nivel de genoma completo identificó 29 variacio-
nes estructurales asociados con 12 rasgos fenotípicos importantes.
10.9. Especies sintéticas.

Las triticineas, incluidas las especies cultivadas, son un ejemplo de evolución por alopoliploi-
día. Eso hizo que desde mediados del siglo XX muchos científicos se planteasen la obtención
de nuevas especies alopoliploides mediante nuevas combinaciones de genomios mediante la
hibridación de especies diferentes y la inmediata duplicación de los cromosomas en el híbrido
mediante un tratamiento con colchicina. El ejemplo paradigmático es el de los triticales hexaploi-
des u octoploides obtenidos de cruzamientos entre trigo tetraploide y hexaploide y centeno, res-
pectivamente. Otro ejemplo son los tritordeos, obtenidos del cruzamiento entre trigo y cebada.
El esfuerzo no se ha dedicado sólo a obtener nuevas combinaciones genómicas, también se ha
intentado resintetizar especies de trigo ya existentes remedando el proceso evolutivo natural.
El primer intento de desarrollar trigo sintético se hizo a mediados del siglo pasado con “es-
pelta sintética” en un estudio para determinar los progenitores de T. aestivum subsp. spelta L.
Thell por McFadden y Sears (Li et al., 2018). Estas primeras formas híbridas alopoliploides de
trigo común se denominaron “trigo hexaploide sintético”. Sin embargo, el trigo sintético en sí
mismo no puede usarse como cultivo debido a la presencia de “caracteres silvestres” o caracte-
res agronómicamente indeseables, como glumas tenaces que provocan granos que no se trillan
fácilmente; por tanto, es necesario eliminar estos caracteres en el trigo sintético o transferir los
rasgos deseados desde trigo sintético a variedades de trigo común mediante el desarrollo de
líneas derivadas sintéticas (SDL) a través del cruzamiento con cultivares élite de trigo común (Li
et al., 2018).
Triticale (× Triticosecale sp. Wittmack ex A. Camus 1927) fue la primera especie cultivada de
cereal que se produjo intencionalmente y se desarrolló cruzando el trigo como progenitor feme-
nino (Triticum sp. L.) con el centeno como progenitor masculino (Secale cereale L.). El triticale se
desarrolló para unir los atributos positivos de ambos progenitores en una sola planta, a saber, la
utilidad y productividad del trigo y la tolerancia del centeno a entornos no óptimos. Las variantes
de triticale exhiben anfiploidia con respecto a los genomas de trigo (AABB o AABBDD) y centeno
(RR). Se han obtenido y mejorado fundamentalmente cultivares estables de triticale hexaploide
(AABBRR) y octoploide (AABBDDRR). Los cultivares primarios de triticale resultan del cruzamien-
to de trigo y centeno; los cultivares secundarios de triticale resultan del cruzamiento de dos
cultivares de triticale o un cultivar de triticale con un cultivar de trigo o centeno. Los cultivares de
triticale se clasifican además según las condiciones requeridas para pasar del estado vegetativo
al reproductivo: los cultivares de triticale de invierno requieren vernalización, mientras que los
cultivares de triticale de primavera no, y los cultivares de triticale facultativos tienen requisitos
intermedios (McGoverin et al., 2011).
El triticale producido por A. Stephen Wilson en 1875 era estéril debido a granos de polen
disfuncionales. En 1888 el mejorador alemán Rimpau obtuvo el primer triticale estable. Los hí-
bridos naturales de trigo y centeno se observaron por primera vez en la Estación Experimental
Agrícola de Saratov, Rusia, en 1918, todos androestériles. Sin embargo, esto le dio a Meister y
sus colaboradores miles de plantas para examinar. Sus estudios, junto con otros inspirados por
el evento, proporcionaron información citológica y permitieron dilucidar los requisitos para los
híbridos estables de trigo y centeno. Los estudios de híbridos de trigo y centeno continuaron en
la década de 1930 por Muntzing en Suecia y Oehler en Alemania. Los programas de mejora para
el triticale primario se establecieron en la URSS, Hungría, Suecia y Suiza en las décadas de 1940
y 1950, y España, Canadá y Hungría desarrollaron programas de mejora comercial de triticale
hexaploide a mediados de los años 50. Los primeros cultivares disponibles comercialmente de
triticale se liberaron en 1968 de un programa de mejora húngaro y fueron el resultado de un
cruzamiento octoploide-hexaploide. Los programas de mejora de triticale se iniciaron en Polonia
y Francia en la década de 1960, y en Brasil, Portugal y Australia en la década de 1970 (Ammar et
al., 2004; McGoverin et al., 2011; Oettler, 2005).
Los triticales hexaploides primarios que desempeñarían un papel más importante como ma-
terial de partida para los programas de mejora en América del Norte y Europa fueron resultados
de cruzamiento entre trigos tetraploides cultivados y centeno cultivado. Su producción se vio
facilitada en gran medida por la disponibilidad de colchicina y la mejora de las técnicas para
rescatar embriones. O’Mara produjo el primero de tales primarios en 1948 en la Universidad de
Missouri, seguido en 1950 por Nakajima en Japón, Sánchez-Monge en España en 1959, Kiss en
Hungría, 1971 y Pissarev en el este de Siberia, 1966. Impulsados por la creencia de que el triticale
hexaploide sería superior a su equivalente octoploide, estos investigadores produjeron numero-
sos hexaploides primarios que finalmente representaron una base genética mucho más amplia
que la producida para los octoploides. En 1969, el programa canadiense lanzó su primer cultivar
comercial, Rosner, un tipo de primavera que demostró un buen potencial. El mismo año, se lanzó
el primer cultivar español, Cachirulo (Ammar et al., 2004; Sánchez-Monge, 1969).
El Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) ha producido dos tipos
de trigos hexaploides sintéticos. Uno de los tipos sintéticos usa trigo duro moderno (T. turgidum
subsp. durum) como donante de los genomios AABB, y el otro usa emmer silvestre, T. turgidum
subsp. dicoccoides. Se han producido más de mil variedades de trigo hexaploide sintético a par-
tir de más de 600 accesiones de Ae. tauschii en el CIMMYT (Das et al., 2016; Mujeeb-Kazi et al.,
1996). Dado que algunas líneas sintéticas han mostrado una destacada superioridad en resis-
tencia a enfermedades y plagas, tolerancia a estreses ambientales, diversidad genética y rasgos
cuantitativos deseables se han utilizados ampliamente tanto en la investigación teórica como
aplicada. En China se ha desarrollado un gran interés en los trigos sintéticos del CIMMYT desde
principios de la década de 1990, donde se han introducido más de 200 accesiones del CIMMYT.
También se han creado varias líneas sintéticas en China. En este país se han puesto en circulación
cuatro cultivares derivados de materiales del CIMMYT. Uno de ellos, Chuanmai 42, con granos
grandes y resistencia a la roya, tuvo el rendimiento promedio más alto (> 6 t/ha) entre todos los
cultivares durante dos años en las pruebas de rendimiento de la provincia de Sichuan, superando
al cultivar de control comercial Chuanmai 107 en un 22,7 % (Yang et al., 2009). Una lista de trigos
sintéticos y derivados que han sido puesto a disposición de los agricultores en diversos países,
incluida España, puede encontrarse en Li et al., (2018). Igualmente, en esta publicación se pue-
den encontrar ejemplos de genes de interés que se han incorporado al acervo genético del trigo
cultivado mediante estos trigos sintéticos.
Además del trigo hexaploide (T. aestivum) y la cebada diploide (Hordeum vulgare), también
se han desarrollado híbridos entre otras especies de Triticum y Hordeum. El más exitoso de estos
es el tritordeo hexaploide, que surgió de un cruce entre T. turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn.
y H. chilense Roem. et Schulz. (Martín y Sánchez-Monge Laguna, 1980; 1982). Una revisión sobre
los cruzamientos entres especies de Triticum y Hordeum puede encontrarse en Molnár-Láng y
Linc (2015).
Este intento de obtener nuevas especies útiles en la agricultura moderna no se ha detenido.
Como muestra un ejemplo reciente de obtención de los que los autores llamaron Triticum timo-
coccum (Liu et al., 2022). El Triticum timopheevii Zhuk. (AtAtGG) se cultivó en el oeste de Georgia,
y Triticum zhukovskyi Menabde & Ericzjan (AtAtGGAmAm) es un alohexaploide natural procedente
de la hibridación de T. timopheevii y Triticum monococcum (AmAm). Liu et al. (2022) desarrollaron
dos anfiploides sintéticos (Triticum timococcum, AtAtGGAmAm) mediante la duplicación cromosó-
mica de híbridos F1 entre T. timopheevii y T. monococcum. Los dos anfiploides tienen los 42 cro-
mosomas de sus parentales, y mientras uno de ellos tenía un cuajado de las espigas bajo, el otro
mostró durante dos años un cuajado similar al de T. zhukovskyi natural. Por tanto, la producción
de uno de los anfiploides es prometedora.
Como resumen de estas dos secciones, podemos decir que la variación extraespecífica ha
jugado un papel decisivo en la mejora moderna del trigo, particularmente en el hexaploide, y
que probablemente lo seguirá jugando; además es seguro que la obtención de nuevas y antiguas
combinaciones alopoliploides aportará nuevos materiales a la mejora. La ingeniería cromosómi-
ca sensu lato, apoyada por las nuevas técnicas genómicas, será seguramente una herramienta
decisiva en asegurar la producción de trigo en estos tiempos de cambio climático acelerado.
10.10. El pan
El pan, en sus diversas formas, es uno de los alimentos básicos más importantes de la huma-
nidad. La receta de pan más simple contiene una mezcla de harina, agua y sal para producir una
masa; fermentada o no, que es horneada, frita o cocinada al vapor. Sus orígenes se han asociado
durante mucho tiempo con la aparición de la agricultura y la domesticación de cereales durante
el Neolítico en el sudoeste de Asia. El pan ha estado asociado al trigo como ningún otro cereal a
lo largo de la historia. Los panes fermentados o los ácimos pueden hacerse con la harina de ce-
reales, de un único cereal o de mezclas, a veces con “harina” de otras especies no-cereales. A la
masa horneable se pueden añadir otros componentes, como harina de leguminosas, o semillas
de varias especies como “fortificantes” o suplementos nutritivos. Y esto se ha realizado a lo largo
de la historia de la humanidad, no es sólo una moda de las “boutiques del pan”. La harina de
trigo, centeno, cebada, maíz u otras, se usan o han usado en la producción de pan fermentado
en forma de panes u hogazas o de panes ácimos o tortillas.
Las hogazas de pan bien fermentadas y horneadas son conocidas a partir de restos arqueo-
lógicos del antiguo Egipto. Sin embargo, los primeros “panes” debieron ser tortas planas sin
fermentar cocinadas sobre piedras planas calientes. El pan también se asocia con la agricultura,
aunque como veremos más abajo, su origen, basado en cereales silvestres y otros órganos vege-
tales ricos en almidón, es anterior a la agricultura.
Las descripciones tradicionales del pan y la cerveza del antiguo Egipto se basan en repre-
sentaciones artísticas y fuentes escritas. Los documentos contienen pocos datos sobre los in-
gredientes del pan. El registro artístico se ha utilizado casi exclusivamente para interpretar los
métodos de horneado. Las descripciones estándar sugieren una preparación poco sofisticada:
se dice que el pan estaba hecho de trigo molido toscamente, bien amasado y fermentado, pero
a menudo con restos de paja y otras impurezas. El pan egipcio antiguo varía mucho en tamaño,
forma y decoración. La textura del pan variaba de fina a gruesa. A diferencia del pan moderno de
textura esponjosa, el pan egipcio antiguo solía tener una miga densa. Todos los panes analizados
tienen cortezas delgadas, más oscuras arriba y más pálidas en la base, lo que demuestra que de-
finitivamente fueron horneados. Grandes cantidades de salvado son raras. Por lo general, incor-
poran algunos fragmentos de paja, pero algunos panes están limpios y tienen una textura fina.
Casi todos los restos de panes examinados están hechos de trigo emmer (Triticum dicoccum,
no con trigo harinero aestivum con el que hoy día se hace la inmensa mayoría del pan), según
lo determinado por la presencia de fragmentos de paja y grano entero o partido incrustado en
la masa del pan. Ocasionalmente, están presentes otros ingredientes, como el cilantro y el higo
(Samuel, 1996).
Hallazgos arqueológicos más recientes proporcionan datos empíricos para demostrar que la
preparación y el consumo de productos similares al pan precedieron al nacimiento de la agricul-
tura en al menos 4.000 años. Los análisis interdisciplinarios indican el que algunas de los “espe-
cies fundadores” de la agricultura del sudoeste asiático como el einkorn silvestre y tubérculos
comestibles (por ejemplo, Bolboschoenus glaucus) se usaron para producir productos similares
al pan ácimo. La evidencia arqueobotánica disponible para el período Natufiense indica que la
explotación de cereales no era común durante este periodo, y es muy probable que las comidas
a base de cereales como el pan se conviertan en alimentos básicos solo cuando la agricultura se
estableció firmemente (Arranz-Otaeguia et al., 2018).
A pesar de su importancia, los orígenes del pan aún se desconocen en gran medida. Los pri-
meros hallazgos de pan en sitios neolíticos en Europa y el sudoeste de Asia (González Carretero
et al., 2017) han relacionado inevitablemente su invención con comunidades agrícolas de pleno
derecho que explotaban especies de plantas domesticadas (al menos desde alrededor de hace
9.100 años cal.). Sin embargo, en el sudoeste de Asia, donde crecen naturalmente los ancestros
silvestres de los cultivos domesticados como el trigo y la cebada, los cazadores-recolectores del
período Paleolítico Superior (hace unos 23.000 años) ya producían harina a partir de gramíneas
silvestres (Piperno et al., 2004), y algunos autores afirman que la invención de la elaboración de
cerveza, sémola, gachas y panes sin levadura podría haberse producido ya en el período epipa-
leolítico o natufiense tardío (hace 14.600–11.600 años cal.) (Balossi Restelli et al., 2014; Piperno
et al., 2004). Sin embargo, no hay evidencias directas de comidas a base de cereales antes de la
aparición de la agricultura (Arranz-Otaeguia et al., 2018).
El estudio de restos de comida carbonizada de Shubayqa 1, un yacimiento de cazadores-re-
colectores natufienses ubicado en el noreste de Jordania y datado en un periodo de hace
14.600–11.600 años cal., ha aportado información sobre el origen del pan (Arranz-Otaeguia et
al., 2018). Shubayqa 1 es un yacimiento de cazadores-recolectores que data de principios a fi-
nales del Natufiense ubicado en el noreste de Jordania, y es uno de los yacimientos natufiense
más antiguos descubiertos hasta ahora. Consta de dos edificios superpuestos bien conservados,
el primero es la Estructura 1, que comprende depósitos exclusivamente natufienses con un rico
conjunto utensilios, incluidas piedras para moler, huesos de animales y restos de plantas. Según
Arranz-Otaeguia et al. (2018) las investigaciones arqueobotánicas en Shubayqa 1 se han centra-
do hasta ahora en el contenido de dos hogares construidos en fases secuenciales en el centro de
la Estructura 1. Siete dataciones de radiocarbono de restos de plantas anuales carbonizadas del
interior de los hogares indican su uso alrededor de hace 14.400–14.200 años cal., que corres-
ponde al período Natufiense temprano.
El muestreo sistemático y los análisis del contenido completo de los hogares revelaron un
extraordinario conjunto arqueobotánico, con más de 65.000 restos de plantas no leñosas bien
conservadas pertenecientes a al menos 95 taxones. De estos, los tubérculos de Bolboschoenus
glaucus fueron los más comunes (aproximadamente 50.000)54. Otras plantas conservadas en los
hogares incluían crucíferas, legumbres de semillas pequeñas (Trigonella/Astragalus), así como
trigo silvestre (T. boeoticum/T. urartu), cebada (Hordeum spontaneum) y avena (Avena spp.).
Además de estas especies, el conjunto contenía al menos 642 trozos macroscópicos de restos
de alimentos carbonizados. Se clasificaron un total de 24 restos de alimentos como productos
similares al pan. De estos, 22 fueron encontrados en el hogar más antiguo y 2 en el más moder-
no. Macroscópicamente, todos los fragmentos mostraron una matriz con una microestructura
almidonosa, a menudo vitrificada, porosa irregular, indicativa de componentes alimenticios bien
procesados. Probablemente representen productos similares al pan ácimo sin levadura, dado
su grosor. Esta hipótesis es apoyada por el tamaño de los huecos. En los panes modernos con
levadura, los huecos tienen un tamaño superior a 1 mm y comúnmente cubren del 40 al 70% de
la matriz. El tamaño de los huecos de los restos de pan de Shubayqa 1 era de 0,15 mm en prome-
dio y estaban presentes en el 16% de la matriz. Estos resultados están de acuerdo con hallazgos
identificados como panes ácimos en varios yacimientos de la era neolítica y romana en Europa y
Turquía (Arranz-Otaeguia et al., 2018).
En términos de los ingredientes utilizados en las preparaciones alimenticias de Shubayqa
1, los resultados indican la presencia de restos de cereales y algunos otros formados por una
mezcla de cereales y componentes no cereales. De los 24 fragmentos, 15 mostraron tejidos de
granos de cereal, principalmente tejido del pericarpio, estructuras celulares del endospermo
(capas de aleurona) y células que contienen almidón. En cinco de los restos, se identificaron
secciones transversales de cereales. Al menos dos especímenes mostraron capas de aleurona
unicelulares, típicas de especies de trigo (Triticum), centeno (Secale), mijo (Panicum y Setaria) y
avena (Avena), pero la presencia de aleurona de doble o triple capa que se encuentra en cereales
como la cebada (Hordeum) no se puede excluir por completo. En uno de los restos analizados
para almidón se identificó el tipo Avena dentro de los ingredientes. El procesamiento y consumo
de cereales de semillas grandes en Shubayqa 1 está respaldado por el conjunto de restos de
plantas encontrados en asociación con los restos de alimentos. Aproximadamente el 46% de los
granos de trigo silvestre y cebada encontrados en los hogares mostraron un patrón de rotura
que se produce cuando los granos se muelen antes de la carbonización, y está comúnmente
relacionado con actividades de producción de alimentos por descascarillado para la fabricación
de harina. Por lo tanto, la evidencia sugiere que probablemente se usaron varios cereales grano
de semillas grandes en las preparaciones de alimentos. Algunos de los posibles restos de pan in-
cluían componentes distintos a los cereales, probablemente de tubérculos de B. glaucus, dada la
cantidad de restos de esta especie encontrados en almacenamiento subterráneos del yacimien-
to. Las mezclas de “harina” de tubérculos y de harina de cereales permite la producción de masa
elástica que se puede hornear como pan ácimo. Se han identificado pruebas de preparaciones
de cereales y tubérculos en yacimientos neolíticos tardíos en localizaciones tan distantes como
Turquía y los Países Bajos. Los hallazgos de Shubayqa 1 sugieren una fecha considerablemente
más temprana para su uso dietético (Arranz-Otaeguia et al., 2018).
El descubrimiento de restos de alimentos carbonizados en Shubayqa 1 proporciona datos
empíricos directos para la producción de alimentos similares al pan 4.000 años antes de que sur-
giera la agricultura en el sudoeste de Asia. Los habitantes de esa región explotaron los cereales
54 Esto es una buena evidencia de la importancia de las partes subterráneas de muchas plantas, bulbos, rizo-
mas, tubérculos, etc., en la alimentación de muchas poblaciones de cazadores-recolectores.
silvestres, pero también consumieron alimentos de las partes subterráneas de las plantas. Hor-
near representa un importante paso adelante en la subsistencia y nutrición humana, y los datos
aportados por Arranz-Otaeguia et al. (2018) indican que los cazadores-recolectores natufienses
ya lo practicaban.
Referencias
Akhunov ED, Akhunova AR, Anderson OD, Anderson JA, Blake N, et al. 2010. Nucleotide di-
versity maps reveal variation in diversity among wheat genomes and chromosomes. BMC Geno-
mics. 11: 702. doi: 10.1186/1471-2164-11-702
Ammar K, Mergoum M, Rajaram S. 2004. The history and evolution of triticale. En Mergoun
M, Gomez-Macpherson H (eds) Triticale Improvement and Production. Food and Agriculture Or-
ganization of the United Nations, Rome, pp 1–10.
Arranz-Otaeguia A, Gonzalez Carretero L, Ramsey MN, Fuller DQ, Richter T. 2018. Archaeobo-
tanical evidence reveals the origins of bread 14,400 years ago in northeastern Jordan. Proc Natl
Acad Sci USA. 115: 7925–7930. doi: 10.1073/pnas.1801071115
Avni R, Lux T, Minz-Dub A, Millet E, Sela H, et al. 2022. Genome sequences of three Aegilops
species of the section Sitopsis reveal phylogenetic relationships and provide resources for wheat
improvement. Plant J 110: 179–192. doi: 10.1111/tpj.15664
Avni R, Nave M, Barad O, Baruch K, Twardziok SO, et al. 2017. Wild emmer genome archi-
tecture and diversity elucidate wheat evolution and domestication. Science 357: 93–97. doi:
10.1126/science.aan0032
Balossi Restelli F, Mori L. 2014. Bread, baking moulds and related cooking techniques in the
Ancient Near East. Food Hist 12: 39–55. doi: 10.1484/J.FOOD.5.110585
Beleggia R, Rau D, Laido G, Platani C, Nigro F, et al. 2016. Evolutionary metabolomics reveals
domestication-associated changes in tetraploid wheat kernels. Mol Biol Evol 33; 1740–1753. doi:
10.1093/molbev/msw050
Betts A, Jia PW, Dodson J. 2014. The origins of wheat in China and potential pathways for its
introduction: A review. Quat Internat 348: 158-168. doi: 10.1016/j.quaint.2013.07.044
Bilgic H, Hakki EE, Pandey A, Khan M.K, Akkaya MS. 2016. Ancient DNA from 8400-year-old
Çatalhöyük wheat: Implications for the origin of Neolithic agriculture. PLoS ONE 11(3): e0151974.
Blakeslee AF. 1937. Didoublement du nombre de chromosomes chez les plantes par traite-
ment chimique. Compt Rend Acad Sci 205: 476-479.
Blatter RHE, Jacomet S, Schlumbaum A. 2004. About the origin of European spelt (Triticum
spelta L.): allelic differentiation of the HMW glutenin B1-1 and A1-2 subunit genes. Theor Appl
Genet 108: 360–367. doi: 10.1007/s00122-003-1441-7
Brandolini A, Vaccino P, Boggini G, Özkan H, Kilian B, Salamini F. 2006. Quantification of ge-
netic relationships among A genomes of wheats. Genome 49: 297–305. doi: 10.1139/G05-110
Brandolini A, Volante A, Heun M. 2016. Geographic differentiation of domesticated einkorn
wheat and possible Neolithic migration routes. Heredity 117: 135–141. doi: 10.1038/hdy.2016.32
Bremer-Reinders DE, Bremer G. 1952. Methods used for producing polyploid agricultural
plants. Euphytica 1: 87-94.
Brunazzi A, Scaglione D, Talini RF, Miculan M, Magni F, Poland J, Pe ME, Brandolini A, De-
ll’Acqua M. 2018. Molecular diversity and landscape genomics of the crop wild relative Triticum
urartu across the Fertile Crescent. Plant J 94: 670–684. doi: 10.1111/tpj.13888
Caldwell KS, Dvorak J, Lagudah ES, Akhunov E, Luo MC, et al. 2004. Sequence polymorphism
in polyploid wheat and their D-genome diploid ancestor. Genetics 167: 941–947. doi: 10.1534/
genetics.103.016303
Cavanagh CR, Chao S, Wang S, Huang BE, Stephen S, et al. 2013. Genome-wide comparative
diversity uncovers multiple targets of selection for improvement in hexaploidy wheat landraces
and cultivars. Proc Natl Acad Sci USA 110: 8057–8062. doi: 10.1073/pnas.1217133110
Cheng H, Liu J, Wen J, Nie X, Xu L, et al. 2019. Frequent intra- and inter-species introgression
shapes the landscape of genetic variation in bread wheat. Genome Biol 20: 136. doi: 10.1186/
s13059-019-1744-x
Das MK, Bai GH, Mujeeb-Kazi A, Rajaram S. 2016. Genetic diversity among synthetic hexaploid
wheat accessions (Triticum aestivum) with resistance to several fungal diseases. Genet Resour
Crop Evol 63:1285–1296. doi: 10.1007/s10722-015-0312-9
Deng Z, Fuller DQ, Chu X, Cao Y, Jiang Y, Wang L, Lu H. 2020. Assessing the occurrence and
status of wheat in late Neolithic central China: the importance of direct AMS radiocarbon da-
tes from Xiazhai. Vegetation History and Archaeobotany 29: 61–73. doi: 10.1007/s00334-019-
00732-7
Dermen H. 1940. Colchicine polyploidy and technique. Bot Rev 6: 599-635.
Dubcovsky J, Dvorak J. 2007. Genome plasticity a key factor in the success of polyploidy wheat
under domestication. Science 316: 1862-1866. doi: 10.1126/science.1143986
Dvorak J. 2001. Triticum species (wheat). En: Encyclopedia of Genetics. Brenner S, Miller JH
(Eds). Academic Press. Páginas 2060-2068
Dvorak J, Akhunov ED, Akhunov AR, Deal KR, Luo MC. 2006. Molecular characterization of a
diagnostic DNA marker for domesticated tetraploid wheat provides evidence for gene flow from
wild tetraploid wheat to hexaploid wheat. Mol Biol Evol 23: 1386–1396. doi: 10.1093/molbev/
msl004
Dvorak J, Deal KR, Luo M-C, Yous FM, Borstel K von, Deghani H. 2012. The origin of spelt and
free-threshing hexaploid wheat. Journal of Heredity 103: 426–441. doi: 10.1093/jhered/esr152
Dvorak J, Luo M-C, Yang Z-L, Zhang H-B. 1998. The structure of the Aegilops tauschii genepool
and the evolution of hexaploid wheat. Theor Appl Genet 97: 657-670.
Feldman M, Kislev ME. 2007. Domestication of emmer wheat and evolution of free-threshing
tetraploid wheat. Israel J Plant Sci 55:207–221. doi: 10.1560/IJPS.55.3-4.207
Feldman M, Levy AA. 2015. Origin and evolution of wheat and related Triticeae species. En:
Molnár-Láng M, Ceoloni C, Doležel J. (eds) Alien Introgression in Wheat. Cytogenetics, Mole-
cular Biology and Genomics. Springer International Publishing Switzerland. pp 21-76. doi:
10.1007/978-3-319-23494-6
Feldman M, Levy AA. 2023. Wheat Evolution and Domestication. Springer Nature Switzerland
AG. doi: 10.1007/978-3-031-30175-9
Feng K, Cui L, Wang L, Shan D, Tong W, et al. 2020. The improved assembly of 7DL chromoso-
me provides insight into the structure and evolution of bread wheat. Plant Biotechnology Jour-
nal 18: 732–742. doi: 10.1111/pbi.13240
Fernández E, Thawa S, Browna TA, Arroyo-Pardo E, Buxó R, Serret MD, Araus JL. 2013. DNA
analysis in charred grains of naked wheat from several archaeological sites in Spain. J Archaeol
Sci 40: 659-670. doi: 10.1016/j.jas.2012.07.014
Giles RJ, Brown TA. 2006. GluDy allele variations in Aegilops tauschii and Triticum aestivum:
implications for the origins of hexaploidy wheats. Theor. Appl. Genet. 112: 1563–1572. doi:
10.1007/s00122-006-0259-5
González Carretero L, Wollstonecroft M. Fuller·DQ. 2017. A methodological approach to the
study of archaeological cereal meals: a case study at Çatalhöyük East (Turkey). Veget Hist Ar-
chaeobot 26: 415–432. doi: 10.1007/s00334-017-0602-6
Gornicki P, Zhu H, Wang J, Challa GS, Zhang Z, Gill BS, Li W. 2014. The chloroplast view of the
evolution of polyploid wheat. New Phytol 204: 704–714. doi: 10.1111/nph.12931
Hao M, Zhang L, Ning S, Huang L, Yuan Z, et al. 2020. The resurgence of introgression breeding,
as exemplified in wheat improvement. Front Plant Sci 11: 252. doi: 10.3389/fpls.2020.00252
Hegde SG. Waines JG. 2004. Hybridization and introgression between bread wheat and wild
and weedy relatives in North America. Crop Sci 44: 1145–1155. doi: 10.2135/cropsci2004.1145
Heun M, Schäfer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borghi B, Salamini F. 1997. Site
of einkorn wheat domestication identified by DNA fingerprinting. Science 278: 1312-1314. doi:
10.1126/science.278.5341.1312
Haldorsen S, Akan H, Celik B, Heun M. 2011. The climate of the Younger Dryas as a boundary
for Einkorn domestication. Veget Hist Archaeobot 20: 305–318. doi: 10.1007/s00334-011-0291-5
Harlan JR, Zohary D. 1966. Distribution of wild wheat and barley. Science 153: 1074–1080.
doi: 10.1126/science.153.3740.1074
Heun M, Haldorsen S, Vollan K. 2008. Reassessing domestication events in the Near East:
Einkorn and Triticum urartu. Genome 51: 444-451. doi: 10.1139/G08-030
Heun M, Schäfer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, et al. 1997. Site of einkorn wheat
domestication identified by DNA fingerprinting. Science 278: 1312–1314. doi: 10.1126/scien-
ce.278.5341.1312
Hillman GC, Davies MS. 1990. Measured domestication rates in wild wheats and barley under
primitive cultivation, and their archaeological implications. J World Prehistory 4: 157-222.
Jiang Y-F, Chen Q, Wang Y, Guo Z-R, Xu B-J, et al. 2019. Re-acquisition of the brittle rachis trait
via a transposon insertion in domestication gene Q during wheat de-domestication. New Phytol
224: 961–973. doi: 10.1111/nph.15977
Jordan KW, Wang S, Lun Y, Gardiner L-J, MacLachlan R. et al. 2015. A haplotype map of
allohexaploid wheat reveals distinct patterns of selection on homoeologous genomes. Genome
Biol 16: 48. doi: 10.1186/s13059-015-0606-4
Keilwagen J, Lehnert H, Berner T, Badaeva E, Himmelbach A, Börner A, Kilian B. 2022. Detec-
ting major introgressions in wheat and their putative origins using coverage analysis. Sci Rep 12:
1908. doi: 10.1038/s41598-022-05865-w
and barley in the Fertile Crescent. En: Glaubrecht M (ed) Evolution in Action. Pp 137-166. Sprin-
ger, Berlin, Heidelberg. doi: 10.1007/978-3-642-12425-9_8
Kilian B, Özkan H, Deusch O, Effgen S, Brandolini A, Kohl J, Martin W, Salamini F. 2007a. Inde-
pendent wheat B and G genome origins in outcrossing Aegilops progenitor haplotypes. Mol Biol
Evol 24:217–227. doi: 10.1093/molbev/msl151
Kilian B, Özkan H, Walther A, Kohl, Dagan T, Salamini F, Martin W. 2007b. Molecular diversity
at 18 loci in 321 wild and 92 domesticate lines reveal no reduction of nucleotide diversity during
Triticum monococcum (einkorn) domestication: Implications for the origin of agriculture. Mol
Biol Evol 24: 2657–2668. doi:10.1093/molbev/msm192
Kreuz A, Boenke N. 2002. The presence of two-grained einkorn at the time of the Bandkera-
mik culture. Veget Hist Archaeobot 11: 233–240. doi: 10.1007/s003340200026
Laugerotte J, Baumann U, Sourdille P. 2022. Genetic control of compatibility in crosses be-
tween wheat and its wild or cultivated relatives. Plant Biotechnol J 20: 812–832. doi: 10.1111/
pbi.13784
Li A, Liu D, Yang W, Kishii M, Mao L. 2018. Synthetic hexaploid wheat: Yesterday, today, and
tomorrow. Engineering 4: 552–558. doi: 10.1016/j.eng.2018.07.00
Li W, Gill BS. 2006. Multiple genetic pathways for seed shattering in the grasses. Funct Integr
Genomics 6: 300–309. doi: 10.1007/s10142-005-0015-y
Liu X, Yang H, Zhang M, Liu X, Peng T, et al. 2022. Molecular cytogenetic identification of a
new synthetic amphiploid (Triticum timococcum, AtAtGGAmAm) with a seed setting rate compara-
ble with that of natural Triticum zhukovskyi. Plant Breed 141: 558–565. doi: 10.1111/pbr.13030
Luo M-C, Yang Z-L, You FM, Kawahara T, Waines JG, Dvorak J. 2007. The structure of wild and
domesticated Emmer wheat populations, gene flow between them, and the site of Emmer do-
mestication. Theor Appl Genet 114:947–959. doi: 10.1007/s00122-006-0474-0
Martín A, Sanchez-Monge Laguna E. 1980. A hybrid between Hordeum chilense and Triticum
turgidum. Cereal Res Commun 8: 349–353.
Martín A, Sanchez-Monge Laguna E, 1982. Cytology and morphology of the amphiploid
Hordeum chilense × Triticum turgidum conv. durum. Euphytica 31: 261–267. doi: 10.1007/
BF00028329
Matsuoka Y. 2011. Evolution of polyploid Triticum wheats under cultivation: The role of do-
mestication, natural hybridization and allopolyploid speciation in their diversification. Plant Cell
Physiol 52: 750–764. doi: 10.1093/pcp/pcr018
Matsuoka Y. 2023. Phylogeographic and quantitative trait locus analysis of the ability of Ae-
gilops tauschii Coss., the D genome progenitor of common wheat, to cause genome doubling in
the F1 hybrids with Triticum turgidum L., the AB genome progenitor. Genet Resour Crop Evol 70:
763–773. doi: 10.1007/s10722-022-01459-7
Matsuoka Y, Takumi S, Kawahara T. 2008. Flowering time diversification and dispersal in cen-
tral Eurasian wild wheat Aeiglops tauschii Coss.: genealogical and ecological framework. PLoS
ONE 3: e3138. doi: 10.1371/journal.pone.0003138
McGoverin CM, Snyders F, Muller N, Botes W, Foxa G, Manleya M. 2011. A review of triticale
uses and the effect of growth environment on grain quality. J Sci Food Agric 91: 1155–1165. doi:
10.1002/jsfa.4338
Mizuno N, Yamasaki M, Matsuoka Y, Kawahara T, Takumi S. 2010. Population structure of
wild wheat D-genome progenitor Aegilops tauschii Coss.: implications for intraspecific lineage
diversification and evolution of common wheat. Mol Ecol 19: 999–1013. doi: 10.1111/j.1365-
294X.2010.04537.x
Molnár-Láng M. 2015. The crossability of wheat with rye and other related species. En: Mol-
nár-Láng M, Ceoloni C, Doležel J. (eds) Alien Introgression in Wheat. Cytogenetics, Molecular Bio-
logy and Genomics. Springer International Publishing Switzerland. pp 103-120. doi: 10.1007/978-
3-319-23494-6
Molnár-Láng M, Ceoloni C, Doležel J. 2015. Preface. En: Molnár-Láng M, Ceoloni C, Doležel
J. (eds) Alien Introgression in Wheat. Cytogenetics, Molecular Biology and Genomics. Springer
International Publishing Switzerland. pp v-vii. doi: 10.1007/978-3-319-23494-6
Molnár-Láng M, Linc G. 2015. Wheat–barley hybrids and introgression lines. En: Molnár-Láng
M, Ceoloni C, Doležel J. (eds) Alien Introgression in Wheat. Cytogenetics, Molecular Biology and
Genomics. Springer International Publishing Switzerland. pp 315-346. doi: 10.1007/978-3-319-
23494-6
Mori N, Ishi T, Ishido T, Hirosawa S, Watatani H, et al. 2003. Origins of domesticated emmer
and common wheat inferred from chloroplast DNA fingerprinting. En: Pogna NE, Romano M,
Pogna EA, Galterio G (eds) Proceedings of the 10th International Wheat Genetics Symposium,
Paestum, Italy. Rome: Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura. pp 25–28.
Mujeeb-Kazi A, Rosas V, Roldan S. 1996. Conservation of the genetic variation of Triticum
tauschii (Coss.) Schmalh. (Aegilops squarrosa auct. non L.) in synthetic hexaploid wheats (T. tur-
gidum L. s. lat, x T. tauschii; 2n = 6x = 42, AABBDD) and its potential utilization for wheat impro-
vement. Genet Resour Crop Evol 43: 129-134.
Naranjo T, Benavente E. 2015. The mode and regulation of chromosome pairing in wheat–
alien hybrids (Ph Genes, an updated view). En: Molnár-Láng M, Ceoloni C, Doležel J. (eds) Alien
Introgression in Wheat. Cytogenetics, Molecular Biology and Genomics. Springer International
Publishing Switzerland. pp 133-162. doi: 10.1007/978-3-319-23494-6
Nave M, Avni R, Çakır E, Portnoy V, Sela H, et al. 2019. Wheat domestication in light of ha-
plotype analyses of the Brittle rachis 1 genes (BTR1-A and BTR1-B). Plant Sci 285: 193–199. doi:
10.1016/j.plantsci.2019.05.012
Nebel B. 1937. Mechanism of polyploidy through colchicine. Nature 140: 1101.
Nesbitt M. 2001. Wheat evolution: integrating archaeological and biological evidence. En:
Caligari PDS y Brandham PE (eds) Wheat Taxonomy: The legacy of John Percival. pp. 37–59.
Academic Press, London.
Nesbitt M. 2002. When and where dis domesticated cereals first occur I southwest Asia? En:
Cappers RTJ y Bottema S (eds) The Dawn of Farming in the Near East. Studies in Near Eastern
Production, Subsistence and Environment 6: 113-132. Berlin.
Oettler G, 2005. The fortune of a botanical curiosity – triticale: past, present and future. J
Agric Sci 143:329–346. doi: 10.1017/S0021859605005290
Oliveira HR, Jacocks L, Czajkowska BI, Kennedy SL, Brown TA. 2020. Multiregional origins of the
domesticated tetraploid wheats. PLoS ONE 15(1): e0227148. doi: 10.1371/journal.pone.0227148
Özkan H, Brandolini A, Pozzi C, Effgen S, Wunder J, Salamini F. 2005. A reconsideration of the
domestication geography of tetraploid wheats. Theor Appl Genet (2005) 110: 1052–1060. doi:
10.1007/s00122-005-1925-8
ploid wheats indicates the origin of Emmer and hard wheat domestication in southeast Turkey.
Mol Biol Evol. 19: 1797–1801. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004002
Özkan H, Willcox G, Graner A, Salamini F, Kilian B. 2011. Geographic distribution and domes-
tication of wild emmer wheat (Triticum dicoccoides). Genet Resour Crop Evol 58: 11–53. doi:
10.1007/s10722-010-9581-5
Padulosi, S., K. Hammer and J. Heller (eds). 1996. Hulled wheats. Promoting the conservation
and use of underutilized and neglected crops. 4. Proceedings of the First International Workshop
on Hulled Wheats, 21-22 July 1995, Castelvecchio Pascoli, Tuscany, Italy. International Plant Ge-
netic Resources Institute, Rome, Italy.
Piperno DR, Weiss E, Holst I, Nadel D. 2004. Processing of wild cereal grains in the Upper
Palaeolithic revealed by starch grain analysis. Nature 430: 670–673. doi: 10.1038/nature02734
Pourkheirandish M, Dai F, Sakuma S, Kanamori H, Distelfeld A, Willcox G, Kawahara T, Matsu-
moto T, Kilian B, Komatsuda T. 2018. On the origin of the non-brittle rachis trait of domesticated
Einkorn wheat. Front Plant Sci 8: 2031. doi: 10.3389/fpls.2017.02031
Rabinovich SV. 1998. Importance of wheat-rye translocations for breeding modern cultivars
of Triticum aestivum L. Euphytica 100: 323–340. doi: 10.1023/A:1018361819215
Sakuma S, Salomon B, Komatsuda T. 2011. The domestication syndrome genes responsible
for the major changes in plant form in the Triticeae crops. Plant Cell Physiol 52: 738–749. doi:
10.1093/pcp/pcr025
Samuel D. 1996. Investigation of ancient Egyptian baking and brewing methods by correlative
microscopy. Science 273: 488-490. doi: 10.1126/science.
Sánchez-Monge E. 1969. La saga del Cacrirulo. Anales de la Estación Experimental de Aula Dei
10: 795-799.
Scott MF, Botigué LR, Brace S, Stevens CJ, Mullin VE, et al. 2019. A 3,000-year-old Egyptian
emmer wheat genome reveals dispersal and domestication history. Nat Plants 5: 1120–1128.
doi: 10.1038/s41477-019-0534-5
Shchukina LV, Simonov AV, Demenkova MA, Klykov AG, Shamanin VP, et al.·2022. Increased
grain protein and gluten contents of bread wheat caused by introgression of a T. timopheevii
segment into chromosome 2A. Euphytica 218: 170. doi: 10.1007/s10681-022-03121-w
Simonetti MC, Bellomo MP, Laghetti G, Perrino P, Simeone R, Blanco A. 1999. Quantitative
trait loci influencing freethreshing habit in tetraploid wheats. Genet Resour Crop Evol 46: 267–
271. doi: 10.1023/A:1008602009133
Simons KJ, Fellers JP, Trick HN, Zhang Z, Tai Y-S, Gill BS, Faris JD. 2006. Molecular characteri-
zation of the major wheat domestication gene Q. Genetics 172: 547–555. doi: 10.1534/gene-
tics.105.044727
Sood S, Kuraparthy V, Bai G, Gill BS. 2009. The major threshability genes soft glume (sog) and
tenacious glume (Tg), of diploid and polyploid wheat, trace their origin to independent muta-
tions at non-orthologous loci. Theor Appl Genet (2009) 119:341–351. doi 10.1007/s00122-009-
1043-0
Stebbins GL. 1950. Variation and Evolution in Plants. Columbia Univ. Press, New York.
Torada A, Koike M, Ogawa Thi, Takenouchi Y, Tadamura K, Wu J, Matsumoto T, Kawaura K, Ogi-
hara Y. 2016. A causal gene for seed dormancy on wheat chromosome 4A encodes a MAP kinase
kinase. Cur Biol 26: 782–787. doi: 10.1016/j.cub.2016.01.063
Uauy C, Distelfeld A, Fahima T, Blechl A, Dubcovsky J. 2006. A NAC gene regulating senescence
improves grain protein, zinc, and iron content in wheat. Science 314: 1298-1301. doi: 10.1126/
science.1133649
Venske E, Schreinert dos Santos R, Busanello C, Gustafson P, Costa de Oliveira A. 2019. Bread
wheat: a role model for plant domestication and breeding. Hereditas 156: 16. doi: 10.1186/
s41065-019-0093-9
Wang J, Luo M-C, Chen Z, You FM, Wei Y, Zheng Y, Dvorak J. 2013. Aegilops tauschii single
nucleotide polymorphisms shed light on the origins of wheat D-genome genetic diversity and
pinpoint the geographic origin of hexaploid wheat. New Phytol 98: 925–937. doi: 10.1111/
nph.12164
Watanabe N, Sugiyama K, Yamagishi Y, Sakata Y. 2002. Comparative telosomic mapping of ho-
moeologous genes for brittle rachis in tetraploid and hexaploid wheats. Hereditas 137: 180–185.
doi: 10.1034/j.1601-5223.2002.01609.x
Wendel JF. 2000. Genome evolution in polyploids. Plant Mol Biol 42, 225–249. doi:
10.1023/A:1006392424384
14: 534–541. doi: 10.1007/s00334-005-0075-x
Wulff BB, Moscou MJ. 2014. Strategies for transferring resistance into wheat: From wide cros-
ses to GM cassettes. Front Plant Sci 5: 692. doi: 10.3389/fpls.2014.00692
Xu B-J, Chen Q, Zheng T, Jiang Y-F, Qiao Y-Y, et al. 2018. An overexpressed Q allele Leads to
increased spike density and improved processing quality in common wheat (Triticum aestivum).
G3 Genes Genom Genet 8: 771-778. doi: 10.1534/g3.117.300562
Zaharieva M, Monneveux P. 2014. Cultivated einkorn wheat (Triticum monococcum L. subsp.
monococcum): the long life of a founder crop of agriculture. Genet Resour Crop Evol 61: 677–
706. doi: 10.1007/s10722-014-0084-7
Zhang Z, Li A, Song G, Geng S, Gill BS, Faris JD, Mao L. 2020. Comprehensive analysis of Q gene
near-isogenic lines reveals key molecular pathways for wheat domestication and improvement.
Plant J 102: 299–310. doi: 10.1111/tpj.14624.
Zhao J, Zheng X, Qiao L, Yang C, Wu B, et al. 2022. Genome-wide association study reveals
structural chromosome variations with phenotypic effects in wheat (Triticum aestivum L.). Plant
J 112; 1447–1461. doi: 10.1111/tpj.16023
11. Cebada
11.1. Introducción
La cebada (Hordeum vulgare L.) es uno de los primeros cereales domesticado. Entre los ce-
reales la cebada, es el cuarto en importancia y se consume como pan, cereales de desayuno,
sopa, cerveza, y también se usa comúnmente como alimento para animales. Fue uno de los pri-
meros granos en ser domesticado por los humanos y se puede cultivar en una amplia variedad
de climas en muchas áreas geográficas. La producción mundial de cebada ascendió a alrededor
de 145,9 millones de toneladas métricas en la campaña 2021/2022, una disminución frente a
160,9 millones de toneladas métricas en 2020/2021. La cebada se usa comúnmente en la pro-
ducción de cerveza, una de las bebidas alcohólicas más populares en todo el mundo. En 2021, se
produjeron a nivel mundial unos 1.860 millones de hectolitros de cerveza (https://www.statista.
com/). La cebada tiene tres usos finales principales: cada uso final de la cebada (forraje, alimen-
to y malta) requiere características diferentes, pero la adherencia a la cáscara y el contenido de
betaglucano son importantes para cada una de las tres clases. La cebada desnuda (sin cáscara),
constituye un porcentaje muy pequeño de la producción total de cebada y se cultiva principal-
mente para usos finales alimentarios. Aunque no hay estadísticas disponibles, es seguro asumir
que la gran mayoría es cebada vestida, con una cáscara adherida. La cebada forrajera y la cebada
cervecera, que representan la mayor parte de la producción, son predominantemente tipos ves-
tidos (Meints et al., 2021).
11.2. El género Hordeum

El género Hordeum es un género complejo, y tal como lo definieron Bothmer et al. (1987),
comprende 30 especies (aproximadamente 40 taxones) que se encuentran en áreas templadas
de Eurasia, Norte de África y Sudáfrica (una especie) y América del Norte, Central y del Sur. Los
patrones evolutivos del género son complejos e incluyen diferentes sistemas de reproducción y
diversos niveles de poliploidía (diploides a hexaploides) (Doebley et al., 1992). Filogenias basa-
das en datos de sitios de restricción de ADN de cloroplasto dividieron el género en varios grupos
distintos: 1) taxones americanos; 2) H. marinum diploide; 3) taxones asiáticos; 4) H. vulgare,-H.
bulbosum; y 5) el complejo H. murinum. Los resultados proporcionaron apoyo estadístico para la
monofilia de los últimos tres grupos. Los datos de ADNcp mostraron una congruencia notable-
mente buena con los datos isoenzimáticos, moleculares, citológicos y de cruzamientos publica-
dos anteriormente (Doebley et al., 1992).
Numerosas publicaciones en la que intervinieron Bothmer, Linde-Laursen, Taketa, etc., han
revisado repetidamente la taxonomía del género Hordeum (ver revisión de Blattner, 2009). Ini-
cialmente se describieron cuatro genomas denominados H, I, X e Y. Más tarde, el genoma Y que
se encuentra en H. murinum se cambió a Xu y el genoma X de los taxones de H. marinum a Xa
(Wang et al. 1996). Poco después se propuso usar el término H solo para el genoma de H. vulgare
y H. bulbosum, para que la denominación del genoma sea coherente con la nomenclatura cro-
mosómica de la cebada (es decir, 1H, 2H, … 7H). Posteriormente se intercambiaron los nombres
de los genomas H e I para dar cuenta de esta recomendación, pero aún se usaron X e Y para los
genomas de H. marinum y H. murinum, respectivamente. Blattner (2009) usó H e I en el último
sentido propuesto y Xa y Xu para H. marinum y H. murinum, respectivamente, para llegar a una
nomenclatura estable de los genomas básicos de Hordeum. Las filogenias recientes coinciden
en la monofilia de los cuatro grupos del genoma de Hordeum (H, I, Xa, Xu), la monofilia de los
grupos H/Xu e I/Xa, y la separación entre los miembros asiáticos y americanos dentro del grupo
del genoma I (Blattner, 2009). Hordeum vulgare L. pertenecería al grupo H.
La cebada fue domesticada a partir de su progenitor salvaje H. spontaneum (Koch) Thell. (Fi-
gura 11.1.). Al igual que los trigos, la cebada pertenece a los cultivos más antiguos e importantes
del Creciente Fértil. La especie es más tolerante a la sequía y mucho más tolerante a la sal que el
trigo, por lo que es cereal preferido en algunas áreas.
La domesticación de la cebada (Hordeum vulgare L. subsp. vulgare; diploide, 2n = 14) (Figura
11.2.) es fundamental para comprender los orígenes y la difusión temprana de la cultura agraria.
Además de ser una de las primeras especies domesticadas, presenta ciertas peculiaridades en
la distribución de la variabilidad genética que la hacen idónea para ello. Por otra parte, años de
investigación y mejora han acumulado un gran conocimiento genético en esta especie. Una pe-
culiaridad de la especie es que, a diferencia de otras de las especies domesticadas en el paquete
neolítico del Creciente Fértil, se admite desde hace tiempo que debió de domesticarse más de
una vez (Zohary, 1999), lo que puede tener que ver con que la forma silvestre (Hordeum vulgare
subsp. spontaneum, Hordeum spontaneum (Koch) Thell.) tiene un rango de distribución muy
amplio, extendiéndose hacia el este hasta Asia Central, en las actuales Kirguistán, Afganistán
y el oeste de Pakistán, pero también hacia el Norte de África. Una representación gráfica de la
historia evolutiva de la cebada indicando algunos de los genes implicados puede verse en Meyer
et al. (2012).
Figura 11.1. Espigas de cebada silvestre. Hordeum spontaneum. (iN- Figura 11.2. Espigas de cebada
aturalist) cultivada. Hordeum vulgare. (Área de
Genética, ULE).
Se han encontrado granos de cebada silvestre en varios sitios preagrícolas del Neolítico Ace-
rámico. La evidencia más temprana es de Ohalo II, ubicado en la costa del Mar de Galilea, donde
se encontraron grandes cantidades de restos silvestres de hace unos 21.000 años de antigüe-
dad. Esto demuestra de que la cebada silvestre se recolectó de la naturaleza mucho antes de su
domesticación. Los primeros restos carbonizados de cebada domesticada son del tipo de dos
carreras, pero los tipos de seis carreras ya aparecen en Ain Ghazal hace unos 9.000-8.500 años.
La cebada domesticada se extendió pronto con otros cultivos a través del Mediterráneo a Europa
y África, y hacia el este a través de Irán y Afganistán hacia India y China (Kilian et al., 2010).
La cebada silvestre H. spontaneum tiene una distribución más amplia que cualquier trigo
silvestre. Está presente en todo el Creciente Fértil porque la especie es colonizadora de hábitats
agrícolas perturbados. La especie se encuentra en el Mediterráneo oriental y Asia occidental y
llega a Turkmenia y Afganistán en el este. Se han encontrado poblaciones de cebada silvestre
también en hábitats secundarios como Marruecos y Abisinia (Kilian et al., 2010).
La cebada fue domesticada hace unos 10.000 años en el Creciente Fértil siendo uno de los
cultivos fundadores de la agricultura neolítica. Los restos más antiguos son de alrededor del
8000 a. C., de los yacimientos de Ali Kosh en Irán y Tell Mureigat en Siria (Newman y Newman,
2006). Según Jones et al. (2016) la cebada de dos carreras de raquis no quebradizo (es decir, do-
mesticada) se ha identificado en yacimientos del Cercano Oriente como Abu Hureyra a principios
del noveno milenio a. C.; y Tell Aswad en el octavo milenio a. C. La cebada de seis carreras de
raquis no quebradizo se identificó en Ali Kosh, Irán, en el octavo milenio a. C. Los registros de ce-
bada desnuda, en su mayoría de formas de seis carreras, aparecen en Ali Kosh desde el séptimo
milenio a. C. El cultivo de cebada llegó a China hace unos 4.500 años, y se dató en altitudes de
al menos 3.600 m en la meseta tibetana hace 3.500. Durante el tercer milenio a. C, la cebada se
registra en Corea y en Japón.
Son muchos los trabajos dedicados a estudiar la diversidad de la cebada e identificar la región
de su domesticación. Badr et al. (2000) describieron la naturaleza monofilética de la domestica-
ción de la cebada basándose en frecuencias alélicas en 400 loci AFLP polimórficos estudiados en
317 líneas silvestres y 57 domesticadas de cebada. Las poblaciones silvestres de Israel-Jordania
eran más similares que cualquier otra al acervo genético domesticado. Los resultados apoyaron
la hipótesis de que el área de Israel-Jordania era la región en la que se domesticó la cebada. Ade-
más, el alelo de diagnóstico I del gen homeobox BKn-3, casi exclusivamente encontrado en H.
spontaneum israelí, es un alelo generalizado en las razas locales occidentales y en las variedades
cultivadas modernas. En las variedades locales del Himalaya y la India, prevalece el alelo IIIa de
BKn-3, lo que indica que se ha producido una sustitución alélica durante la migración de la ce-
bada desde el Creciente Fértil hacia el sur de Asia. Por lo tanto, el Himalaya puede considerarse
una región de diversificación de la cebada domesticada.
Otros muchos trabajos, anteriores y posteriores al de Badr et al. (2000), indican más sitios
de domesticación y a diferentes orígenes de la cebada, algunos de los cuales serán citados en
esta sección. Allaby y Brown (2003, 2004) cuestionaron el uso de marcadores AFLP en estudios
filogenéticos que abordan la domesticación de cultivos. Posteriormente, Salamini et al. (2004)
citó varias docenas de artículos que abordaron correctamente los problemas de domesticación
basados en marcadores AFLP (Kilian et al., 2010).
Un hito importante en la determinación del origen de la cebada se debe a Mascher et al.
(2016), quienes consiguieron las secuencias del genoma de cinco granos de cebada de hace unos
6.000 años excavados en una cueva en el desierto de Judea cerca del Mar Muerto. La compara-
ción con los datos de la secuencia del exoma completo de un panel de diversidad de accesiones
de cebada actuales mostró la estrecha afinidad de estas muestras antiguas con las razas locales
actualmente existentes del Levante Sur y Egipto, lo que coincide con el propuesto origen de la
cebada domesticada en el Valle Superior del Jordán. Sus resultados sugieren que las variedades
locales de cebada cultivadas en el Israel actual no han experimentado un cambio importante
durante los últimos seis milenios, aunque existe evidencia de un flujo genético entre las pobla-
ciones silvestres y cultivadas simpátricas. Por tanto, al menos un centro de domesticación de la
cebada se podría localizar en la zona del Jordán.
Uno de los rasgos de domesticación esenciales en la cebada, la presencia de espigas de raquis
no quebradizo está controlado por dos loci genéticos distintos. El locus responsable de las espigas
no quebradizas difiere entre las razas locales del este y el oeste de Asia, lo que sugiere orígenes
independientes, uno de los hechos que ha alimentado décadas de discusión entre arqueólogos y
biólogos sobre el número de domesticaciones de la cebada. La composición alélica en la cebada
puede ser muy informativa porque en la cebada silvestre aproximadamente la mitad de los loci
secuenciados exhiben una diferenciación significativa entre la porción oriental y occidental del
rango de distribución de la especie (Morrell y Clegg, 2007). También se han descrito diferencias
en las frecuencias alélicas entre las cebadas autóctonas orientales y occidentales, por ejemplo,
en tres de los cuatro loci de esterasas examinados por Kahler y Allard (1981), las razas autócto-
nas de Asia Central y el Lejano Oriente tenían alelos con una frecuencia del 20% o superior, que
se encontraron con frecuencias mucho más bajas en las variedades autóctonas europeas y en la
cebada silvestre de Israel y Turquía.
Por tanto, la discusión gira en torno a si la cebada se domesticó solo en el Creciente Fértil, o
si se domesticó además en otro u otros lugares fuera del Creciente Fértil, y además si la domes-
ticación en el Creciente Fértil se realizó a partir de uno o dos acervos genéticos en una o dos
zonas. La alternativa para explicar la diferenciación entre los grupos de accesiones orientales y
occidentales, sin aducir domesticaciones independientes fuera del Creciente, es la introgresión
genética a partir de poblaciones locales de cebada silvestre a medida que el cultivo de la cebada
migró hacia el este de Asia. Veamos algunas de los datos de esta larga polémica.
Para comenzar esta sección me parece interesante citar el trabajo de Poets et al. (2015) quie-
nes investigaron la contribución de las poblaciones silvestres a las variedades locales de cebada
del Viejo Mundo. Para ello compararon las frecuencias de 7.864 SNPs de 803 variedades locales
de cebada y 277 accesiones de poblaciones silvestres. A pesar del extenso movimiento humano
y la mezcla de razas locales de cebada desde su domesticación, los genomas de razas locales
individuales indican un patrón de ascendencia compartida con poblaciones de cebada silvestre
geográficamente próximas. Esto resulta en variedades autóctonas con un mosaico de ascenden-
cia de múltiples poblaciones de origen en lugar de centros de origen discretos. Estos investiga-
dores descartaron una introgresión reciente desde las poblaciones silvestres, sugiriendo que
estas contribuciones son antiguas. Encontraron que la contribución genética de las poblaciones
silvestres individuales difiere a lo largo del genoma. La sobrerrepresentación en las razas locales
de segmentos genómicos de poblaciones silvestres locales sugiere que las poblaciones silvestres
contribuyeron localmente a la variación adaptativa de las variedades primitivas. Por tanto, estas
introgresiones podrían enmascarar un origen discreto de la cebada.
Molina Cano et al. (2005), basándose en el estudio de microsatélites (SSR) de cloroplasto de
una amplia colección de cebada silvestre (Hordeum vulgare subsp. spontaneum), propusieron
un origen polifilético con centros de domesticación adicionales en Etiopía y el Mediterráneo
occidental. Previamente, Molina Cano et al. (1987, 1999) habían propuesto a Marruecos como
un posible lugar adicional de domesticación de la cebada. Sobre el posible centro de domesti-
cación en Etiopía/Eritrea coincidieron con Orabi et al. (2007). Estos últimos autores usaron SSRs
nucleares y de cloroplasto para abordar este asunto. Encontraron una clara separación entre la
cebada de Eritrea/Etiopía y la cebada de Asia Occidental y África del Norte, así como de Europa
(todas del grupo occidental). Los datos del ADN del cloroplasto indican claramente que la cebada
silvestre tal como se encuentra hoy en el Creciente Fértil podría no ser el progenitor de la ce-
bada cultivada en Eritrea y Etiopía. En consecuencia, podría haber ocurrido una domesticación
independiente en el Cuerno de África. Conviene recordar aquí que las accesiones de cultivos
autóctonos de Etiopía y zonas adyacentes son frecuentemente diferentes de las de otras zonas
del Mundo, por lo que la zona del Cuerno de África ha sido considerada como centro secundario
de domesticación de muchas especies.
En 2007 dos publicaciones propusieron que, al menos, hubo una segunda domesticación de
la cebada más al este del Creciente Fértil, relacionada con variedades de cebada de otras zonas
de Asia. Morrell y Clegg (2007), basándose en las frecuencias de haplotipos de varios loci entre
regiones geográficas, propusieron al menos dos domesticaciones; una en el Creciente Fértil y
una segunda 1.500-3.000 km más al este. La domesticación del Creciente Fértil aportó la mayor
parte de la diversidad en los cultivares europeos y americanos (occidentales), mientras que la
segunda domesticación aportó la mayor parte de la diversidad en la cebada desde Asia Central
hasta el Lejano Oriente (orientales). El análisis filogeográfico de cinco loci nucleares y la evalua-
ción morfológica de dos caracteres en más de 250 accesiones de cebada domesticada llevaron a
Saisho y Purugganan (2007) a proponer que las razas locales de cebada que se encuentran en el
sur y el este de Asia son genéticamente distintas de las de Europa y el norte de África. La estruc-
tura poblacional indica que las accesiones de cebada se subdividen en seis grupos y que las razas
locales de cebada de 10 regiones geográficas diferentes de Eurasia y África del Norte muestran
distintos patrones de distribución en estos grupos. Usando datos de frecuencia de haplotipos,
parece que las razas locales de Europa/África del Norte son más similares a la población del
Cercano Oriente, así como a la cebada silvestre y se diferencian fuertemente de todas las demás
poblaciones asiáticas. Un análisis “neighbor-joining” también respalda una división entre los ti-
pos de cebada europea, del norte de África y del Cercano Oriente de las accesiones de Asia más
oriental. También hay diferenciación en la presencia de grano desnudo y el número de carreras
entre las accesiones de cebada del este y del oeste. Los datos respaldan la migración diferencial
de la cebada a partir de dos eventos de domesticación, uno en el Creciente Fértil y otro más al
este, posiblemente en el borde este de la meseta iraní, con las cebadas europeas y norteafrica-
nas originadas en gran parte en la primera, mientras que gran parte de la cebada asiática deriva
de la segunda. Por tanto, estos autores atribuyen la diferenciación de las cebadas orientales a
una segunda domesticación en Asia Central.
La conclusión es que en desde la primera década de este siglo se acepta generalmente la
doble domesticación de la cebada.
11.4. Genes asociados con la domesticación

¿Pero qué información obtenemos si nos centramos en los genes clave en el proceso de do-
mesticación?
A lo largo de la espiga de cebada, en cada nodo del raquis, se unen tres espiguillas monoflora-
les. En la cebada de dos carreras sólo la flor central es fértil, mientras que en la de seis lo son las
tres (Reid, 1985). El progenitor de tipo salvaje (H. vulgare subsp. spontaneum) tiene un fenotipo
de dos carreras (una carrera de flores fértiles a cada lado de la espiga), con filas laterales estric-
tamente rudimentarias. Esta adaptación natural parece ventajosa para la dispersión de semillas
después de la desarticulación de la espiga. En la cebada doméstica hay variedades de dos y de
seis carreras. Las de seis tienen las tres flores desarrolladas y fértiles, por tanto, con tres carreras
por lado. Esto supone una mayor capacidad potencial de rendimiento al aumentar el número de
granos por espiga55. El desarrollo de una espiga de seis carreras está controlado por un solo alelo,
vrs1, que es recesivo con respecto al alelo dominante responsable de la espiga de dos carreras
(Vrs1). Komatsuda et al. (2007) desentrañaron el origen molecular del fenotipo de seis carreras.
Aislaron el gen vrs1 mediante clonación posicional. El alelo Vrs1 de tipo salvaje (cebada de dos
carreras) codifica un factor de transcripción que incluye un homeodominio con un motivo de
cremallera de leucina. La expresión de Vrs1 se localizó estrictamente en los primordios de las
flores laterales de espigas inmaduras, lo que sugiere que la proteína VRS1 suprime el desarrollo
de las filas laterales. La pérdida de función de Vrs1 resulta en la conversión completa de las flores
laterales rudimentarias de la cebada de dos carreras en flores fértiles completamente desarro-
lladas en el fenotipo de seis carreras. El análisis filogenético demostró que el fenotipo de seis
carreras se originó repetidamente, en diferentes momentos y en diferentes regiones, a través de
mutaciones independientes de Vrs1. La cebada de seis carreras se descubrió por primera vez en
Tell Abu Hureyra (Siria) hace 8.000-8.800 años. Hace aproximadamente 6.000-7.000 años en el
Bajo Egipto, la cebada de seis carreras comenzó a reemplazar al tipo de dos carreras (Wang et
al., 2019). El alelo de seis carreras más frecuente y con distribución global es vrs1.a1. Según Ko-
matsuda et al. (2007), debido a su predominio y mayor diversidad de haplotipos, el alelo vrs1.a1
puede representar el alelo de seis carreras más antiguo y que estuvo ampliamente presente en
la agricultura neolítica en el Cercano Oriente. Los alelos vrs1.a2, predominan en el Mediterráneo
Occidental, y vrs1.a3 también están presente en cebada cultivada de seis carreras. Se especula
sobre si el alelo vrs1.a3, que tiene un origen reciente, apareció en Asia Oriental y a partir de un
cultivar europeo. Por tanto, el fenotipo de seis carreras apareció independientemente varias
veces en sitios y momento distintos56. La cuestión es si las nuevas mutaciones aparecieron en
formas silvestres que fueron domesticadas secundariamente o si aparecieron en cebada ya do-
méstica de dos carreras.
La historia de la cebada de seis carreras tiene su coda. Hay una variedad de cebada de seis
carreras que tiene raquis quebradizo (un carácter primitivo en relación con la domesticación),
Hordeum vulgare subsp. vulgare f. agriocrithon (Aberg) Bowd., lo que planteaba la duda de si era
55 El número de granos por espiga es un componente del rendimiento, pero éste depende de otros muchos
factores como, por ejemplo, el tamaño/peso del grano, el número de hijuelos por planta, etc.
56 Aquí me he centrado en el locus Vrs1, pero hay más alelos que los mencionados y otros loci adicionales con
mutantes que pueden producir fenotipos de seis carreras completo o intermedios, lo que indica que el control a nivel
molecular es complejo (ver Wang et al., 2019)
una cebada silvestre con un fenotipo de seis carreras o era una forma doméstica con un fenotipo
quebradizo “silvestre”.
En 1938, Aberg describió en una muestra recolectada en el Tíbet cebada de seis carreras con
raquis quebradizo. Aberg insistió en que la cebada de seis carreras y raquis quebradizo era la
progenitora de la cebada cultivada de seis carreras y la llamó H. agriocrithon. Esto condujo a la
hipótesis difilética según la cual la cebada cultivada de seis carreras se derivó de la cebada de
raquis quebradizo de seis carreras en el este de Asia, mientras que la cebada cultivada de dos
carreras se derivó de la hibridación entre la cebada cultivada de seis carreras y la subespecie
spontaneum en el oeste de Asia. Pero otros investigadores, como D. Zohary, defendían que la de
seis carreras y raquis quebradizo era el resultado de la hibridación entre cebada domestica de
seis carreras y cebada silvestre (sponteneum) de dos (Tanno y Takeda, 2004). Estos autores estu-
diaron la secuencia de un marcador ligado a vrs1 y encontraron que la diversidad de nucleótidos
y la genealogía demostraban que f. agriocrithon no tiene el mismo nivel de diversidad que se
encuentra en la cebada silvestre, subsp. spontaneum. En consecuencia, f. agriocrithon no pare-
ce representar poblaciones genuinamente silvestres, sino que más probablemente se originó a
partir de la hibridación entre cebada cultivada de seis carreras y la subsp. spontaneum (Tanno y
Takeda, 2004). Es decir, no apoyaría una domesticación secundaria.
Pero para comprender en toda su extensión la implicación de la forma agriocriton y su signi-
ficado en cuanto a cómo y dónde se domestico la cebada hay que tener en cuenta los genes que
controlan la fragilidad-tenacidad de raquis en cebada.
En la cebada la fragilidad del raquis está controlada por dos genes dominantes, estrecha-
mente ligados y complementarios, Btr1 y Btr2. Las mutaciones recesivas en cualquiera de estos
genes convierten el raquis frágil en un fenotipo de raquis tenaz (no frágil). Es decir, los genotipos
btr1btr1 Btr2Btr2 y Btr1Btr1 btr2btr2 tienen raquis tenaz, mientras que Btr1btr1 Btr2btr2 o el
genotipo silvestre Btr1Btr1 Btr2Btr2 lo tienen quebradizo (Fernández‐Calleja et al., 2020). Estos
dos genes “cualitativos” se localizan en el cromosoma 3H, y además hay otros dos QTLs en 5HL y
7H, respectivamente, que se han identificado en variedades orientales de cebada (Komatsuda et
al. 2004). El raquis no quebradizo de las líneas de cebada occidentales está controlado por btr1,
mientras que el raquis no quebradizo de las líneas de cebada orientales57 está controlado por
btr2. Analizando marcadores ligados a los genes btr, Komatsuda et al. (2004) concluyeron que la
cebada consta de al menos dos linajes según indican estos marcadores moleculares ligados a los
genes de raquis no quebradizo. En otro estudio posterior, Azhaguvel y Komatsuda (2007) insisten
en un origen difilético de la cebada, según el cual los cultivares occidentales y orientales evo-
lucionaron a partir de poblaciones cebada silvestre diferentes a través de mutaciones indepen-
dientes en Btr1 y Btr2. El alelo recesivo, btr1 resultó de una deleción de un par de bases en Btr1.
Además, todas las líneas btr1 tienen la misma deleción de un par debases, lo que indica que el
alelo btr1 es monofilético. Una deleción de 11 pb en Btr2 resultó en btr2, otro alelo recesivo que
causa el raquis no frágil y también es monofilético (Wang et al., 2019)58. Ambas mutaciones son
de pérdida de función.
Pourkheirandish et al. (2015) apoyan una alternativa para el origen de los dos alelos. Estable-
cieron que durante la domesticación de la cebada se seleccionaron independientemente plantas
con un raquis tenaz en el sur y el norte del Levante. Las deleciones ocurrieron dos veces: primero
en el Sur (btr1) y luego en el Levante Norte (btr2).
La historia de la domesticación se complica con el descubrimiento de Civan y Brown (2017) de
un tercer alelo, btr1b. Descubrieron dos razas locales, de Serbia y Grecia, que no tenían ninguna
deleción. En cambio, estas razas locales poseían una mutación puntual en Btr1 que produce un
57 En este contexto accidente y oriente se refieren a Asia Occidental – Creciente Fértil y zona adyacentes – y
Asia Oriental – China, Tíbet y otras zonas próximas-
58 Más adelante veremos como a pesar de esto, estos autores parecen apoyar el origen multifilético de la
cebada.
cambio de un aminoácido en la secuencia de la proteína. Confirmaron que las plantas que por-
taban esta mutación tenían el fenotipo tenaz e identificaron haplotipos silvestres de la región
de Gaziantep, en el sudeste de Turquía, como los parientes silvestres más cercanos de estas dos
razas locales. Por tanto, sería una mutación independiente que surgió en el linaje de las cebadas
domesticadas en el Creciente Fértil.
Ya he mencionado que se ha defendido por algunos autores, fundamentalmente chinos (ver
Zeng et al., 2018), que el Tíbet pudo ser una zona de domesticación de la cebada. Los tres tra-
bajos que se mencionan a continuación descartan al Tíbet como posible zona de domesticación
de la cebada.
Un análisis de haplotipos de los genes de la espiga de seis carreras (vrs1) y del raquis no
quebradizo (btr1) y (btr2) para inferir el origen de la cebada agriocrithon mostró que algunas ac-
cesiones de cebada agriocrithon (eu-agriocrithon) portaban haplotipos Btr1 y Btr2 que no se en-
cuentran en ningún cultivar, lo que implica que se derivan directamente de la cebada silvestre a
través de una mutación en el locus vrs1. Otras accesiones de cebada agriocrithon (pseudo-agrio-
crithon) portaban haplotipos Btr1 o Btr2 de cebada cultivada, lo que implica que se originaron a
partir de la hibridación entre razas locales de seis carreras que portaban los genotipos btr1 btr1
Btr2Btr2 y Btr1Btr1 btr2btr2, seguida de recombinación para producir Btr1 Btr1 Btr2Btr259. Todos
los materiales originarios del Tíbet analizados pertenecían a pseudo-agriocrithon y, por lo tanto,
no respaldan que la meseta tibetana sea un centro de domesticación de cebada. El seguimiento
de la historia evolutiva de estas variantes alélicas reveló que eu-agriocrithon representa linajes
de cebada de seis carreras que fueron seleccionados por los primeros agricultores, una vez en el
sudeste de Turkmenistán (alelo vrs1.a1) y nuevamente en la parte oriental de Uzbekistán (alelo
vrs1.a4) (Pourkheirandish et al., 2018).
Bonchev et al. (2019) realizaron una aproximación diferente al estudio del origen de agriocri-
thon. Usaron un análisis basado en marcadores asociados con la movilidad de retrotransposones
(iPBS) para estimar la variabilidad de los taxones de cebada (subespecies vulgare, y spontaneum
y forma agriocrithon). Sus resultados indicaban que la mayoría de los representantes de agriocri-
thon tenían un origen híbrido de entre los otros taxones, apoyando la hipótesis de Zohary y otros
investigadores. Igualmente, sugirieron que la zona del Caspio pudo ser el origen de la cebada de
seis carreras.
En el Tíbet se ha usado una cebada desnuda de seis carreras, llamada “qingke” en chino,
como un alimento principal durante siglos. Como se ha mencionado, la hipótesis se basaba en
la existencia de H. agriocrithon (Aberg) de seis carreras y supuestamente silvestre en el Tíbet y
zonas próximas, y la presencia de formas intermedias entre la cebada silvestre y la cebada qin-
gke: de dos carreras desnuda y de seis vestida también en el Tíbet. Ni agriocrithon ni las formas
intermedias con qingke crecen como silvestres verdaderas sino más bien como malas hierbas o
asilvestradas. La Meseta Tibetana se ha propuesto como parte de una de las dos posibles rutas
de migración del trigo y la cebada al Este de Asia. Ambos cultivos llegaron a la Meseta Tibetana
nororiental y sudoriental hace unos 4.000 años cal. (Zeng et al. 2018). Estos autores investigaron
el origen y la historia de domesticación de la cebada qingke mediante la secuenciación del geno-
ma completo de la cebada tibetana, incluidas (i) razas locales y cultivares de qingke de la mayoría
de las áreas habitadas tibetanas, (ii) cebadas asilvestradas tibetanas (incluidas dos muestras de
raquis frágil), así como (iii) variedades locales y cultivares de cebadas orientales y occidentales
(437 accesiones en total). Los resultados sugieren fuertemente que las cebada qingke contem-
poránea se deriva de la cebada doméstica oriental, con evidencia genómica de que la cebada
más antigua se introdujo en el sur del Tíbet, muy probablemente a través del norte de Pakistán,
India y Nepal entre hace 4.500 y 3.500 años cal. También concluyen que la baja diversidad gené-
tica de la cebada qingke sugiere que el Tíbet puede excluirse como centro de origen o domesti-
cación de la cebada. Los haplotipos de los cinco genes clave de domesticación de la cebada (btr1,
59 Solo se contemplan genotipos homocigóticos porque la cebada es una especie autógama con altos niveles
de homocigosis.
btr2, vrs1, int-c60 y nud) respaldan un origen por hibridación o una vuelta al estado silvestre para
la cebada asilvestrada tibetana y rechazan la hipótesis de la cebada silvestre tibetana nativa.
De momento, la última publicación sobre agriocrithon confirma su origen como un resultado
de la introgresión desde formas cultivadas en cebada silvestre. Guo et al. (2022) utilizaron datos
de marcadores y resecuenciación de todo el genoma para demostrar que todas las accesiones
de H. agrocrithon de una importante colección de germoplasma (77 accesiones del Banco de
Germoplasma IPK más casi 800 datos publicados de genotipado por secuenciación de cebada
domesticada y silvestre) son formas híbridas que surgieron varias veces mediante la mezcla de
diversas poblaciones domesticadas y silvestres.
Otro carácter asociado con la domesticación de la cebaba es el estado final de la semilla61
madura: “vestida” o “desnuda”. Las cariópsides cubiertas por cáscaras (palea y lemma) que se
adhieren fuertemente al pericarpio maduro dan lugar a semillas vestidas, mientras que las ca-
riópsides sin cáscaras adheridas dan lugar a semillas desnudas. Las semillas de cebada silvestre
son vestidas, mientras que las domesticadas pueden ser de los dos tipos distintos. La cariópside
vestida/desnuda en la cebada está controlada por un solo locus (Nud, por Nudum) ubicado en
el brazo largo del cromosoma 7H. El gen correspondiente codifica un factor de transcripción de
la familia de factores de respuesta al etileno que está involucrado en la biosíntesis de lípidos
(Wabila et al., 2019).
Este carácter determina en gran medida el uso final de la cebada. La cebada desnuda tiene
una mayor concentración de almidón en los granos. En los lugares donde la cebada se usa como
alimento humano, fundamentalmente en Asia y África, la cebada es desnuda, mientras que la
cebada vestida se usa esencialmente para la alimentación animal y la producción de cerveza.
Las semillas desnudas aparecieron temprano en la domesticación de la cebada. La cebada de
seis carreras y desnuda ya está presente en Ali Kosh y en dos yacimientos de Anatolia, Hacilar
y Katal Huyuk, entre el 7000 y el 6000 a. C. (Newman y Newman, 2006). Sin embargo, Helbaek
(1959) dijo de ellas: “Las formas desnudas no surgieron a lo largo de las laderas montañosas de
las cuencas de los ríos del sudoeste de Asia y nunca se cultivaron allí; aparecen en lugares tan
dispersos que se debe dar por sentado que han aparecido de forma independiente en respuesta
a la presión ecológica”. Sin embargo, Taketa et al. (2004) describieron que las secuencias de ADN
en el locus sKT7 (un marcador SCAR dominante ligado al alelo nud) respaldan la idea de un ori-
gen monofilético de la cebada desnuda.
Wabila et al. (2019) usaron una colección de variedades locales de cebada formada por 222
accesiones de 2 carreras y 303 de 6 carreras para estudiar el gen Nud y explorar la posibilidad
de la existencia de otros genes que determinasen la adherencia de las cubiertas. Ya se había de-
mostrado que la formación de semillas desnudas se debe a una deleción de aproximadamente
17 kb en el cromosoma 7HL que abarca al gen Nud. Por tanto, el fenotipo desnudo se debería
a una mutación de pérdida de función (nud). Todas las accesiones desnudas se caracterizaron
por la deleción de 17 kb que abarca Nud, excepto una accesión de Etiopía que no la mostraba.
Esta accesión mostraba un fenotipo intermedio con granos parcialmente vestidos. Este resultado
apoya la hipótesis de un origen único para las cebadas desnudas, contraponiéndose a la pro-
puesta de orígenes diferentes de Helbaek (1959). Wabila et al. (2019) buscaron otros posibles
loci relacionados con el carácter vestido-desnudo mediante asociación genómica pero no en-
contraron ningún otro locus claramente asociado con este carácter aparte de Nud. Taketa et al.
(2008) describieron otros dos alelos nud inducidos a partir de Nud por mutagénesis por rayos X.
Posteriormente Gerasimova et al. (2020) demostraron que la desactivación dirigida del gen Nud
utilizando la endonucleasa Cas9 guiada por ARN conduce a la conversión del fenotipo de cebada
vestida en cebada desnuda.
60 int-c está relacionado con el carácter seis carreras.

61 En realidad, un fruto. Un grano de cereal es biológicamente un fruto en cariópside, y contiene una única
semilla por fruto.
Por tanto, todo parece indicar que la mutación nud apareció pronto en el Creciente Fértil y el
fenotipo desnudo se expandió desde allí a otras áreas con el cultivo de la cebada.
Por tanto, la discusión sobre la domesticación múltiple o localizada de la cebada se basaba
en los patrones genéticos de ascendencia en mosaico para algunos caracteres, a diferencia de
los patrones ramificados a partir de un punto, esperables en un origen monofilético. Pero los
patrones en mosaico pueden ser resultado de flujos genéticos posteriores a la domesticación
desde poblaciones silvestres o entre cultivares. Para profundizar en el análisis de la domestica-
ción Pankin et al. (2018) estudiaron los genes candidatos de domesticación conocidos mediante
resecuenciación dirigida de 433 accesiones de cebada silvestre y domesticada. Descubrieron
múltiples barridos selectivos que ocurrieron en todos los cromosomas de cebada durante la
domesticación. Los análisis de ascendencia demostraron que, aunque los bloques ancestrales de
los genomas de la cebada domesticada descendían de todo el Creciente Fértil, los loci de domes-
ticación candidatos se originaron específicamente en sus partes oriental y occidental, es decir,
las regiones de Levante y los Montes Zagros. Estos datos respaldaron un escenario en el que la
domesticación se inició en las regiones de Levante y los Montes Zagros, pero se involucraron
múltiples linajes silvestres o protodomesticados a través de un flujo continuo de genes, lo que
resultó en los patrones actuales de ascendencia en mosaico del genoma de la cebada. Por otra
parte, Pomortsev et al. (2017, 2018) argumentan en contra de la domesticación de la cebada
en territorios de las actuales Turquía y Siria en base al análisis de los muy variables genes para
hordeinas62 Hrd A y Hrd B, lo que eliminaría parte del Creciente Fértil.
Los genes relacionados con la respuesta a fotoperiodo parecen apuntar a una parte del Cre-
ciente Fértil como origen de la domesticación de la cebada. La expansión de la agricultura des-
de sus áreas de domesticación implicó la dispersión de las plantas mucho más allá del área de
distribución natural de sus progenitores silvestres, lo que generalmente requirió la adaptación
a nuevos ambientes. El momento de la floración es un rasgo adaptativo clave que permite que
las plantas florezcan en el momento óptimo para la polinización, el desarrollo de semillas y, en el
caso de las plantas silvestres, la dispersión. Una temporada de crecimiento anual larga promueve
la floración tardía, lo que permite períodos más prolongados de crecimiento vegetativo y un ma-
yor almacenamiento de recursos por la planta. Por el contrario, una temporada de crecimiento
corta favorece la floración temprana.
En la cebada, se han identificado dos loci principales que determinan la respuesta del foto-
periodo: Fotoperíodo-H2 (Ppd-H2), localizado en el cromosoma 1H, que controla el tiempo de
floración en días cortos y Fotoperíodo-H1 (Ppd-H1) (Eam1) (cromosoma 2H) que controla flora-
ción en condiciones de día largo.
Jones et al. (2008) usaron la secuenciación de genes para fotoperiodo de un amplio conjunto
de accesiones de cebada para identificar un componente de la base molecular de la adaptación
al tiempo de floración. Usando un estudio basado en asociaciones para relacionar la variación en
el tiempo de floración con polimorfismos basados en secuencias en el gen Ppd-H1, identificamos
un polimorfismo causal (SNP48) que explica la variación observada en el tiempo de floración de
la cebada. Este polimorfismo también muestra una distribución geográfica dependiente de la la-
titud, consistente con la variación clinal esperada en el fenotipo con la forma que no responde a
fotoperiodo predominando en el norte. Las redes, genealogías y árboles filogenéticos dibujados
para los haplotipos Ppd-H1 revelan la estructura poblacional tanto en la cebada silvestre como
en las variedades locales de cebada domesticada. La distribución espacial de estos grupos de po-
blación indica que el análisis filogeográfico de las razas autóctonas europeas proporciona infor-
mación sobre la expansión neolítica del cultivo de cebada y también tiene implicaciones para los
orígenes de la cebada domesticada, incluidas aquellas con el fenotipo ppd-H1 que no responde a
fotoperiodo. Los haplotipos que contienen la versión que no responde de SNP48 están presentes
en las accesiones de cebada silvestre, lo que indica que el fenotipo que no responde de las razas
locales europeas se originó en la cebada silvestre. Las accesiones silvestres cuyos haplotipos que
62 Las hordeinas son proteínas de reserva del grano de cebada.
no respondedores son más similares a los de las variedades locales se encuentran en Irán, dentro
de un área que ya se había sugerido como un área de domesticación de la cebada al este del
Creciente Fértil, pero que anteriormente se pensaba que había contribuido relativamente poco
a la diversidad de los cultivares europeos.
Hu et al. (2023) han realizado un estudio genómico sobre las adaptaciones a nuevos hábi-
tats de la cebada, concretamente a Australia. Los colonos europeos introdujeron la cebada en
América del Norte y Australia en los siglos XVII y XVIII. La temporada de crecimiento en Australia
está determinada por la disponibilidad de humedad del suelo, que es diferente de la de muchos
países europeos y norteamericanos donde se cultiva cebada durante la mitad del año en verano
con frecuentes precipitaciones (no es el caso del sur de Europa). La mejora de la cebada en Aus-
tralia se centró en seleccionar variedades de desarrollo rápido, es decir, de floración temprana,
para escapar del calor terminal durante la etapa de maduración. El trabajo muestra la influencia
de los genes relacionados con la respuesta a fotoperiodo en la adaptación a las condiciones
australianas.
Hu et al. (2023) secuenciaron y ensamblaron de novo los genomas de dos variedades tempra-
nas de cebada sembradas en Australia, “Clipper” y “Stirling”. y analizaron el genoma de 56 cul-
tivares de cebada de Australia, Europa y América del Norte. Hu et al. (2023) examinaron las va-
riantes de presencia/ausencia de genes entre la cebada europea, australiana y norteamericana.
Descubrieron que la selección de floración temprana y sensibilidad al fotoperíodo en Australia
ha enriquecido los alelos genéticos de fenología con variantes de presencia/ausencia específi-
cos. Setenta genes en la cebada australiana muestran un cambio significativo en la frecuencia de
presencia en comparación con la cebada europea, con 17 genes en las vías de floración, incluidos
genes involucrados en el fotoperíodo y el reloj circadiano (HvCK2a y HvCO16), vernalización (Hv-
CBF10A) y respuesta y desarrollo del meristemo (HvSOC1, HvBM5, HvBM7).
Hu et al. (2023) compararon además los genomas de siete cultivares de cebada (Clipper y
Stirling de Australia, Igri, Barke y RGT Planet de Europa y Morex y Hockett de América del Norte)
para los haplotipos de diez genes potenciales que pueden estar asociados con el tiempo de flora-
ción y capacidad de respuesta al fotoperíodo y la intensidad de la luz. Entre los diez genes, iden-
tificaron cinco genes con un haplotipo predominante en variedades australianas. Dos haplotipos
distintivos para HvPhyC. Clipper, Stirling, Morex, Hockett y RGT Planet comparten un haplotipo
(H1) caracterizado por una mutación SNP (G) en el exón 1 y una deleción de 24 pb en el exón
4, y este haplotipo es predominante en las variedades australianas. Para HvCry1b, el haplotipo
H1, también predominantes en Australia, se caracteriza por una inserción de 7 pb en el exón 1
y un SNP (T) en el exón 2. Todos los cultivares europeos o norteamericanos portan el haplotipo
(H2) con una deleción de 7 pb y un SNP (G). Un análisis discriminante reveló una proporción de
accesiones de cebada australiana que tenían una composición genética superpuesta de HvCry1b
no con cebada europea sino con cebada africana, lo que sugiere un posible origen no europeo
del haplotipo dominante de Australia en HvCry1b.
La no-latencia es otro rasgo adaptativo crítico para la cebada cultivada. La cebada silvestre se
caracteriza por una latencia prolongada en la germinación del grano. Para promover una germi-
nación rápida y uniforme se necesitan romper la latencia de las semillas. La cebada doméstica
tiene una latencia baja o corta. Además, esta transición ocurrió en Asia Occidental poco después
de la domesticación (Sato et al., 2016; Wang et al., 2019). El gen principal de la latencia de las
semillas qsd1 de cebada silvestre codifica una alanina aminotransferasa (AlaAT). Este gen de
latencia se expresa en el embrión. Las isoenzimas AlaAT codificadas por los alelos de latencia
larga y corta difieren en un único residuo de aminoácido. El alelo de latencia reducida Qsd1 evo-
lucionó a partir de cebadas que se domesticaron por primera vez en el sur de Levante y tenían
el alelo qsd1 para latencia prolongada de las cebadas silvestres (Sato et al., 2016). Qsd1 es sólo
uno de los QTLs que controlan la dormancia en cebada. Otro QTL principal es Qsd2 que también
se localiza en el cromosoma 5H (Wang et al., 2019).
Una de las últimas aportaciones a la domesticación mono- o polifilética de la cebada se debe
a Civan et al. (2021). Analizaron el exoma de 112 accesiones de cebada silvestre, 15 asilvestradas
y 183 variedades locales y variedades mejoradas. Estos investigadores consideran que el único
rasgo que diferencia universalmente a las subespecies cultivadas y silvestres es la “no fragilidad”
del raquis. Otras diferencias fenotípicas parecen resultar de presiones selectivas facultativas o
regionales. La estructura poblacional resultante de estos eventos regionales se ha interpretado
como una evidencia de múltiples domesticaciones o una ascendencia en mosaico que involucra
la interacción genética entre múltiples linajes salvajes o proto-domesticados. Sin embargo, cada
una de las tres mutaciones que confieren la no fragilidad se originó en el Creciente Fértil occi-
dental, argumentando en contra de los orígenes multirregionales del cultivo entre múltiples lina-
jes silvestres o protodomesticados. Es decir, la domesticación de la cebada quedaría limitada al
Creciente Fértil: Valle del Jordan o levantina y/o a las zonas premontañosas de Siria-Turquía-Kur-
distán. Los resultados de Civan et al. (2021) apoyan que: la cebada cultivada está estructurada en
seis grupos definidos genéticamente que muestran mezclas, lo que resulta, al menos en parte,
de dos o más sucesos de flujo genético significativo con distintas poblaciones silvestres; los seis
grupos descienden de una única población fundadora que surgió en el Creciente Fértil occiden-
tal. Sólo unos pocos loci fueron el objetivo universal de la selección, y la identidad de estos su-
giere que los cambios en la emergencia de las plántulas y la resistencia a los patógenos podrían
representar cambios de domesticación cruciales. La selección posterior operó sobre una escala
regional y contribuyó fuertemente a la diferenciación de los grupos genéticos. Los episodios
regionales de flujo genético y selección, habría dado lugar a una firma genética moderna que ha
sido interpretada como evidencia de múltiples domesticaciones, pero que según estos investiga-
dores puede explicarse con un solo origen.
Por tanto, las hipótesis que apoyan domesticaciones adicionales fuera del Creciente Fértil
parecen estar en fase de retroceso, y sólo quedaría confirmar con mejor precisión si dentro del
Creciente Fértil hubo una o dos poblaciones fundacionales, siendo esta segunda hipótesis la que
más apoyos experimentales tiene actualmente. De todas formas, como Abbo et al. (2010) seña-
lan, los dos centros de domesticación de la cebada propuesto por Morrell y Clegg (2007) no se
han analizado en el contexto de restos arqueobotánicos fechados para respaldar una indepen-
dencia cultural genuina. Para ser dos eventos de domesticación independientes deberían haber
ocurrido en dos esferas socioculturales que no interactuaban entre sí.
En resumen, las evidencias genéticas actuales indican que la cebada debió ser domesticada
durante el Neolítico quizás en dos áreas del Creciente Fértil en una domesticación relativamente
localizada, pero no en varios puntos geográficos dispersos del Viejo Mundo; pero sí que el flujo
genético desde otras poblaciones silvestres del amplio rango de distribución de éstas ha contri-
buido a la arquitectura actual del conjunto de las variedades y cultivares de la cebada.
Pero, como en otras muchas discusiones científicas, el tema no está cerrado. Wang et al.
(2019) en su revisión sobre la domesticación de la cebada siguen abogando por una domesti-
cación múltiple: “El primer signo definitivo de cultivo de cebada fue en el Creciente Fértil hace
más de 10.000 años. El Creciente Fértil, ahora Israel/Jordania63, es considerado como el primer
gran centro de domesticación de plantas. La segunda área de domesticación estaba al este del
Creciente Fértil y contribuyó a las cebadas de Asia Central y Oriental. Las regiones del Himalaya,
Eritrea, Etiopía y Marruecos también se consideran áreas donde se domesticó y cultivó la ceba-
da. La evidencia molecular indica que otro centro de domesticación de la cebada se encontraba
en Asia Central en el borde oriental de la meseta iraní, 1.500-3.000 km al este del Creciente
Fértil ………. la meseta tibetana y las áreas circundantes fueron otro centro de domesticación de
cebada. Así, las regiones de domesticación de la cebada se extienden desde Asia Central hasta
el Lejano Oriente y el Tíbet”. A mí me parece una recopilación acrítica de todas las teorías pro-
puestas. Tampoco explica por qué en el último párrafo excluya a Marruecos o Etiopía de entre las
hipotéticas áreas de domesticación.
63 Note que estos autores reducen el área de posible domesticación.
11.5. Pérdida y distribución de la variabilidad
Otro aspecto importante en la domesticación de cualquier especie y de si fue monofilética (o
monocéntrica) o polifilética (o policéntrica) es la reducción en la variabilidad genética asociada
al efecto fundador. En cebada, Kilian et al. (2006) analizaron una muestra representativa de 20
líneas de cebada domesticada, incluidas 13 variedades de dos carreras y 7 de seis, determinando
los haplotipos de siete loci: Adh2, Adh3, Amy1, Dhn9, GAPDH, PEPC y WAXY, y comparándo-
los con los haplotipos de estos loci de 25 accesiones silvestres recolectadas dentro y fuera del
Creciente Fértil. En las comparaciones de cebada silvestre frente a domesticada, el número de
haplotipos (70 frente a 17), la diversidad de nucleótidos promedio, y otros índices que miden
variabilidad genética, se redujeron en las líneas domésticas. Dos loci, Amy1 y PEPC, eran mono-
mórficos en líneas domésticas; Amy1 y GAPDH dieron valores significativos de reducción. En GA-
PDH, fue ligeramente mayor en las formas domesticadas que en las silvestres, debido a algunos
haplotipos divergentes en alta frecuencia; para los seis loci restantes, el 87% de la diversidad de
nucleótidos se había perdido en las formas domésticas. Los resultados eran compatibles para
explicar la reducción de diversidad como un efecto cuello de botella, evolucionando estos loci de
manera neutral durante el proceso de domesticación, durante la mejora posterior o ambos, sin
que aparentemente la selección actuase sobre estos loci. Además, otro resultado fue que de las
redes filogenéticas sugerían que la cebada pudo haber sido domesticada en el valle del Jordán.
La domesticación y posterior mejora no sólo ha afectado a los “genes de domesticación”,
también se aprecian cambios en otros genes, por ejemplo, en la numerosa familia génica WRKY.
Se sabe que los factores de transcripción WRKY son importantes por sus funciones en las res-
puestas a los estreses bióticos y abióticos y en procesos fisiológicos y de desarrollo. En cebada se
observa una reducción general de diversidad genética desde la cebada silvestre a las variedades
locales cultivadas (Kan et al. 2021). Resultados similares fueron descritos por Ma et al. (2019) y
Liu et al. (2020) para genes de defensa en general. Liu et al. (2020), al comparar con el genoma
del genotipo cultivado Morex, observaron que el genoma de la accesión silvestre WB1 contiene
más genes involucrados en la resistencia y tolerancia a estreses bióticos y abióticos. Ma et al.
(2019), analizando el pantranscriptoma de cebada, encontraron que los genotipos de cebada sil-
vestre tienen una mayor proporción de genes de resistencia a enfermedades que los cultivados,
y que estos genes habían sufrido presiones selectivas más fuertes durante la domesticación que
otros genes de cebada.
Una aportación reciente a los datos genéticos sobre la domesticación de la cebada se debe a
Chen et al. (2022), que analizaron los datos el exoma de un panel de 815 cultivares de cebada,
variedades locales y silvestres, muestreados de todos sus rangos ecogeográficos.
En los organismos con reproducción sexual la recombinación meiótica proporciona un meca-
nismo por el cual los alelos parentales se barajan en la descendencia en nuevas combinaciones
que se seleccionan a través del fenotipo que generan. La recombinación meiótica generalmente
se distribuye de manera desigual a lo largo de los cromosomas, siendo frecuente en las regiones
teloméricas y muy reducida o nula en las áreas próximas al centrómero (pericentroméricas), que
se caracterizan por altos niveles de desequilibrio por ligamiento.
Para comprender cómo la falta de recombinación afecta a la diversidad en las grandes regio-
nes pericentroméricas, Chen et al. (2022) compararon los datos de variantes genéticas en las
regiones pericentroméricas y no-pericentroméricas, observando una clara partición de la diver-
sidad genética tanto en cada cromosoma como entre los cromosomas y los grupos de germo-
plasma (cultivares, variedades locales y silvestres). La diversidad genética era mucho menor en
las zonas pericentromérícas tanto en cultivares como en variedades locales en comparación con
las accesiones silvestres. Y en lo relacionado con esta sección, observaron una mezcla de poli-
morfismos SNPs completa o parcialmente diferenciados entre los grupos de genes domesticados
y silvestres, lo que sugiere que los grupos de genes domesticados se derivaron de múltiples an-
cestros silvestres (los autores no entran en el origen geográfico, lo que significa es que el acervo
genético cultivado se originó a partir de varios genotipos silvestres, lo que era esperable). En la
región pericentromérica se encontraron 92 SNPs fijados para alelos alternativos en las cebadas
cultivadas y silvestres. Los patrones de desequilibrio de ligamiento en todo el genoma, el tamaño
y número de bloques de haplotipos y la frecuencia de variantes dentro de los bloques mostraron
claros contrastes entre cromosomas individuales y entre cultivares y cebadas silvestres. También
se observó una clara diferencia entre la cebada de dos y seis carreras.
11.6. Difusión del cultivo

En la sección 8.5 ya se ha comentado la dispersión del cultivo de cebada, por ello sólo men-
cionaré aquí algunos datos complementarios.
El cultivo de la cebada se extendió de forma muy temprana durante la prehistoria de forma
que era un cultivo frecuente en casi todas las áreas templadas del Viejo Mundo en los albores de
la época histórica (Ver también la Sección 8.5). Luego fue llevada a otros continentes tan pronto
como los distintos grupos de colonos europeos llegaban a ellos. Eso ha hecho que la cebada se
haya adaptado a múltiples condiciones agroecológicas y hayan aparecido numerosas razas loca-
les. Un ejemplo de ello son las cebadas “Bere”.
La cebada “Bere” es una variedad autóctona de cebada vestida de seis carreras (Hordeum
vulgare L. subsp. vulgare) que alguna vez se cultivó extensamente en toda Escocia, pero en
los últimos años sólo se ha cultivado a pequeña escala en las islas Orkney, Shetland y las Islas
Occidentales. Un estudio mediante genotipado por secuenciación se ha centrado en la historia
evolutiva de esta cebada, la variedad de cebada más antigua que aún se cultiva en Gran Bre-
taña y posiblemente en toda Europa (Drosou et al., 2022). De un panel de 203 accesiones de
cebada silvestre y 401 cultivadas, incluidas 35 muestras identificadas como bere, se obtuvieron
datos filtrados de hasta 1.946.469 SNPs. Las cebadas beres formaron dos grupos genéticamente
distintos, el mayor de los cuales incluía beres de Orkney y las Islas Occidentales de Escocia, así
como variedades no identificadas como bere de las Islas Feroe. Este grupo de beres era distinto
de otras cebadas británicas, pero tenía una afiliación genética cercana con las accesiones es-
candinavas. Aunque los datos eran parcialmente compatibles con la opinión tradicional de que
los vikingos introdujeron bere en Escocia durante el siglo VIII d. C., la evidencia en su conjunto
sugería que las cebadas bere y escandinavas son grupos hermanos que descienden de un proge-
nitor común más distante, que posiblemente datan de la Edad del Bronce, cuando las cebadas
vestidas se volvieron comunes por primera vez en el norte de Europa. Un segundo grupo más
pequeño de beres, que incluía una variedad galesa tradicional, era genéticamente distinto del
grupo principal y probablemente representa una introducción más reciente de cebada de Euro-
pa central (Drosou et al., 2022).
Entre los últimos lugares donde llegó le cultivo de la cebada es Australia. La mejora de la ce-
bada en Australia se centró en seleccionar variedades de desarrollo rápido, es decir, de floración
temprana, para escapar del calor terminal durante la etapa de maduración (Hu et al., 2023)., y
es un ejemplo de selección y adaptación La adaptación de la cebada en al ambiente australiano
implicó seleccionar y enriquecer variantes genéticas preexistentes dentro del acervo genético
europeo. Las actividades de mejora también han introducido haplotipos no europeos. La selec-
ción de variedades de cebada adecuadamente adaptadas en Australia ha llevado a la fijación de
varios genes en las vías reguladoras de la floración. Conocer los genes implicados aumenta nues-
tra comprensión de cómo la selección genética ha dado forma a la arquitectura del genoma de
la cebada australiana durante su transición del Viejo Mundo al Nuevo Mundo (Hu et al., 2023).
11.7. Evolución de la relación planta-patógeno

En cebada encontramos un buen ejemplo de estudio sobre la evolución de patógenos en
conjunción con la domesticación y expansión de las especies cultivadas, en este caso el hongo
Rhynchosporium secalis. La idea inicial era que R. secalis surgió en asociación con su huésped
durante la domesticación de la cebada en el Creciente Fértil y se introdujo en Europa a través
de la migración de agricultores neolíticos. Sin embargo, el estudio filogenético de Brunner et al.
(2007) aporta estimaciones del tiempo desde el ancestro común más recientes, de 2.500–5.000
años desde la actualidad. Eso coloca la aparición de R. secalis claramente después de la domesti-
cación de la cebada. Los autores del trabajo proponen que las poblaciones modernas de R. seca-
lis se originaron en el norte de Europa después de un cambio de huésped, muy probablemente
de una especie herbácea silvestre a la cebada cultivada poco después de que se introdujera la
cebada en el norte de Europa. Posteriormente, R. secalis se extendió hacia el sur en áreas euro-
peas con cultivo de cebada ya establecido.
11.8. Reflexión final sobre la domesticación de la cebada

Para terminar el capítulo me parece interesante copiar aquí el razonamiento de Civan y
Brown (2017) sobre lo que implica el tercer alelo que determina raquis tenaz, y lo que se puede
deducir o no de los análisis de las muestras actuales. Me parece un buen ejemplo de lo difícil que
es a veces deducir la historia evolutiva, en este caso de un cultivo, a partir de muestras actuales
que son sólo un conjunto parcial del cultigen; y de cómo a veces sesgamos el razonamiento para
aproximarnos a la hipótesis que consciente o inconscientemente preferimos.
“Hemos demostramos que existe un tercer tipo de cebada cultivada, cuyo genotipo tenaz lo
confiere una mutación diferente en el gen Btr1, dando lugar a lo que hemos denominado alelo
btr1b. El descubrimiento de un tercer linaje no frágil muestra que los orígenes del fenotipo te-
naz de cebada cultivada son más complejos de lo que se pensaba. Aunque la nueva mutación
parece ser escasa en las colecciones modernas de razas autóctonas, esto no puede tomarse
como evidencia de que fuera igualmente escasa en el pasado, ya que la frecuencia moderna del
alelo será, al menos en parte, un reflejo de los caprichos de la dinámica poblacional del cultivo
después de la domesticación [pero tampoco demuestran que fuera frecuente]. Las colecciones
de razas locales modernas, que sabemos que son registros incompletos de la diversidad pasada,
también podrían infrarrepresentar la frecuencia histórica y la distribución geográfica del alelo
btr1b [pero también podrían no hacerlo]. Por lo tanto, no se puede suponer que la aparición
de este alelo fue un evento “menor” durante el proceso que condujo a la domesticación de la
cebada [pero tampoco tenemos evidencias de fuese un evento “mayor”], ni que las actividades
humanas que condujeron al cultivo de este tercer linaje de cebada domesticada fueron intras-
cendentes. La existencia del nuevo alelo también plantea la posibilidad de que aún no se hayan
descubierto otros linajes “menores” en las colecciones de germoplasma, o que se hayan extin-
guido durante los 10.000 años transcurridos desde la aparición del fenotipo domesticado”. A mí
me parece que todo el razonamiento se puede usar para defender una hipótesis o lo contraria,
porque simplemente la evidencia es incompleta para concluir algo con certeza.
Y continúan. “Según sus haplotipos Btr1/Btr2, las accesiones silvestres más estrechamente
relacionadas con las domesticadas btr1b se encuentran en la región de Gaziantep, en el sudeste
de Turquía. Inferir el origen geográfico de un linaje de plantas domesticadas en comparación
con accesiones silvestres está lleno de peligros, aunque en este caso las accesiones silvestres
han sido recolectadas recientemente y, por lo tanto, no han sido afectadas por el flujo de genes
entre plantas durante la conservación in situ. La inferencia de un origen geográfico aún asume
que la filogeografía silvestre no ha cambiado durante los últimos 10.000 años, y que la relación
entre una población domesticada y su población silvestre de origen no se ha complicado por la
hibridación más reciente entre la domesticada y otras poblaciones silvestres. La primera suposi-
ción es difícil de probar y la segunda casi con seguridad es incorrecta. Sin embargo, observamos
que aquellas accesiones silvestres con haplotipos Btr2 más cercanos a btr2 provienen del norte
de Siria y del área de Gaziantep en Turquía (Pourkheirandish et al., 2015). Por lo tanto, es posible
que los linajes domesticados con los alelos btr2 y btr1b deriven de la misma fuente de población
silvestre.”
Por último, concluyen: “La presencia de mutaciones adicionales del [gen que controla el]
raquis quebradizo en la cebada cultivada es consistente con este modelo [multiregional y polifi-
lético] y enfatiza la naturaleza geográficamente dispersa de los eventos antropológicos y microe-
volutivos que dieron como resultado el surgimiento de la agricultura en el sudoeste de Asia”.
Como hemos visto en párrafos anteriores Civan et al. (2021) llegarán a otra conclusión: “…….
cada una de las tres mutaciones que confieren la no fragilidad se originó en el Creciente Fértil
occidental, argumentando en contra de los orígenes multirregionales del cultivo ……”
Referencias
Allaby RG, Brown TA. 2003. AFLP data and the origins of domesticated crops. Genome 46:
448–453. doi: 10.1139/g03-025.
Allaby RG, Brown TA. 2004. Reply to the comment by Salamini et al. on “AFLP data and the
origins of domesticated crops”. Genome 47: 621–622. doi: 10.1139/g04-012
Azhaguvel P, Komatsuda T. 2007. A phylogenetic analysis based on nucleotide sequence of
a marker linked to the brittle rachis locus Indicates a diphyletic origin of barley. Ann Bot 100:
1009–1015. doi: 10.1093/aob/mcm129
Badr A, Müller K, Schäfer-Pregl R, El Rabey H, Effgen S, Ibrahim HH, Pozzi C, Rohde W, Salamini
F. 2000. On the origin and domestication history of barley (Hordeum vulgare). Mol Biol Evol 17:
499–510. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026330
Bonchev G, Dusinsky R, Hauptvogel P, Gaplovska-Kysela K, Svec M. 2019. On the diversity and
origin of the barley complex agriocrithon inferred by iPBS transposon markers. Genet Resour
Crop Evol 66: 1573–1586. doi: 10.1007/s10722-019-00814-5
Blattner FR. 2009. Progress in phylogenetic analysis and a new infrageneric classification
of the barley genus Hordeum (Poaceae: Triticeae). Breeding Sci 59: 471–480. doi: 10.1270/js-
bbs.59.471
Bothmer R von, Jorgense RB, Linde.LaursenI.1987. Natural variation, phylogeny and genetic
resources in Hordeum. Barley Genet 5: 22-33.
Brunner PC, Schürch S, McDonald A. 2007. The origin and colonization history of the bar-
ley scald pathogen Rhynchosporium secalis. J Evol Biol 20: 1311-1321. doi: 10.1111/j.1420-
9101.2007.01347.x
Chen YY, Schreiber M, Bayer MM, Dawson IK, Hedley PE, et al. 2022. The evolutionary pat-
terns of barley pericentromeric chromosome regions, as shaped by linkage disequilibrium and
domestication. Plant J 111;1580–1594. doi: 10.1111/tpj.15908
Civan P, Brown TA. 2017. A novel mutation conferring the nonbrittle phenotype of cultivated
barley. New Phytol 214: 468–472. doi: 10.1111/nph.14377
Civan P, Drosou K, Armisen-Gimenez D, Duchemin W, Salse J, Brown TA. 2021. Episodes of
gene flow and selection during the evolutionary history of domesticated barley. BMC Genomics
22: 227. doi: 10.1186/s12864-021-07511-7
Doebley J, Botmer R von, Larson S. 1992. Chloroplast DNA variation and the phylogeny of
Hordeum (Poaceae). Am J Bot 79: 576-584.
Drosou K, Craig H, Palmer K, Kennedy SL, Wishart J, et al. 2022. The evolutionary relationship
between bere barley and other types of cultivated barley. Genet Resour Crop Evol 69: 2361–
2381. doi: 10.1007/s10722-022-01377-8
Fernández‐Calleja M, Casas AM, Pérez‐Torres A, Gracia MP, Igartua E. 2020. Rachis brittleness
in a hybrid–parent barley (Hordeum vulgare) breeding germplasm with different combinations
at the non‐brittle rachis genes. Plant Breeding 139: 317–327. doi: 10.1111/pbr.12776
Gerasimova SV, Hertig C, Korotkova AM, Kolosovskaya EV, Otto I, et al. 2020. Conversion of
hulled into naked barley by Cas endonuclease-mediated knockout of the NUD gene. BMC Plant
Biol 20 (Suppl 1): 255. doi: 10.1186/s12870-020-02454-9
Guo Y, Himmelbach A, Weiss E, Stein N, Mascher M. 2022. Six-rowed wild-growing barleys are
hybrids of diverse origins. Plant J. doi: 10.1111/tpj.15861
Helbaek H. 1959. Domestication of food plants in the Old World. Joint efforts by botanists
and archeologists illuminate the obscure history of plant domestication. Science 130: 365–372.
Hu H, Wang P, Angessa TT, Zhang X-Q, Chalmers KJ, et al. 2023. Genomic signatures of barley
breeding for environmental adaptation to the new continents. Plant Biotechnol J 21: 1719–1721.
doi: 10.1111/pbi.14077
Jones H, Leigh FJ, Mackay I, Bower M A, Smith LMJ, et al. 2008. Population-based resequen-
cing reveals that the flowering time adaptation of cultivated barley originated east of the Fertile
Crescent. Mol Biol Evol 25: 2211–2219. doi: 10.1093/molbev/msn167
Jones H, Lister DL, Cai D, Kneale CJ, Cockram J, Peña-Chocarro L, Jones K. 2016. The trans-Eu-
rasian crop exchange in prehistory: Discerning pathways from barley phylogeography. Quater
Internat 426: 26-32. doi: 10.1016/j.quaint.2016.02.029
Kahler AL, Allard RW. 1981. Worldwide patterns of genetic variation among four esterase loci
in barley (Hordeum vulgare L.). Theor Appl Genet 59: 101-111.
Kan J, Gao G, He Q, Gao Q, Jiang C, et al. 2021. Genome-wide characterization of WRKY trans-
cription factors revealed gene duplication and diversification in populations of wild to domesti-
cated barley. Int J Mol Sci 22: 5354. doi: 10.3390/ijms22105354
and barley in the fertile crescent. En: Glaubrecht M (ed) Evolution in Action. Springer, Berlin,
Heidelberg. Pp 137-166. doi: 10.1007/978-3-642-12425-9_8
Kilian B, Özkan H, Kohl J, von Haeseler A, Barale F, et al. 2006. Haplotype structure at seven
barley genes: relevance to gene pool bottlenecks, phylogeny of ear type and site of barley do-
mestication. Mol Gen Genomics 276: 230–241. doi: 10.1007/s00438-006-0136-6
Komatsuda T, Maxim P, Senthil N, Mano Y. 2004. High-density AFLP map of nonbrittle rachis
1 (btr1) and 2 (btr2) genes in barley (Hordeum vulgare L.). Theor Appl Genet 109: 986–995. doi:
10.1007/s00122-004-1710-0
Komatsuda T, Pourkheirandish M, He C, Azhaguvel P, Kanamori H, et al. 2007. Six-rowed bar-
ley originated from a mutation in a homeodomain-leucine zipper I-class homeobox gene. Proc
Liu M, Li Y, Ma Y, Zhao Q, Stiller J, et al. 2020. The draft genome of a wild barley genotype re-
veals its enrichment in genes related to biotic and abiotic stresses compared to cultivated barley.
Plant Biotechnol J 18: pp. 443–456. doi: 10.1111/pbi.13210
Ma Y, Liu M, Stiller J, Liu C. 2019. A pan-transcriptome analysis shows that disease resistance
genes have undergone more selection pressure during barley domestication. BMC Genomics 20:
12. doi: 10.1186/s12864-018-5357-7
Genet 48: 1089–1093. doi: 10.1038/ng.3611
Meints B, Vallejos C, Hayes P. 2021. Multi-use naked barley: A new frontier. J Cereal Sci 102:
103370. doi: 10.1016/j.jcs.2021.103370
Meyer RS, DuVal AE, Jensen HR. 2012. Patterns and processes in crop domestication: an his-
torical review and quantitative analysis of 203 global food crops. New Phytol 196: 29–48. doi:
10.1111/j.1469-8137.2012.04253.x
Molina-Cano JL, Fra-Mon P, Salcedo G, Aragoncillo C, Roca de Togores F, García-Omedo F.
1987. Morocco as a possible domestication center for barley: biochemical and agromorphologi-
cal evidence. Theor Appl Genet 73: 531–536.
Molina-Cano JL, Moralejo M, Igartua E, Romagosa I. 1999. Further evidence supporting Mo-
rocco as a centre of origin of barley. Theor Appl Genet 98: 913–918.
Molina-Cano JL, Russell JR, Moralejo MA, Escacena JL, Arias G, Powell W. 2005. Chloroplast
DNA microsatellite analysis supports a polyphyletic origin for barley. Theor Appl Genet 110: 613–
619. doi: 10.1007/s00122-004-1878-3
pnas.0611377104
Newman CW, Newman RK. 2006. A brief history of barley foods. Cereal Foods World 51: 4–7.
doi: 10.1094/CFW-51-0004
Orabi J, Backes G, Wolday A, Yahyaoui A, Jahoor A. 2007. The Horn of Africa as a centre of
barley diversification and a potential domestication site. Theor Appl Genet 114: 1117–1127. doi:
10.1007/s00122-007-0505-5
Pomortsev AA, Boldyrev SV, Lyalina EV. 2017. Allele diversity of hordein-coding loci Hrd A and
Hrd B in cultivated (Hordeum vulgare L.) and wild (Hordeum spontaneum C. Koch) barley in Tur-
key (as part of the Fertile Crescent). Russ J Genet 53: 455-464. doi 10.1134/S1022795417030097
Pomortsev AA, Boldyrev SV, Lyalina EV. 2018. Allele diversity of hordein-coding loci Hrd A and
Hrd B in cultivated (Hordeum vulgare L.) and wild (Hordeum spontaneum C. Koch) barley in Syria
(as part of the Fertile Crescent). Russ J Genet 54: 1293–1301. doi: 10.1134/S1022795418110121
Pourkheirandish M, Hensel G, Kilian B, Senthil N, Chen G, et al. 2015. Evolution of the grain
dispersal system in barley. Cell 162, 527–539. doi: 10.1016/j.cell.2015.07.002
Pourkheirandish M, Kanamori H, Wu J, Sakuma S, Blattner FR, Komatsuda T. 2018. Elucidation
of the origin of ‘agriocrithon’ based on domestication genes questions the hypothesis that Tibet
is one of the centers of barley domestication. Plant J 94: 525–534. doi: 10.1111/tpj.13876
Pankin A, Altmüller J, Becker C, von Korff M. 2018. Targeted resequencing reveals genomic
signatures of barley domestication. New Phytol 218: 1247–1259. doi: 10.1111/nph.15077
Poets AM, Fang Z, Clegg MT, Morrell PL. 2015. Barley landraces are characterized by geogra-
phically heterogeneous genomic origins. Genome Biol 16: 173. doi: 10.1186/s13059-015-0712-3
Reid DA. 1985. Morphology and anatomy of the barley plant. En: Barley vol. 26, Rasmusson
DC (ed). Cap 4, pp 73-101. Am Soc Agron Inc., Crop Science Soc Am Inc., Soil Sci Soc Am. doi:
10.2134/agronmonogr26
Saisho D, Purugganan D. 2007. Molecular phylogeography of domesticated barley tra-
ces expansion of agriculture in the Old World. Genetics 177: 1765–1776. doi: 10.1534/gene-
tics.107.079491
Salamini F, Heun M, Brandolini A, Ozkan H, Wunder J. 2004. Comment on “AFLP data and the
origins of domesticated crops”. Genome 47: 615–620. doi: 10.1139/G04-013
Sato K, Yamane M, Yamaji N, Kanamori H, Tagiri A, et al. 2016. Alanine aminotransferase con-
trols seed dormancy in barley. Nat Commun 7: 11625. doi: 10.1038/ncomms11625
Taketa S, Amano S, Tsujino Y, Sato T, Saisho D, et ai. 2008. Barley grain with adhering hulls
is controlled by an ERF family transcription factor gene regulating a lipid biosynthesis pathway.
Taketa S, Kikuchi S, Awayama T, Yamamoto S, Ichii M, Kawasaki S. 2004. Monophyletic origin
of naked barley inferred from molecular analyses of a marker closely linked to the naked caryop-
sis gene (nud). Theor Appl Genet 108: 1236–1242. doi: 10.1007/s00122-003-1560-1
Tanno K, Takeda K. 2004. On the origin of six-rowed barley with brittle rachis, agriocrithon
[Hordeum vulgare ssp. vulgare f. agriocrithon (Aberg) Bowd.], based on a DNA marker closely
linked to the vrs1 (six-row gene) locus. Theor Appl Genet 110: 145–150. doi: 10.1007/s00122-
004-1816-4
Wabila C, Neumann K, Kilian B, Radchuk V, Graner A. 2019. A tiered approach to genome-wi-
de association analysis for the adherence of hulls to the caryopsis of barley seeds reveals foo-
tprints of selection. BMC Plant Biol 19: 95. doi: 10.1186/s12870-019-1694-1
Wang YL, Ye H, Liu L, Wu JH, Ru WM, Sun GL. 2019. Molecular insights on the domestication of
barley (Hordeum vulgare L.), Crit Rev Plant Sci 38: 280-294. doi: 10.1080/07352689.2019.1658856
Zeng X, Guo Y, Xu Q, Mascher M, Guo G, et al. 2018. Origin and evolution of qingke barley in
Tibet. Nat Commun 9: 5433. doi: 10.1038/s41467-018-07920
Zohary D. 1999. Monophyletic vs. polyphyletic origin of the crops on which agriculture was
founded in the Near East. Genet Resour Crop Evol 46: 133–142.
12. Maíz
12.1. Introducción
El maíz es una especie anual alógama y diploide (2n = 20), aunque realmente es un poliploi-
de ancestral (paleopoliploide). Es uno de los cereales más cultivados y de mayor producción y,
aunque el consumo humano directo (tortillas, pan, corn flakes) o la producción de destilados, es
importante, la mayor parte de la producción de maíz se destina a la alimentación animal, usando
el grano y sus derivados como pienso y las cañas, hojas o la planta completa como forraje fresco
o ensilado.
La teoría generalmente admitida hoy día es que el maíz (Zea mays L) surgió del teosinte (Figu-
ras 12.1. y 12.2.) de la subespecie parviglumis (Z. mays subsp. parviglumis o Z. mays parviglumis)
en la cuenca del río Balsas en el sur de México hace grosso modo unos 9.000 años (Doebley,
2004). Por otra parte, los resultados de las reconstrucciones filogenéticas apoyan el que todas
las variedades de maíz contemporáneas pertenecen a una sola familia, lo que apunta a un solo
evento de domesticación.
Figura 12.2. Maíz cultivado. Mazorcas del denominado “indian

corn”. Note los diferentes colores de los granos que se encuentran
en razas locales, a diferencia de los maíces modernos normalmente
amarillos o amarillentos. Note también la segregación de colores en
algunas mazorcas. (Lori L. Stalteri, Flickr).
Figura 12.1. Teosinte. Zea mays subsp. par-

viglumis. (Ignacio Torres García, iNaturalist).
El maíz y el teosinte son plantas morfológicamente muy distintas; tanto que para no expertos
parecen especies totalmente diferentes. Mientras que el maíz no ramifica y cada semilla produce
normalmente una sola caña, el teosinte es muy ramificado. Igualmente, la espiga del teosinte es
muy diferente de la mazorca del maíz. Cada espiga/mazorca de teosinte es más corta que el dedo
meñique y alberga solo alrededor de 12 granos envueltos en vainas duras como piedras. Mien-
tras que el teosinte tiene sólo dos hileras de granos, el maíz moderno tiene más de una docena.
La pequeña historia del descubrimiento del origen del maíz doméstico está llena de aspectos
curiosos. Los primeros datos sobre la domesticación del maíz son de la década de los 60, cuando
el arqueólogo estadounidense Richard MacNeish excavó varias cuevas en el Valle de Tehuacán
en México, un centro de la agricultura temprana mesoamericana. En el ambiente seco se con-
servaron pequeñas mazorcas de maíz que databan de hace aproximadamente 5.300 años y que
tenían unos 50 granos cada una, en comparación con los 1.000 o más de las mazorcas modernas.
Este material será importante en la era de la genómica, como veremos.
G W Beadle es más conocido en la Historia de la Genética porque, junto con E L Tatum, propu-
so la teoría de “un gen una enzima”, un vínculo directo entre los genes y las enzimas que interve-
nían y controlaban rutas metabólicas, que supuso uno de los hitos de la Genética y de los albores
de la Biología Molecular. El trabajo publicado en 1941 (durante la Segunda Guerra Mundial) les
valió el Premio Nobel junto con J. Lederberg en 1958. Después de graduarse en la Escuela de
Agricultura de la Universidad de Nebraska, Beadle, desde 1927, realizó su doctorado en el grupo
de citogenética del maíz de Emerson en Cornell, donde coincidió con otros eminentes genéticos
como Rhoades o Bárbara McClintock. En estos años, Beadle examinó los cromosomas en híbri-
dos de teosinte-maíz y concluyó que las dos plantas pertenecían a la misma especie e incluso
compartían el mismo orden cromosómico de genes. Eso debería haber resuelto la cuestión de
los orígenes del maíz, pero no fue así. A finales de los 30, el eminente genético del maíz Mangels-
dorf propuso que el maíz evolucionó a partir de una especie de maíz sudamericana extinta y que
el teosinte se originó a partir de un cruce entre otra gramínea, Tripsacum, y maíz (Mangelsdorf y
Reeves, 1939). Aunque difícil de sostener, esta hipótesis fue ampliamente aceptada, y Mangels-
dorf y Beadle discutieron públicamente durante años. Al jubilarse, Beadle volvió a sus orígenes,
la genética del maíz, y organizó una expedición a México para buscar más parientes silvestres del
maíz, regresando con semillas que resultaron invaluables para la próxima generación de arqueó-
logos moleculares. La hipótesis del Tripsacum resucitó brevemente a mediados de la década de
1990, pero para entonces la evidencia molecular favorecía abrumadoramente la noción de que
el teosinte era el antepasado del maíz moderno (Bennetzen, 2001; Fedoroff, 2003). La propuesta
de que el teosinte fue el único progenitor del maíz se conoce como hipótesis del teosinte. Esta
hipótesis establece que: (a) el teosinte proporcionó una fuente de alimento útil y los pueblos an-
tiguos lo cultivaron para este propósito; (b) durante el cultivo del teosinte, surgieron mutaciones
que mejoraron su utilidad para los humanos y fueron seleccionados por pueblos antiguos; (c)
tan sólo cinco mutaciones principales serían suficientes para convertir el teosinte en una forma
primitiva de maíz; (d) diferentes mutaciones controlaron diferentes caracteres, por ejemplo, una
mutación habría convertido al tipo de mazorca desarticulable de teosinte en el tipo de mazorca
sólida del maíz y; (e) a lo largo del tiempo, los seres humanos seleccionaron mutaciones adicio-
nales importantes y otras muchas mutaciones de efectos menores (Doebley, 2004). El propio
Beadle atribuye a Emerson la idea de que la drástica transformación morfológica del teosinte al
maíz se puede explicar por las mutaciones en unos pocos genes.
Pero a la pregunta de qué atrajo inicialmente a los humanos para domesticar al teosinte, una
planta aparentemente poco productiva y con granos difíciles de aprovechar, se han propuesto
algunas hipótesis alternativas como que el uso inicial sería por el jugo azucarado de sus tallos
(Iltis, 2000). Smalley y Blake (2003) propusieron que, durante el período inicial de domesticación
del maíz, el tallo proporcionaba una fuente clave de azúcar para muchos usos, incluido la ela-
boración de bebidas alcohólicas. Además, sugirieron que la importancia social de la producción
de alcohol fue un factor decisivo en la rápida y temprana propagación del maíz. En este artículo,
examinaron varias líneas de evidencia histórica y arqueológica para evaluar esa hipótesis.
Dos de las diferencias que aumentaron la utilidad de la especie para los humanos se atribu-
yeron a alelos alternativos de dos genes: teosinte glume architecture (tga1) (Wang et al.,2005) y
teosinte branched (tb1) (Wang et al., 1999), que afectan la estructura del grano y la arquitectura
de la planta, respectivamente. El gen tga1 controla la dureza, el tamaño y la curvatura de la glu-
ma. Los granos de teosinte están rodeados por una cubierta dura, lo que asegura su paso ileso
a través del tracto digestivo de un animal, lo que facilita la dispersión de semillas. Una de las
diferencias entre los granos de maíz y teosinte radica en las estructuras (cúpula y gluma exterior)
que encierran al grano. Los granos de maíz no desarrollan la cubierta dura porque la gluma es
más delgada y corta y la cúpula (un receptáculo que envuelve al grano) está colapsada. La dureza
de los granos de teosinte proviene de los depósitos de sílice en las células epidérmicas de la glu-
ma y de la impregnación de las células de la gluma con el polímero lignina. El alelo tga1 del maíz
determina un crecimiento más lento de la gluma y menos deposición de sílice y lignificación que
el alelo del teosinte. El locus tb1 es en gran parte responsable de la diferente arquitectura de las
dos plantas. El teosinte produce muchas ramas laterales largas, cada una coronada por una flor
masculina (penacho), y sus flores femeninas (mazorcas) son producidas por ramas secundarias
que crecen de las ramas principales. El maíz moderno tiene un único tallo principal con un pe-
nacho en la parte superior. Sus ramas laterales son cortas y llevan mazorcas grandes. Gran parte
de la diferencia se puede atribuir al gen tb1, originalmente identificado en un mutante de maíz
parecido morfológicamente al teosinte. El alelo del maíz actúa suprimiendo el desarrollo de los
brotes laterales, convirtiendo el teosinte de apariencia herbosa en el esbelto maíz moderno de
un solo tallo y convirtiendo estructuras reproductivas masculinas en femeninas (Fedoroff, 2003).
Fedoroff (2003) propone el siguiente razonamiento. El hecho de que estas características
(ramificaciones de la planta, protección del grano) estén controlado por sólo dos genes hace
que sea menos sorprendente que las diferencias genéticas en estos genes puedan hacer que
el teosinte se convirtiese en una planta alimenticia mucho mejor. Sin embargo, por útil que sea
para las personas, una mutación tga1 habría sido perjudicial para el teosinte, haciéndolo más
vulnerable a la destrucción en el tracto digestivo del consumidor y, por lo tanto, menos capaz de
dispersar sus semillas. Por lo tanto, la única forma en que esta mutación podría haber persistido
es si nuestros antepasados propagaron las semillas ellos mismos, es decir, un estado agrícola o
pre-agrícola. Esto implica que la gente no sólo recolectaba (y probablemente molía y cocinaba)
semillas de teosinte antes de que aparecieran estas mutaciones, sino que también seleccionaba
características favorables como la calidad del grano y el tamaño de la mazorca. A su vez, esto
sugiere un “cuello de botella” en la evolución del maíz: varias mutaciones útiles se juntaron en
una sola planta y luego se propagaron por las semillas de esta planta, dando lugar a todas las
variedades de maíz contemporáneas. Tal predicción puede probarse calculando el número de
generaciones e individuos necesarios para la explicar la variabilidad molecular presente en el
maíz contemporáneo. Eyre-Walker et al. (1998) estimaron, utilizando parte de la secuencia del
locus Adh1 del maíz y de ancestros silvestres, el cuello de botella asociado con la domesticación.
El estudio confirmó una alta diversidad genética en el maíz —el maíz contiene el 75% de la varia-
ción encontrada en su progenitor (lo cual es una excepción a la regla general de la pérdida de di-
versidad asociada con la domesticación) y es más diverso que otra especie silvestre relacionada,
Z. luxurians— pero también sugiere que la diversidad de secuencias en el maíz puede explicarse
por un cuello de botella de corta duración y tamaño muy pequeño. Por ejemplo, la diversidad
genética en el maíz es consistente con una población fundadora de solo 20 individuos y una
duración el evento de domesticación de 10 generaciones. Pero como veremos posteriormente
la domesticación del maíz fue más compleja y en absoluto fue un proceso lineal de silvestre a
doméstico.
10.2. El género Zea

El teosinte es una gramínea herbácea silvestre originaria de México y América Central y el
pariente silvestre más cercano del maíz cultivado (Zea mays subsp. mays L.).
El teosinte y el maíz componen el género Zea, que tiene cuatro especies: (1) Z. luxurians (Du-
rieu y Ascherson) Bird, un teosinte anual de América Central; (2) Z. diploperennis Iltis, Doebley y
Guzmán, un teosinte perenne diploide de Jalisco, México (3) Z. perennis (Hitchc.) Reeves y Man-
gelsdorf, un teosinte perenne tetraploide de Jalisco, México; y (4) Z. mays, una especie anual
politípica que incluye cuatro subespecies. Las cuatro subespecies son (1) subsp. mays (maíz); (2)
subsp. mexicana (Schrader) Iltis, un teosinte de púas grandes adaptado a las elevaciones altas
más secas (1600–2700 m) del norte y centro de México; (3) subsp. parviglumis Iltis y Doebley, un
teosinte pequeño con espiguillas adaptado a las elevaciones medias más húmedas (400–1800
m) del sudoeste de México; y (4) subsp. huehuetenangensis (Iltis y Doebley) Doebley, un teosinte
anual que se encuentra sólo en la provincia de Huehuetenango en el occidente de Guatemala
(Doebley 1990a, 1990b; Fukunaga et al., 2005).
En el año 2009 se publicaron de forma simultánea dos artículos del grupo de Dolores Piperno
sobre el origen de maíz (Zea mays) en la revista PNAS. Uno de ellos se centraba en las microe-
videncias (granos de almidón y fitolitos) del uso de plantas domésticas a partir de herramientas
prehistóricas y suelos circundantes a partir de hace unos 8.700 años. El otro reunía la información
contextual del yacimiento y la región en donde se tomaron estos datos. Los estratos, artefactos,
sedimentos y evidencias microbotánicas indican que la domesticación, tanto del maíz como de la
calabaza, ocurrió entre hace 8.990 y 8.610 años cal. en México, porque esas eran las fechas más
tempranas registradas para el maíz. El hecho de que estos restos hayan sido encontrados en la
patria del progenitor silvestre del maíz refuerzan aún más la tesis de que la región de Guerrero
fue el lugar más probable de la domesticación del maíz (Piperno et al., 2009; Ranere et al., 2009).
Previamente, publicaciones del grupo de Doebley habían señalado la región del rio Balsas como
la zona de origen del maíz (Matsuoka et al., 2002). El análisis filogenético basado en 264 plantas
individuales, cada una genotipada para 99 microsatélites, indicaba que todo el maíz surgió de
una sola domesticación en el sur de México hace unos 9.000 años. Este trabajo confirmaba datos
muy anteriores basados en isoenzimas. La variación isoenzimática en maíz y teosinte había per-
mitido a Doebley et al. (1984) clasificar las poblaciones de teosinte. Las frecuencias alélicas de
teosintes como Z. luxurians, Z. diploperennis y Z. perennis (las dos últimas perennes) eran muy
diferentes de las del maíz. Sin embargo, las frecuencias alélicas de un teosinte anual mexicano,
Z. mays subsp. mexicana, eran más parecidas al maíz, aunque todavía distintas. Las frecuencias
alélicas de otro teosinte anual mexicano, Z. mays subsp. parviglumis o teosinte de Balsas, eran
esencialmente indistinguibles de las del maíz. Estos datos sugerían que el teosinte de Balsas es el
teosinte más estrechamente relacionado con el maíz y, por lo tanto, el más probable progenitor
del maíz (Doebley, 2004). Por tanto, los datos genéticos y arqueológicos apuntan a que la región
del rio Balsas en el Estado de Guerrero es el centro nuclear del origen del maíz doméstico. Al
final de esta sección veremos nuevos datos que explicarán el papel de la subespecie mexicana.
Aunque se habían encontrado restos macroarqueológicos de maíz (corozos de mazorcas, por
ejemplo) con dataciones posteriores en las tierras altas de México (Piperno y Flannery, 2001),
según Piperno et al. (2009) la evidencia arqueológica del maíz en la zona de bosque tropical es-
tacional 2.500 años antes de lo que se había documentado en las tierras altas secas respalda que
el maíz fue domesticado en zonas más bajas y húmedas de la cuenca del Balsas, donde Z. mays
subsp. parviglumis es nativo. También es relevante que, a pesar de la excelente preservación de
restos macrobotánicos en la cueva Guila Naquitz y en las secuencias del Valle de Tehuacán, no
se ha podido detectar ni en el altiplano central ni en el sur de México el uso de premaíz antes
de la aparición del maíz doméstico, lo que se esperaría si el maíz se hubiera domesticado en
el altiplano. Fuera del centro de domesticación, se encuentran restos esporádicos en México y
América Central desde hace unos 6.500 años, pero datos genéticos indican que los alelos para
algunos rasgos de domesticación aún no estaban fijados hace 5.300 años cal. en las tierras altas
de México. Razas autóctonas domesticadas de maíz lo suficientemente productivas como para
ser un grano básico ya existían en Centroamérica hace 4.300 años cal. Por tanto, el maíz se con-
virtió en el alimento básico dominante de Mesoamérica miles de años después del inicio de la
domesticación (Kennett et al., 2017). Los restos de Guila Naquitz muestran que estas primeras
mazorcas de maíz no se parecían mucho a las del maíz moderno, pero se parecían aún menos a
las mazorcas de teocinte. Son resistentes (no desarticulables) y tienen varias hileras de granos
fuertemente adheridos, lo que implica que las plantas no habrían sobrevivido sin personas que
separasen los granos del corozo. Por el contrario, el raquis de la espiga-mazorca del teosinte se
deshace cuando madura para liberar sus semillas duras. Por tanto, hace 6.000 años, las antiguas
mazorcas de maíz ya eran parecidas al maíz actual.
Sin embargo, Moreno-Letelier et al. (2020) señalaron que en la domesticación del maíz se
produjeron más eventos de introgresión que los descritos previamente, concretamente, entre
el maíz y las poblaciones occidentales de las subespecies mexicana y parviglumis. El estudio se
basó en 32.739 polimorfismos SNP obtenidos de 29 poblaciones de las subespecies silvestres y
43 variedades locales de maíz para explorar la relación entre los miembros silvestres y cultiva-
dos de Zea. Dadas la complejidad de los patrones de flujo génico y la alta probabilidad de que
la domesticación del maíz fuera un proceso prolongado y complejo, estos autores concluyeron
que identificar una única región geográfica como centro de origen del maíz es un espejismo y es
posible que nunca se resuelva, pero a continuación también sugieren que la cuenca del Balsas no
es un área probable para ello y dicen que sus resultados sugieren que el probable ancestro del
maíz pudo haber sido domesticado en Jalisco o en la costa sur del Pacífico.
Pero el escenario ha cambiado drásticamente por una publicación de finales de 2023 (Yang
et al., 2023). El maíz actual es el resultado de una hibridación entre subespecies, es decir, tiene
dos ancestros silvestres. Entre el 15% y el 25% de los genes de todas las variedades de maíz exis-
tentes no provienen de parviglumis, sino de una subespecie anual de teosinte de las tierras altas
mexicana, que hibridó con el maíz unos 4.000 años después de que la primera domesticación.
EL Grupo de Ross-Ibarra estudiaba el papel de la subespecie de teosinte mexicana con el maíz
para comprender cómo la domesticación de las tierras bajas se adaptó a las frías tierras altas del
centro de México. Pero la presencia genética de la segunda subespecie aparecía en todos los ma-
teriales. El equipo examinó casi 1.000 genomas de maíz de variedades tradicionales, cultivares
modernos y de restos de plantas antiguas representativas de toda el área de distribución de maíz
en América. El árbol filogenético obtenido sugiere que la hibridación con el teosinte de las tierras
altas debió ocurrir por primera vez hace entre 6.000 y 4.000 años, puesto que la única muestra
de maíz sin ascendencia mexicana fue una mazorca de 5.500 años de antigüedad de la costa sur
de Perú, a miles de kilómetros de México (Yang et al., 2023).
Estos resultados encajan en lo que veremos posteriormente sobre las dos oleadas de expan-
sión del maíz desde México. Después de ser domesticado a partir de parviglumis en la cuenca
del río Balsas, hace unos 9.000 años, el maíz se extendió rápidamente hacia el sur a lo largo de
la costa del Pacífico, llegando hasta Perú hace 6.700 años. La antigua mazorca del Perú sería el
descendiente de esa primera ola. Luego, hace unos 6.000 años, el maíz alcanzó las tierras altas
de México, donde se cruzó con el teosinte mexicana local. Poco después, este nuevo maíz híbri-
do prosperó en el centro de México, mezclándose con todas las variedades de la primera ola en
América Central y del Sur o reemplazándolas, y se expandió hacia el norte, llegando al suroeste
de Estados Unidos hace unos 4.000 años (Yang et al., 2023).
Este nuevo híbrido podía explicar la adaptación a las tierras altas, pero ¿por qué tuvo tanto
éxito en todas las diferentes áreas? ¿Tenía unas ventajas extraordinarias con respecto al maíz
domesticado de la primera ola? Los análisis genéticos indican que el maíz de la segunda ola
tenía algunas características algo mejores que el de la primera, pero las diferencias no eran tan
notables para explicar su éxito en todos los ambientes. Por tanto, se necesitarán más datos para
encontrar razones más concretas para explicar tal éxito. En cualquier caso, esta publicación ha
cambiado drásticamente la idea sobre la domesticación del maíz y ayuda a entender al menos
algunos datos aparentemente contradictorios que he mencionado antes.
12.4. Contribución del ADN arqueológico al estudio de la domesticación y difusión

del maíz
Ya en 2003 se había publicado un estudio (Jaenicke-Després et al., 2003) basado en la secuen-
cia de tres genes involucrados en el control de la arquitectura de la planta (teosinte branched
1, tb1), la síntesis de proteínas de almacenamiento (pbf) y la producción de almidón (sugary 1,
su1), a partir de muestras arqueológicas de maíz de México y el sudoeste de los Estados Unidos,
que reveló que los alelos típicos del maíz contemporáneo estaban presentes en el maíz mexica-
no hace 4.400 años. Sin embargo, es posible que la selección alélica en uno de los genes aún no
se hubiera completado hace 2.000 años. La secuencia de los alelos del gen Adh 2 desentrañaron
las rutas de dispersión y distribución de la biodiversidad en América del Sur (Freitas et al., 2003).
Para estudiar los orígenes del maíz sudamericano, sin los factores de complicación introducidos
por el extenso movimiento de genotipos durante el período poscolombino, Freitas et al. (2003)
realizaron un análisis genético de razas nativas primitivas y restos arqueológicos de maíz. Se
obtuvieron quince secuencias de alelos de la alcohol deshidrogenasa 2 (Adh2) de las variedades
locales y once de los especímenes arqueológicos. Cuando se alinearon estas secuencias y otras
seis de Adh2 publicadas previamente, se observaron tres grupos de alelos, que se distinguen
por la estructura de una secuencia repetida de dinucleótidos. Los tres grupos de alelos tenían
distribuciones distintas dentro de América del Sur, lo que respaldaban un modelo en el que los
dos sistemas agrícolas centroamericanos, tierras altas y tierras bajas, generaron expansiones
separadas del cultivo de maíz en América del Sur. Una expansión se centró en la cultura de las
tierras altas que se extendió desde América Central a través de las tierras altas de Panamá hasta
las regiones andinas en el lado occidental de América del Sur, y la segunda expansión se centró
en una cultura de las tierras bajas que se extendió a lo largo de las tierras bajas de la costa nores-
te de América del Sur. entrando al continente a través de los sistemas fluviales. La biogeografía
de Adh2 es consistente con un contacto cultural limitado a través de los Andes entre el norte de
Chile y Paraguay. De la diversidad de las secuencias de alelos Adh2, los autores dedujeron que el
maíz ha experimentado una rápida evolución desde su domesticación.
La migración del maíz y su adaptación a las nuevas condiciones ambientales del Sudoeste
de Estados Unidos fueron estudiadas en detalle por Fonseca et al. (2015). Compararon el ADN
nuclear de 32 muestras arqueológicas de maíz que abarcan 6.000 años de evolución con varie-
dades locales modernas. Descubrieron que es probable que la difusión inicial del maíz hacia el
sudoeste de EE. UU. hace unos 4.000 años se haya producido a lo largo de una ruta de las tierras
altas, seguida de un flujo de genes de un maíz costero de las tierras bajas que comenzó hace al
menos 2.000 años. EL análisis genético poblacional también permitió diferenciar la selección
durante la domesticación para la adaptación al entorno climático y de cultivo del sudoeste de
EE. UU., identificando loci de adaptación relevantes para la tolerancia a la sequía y el contenido
de azúcar. Entre los genes identificados el más significativo, zagl1, corresponde a un factor de
transcripción MADS-box asociado con la dispersión del grano, una característica clave de do-
mesticación fuertemente seleccionada por la recolección humana. Otros genes también son co-
nocidos por su papel en la domesticación: ba1 tiene un papel importante en la arquitectura del
maíz, zcn1 y gi están asociados con la regulación de la floración, y tga1, que ya he mencionado,
es importante en la protección o no del grano. Entre los genes relacionados con el contenido en
azúcar se encontró una reducción de la diversidad en el gen ae1 en todo el maíz del sudoeste,
de acuerdo con la selección durante la domesticación, la diversidad en sugary1 (su1) se redujo
más del 60% en algunas poblaciones, y parecía haber estado sometido a una fuerte selección. El
momento de la selección en su1 parece correlacionarse con un cambio hacia mazorcas más gran-
des y endospermo de grano harinoso en el maíz arqueológico alrededor del 800-1000 d. C. Tanto
ae1 como su1 afectan la estructura de la amilopectina, que está involucrada en las propiedades
de la pasta para las tortillas y las papillas de maíz. Además, se ha demostrado que almacenar
carbohidratos no estructurales puede ser beneficioso en un escenario de sequía, en consonancia
con la adaptación al clima del sudoeste.
Hace 4.000 años, el maíz se había introducido en el sudoeste de los Estados Unidos y la agri-
cultura se estableció rápidamente en las áridas tierras bajas, pero se retrasó en las tierras altas
templadas durante 2.000 años. Swarts et al. (2017) probaron si el maíz de las tierras altas se
adaptó a una floración temprana, una característica del maíz templado moderno. Secuenciaron
quince mazorcas de maíz de 1.900 años de Turkey Pen Shelter en el sudoeste templado de EE.
UU. El maíz de las tierras altas aún no estaba completamente domesticado, pero su ADN indica-
ba que ya se había alcanzado un período de floración temprana.
En 2016 dos estudios con ADN antiguo, realizados por grupos de investigación independien-
tes (Ramos-Madrigal et al., 2016; Vallebueno-Estrada et al., 2016), mostraron lo que estaba su-
cediendo con los genes de domesticación hace unos 5.000 años. En la segunda publicación se
usaron restos de mazorcas recuperadas del mismo yacimiento excavado por MacNeish. Encon-
traron nuevo material arqueológico de maíz libre de posibles contaminaciones, del que tras la
secuenciación y ensamblado consiguieron reconstruir el 35% del genoma. El ADN extraído de los
restos de mazorcas contenía las variantes modernas de tb1, que simplificó la ramificación de la
planta facilitando la recolección, y bt2 (brittle endosperm2), que ayudó a aumentar el contenido
en almidón y la dulzura de los granos; pero tenían la variante del teosinte de tga1, que encierra
los granos en vainas duras, señal de que la domesticación era solo parcial hace 5.000 años.
El otro grupo (Ramos-Madrigal et al. 2016) encontró parte del material de MacNeish conser-
vado en un museo. Consiguieron ADN de una mazorca (Tehuacan162) y consiguieron ensam-
blar el 21% del genoma. Sus datos complementaban los del otro grupo. La mazorca del museo
también tenía variantes modernas de td1 y bt2. Pero Tehuacan162 también tenía una variante
más moderna del gen tga1, que liberaba parcialmente los granos de sus cubiertas rígidas, ha-
ciéndolos más fáciles de comer. Este equipo también encontró un gen del teosinte que no vio el
otro equipo: zagl1, que hace que los granos se caigan de la mazorca con mucha facilidad. Eso es
útil para las plantas silvestres que esparcen sus semillas, pero frustrante para los humanos que
intentan cosecharlas. Estas diferencias pueden reflejar el hecho de que Tehuacán162 provenía
de una población diferente de maíz y coinciden en la idea que la domesticación aún estaba en
progreso en México.
Hasta hace pocos años la idea admitida era que el maíz se dispersó por América del Sur como
una planta completamente domesticada, pero nuevas evidencias indican lo contrario. Kistler et
al. (2018) demostraron que el maíz que llegó a América del Sur comenzó su viaje desde México
en un estado de domesticación parcial poco después de la domesticación inicial.
Si el maíz evolucionó a partir del teosinte silvestre bajo la influencia humana en México co-
menzando alrededor de hace 9.000 años antes del presente, llegó a América Central hace unos
7.500 años y pasó a Sudamérica alrededor de hace 6.500 años (primero a las zonas costeras de
Perú, la zona andina y las tierras bajas amazónicas de Bolivia). Los genomas de maíz autóctono
y arqueológico de América del Sur sugieren que la población ancestral del maíz de América del
Sur proviene del centro de domesticación en México y se aisló del acervo genético del teosinte
silvestre antes de que se fijaran completamente los rasgos del síndrome de domesticación
del maíz. Algunas de estas poblaciones semidomesticadas divergentes probablemente llevaron
a linajes terminales que carecían de suficiente diversidad y contexto ecológico para continuar
el proceso de domesticación. Otros, como el maíz ancestral de América del Sur, evolucionaron
hacia linajes completamente domesticados bajo presiones antropogénicas continuas. Los datos
genómicos, lingüísticos, arqueológicos y paleoecológicos sugieren que el sudoeste del Amazonas
fue un centro de mejora secundario para el maíz parcialmente domesticado. Múltiples oleadas
de dispersión mediada por humanos fueron responsables de la diversidad y biogeografía del
maíz moderno de América del Sur (Kistler et al., 2018).
Según Kistler et al. (2018) los datos de polen y fitolitos demuestran un patrón de expansión
del maíz de oeste a este a través del Amazonas. El maíz estaba presente desde hace unos 4.300
años en el este del Amazonas. Inicialmente, el maíz en la Amazonía oriental era parte de un sis-
tema agroforestal de policultivo que combinaba el cultivo anual con el uso de recursos silvestres
y el manejo de bajo nivel mediante la quema. El cultivo de maíz prosiguió junto con el enrique-
cimiento progresivo de las especies comestibles de la selva y las oleadas posteriores de nuevos
cultivos, incluidas la batata (hace unos 3.200 años), la mandioca (2.250 años) y la calabaza (600
años). El desarrollo de suelos amazónicos de Tierra Oscura enriquecidos antropogénicamente
desde hace unos 2.000 años permitió la expansión e intensificación del cultivo del maíz, proba-
blemente aumentando la capacidad para sostener el crecimiento de las poblaciones humanas
en el este de la Amazonía. El linaje de maíz endémico existente en las tierras bajas de América
del Sur probablemente se originó en este proceso que involucró milenios de prácticas de uso de
la tierra. Varias variedades locales y dos arqueogenomas (de hace unos 700 años) en el este de
Brasil también muestran fuertes vínculos genéticos con el maíz andino cerca del sudoeste del
Amazonas.
Por último, Kistler et al. (2018) cuantificaron el lastre mutacional en los genomas del maíz,
la acumulación de alelos potencialmente dañinos debido a la deriva y la selección. Observa-
ron que los linajes sudamericanos tienen un lastre más alto que otros linajes de maíz. El lastre
mutacional aumentaba linealmente con la distancia desde el centro de domesticación y estaba
relacionada con la ascendencia de los linajes de. El grupo Andino-Pacífico tenía la mayor carga de
variantes potencialmente deletéreas. El lastre en los Andes se había atribuido a la selección para
adaptaciones a gran altitud, pero el elevado lastre en el maíz de tierras bajas también sugiere
una historia de selección compartida y efectos de deriva antes de la adaptación a las tierras altas.
Al proceso probablemente habría influido un episodio fundador cuando el maíz fue llevado a
América del Sur, las recurrentes presiones de selección para la adaptación regional y las últimas
etapas de domesticación después del aislamiento del acervo genético fundador.
Posteriormente el mismo grupo (Kistler et al., 2020) insistió en el estudio de las relaciones de
los maíces meso- y sudamericanos. América del Sur sirvió como un centro de mejora secundario
donde el síndrome de domesticación se fijó y surgieron nuevos linajes en paralelo con procesos
similares en Mesoamérica. Después de la primera ola de introducción, los indígenas llevaron una
segunda gran ola de maíz hacia el sur desde Mesoamérica, pero no había datos claros sobre si
los linajes de maíz profundamente divergentes (sur- y mesoamericano) experimentaron algún
flujo genético posterior entre ellos. El estudio de genomas antiguos de maíz (hace 2.300–1.900
cal.) del refugio rocoso El Gigante, Honduras, reveló que están estrechamente relacionados con
el maíz antiguo y moderno de América del Sur. Esto sugiere que maíz de la segunda ola llevada
a América del Sur se hibridó con variedades locales establecidas desde hacía mucho tiempo de
la primera ola, y que algunos de los linajes recién mezclados resultantes se reintrodujeron en
América Central. Las fechas de radiocarbono directo y los datos morfológicos de la mazorca del
refugio EL Gigante sugieren que se desarrollaron variedades de maíz más productivas entre hace
4.300 y 2.500 cal. Se supone que el maíz de América del Sur reintroducido en América Central
pudo haber sido una fuente importante de diversidad genética, cuando el maíz era ya un grano
básico en Centro y Mesoamérica. Por tanto, la historia del maíz en América antes de la coloniza-
ción europea es una historia compleja tras los primeros pasos de domesticación, de dispersión
norte-sur, adaptaciones locales, fijación del síndrome de domesticación y flujos genéticos de
retroalimentación.
Kennett et al. (2020) publicaron datos sobre el consumo de maíz entre los pobladores pre-
históricos de Mesoamérica y sobre cuándo se convirtió en un alimento común. Presentaron evi-
dencia dietética isotópica directa de 52 esqueletos humanos notablemente bien conservados y
fechados por radiocarbono de dos refugios rocosos en las Montañas Mayas de Belice que abar-
can los últimos 10.000 años. Los individuos anteriores a hace unos 4.700 años cal. no muestran
evidencia clara del consumo de maíz. La evidencia de un consumo sustancial de maíz (~ 30% de
la dieta total) aparece en algunos individuos entre hace 4.700 y 4.000 cal. La evidencia isotópica
posterior a 4.000 años indica que el maíz se convirtió en un grano básico de uso persistente,
comparable en importancia dietética a los agricultores de maíz posteriores en la región (> 70%
de la dieta total). Estos datos proporcionaron la evidencia definitiva de la cronología del maíz
como grano básico en las Américas. Posteriormente, Kennett et al. (2022) presentaron datos de
ADN antiguo del genoma de veinte individuos de los dos refugios rocosos de Belice que datan
de hace entre 9.600 y 3.700 años (datados por radiocarbono y calibrados). Los individuos más
antiguos (hace 9.600-7.300 cal.) descienden de un linaje de nativos americanos del Holoceno
Temprano con poca relación con los habitantes actuales de Mesoamérica, incluidas las pobla-
ciones de habla maya. Después de hace unos 5.600 cal., una desconocida migración humana
desde el sur tuvo un gran impacto demográfico en la región, contribuyendo con más del 50% de
la ascendencia de todos los individuos posteriores. Esta nueva ascendencia derivó de una fuente
relacionada con los hablantes actuales de chibcha que viven desde Costa Rica hasta Colombia.
Su llegada se corresponde con la primera evidencia clara de la tala de bosques y el cultivo de
maíz en lo que luego se convirtió en la región maya.
Recientemente (Chen et al., 2022) se ha identificado un gen detrás del aumento de la pro-
ductividad en el maíz, que ha sido vinculado también con antiguos aumentos en la producción
de arroz. Utilizando una población experimental con seis filas por mazorca, estos investigadores
descubrieron que el aumento en el número de filas de granos en las mazorcas está controlado
por un gen, KRN2, por “kernel row number”. Un aumento de la actividad del gen hacía que las
plantas produjeran mazorcas con dos filas menos de granos. Por el contrario, cuando elimina-
ron o desactivaron el gen, las plantas producían mazorcas con dos filas adicionales. Trabajos
de campo mostraron que el silenciamiento de KRN2 aumentaba la producción de grano (peso
cosechado) en un 10%. Los resultados sugieren que en la domesticación del maíz se seleccionó
variantes del gen que aumentaron el número de filas de grano y la producción de éste. El ortó-
logo del arroz, OsKRN2, también fue sometido a selección durante la domesticación y regula
negativamente el número de granos a través del control de las ramas secundarias de la panícula.
Estos ortólogos codifican proteínas WD40 y funcionan sinérgicamente con un gen de función
desconocida, DUF1644. La eliminación de OsKRN2 en arroz aumenta el rendimiento de grano en
un 8%. La pérdida de función completa de KRN2/OsKRN2 aumentó el rendimiento del grano sin
un impacto negativo aparente en otras características agronómicas.
En Meyer y Purugganan (2013) se puede ver un esquema resumen de la evolución y disper-
sión del maíz en el periodo precolombino, y del momento de la aparición más o menos temprana
de algunas mutaciones asociadas con la domesticación (Tga1, tb1, pbf, su1, Sh1-5.1, Sh1 -5.2,
Sh1-1, ra1, Zagl1 y tu1) hasta el año 2013.
En resumen, la mutación de la arquitectura de la gluma de teosinte1 (Tga1) que expuso los
granos e impidió el desprendimiento del grano de la mazorca debió ser la primera del síndrome
de domesticación. Después se fijaron los alelos de domesticación teosinte branched1 (tb1) y del
factor de unión a la caja de prolamina (pbf), mientras que sugary1 (su1) fue fijado en América del
Norte mucho más tarde. Los genes tb1 y pbf alteraron la actividad del meristemo y el contenido
de proteína del grano, respectivamente. La evidencia arqueológica muestra que los genes que
son responsables de la mazorca verticilada del maíz, con múltiples filas de granos que difiere de
la inflorescencia de teosinte de dos filas, ya se había sometido a selección cuando el maíz fue
llevado a Perú hace unos 6.200 años, y que estas variedades conservaron el fenotipo para pa-
lomitas de maíz. Las mutaciones: para las mutaciones Sh1-5.1, Sh1 -5.2, la selección de Sh1-1 y
ramosa1 (ra1) ocurrió al inicio de la domesticación, y para Zagl1 y tunicate (tu1) ocurrió durante
la diversificación (Jaenicke-Després et al., 2003; Meyer y Purugganan, 2013; Wang et al., 2005)
12.5. Expansión del cultivo del maíz después de 1492

El maíz se introdujo en España poco después de 1492 tras el regreso de Colón de su primer
viaje al Nuevo Mundo, como se documenta en la carta de Pedro Mártir a la reina Isabel (Myers et
al., 2022). Hay datos de maíz cultivado en Sevilla en 1494, y posteriormente el cultivo aumentó
y se expandió en España. Más tarde, se introdujo maíz desde las tierras altas de Centroamérica
y México, y es posible que se adaptara mejor a las condiciones templadas de España que el maíz
del Caribe; sin embargo, Mir et al. (2013) no encuentran apenas restos genéticos de maíces de
esta procedencia en las razas locales Ibéricas. Los exploradores españoles y portugueses llegaron
a América del Sur a principios del siglo XVI y colonizaron el continente a fines del mismo siglo.
Por lo tanto, el maíz puede haber sido traído de Sudamérica a Europa a fines del siglo XVI. Sin
embargo, según la variación de isoenzimas, el maíz sudamericano tuvo poco impacto en el maíz
español. La distribución de alelos isoenzimáticos raros apoya la conclusión histórica de que Es-
paña fue la principal entrada del maíz a Europa. (Revilla et al. 1998; 2003). Revilla et al. (2003)
recogen el dato de la introducción de maíz en Galicia a principios del XVII directamente desde
el sudeste de los actuales EE. UU. En este mismo trabajo concluyen que sus resultados experi-
mentales sugieren que el maíz de América del Norte llegó a Europa a través de la costa atlántica
europea, y a la región del Mediterráneo desde América Central, aunque no se puede descartar la
introducción por otras vías. Dubreuil et al. (2006) volvieron sobre los orígenes y las modalidades
de la introducción del maíz en Europa, para lo que analizaron de 275 poblaciones de maíz de
origen americano y europeo mediante marcadores SSR. Los resultados respaldaban dos fuentes
principales, una del Caribe y otra del noreste de América, como origen de la mayoría de las va-
riedades de polinización abierta cultivadas en Europa, resultados que coinciden con los de Mir
et al. (2013). Un análisis histórico detallado confirma una primera introducción de maíz en el sur
de Europa por parte de Colón, y sugiere que la(s) introducción(es) de maíz desde el noreste de
América (de clima templado, no tropical) deberían haber ocurrido a principios del siglo XVI en el
momento de las expediciones españolas y francesas. Además, indicaron que las variedades de
maíz cultivadas en latitudes medias de Europa probablemente fueron el resultado de la hibrida-
ción entre las variedades del sur y el noreste de Europa.
Desde España se extendió por Europa y el Mediterráneo en el siglo XVI, también por Asia, lle-
gando a China y África en 60 años. Su éxito se debió en gran medida a que no tenía que competir
directamente con los cultivos de cereales existentes, como el trigo, la cebada, la avena, y el arroz,
y a su capacidad para crecer en una variedad de entornos y topografías que no eran adecuadas
para estos otros cultivos (Heywood, 2012). Aunque si compitió con cultivos “menores” como el
mijo, al que desplazo en España, arrebatándole el nombre en Galicia y Portugal (millo o milho). El
comercio y la colonización lo introdujeron aún más en todas las partes del mundo a las que podía
adaptarse. Las introducciones repetidas, la selección y adaptación locales, un acervo genético
muy diverso y la naturaleza alógama de la especie, y el comercio mundial de maíz dificultaron
la comprensión exacta de dónde se originó la diversidad de muchas de las razas locales de maíz
(Mir et al., 2013).
Como ya he mencionado, el maíz domesticado se extendió primero por los dos subconti-
nentes americanos durante miles de años, lo que supuso una adaptación progresiva a nuevos
ambientes y una evolución gradual de cientos de razas locales, con rendimientos relativamente
bajos. Esto contrasta con la rápida difusión fuera de las Américas a partir del siglo XVI, y la pos-
terior adaptación y selección por parte de los agricultores locales por todo el mundo, lo que a su
vez ha llevado a la creación de cientos de nuevas razas locales en los últimos 500 años.
Mir et al. (2013) usaron marcadores SSR para genotipar 11.985 plantas de 784 razas locales
representativas de todo el mundo (América 237, África 237, Próximo Oriente 13, Europa 148 y
Asia 143). Aplicando un enfoque multidisciplinario que combina datos genéticos, lingüísticos e
históricos, reconstruyeron posibles patrones de difusión del maíz en todo el mundo a partir de
los puntos de difusión desde América. Este estudio revela una historia compleja de la difusión
del maíz fuera de las Américas. En Europa, Asia y África coexisten variedades autóctonas de dis-
tintos orígenes americanos.
Para mí, uno de los resultados más interesantes de Mir et al. (2013) es que por todo el este
de Asia se encuentran maíces con ascendencia en el grupo de las tierras altas mexicanas, es-
pecialmente a lo largo de las costas, lo que les sugiere una vía marítima de introducción. El
agrupamiento filogenético apunta a una introducción inicial en Indonesia, difundiéndose hacia
el norte (China y Japón). Según estos autores, citando una tesis doctoral de 2004 no publicada,
esto concordaría con los informes de introducciones portuguesas ya en 1496 o la colonización
de Filipinas por España en el siglo XVI. Pero indican que la contribución mexicana identificada
en el maíz del este de Asia parece más congruente con una introducción española de maíz en el
este de Asia, “posiblemente reemplazando introducciones portuguesas anteriores”. Igualmente
afirman que se necesita un análisis de las variedades locales de Filipinas (que falta en su estu-
dio) para investigar más a fondo este posible punto de introducción. Sin duda, es posible que
los portugueses pudiesen introducir maíz en el este de Asia y en las islas del Índico, pero dudo
mucho que lo hicieran en 1496, ¡cuatro años después del descubrimiento de América! En cuatro
años el maíz habría debido llegar del Caribe a España, pasar al reino de Portugal, se supone que
multiplicarse en algún momento, y llegar hasta Indonesia en una travesía a través del Atlántico y
el Índico. ¿Qué movió a los comerciantes portugueses llevasen unos granos de una especie des-
conocida cuyo cultivo y manejo no se había generalizado en la Península Ibérica? Por otra parte,
de ser cierto, el maíz debería pertenecer al grupo que Mir et al. (2013) llaman tropical de tierras
bajas, que engloba a los maíces caribeños y que fue el primero traído a España. Ciertamente los
portugueses jugaron un papel activo en la difusión del maíz por el mundo, pero ¿cómo tuvieron
acceso al maíz de las tierras altas de México cuyo ancestro no aparece en las razas locales ibé-
ricas? El acceso a ese maíz no debió producirse antes de la conquista de México en los años 20
del siglo XVI.
Yo creo que la explicación más probable está en el galeón de Manila. Ese es el nombre genéri-
co con el que se conoce a una serie de naves que cruzaban el océano Pacífico una o dos veces por
año hacia Manila (Filipinas) desde la costa occidental de Nueva España o México, principalmente
desde Acapulco. Los viajes empezaron en 1565 cuando Andrés de Urdaneta descubrió la ruta
para poder regresas a Nueva España a través del océano Pacífico, el tornaviaje. La travesía dura-
ba varios meses en cada sentido y la línea se mantuvo hasta que la guerra de independencia de
México a principios de XIX la interrumpió. El puerto de Acapulco se encuentra cerca de las tierras
altas de México que han sido señaladas como centro de origen del maíz. Es muy probable que
los galeones hacia Manila cargasen maíz para su consumo durante la travesía y, en los primeros
años de la presencia española en las Filipinas, para abastecer a los primeros asentamientos antes
de que éstos fusen autosuficientes. Y lo lógico es que el maíz embarcado fuese el de la zona, es
decir, que perteneciese al acervo genético de las tierras altas. Los galeones transportaban plata
de México para comprar especias (pimienta, clavo y canela), porcelana, marfil labrado, laca, seda
y otros artículos de lujo que provenían de las islas del Índico y de la China y para ser llevados a
España a través de México y el Atlántico. Este mercado en las Filipinas, que reunía a barcos y ma-
rineros de distintos orígenes, era un lugar perfecto para que el maíz traído de México o cultivado
en Filipinas fuese siendo conocido y transportado a los puertos de origen del este de Asia de los
barcos comerciales.
Mir et al. (2013) identificaron siete grupos genéticos de accesiones que consideraron las po-
sibles fuentes a partir de las cuales se originaron las razas locales no americanas, ofreciendo así
una representación de la difusión del maíz fuera de América. Los grupos de norte a sur serían:
“Flint” de América del Norte (Canadá y EE. UU.), sudeste de EE. UU. (“Dent” del cinturón de
maíz), tierras altas de México, tropical de tierras bajas (Caribe), norte de Sudamérica (montañas
de Colombia), Andes (Ecuador, Perú), centro de Sudamérica (sur de Brasil, Paraguay, norte de
Argentina). Por ejemplo, señalan que los maíces “Flint” de Norteamérica se debieron introducir
repetidas veces en Europa por franceses y españoles. El grupo del norte de Sudamérica repre-
senta una inesperada contribución a las variedades autóctonas del sur de Europa, revelado por
la ascendencia encontrada en algunas variedades autóctonas pirenaicas, italianas, gallegas y del
sur de España , superando la aportación del grupo de tierras bajas tropicales. En el oeste de Áfri-
ca subsahariana se encuentran maíces de los grupos norte de Sudamérica y centro de Sudamé-
rica, que debieron llegar en el siglo XVI muy probablemente introducidos por los portugueses,
mientras que el Magreb se encuentran maíces con ancestro en el grupo tropical de tierras bajas.
En las razas asiáticas predomina la descendencia de los maíces tropicales de las tierras bajas y de
las tierras altas de México. Finalmente, el grupo ancestral andino no mostró evidencia clara de
difusión directa fuera de las Américas.
Referencias
Bennetzen J, Buckler E, Chandler V, Doebley J, Dorweiler J, et al. 2001. Genetic evidence and
the origin of maize. Latin American Antiquity 12: 84-86.
Chen W. Chen L, Zhang X, Yang N, Guo L, et al. 2022. Convergent selection of a WD40 pro-
tein that enhances grain yield in maize and rice. Science 375: eabg7985. doi: 10.1126/science.
abg7985
Doebley JF. 1990a. Molecular evidence and the evolution of maize. Econ Bot 44 (Suppl. 3):
6–27.
Doebley J F. 1990b. Molecular systematics of Zea (Gramineae).Maydica 35: 143–150.
Doebley J. 2004. The genetics of maize evolution. Ann. Rev Genet 38: 37–59. doi: 10.1146/
annurev.genet.38.072902.092425
Doebley JF, Goodman MM, Stuber CW. 1984. Isozymic variation in Zea (Gramineae). Syst. Bot.
9:203–18.
Dubreuil P, Warburton M, Chastanet M, Hoisington D, Charcosset A. 2006. More on the in-
troduction of temperate maize into Europe: large-scale bulk SSR genotyping and new historical
elements. Maydica 51: 281-291.
Eyre-Walker A, Gaut RL, Hilton H, Feldman DL, Gaut BS. 1998. Investigation of the bottleneck
leading to the domestication of maize. Proc Natl Acad Sci USA 95: 4441–4446. doi: 10.1073/
pnas.95.8.4441
Fedoroff NV. 2003. Prehistoric GM Corn. Science 302: 1158-1159. doi: 10.1126/scien-
ce.1092042
Fonseca RR da, Smith BD, Wales N, Cappellini E, Skoglund P, et al. 2015. The origin and evolu-
tion of maize in the American Southwest. Nat Plants 1:14003. doi: 10.1038/nplants.2014.3
Freitas FO, Bandel G, Allaby RG, Brown TA. 2003. DNA from primitive maize landraces and
archaeological remains: implications for the domestication of maize and its expansion into South
America. J Archaeol Sci 30:901–908. doi: 10.1016/S0305-4403(02)00269-8
Fukunaga K, Hill J, Vigouroux Y, Matsuoka Y, Sanchez G J, Liu K, Buckler ES, Doebley J. 2005.
Genetic diversity and population structure of teosinte. Genetics 169: 2241–2254. doi: 10.1534/
genetics.104.031393
Heywood VH. 2012. The role of New World biodiversity in the transformation of Mediterra-
nean landscapes and culture. Bocconea 24: 69-93.
Iltis HH. 2000. Homeotic sexual translocations and the origin of maize (Zea mays, Poaceae): a
new look at an old problem. Econ Bot 54: 7-42. doi: 10.1007/BF02866598
Jaenicke-Després V, Buckler ES, Smith BD, Gilbert MTP, Cooper A, et al. 2003. Early allelic
selection in maize as revealed by ancient DNA. Science 302:1206–1208. doi: 10.1126/scien-
ce.1089056
Kennett DJ, Lipson M, Prufer KM, Mora-Marín D, George RJ, et al. 2022. South-to-north mi-
gration preceded the advent of intensive farming in the Maya region. Nat Commun 13: 1530 doi:
10.1038/s41467-022-29158-y
Kennett DJ, Prufer KM, Culleton BJ, George RJ, Robinson M, et al. 2020. Early isotopic eviden-
ce for maize as a staple grain in the Americas. Sci Adv 6: eaba3245. doi: 10.1126/sciadv.aba3245
Kennett DJ, Thakar HB, VanDerwarker AM, Webster DL, Culleton BJ, et al. 2017. High-preci-
sion chronology for Central American maize diversification from El Gigante rockshelter, Hondu-
ras. Proc Natl Acad Sci USA 114: 9026–9031. doi: 10.1073/pnas.1705052114
Kistler L, Maezumi SY, Gregorio de Souza J, Przelomska NAS, Costa FM, et al. 2018. Multi-
proxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science 362:
1309–1313. doi: 10.1126/science.aav0207
Kistler L, Thakar HB, Van Derwarker AM, Domic A, Bergström A, et al. 2020. Archaeological
Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. Proc Natl Acad
Sci USA 117: 33124–33129. doi: 10.1073/pnas.2015560117
Mangelsdorf P, Reeves R. 1939. The origin of Indian corn and its relatives. Texas Agr Exper Sta
Bull No. 574.
Matsuoka Y, Vigouroux Y, Goodman MM, Sanchez J, Buckler E, Doebley J. 2002. A single do-
mestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc Natl Acad Sci USA 99:
6080- 6084. doi: 10.1073/pnas.052125199
Mir C, Zerjal T, Combes V, Dumas F, Madur D, et al. 2013. Out of America: tracing the genetic
footprints of the global diffusion of maize. Theor Appl Genet 126: 2671–2682. doi: 10.1007/
s00122-013-2164-z
Moreno-Letelier A, Aguirre-Liguori JA, Piñero D, Vázquez-Lobo A, Eguiarte LE. 2020. The rele-
vance of gene flow with wild relatives in understanding the domestication process. R Soc Open
Sci 7: 191545. doi: 10.1098/rsos.191545
Myers JR, Formiga AK, Janick J. 2022. Iconography of beans and related legumes following the
Columbian exchange. Front Plant Sci 13: 851029. doi: 10.3389/fpls.2022.851029
Piperno DR, Flannery KV. 2001. The earliest archaeological maize (Zea mays L.) from highland
Mexico: new accelerator mass spectrometry dates and their implications. Proc Natl Acad Sci USA
98: 2101–2103. doi: 10.1073/pnas.98.4.2101
Piperno DR, Ranere AJ, Holst I, Iriarte J, Dickau R. 2009. Starch grain and phytolith evidence
for early ninth millennium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proc Natl Acad
Sci USA 106: 5019 –5024. doi: 10.1073/pnas.0812525106
Ranere AJ, Piperno DR, Holst I, Dickau R, Iriarte J. 2009. The cultural and chronological context
of early Holocene maize and squash domestication in the Central Balsas River Valley, Mexico.
Revilla P, Soengas P, Cartea ME, Malvar RA, Ordas A. 2003. Isozyme variability among Euro-
pean maize populations and the introduction of maize in Europe. Maydica 48: 141-152.
Revilla P, Soengas P, Malvar RA, Cartea ME, Ordas A. 1998. lsozymc variation and historical
relationships among the maize races of Spain. Maydica 43: 175-182.
Smalley J, Blake M. 2003. Sweet beginnings. Stalk sugar and the domestication of maize. Cur
Anthropol 44: 675-703. doi: 10.1086/377664
14156. doi: 10.1073/pnas.1609701113
Wang H, Nussbaum-Wagler T, Li B, Zhao Q, Vigouroux Y, et al. 2005. The origin of the naked
grains of maize. Nature 436: 714–719. doi: 10.1038/nature03863
Wang RL, Stec A, Hey J, Lukens L, Doebley J. 1999. The limits of selection during maize domes-
tication. Nature 398; 236–239. doi: 10.1038/18435
Yang N, Wang Y, Liu X, Jin M, Vallebueno-Estrada M, et al. 2023. Two teosintes made modern
maize. Science 382: eadg8940. doi: 10.1126/science.adg8940
13. Arroz
13.1. Introducción
El arroz es otro de los principales cultivos básicos del mundo porque es un componente esen-
cial de la dieta y la subsistencia de más de 3.500 millones de personas. Gran parte del aumento
de la población humana ocurrirá en los próximos años en regiones pobres y densamente po-
bladas del mundo que ya dependen en gran medida del arroz (como África y el sur de Asia), lo
que subraya el papel crucial que desempeñará el arroz en esta crisis humanitaria que se avecina
(Wing et al., 2018). El arroz es uno de los cultivos que más contribuye a la seguridad alimenticia
de la humanidad gracias a que experimentó un enorme aumento en la producción y rendimiento
como consecuencia de la llamada revolución verde.
El arroz (Oryza sativa L.) puede ser otro ejemplo de clara domesticación en al menos dos cen-
tros de origen y probablemente algunos más, pero también de un proceso donde los flujos ge-
néticos entre las distintas variedades o subespecies domesticadas, y en ocasiones con silvestres,
han generado una evolución en mosaico entre las formas cultivadas. Esto ha llevado a proponer
hipótesis alternativas, como resumen muy bien Vaughan et al. (2008). Estos científicos afirman
que las investigaciones relacionadas con la evolución en el acervo genético primario del arroz, es
decir, especies de Oryza con el genoma A, brindan nuevos conocimientos sobre la domesticación
del arroz. En el arroz asiático (O.-sativa) (Figura 13.1.), los rasgos del síndrome de domesticación
son muchos, pero debido a la notable diversificación del arroz y la introgresión con el arroz sil-
vestre, pocos de ellos son consistentemente diferentes entre el arroz silvestre y el domesticado.
La reducción del desgranado y la reducción de la latencia son las principales características de la
domesticación del arroz. Según Vaughan et al. (2008) los resultados de investigaciones recientes
no respaldan un origen polifilético del arroz domesticado en regiones geográficas claramente
diferentes. Si bien su domesticación fue un proceso duradero y que continúa en la actualidad, un
solo evento durante la domesticación, la selección del alelo sh4 (non-shattering) que hace que
los granos se mantengan en la panícula (el gen más importante en la reducción del desgranado
en el arroz explica alrededor del 70% de la pérdida), produjo que el arroz se convirtiera en una
especie dependiente de los humanos para sobrevivir: domesticado. Las aparentes contradiccio-
nes entre un origen único del arroz asiático y las profundas divisiones genéticas observadas en el
germoplasma de arroz se resuelven en base a una hipótesis de ciclos de introgresión, selección
y diversificación a partir del arroz “sin desgranado” domesticado, principalmente en las etapas
iniciales en su centro de origen, en la región del valle del río Yangtsé, y posteriormente más allá,
a medida que el arroz domesticado se expandió. La evolución del arroz africano (Oryza glabe-
rrima) difiere del arroz asiático principalmente en el acervo genético más restringido del arroz
silvestre a partir del cual se domesticó, en una diversificación ecológica en lugar de la diversifi-
cación ecogeográfica y en la introgresión histórica del acervo genético del arroz asiático (Oryza
sativa). La genética evolutiva posterior a la domesticación en el arroz asiático está bien ilustrada
por los cambios en el locus waxy. Tanto para el arroz asiático como para el africano, la domesti-
cación fue un evento único, fue la evolución posterior la que condujo a su complejidad genética
(Vaughan et al., 2008).
Figura 13.1. Panícula de arroz. Oryza sativa. (Krzysztof Golik, Wikimedia Commons).
Es evidente que la pérdida de los mecanismos de dispersión de las semillas (no desgranado
o raquis no quebradizo en otros cereales) es un carácter clave del síndrome de domesticación. A
pesar de la importancia que Vaughan et al. (2008) dan a la no dispersión en arroz hay propuestas
alternativas que restan importancia a este carácter (Ray y Chakraborty, 2018). Basándose en
datos arqueológicos, estos autores proponen que los datos sugieren que la agricultura primi-
tiva prosperó basándose en gran medida en el arroz salvaje o en el fenotipo con desgranado
semidomesticado. Alternativamente, el fenotipo sin desgranado y el que se desgrana podría
haber coexistido durante bastante tiempo, ya sea en áreas superpuestas, contiguas o separadas,
mucho antes de que el fenotipo que no se desgrana ganara la preferencia de los agricultores y
se fijase. A la luz de esto, la hipótesis de la domesticación del arroz mediante la reducción del
desgranado parece a Ray y Chakraborty (2018) una explicación improbable y demasiado simple
para el proceso extremadamente complejo.
Otros investigadores también restan importancia a la reducción en el desgranado del arroz
como el factor determinante en la domesticación. Los progenitores silvestres del arroz asiático
tienen aristas largas, mientras que en las razas locales y cultivares domesticados son más cortas
o están ausentes, por lo que se ha asociado con el síndrome de domesticación. Sin embargo, Svi-
zzero et al. (2019) se preguntaron cuándo y por qué se produjo tal transición de arista a sin-aris-
tas, es decir, ¿es un rasgo del síndrome de domesticación o un rasgo de la mejora posterior
del cultivo? Como hemos visto antes, algunos investigadores consideran la pérdida/reducción
de las ayudas a la dispersión de semillas como un rasgo clave del síndrome de domesticación.
Svizzero et al. (2019) cuestionaron este punto de vista mostrando que los primeros agricultores
tenían incentivos para seleccionar aristas largas antes e incluso después de la fijación del rasgo
de no-desgranado. Esto se debe a que las aristas largas impiden o dificultan la depredación de
semillas por parte de los animales y facilitan la recolección mediante el método de sacudida so-
bre cestos, lo que implica que su presencia mejoraba el rendimiento y la eficiencia del trabajo de
recolección. Argumentan que las aristas tal vez persistieron mucho después de la domesticación
e incluso después de la introducción de las hoces. Por tanto, la reducción de las aristas puede no
encajar como un rasgo del síndrome de domesticación, y sería más plausible considerarlo como
un rasgo de la mejora posterior. Aunque para mí, la argumentación de estos autores del por qué
es posible pero especulativa al no estar apoyada en evidencias sólidas.
Curiosamente, a pesar de que el arroz es considerado una especie modelo para la genómica
vegetal, en particular de las gramíneas, por su relativamente pequeño tamaño de genoma64, sólo
un número proporcionalmente reducido de los numerosos genes relacionados con la domesti-
cación ha sido clonado y caracterizado, aunque los números están aumentando rápidamente.
Lo que vamos a ver en este capítulo es una diferente interpretación de los hechos que lleva a
proponer procesos alternativos de domesticación del arroz asiático, único o múltiple. En general
hay un acuerdo en que los acervos genéticos de las subespecies indica y japonica son claramente
diferenciables a lo que se suma un cierto aislamiento reproductivo entre ellas, y en que la do-
mesticación del arroz ocurrió primero en China y que luego apareció en otros lugares del Sur y
Sudeste de Asia. Desde el punto de vista genético está claro que el cultigen actual proviene de,
al menos, dos grandes aportaciones de dos acervos genéticos diferenciados, indica y japonica,
por lo que tiene un origen di- o polifilético, lo que se ajustaría mejora a una domesticación en
varios centros. Pero un registro arqueológico escaso impide tener la certeza de si también hubo
una domesticación o predomesticación en algún lugar del Subcontinente Indio65, y después este
arroz se cruzó con el japonica en la expansión de esta subespecie hacia el oeste produciéndose
la introgresión de alelos de una subespecie en la otra, o si cuando el arroz japoníca alcanzó estas
regiones se cruzó e introgresó directamente con las poblaciones silvestres locales de O. rufipo-
gon/O. nivara.
13.2. El género Oryza y el complejo sativa

El género Oryza consta de aproximadamente 24 especies. Sobre la base del análisis del ge-
noma utilizando métodos citogenéticos e hibridación de ADN genómico, se determinaron nueve
tipos de genoma (A, B, BC, C, CD, E, F, G y HJ) para varias especies de Oryza (Ge et al., 2001). El
grupo de especies que contienen en genoma A, llamado el complejo Oryza sativa, contiene ocho
especies, todas diploides y con distribución pantropical (Vaughan, 1989).
El área más confusa de la nomenclatura de Oryza se refiere a los nombres y las relaciones de
las especies estrechamente relacionadas con los dos cultigenes del género, Oryza glaberrima
Steud., el arroz cultivado de África Occidental, y Oryza sativa L., las principales especies de arroz
cultivadas en todo el mundo. En común con la taxonomía de otras especies cultivadas, estos
cultigenes y sus parientes silvestres cercanos han sufrido muchos cambios de nomenclatura y
diferencias de interpretación de sus relaciones. Las especies estrechamente relacionadas con el
arroz cultivado de África occidental, O. glaberrima, son algo más fáciles de distinguir entre sí que
las del cultigén asiático. Sin embargo, su taxonomía ha sido confusa. El pariente perenne más
cercano a O. glaberrima se llama ahora O. Iongistaminata Chev. de Rochr. Anteriormente, se
llamaba O. barthii Chev. u O. perennis subsp. barthii. Esta especie se distingue fácilmente de las
especies silvestres anuales de este complejo en África por sus fuertes rizomas y largas anteras.
El pariente silvestre anual de Oryza glaberrima se llama correctamente O. barthii Chev (Clayton
1968). Anteriormente, se llamaba O. breviligulata Chet. et Rochr. Es similar en muchas formas
al pariente anual silvestre de O. sativa, O nivara Sharma et Shastry, que también tiene espigas
fuertemente aristadas y alta producción de semillas. Ambas especies, O. barthii y O nivara, son
aún recolectadas por lugareños sacudiendo las panículas sobre cestas (Vaughan, 1989). Datos
taxonómicos adicionales pueden encontrarse en Vaughan et al. (2008).
64 El genoma del arroz es el más pequeño de los principales cereales con un tamaño estimado de 400 a 430
Mb. El siguiente genoma más grande de un cereal importante es el del sorgo, con 750 a 770 Mb, mientras que el
genoma del trigo es unas 37 veces el tamaño del genoma del arroz con cerca de 16 000 Mb (Arumuganathan y Earle,
1991).
65 Se ha señalado a las llanuras del Ganges o a las colinas a los pies del Himalaya en el este de la India como
los posibles lugares de domesticación (Khush, 1997; Spengler et al., 2021)
A su vez el grupo de especies O. rufipogon Griff. incluye formas perennes, anuales e interme-
dias que históricamente fueron designadas como O. rufipogon, O. nivara y O. sativa f. spontanea
(u Oryza spp., una forma anual de ascendencia mixta de O. rufipogon/O. nivara y O. sativa), res-
pectivamente, según definiciones y límites de especies morfológicas, geográficas y/o ecológicas
no estandarizadas. El grupo fenotípico identificado como O. rufipogon contiene predominante-
mente accesiones caracterizadas como perennes y fundamentalmente alógamas y el identifica-
do como O. nivara contiene predominantemente accesiones caracterizadas como anuales y pre-
dominantemente autógamas (Eizenga et al., 2022). Xu et al. (2020a) indican que la divergencia
entre O. nivara y O. rufipogon se mantiene casi en su totalidad por la diferencia en los tiempos
de floración y sugiere que los tiempos de floración diferenciales contribuyen tanto a las prefe-
rencias de hábitat como al aislamiento reproductivo entre las dos especies.
El arroz asiático (O. sativa L., 2n = 24) tiene dos grandes grupos varietales o subespecies,
japonica e indica. Utilizando marcadores isoenzimáticos se reconocieron seis grupos de varieda-
des de arroz: indica, aus, ashwina (de aguas profundas tempranas), rayada (de aguas profundas
de larga duración), aromatic y japonica (Glaszmann, 1987). Posteriormente (Garris et al., 2005),
mediante marcadores SSR, se detectaron cinco grupos distintos, correspondientes a los arroces
indica, aus, aromatic, temperate japonica y tropical japonica. Los datos nucleares y de cloro-
plastos respaldaban una relación evolutiva más estrecha entre indica y aus y entre los grupos
aromatic, temperate japonica y tropical japonica. Dentro de las variedades tropical japonica hay
un grupo morfológicamente distinto de Indonesia llamado bulu o javanica. Los otros dos grupos
varietales reconocidos por análisis de isoenzimas, ashwina y rayada, fueron seleccionados para
los ambientes de algunas aldeas en el delta del río Ganges. Las variedades ashwina son de aguas
profundas y de maduración temprana que carecen de una fuerte sensibilidad al fotoperiodo,
mientras que rayada son variedades de aguas profundas de larga duración que carecen de laten-
cia secundaria (Vaughan et al., 2008). Aunque como se verá más adelante otros autores incluyen
otras subespecies o variedades con rango propio.
La notable diversidad varietal de arroz es para Vaughan et al. (2008) un reflejo de su domesti-
cación temprana y su posterior propagación a una de las regiones geográficamente más diversas
del mundo desde de la provincia de Yunnan, en China, y a la introgresión desde el arroz silvestre
y la selección para una amplia gama de condiciones ecológicas y preferencias de sabor por parte
de muchos grupos étnicos. Además, la selección asociada a la domesticación dio como resultado
un mayor grado de endogamia (consecuencia del cambio de reproducción alógama a autógama)
y una recombinación reducida. Así, tanto las mutaciones beneficiosas como las perjudiciales, se
acumularon en diversas líneas.
La introgresión del arroz cultivado en el arroz silvestre es un hecho común cuando son sim-
pátricos. Debido a la estructura floral, es más probable que el arroz silvestre alógamo perenne
sea un receptor de polen que el arroz silvestre autógamo anual. Durante el cultivo del arroz, la
presión de la selección habría favorecido a las poblaciones de alta producción de semillas y, por
lo tanto, la autogamia. Posteriormente, cuando el arroz se domesticó por completo (sin desgra-
nado), habría ido entrando en contacto con el arroz salvaje a medida que se extendía. La hibri-
dación y la introgresión se habrían producido de forma similar a la registrada hoy. Sin embargo,
no se conoce el grado de autogamia en el arroz domesticado temprano. En comparación con la
actualidad, una característica del arroz domesticado temprano pudo haber sido una mayor tasa
de cruzamiento e introgresión, porque habría pocas barreras para la hibridación entre diferentes
tipos de arroz silvestre, cultivado y recién domesticado. La introgresión de arroz silvestre de di-
ferentes antecedentes genéticos en arroz recién domesticado podría haber ocurrido fácilmente,
lo que habría permitido que el arroz domesticado se adaptara a nuevos entornos (Vaughan et
al., 2008).
La secuencia del genoma de O. rufipogon (399,8 Mb) se ha ensamblado en 46 “scaffolds”
en los 12 cromosomas (Xie et al., 2021). El genoma contiene 36.520 genes que codifican para
proteínas y el 49,37% del genoma consta de elementos repetitivos. El genoma tiene una fuerte
sintenia con los de las subespecies indica y japonica de O. sativa, pero contiene algunas variacio-
nes estructurales importantes.
Como ya he mencionado en la introducción de este capítulo y veremos más adelante, la histo-
ria de la domesticación del arroz ha sido debatida durante largo tiempo. Como señalan Spengler
et al. (2021), a pesar de los avances científicos de los últimos años, la domesticación del arroz
sigue siendo un tema de debate.
La historia de la domesticación del arroz es una historia que combina el intercambio genético
con el aislamiento reproductivo. Incluye episodios de hibridación e introgresión entre acervos
genéticos antiguos contrapuestos por el desarrollo de barreras de esterilidad que restringen el
flujo genético. Estas fuerzas evolutivas contrapuestas, ayudadas por la selección humana, dieron
lugar a un conjunto de variedades interconectadas, pero bien definidas de O. sativa (Kovach et
al., 2007).
Los modelos de origen único proponen que todas las accesiones de arroz existentes derivan
de un solo evento de domesticación, generalmente considerando a indica como derivado de ja-
ponica (Huang et al., 2012; Molina et al., 2011). Por el contrario, los modelos de origen múltiple
proponen orígenes independientes de indica y japónica, y están respaldados por evidencia más
convincente (Wang et al., 2018; Carpentier et al., 2019; Jing et al., 2023).
En contraposición de las propuestas de Molina et al. (2011) y Huang et al. (2012), Civáň et al.
(2015), analizando las huellas de la selección en los genomas de diferentes tipos de arroz culti-
vado, proponen tres domesticaciones independientes en diferentes partes de Asia. Identificaron
poblaciones silvestres en el sur de China y el valle del Yangtsé como la fuente del acervo genético
de japonica, y poblaciones en Indochina y el valle de Brahmaputra como la fuente del acervo ge-
nético de indica. Revelaron un origen hasta ahora desconocido para la variedad aus en el centro
de India o Bangladesh. Igualmente, el arroz aromático sería el resultado de una hibridación entre
japonica y aus, y las versiones tropicales y templadas de japonica son adaptaciones posteriores
del cultivo. Las conclusiones de Civáň et al. (2015) están de acuerdo con la evidencia arqueológi-
ca que sugiere un origen disperso del cultivo del arroz.
De Candole situó el origen en China coincidiendo con los restos arqueológicos más antiguos;
sin embargo, Vavilov lo situó en la India. Pero el lugar más probable del origen inicial del arroz es
la parte media o baja del valle del río Yangtsé, la evidencia arqueológica reciente sugiere que los
primeros eventos de domesticación del arroz ocurrieron a lo largo de este río de China (Liu et al.,
2007). En esa región ya había sociedades agrícolas establecidas alrededor del arroz hace 7.500
años, aunque el cultivo debió empezar mucho antes, entre 9.000 a 10.000 años, y el proceso
de domesticación habría durado milenios (Balter 2009; Fuller et al., 2009). Molina et al. (2011)
dataron el origen de la domesticación de arroz hace unos 8.200 a 13.500 años, dependiendo de
la estimación del reloj molecular que se utilice, lo que es consistente con los datos arqueológicos
que sugieren que el arroz se cultivó por primera vez en esta época en el valle del Yangtsé. Estos
datos contrastan con la poca variabilidad genética actual de O. rufipogon Griff. en esta región, y
de hecho la variedad japonica, que es la que se habría domesticado en esta zona, tiene mucha
menos variabilidad genética que la indica, que probablemente fue domesticada en el valle del
Ganges. Los genomas del arroz indica y japonica provienen de poblaciones silvestres que diver-
gieron hace entre 400.000 y 200.000 años, mucho antes del inicio de los procesos de domestica-
ción (Ma y Bennetzen, 2004; Vitte et al., 2004; Zhu y Ge, 2005), aunque las fechas de divergencia
podrían ser anteriores según los cálculos de Carpentier et al. (2019) en base a polimorfismo de
retrotransposones.
Silva et al. (2015) concretaron aún más el origen de Oryza sativa subsp. japonica mediante
una extensa base de datos de evidencia arqueológica de arroz en toda Asia, incluidos 400 yaci-
mientos del este de Asia continental, el sudeste y el sur de Asia. Este conjunto de datos se utilizó
para comparar varios modelos de los orígenes geográficos del cultivo de arroz e inferir la(s) re-
gión(es) más probable(s) para sus orígenes y posterior difusión. La región de origen que mejor
se ajusta a los datos arqueobotánicos también se comparó con otros orígenes geográficos hipo-
téticos derivados de la literatura, incluida la genética, la arqueología y la lingüística histórica. El
modelo que mejor se ajusta a toda la evidencia arqueológica disponible es un modelo de origen
dual con dos centros para el cultivo y la dispersión de arroz centrados en los valles del Yangtsé
Medio (provincia de Hunan) y el Yangtsé Inferior (provincia de Zhejiang). Por tanto, la hipótesis
más plausible en el estado actual de las evidencias son dos episodios de domesticación múltiples
y distintos. De hecho, las diferencias culturales entre las tradiciones neolíticas del Yangtsé Infe-
rior y Medio, incluidos los primeros sistemas de campos conservados, argumentan en contra de
la difusión del cultivo de arroz entre los dos centros de innovación chinos.
Según Spengler et al. (2021) la domesticación del arroz indica se ha investigado intensamente
durante las dos décadas de este siglo. Al igual que en el este de Asia, los fitolitos se han utilizado
en el sur de Asia para defender el cultivo y la domesticación del arroz miles de años antes de lo
que demuestran los restos arqueobotánicos (también ha ocurrido en el caso de otras especies
en otros lugares). En particular, los fitolitos del yacimiento de Lahuradewa en Uttar Pradesh se
han utilizado para argumentar a favor de la recolección del arroz silvestre en el 8300 a. C. y el
cultivo completo en el 5000 a. C. Se encontraron granos de arroz carbonizado en la fase más tem-
prana de Lahuradewa (ca. 6400 a. C.), y en base a la morfología se dedujo que estos granos eran
domesticados. Muchos científicos son muy críticos con estas fechas tempranas para el arroz, en
particular con respecto a su condición de domesticado. También se ha cuestionado la fiabilidad
de los fitolitos de arroz respecto al estado de domesticación en otros yacimientos en el sur de
Asia.
La evidencia más segura del consumo y recolección del arroz, ya fuese silvestre o cultivado,
en la India proviene de varios yacimientos del segundo y tercer milenio antes de Cristo. La prime-
ra evidencia del aumento y concentración de poblaciones humanas y la formación de aldeas en
el Ganges, Punjab, Harayana y Swat data aproximadamente del 2500 a. C. y coincide con restos
arqueobotánicos de arroz. El cultivo de arroz estaba bien establecido en la región del Ganges a
mediados del tercer milenio a. C. y en gran parte de la India y el sudeste asiático a mediados del
segundo milenio a. C. (Spengler et al., 2021).
La investigación genética reciente da indicios de una historia compleja en la domesticación de
esta especie, pero apoya la, por lo menos, doble domesticación del arroz asiático. Estudios genó-
micos sobre su variación demuestran que las dos principales formas varietales de Oryza sativa
(indica y japonica) surgieron de acervos genéticos diferentes a partir de un ancestro silvestre co-
mún, O. rufipogon, en varias domesticaciones independientes de O. sativa. Además, la reciente
clonación de genes relacionados con la domesticación ha añadido otro estrato de complejidad
a esta historia. Aunque algunos alelos sólo existen en subpoblaciones específicas, como es de
esperar si las domesticaciones fueron independientes, otros alelos importantes son comunes a
todas las variedades cultivadas de arroz. Por tanto, la conclusión es que debieron existir varias
domesticaciones seguidas de cierta introgresión que transfirió algunos alelos clave para la do-
mesticación entre los distintos acervos genéticos (Caicedo et al., 2007; Izawa et al., 2009; Kovach
et al., 2007; Sang y Ge, 2007). Igualmente, el análisis evolutivo de los datos genómicos de O.
rufipogon insiste en los orígenes polifiléticos de O. sativa, en los que las formaciones genómicas
de japonica e indica involucraban diferentes linajes divergentes de O. rufipogon (incluyendo O.
nivara), acompañados por la introgresión de regiones genómicas entre japonica e indica (Xie et
al., 2021).
Datos de la dinastía Han (206 a. C. hasta el 220 d. C) indican que en China ya se reconocían
los dos tipos de arroz que ahora llamamos indica y japonica. Los dos grupos difieren morfológica
y fisiológicamente a pesar de que sus zonas de cultivo se solapan hoy día. En realidad, indica
y japonica son las dos formas genéticamente más diferentes de O. sativa de entre las cinco
que se admiten (indica, aus, tropical japonica, temperate japonica, y aromatic, las dos primeras
pertenecen al grupo varietal indica y las otras tres al japonica). Los dos tipos de arroz, indica y
japonica, se han diferenciado tradicionalmente en base a caracteres morfológicos como la forma
del grano, el color de la hoja, o algunas características bioquímicas como reacción al fenol o la
sensibilidad al clorato potásico. Aunque hay barreras reproductivas entre las dos variedades, el
rango de variación de cualquier carácter fenotípico se superpone entre los dos grupos, por lo
que es difícil a veces clasificar ciertos fenotipos particulares.
Vaughan et al. (2008) resumen una serie de características que apoyan alternativamente la
domesticación única o la múltiple. A favor de la domesticación única estaría: 1) El alelo sh4, el
más importante en la reducción del desgranado. Esta pérdida de desgranado es el resultado de
una mutación funcional que es la misma en los distintos grupos de arroz (Li et al., 2006; Lin et al.,
2007)66. 2) El gen del pericarpio rojo, rc, que afecta el cambio del pericarpio rojo, omnipresente
en el arroz silvestre, al pericarpio blanco común en todos los tipos de arroz domesticado, no
muestra segregación en los cruzamientos entre las variedades japonica e indica. El alelo recesivo
que conduce al pericarpio blanco es común en el 97,9 % de las variedades de arroz (Sweeney
et al., 2007). 3) El cuello de botella debido a la domesticación es grande en el arroz (Caicedo et
al., 2007; Londo et al., 2006; Zhu et al., 2007). Si bien un cuello de botella genético severo no
descarta la domesticación múltiple (ver Londo et al., 2006), una explicación para este resultado
sería que la domesticación del arroz fuese un evento geográficamente local (Zhu et al., 2007), lo
que respaldaría un solo evento de domesticación.
A favor de una domesticación doble o múltiple los argumentos serían: 1) Los cruzamientos
entre el arroz indica y el japonica dan como resultado una progenie que segrega para alelos
silvestres en varios loci reapareciendo características silvestres (Sweeney y McCouch, 2007). 2)
Las variedades de arroz cultivado indica, japónica, aromatic y aus tienden a formar grupos mo-
nofiléticos y contienen alelos únicos que sugieren que se derivan de poblaciones silvestres no
relacionadas (Garris et al., 2005; Zhu y Ge, 2005). 3) La comparación de la diversidad del genoma
de cloroplasto en arroz silvestre y cultivado sugiere múltiples líneas de domesticación (Kawakami
et al., 2007). 4) El genotipado y la secuenciación de genes de arroz cultivado y silvestre ha sugeri-
do que las accesiones de indica y japonica están relacionadas con diferentes accesiones de arroz
silvestre (Rakshit et al., 2007). 5) La divergencia genómica entre indica y japonica es anterior a la
domesticación y se ha estimado que ocurrió hace 400.000 a 200.000 años (Ma et al., 2004, por
ejemplo, estimado en base a divergencia de retrotransposones). 6) El análisis filogeográfico de
tres genes en un amplio conjunto de accesiones de arroz silvestre y cultivado reveló haplotipos
tipo indica asociados con arroz silvestre del sur y sudeste de Asia y haplotipos tipo japonica aso-
ciados con accesiones silvestres de China (Londo et al., 2006)67. 7) El análisis de la diversidad de
haplotipos de los genes revela distintos grupos nodales de haplotipos asociados principalmente
con las variedades indica y japonica (Olsen y Purugganan, 2002).
Para mí, uno de los argumentos de más peso a favor de la domesticación múltiples del arroz
asiático es que varios estudios genéticos usando diferentes tipos de marcadores indican que
accesiones de indica y japonica se parecen más a ciertas accesiones de O. rufipogon que lo que
se parecen entre sí. Como ya he comentado antes, las estimaciones evolutivas de acuerdo con
el modelo del reloj molecular indican que la separación de los dos acervos, indica y japonica,
es anterior en varios órdenes de magnitud a los primeros restos arqueológicos de su consumo
por humanos, lo que apoya la hipótesis de domesticaciones independientes. Considerando que
O. rufipogon se distribuye por amplias zonas del sur y sudeste asiáticos y que está adaptado a
diversas condiciones climáticas, es posible que se hubiese domesticado en áreas y momentos
distintos, generando dos variedades diferentes en función del diferente acervo genético original
de cada una.
66 SH4 es alélico con SHA1 y con GL4 (Lin et al. ,2007; Zhang et al., 2019).
67 Usaron tres regiones génicas. Una de cloroplasto (atpB-rbcL) con herencia materna y otras dos nucleares.
El pseudogén de la subunidad B de la ATPasa V (p-VATPase) que se supone que no está sometido a presión selectiva y
la secuencia funcional de la S-adenosil metionina sintasa (SAM) como un gen bajo fuerzas selectivas.
Otra pregunta importante con respecto al origen del arroz es ¿a partir de qué tipo de arroz
salvaje asiático evolucionó? La especie perenne O. rufipogon tiene muchos ecotipos y está am-
pliamente distribuida por Asia hasta Papua-Nueva Guinea y Australia. Los principales ecotipos de
O. rufipogon se diferencian por el grado en que producen semillas. Las poblaciones en muchas
regiones asiática de O. rufipogon, donde las lluvias durante todo el año dan como resultado
lagos y ríos con un nivel de agua relativamente estable, son principalmente de reproducción
vegetativa. Los ecotipos de O. rufipogon que producen muchas semillas se encuentran en áreas
donde los niveles de agua suben y bajan considerablemente entre estaciones secas y húmedas.
Este segundo ecotipo de O. rufipogon exhibe reproducción mixta, tanto vegetativa como por
semillas, y produce abundantes semillas. Pero, debido a la introgresión del arroz cultivado, es
difícil estar seguro de cuáles O. rufipogon son de alta producción de semillas como resultado de
la introgresión del arroz cultivado. Existen ecotipos silvestres de alta producción de semillas de
O. rufipogon perenne y habrían sido una fuente atractiva de nutrición en la era de los cazado-
res-recolectores. La especie anual y autógama Oryza nivara tiene una distribución más restrin-
gida que la perenne, O. rufipogon. O. nivara es más común en el área del sur y sudeste de Asia
con estaciones secas severas. Esto se ve claramente en Sri Lanka, donde O. nivara está confinada
casi por completo a la zona seca y O. rufipogon a la zona húmeda del país. (Vaughan et al., 2008).
Aunque la mayoría de las investigaciones señalan a O. rufipogon como el ancestro silvestre de O
sativa, O. nivara sigue siendo una candidata, y como veremos más adelante parece ser el origen
de alguna de las subespecies del arroz cultivado.
Recientes datos genómicos han aportado nuevos y mucho más completos datos al debatido
tema de la domesticación única o múltiple del arroz favoreciendo a esta última, aunque una de
las primeras aportaciones genómicas importantes apoya la domesticación única.
Huang et al. (2012) se basaron en datos genómicos para proponer su modelo de domes-
ticación única. Generaron secuencias genómicas de 446 accesiones geográficamente diversas
de arroz silvestre Oryza rufipogon, y de 1.083 variedades cultivadas de indica y japonica para
construir un mapa completo de la variación del genoma del arroz. En la búsqueda de firmas de
selección identificaron 55 barridos selectivos que se habían producido durante la domesticación.
Los análisis en profundidad de los barridos de domesticación y los patrones de todo el genoma
revelan, según estos autores, que el arroz Oryza sativa japonica se domesticó por primera vez a
partir de una población específica de O. rufipogon alrededor del área media del río de las Perlas
en el sur de China, y que el arroz Oryza sativa indica fue domesticado posteriormente. Se desa-
rrolló a partir de cruzamientos entre el arroz japonica y arroz salvaje local cuando los cultivares
iniciales se extendieron por el sudeste y el sur de Asia. Según esto, la domesticación habría sido
esencialmente única y ocurrido en una cuenca más al sur de la del Yangtsé donde aparecen los
primeros restos arqueológicos del cultivo.
Carpentier et al. (2019) usaron la detección de polimorfismos de inserción de elementos
transponibles pertenecientes a 32 familias de retrotransposones e identificaron más de 50.000
polimorfismos en 3.000 genomas de arroz. La mayoría de los polimorfismos se encuentran con
muy baja frecuencia, lo que sugiere que pueden haber ocurrido recientemente, en el periodo
agrícola. Ya Naito et al. (2006) habían señalado la gran amplificación de ciertos elementos trans-
ponibles durante la domesticación del arroz. El conjunto de datos de los polimorfismos de inser-
ción de elementos transponibles se utilizó para rastrear el origen de la domesticación del arroz
y los resultados sugieren que el arroz se originó a partir de tres eventos de domesticación distin-
tos. Las inserciones de estos elementos transponible, como los SNPs, discriminan claramente las
variedades indica y Japonica, mientras que el grupo Aus/Boro parecía ser más similar al grupo
Indica. Los resultados sugieren fuertemente que indica, Japonica y Aus/Boro se originaron a par-
tir de tres eventos de domesticación distintos (Carpentier et al., 2019).
Uno de los trabajos más completos en los datos aportados sobre la domesticación del arroz
es el de Zhang et al, (2021). Los polimorfismos dentro de las regiones codificantes (incluidas las
secuencias de control de expresión) de los genes representan la parte más importante de la di-
versidad genética de las especies. Zhang et al, (2021) caracterizaron la diversidad de los haploti-
pos de secuencias génicas codificantes (gcHap) de 45.963 genes de arroz en 3.010 accesiones de
arroz. Con un promedio de 226 ± 390 gcHaps por gen en las poblaciones total de arroz analizada,
los genes del arroz podrían clasificarse en tres categorías principales: 12.865 genes conservados,
10.254 genes diferenciadores subespecíficos y 22.844 genes restantes. Encontraron que 39.218
genes de arroz presentan 255.179 haplotipos principales de importancia funcional potencial. La
mayoría (87,5 %) de los gcHaps detectados eran específicos de subespecies o poblaciones. De-
dujeron los protoancestros de los cultivos locales reconstruyéndolos a partir de gcHaps predomi-
nantes conservados (antiguos) en las poblaciones autóctonas locales. Estos se correlacionaron
significativamente con las accesiones de arroz silvestre de las mismas regiones geográficas, lo
que respalda un modelo de domesticación de Oryza sativa en varios orígenes. Los esfuerzos de
mejora generalmente aumentaron la diversidad de los gcHap de las variedades modernas y cau-
saron cambios de frecuencia significativos los gcHaps predominantes de 14.266 genes debido a
la selección independiente en las dos subespecies (indica y japonica)68. Las bajas frecuencias de
gcHaps “favorables” en la mayoría de los genes conocidos relacionados con el rendimiento del
arroz en las variedades modernas sugieren un gran potencial para la mejora del arroz mediante
la búsqueda y la piramidación de gcHaps favorables.
Si bien la mayoría de las evidencias apoyan consistentemente la domesticación independien-
te de indica y japonica, no está claro si las diferentes poblaciones de razas autóctonas de O. sati-
va, como aus, basmati o incluso indica y japonica de diferentes regiones geográficas, se derivan
de eventos de domesticación independientes que involucran diferentes poblaciones de arroz
silvestre. Esta hipótesis fue sugerida por la presencia de un gran número de genes o familias de
genes específicos de población en diferentes poblaciones de O. sativa (Wang et al., 2018).
Civáň et al. (2019) investigaron el origen de los arroces basmati a partir del análisis de la
diversidad de todo el genoma. Utilizaron más de 1.000 muestras de arroz silvestre y cultivado,
y demostramos que el arroz aromático se originó en el subcontinente indio a partir de la hibri-
dación entre una población silvestre local y japonica domesticada que se había extendido a la
región desde su propio centro de origen en Este de Asia. La mayoría de las accesiones aromáticas
actuales han heredado su citoplasma junto con entre el 29 y el 47% de su genoma nuclear del
arroz indio local. Estos autores dedujeron que la mezcla ocurrió entre hace 4.000 y 2.400 años,
poco después de que el arroz japonica llegara a la región. Identificaron a los aus como el cultivo
original del subcontinente indio, a indica y a japonica como introducidas, y a aromaric como un
producto específico de la agricultura local.
EL modelo polifilético de domesticación de O. sativa también está respaldado por tres ob-
servaciones del estudio de Zhang et al, (2021). Primero, para el 79% de los 9.399 genes conser-
vados, las poblaciones de arroz silvestre y cultivado compartían los mismos gcHaps predomi-
nantes. Sin embargo, para los 9.565 genes divergentes entre indica y japonica, indica compartió
la mayoría de sus gcHaps predominantes con O. nivara y japonica compartió la mayoría de sus
gcHaps predominantes con O. rufipogon. En segundo lugar, el 87,5% de los 10,4 millones de
gcHaps en los 45.963 genes o el 78,3% de los 0,83 millones de gcHaps en los 9.565 genes di-
vergentes entre indica y japonica en el acervo genético primario de O. sativa eran exclusivos de
poblaciones específicas. Finalmente, los protoancestros putativos de las poblaciones locales y de
variedades locales de diferentes regiones geográficas construidos en base a las frecuencias de
los gcHaps predominantes (es decir, los gcHaps antiguos putativos) se correlacionan bien con las
accesiones de arroz silvestre de las mismas regiones geográficas. Las relaciones genéticas más
cercanas se observaron entre O. nivara y el antepasado inferido proto-Aus y entre el antepasado
inferido proto-japonica/proto-basmati y las accesiones de O. rufipogon de las mismas regiones
geográficas. Por lo tanto, los resultados de Zhang et al, (2021) sugieren fuertemente que aus y
basmati probablemente fueron domesticados directamente de las poblaciones de O. nivara y O.
68 He notado que recientemente los investigadores chinos tienden a usar los nombres chinos de las varieda-
des de arroz Xian por indica y Geng por japonica.
rufipogon del sur de Asia, respectivamente. De manera similar, las variedades locales de indica
pueden haber sido domesticadas de forma independiente a partir de poblaciones de O. interme-
dia y O. nivara en China, India y el sudeste asiático en diferentes momentos. La domesticación
de las accesiones de la variedad local Adm desde diferentes accesiones de O. intermedia u O.
rufipogon puede haber ocurrido de forma independiente en diferentes lugares de Asia, aunque
las evidencias arqueológicas sugieren que la domesticación primaria del arroz ocurrió a lo largo
del río Yangtsé (Liu et al., 2007).
Una de las últimas aportaciones al origen multifilético del arroz se debe a Sun et al. (2023).
En el estudio identificaron 15 regiones de domesticación en el genoma del arroz utilizando 461
accesiones de arroz silvestre y 595 cultivadas. Los árboles filogenéticos se construyeron por se-
parado para las 15 regiones para analizar las accesiones silvestres estrechamente relacionadas.
Encontraron que la mayoría de las accesiones silvestres estrechamente relacionadas de tempe-
rate japonica provenían del sur de China, y la mayoría de las accesiones silvestres estrechamen-
te relacionadas de tropical japonica provenían de China e India. Las poblaciones silvestres del
sur de China y la India son la fuente de los acervos genéticos de temperate japonica y tropical
japonica (es decir, la suma de los genes que portan todos los individuos silvestres del sur de
China y la India). Además, la mayoría de las accesiones silvestres de arroz índica estrechamente
relacionadas procedían del sudeste asiático, China e India, lo que sugiere que las poblaciones
silvestres del sudeste asiático, China e India son la fuente de los acervos genéticos índica. Po-
blaciones silvestres de la India y Birmania son la fuente de los acervos genéticos de Aus y Bas,
respectivamente.
La última aportación sobre la domesticación única o doble del arroz se debe a Jing et al.
(2023), quienes obtuvieron un conjunto de datos de 1.578 genomas resecuenciados, incluida
una ampliada muestra de arroz silvestre de todo su rango geográfico de distribución. Identifica-
ron 993 genes seleccionados que generaron árboles filogenéticos en los que japonica e indica
formaban un grupo monofilético, lo que sugiere que los alelos de domesticación de estos genes
se originaron sólo una vez en japonica o indica. Es importante destacar que los alelos de domes-
ticación de la mayoría de los genes seleccionados (un 80%) provinieron del arroz silvestre de Chi-
na, pero los alelos de domesticación de una minoría sustancial de genes seleccionados (un 20%)
se originaron a partir del arroz silvestre en el sur y sudeste de Asia, lo que demuestra eventos de
domesticación diferentes para el arroz asiático.
Por tanto, la doble domesticación del arroz parece cada vez más apoyada en resultados muy
sólidos. Sobre los orígenes del arroz indica ver también la Sección 8.4.4. Al final del Capítulo se
presenta un resumen sobre la domesticación del arroz.

Tras la domesticación los arroces indica se dispersaron por los trópicos y subtrópicos de la
India. Los arroces japonica se difundieron hacia el norte desde el sur de China y se convirtieron
en el ecotipo templado (temperate japonica). También se difundieron hacia el sur, al sudeste
de Asia y de allí a África occidental y Brasil, y se convirtieron en ecotipos tropicales (tropical
japonica). Desde las estribaciones del Himalaya, el arroz se extendió al oeste y norte de la India,
a Afganistán e Irán, y al sur, a Sri Lanka. Los datos del 2500 a. C. ya se han mencionado para Mo-
henjo-Daro, mientras que en Sri Lanka el arroz era un cultivo importante ya en el 1000 a. C. Es
posible que el cultivo del arroz haya sido introducido en Grecia y los países vecinos del Medite-
rráneo por los miembros de la expedición de Alejandro Magno que regresaron de la India en el
324 a. C. Sin embargo, con toda probabilidad, el arroz no se convirtió en un cultivo establecido
en Europa hasta mucho más tarde, quizás en el siglo XV o XVI. Los arroces que se cultivan en la
región mediterránea son japonica, mientras que los arroces que se cultivan en el subcontinente
indio son indica, lo que no apoya la hipótesis de una introducción temprana en la época helenís-
tica desde la India. El arroz también viajó desde la India a Madagascar y África Oriental y luego
a países de África Occidental. Los arroces índica también se extendieron hacia el este hasta el
sudeste asiático y hacia el norte hasta China (Khush, 1997).
Khush (1997) dice que lo más probable es que el arroz japonica, domesticado en algún lugar
de China, se difundió hacia el norte para convertirse en temperate japonica, y desde China se
introdujo en Corea y de Corea a Japón a principios del siglo I. En las áreas montañosas del su-
deste asiático, los arroces japonica se cultivaban en las tierras altas como un componente de la
agricultura migratoria antes de que las tribus de las tierras altas se mudaran a las tierras bajas
e introdujeran los arroces japonica en la cultura de las tierras bajas. Desde el sudeste asiático
continental, se introdujeron arroces índica y japónica en Malasia, Filipinas e Indonesia y de Fi-
lipinas a Taiwán. Los malayos que emigraron de Indonesia introdujeron los tropical japonica en
Madagascar en el siglo V o VI. Los sacerdotes portugueses introdujeron los tropical japonica de
Indonesia en Guinea Bissau, desde donde se extendieron a otros países de África occidental. Por
lo tanto, la mayoría de las variedades de arroz de secano que se cultivan en África occidental
son tropical japonica. Los portugueses también introdujeron tropical japonica e índica de tierras
bajas en Brasil y los españoles las llevaron a otros países latinoamericanos. Así, en Brasil hoy
en día, la mayoría de las variedades de tierras altas son tropical japonica y las variedades de
tierras bajas pertenecen al grupo indica. El primer registro de arroz para EE. UU. data de 1685 y
probablemente fue introducido desde Madagascar con el comercio de esclavos (Khush, 1997).
Más datos sobre la relación entre el arroz y la esclavitud pueden encontrarse en la Sección 51.6.
Spengler et al. (2021) analizaron los fragmentarios, pero crecientes, datos arqueobotánicos
del arroz en Asia occidental. También integraron fuentes escritas, datos lingüísticos y analogías
etnohistóricas para comprender mejor la adopción del arroz fuera de sus regiones de origen. La
propagación del arroz hacia el oeste mediada por humanos avanzó gradualmente, mientras que
su posición social y usos culinarios cambiaron repetidamente con el tiempo y el lugar. El arroz
estaba presente en el oeste de Asia y Europa a finales del primer milenio antes de Cristo, pero
no se convirtió en un cultivo importante en el oeste de Asia hasta siglos más recientes. Los datos
históricos, lingüísticos y arqueobotánicos complementarios ilustran dos rutas separadas y apro-
ximadamente contemporáneas de dispersión hacia el oeste, una a lo largo de la costa del sur de
Asia desde la India hasta el Golfo Pérsico y el Mar Rojo y la otra a través del comercio de la Ruta
de la Seda. Comprender mejor la adopción de este cultivo, que demanda agua en las regiones
áridas de Asia Occidental, es explorar un capítulo importante en la adaptación humana y la toma
de decisiones agrícolas.
Se han propuesto dos rutas de difusión del arroz japonica desde el este hasta el sur de Asia.
Entre las rutas del norte y del sur, muchos estudiosos han propuesto que el arroz de Asia oriental
se dispersó primero en el noroeste de la India a través de pasos de montaña a lo largo de ricos
valles fluviales, como Cachemira, donde se han descrito impresiones tempranas de arroz en ce-
rámica (Spengler et al., 2021). El “Horizonte chino” caracterizado por la presencia de herramien-
tas agrícolas, utensilios y adornos de origen chino, aparece en esta región en el tercer y segundo
milenio antes de Cristo; en una dispersión cultural desde el este (Ver también la Sección 8.4.3).
Este “Horizonte chino” puede marcar la introducción del arroz japonica junto con los melocoto-
nes (Prunus persica) y los albaricoques (P. armeniaca) del este de Asia en el sur de Asia. A pesar
de la falta de evidencia de movimientos genéticos humanos a través de los valles del sur del Hi-
malaya, existe evidencia considerable del movimiento de bienes y cultivos. Los arqueólogos han
defendido un sistema agrícola establecido en el valle de Swat, al menos a principios del segundo
milenio a. C., basándose en datos arqueológicos, la cultura material y la expansión del tamaño
de los asentamientos, así como en datos inferidos como los aparentes cambios demográficos
(Spengler et al., 2021).
De nuevo según Spengler et al. (2021) el texto más citado asociado con la dispersión del
arroz en Asia Occidental es Los Registros de la Gran Historia, conocido como Shiji (109-91 a. C.).
A Zhang Qian, el primer embajador Han en las “Regiones occidentales”, se le atribuye haber
descrito que el arroz se cultivaba en Dayuan en la región histórica de Ferghana o Ferganá, así
como en Partia y Caldea, mencionadas a continuación. Hay pocos indicios escritos de arroz en el
oeste de Asia Central durante los siguientes 500 años, pero esto puede deberse a la escasez ge-
neral de fuentes escritas. Hay unas pocas citas entre los siglos V a VII, lo que sugiere que el arroz
todavía era raro en el sudoeste de Asia. Además, el arroz no está atestiguado en los documen-
tos arameos de la antigua Bactria (actual Turkmenistán; siglo IV a. C.) ni en ningún documento
bactriano (siglos IV a VIII d. C.), en los que se citan el trigo, la cebada y el mijo. Desde el siglo
V d. C. hay referencias chinas del cultivo de arroz en varias regiones de Asia Central. Los restos
arqueobotánicos dispersos de arroz en Asia occidental y Europa respaldan la opinión de que el
arroz era una importación exótica en el Imperio Romano y que, además de su uso en medicina,
era un producto de élite para comidas especiales. Se encontraba disperso por Asia Occidental y
Europa en el primer milenio d. C. La infraestructura de riego persa, romana e islámica temprana
aparentemente facilitó la expansión del cultivo, pero su cultivo parece haber permanecido res-
tringido a las microrregiones más húmedas. Como resultado, el arroz siguió siendo un alimento
de lujo en Asia Occidental y el Mediterráneo (Spengler et al., 2021).
Por su parte, Sauer (1993) describe que el arroz era conocido por griegos y romanos en el
periodo clásico, pero más como un producto de importación desde el este que como un cultivo.
Hacia el siglo II a. C. fuentes chinas y griegas coinciden en que el arroz se cultiva en Persia. En
el siglo VII d. C. el arroz irrigado era cultivado por los árabes en Mesopotamia, algunos oasis de
Egipto y el Valle del Nilo y en Anatolia. Desde el siglo X en adelante es mencionado en la España
musulmana. El cultivo en las zonas inundables del Valle del Po en Italia comienza en el siglo XV, y
el cultivo del arroz sin irrigación adicional comienza en Valencia en el siglo XVII.
13.5. Reversión de la domesticación

Las malas hierbas son uno de los factores bióticos que limitan la producción de los cultivos ex-
tensivos al competir por los nutrientes. El control se realiza mediante herbicidas, muchas veces
poco específicos, con los problemas medioambientales que tales productos generan o pueden
generar. Por el modo de acción de muchos herbicidas, generalmente es más fácil eliminar las
especies monocotiledóneas (plantas de hojas estrecha, como vulgarmente se denominan en el
agro español) en los cultivos de dicotiledóneas (plantas de hoja ancha), o viceversa. El problema
es aún mayor cuando la mala hierba pertenece a la misma especie que el cultivo. Hay muchos
ejemplos de especies domesticadas que han vuelto a un estado silvestre o asilvestrado y en al-
gunos casos se han vuelto malas hierbas de otros cultivos o de su misma especie. En el caso de
las gramíneas se conocen varios casos, y el arroz es uno de ellos. Allí donde las formas silvestres
y cultivadas de una misma especie son simpátricas es posible que la reversión sea el resultado
de una introgresión de genes desde formas silvestres en las cultivadas, pero en donde la especie
silvestre no existe el mecanismo no puede ser éste.
Poe ejemplo, hay una forma de mala hierba del mijo común (Panicum miliaceum) que se ex-
tiende por toda Eurasia (más datos sobre los mijos pueden verse en el Capítulo 16). El mijo cola
de zorro (Setaria italica) se cultiva, pero también es una de las malas hierbas más extendidas en
todo el mundo. Echinochloa crus-galli provoca pérdidas importantes en el rendimiento de los
cultivos, en particular de arroz, en todo el mundo y se considera una de las malas hierbas más
peligrosas para la agricultura (Ver también el Capítulo 16). En el género Secale también se han
descrito formas asilvestradas y malas hierbas, de hecho, se considera que el centeno (S. cereale)
domesticado en Europa lo fue a partir de un centeno mala hierba en los campos de cultivo de
otros cereales como trigo o cebada. Lo que también habría sido el caso de la avena hexaploide,
Avena sativa.
El arroz “mala hierba” es conespecífico del arroz cultivado y perjudicial para el cultivo y ha
surgido varias veces de forma independiente en todo el mundo. Li et al. (2022) han estudiado los
orígenes del arroz mala hierba en España y Portugal, donde no existen especies autóctonas de
Oryza. Para ello utilizaron el genotipado por secuenciación para comprender su origen y su re-
lación con otros grupos de arroz mala hierba, silvestres y cultivados en todo el mundo. También
identificaron genes candidatos para el color del pericarpio y el desgranado. Encontraron que el
arroz mala hierba en la Península Ibérica ha evolucionado localmente principalmente a través de
la reversión de la domesticación de los cultivares temperate japonica, con orígenes menores de
arroz mala hierba exótico. Las malas hierbas ibéricas han desarrollado la capacidad del desgrana-
do de semillas a través de nuevos loci y han adquirido pericarpios rojos a través de mutaciones
compensatorias en el alelo de domesticación rc. Los resultados de este trabajo sugieren que las
malas hierbas de arroz ibéricas han experimentado una selección en múltiples lugares del geno-
ma para establecerse como malas hierbas, probablemente teniendo como objetivo los genes de
fertilidad masculina, entre otras funciones. Los autores del trabajo dicen que estos resultados en
los genotipos ibéricos apoyan la creciente opinión de que por todo el mundo el origen del arroz
mala hierba está en las formas cultivadas.
13.6. Genética de la domesticación

Las características que diferencian al arroz cultivado del silvestre van desde las sutiles a las
llamativas. Además de cambios en la estructura de la planta y la fisiología reproductiva, se han
seleccionado características que ahora hacen el arroz un alimento más atractivo: tamaño y for-
ma del grano, color, fragancia y contenido en amilosa, etc. Otra característica radica en que los
cambios son en general de naturaleza cuantitativa, lo que significa muchos genes que interaccio-
nan en forma compleja. Por ejemplo, en el arroz se conocen por lo menos cinco loci para desgra-
nado, no menos de seis para dormancia o latencia, por lo menos 31 relacionados con el cambio
de alogamia a autogamia, más de ocho asociados con peso de grano y por lo menos cinco con su
color (Kovach et al., 2007), organizados en varias agrupaciones de QTLs (Cai y Morishima, 2002).
Además, existen algunos genes cualitativos responsables de algunos cambios importantes, al-
gunos genes modificadores y QTL minoritarios que contribuyen a toda la variación fenotípica.
Pero, como ya he mencionado antes, de todos los caracteres del síndrome de domestica-
ción del arroz, hay pocos rasgos que se asocien consistentemente con todo el arroz cultivado,
excepto dos. Estas dos características fueron clave para la domesticación del arroz: el grado de
desgranado y la pérdida de la latencia. En el arroz, el desgranado y la latencia son características
complejas controladas por muchos QTL para cada característica, y localizados en varios grupos
de ligamiento del genoma del arroz. Ambos rasgos varían considerablemente según la variedad
o grupo varietal. La facilidad de separación del grano difiere entre los diferentes tipos de arroz.
13.6.1. Desgranado
En el arroz silvestre los granos se separan de la panícula y caen al suelo, desgranado, mientras
que en el cultivado todos o la mayoría de los granos se mantiene en la panícula hasta la trilla.
En el arroz, el desgranado de las semillas se produce por una zona de abscisión en la unión de
la lemma estéril y el pedicelo. La zona de abscisión, que está compuesta por una o dos capas de
células pequeñas, se forma en la etapa de desarrollo de la panícula joven aproximadamente 16
a 20 días antes del espigado, y se degrada gradualmente después de la floración. La morfología y
el comportamiento de degradación de la zona de abscisión difieren en diferentes variedades de
arroz (Li et al., 2020). En general, los cultivares indica exhiben un desgranado relativamente fácil,
mientras que la mayoría de los cultivares japonica exhiben un desgranado más difícil (Konishi et
al., 2006). Eso se debe a que las variedades japonica no tienen una capa de abscisión en la base
de las espiguillas que contienen los granos, las variedades indica tienen una capa de abscisión
parcial, mientras que el arroz silvestre y “mala hierba” tienen una capa de abscisión completa.
Las diferencias en la “facilidad de trilla” se reflejan en las prácticas culturales asociadas con los
métodos tradicionales de trilla (Vaughan et al., 2008).
El no desgranado en arroz se ha asociado principalmente con sh4, pero vamos a ver que la
retención de los granos en la panícula madura está controlada por una compleja red de genes
aún no del todo bien conocida.
El gen asociado al QTL shattering 4 (sh4) ha sido clonado. Parece ser un factor de transcrip-
ción con un dominio de unión al ADN Myb asociado con la degradación de la pared celular y/o
la línea de abscisión (Li et al., 2006), localizado en el cromosoma 4. La misma mutación sh4 se
encuentra en las cinco variedades de O. sativa, mientras que el alelo dominante Sh4 está en O.
rufipogon y otras especies relacionadas, todas ellas con desgranado. La explicación inmediata
sería suponer que el alelo de no-dispersión o no-desgranado, sh4, surgió y fue seleccionado
antes de la diferenciación entre indica y japonica. Pero esto contradeciría la hipótesis del origen
polifilético de arroz doméstico. Otra explicación posible es que surgiese y fuese seleccionado
durante la domesticación de una de las variedades de arroz (probablemente japonica) y después
fuese introgresado en todos los genotipos de arroz cultivado. Los genes alélicos que controlaron
el desgranado de la semilla han recibido distintos nombres según su origen, SH4, SHA1 y GL4,
codifican un factor transcripcional trihélice, los haplotipos difieren en dos mutaciones SNP dife-
rentes. Una mutación “G237T” en SH4 y SHA1 es responsable de la pérdida del desgranado en
el arroz cultivado asiático (Li et al. 2006, Lin et al., 2007), un cambio de nucleótidos que produce
una sustitución de un solo aminoácido de un residuo de lisina a asparagina en la posición 79
(K79N) en el gen SH4/SHA1 (Li et al., 2006; Lin et al., 2007), mientras que la transición “C760T”
en GL4 lo hizo en el arroz cultivado africano (Wu et al., 2017).
Pero el desgranado de semillas está controlado por una red reguladora compleja. Zhang et
al. (2019) resumieron los datos conocidos sobre los genes responsables del desgranado de las
semillas de arroz. qSH1 codifica una proteína BELL con caja homeótica. Esta mutación da como
resultado la ausencia de formación de zonas de abscisión y, por lo tanto, la pérdida del desgra-
nado de las semillas en un subconjunto de cultivares temperate japonica (Konishi et al., 2006),
facilitando la retención de los granos. El gen SHAT1, que codifica un factor de transcripción APE-
TALA2, es responsable del desgranado de las semillas mediante la especificación del desarrollo
de la zona de abscisión en el arroz. La expresión de SHAT1 está regulada positivamente por el
factor de transcripción SH4, que es necesario para la identificación de la zona de abscisión duran-
te la etapa temprana de desarrollo de las espiguillas, y qSH1 funciona corriente abajo de SHAT1 y
SH4, promoviendo la diferenciación de la zona de abscisión al mantener la expresión de SHAT1 y
SH4. El gen SH5, que es altamente homólogo a qSH1, también controla el desgranado de semillas
al regular la deposición de lignina en la región del pedicelo. OsGRF4 podría aumentar la expre-
sión de dos genes precursores de la citoquinina deshidrogenasa que dan como resultado un alto
nivel de citoquinina, lo que conduce a una reducción en el desgranado de semillas. OSH15 junto
con SH5 inducen el desgranado al reprimir los genes de biosíntesis de lignina; ObSH3 en Oryza
barthii codifica un factor de transcripción YABBY, que también es necesario para el desarrollo de
la capa de abscisión de la semilla. Además, algunos otros genes menores y la interacción alélica
en el locus principal podrían estar involucrados en la domesticación del desgranado, ya que el
arroz se sometió a un proceso de domesticación prolongado, con una selección continua para
reducir el desgranado (Zhang et al., 2019). Todo esto da idea de lo complicado que puede ser el
control fino del grado de desgranado.
La coincidencia de mutaciones distintas en SH4/HS1 en un mismo fondo genético revelo un
fenómeno relativamente raro, la complementación intragénica. Zhang et al. (2019), utilizando
una línea casi isogénica (NIL-hs1) de Oryza barthii (el pariente silvestre del arroz africano), en-
contraron un fenómeno de desgranado de semillas híbridas entre NIL-hs1 y su parental recurren-
te Yundao 1, una variedad japonica. Los heterocigotos en hybrid shattering 1 (HS1) exhibieron el
fenotipo de desgranado, mientras que los homocigotos para los alelos de ambos parentales no
tenían desgranado. El gen causal de HS1 para el desgranado en los híbridos se localizó en una
región del cromosoma 4, como SH4. La verificación de la secuencia indicó que HS1 era idéntico a
SH4, y HS1 controlaba el desgranado en los híbridos debido a que tenía el haplotipo ancestral, el
alelo G en la posición 237 de la secuencia (G237T) y el alelo C en la posición 760 (C760T) de cada
parental. El análisis comparativo con SH4 mostró que todas las accesiones que contenían haplo-
tipos ancestrales (silvestre), incluidas 78 parientes silvestres del arroz y 8 del arroz cultivado en
África, tenían el fenotipo con desgranado, mientras que todas las accesiones con cualquiera de
los haplotipos domésticos homocigóticos en uno de las dos posiciones (237 o 760), incluidas 17
accesiones de los parientes silvestres del arroz, 111 de arroz cultivado en África y 65 de arroz
cultivado en Asia, mostraron el fenotipo sin desgranado. El fenotipo de desgranado híbrido es
consecuencia de la complementación dominante del alelo G en la posición 237 y el alelo C en la
760 en HS1.
Usando mutagénesis artificial, se han obtenido algunos mutantes con un cambio en el hábito
de desgranado y se identificaron o se propusieron los genes causales. Se atribuyó a la inserción
de un fragmento mayor de 4 kb en el gen OsSh1, un ortólogo de Sh1 implicado en el desgranado
en el sorgo, la causa del fenotipo de no-desgranado en un mutante de arroz. Más recientemente,
se reveló que la eliminación de un segmento genómico que contenía ObSH3, un ortólogo de Sh1,
causaba la pérdida del desgranado en poblaciones de arroz cultivado en África (O. glaberrima).
Las mutaciones de pérdida de función en el gen APETALA2 (AP2), SHAT1 o SHH1/SNB, pueden
inhibir la expresión de qSH1 y, por lo tanto, provocar la pérdida del desgranado. Además, se
especuló que las variaciones naturales en SHH1 estaban asociadas con la domesticación y la me-
jora de los rasgos relacionados con el rendimiento y la pérdida de semillas en el arroz. En el trigo,
el gen Q relacionado con la domesticación, implicado en el control de la pérdida de las semillas,
también es un gen similar al AP2. Estos resultados sugieren que la red reguladora que controla el
desgranado de semillas está ampliamente conservada en los cultivos de cereales (Li et al., 2020).
Asu vez Li et al. (2020) descubrieron mediante el análisis de mutación en el genoma completo
del cultivar ”Minamiyutaka”, una variedad de arroz indica que no se desgrana, desarrollada a
partir de la variedad de desgranado fácil “Moretsu” mediante la producción por irradiación de
rayos gamma de una deleción de 13 pb que causa una unión defectuosa en el exón 3 del gen
OsSh1, que era un candidato para controlar el desgranado de semillas. Usando la edición de ge-
nes CRISPR/Cas9, Li et al. (2020) demostramos que la mutación de pérdida de función en OsSh1
hace que el arroz no se desgrane. Además, el análisis de la expresión génica sugiere que OsSh1
puede funcionar corriente abajo de qSH1, un gen clave conocido involucrado en la diferencia-
ción de la zona de abscisión. El análisis de diversidad de nucleótidos de OsSh1 en accesiones y
cultivares de arroz silvestre reveló que OsSh1 ha estado bajo una fuerte selección durante la
domesticación del arroz, y una mutación sin sentido podría haber contribuido a la reducción de
la pérdida de semillas de los progenitores silvestres al arroz cultivado.
13.6.2. Latencia
La latencia es un rasgo complejo que se compone de la latencia de la semilla propiamen-
te dicha y la cubierta de la semilla que impermeabilizan a ésta, con QTLs para la latencia que
se encuentra en la mayoría de los cromosomas del arroz (Cai y Morishima, 2002). La latencia
secundaria sigue siendo una característica importante en las variedades indica, donde las se-
millas conservan la viabilidad entre las temporadas de siembra. Los estudios más detallados de
latencia se han realizado con una accesión de arroz casi silvestre de Tailandia (accesión SS18-2)
que exhibe latencia impuesta por la cubierta. El QTL más importante relacionado con la latencia
en esta accesión tailandesa estaba ubicado en el cromosoma 12, y explica aproximadamente
el 50% de la variación fenotípica (Gu et al., 2004; Gu et al., 2005). Este QTL del cromosoma 12
puede ser el más importante para estudiar en relación con la domesticación del arroz, no sólo
por su gran efecto sino también, a diferencia de otros QTL de latencia, porque es en gran medida
independiente de los loci para características interrelacionadas como el pericarpio rojo, el color
de la cáscara y la longitud de la arista (Gu et al., 2004). Otro QTL relacionado con la latencia en
esta accesión está en el cromosoma 7, que explica alrededor del 13% de la variación fenotípica,
está estrechamente relacionado (o es pleiotrópico) con el gen del grano rojo y algún otro QTL
relacionado con la domesticación (Gu et al., 2005).
Zhang et al. (2020) identificaron QTLs para la latencia de semillas en dos poblaciones de
mapeo diferentes, ambas derivadas de los mismos padres “Nipponbare”, un cultivar japonica
con latencia de semillas, y ”9311”, un cultivar indica que carece de latencia de semillas. Se de-
tectaron un total de 12 y 27 regiones QTL para latencia de semillas, respectivamente. Entre estas
regiones, se identificaron cuatro loci principales comunes (qSD3.1, qSD3.2, qSD5.2 y qSD11.2)
para múltiples parámetros de germinación asociados con la latencia de las semillas en ambas
poblaciones, con alelos Nipponbare que retrasan el porcentaje de germinación de las semillas
y disminuyen la uniformidad en la germinación. Tanto qSD3.1 como qSD3.2 fueron sensibles al
ácido abscísico y exhibieron una interacción epistática significativa para aumentar la latencia de
las semillas.
La latencia de las semillas se ha asociado con el color rojo del grano en los cultivos de cereales
durante un siglo. La asociación se vinculó con qSD7-1/qPC7, un grupo de loci cuantitativos para
la latencia de la semilla/color del pericarpio en el arroz asilvestrado rojo. La investigación de Gu
et al. (2011) delimitó, mediante recombinantes intragénicos, qSD7-1/qPC7 al locus Os07g11020
o Rc que codifica un factor de transcripción básico de la familia hélice-bucle-hélice y propor-
cionaron evidencia inequívoca de que la asociación surge por pleiotropía. El gen pleiotrópico
expresado en semillas en desarrollo temprano promueve la expresión de genes clave para la bio-
síntesis de ácido abscísico (ABA), lo que resulta en un aumento de la acumulación de la hormona
inductora de latencia, activa una red conservada de ocho genes para la biosíntesis de flavonoides
para producir los pigmentos en las células epidérmicas inferiores del tejido del pericarpio, y au-
menta el peso de la semilla. Por lo tanto, es muy probable que este locus pleiotrópico controle
los rasgos de latencia y pigmentación mediante la regulación de las vías biosintéticas de ABA y
flavonoides, respectivamente (Gu et al., 2011).
13.6.3. Color
Los arroces coloreados tienen diversos colores o tonalidades y se describen como rojos, ma-
rrones, púrpuras y negros, basándose en gran medida en la coloración del pericarpio y/o la cás-
cara de la semilla debido a la acumulación de antocianinas, sus precursores, proantocianidinas,
flavonoides o combinaciones de ellos, además de otros derivados polifenólicos. De hecho, la
genética del color rojo del arroz y su distribución en distintas zonas de la planta es muy compleja
e implica la interacción de numerosos genes estructurales, reguladores e inhibidores (Lachagari
et al., 2019).
Todas las especies silvestres de Oryza (incluido O. rufipogon) y algunas de las variedades lo-
cales primitivas de O. sativa tienen granos rojos debido a la acumulación de proantocianidinas,
mientras que los cultivares modernos son blancos o cremas, igual que la inmensa mayoría del
arroz cultivado. El análisis genético clásico demostró que eso dependía del gen Rc que determi-
naba un pericarpio rojo, el gen regulador clave de la vía biosintética de antocianinas. El análisis
del gen Rc demostró que era un factor de transcripción del tipo “hélice-bucle-hélice” (bHLH) y
que el alelo rc difería de Rc por la deleción de 14 pb que truncaba la proteína (Furukawa et al.,
2007). Sweeney et al. (2007) estudiaron la distribución del alelo rc en las cinco variedades o
subespecies de arroz. El 98% de las accesiones de arroz de pericarpio blanco tiene esa deleción,
mientras que no se había producido en las accesiones de pericarpio rojo. El estudio de una región
de 6,5 Kb alrededor de este gen mostró una clara diferenciación entre las secuencias de indica y
japonica. Sin embargo, el haplotipo blanco rc difiere del haplotipo japonica ancestral sólo en la
deleción de las 14 bases. Esto sugiere que la mutación asociada al cambio del pericarpio rojo al
blanco en el 98% de las accesiones de O. sativa se originó en el ancestro japonica expandiéndose
posteriormente a través de los diferentes fondos genéticos, áreas geográficas y étnicas, hasta
fijarse en el arroz cultivado. El resto de las accesiones blancas, dos aromatic y cinco aus; no te-
nían el gen rc, en este caso diferían de Rc en un único SNP cerca de la deleción que caracteriza
la mayoría de las accesiones blancas. Esta segunda mutación, Rc-s, genera un codón de fin que
igualmente trunca la proteína. Ninguna de las dos mutaciones silencia completamente al gen, lo
que indica que probablemente la función de Rc es necesaria para la planta más allá de controlar
el color del pericarpio. Las siete accesiones que tienen el alelo Rc-s tienen el mismo haplotipo
que se diferencia del haplotipo aus ancestral sólo por el SNP. Por tanto, el alelo Rc-s que sólo se
encuentra en accesiones aus y en unas pocas aromatic se habría originado en el grupo aus. Los
resultados anteriores son un ejemplo de cómo mutaciones diferentes en el mismo gen pueden
aparecer en momentos y lugares diferentes en el proceso de domesticación. Ambos alelos ha-
brían sido objeto de selección generando fenotipos indistinguibles.
Pero la variación del color del grano de arroz es aún más sorprendente. Hay variedades de
arroz cultivado negro que no se conoce en la forma silvestre, y el color rojo puede recobrarse por
mutaciones en otros genes. Esto es un indicador de que el origen y la difusión de nuevos rasgos
agronómicos durante la domesticación de los cultivos son eventos complejos en la evolución de
las plantas.
“Purpleputtu” es un cultivar de Oryza sativa subsp. indica autóctono del sur de la India que
exhibe un color predominantemente púrpura. La alineación de secuencias descubrió la deleción
de 14 pb en el locus Rc de “Purpleputtu”. Como he mencionado, esta deleción en el gen Rc es
un rasgo característico de los cultivares de arroz con pericarpio blanco actuales, sin embargo, el
pericarpio de Purpleputtu, que lleva el alelo rc, tiene color. Este resultado indica que debe haber
otro factor de transcripción que debe regular la expresión del gen DFR que codifica la dihidroxi-
flavonol reductasa, enzima implicada en la síntesis de pigmento (Lachagari et al., 2019).
No se ha observado el color negro (o púrpura) del grano en ninguna accesión de O. rufipogon.
Por lo tanto, lo más probable es que el rasgo del arroz negro se haya adquirido recientemente,
incorporándose durante o después de la domesticación del arroz. En comparación con la amplia
distribución de los cultivares de arroz blanco, los cultivares de arroz negro (debido a la acumu-
lación de antocianinas) se distribuyen esporádicamente por toda Asia. El arroz negro se conocía
en la antigua China antes de la época dinástica china (Newman, 2004) y a veces se le llama “arroz
del emperador” (o “arroz prohibido”), ya que se usaba como tributo y era muy apreciado por su
rareza en la antigua China. Se desconoce por completo cómo surgió y se ha mantenido este rasgo
estético durante tanto tiempo. Oikawa et al. (2015) demostraron que el carácter “grano negro”
se originó a partir de la expresión ectópica del gen Kala4 (bHLH) debido a la reorganización en
la región promotora.
Como he descrito antes, en 2007 se conocían dos loci para el carácter del color del pericar-
po del arroz; Rc, que codifica un factor de transcripción bHLH, y Rd, que codifica dihidroflavo-
nol-4-reductasa (DFR) (Furukawa et al., 2007; Sweeney et al., 2007). Tanto el gen Rc como el
Kala4 activan genes de biosíntesis de flavonol corriente arriba, como la chalcona sintasa y la
dihidroflavonol-4-reductasa, y genes corrientes abajo, como la leucoantocianidina reductasa y
la leucoantocianidina dioxigenasa, para producir los respectivos pigmentos específicos. El aná-
lisis del genoma de 21 variedades de arroz negro, así como de variedades locales de grano rojo
y blanco, demostró que el arroz negro surgió en tropical japonica y su posterior propagación a
la subespecie indica puede atribuirse a los alelos causales de Kala4. El tamaño relativamente
pequeño de los fragmentos genómicos de origen tropical japonica en algunas variedades indica
sugiere que la introgresión debe haber ocurrido por cruzamiento natural en el curso de la evo-
lución del rasgo negro en el arroz.
Previamente, Maeda et al. (2014) introgresaron los alelos del cultivar negro de arroz “Hong
Xie Nuo” de los tres genes, Kala1, Kala3 y Kala4, en un cultivar élite de temperate japonica
”Koshihikari”, generando líneas casi isogénicas (NIL). Las NIL negras resultantes mostraron una
conversión completa del pericarpio blanco en pericarpio negro. Se ha especulado que los genes
Kala1 y Kala3 codifican factores de transcripción que controlan DFR. Los alelos provenientes de
“Hong Xie Nuo” de Kala1 y Kala3 juegan papeles subsidiarios en el rasgo del arroz negro como lo
demuestra el color marrón del grano de las NIL que poseen los alelos “blancos” de “Koshihikari”
de Kala1 y Kala3 y el alelo “negro” de “Hong Xie Nuo” de Kala4. Mientras tanto, Kala4 actúa
como el principal contribuyente del rasgo negro en las NIL de arroz negro ya que el color de
granos con los alelos “negros” de “Hong Xie Nuo” de Kala1 y Kala3 y el alelo “blanco” de “Koshi-
hikari” de Kala4 es completamente blanco, mientras que el color de granos con los alelos “Hong
Xie Nuo” de los loci Kala1, Kala3 y Kala4 es negro.
Oikawa et al. (2015) demostraron genéticamente que el gen Kala4 involucrado en el origen
del arroz negro corresponde a Os04g0557500. Kala4, igual que Rc, codifica un factor de trans-
cripción bHLH, que es un homólogo en el arroz del gen R/B del maíz, previamente descrito como
el gen OSB2 (Sakamoto et al., 2001). Además, demostraron que un cambio estructural en el pro-
motor Kala4 induce la expresión ectópica de la proteína bHLH y la posterior activación de la ruta
de biosíntesis de la antocianina. Con este cambio estructural en Kala4, el arroz adquirió el nuevo
rasgo de color del grano, lo que resultó en el nacimiento del arroz negro. como resultado de una
refinada introgresión a través de múltiples procesos naturales de hibridación.
Un resumen de la gran complejidad de la determinación del color y su distribución en arroz
(y en otras especies vegetales y animales) y sobre los genes implicados en los fenotipos de color
en esta especie podemos encontrarlo en Lachagari et al. (2019).
Genes estructurales: C (cromógeno) responsable de la producción de antocianinas, con una
serie alélica CB, CBr, CC (nulo); A (activador) activación del gen C, esencial para antocianinas, con
una serie alélica AS, AE, A, AC (nulo); Rc (pericarpio marrón) determina la síntesis de pigmen-
to en el pericarpio, Rd (pericarpio marrón) determina la síntesis de pigmento en el pericarpio.
Genes reguladores: P (púrpura) distribución de los pigmentos de antocianinas, alelos P, PK, P+
(nulo); Pl (hoja púrpura) localiza las antocianinas en la hoja: alelos Plw (lámina de la hoja, haces
vasculares, aurículas, lígula, y pericarpio); Pl (lámina, haces, aurículas, lígula, nudo, e internu-
do); Pli (lámina de la hoja, haces, lígula, e internudo); PlC (alelo nulo resultando en un fenotipo
sin color en los tejidos); Pn (nudo púrpura) localiza las antocianinas en el nudo; Prp (pericarpio
púrpura) localiza las antocianinas en el pericarpio. Genes inhibidores: I-Pl (inhibidor de hoja
púrpura) Inhibe la acción de los alelos Plw y Pli; I-Pl1, I-Pl2, I-Pl3 inhiben la acción del locus Prp;
I-Pl4, I-Pl5 inhiben la acción del alelo Pli; I-Pl6 inhibe la pigmentación de la lámina de la hoja; Ilb
Inhibidor de la hoja púrpura.
13.6.4. El gen Waxy, ¿palillos o tenedor?

Las variedades de arroz que se consumen en diversas partes del mundo tienen mucho que
ver con la tradición o cultura culinaria de la zona. Hay arroces más aromáticos que otros, pero
sobre todo hay arroces en los que tras la cocción los granos se adhieren unos a otros y pueden
comerse con palillos, como es tradicional en el este de Asía, mientras que otras variedades,
como el arroz basmati, los granos quedan sueltos.
El gen Waxy (Wx) del arroz (LOC_Os06g04200) codifica la almidón-sintasa I unida a gránulos,
que determina el contenido de amilosa del endospermo mediante el control de su síntesis. Este
es uno de los principales genes que contribuyen a la calidad y la cocción del arroz, un atributo
importante debido a las preferencias de distintas sociedades.
La subespecie japonica es apreciada por su bajo contenido en amilosa que produce granos
blandos y pegajosos ideales para comer con palillos, lo que la hace culturalmente importan-
te en China, Japón, Corea y otros países de Extremo Oriente. Por el contrario, indica tiene un
contenido en amilosa más alto que produce granos más firmes que no se agregan después de
cocinados. El fenotipo glutinoso se produce por mutaciones en el gen Waxy (Wx) responsable
de la síntesis de amilosa. El contenido en amilosa del arroz varía de 0 a un 30% dependiendo
de la presencia de diferentes alelos Wx, siendo Wxa (contenido relativamente alto de más del
20%) y Wxb (contenido intermedio de 14 a 18%) los dos funcionales. Wxa es predominante en
indica y Wxb predominante lo es en japonica. Los alelos Wxa (arroz normal con alto contenido de
amilosa) y Wxb (arroz con bajo contenido de amilosa) difieren en una mutación de un solo par de
bases (G a T) en la frontera 5’ del primer intrón, lo que altera el procesamiento del ARN mensa-
jero y por tanto la producción de menos amilosa. El alelo Wxa está fijado en O. rufipogon, lo que
indica que es el alelo silvestre ancestral, y que Wxb es la forma derivada seleccionada durante la
domesticación de japonica. El alelo wx es producto de otra mutación y es totalmente recesivo
frente a Wxa; wxwx es totalmente glutinoso. Los alelos wx pueden derivarse de Wxa o de Wxb,
pero el derivado de Wxb se encuentra en el 97% de las accesiones glutinosas de varias regiones
de Asia. Esto demuestra que la mayoría del arroz glutinoso, tanto indica como japonica, lleva el
alelo derivado de japonica, reflejando lo que ocurre con la mutación rc. Los alelos wx derivados
de Wxa se han difundido poco como ocurre con Rc-s y qsh1 (Kovach et al., 2007; Vaughan et al.,
2008). Las variedades conocidas como “arroz blando” (contenido del 7% al 10%) con genotipos
Wxop/hp, Wxmq o Wxmp, que tienen mutaciones no sinónimas en el dominio N-terminal de Wx, se
han vuelto populares comercialmente y para los mejoradores. Por ello se han utilizado tanto en-
foques tradicionales de mejora como moleculares, incluido el silenciamiento de genes mediado
por CRISPR/Cas9, para mutar Wx y reducir así el contenido de amilosa del grano de arroz. Sin em-
bargo, sólo se ha generado un número limitado de mutantes Wx, mucho menos de lo necesario
para satisfacer las diversas demandas en los niveles de amilosa (Xu et al., 2020b).
Inicialmente se consideró que la mutación en la frontera del primer intrón era necesaria para
el fenotipo del arroz glutinoso. Pero, algunas variedades indica y tropical japonica glutinosas
analizadas no tenían esta mutación. Usando muchas variedades de tropical japonica de la zona
donde se cultiva el arroz glutinoso en Asia, se encontró una duplicación de 23 pb en el segundo
exón del gen Waxy que es característica del arroz glutinoso tropical. La duplicación de 23 pb
suele ser la causa del rasgo glutinoso en el arroz. La explicación está en la evolución del arroz
glutinoso que parece haber ocurrido en varias etapas. La primera etapa fue la mutación puntual
en la frontera 5’ del primer intrón que resultó en que el gen Waxy fuera menos efectivo y pro-
dujera arroz con bajo contenido de amilosa, el alelo Wxb. Este tipo de arroz bajo en amilosa se
hizo común en las variedades temperate japonica. Posteriormente, se produjo la duplicación de
23 pb a 1146 pb corriente abajo desde la mutación puntual asociada con la baja amilosa, lo que
dio como resultado un arroz “waxy” sin producción de amilosa, alelo wx. Algún tiempo después,
debió ocurrir una recombinación entre la mutación puntual y la duplicación de 23 pb que puede
explicar por qué algunos arroces “waxy” (alrededor del 3%) no tienen la mutación en la frontera
5’ del primer intrón, pero sí tienen la duplicación de 23 pb (Vaughan et al., 2008). La mutación
inicial altera el procesamiento del ARN, pero queda una producción residual de ARN maduro
bien procesado, mientras que la duplicación en el segundo exón bloquea totalmente la síntesis
de la enzima.
La región genómica alrededor del locus Waxy ha arrojado luz sobre el fuerte impacto de la
selección en caracteres importantes. La reducción de la variación en los nucleótidos vecinos
a una mutación como resultado de una fuerte selección, como en el locus Waxy, es una clara
evidencia de un barrido selectivo. Hay una variación reducida de nucleótidos en una región de
250 kb alrededor de este locus. El barrido selectivo en el locus Waxy revela el fuerte impacto de
la selección humana en la evolución de los genes de los cultivos. Como resultado de los 8.000 a
10.000 años que los humanos han cultivado y seleccionado el arroz, los cultivares de arroz ex-
presan genes adaptados a las necesidades de los humanos en conjuntos finamente organizados
(Vaughan et al., 2008).
El fenotipo “waxy” no es exclusivo del arroz, existe en otros cereales y pseudocereales. Se
produce un endospermo “waxy” cuando el almidón en los granos de cereales tiene poca o nin-
guna amilosa y contiene mayores cantidades de amilopectina, lo que produce un grano glutinoso
o pegajoso tras la cocción. Los resultados de estudios sobre el gen WAXY en varias especies su-
gieren que los fenotipos mutantes son raros en la naturaleza y que muchos alelos de los cultiva-
res probablemente surgieron a través de nuevas mutaciones. Varias culturas prefieren los granos
pegajosos, y este fenotipo ha evolucionado repetidamente en diferentes especies de cultivos de
cereales. En el África subsahariana, los mutantes waxy del sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench)
se seleccionaron durante la etapa de diversificación del cultivo. Las preferencias culturales del
noreste de Asia por los granos pegajosos también parecen haber impulsado la selección para-
lela en los mutantes waxy en numerosas especies. Posteriormente a la incorporación del arroz
glutinoso en la cultura japonesa, se domesticó el cereal “lágrimas de Job” (Coix lacryma-jobi L.),
que tiene un fenotipo waxy. En el norte de China, hay mutaciones en las dos copias de WAXY en
el mijo tetraploide (Panicum miliaceum L.), y estas mutaciones probablemente se sometieron a
selección cuando este cultivo se extendió al este de Asia, donde ya existía el arroz glutinoso. En
el este de Asia, también surgieron mutaciones en WAXY en el mijo cola de zorro (Setaria italica
(L.) P. Beauvois) y en la cebada (Hordeum vulgare L.), y se seleccionaron preferentemente en la
cultura japonesa (Meyer y Purugganan, 2013).
También se han seleccionado mutantes waxy en al menos tres pseudocereales Amaranthus
spp. en América Central y del Sur: Amaranthus caudatus en Perú y A. hypochondriacus en México
durante la domesticación, y A. cruentus en México durante la diversificación. A. hypochondriacus
fue domesticado después de A. cruentus, y el alelo waxy está casi completamente fijado en los
cultivares mexicanos de A. hypochondriacus, lo que sugiere que fue un gen de domesticación en
esta especie (Meyer y Purugganan, 2013).
13.6.5. Respuesta al fotoperiodo

Al igual que ha ocurrido con otros cultivos, en el arroz la diversificación del tiempo de flora-
ción en respuesta a los entornos naturales fue fundamental para la propagación de cultivos a
diversas regiones geográficas. La especie ancestral de arroz cultivado (Oryza rufipogon Griff.) es
una planta sensible a los días cortos que crece principalmente en regiones tropicales y subtro-
picales, y ya hemos visto como una de las diferencias entre O. rufipogon y O. nivara está en la
respuesta diferencial a fotoperiodo. Después, la respuesta a la selección natural y a la domesti-
cación artificial, la distribución geográfica del arroz cultivado se expandió gradualmente desde
45°N al 23°S, creciendo tanto en condiciones de día largo como de día corto. Durante el proceso
de expansión, era importante cultivar variedades con fechas de espigado apropiadas (Cui et al.,
2020). Se han clonado algunos de los genes que regulan la fecha de espigado/entrada en flora-
ción; sin embargo, no está claro cómo las mutaciones genéticas y sus combinaciones afectan la
fecha de espigado y la adaptabilidad del arroz cultivado; igualmente, se sabe poco sobre cómo
se estructura la diversificación del tiempo de floración dentro de las subespecies de arroz (Cui et
al., 2020; Itoh et al., 2018).
Cui et al. (2020) analizaron la variación genética en ocho genes supresores de floración de día
largo (Hd1, DTH8, Ghd7, OsCOL4, DTH7, Hd6, Se5 y PhyB) y la relación filogenética de los ocho
genes. Las variaciones genéticas de DTH8, Ghd7, Hd1, DTH7, PhyB y OsCOL4 están correlaciona-
das con diferencias en la fecha de espigado pero la correlación entre la diversidad genética de
Hd6 y Se5 y los datos de espigado del arroz son débiles. Un grupo de haplotipos de DTH8, Ghd7,
Hd1, DTH7, PhyB y OsCOL4 están asociados con fechas de espigado más tempranas y parecen
haberse acumulado durante la expansión hacia el norte del cultivo del arroz. Se requiere un mí-
nimo de cuatro alelos del grupo de DTH8, Ghd7, Hd1, DTH7, PhyB y OsCOL4 para el crecimiento
del arroz cultivado en latitudes superiores a 30°N.
Al analizar los datos de secuenciación del genoma y un conjunto de 429 líneas de sustitución
de segmentos cromosómicos (CSSL, muy útiles porque son líneas con un fondo genético común
que se diferencian entre sí en un pequeño segmento del genoma) que se originaron en 10 ac-
cesiones diferentes de arroz con una distribución geográfica amplia, Itoh et al. (2018) revelaron
diversos efectos de las variaciones alélicas en loci para QTLs comunes que afectan al tiempo
de floración en el fondo genético de la variedad receptora. Aunque las variaciones funcionales
asociadas con algunos loci corresponden a variaciones permanentes entre subespecies de arroz,
otros de los polimorfismos identificados se han originado más recientemente, después de la
diferenciación de los subgrupos de arroz, lo que indica que la diversidad funcional de las se-
cuencias para genes del tiempo de floración no estaba particularmente asociada con la relación
filogenética entre las subespecies de arroz. El análisis intensivo de la región genómica de Hd169
identificó la firma de una introgresión temprana de Hd1 con mutaciones clave en las accesiones
de aus y temperate japonica. Los resultados de Itoh et al. (2018) sugieren que, después de tales
introgresiones, se seleccionaron nuevas mutaciones y se aceleró la diversidad del tiempo de
floración dentro de las subespecies de arroz durante la expansión del área de cultivo de arroz.
13.6.6. Aroma
Uno de los ejemplos de la introgresión de ciertos caracteres de una subespecie en otra es el
fenotipo del aroma o fragancia. La fragancia en el grano de arroz es uno de los rasgos de calidad
de grano más valorados. El gen que subyace a este rasgo es el de la betaína aldehído deshidro-
genasa (BADH2). Kovach et al. (2009) identificaron ocho alelos supuestamente no funcionales
69 Hd1, un ortólogo del gen CO de Arabidopsis, y Ehd1 son determinantes importantes que aseguran que el
momento de expresión de Hd3a y RFT1 sea apropiado en condiciones naturales.
del gen BADH2 y mostraron que estos alelos tienen distintos orígenes geográficos y genéticos. A
pesar de los múltiples orígenes del rasgo de fragancia, un solo alelo, badh2.1, es el alelo predo-
minante en prácticamente todas las variedades de arroz fragante en la actualidad, incluidos los
tipos ampliamente reconocidos Basmati y Jasmine. El análisis de haplotipos permitió a Kovach
et al. (2009) establecer un único origen del alelo badh2.1 dentro del grupo varietal japonica y
demostrar la introgresión de este alelo de japonica en indica. Las accesiones similares a Basmati
eran casi idénticas al haplotipo ancestral de japonica en una región de 5,3 Mb que flanqueaba a
BADH2, independientemente del fenotipo de fragancia, lo que demuestra una estrecha relación
evolutiva entre las variedades Basmati y el acervo genético de japonica. Los resultados se con-
traponen a la suposición tradicional de que la fragancia surgió en el grupo de variedades indica.
Prathepha (2006) había identificado el gen fgr (badh2.1) como responsable de la fragancia en O.
rufipogon, estando presente en una 23% de las accesiones estudiadas. Según Prathepha (2006)
esta observación apoya la hipótesis de que el alelo de la fragancia ya estaba presente en el
arroz silvestre, y que este rasgo apareció en los cultivares de arroz oloroso debido a la selección
durante el proceso de domesticación. Pero Kovach et al. (2009) dicen que es probable que esto
representen introgresiones del alelo derivado en poblaciones de arroz silvestre que crecen en las
cercanías de cultivares fragantes.
13.6.7. Otros genes

Se han clonado algunos otros genes relacionados con la domesticación del arroz como GS3 y
GW2 que se relacionan con el tamaño y el peso del grano, Gn1a asociado al número de granos
y BAD2 con la fragancia (Kovach et al., 2007). El locus GS3 está ubicado en la región pericentro-
mérica del cromosoma 3 del arroz. Este gen consta de cinco exones y codifica 232 aminoácidos.
El análisis de secuenciación comparativa identificó una mutación sin sentido, compartida entre
todas las variedades de grano grande probadas en comparación con las variedades de grano
pequeño, en el segundo exón del gen putativo GS3. Esta mutación provoca un truncamiento de
178 aa en el extremo C de la proteína predicha, lo que sugiere que GS3 puede funcionar como
un regulador negativo del tamaño de grano (Fan et al., 2006).
13.7. Incompatibilidad inter-subespecífica

Existen fuertes incompatibilidades genéticas entre las dos subespecies primarias de arroz,
indica y japonica. Sin embargo, los ancestros silvestres del arroz, O. nivara Sharma et Shastry
y O. rufipogon Griff., son genéticamente compatibles. No se ha dilucidado claramente cómo se
estableció esta incompatibilidad genética. Para proporcionar información sobre el proceso, Xun
et al. (2021) analizaron un par de genes de esterilidad híbrida en arroz, DOPPELGANGER 1 (DPL1)
y DOPPELGANGER 2 (DPL2). Cualquiera de los dos loci puede tener un alelo defectuoso (DPL1- y
DPL2-). El polen híbrido que lleva los alelos DPL1- y DPL2- es estéril. Para investigar el origen de
DPL1- y DPL2- secuenciaron los genes DPL1 y DPL2 de 811 plantas individuales, incluidas Oryza
sativa (132), O. nivara (296) y O. rufipogon (383). Luego obtuvieron 20 secuencias DPL1 y 34
DPL2 de O. sativa de bases de datos. Usando estas secuencias, analizaron los patrones de distri-
bución geográfica y genética de los genes DPL en el arroz moderno y sus ancestros silvestres. En
comparación con las poblaciones ancestrales, DPL1- y DPL2- mostraron una diversidad reducida
pero una mayor frecuencia en el arroz moderno. Estos investigadores proponen que la reducción
de la diversidad se debió a un cuello de botella genético antiguo y que la frecuencia probable-
mente aumentó porque se prefirieron los alelos defectuosos después de este proceso evolutivo.
Las variaciones permanentes en las líneas ancestrales pudieron dar lugar a graves incompatibi-
lidades entre los descendientes. El análisis de los haplotipos indicó que el haplotipo DPL1- del
arroz surgió de una población de O. nivara en la India, mientras que el haplotipo DPL2- surgió
de O. rufipogon en el sur de China. Por lo tanto, la historia evolutiva de los genes DPL apoya la
hipótesis de domesticación múltiple del arroz moderno.
13.8. Resumen
Considerando la información obtenida de genes individuales como los anteriores y de estu-
dios generales que abarcan todo el genoma (Kovach et al., 2007), los datos genéticos sugieren
que existían acervos genéticos prediferenciados en O. rufipogon/O, nivara y que estos acervos
dieron origen a los grupos varietales indica y japonica. La presencia de alelos de domesticación
idénticos en ambos grupos sugiere que estas domesticaciones no fueron del todo independien-
tes; parece que en el proceso fue crucial el flujo genético entre los distintos acervos genéticos.
Los datos parecen apoyar el denominado “modelo combinado” de domesticación para el arroz
(Sang y Ge, 2007). Según este modelo, las variedades primitivas de indica y japonica fueron
domesticadas de poblaciones divergentes de O. rufipogon/O. nivara fijando diferentes alelos
de domesticación, y la posterior introgresión de alelos de domesticación fundamentales entre
estos primeros domesticados resultó en un conjunto de alelos comunes fijados en las variedades
modernas. El estudio de nuevos genes de domesticación dará nueva información que permitirá
corroborar o no este modelo.
Si aceptamos el modelo combinado ¿cómo se pudo mantenerse la gran diferencia genética
entre los grupos varietales simultáneamente con el movimiento de genes de domesticación?
Datos sobre la variabilidad genética de SNP indican que O. rufipogon tiene la mayor heteroci-
gosidad, seguida de variedades locales, y siendo la de las variedades modernas muy reducida.
Estos datos son consistentes con un cambio paulatino desde la alogamia a la autogamia a lo largo
del proceso de domesticación, cambio que coincidiría con la diferenciación entre las variedades
de O. sativa. Actualmente hay barreras reproductivas que mantienen esta diferenciación gené-
tica en la moderna O. sativa, pero la polinización cruzada fue probablemente más fácil en las
variedades primitivas. Evidencias de esta hibridación son la presencia en formas domesticadas
primitivas de genomas de orgánulos semejantes a los de indica en un fondo genético nuclear
japonica, y viceversa, a lo largo de la región del Himalaya. Parece por tanto que un mayor índice
de alogamia y menos barreras de esterilidad suministraron la base natural para la transferen-
cia de los genes de domesticación entre las dos variedades emergentes. Sin embargo, los dos
grupos se mantienen genéticamente aislados actualmente. Esta aparente contradicción podría
explicarse por la existencia de regiones genómicas de alta y baja diversidad a lo largo del geno-
ma de arroz. Las regiones de menor divergencia serían más permisivas con la recombinación y
por tanto con la introgresión entre variedades, mientras que la de mayor divergencia podrían
reforzar las barreras de esterilidad entre indica y japonica, manteniendo la independencia de
sus acervos genéticos (Tang et al., 2006). Esta hipótesis es apoyada por el hecho de que el gen
rc se introgresó en indica en un fragmento menor a una Kb y que esta región de introgresión se
caracteriza por una drástica reducción en los valores del Índice de Fijación (FST, la proporción de
diversidad genética debida a las diferencias en frecuencia alélicas entre poblaciones) (Sweeney
et al., 2007); esta región sería una isla de baja divergencia en los bien diferenciados fondos gené-
ticos de los genomas de indica o japonica. Las introgresiones con genes interesantes para la do-
mesticación habrían sido seleccionadas por los humanos. Una cantidad limitada de introgresión
es compatible con la profunda diferenciación entre indica y japonica y con la presencia de alelos
de domesticación comunes en toda O. sativa.
Los resultados de Choi et al. (2017) indican orígenes múltiples, donde cada subpoblación
de arroz domesticado (japonica, indica y aus) surgió por separado del progenitor O. rufipogon
y/o O. nivara. El modelo basado en la coalescencia de los parámetros demográficos estima que
la primera población de arroz domesticado que se separó de O. rufipogon fue O. sativa subsp.
japonica , que ocurrió entre hace unos 13.000 a 24.000 años, que es un orden de magnitud
más antiguo que la fecha arqueológica más antigua de domesticación. Esta fecha es consistente,
sin embargo, con la expansión de las poblaciones de O. rufipogon después del Último Máximo
Glacial hace 18.000 años y la evidencia arqueológica del manejo temprano del arroz silvestre en
China. Estos autores también indican que hay un flujo de genes significativo de japonica a indica
(17 %) y aus (15 %), lo que condujo a la transferencia de alelos de domesticación de japonica
domesticada tempranamente a poblaciones de proto-indica y proto-aus. Por tanto, los datos
respaldan un modelo en el que diferentes subespecies de arroz tenían orígenes separados, pero
que la domesticación de novo ocurrió solo una vez, en O. sativa subsp. japonica, y la hibridación
introgresiva de la japonica temprana a la proto-índica y proto-aus condujo al arroz indica y aus
domesticados.
Referencias
Arumuganathan K, Earle ED. 1991. Nuclear DNA content of some important plant species.
Plant Mol Biol Rep 9: 208-218.
Balter, M. 2009. Recipe for rice domestication required millennia. Science 323: 1550. doi:
10.1126/science.323.5921.1550
Cai HW. Morishima H. 2002. QTL clusters reflect character association in wild and cultivated
rice. Theor Appl Genet 104: 1217–1228. doi: 10.1007/s00122-001-0819-7
Caicedo AL, Williamson SH, Hernandez RD, Boyko A, Fledel-Alon A, et al. 2007. Genome-wide
patterns of nucleotide polymorphism in domesticated rice. Plos Genet 3: e163. doi: 10.1371/
journal.pgen.0030163
Carpentier M-C, Manfroi E, Wei F-J, Wu H-P, Lasserre E, et al. 2019. Retrotranspositional
landscape of Asian rice revealed by 3000 genomes. Nat Commun 10: 24. doi: 10.1038/s41467-
018-07974-5
Choi JY, Platts AE, Fuller DQ, Hsing Y-I,3 Wing RA, Purugganan MD. 2017. The rice paradox:
Multiple origins but single domestication in Asian rice. Mol Biol Evol 34: 969–979. doi: 10.1093/
molbev/msx049
Civáň P, Craig H, Cox CJ, Brown TA. 2015. Three geographically separate domestications of
Asian rice. Nat Plants 1: 15164. doi: 10.1038/nplants.2015.164
Civáň P, Ali S, Batista-Navarro R, Drosou K, Ihejieto C, Chakraborty D, Ray A, Gladieux7¡ P,
Brown TA. 2019. Origin of the aromatic group of cultivated rice (Oryza sativa L.) traced to the
Indian Subcontinent. Genome Biol Evol 11:832–843. doi: 10.1093/gbe/evz039
Cui Y, Wang J, Feng L, Liu S, Li J, et al. 2020. A combination of long-day suppressor genes contri-
butes to the northward expansion of rice. Front Plant Sci 11: 864. doi: 10.3389/fpls.2020.00864
Eizenga GC, Kim HJ, Jung JKH, Greenberg AJ, Edwards JD, et al. 2022. Phenotypic variation
and the impact of admixture in the Oryza rufipogon species complex (ORSC). Front Plant Sci 13:
787703. doi: 10.3389/fpls.2022.787703
Fan C, Xing Y, Mao H, Lu T, Han B, Xu C, Li X, Zhang Q. 2006. GS3, a major QTL for grain length
and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a putative transmem-
brane protein. Theor Appl Genet 112: 1164–1171. doi: 10.1007/s00122-006-0218-1
Fuller DQ, Qin L, Zheng Y, Zhao Z, Chen X, Hosoya LA and Sun G-P. 2009. The domestica-
tion process and domestication rate in rice: Spikelet bases from the lower Yangtze. Science 323:
1607-1610. doi: 10.1126/science.1166605
Furukawa T, Maekawa M, Oki T, Suda I, Iida S, Shimada H, Takamure I, Kadowaki K. 2007. The
Rc and Rd genes are involved in proanthocyanidin synthesis in rice pericarp. Plant J. 49: 91-102.
doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.02958.x
Garris AJ, Tai TH, Coburn J, Kresovich S, McCouch SR. 2005. Genetic structure and diversity in
Oryza sativa L. Genetics 169: 1631–1638. doi: 10.1534/genetics.104.035642
Ge S, Sang T, Lu BR, Hong DY. 2001. Phylogeny of the genus Oryza as revealed by molecular
approaches. En: Khush GS, Brar DS, Hardy B, eds. Rice genetics IV. Proc Fourth int Rice Genet
Symp. Los Baños, The Philippines: IRRI, 89–105. doi: 10.1142/9789812814296_0006
Glaszmann JC. 1987. Isozymes and classification of Asian rice varieties. Theor Appl Genet 74:
21–30.
Gu XY, Foley ME, Horvath DP, Anderson JV, Feng JH, et al. 2011. Association between seed dor-
mancy and pericarp color is controlled by a pleiotropic gene that regulates abscisic acid and fla-
vonoid synthesis in weedy red rice. Genetics 189: 1515–1524. doi: 10.1534/genetics.111.131169
Gu XY, Kianian SF, Foley ME, 2004. Multiple loci and epistases control genetic variation for
seed dormancy in weedy rice (Oryza sativa). Genetics 166:1503–1516. doi: 10.1534/gene-
tics.166.3.1503
Gu XY, Kianian SF, Hareland GA, Hoffer BL, Foley ME. 2005. Genetic analysis of adaptive sy-
ndromes interrelated with seed dormancy in weedy rice (Oryza sativa), Theor Appl Genet 110:
1108–1118. doi: 10.1007/s00122-005-1939-2
Huang X, Kurata N, Wei X, Wang ZX, Wang A, et al. 2012. A map of rice genome variation re-
veals the origin of cultivated rice. Nature 490: 497–501. doi: 10.1038/nature11532
Itoh H, Wada KC, Sakai H, Shibasaki K, Fukuoka S, Wu J, Yonemaru J-i, Yano M, Izawa Y. 2018.
Genomic adaptation of flowering-time genes during the expansion of rice cultivation area. Plant
J 94: 895–909. doi: 10.1111/tpj.13906
Izawa T, Konishi S, Shomura A, Yano M. 2009. DNA changes tell us about rice domestication.
Curr. Opin. Plant Biol 12: 185–192. doi: 10.1016/j.pbi.2009.01.004
Kawakami S, Ebana K, Nishikawa T, Sato YI, Vaughan DA, Kadowaki K. 2007. Genetic variation
in the chloroplast genome suggests multiple domestication of cultivated Asian rice (Oryza sativa
L.). Genome 50: 180–187. doi: 10.1139/g06-139
Konishi S, Izawa T, Lin SY, Ebana K, Fukuta Y, et al. 2006. An SNP caused loss of seed shattering
during rice domestication. Science 312: 1392–1396. doi: 10.1126/science.1126410
Khush GS. 1997. Origin, dispersal, cultivation and variation of rice. Plant Mol Biol 35: 25–34.
Kovach MJ, Sweeney MT, McCouch SR. 2007. New insights into the history of rice domestica-
tion. Trends Genet 23: 578-587. doi: 10.1016/j.tig.2007.08.012
Kovach MJ, Calingacion MN, Fitzgerald MA, McCouch SR. 2009. The origin and evolution
of fragrance in rice (Oryza sativa L.). Proc Natl Acad Sci USA 106: 14444–14449. doi: 10.1073/
pnas.0904077106
Jing, CY., Zhang, FM., Wang, XH. Wang M-X, Zhou L, et al. 2023. Multiple domestications of
Asian rice. Nat Plants 9: 1221–1235. doi: 10.1038/s41477-023-01476-z
Lachagari VBR, Gupta R, Lekkala SP, Mahadevan L, Kuriakose B, et al. 2019. Whole genome
sequencing and comparative genomic analysis reveal allelic variations unique to a purple colo-
red rice landrace (Oryza sativa ssp. indica cv. Purpleputtu). Front Plant Sci 10: 513. doi: 10.3389/
fpls.2019.00513
Li C, Zhou A, Sang T. 2006. Rice domestication by reducing shattering. Science 311: 1936-
1939. doi: 10.1126/science.1123604
Li F, Komatsu A, Ohtake M, Eun H, Shimizu A, Kato H. 2020. Direct identification of a mutation
in OsSh1 causing non‑shattering in a rice (Oryza sativa L.) mutant cultivar using whole‑genome
resequencing. Sci Rep 10: 14936. doi: 10.1038/s41598-020-71972-1
Li X, Zhang S, Amaro-Blanco I, Perera S, Khandekar NS, Lowey D, Osuna MD, Caicedo AL.
2022. Multiple compensatory mutations contribute to the de-domestication of Iberian weedy
rice. Plants People Planet 4: 499–510. doi: 10.1002/ppp3.10286
Lin Z, Griffith ME, Li X, Zhu Z, Tan L, et al, 2007. Origin of seed shattering in rice (Oryza sativa
L.), Planta 226: 11–20. doi: 10.1007/s00425-006-0460-4
Liu L, Lee GA, Jiang L, Zhang J. 2007. Evidence for the early beginning (c. 9000 cal. BP) of rice do-
mestication in China: a response. The Holocene 17: 1059–1068. doi: 10.1177/0959683607085121
Londo JP, Chiang YC, Hung KH, Cheng T., Schaal B. 2006. Phylogeography of Asian wild rice
reveals multiple independent domestications of cultivated rice, Oryza sativa. Proc Nat Acad Sci
USA 103: 9578–9583. doi: 10.1073pnas.0603152103
Ma J, Bennetzen JL. 2004. Rapid recent growth and divergence of rice nuclear genomes. Proc
Natl Acad Sci USA 101: 12404–12410. doi: 10.1073pnas.0403715101
Maeda, H., Yamaguchi T, Omoteno M, Takarada T, Fujita K, et al. 2014. Genetic dissection of
black grain rice by the development of a near isogenic line. Breed Sci 64: 134–141. doi: 10.1270/
jsbbs.64.134
Molina J, Sikora M, Garud N, Flowers JM, Rubinstein S, et al. 2011. Molecular evidence for
a single evolutionary origin of domesticated rice. Proc Natl Acad Sci USA 108: 8351–8356. doi:
10.1073/pnas.1104686108
Naito Ken, Cho E, Yang G, Campbell MA, Yano K, et al. 2006. Dramatic amplification of a rice
transposable element during recent domestication. Proc Natl Acad Sci USA 103: 17620–17625.
doi: 10.1073pnas.0605421103
Newman JM. 2004. Black rice. Flavor & Fortune 11: 5–9. http://www.flavorandfortune.com/
ffdataaccess/article.php?ID=475
Oikawa T, Maeda H, Oguchi T, Yamaguchi T, Tanabe N, et al. 2015. The birth of a black rice
gene and its local spread by introgression. Plant Cell. 27: 2401–2414. doi: 10.1105/tpc.15.00310
Olsen KM, Purugganan MD. 2002. Molecular evidence on the origin and evolution of gluti-
nous rice. Genetics 162: 941–950. doi: 10.1093/genetics/162.2.941
Prathepha P. 2009. The fragrance (fgr) gene in natural populations of wild rice (Oryza rufipo-
gon Griff.). Genet Resour Crop Evol 56: 13–18. doi: 10.1007/s10722-008-9337-7
Rakshit S, Rakshit A, Matsumura H, Takahashi Y, Hasegawa Y, et al. 2007. Large-scale DNA
polymorphism study of Oryza sativa and O. rufipogon reveals the origin and divergence of Asian
rice. Theor Appl Genet 114: 731–743. doi: 10.1007/s00122-006-0473-1
Ray A, Chakraborty D. 2018. Shattering or not shattering: that is the question in domestication
of rice (Oryza sativa L.). Genet Resour Crop Evol 65: 391–395. doi: 10.1007/s10722-017-0586-1
Sakamoto W, Ohmori T, Kageyama K, Miyazaki C, Saito A, Murata M, Noda K, Maekawa M.
2001. The Purple leaf (Pl) locus of rice: the Plw allele has a complex organization and includes
two genes encoding basic helix-loop-helix proteins involved in anthocyanin biosynthesis. Plant
Cell Physiol 42: 982–991. doi: 10.1093/pcp/pce128
Sang T, Ge S. 2007. The puzzle of rice domestication. J Integr Plant Biol 49: 760−768. doi:
10.1111/j.1672-9072.2007.00510.x
Sauer JD. 1993. Historical Geography of Crop Plants. A Select Roster. CRC Press, Taylor & Fran-
cis, Boca Ratón, Fl. ISBN: 978-0-367-44987-2
Silva F, Stevens CJ, Weisskopf A, Castillo C, Qin L, Bevan A, Fuller DQ. 2015. Modelling the
geographical origin of rice cultivation in Asia using the rice archaeological database. PLoS ONE
10: e0137024. doi: 10.1371/journal.pone.0137024
Sun T, Lu H, Wang K. 2023. Study on the origin of Asian cultivated rice based on 15 domestica-
tion regions. Genet Resour Crop Evol 70: 1567–1574. doi: 10.1007/s10722-023-01581-0
Svizzero S, Ray A, Chakraborty D. 2019. Awn reduction and the domestication of Asian rice: A
syndrome or crop improvement trait? Econ Bot 73: 477–488. doi: 10.1007/s12231-019-09465-0
Sweeney M, McCouch S. 2007. The complex history of the rice domestication. Ann Bot 100:
951–957. doi: 10.1093/aob/mcm128
Sweeney MT, Thomson MJ, Cho YG, Park YJ, Williamson SH, Bustamante CD, McCouch SR.
2007. Global dissemination of a single mutation conferring white pericarp in rice. Plos Genet. 3:
e133. doi: 10.1371/journal.pgen.0030133
Tang T, Lu J, Huang J, He J, McCouch SR, Shen Y, Kai1 Z, Purugganan MD., Shi1 S and Wu C-I.
2006. Genomic variation in rice: Genesis of highly polymorphic linkage blocks during domestica-
tion. PLoS Genet. 2: 1824-1833, e199. doi: 10.1371/journal.pgen.0020199
Vaughan DA. 1989. The genus Oryza L. Current status of taxonomy. Manila, The Philippines:
IRRI.
Vaughan DA, Lu B-R, Tomooka N. 2008. The evolving story of rice evolution. Plant Sci 174:
394–408. doi: 10.1016/j.plantsci.2008.01.016
Vitte C, Ishii T, Lamy F, Brar D, Panaud O. 2004. Genomic paleontology provides evidence for
two distinct origins of Asian rice (Oryza sativa L.). Mol Gen Genet 272: 504–511. doi: 10.1007/
s00438-004-1069-6
Wang W, Mauleon R, Hu Z, Chebotarov D, Tai S, et al. 2018. Genomic variation in 3,010 diverse
accessions of Asian cultivated rice. Nature 557: 43–49. doi: 10.1038/s41586-018-0063-9
Wing RA, Purugganan MD, Zhang Q. 2018. The rice genome revolution: from an ancient grain
to green super rice. Nat Rev Genet 19: 505-517. doi: 10.1038/s41576-018-0024-z
Wu W, Liu X, Wang M, Meyer RS, Luo X, et al. 2017. A single-nucleotide polymorphism causes
smaller grain size and loss of seed shattering during African rice domestication. Nat Plants 3:
17064. doi: 10.1038/nplants.2017.64
Xie, X., Du, H., Tang, H., Tang, J., Tan, X., Liu, W., Li, T., Lin, Z., Liang, C., and Liu, Y.G. 2021.
A chromosome-level genome assembly of the wild rice Oryza rufipogon facilitates tracing the
origins of Asian cultivated rice. Sci China Life Sci 64: 282–293. doi: 10.1007/s11427-020-1738-x
Xu X, Meng QL, Geng MF, Ren NN, Zhou L, et al. 2020a. Divergence in flowering time is a major
component contributing to reproductive isolation between two wild rice species (Oryza rufipo-
gon and O. nivara). Sci China Life Sci 63: 1714–1724. doi: 10.1007/s11427-019-1678-6
Xu Y, Lin Q., Li X, Wang F, Chen Z, et al. 2020b. Fine-tuning the amylose content of rice by pre-
cise base editing of the Wx gene. Plant Biotechnol J 19: 11–13. doi: 10.1111/pbi.13433
Xun X, Song GE, Fumin Z. 2021. Genetic and geographic patterns of duplicate DPL genes cau-
sing genetic incompatibility within rice: Implications for multiple domestication events in rice.
Rice Sci 28: 58-68. doi: 10.1016/j.rsci.2020.11.007
Zhang C, Yuan Z, Wang Y, Sun W, Tang X, Sun Y, Yu S. 2020. Genetic dissection of seed dorman-
cy in rice (Oryza sativa L.) by using two mapping populations derived from common parents. Rice
13: 52. doi: 10.1186/s12284-020-00413-4
Zhang Y, Zhou J, Yang Y, Elgamal WH, Xu P. et al., 2019. Two SNP mutations turned off seed
shattering in rice. Plants 8: 475. doi: 10.3390/plants8110475
Zhu Q, Ge S. 2005. Phylogenetic relationships among A-genome species of the genus Oryza re-
vealed by intron sequences of four nuclear genes. New Phytol 167: 249–265. doi: 10.1111/j.1469-
8137.2005.01406.x
Zhu Q, Zheng X, Luo J, Gaut BS, Ge S. 2007. Multilocus analysis of nucleotide variation of Ory-
za sativa and its wild relatives: severe bottleneck during domestication of rice. Mol Biol Evol 24:
875–888. doi: 10.1093/molbev/msm005
14. Otros arroces
14.1. Introducción
El arroz africano es otra especie domesticada de arroz (Oryza glaberrima Steud.) (Figuras
14.1.) menos conocida que el arroz asiático (Oryza sativa L.). Además, hay indicios de domesti-
cación de otra u otras especies de arroz en Sudamérica (Hilbert et al., 2017), en China (Zhao et
al., 2019) y los EE. UU. (Hayes et al., 1989). El arroz africano se cultiva principalmente en África
Occidental, aunque también en la zona del Caribe en Sudamérica, donde debió llegar desde
África como consecuencia del tráfico de esclavos, y como veremos en el Capítulo 51 también
a Norteamérica. Todos son cultivos de menor importancia que el arroz asiático y algunos son
especies infrautilizadas u olvidadas.
Figura 14.1. Panícula de arroz africano. Oryza glaberrima. (Cole Tiemann, iNaturalist).
14.2. Domesticación del arroz africano

Los primeros estudios sobre la domesticación del arroz africano indicaron que el principal
centro de origen estaba en el delta del río Níger desde donde se difundió a centros secundarios
de diversificación a lo largo de la costa de Senegambia y a las tierras altas de Guinea. Los últimos
datos genéticos y genómicos indican que O. barthii es el ancestro del arroz africano doméstico.
Análisis genómicos (Cubry et al. 2018) indican que la domesticación debió ocurrir en la zona in-
terna del Delta, más concretamente en el Norte de Mali, lo que es consistente con datos arqueo-
lógicos, lingüísticos y etnobotánicos. Los datos sugerían una domesticación en la zona interna
desde donde el cultivo se habría llevado hacia la zona costera más al oeste diversificándose, lo
que coincide con hipótesis previas. Es decir, una domesticación céntrica. Sin embargo, de acuer-
do con la hipótesis de Harlan, Marshall y Hildebrand (2002) habían propuesto un origen policén-
trico, en varios puntos del Sahel. Un trabajo genómico reciente (Veltman et al., 2019) sugiere
una domesticación policéntica con dos centros de domesticación. Según estos autores “A la luz
de los hallazgos presentados, podemos afirmar con cierta confianza que la hipótesis céntrica de
la domesticación del arroz africano es incorrecta, o al menos tiene algunas deficiencias graves.
Los análisis de diversidad demuestran inequívocamente que O. glaberrima atravesó un cuello de
botella extremo. Hasta donde sabemos, este cuello de botella probablemente estuvo asociado
con la domesticación …... Si bien este estudio proporciona pruebas convincentes del origen del
arroz africano en la zona oriental de su rango de cultivo y su diversificación a lo largo de la costa
atlántica de África, la hipótesis general de que O. glaberrima se domesticó en un evento único
y discreto debe rechazarse. La estructura de la población observada es parcialmente coherente
con los centros de domesticación primarios y secundarios propuestos por Portères [el interior
del Delta y la zona costera atlántica]. Sin embargo, la evidencia de la variación ancestral persis-
tente y los haplotipos multigénicos compartidos por diferentes subpoblaciones de O. glaberrima
sugiere que ciertos rasgos funcionales importantes pueden haber surgido de la evolución para-
lela o la adaptación local, en lugar de barridos selectivos únicos. ……. Por tanto, se puede con-
cluir que el modelo de domesticación de transición rápida y céntrica no cuenta toda la historia
de la evolución de O. glaberrima. El modelo de transición prolongada con múltiples centros de
domesticación, o alternativamente una visión policéntrica, podría ofrecer una perspectiva alter-
nativa valiosa sobre la distribución geográfica observada de la variación genética encontrada en
el arroz africano.” Por un origen policéntrico se decantan también Choi et al. (2019) para quienes
el análisis filogeográfico de los genes implicados en el proceso de domesticación sugiere que los
orígenes de las mutaciones de domesticación podrían rastrearse hasta progenitores silvestres en
múltiples lugares diferentes de África occidental y central. Además, las mediciones de la trilla-
bilidad de las panículas, un rasgo que, como ya he mencionado, es clave en los inicios de la do-
mesticación, son consistentes con los resultados filogeográficos de los genes responsables (sh1
y sh4, según la nomenclatura usada por estos autores). Los autores sugieren que las semillas
que no se desprendían se seleccionaron de múltiples genotipos, posiblemente provenientes de
diferentes regiones geográficas. Por tanto, O. glaberrima no habría sido domesticado desde una
única ubicación céntrica, sino como resultado de un proceso difuso en el que múltiples regiones
contribuyeron con alelos clave para diferentes rasgos de domesticación.
En cualquier caso, la coincidencia de la domesticación del arroz africano con la expansión ha-
cia el sur del desierto del Sahara puede haber provocado la pérdida de importantes poblaciones
de O. barthii y una posible deriva genética en las poblaciones restantes. Los estudios sobre la
evolución y domesticación del arroz se complican aún más por el muestreo inadecuado y sesga-
do de los recursos genéticos. La pérdida de importantes poblaciones de progenitores y cualquier
otro germoplasma que pudiera permitir un estudio adecuado de la evolución dificulta deducir
con precisión la historia de domesticación del arroz africano. La domesticación debió ocurrir
hace unos 3.000 años, con una ventana de tiempo que va desde hace 3.500 a 2.500 (Choi et al.,
2019; Vaughan et al., 2008).
A pesar una pérdida sustancial de diversidad genética durante la domesticación, el arroz afri-
cano aún conserva rasgos importantes como la competitividad frente a malas hierbas, la tole-
rancia a sequía, la adaptación a suelos ácidos y bajos en fósforo, así como la resistencia a ciertas
enfermedades y plagas, entre otros (Wambugu et al., 2021).

Según la revisión de Wambugu et al. (2021), los genes clave para la liberación y dispersión de
las semillas identificados en el arroz asiático incluyen sh4, qSH1, OsCPL1, OsSh1 y SH5. Se ha des-
cubierto que varios ortólogos de estos genes controlan este rasgo en el arroz africano. Algunos
de los genes identificados en el arroz africano incluyen OgSh1, OgSh3/OgSh/GL4, SH5 y ObSH3.
Se descubrió que GL4 (ubicado en el cromosoma 4), un ortólogo de SH4 en el arroz asiático, es
responsable de controlar la dispersión de semillas en el arroz africano y también del tamaño del
grano. Por tanto, GL4 tiene efectos pleiotrópicos tanto en el tamaño de la semilla como en la
dispersión.
El color del grano ha sido un carácter asociado a la domesticación de muchos cereales (y
muchas otras especies). En el arroz asiático, los humanos seleccionaron los granos blancos (no
pigmentados) sobre los rojos (pigmentados) que se encuentran en el arroz salvaje. El color del
pericarpio en el arroz asiático está controlado por el gen Rc, habiéndose identificado dos muta-
ciones clave, a saber, una deleción de 14 pb y una mutación puntual que dan como resultado ale-
los designados como rc y Rc-s respectivamente, aunque se conocen otras mutaciones en el arroz
asiático. Las mutaciones en el gen Rc operan interrumpiendo la vía de biosíntesis de proantocia-
nidina, lo que resulta en cambios en la pigmentación del pericarpio. Un análisis comparativo de
secuencias en los loci Rc en arroz africano y asiático realizado por Gross et al. (2010) reveló que
ninguna de estas mutaciones existe en el arroz africano, aunque la muestra era pequeña lo que
relativiza el resultado. Este estudio identificó una nueva mutación puntual en el exón 7 del gen
Rc en algunas muestras de arroz africano con pericarpio blanco que da como resultado un codón
de parada prematuro. Algunas muestras de arroz africano de pericarpio rojo y blanco comparten
las mismas secuencias en el gen Rc, lo que sugiere que podría haber otros mecanismos genéticos
no identificados subyacentes a este carácter.
El momento de entrada en floración es un rasgo importante que determina la adaptabilidad
de una especie en una determinada región geográfica. El momento de floración en la mayoría
de los cereales está controlado por un QTL principal, Heading Date 1 (HD1). Sin embargo, se
ha descubierto que este gen falta en algunos genomas del arroz africano, pero está presente
en otros. El momento de floración en el arroz africano parece estar regulado por el gen Early
heading date 1 (Ehd1), siendo el alelo del arroz africano dominante y confiriendo una floración
temprana. Se ha encontrado que este gen promueve la floración en condiciones de días cortos
en los casos en que no existe un alelo funcional de HD1 como en el caso del arroz africano. En el
arroz asiático se sabe que varios otros genes, entre ellos Ghd7, Ghd8 y OsPRR37, regulan la fecha
de floración, y algunos tienen efectos pleiotrópicos sobre otros rasgos como el rendimiento y la
altura de la planta. Sin embargo, no se sabe mucho sobre el efecto de estos genes en el arroz
africano (Wambugu et al., 2021).
Según Wambugu et al. (2021) muchos estudios han demostrado que diferentes culturas en
Asia y África llevaron a cabo una selección paralela de los mismos rasgos y conjunto de genes
en una domesticación convergente pero independiente de las dos especies de arroz cultivadas.
Se ha debatido sobre si las dos especies de Oryza cultivadas filogenéticamente cercanas siguie-
ron una trayectoria de domesticación idéntica o diferente. Hay dos escenarios posibles. En el
primer escenario, las dos especies adquirieron los mismos fenotipos mediante la selección de
un conjunto común de genes, pero en la mayoría de los casos las mutaciones subyacentes son
independientes. Esto se ha observado para la dispersión de semillas ya que el gen sh1 se con-
serva en ambas especies, aunque, como ya se ha mencionado, otros genes son responsables de
controlar este carácter en el africano. El control genético del color del pericarpio por el gen Rc es
compartido por el arroz asiático y algunos genotipos de arroz africano, aunque con mutaciones
independientes. Se ha encontrado que el locus de RICE PLANT ARCHITECTURE DOMESTICATION
(RPAD) controla la arquitectura de las plantas en ambas especies. De manera similar, hubo una
selección convergente de pérdida de la función en el gen PROG 1 en el arroz africano y asiático.
En el otro escenario, aunque aparentemente menos común, el compartir los mismos rasgos
derivados en los dos linajes se alcanzó a través de la selección de genes diferentes. El desarrollo
de las aristas presenta un buen ejemplo de este tipo de control genético de evolución paralela
del mismo rasgo.
14.4. Otras especies
Hasta hace poco (Hilbert et al., 2017) no se había documentado la domesticación precolom-
bina de arroz en América. Basándose en el incremento del tamaño de los fitolitos de la cáscara
del arroz, estos autores documentan la domesticación de alguna o algunas especies silvestres
de Oryza aún sin identificar por los indígenas del Holoceno medio del montículo de conchas
de Monte Castelo a partir de hace unos 4000 años cal. Los datos proporcionan evidencia de la
domesticación del arroz silvestre en una región del Amazonas que también fue probablemente
la cuna de la domesticación de otros cultivos importantes como la yuca (Manihot esculenta),
el cacahuete (Arachis hypogaea) y alguna guindilla (Capsicum spp.). Los resultados subrayan el
papel de las regiones húmedas como hábitats de primer orden para la domesticación de plantas
en todo el mundo. Aunque los autores no pudieron distinguir a qué especie/s de Oryza perte-
necían los fitolitos, es probable que los residentes de Monte Castelo se fijaran en las variedades
anuales de O. glumaepatula debido a que su producción de semillas generalmente es mayor en
comparación con las plantas perennes, como se ve con otros cereales grano. Hay datos históricos
del consumo de arroz silvestre por los indígenas de esas zonas, y en el Pantanal (Brasil, Bolivia,
Paraguay) los indígenas consumen arroces silvestres nativos de la zona, Oryza glumaepatula y
O. latifolia.
En América del Norte, el arroz silvestre (Zizania palustris) era tan importante para la eco-
nomía de subsistencia de varias tribus nativas americanas de los Grandes Lagos que algunos
etnólogos de principios del siglo XX designaron esta región como el área distintiva del cultivo de
arroz silvestre.
Zizania pertenece a la misma tribu Oryzeae (subfamilia Oryzoideae) que el arroz, y Zizania
latifolia es una antigua especie cultivada de cereales perdida según la historia. Los registros his-
tóricos chinos sobre esta especie muestran que sus granos se presentaban como tributos a los
nobles de la dinastía Zhou (1046-256 a. C.) (Zhao et al., 2019). Después desapareció gradualmen-
te y fue reemplazado por el arroz. Z. latifolia también fue domesticada como un cultivo vegetal
perenne llamado “Jiaobai”, que ahora se cultiva ampliamente en China y otros países asiáticos
(Guo et al., 2015). Los brotes jóvenes de Z. latifolia se hinchan, se ablandan y se vuelven comes-
tibles después de ser infectados por el hongo Ustilago esculenta, y tienen un alto valor nutricio-
nal y económico (Zhao et al., 2019). Otra especie dentro de este género (Z. palustris) es anual
y nativa de América del Norte, donde se le conoce como “arroz silvestre”, y también ha sido
domesticado como cereal (wildrice) en los EE. UU. en el siglo pasado. A pesar de la importancia
del arroz silvestre para tribus indias en tiempos prehistóricos e históricos, la domesticación del
arroz silvestre no se inició hasta la década de 1960. El método indio tradicional de cosecha, en el
que una persona agita el grano maduro en una canoa impulsada por otra persona, no llevó a la
domesticación. La cosecha repetida de rodales naturales no condujo al síndrome de rasgos que
confieren adaptación a un agroecosistema (Hayes et al., 1989).
Referencias
Choi JY, Zaidem M, Gutaker R, Dorph K, Singh RK, Purugganan MD. 2019. The complex geo-
graphy of domestication of the African rice Oryza glaberrima. PLoS Genet 15: e1007414. doi:
10.1371/journal.pgen.1007414
Cubry P, Tranchant-Dubreuil C, Thuillet AC, Monat C, Ndjiondjop MN, et al. 2018. The rise and
fall of African rice cultivation revealed by analysis of 246 new genomes. Curr Biol 28:2274–2282.
doi: 10.1016/j.cub.2018.05.066
Gross BL, Steffen FT, Olsen KM. 2010. The molecular basis of white pericarps in African do-
mesticated rice: novel mutations at the Rc gene. J Evol Biol 23: 2747–2753. doi: 10.1111/j.1420-
9101.2010.02125.x
Guo L, Qiu J, Han Z, Ye Z, Chen C, et al. 2015. A host plant genome (Zizania latifolia) after a
century-long endophyte infection. Plant J. 83:600–609. doi: 10.1111/tpj.12912
Hayes PM, Stucker RE, Wandrey GG. 1989. The domestication of American wildrice. Econ Bot
43: 203–214.
Hilbert L, Neves EG, Pugliese F, Whitney BS, Shock M, Veasey E, Zimpel CA, Iriarte J. 2017. Evi-
dence for mid-Holocene rice domestication in the Americas. Nature Ecology Evolution 1:1693-
1698. doi: 10.1038/s41559-017-0322-4
Marshall F, Hildebrand E. 2002. Cattle before crops: The beginnings of food production in
Africa. Journal of World Prehistory 16: 99-143.
Vaughan DA, Lu B-R, Tomooka N. 2008. The evolving story of rice evolution. Plant Sci 174:
394–408. doi.org/10.1016/j.plantsci.2008.01.016
Veltman MA, Flowers JM, van Andel TR, Schranz ME (2019) Origins and geographic diver-
sification of African rice (Oryza glaberrima). PLoS ONE 14(3): e0203508. doi: 10.1371/journal.
pone.0203508
Wambugu PW, Ndjiondjop M-N, Henry R. 2021. Genetics and genomics of African rice (Oryza
glaberrima Steud.) domestication. Rice 14: 6. doi: 10.1186/s12284-020-00449-6
Zhao Y, Song Z, Zhong L, Li Q, Chen J, Rong J. 2019. Inferring the origin of cultivated Zizania
iatifolia, an aquatic vegetable of a plant-fungus complex in the Yangtze River basin. Front Plant
Sci 10: 1406. doi: 10.3389/fpls.2019.01406
15. Centeno
15.1. Introducción
El centeno (Secale cereale L.) se incluye en la tribu Triticeae, que comprende también a las es-
pecies de trigo y cebada. Es un cereal de zona templada que se adapta mejor que otros cereales
a zonas con suelos poco fértiles y que tiene una excelente tolerancia frente a muchos estreses
bióticos y abióticos. En consecuencia, el centeno tiene un rendimiento relativamente alto en
condiciones ambientales en las que otros cereales tienen un comportamiento deficiente, incluso
con bajos aportes de fertilizantes y pesticidas. Es un cultivo importante en varios países del este,
centro y norte de Europa, y lo fue en algunas zonas de noroeste de España. Los usos principales
del centeno incluyen la fabricación de pan, la producción de alcohol (como un tipo de wiski) y la
alimentación animal. El centeno es diploide (2n = 14, genomas RR) y es una especie alógama (Fi-
gura 15.1.) con un sistema de incompatibilidad que asegura una alta tasa de alogamia. Según Ra-
banus-Wallace et al. (2021) el centeno es más parecido al trigo que a la cebada a nivel genómico.
Figura 15.1. Espiga de centeno. Secale cereale. Note como esta especie alógama expulsa las anteras de la flor
durante la antesis para facilitar que el viento disperse el polen. (Wikimedia Commons).
El centeno es también fuente de variabilidad para la mejora del triticale (x Triticosecale Witt-
mack) y trigo (Triticum spp.), ya que es donante del genoma R del triticale y las translocaciones
1BL.1RS o 1AL.1RS está presente en cientos de cultivares de trigo moderno (Bolibok-Bragoszews-
ka y Rakoczy-Trojanowska, 2015).
Esta especie es un ejemplo de domesticación secundaría, es decir no se domesticó directa-
mente desde la forma silvestre, por el contrario, se domestico secundariamente a partir de ma-
las hierbas contaminantes de otro cultivo primario. La avena es otro ejemplo de cultivo secun-
dario. Estos cultivos secundarios se domesticaron en muchos casos lejos del centro de origen,
donde el ambiente no era tan favorable para el cultivo primario, pero la “mala hierba” era capaz
de adaptarse mejor y por tanto producir más, o de forma más segura, que el cultivo primario.
Pero en el caso del centeno, como ya se ha visto anteriormente (Cap. 2) aún se discute si además
fue cultivado en forma predoméstica en los albores de la protoagricultura en el Creciente Fértil.
15.2. El género Secale
El género Secale incluye especies anuales y perennes, autógamas y alógamas. Se distinguen
taxones silvestres, malas hierbas, asilvestrados y cultivados. La taxonomía del género Secale ha
sido durante mucho tiempo un tema de discusión y fuente de desacuerdos, a pesar de la gran
cantidad de estudios realizados, y a la que yo contribuí hace años. De hecho, mi trabajo post-
doctoral en la Universidad de California Davis fue el origen de la primera publicación con mar-
cadores isoenzimáticos en poblaciones de centeno (Pérez de la Vega y Allard, 1984). Uno de los
problemas asociado a la confusión taxonómica en el género es el probable desbarajuste a la hora
de identificar algunas de las accesiones conservadas en distintas colecciones. Por ejemplo, Meier
et al. (1996) describen que los análisis combinados de características citológicas, y genéticas de
su estudio revelaron que de las catorce accesiones de centeno designadas como S. vavilovii, solo
tres accesiones estaba correctamente clasificadas. Por lo tanto, les parecía esencial aumentar la
investigación y la colaboración internacional multidisciplinaria para ayudar en la clasificación y
utilización del germoplasma de centeno aún sin explotar.
En base a la baja variación de los fragmentos de restricción del ADN de cloroplasto entre los
diferentes taxones del género Secale, Pertersen y Doebley (1993) sugirieron un origen bastante
reciente del género. Igualmente encontraron que sólo S. sylvestre era diferente del resto de los
taxones. Skuza et al. (2019) en base al análisis de las regiones no codificantes del ADN de clo-
roplasto y mitocondria también coinciden en la clara diferenciación entre S. sylveste y las otras
especies y subespecies del género.
A lo largo del tiempo se han reconocido muchos taxones dentro del género Secale, desde tres
hasta ocho (Daskalova y Spetsov, 2020), pero la mayoría de ellos son difíciles o incluso imposibles
de distinguir morfológicamente. Frederiksen y Petersen (1998) reconocieron sólo tres especies:
S. sylvestre Host, S. strictum (Presl) Presl y S. cereale L. El nombre de Secale strictum tiene priori-
dad sobre S. montanum, y tiene dos subespecies, subsp. strictum y subsp. africanum, y dos varie-
dades dentro de subsp. strictum, var. strictum y var. ciliatoglume (aunque para otros taxónomos
la categoría es de subespecie). Consideraron que también Secale cereale tiene dos subespecies.
Los taxones cultivados, caracterizados por su raquis tenaz, se ubican en la subsp. cereale y los ta-
xones silvestres o asilvestrados que tienen un raquis más o menos frágil, en la subsp. ancestrale.
Estos autores incluyeron a S. vavilovii Gross., y a su posible sinónimo Secale iranicum Kobyljanskij
en S. cereale. Y por último Secale sylvestre Host, una especie anual autógama (cleistógama70) de
dunas y costas arenosas. Pero considera la posibilidad de una cuarta especie: S. iranicum Kobyl.,
sin. S. vavilovii Gross. sensu Khush, non sensu Grosshell o sensu lato Gandilyan, debido a su aisla-
miento reproductivo como resultado de su sistema de fecundación autógama cleistógama. Esta
especie correspondería al material recolectado originalmente por Kuckuck en Irán, con un ciclo
anual y fecundación cleistógama y atribuida a S. vaiilovii (Kuckuck y Kranz, 1957),
Jaaska (1998) también se adhiere a las tres especies. La anual alógama Secale cereale L s. I.,
que incluye el centeno cultivado europeo (subsp. cereale), el centeno cultivado y asilvestrado
de Transcaucasia con un raquis resistente (subsp. segetale Zhuk.), y varias formas asilvestra-
das y silvestres del centeno autoincompatible anual con un raquis quebradizo tales como la
subsp, ancestrale Zhuk. s. l., incluyendo la forma asilvestrada subsp. ancestrale Zhuk. s. str., las
también asilvestradas subsp. afghanicum (Vav.) Hammer, y subsp. dighoricum Vav., y la silvestre
subsp. vavilovii (Grossh) Kobyl s. str. La alógama perenne Secale strictum Presl, sin. S. montanum
Guss, con varias subespecies, subsp. strictum (= S dalmatlcum Vis.), subsp. anatolicum (Boiss)
Hammer, subsp. kuprijanovii (Grossh.) Hammer, subsp. ciliatoglume (Boiss) Hammer, y subsp.
africanum (Stapf.) Hammer. Siendo la tercera Secale sylvestre Host, cleistógama anual de zonas
costeras con dunas.
Sin embargo, Shang et al. (2006) acepta cuatro especies en su estudio. Estos autores se ad-
hieren al sistema taxonómico adoptado por la Red Estadounidense de Información de Recursos
70 Las flores no se abren o lo hacen después de la antesis, de forma que la autofecundación es prácticamente
del 100%.
de Germoplasma (GRIN, http://www.ars-grin.gov). Por tanto, admiten que el género Secale con-
tiene cuatro especies, que consisten en la alógama anual S. cereale L., las autógamas anuales S.
sylvestre Host y S. vavilovii Grossh., y la perenne alógama S. strictum (Presl) Presl (sin. S. mon-
tanum). Describen hasta ocho subespecies en S. cereale y cinco en S. strictum, y S. cereale subsp.
cereale es la única cultivada. En su estudio con marcadores microsatélites encontraron que la
similitud genética intraespecífica más alta se observó en S. sylvestre y la más baja en S. strictum,
mientras que la similitud más alta entre especies se encontró entre S. cereale y S. vavilovii y la
más baja entre S. sylvestre y S. cereale. En el estudio de agrupamiento asociado vieron que, a pe-
sar de reconocer a S. vavilovii como una especie distinta, S. vavilovii estaban estrechamente rela-
cionada con las accesiones de S. cereale, y de hecho las accesiones de las primeras se agrupaban
entre las de cereale. Las accesiones de S. sylvestre eran claramente distintas de las accesiones
de otras especies. Los resultados también mostraron que S. strictum era un taxón heterogéneo y
mostraba grandes diferencias intraespecíficas.
Bolibok-Brągoszewska et al. (2014) analizaron la diversidad genética y la estructura pobla-
cional en Secale a lo largo del genoma utilizando la tecnología de marcadores DArT. En el den-
drograma de la publicación se observa como S. cereale y S. vavilovii se agrupan, así como una
accesión de S. strictum subsp. ciliatoglume. Secale strictum aparece como un grupo hermano a
S. cereale, mientras que S. sylvestre se diferencia claramente. Estos autores encontraron que los
coeficientes de similitud genética promedia y los valores de contenido de información polimórfi-
ca promedia variaron entre los cromosomas de centeno. La comparación de la similitud genética
promedia específica de cromosoma dentro y entre los subgrupos de germoplasma indicó que las
regiones de los cromosomas 1R y 4R eran el objetivo de la elección en los programas de mejora
actuales.
Al-Beyroutiová et al. (2016) publicaron otro trabajo sobre la filogenia de Secale utilizando la
tecnología DArT. Primero observaron que varios métodos de agrupamiento daban los mismos
resultados: Secale sylvestre, S. strictum y S. cereale serían las tres especies principales del géne-
ro Secale. Tres muestras de centeno ocupaban posiciones basales en los árboles filogenéticos.
Estas accesiones comparten caracteres morfológicos antiguos y son probablemente los ances-
tros de diferentes linajes dentro de Secale. Los taxones anuales de Secale, con la excepción de
S. sylvestre, creaban un taxón conjunto. Los taxones semiperennes de S. cereale var. multicaule
y S. strictum subsp. ciliatoglume son genéticamente más cercanas a las especies anuales de S.
cereale. Las señales filogenéticas de taxones semiperennes y anuales también están presentes
en S. strictum subsp. africanum. El análisis basado en SNPs reveló que la evolución de S. cereale
anual ya había comenzado en S. strictum subsp. africanum. Los resultados mostraron que S.
vavilovii no puede considerarse una especie separada sino una subespecie de S. cereale. Secale
cereale subsp. digoricum sería un híbrido. Según estos autores, todavía no está claro si se puede
considerar a S. strictum subsp. strictum y a S. strictum subsp. kuprijanovii como dos especies
separadas.
En una de las últimas aportaciones al tema se investigó una colección de 726 plantas indivi-
duales derivadas de 139 accesiones diferentes que representan a Secale cereale, S. vavilovii, S.
strictum y S. sylvestre mediante marcadores SSR y análisis de diversidad de secuencias de una
región EST nuclear (Maraci et al., 2018). Los resultados (que para mí no son muy claros) indicaron
que las subespecies perennes de S. strictum son genéticamente divergentes de las formas anua-
les del género. Se observó la existencia de dos grupos distintos dentro de los taxones anuales,
uno correspondiente a muestras de Asia y el segundo a muestras de fuera de Asia. No se observó
una estructura genética clara entre diferentes especies/subespecies anuales, lo que, según los
autores, indica una introgresión entre estos taxones. El análisis del centeno cultivado reveló que
las poblaciones autóctonas de Oriente Medio tienen la mayor diversidad genética, lo que respal-
da la idea de que la zona es el centro de origen del centeno cultivado.
Por tanto, y aunque aún hay situaciones taxonómicas sin resolver sobre todo a niveles subes-
pecífico, el modelo basado en tres especies del género Secale parece actualmente el más real;
sylvestre, strictum y cereale.
15.3. El origen de Secale cereale

Martis et al. (2013) establecieron un modelo de orden lineal virtual de genes que incluye
22.426 o el 72% del conjunto detectado de 31.008 genes de centeno. La información obtenida
se integró en la sintenia conservada de tres genomas de gramíneas modelo (Brachypodium dis-
tachyon, Oryza sativa y Sorghum bicolor). Esto permitió un análisis comparativo de alta densidad
a lo largo de todo el genoma de la sintenia de los genomas del centeno/cebada/y gramíneas
modelo. Se definieron diecisiete bloques sinténicos conservados que componen los genomas de
centeno y cebada en comparación con los genomas de gramíneas modelo. El genoma moderno
del centeno se originó por seis translocaciones principales en comparación con un supuesto ge-
noma ancestral de las Triticeae. Algunos bloques sinténicos de centeno tenían contenido de ge-
nes conservados sorprendentemente diferentes, firmas de diversidad de secuencias en algunos
genes. Esto indica que las hibridaciones introgresivas (especiación híbrida diploide o poliploidía)
y/o una serie de duplicaciones cromosómicas o del genoma completo desempeñaron un papel
en la especiación del centeno y la evolución de su genoma.
Según Jaaska (1998), Vavilov expresó la opinión de que el centeno cultivado evolucionó a par-
tir de un centeno perenne silvestre a través de la aparición de formas de malas hierbas anuales
que a su vez fueron domesticadas por la selección inconsciente de formas de raquis no quebra-
dizo en cultivos en cebada y trigo. Más tarde encontró una forma asilvestrada de centeno en
Afganistán con espigas frágiles que atribuyó a S. cereale var. afghanicum y propuso que pudiera
ser una forma final de la cual se seleccionaron espontáneamente formas semifrágiles y tenaces
de centeno creciendo como mala hierba en cultivos de trigo y cebada en áreas del norte y altitu-
des más altas. También argumentó que S cereale podía haber evolucionado de un S. montanum
perenne con S. vavilovii Grossh silvestre actuando como un puente genético entre ellos. Según
Vavilov, el centeno fue domesticado en la región del Cercano Oriente como un cultivo secunda-
rio (subsp. segetale) y solo después de eso se extendió a los países europeos y se usó como un
cultivo distinto
La hipótesis alternativa es que los centenos asilvestrados actuales con raquis tenaz o semi-
frágil son productos de la hibridación progresiva de la subsp. segetale cultivada con raquis tenaz
con centeno silvestre subsp. vavilovii s. str. Los segregantes de esta hibridación adquirieron un
carácter de mala hierba de la subsp. segetale y se convirtieron en malas hierbas (Jaaska 1998).
Stutz (1972) propuso que, a partir de estudios citológicos, ecológicos y morfológicos, pare-
cía que el centeno cultivado (Secale cereale L.) se originó a partir de productos derivados de la
introgresión de S. montanum en S. vavilovii. A su vez, Secale vavilovii; parecía haberse derivado
de S. silvestre como consecuencia de translocaciones cromosómicas. Secale silvestre71, a su vez,
derivaría de S. montanum o de un ancestro común. Secale africanum, S. dalmaticum, S. cilia-
toglume y S. kuprijanovii parecían ser poblaciones aisladas de S. montanum sólo ligeramente
modificadas. Las poblaciones de S. anatolicum serían formas de mala hierba de S. montanum,
genealógica y cromosómicamente distintas de las formas de malas hierbas anuales de las que
surgió S. cereale.
El papel de las especies de centeno silvestre en el origen del centeno cultivado ha sido os-
curo. Sun et al. (2022) dicen que su trabajo apoya la idea de que S. cereale subsp. vavilovii fue
el ancestro silvestre inmediato del centeno cultivado, como propuso Vavilov. Las accesiones de
vavilovii analizadas por Sun et al. (2022) exhibieron poca subestructura intraespecífica y se in-
crustaron en el clado de S. cereale según los análisis de componentes principales, árboles filoge-
néticos y estructura genética, lo que coincidía con otro estudio reciente basado en los genomas
71 Note que se usa sylvestre o silvetre para designar a esta especie.
de los orgánulos citoplásmicos (Skuza et al., 2019). La observación fenotípica también mostró
que la mayoría de las accesiones de vavilovii se parecían al centeno silvestre perenne, con un
fuerte macollamiento en la etapa de plántula y un nudo del tallo torcido después del espigado,
y permanecían en posición rastreras durante un período de tiempo más largo en comparación
con el centeno cultivado y mala hierba, aunque dos accesiones mostraban características de
mala hierba, con hojas más grandes, tallos relativamente erectos y espigas que no se rompen.
Además, la accesión de vavilovii de Bauer et al. (2017), usada en el trabajo sobre el borrador
del genoma del centeno, se encontró lejos de otras accesiones de vavilovii pero con una afi-
nidad genética cercana a S. strictum. Se han descrito resultados similares en estudios previos
(Sencer y Hawkes, 1980; Meier et al., 1996). Por ejemplo, se ha señalado que, aunque algunas
accesiones de vavilovii compartían un cariotipo similar con el espécimen de vavilovii recolecta-
do por el profesor Kuckuck en el norte de Irán, lo más probable es que algunas accesiones de
vavilovii fueran formas de mala hierba de centeno en función de sus características morfológicas
y bioquímicas (Vences et al., 1987; Meier et al., 1996). Los primeros estudios mostraron que
algunas accesiones vavilovii diferían del centeno cultivado, en al menos dos reordenamientos
cromosómicos estructurales, mientras que también se ha observado en S. vavilovii el patrón de
cariotipo cromosómico de S. cereale (Stutz, 1972; Singh, 1977). Estas observaciones respaldan
a vavilovii como el vínculo probable entre el centeno silvestre perenne y el centeno cultivado/
mala hierba, que abarca dos tipos diferentes: similar a la mala hierba y similar al silvestre. Una
de las posibles explicaciones podría ser una clasificación incorrecta, como sugieren Meier et al.
(1996), o un contaminante resultante de la hibridación natural. Como indica la simulación de-
mográfica y la estructura genética, existen fuertes flujos de genes entre S. strictum y S. cereale
(incluyendo vavilovii), consistente con resultados previos que sugieren que el centeno perenne
podría cruzarse fácilmente para formar híbridos (Stutz, 1972). Sin embargo, Sun et al. (2022)
indican que el pequeño número de 10 accesiones de vavilovii usado puede no capturar toda
la diversidad genética de ese taxón, y se necesitan más accesiones de vavilovii de buena fe sin
mezcla domesticada para llegar a una conclusión firme sobre el papel de vavilovii en el origen y
la domesticación del centeno.
Rabanus-Wallace et al. (2021) en el ensamblado del genoma de centeno y su comparación
con el de otras especies de Secale coinciden con la hipótesis de Martis et al. (2013) de que el
genoma del centeno es un mosaico en el sentido de las diferentes especies de centeno no están
completamente aisladas reproductivamente. El análisis evolutivo demostraba que las subespe-
cies de centeno se entienden mejor como un grupo reticulado de especies incipientes y que
mecanismos como la expansión de elementos transponibles y las variaciones estructurales entre
genotipos probablemente actúan como motor de la divergencia evolutiva. Igualmente, Schrei-
ber et al. (2019), en un trabajo de genotipado por secuenciación, encontraron solo una pequeña
diferenciación genética entre el centeno silvestre y el domesticado con un flujo de genes proba-
ble entre los dos grupos. Además, la diferenciación de los linajes entre las especies de Secale es
incompleta debido al flujo de genes en curso o a la especiación reciente.
Una revisión extensa y reciente sobre este género y sus especies puede encontrarse en Feld-
man y Levy (2023).
Hay aún varios interrogantes sobre la domesticación del centeno. El más importante es si el
centeno formó parte del paquete de especies que se domesticaron en las etapas iniciales de la
transición neolítica a la agricultura, o si se adaptó al ciclo de otros cereales domesticados como
una “mala hierba” y se domesticó de forma secundaria.
Los estudios arqueológicos, en particular los que describen los hallazgos en Abu Hureyra (un
asentamiento al este de Alepo Siria, donde los habitantes eran al menos seminómadas), indican
que el centeno silvestre ya se cultivaba en el Neolítico Acerámico antes de su domesticación
(Hillman et al., 2001). Entre los restos de plantas encontrados había semillas de centeno “culti-
vado”, que se distinguen de los granos silvestres por su grosor y su tamaño mucho mayores, y
datadas hace unos 13.000 años. Estos grandes granos de centeno y espigas con raquis quebra-
dizo aparecen en Abu Hureyra unos 12.500 años antes del presente. Los granos domesticados
y las espigas de raquis tenaz ya están presentes en Can Hasan III hace unos 8.600 años, pero
desaparecen de otros yacimientos neolíticos contemporáneos en el Cercano Oriente. En la Edad
del Bronce, se encuentra de nuevo centeno en Alaca Höyük, en Anatolia (Hillman 1978).
Sobre la base de semejanzas morfológicas y afinidades citogenéticas, el centeno cultivado se
incluye en Secale cereale L., que también incluye centenos silvestres y malas hierbas anuales.
Se supone que poblaciones silvestres de S. cereale, que habían evolucionado a partir de Secale
montanum Guss., invadieron los campos de trigo y cebada durante los inicios del cultivo de estas
últimas especies, lo que dio lugar al centeno como mala hierba con diversos grados de fragilidad
del raquis. El centeno cultivado se habría seleccionado, tanto consciente como inconsciente-
mente por el hombre, a partir del centeno mala hierba con raquis no quebradizos y granos más
grande. El origen geográfico del centeno cultivado se postula en el área de Büyük Ari Dai (Monte
Ararat) y el lago Van en el este de Turquía (Sencer y Hawkes, 1980).
El centeno se propagaría desde esta zona como mala hierba en los campos de trigo y cebada
hacia el norte, este y oeste y se impuso como cultivo secundario en condiciones desfavorables
para el trigo y la cebada. Por lo tanto, se habría convertido en un cultivo por derecho propio en
varios lugares de forma independiente, además de ser conocido por las personas que viven en
el Cáucaso y Trans-Cáucaso desde tiempos agrícolas muy tempranos (Sencer y Hawkes, 1980).
La aportación más reciente se debe a Sun et al. (2022) quienes resecuenciaron el genoma
completo de 116 accesiones de una colección mundial de centeno silvestre, cultivado y mala
hierba, y demostraron que el centeno cultivado se domesticó directamente a partir de parientes
mala hierba con una selección genómica similar pero mejorada por humanos Descubrieron que
un repertorio de genes que experimentaron selección artificial está asociado con características
agronómicas importantes, que incluyen el desgranado, el rendimiento de grano y la resistencia
a enfermedades. Además, identificaron una introgresión en el centeno cultivado de la espe-
cie perenne silvestre Secale strictum y detectaron un fragmento de introgresión de 2 Mb que
contenía un gen transportador de amonio candidato relacionado con un efecto potencial en el
rendimiento de grano y el crecimiento de la planta de centeno. En conjunto, los hallazgos aclaran
la historia de domesticación del centeno cultivado y sugieren que la introgresión interespecífica
sirvió como una de las causas probables de la oscura taxonomía de especies del género Secale.
Se han propuesto dos rutas de migración de la especie, posiblemente paralelas, hacia Europa:
la primera ruta a través de Rusia a Polonia y Alemania, desde donde el centeno se distribuyó
posteriormente por la mayor parte de Europa, y la segunda ruta a través de Turquía y la Penín-
sula Balcánica. Desde Europa se introdujo el centeno en América, con los primeros pobladores
europeos. El centeno chino y posteriormente el japonés se originaron en Turquía (Bolibok-Bra-
goszewska y Rakoczy-Trojanowska, 2015; Kilian et al., 2009). El centeno más probablemente lle-
gó a Europa a través de una ruta del norte, y existen restos en yacimientos europeos de la Edad
del Hierro (Kilian et al., 2009; Salamini et al. 2002; Weiss et al. 2006).
También según Behre (1992) el centeno emigró a Europa Central como mala hierba de otros
cereales. En Europa Central se han registrado granos individuales de centeno “mala hierba” des-
de principios del Neolítico. El número de hallazgos aumentó durante la Edad del Bronce y la Edad
del Hierro, y el estado del centeno cambió de mala hierba a planta de cultivo, probablemente
en el transcurso de los comienzos de la Edad del Hierro. Esta aculturación de Secale cereale en
Europa central y oriental fue obviamente independiente de la ocurrida anteriormente en Ana-
tolia. Las primeras etapas hacia el cultivo deliberado ocurrieron inintencionadamente a través
de la cosecha local, de modo que el centeno estuvo permanentemente representado en la si-
miente de la siembra de otros cereales. A partir de este momento, el centeno pudo aprovechar
su fuerza competitiva en suelos pobres y en zonas con clima desfavorable para otros cereales. El
comienzo del centeno como cultivo por derecho propio durante la Edad del Hierro prerromana y
el período romano presumiblemente tuvo lugar de forma independiente en diferentes áreas de
Europa. La expansión e intensificación del cultivo de centeno se produjo en la Edad Media. Sin
embargo, datos del noroeste de Alemania, presentados por Behre (1992), muestran que en esta
zona el centeno se ha cultivado como cultivo principal en suelos pobres desde la época romana.
Grikpėdis y Matuzevičiūtė (2016) demostraron que en la zona oriental del Báltico (del noreste de
Polonia hasta Finlandia) el cultivo del centeno empezó alrededor del siglo I d.C.
Parat et al. (2016) sugirieron que los principales impulsores de la diversificación del centeno
de invierno son el uso final de este cultivo en dos regiones tempranas de cultivo: como forraje
en el área mediterránea y como cereal grano en el noreste de Europa. La menor diversidad y la
mayor diferenciación de las poblaciones de Europa del Este probablemente se debe a un cultivo
y mejora más intensivos del centeno en esta región, en contraste con la región mediterránea,
donde se consideraba un cultivo secundario o incluso una mala hierba en los sembrados de otros
cereales.
15.5. Genes relacionados con la domesticación

En la publicación de un genoma de alta calidad (Li et al., 2021) se incluyen datos sobre genes
candidatos a haber sido seleccionados durante la domesticación. Probaron la posibilidad de en-
contrar regiones cromosómicas y loci relacionados con la domesticación en el centeno mediante
un análisis de barrido de selección de todo el genoma utilizando 123.647 SNPs segregando entre
centeno cultivado y Secale vavilovii. Los tres métodos usados para detectar los barridos identifi-
caron 11 señales de selección comunes. La comparación sinténica con los mejor caracterizados
genomas del arroz y la cebada descubrió una serie de loci en los supuestos barridos de selección,
incluidos ScBC1, ScBtr, ScGW2, ScMOC1, ScID1 y ScWx72, para los cuales los ortólogos de arroz y
cebada son bien conocidos.
Referencias
Al-Beyroutiova M, Sabo M, Sleziak P, Dusinský R, Bircák E, Hauptvogel P, Kilian A, Svec M.
2016. Evolutionary relationships in the genus Secale revealed by DArTseq DNA polymorphism.
Plant Syst Evol 302: 1083–1091. doi: 10.1007/s00606-016-1318-2
Bauer E, Schmutzer T, Barilar I, Mascher M, Gundlach H, et al. 2017. Towards a whole-genome
sequence for rye (Secale cereale L.). Plant J 89: 853–869. doi: 10.1111/tpj.13436
Behre K-E. 1992. The history of rye cultivation in Europe. Veget Hist Archaeobot 1: 141-156.
doi: 10.1007/BF00191554
Bolibok-Bragoszewska H, Rakoczy-Trojanowska M. 2015. Molecular marker-based assessment
of genetic diversity in rye. En: Ahuja MR y Jain SM (eds.), Genetic Diversity and Erosion in Plants,
Sustainable Development and Biodiversity 7. Pp; 105-123. doi: 10.1007/978-3-319-25637-5_5
Bolibok-Brągoszewska H, Targońska M, Bolibok L, Kilian A, Rakoczy-Trojanowska M. 2014. Ge-
nome-wide characterization of genetic diversity and population structure in Secale. BMC Plant
Biol 14: 184. doi: 10.1186/1471-2229-14-184
Daskalova N, Spetsov P. 2020. Taxonomic relationships and genetic variability of wild Secale L.
species as a source for valued traits in rye, wheat and triticale breeding. Cytol Genet 54: 71–81.
doi: 10.3103/S0095452720010041
Feldman M, Levy AA. 2023. Wheat Evolution and Domestication, Chapter 6. Secale L. Springer
Nature Switzerland AG. Pp 159-195. doi: 10.1007/978-3-031-30175-9_6
Frederiksen S, Petersen G. 1998. A taxonomic revision of Secale (Triticeae, Poceae). Nordic J
Bot 18: 399-420.
72 BC1 (BRITTLE CULM1), la longitud de los internodos del tallo de los mutantes bc1 de arroz es más largo que
en los genotipos normales; en el Capítulo Cebada se puede encontrar información sobre el gen Btr (Brittle rachis);
GW2 (GRAIN WRIOHT2) controla la anchura y el peso del grano de arroz; MOC1 (MONOCULM1) que en arroz y trigo
controla el número de espiguillas por espiga y panícula; el mutante de d1 de arroz está relacionado con enanismo; y
Wx (Waxy), relacionado con el tipo del almidón del grano de cereales.
Grikpėdis M, Matuzevičiūtė GM. 2016. The beginnings of rye (Secale cereale) cultivation in
the East Baltics. Veget Hist Archaeobot 25: 601–610. doi: 10.1007/s00334-016-0587-6
Hillman GC. 1978. On the origins of domestic rye – Secale cereale: the finds from Aceramic
Can Hasan III in Turkey. Anatolian Stud 28: 157–174.
Hillman G, Hedges R, Moore A, Colledge S, Pettitt P. 2001. New evidence of Lategla-
cial cereal cultivation at Abu Hureyra on the Euphrates. The Holocene 11: 383–393. doi:
10.1191/095968301678302823
Jaaska, V. 1998. On the origin and in statu nascendi domestication of rye and barley: A Re-
view. En: Damania AB, Valkoun J, Willcox G, Qualset CO (eds.) The Origins of Agriculture and Crop
Domestication. Pp 210–217. ICARDA, Aleppo, Syria.
Kilian B, Özkan H, Pozzi C, Salamini F. 2009. Domestication of the Triticeae in the Fertile Cres-
cent. En: Feuillet C., Muehlbauer GJ (eds.), Genetics and Genomics of the Triticeae, Plant Gene-
tics and Genomics: Crops and Models 7. Pp 81-119. Springer. doi: 10.1007/978-0-387-77489-3_3
Kuckuck H, Kranz AR. 1957. A genetic analysis of rye populations from Iran. Wheat Inf Serv
620-621.
Li G, Wang L, Yang J, He H, Jin H, et al. 2021. A high-quality genome assembly highlights
rye genomic characteristics and agronomically important genes. Nat Genet 53: 574–584. doi:
10.1038/s41588-021-00808-z
Maraci O, Özkan H, Bilgin R. 2018. Phylogeny and genetic structure in the genus Secale. PLoS
Martis M, Zhou R, Haseneyer G, Schmutzer T, Vrána J, et al. 2013. Reticulate evolution of the
rye genome. Plant Cell 25: 3685–3698. doi: 10.1105/tpc.113.114553
Meier S, Kunzmann R, Zeller FJ. 1996. Genetic variation in germplasm accessions of Secale
vavilovii Grossh. Genet Resour Crop Evol 43: 91-96.
Parat F, Schwertfirm G, Rudolph U,† Miedaner T, Korzun V, Bauer E, Schön C-C, Tellier A. 2016.
Geography and end use drive the diversification of worldwide winter rye populations. Mol Ecol
25: 500–514. doi: 10.1111/mec.13495
Pérez de la Vega M, Allard R. W. 1984. Mating system and genetic polymorphism in popula-
tions of Secale cereale and S. vavilovii. Can J Genet Cytol 26: 308-317.
Petersen G, Doebley JF. 1993. Chloroplast DNA variation in the genus Secale (Poaceae). Plant
Syst Evol 187: 115-125.
Rabanus-Wallace MT, Hackauf B, Mascher M, Lux T, Wicker T, et al. 2021. Chromosome-scale
genome assembly provides insights into rye biology, evolution and agronomic potential. Nat
Genet 53: 564–573. doi: 10.1038/s41588-021-00807-0
Salamini F, Özkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Martin W. 2002. Genetics and geography
of wild cereal domestication in the Near East. Nat Rev Genet 3: 429–441. doi: 10.1038/nrg817
Sencer HA, Hawkes J. G. 1980. On the origin of cultivated rye. Biol J Linn Soc 13: 299–313. doi:
10.1111/j.1095-8312.1980.tb00089.x
Schreiber M, Himmelbach A, Börner A, Mascher M. 2019. Genetic diversity and relationship
between domesticated rye and its wild relatives as revealed through genotyping-by-sequencing.
Evol Appl 12: 66–77. doi: 10.1111/eva.12624
Shang H-Y, Wei Y-M, Wang X-R, Zheng Y-L. 2006. Genetic diversity and phylogenetic relations-
hips in the rye genus Secale L. (rye) based on Secale cereale microsatellite markers. Genet Mol
Biol 29: 685-691. doi: 10.1590/S1415-47572006000400018
Skuza L, Szucko I, Filip E, Strzała T. 2019. Genetic diversity and relationship between cultiva-
ted, weedy and wild rye species as revealed by chloroplast and mitochondrial DNA non-coding
regions analysis. PLoS One 14: 1–21. doi: 10.1371/journal.pone.0213023
Stutz HC. 1972. On the origin of cultivated rye. Amer J Bot 59: 59-70.
Sun Y, Shen E, Hu Y, Wu D, Feng Y, et al. 2022. Population genomic analysis reveals domestica-
tion of cultivated rye from weedy rye. Mol Plant 15: 552–561. doi: 10.1016/j.molp.2021.12.015
Vences FJ, Vaquero F, Pérez de la Vega M. 1987. Phylogenetic relationships in Secale (Poa-
ceae): an isozymatic study. Plant Syst Evol 157: 33–47.
ce 312: 1608–1610. doi: 10.1126/science.1127235
16. Cereales minoritarios y cultivos huérfanos
16.1. Introducción
En este capítulo me centraré en otros cereales de menor importancia a nivel global pero que
son importantes a nivel regional o local, o que fueron importante en los orígenes de la agricul-
tura en algunos centros de domesticación, pero que ahora son cultivos poco utilizados o huérfa-
nos. También hablaré de algunos pseudocereales.
Se calcula que más de 2.500 especies han sufrido algún grado de domesticación, pero sólo
aproximadamente 300 han sido completamente domesticadas. Sin embargo, el 70 % de las calo-
rías consumidas por los seres humanos proviene de solo 15 especies cultivadas, entre las cuales
tres especies principales (arroz, maíz y trigo, los tres cereales) aportan directamente más de la
mitad de todas las calorías consumidas. El sorgo ocupa el quinto lugar en la producción anual de
cereales, seguido de la avena, el centeno y el mijo (Sang, 2009; Ye y Fan, 2021).
Los cultivos huérfanos incluyen principalmente cereales, pseudocereales, legumbres y tubér-
culos, rizomas, etc. (Ye y Fan, 2021).
Además de los tres cultivos principales (arroz, maíz y trigo), la familia de las gramíneas (Poa-
ceae o Gramineae) también incluye muchos cultivos huérfanos. La tribu Paniceae (subfamilia
Panicoideae) incluye mijo cola de zorro (Setaria italica), mijo perla (Pennisetum glaucum, syn.
Cenchrus americanus), mijo escoba (también conocido como mijo común, mijo proso; Panicum
miliaceum), mijo de corral (Echinochloa spp.), y mijo fonio (Digitaria exilis), etc.
16.2. Cereales del Sahel

Se ha propuesto la zona oriental del Sahel como el centro más probable de domesticación del
sorgo, Sorghum bicolor (L.) Moench (2n = 20) (Figura 16.1.), aunque el género Sorghum es una
serie poliploide con 2n = 10, 20, 39 y 40 (Karper y Chisholm, 1936; Price et al., 2005). Reciente-
mente, nuevos datos sobre impresiones de semillas en la cerámica del Grupo Butana, del cuarto
milenio antes de Cristo en la región sur de Atbai en el extremo oriental del Sahel, muestran
evidencia de cultivo de sorgo con algunos rasgos de domesticación. El cultivo predoméstico del
sorgo, y su posterior domesticación, se produjo cuando las poblaciones humanas ya eran seden-
tarias. Esto implica que algunos siglos antes, se debió llevar a cabo el cultivo de rodales silvestres
de sorgo como parte de una estrategia de supervivencia más amplia de los cazadores-recolec-
tores locales, y luego por agricultores sedentarios en el Sahel oriental, quizás en ausencia de
sistemas de pastoreo (Winchell et al., 2018).
Figura 16.1. Panículas de sorgo. Sorghum bicolor. (Roger Culos, Wikimedia Common)
Por tanto, la idea de que el ganado vino antes que el cultivo en la producción de alimentos en
África no parece ser universal en el África antigua. En el Sáhara central, los pastores trashuman-
tes parecen haberse centrado en especies de mijo de grano pequeño, prolíficas y resilientes al
pastoreo. En el Sáhara occidental, los primeros pastores cultivaron mijo perla ya que las espigas
muy erizadas de Pennisetum probablemente eran menos consumidas y dañadas por el ganado.
Pennisetum glaucum (L.) R.Br. (sinónimo Cenchrus americanus (L.) Morrone), es una especie
diploide alógama (2n = 2x = 14) con excelente eficiencia fotosintética y producción de biomasa
al ser una gramínea C4. Puede haber sido domesticado poco después del sorgo en el Sahel oc-
cidental, ya que los hallazgos de mijo perla completamente domesticado están presentes en el
sudeste de Malí en la segunda mitad del tercer milenio a. C., y en el este de Sudán a principios
del segundo milenio a. C., pero ya se había extendido al este de Sudán antes de su domesticación
total. La dispersión de esta última especie a la India tardó menos de 1.000 años según los datos
actuales (Winchell et al., 2018). Para Burgarella et al. (2018) el mijo perla es el cereal africano
más antiguo en los registros arqueológicos y está asociado con los albores de la agricultura en
África Occidental. Estos autores Analizaron secuencias del genoma completo de 221 accesiones
de formas silvestres y variedades tradicionales representativas de la diversidad geográfica del
mijo perla. Los resultados respaldaron un origen en el Sáhara occidental, fechando el inicio de
la expansión del mijo perla cultivado en África hace 4.900 años. También brindaron evidencia
de que el flujo de genes desde la naturaleza al cultivo aumentó la diversidad genética cultivada
que condujo a puntos críticos de diversidad en el Sahel occidental y oriental y a la introgresión
adaptativa en 15 regiones genómicas.
Las trayectorias hacia la domesticación del mijo perla y el sorgo difieren, a pesar de haber te-
nido lugar en contextos ambientales y paleoclimáticos muy similares a lo largo de los márgenes
del sur del desierto del Sahara. Ambos cereales domesticados, el mijo perla y el sorgo, parecen
haber sido cultivados juntos en el extremo oriental del Sahel, ciertamente a principios del segun-
do milenio antes de Cristo y posiblemente incluso antes, y antes también de ser trasladados a la
India, a través de las emergentes conexiones marítimas a través del Mar Arábigo (Winchell et al.,
2018). Hoy día, el mijo perla se cultiva ampliamente como cereal básico y forraje en las regiones
áridas y semiáridas del África subsahariana, la India y el sur de Asia (Varshney et al., 2017).
16.3. La domesticación de mijos en China

Se cultivaron y domesticaron dos tipos de mijo en el norte de China. El mijo cola de zorro y
el mijo escoba se encuentran entre los cultivos domesticados más antiguos. Inicialmente fueron
domesticados en el norte de China, donde finalmente se convirtieron en los cultivos alimenticios
dominantes. Son miembros de los ‘’Cinco Granos de China’’. En el antiguo norte de China, la
agricultura se basó en la domesticación del mijo escoba y el mijo cola de zorro, que luego contri-
buyeron en gran medida al desarrollo de la civilización china. Incluso hoy en día, el mijo cola de
zorro y el mijo escoba son cultivos importantes en las regiones áridas y semiáridas del este de
Asia (Doust y Diao, 2017; Lu et al., 2009).
La evidencia del cultivo del mijo “broomcorn” o mijo escoba (Panicum miliaceum L.), junto
con el mijo cola de zorro (Setaria italica (L.) P. Beauv.) (Figuras 16.2. y 16.3.), aparece por primera
vez en Hebei asociado con la cultura Cishan 6500–5500 a. C. Los centros contemporáneos de
domesticación, principalmente con mijo de escoba y mijo de cola de zorro, se encuentran aso-
ciados con la cultura Xinglongwa del noreste en Manchuria. Mientras que las Culturas Peiligang
al sudoeste en el norte de Henan sólo se asocian con mijo de cola de zorra. Se conocen otros
dos centros para el cultivo temprano; con mijo de cola de zorra y mijo de escoba en el noroeste
de Shandong, asociados con la cultura Houli, y solo mijo de escoba en el sudeste de Gangsu con
la cultura de Dadiwan. Sin embargo, el colapso de estas culturas entre los años 5500 y 5000 a.
C., seguido de rupturas en los asentamientos, sugiere el fin del cultivo, sin una domesticación
total. Hacia el sur, en la cuenca de Yangtsé se llevaban a cabo procesos contemporáneos inde-
pendientes de domesticación del arroz, con la posterior dispersión hacia el norte en la zona del
mijo del Valle del Río Amarillo hacia el 3500 a. C., y hacia el sur hasta los trópicos hacia el 2500
a. C. (Stevens et al., 2016). Según Lu et al. (2009) la domesticación del mijo común (P. miliaceum)
sería anterior a la de cola de zorro, probablemente por la mejor resistencia a sequía del primero.
Figura 16.2. Panícula de mijo cola de zorro. Seta- Figura 16.3. Semillas de mijo cola de zorro. En la escala
ria itálica. (Dinesh Valke, Flickr). se puede comprobar el pequeño tamaño de estos granos.
Se indican las cubiertas de las semillas, también presentes
en otros granos de cereales. Lema, bráctea inferior de la flor
de las gramíneas, palea, bráctea superior (Stefan.lefnaer,
Wikimedia Commmons).
El mijo de escoba o mijo común (Panicum miliaceum L.), también conocido como mijo proso,
y mijo salvaje, se considera hoy en día principalmente como una mala hierba adecuada para
alimenta pájaros. Pero contiene más proteína que la mayoría de los otros granos, tiene un alto
contenido de minerales y se digiere fácilmente, y tiene un agradable sabor a nuez. El mijo se
puede moler para hacer harina para pan o se puede usar como grano en recetas como reem-
plazo del trigo sarraceno, la quinoa o el arroz. El mijo escoba era una semilla utilizada por los
cazadores-recolectores en China hace al menos 10.000 años. Fue domesticado por primera vez
en China, probablemente en el valle del río Amarillo, alrededor de hace 8.000 años, y desde allí
se extendió hacia Asia, Europa y África. Aunque no se ha identificado la forma ancestral de la
planta, una forma de mala hierba nativa de la región llamada P. m. subsp. ruderale todavía se
encuentra en toda Eurasia. Los estudios de isótopos estables de restos humanos en yacimientos
de China sugieren que, si bien la agricultura del mijo estaba presente alrededor de hace 8.000
años, no se convirtió en un cultivo dominante hasta unos mil años después, durante el Neolítico
Medio. Para el año 5000 a. C., el mijo de escoba florecía al oeste del Mar Negro, donde hay al
menos 20 yacimientos con evidencia arqueológica de este cultivo (Hirst, 2021).
16.4. Otros cultivos huérfanos

El mijo de corral (Echinochloa) se cultiva ampliamente en Asia, particularmente en India, Chi-
na, Japón y Corea. Comprende al menos dos especies hexaploides cultivadas diferentes: Echino-
chloa esculenta en Asia oriental (Japanese barnyard millet) y Echinochloa frumentacea en India
(Indian barnyard millet) (Renganathan et al., 2020). En la provincia de Yunnan, China, se recono-
ció una forma cultivada de Echinochloa tetraploide, y también se encontró que los hexaploides
se cultivaban con fines forrajeros (Ye y Fan, 2021). El mijo de corral es también un cultivo antiguo,
y China es uno de sus orígenes, según los estudios de Vavilov sobre los centros de origen de las
plantas cultivadas. Según la evidencia de fitolitos y microfósiles de almidón, el mijo Echinochloa
se recolectó y procesó junto con el arroz como un importante recurso de subsistencia durante
el período de cultivo de Shangshan (hace 10.000 años) (Yang et al., 2015). Estos autores afirman
que las evidencias sugieres que en los primeros humedales gestionados se cosecharon inicial-
mente múltiples especies grano, incluyendo Echinochloa y arroz, e indican que la transformación
del arroz como el cereal cultivado favoreció y, en última instancia determino, su domesticación
en la cuenca del Yangtsé en un proceso prolongado.
El mijo fonio, o simplemente fonio, es un cereal huérfano en África y también se conoce
como “arroz del hambriento”, ya que a menudo se cultiva para evitar la escasez de alimentos
durante las épocas de penuria. A pesar de su importancia local, el mijo fonio está subexplotado
en comparación con otras especies de cereales y todavía tiene muchas características desfa-
vorables, como el desgranado de semillas y rendimientos relativamente bajos. El fonio blanco
(Digitaria exilis (Kippist) Stapf) es una especie autóctona de mijo de África occidental con un gran
potencial para la agricultura en entornos marginales. El fonio es una especie tetraploide (2n =
4× = 36) con un sistema reproductivo autógamo, es una pequeña planta herbácea anual C4, que
produce granos muy pequeños (∼1 mm) que están rodeados por una cáscara. El fonio se cultiva
en una amplia gama de condiciones ambientales, desde un clima monzónico tropical en el oeste
de Guinea hasta un clima desértico cálido y árido en la zona del Sahel (Abrouk et al., 2020). En
la subfamilia Panicoideae, hay otro cultivo huérfano, adlay (también conocida como lágrimas de
Job o de Moisés; Coix lacryma-jobi L.), que está estrechamente relacionada con el sorgo y perte-
nece a la tribu Andropogoneae, y que se cultiva ampliamente como cereal y especie de cultivo
medicinal en países asiáticos, incluidos China, Japón y Corea (Guo et al., 2020; Kang et al., 2020).
Es un cultivo ampliamente sembrado en el este y sudeste de Asia. En China, la gente ha utilizado
las semillas de Coix para la alimentación y la elaboración de cerveza desde hace 8.000 años. C.
lacryma-jobi cultivado es tetraploide (2n = 4x =20), está estrechamente relacionada con el maíz
(Zea mays), el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo cola de zorro (Setaria italica), todos los cuales
pertenecen a la subfamilia Panicoideae de la familia Poaceae (Guo et al., 2020; Kang et al., 2020).
El mijo africano (Eleusine coracana (L.) Gaertn) y el tef (Eragrostis tef (Zucc.) Trotter) son
las dos únicas especies de la subfamilia Chloridoideae (Poaceae) que se cultivan como cereales
para el consumo humano (Chanyalew et al., 2019). El mijo africano es un alotetraploide (2n =
4x = 36) con genomas AABB; es aceptado que el progenitor del genoma A es la especie diploide
silvestre E. indica (2n = 2x = 18) o uno de sus parientes cercanos, incluida E. tristachya, mientras
que el progenitor del genoma B es desconocido o muy probablemente extinto. Se domesticó
hace más de 5.000 años en la región que abarca lo que actualmente es Uganda hasta Etiopía a
partir del alotetraploide salvaje E. africana. Posteriormente, el mijo africano se introdujo en la
región de los Ghats occidentales de la India, lo que convirtió a la India en el centro secundario de
diversidad del mijo africano. El mijo africano se considera el cuarto tipo de mijo más importante
después del sorgo, el mijo perla y el mijo cola de zorro (Hatakeyama et al., 2018; Hittalmani et
al., 2017). El tef es el cereal más importante de Etiopía en términos de producción, consumo y
valor comercial, y sus granos producen la injera de mejor calidad, un alimento tradicional de
Etiopía. Es una especie C4 alotetraploide (2n = 4x = 40) cuyos progenitores diploides aún no se
conocen. Eragrostis pilosa, que también es alotetraploide, es el pariente más cercano y posible-
mente el progenitor silvestre inmediato del tef. El tef se cultiva principalmente a pequeña escala
en agricultura de subsistencia, y se han desarrollado miles de cultivares adaptados localmente
(Chanyalew et al., 2019; VanBuren et al., 2020). Además, el pasto llorón (Eragrostis curvula), que
pertenece al mismo género que el tef, se cultiva con fines forrajeros (Carballo et al., 2019).
En el Capítulo 14 se ha mencionado el ejemplo de los arroces del género Zizinia.
Otros cultivos huérfanos incluyen pseudocereales (p. ej., amaranto [Amaranthus spp.], trigo
sarraceno [Fagopyrum esculentum] y quinoa [Chenopodium quinoa]), tubérculos (p. ej., mandio-
ca [Manihot esculenta], batata [Ipomoea batatas] y ñame [Dioscorea spp.]), y legumbres (Ye y
Fan, 2021). Las leguminosas son la tercera familia más grande de fanerógamas y muchas de sus
especies proporcionan fuentes importantes de alimentos, forraje, aceite y fibras industriales.
Se dividen en tres subfamilias, entre las cuales la subfamilia Papilionoideae incluye esencial-
mente los principales cultivos de leguminosas. No estoy de acuerdo, sin embargo, con la lista de
leguminosas que Ye y Fan (2021) describen como huérfanas. Para mí, especies granos como el
garbanzo (Cicer arietinum), el guisante (Pisum sativum), la lenteja (Lens culinaris), o las alubias
(Phaseolus vulgaris), o forrajeras como la alfalfa (Medicago sativa), no so especies huérfanas. Si
es cierto que, comparadas con las principales especies agrícolas como trigo, arroz, maíz, tomate,
etc., han recibido menos atención científica, y que las podemos considerar infravaloradas, pero
no huérfanas. Aunque Varshney et al. (2009) decía que: ”Con la excepción de la soja, los cultivos
de leguminosas han sufrido en grado variable de una infraestructura poco desarrollada (tanto en
conocimiento como en capacidad física) para el análisis genético y genómico; literalmente han
quedado “huérfanos” de la revolución genómica”, eso podía ser cierto en 2009 pero ya no lo es,
y el propio Varshney ha contribuido en gran medida para que sea así.
Muchas especies silvestres próximas a los cultivos huérfanos, particularmente los cereales,
son importantes malas hierbas agrícolas que crecen junto con los cultivos principales en el mis-
mo nicho ecológico. Por ejemplo, el mijo cola de zorro cultivado se domesticó a partir de la cola
de zorro verde silvestre (Setaria viridis), que es una de las malas hierbas más extendidas en todo
el mundo y se encuentra normalmente en campos agrícolas, en los bordes de las carreteras y
en áreas abiertas abandonadas. La cola de zorro verde es una de las principales malas hierbas
invasoras en los campos de maíz, soja y trigo (Ye y Fan, 2021).
El género Echinochloa incluye numerosas especies de malas hierbas problemáticas, entre las
que predomina la hexaploide E. crus-galli. Esta especie se distribuye tanto en arrozales inunda-
dos como en campos que no son arrozales inundados, como áreas de cultivo de tierras altas.
Provoca pérdidas importantes en el rendimiento de los cultivos, en particular de arroz, en todo
el mundo y se considera una de las malas hierbas más peligrosas para la agricultura. En los arro-
zales, la similitud morfológica entre el arroz y E. crus-galli en la etapa de plántula (es decir, el
mimetismo) dificulta que los agricultores los distingan y, por lo tanto, eliminen las malas hierbas
de los arrozales, además. Al ser también monocotiledóneas y de la misma familia que el arroz,
los herbicidas que afecten a Echinochloa también los harán al arroz. Otra mala hierba mimética
de este género en los arrozales es la tetraploide Echinochloa oryzicola (también llamada Echino-
chloa phyllopogon) (Ye y Fan, 2021).
Referencias
Abrouk M, Ahmed HI, Cubry P, Simonikova D, Cauet S, et al. 2020. Fonio millet genome un-
locks African orphan crop diversity for agriculture in a changing climate. Nat Commun 11: 4488.
doi: 10.1038/s41467-020-18329-4
Burgarella C, Cubry P, Kane NA, Varshney RK, Mariac C, et al. 2018. A western Sahara centre
of domestication inferred from pearl millet genomes. Nat Ecol Evol 2: 1377–1380. doi: 10.1038/
s41559-018-0643-y
Carballo J, Santos BACM, Zappacosta D, Garbus I, Selva JP, et al. 2019. A high-quality genome
of Eragrostis curvula grass provides insights into Poaceae evolution and supports new strategies
to enhance forage quality. Sci Rep 9: 10250. doi: 10.1038/s41598-019-46610-0
Chanyalew S, Ferede S, Damte T, Fikre T, Genet Y, et al. 2019. Significance and prospects of an
orphan crop tef. Planta 250: 753–767. doi: 10.1007/s00425-019-03209
Doust AN, Diao X. 2017. The Genetics and Genomics of Setaria. En: Plant Genetics and Geno-
mics: Crops and Models Vol. 19. Springer International Publishing, Switzerland. doi: 10.1007/978-
3-319-45105-3
Guo C, Wang YN, Yang AG, He J, Xiao CW, et al. 2020. The Coix genome provides insights into
Panicoideae evolution and papery hull domestication. Mol Plant 13: 309–320. doi: 10.1016/j.
molp.2019.11.008
Hatakeyama M, Aluri S, Balachadran MT, Sivarajan SR, Patrignani A, et al. 2018. Multiple hy-
brid de novo genome assembly of finger millet, an orphan allotetraploid crop. DNA Res 25: 39–
47. doi: 10.1093/dnares/dsx036
Hirst, K. Kris. 2021. Broomcorn (Panicum miliaceum). ThoughtCo, Sep. 7, 2021, thoughtco.
com/broomcorn-millet-domestication-170650.
Hittalmani S, Mahesh HB, Shirke MD, Biradar H, Uday G, Aruna YR, Lohithaswa HC, Mohanrao
A. 2017. Genome and transcriptome sequence of finger millet (Eleusine coracana (L.) Gaertn.)
provides insights into drought tolerance and nutraceutical properties. BMC Genomics 18: 465.
doi: 10.1186/s12864-017-3850-z
Kang SH, Kim B, Choi BS, Lee HO, Kim NH, et al. 2020. Genome assembly and annotation of
soft-shelled adlay (Coix lacryma-jobi variety ma-yuen), a cereal and medicinal crop in the Poa-
ceae family. Front Plant Sci 11: 630. doi: 10.3389/fpls.2020.00630
Karper RE, Chisholm AT. 1936. Chromosome numbers in Sorghum. Am J Bot 23: 369-374.
Lu H, Zhang J, Liu K-b, Wu N, Li Y, et al. 2009. Earliest domestication of common millet (Pani-
cum miliaceum) in East Asia extended to 10,000 years ago. Proc Natl Acad Sci USA 106: 7367–
7372. doi: 10.1073pnas.0900158106
Price HJ, Dillon SL, Hodnett G, Rooney WL, Ross L, Johnston JS. 2005. Genome evolution in the
genus Sorghum (Poaceae). Ann Bot 95: 219–227. doi: 10.1093/aob/mci015
Renganathan VG, Vanniarajan C, Karthikeyan A, Ramalingam J. 2020. Barnyard millet for food
and nutritional security: current status and future research direction. Front Genet 11: 500. doi:
10.3389/fgene.2020.00500
Sang, T. 2009. Genes and mutations underlying domestication transitions in grasses. Plant
Physiol 149: 63–70. doi: 10.1104/pp.108.128827
Stevens CJ, Murphy C, Roberts R, Lucas L, Silva F, Fuller DQ. 2016. Between China and South
Asia: A Middle Asian corridor of crop dispersal and agricultural innovation in the Bronze Age.
Holocene 26: 1541-1555. doi: 10.1177/0959683616650268
VanBuren R, Man Wai C, Wang X, Pardo J, Yocca AE, et al. 2020. Exceptional subgenome sta-
bility and functional divergence in the allotetraploid Ethiopian cereal teff. Nat Commun 11: 884.
doi: 10.1038/s41467-020-14724-z
Varshney RK, Shi CC, Thudi M, Mariac C, Wallace J, et al. 2017. Pearl millet genome sequen-
ce provides a resource to improve agronomic traits in arid environments. Nat Biotechnol 35:
969–976. doi: 10.1038/nbt.3943
Varshney RK, Close TJ, Singh, NK, Hoisington DA, Cook DR. 2009. Orphan legume crops enter
the genomics era! Cur Op Plant Biol 12: 202-210. doi: 10.1016/j.pbi.2008.12.004
Winchell F, Brass M, Manzo A, Beldados A, Perna V, Murphy C, Stevens C, Fuller DQ. 2018. On
the origins and dissemination of domesticated sorghum and pearl millet across Africa and into
India: a view from the Butana Group of the Far Eastern Sahel. Afr Archaeol Rev 35: 483–505. doi:
10.1007/s10437-018-9314-2
Yang XY, Fuller DQ, Huan XJ, Perry L, Li Q, et al. 2015. Barnyard grasses were processed with
rice around 10000 years ago. Sci Rep 5: 16251. doi: 10.1038/srep16251
Ye C-Y, Fan L. 2021. Orphan Crops and their wild relatives in the genomic era. Mol Plant 14:
27–39. doi: 10.1016/j.molp.2020.12.013
Ye C-Y, Wu D, Mao L, Jia L, Qiu J, et al. 2020. The genomes of the allohexaploid Echinochloa
crus-galli and Its progenitors provide insights into polyploidization-driven adaptation. Mol Plant
13: 1298–1310. doi: 10.1016/j.molp.2020.07.001
17. Las leguminosas
17.1. Introducción
Las leguminosas (Fabaceae) desempeñan un papel activo en la seguridad alimentaria, en el
mantenimiento de la salud humana, la mitigación del cambio climático y el aumento de la bio-
diversidad. Los cultivos de leguminosas son una fuente importante de alimentos para humanos,
de pienso para animales y de materiales industriales. En la dieta humana, las legumbres se en-
cuentran entre las principales fuentes de proteínas de origen vegetal y tienen un alto contenido
de fibra dietética, así como de vitaminas y minerales. Por ello, la FAO enfatiza que el consumo
de legumbres, como parte de una dieta saludable, puede contribuir a solucionar los problemas
nutricionales, desde la desnutrición y las deficiencias en micronutrientes, hasta la obesidad y las
enfermedades relacionadas con la alimentación que existen en muchos países. Las leguminosas
se cultivan en todo el mundo, lo que las hace económica y socialmente importantes. Asegurar
el rendimiento de los cultivos y mejorar la calidad de las leguminosas son las dos direcciones
básicas para la mejora científica de estas especies (Chen et al., 2021).
Las leguminosas son importantes porque son una de las fuentes principales de alimentos
para los humanos y sus animales domésticos (como pienso o como forraje) pero biológicamente
son también importantes por su capacidad simbiótica de fijar nitrógeno atmosférico enrique-
ciendo los suelos y aumentando du fertilidad y favoreciendo así el desarrollo de otras plantas.
Como las he mencionado menos que a las gramíneas en los capítulos previos he incluido este
capítulo y el siguiente como introductorios.
En términos de importancia agrícola las leguminosas son, después de las Poaceae (gramí-
neas), la segunda familia más grande de angiospermas. La familia Leguminosae consta de 765
géneros y 19.500 especies (Ambika et al., 2022; LPWG, 2017; Zhao et al., 2021). Una característi-
ca definitoria de las leguminosas es su capacidad única para establecer una simbiosis en nódulos
radiculares con bacterias del suelo fijadoras de nitrógeno conocidas genéricamente como rizo-
bios; aunque la fijación simbiótica de nitrógenos no es exclusiva de las leguminosas pues otras
familias de plantas también pueden fijarlo mediante procesos de simbiosis (por ejemplo, la caña
de azúcar).
La nueva clasificación de Leguminosae contiene seis subfamilias, a saber, Papilionoideae,
Caesalpinioideae, Detarioideae, Cercidoideae, Dialioideae y Duparquetioideae. Sin embargo,
muchas de las tribus y géneros no son monofiléticos y, en varios casos, la relación entre tribus y
géneros sigue sin estar clara (LPWG, 2017). El trabajo de (Zhao et al., 2021) es un extenso estudio
enfocado a establecer una relación filogenética sólida entre los miembros de la familia Legumi-
nosae utilizando 463 especies de leguminosas pertenecientes a 333 géneros de seis subfamilias,
e incluidas otras especies de eudicotiledóneas. En este estudio, los datos filogenómicos y trans-
criptómicos de miles de familias de genes revelaron 28 supuestas duplicaciones/triplicaciones
del genoma completo en Leguminosae en distintas ramas del árbol, incluidos los ancestros de
Leguminosae. La importancia de esta familia para la humanidad se evidencia por su papel en la
agricultura desde su origen. Entre los ocho cultivos fundadores de la agricultura en el Creciente
Fértil, al menos cuatro son legumbres, a saber, lentejas, guisantes, garbanzos y vezas (Weiss y
Zohary, 2011).
Las legumbres se han domesticado continuamente a medida que la agricultura se ha expan-
dido e intensificado, con domesticaciones más recientes, como el guandú (Cajanus cajan (L.)
Millsp.) y frijol mungo (Vigna radiata (L.) R. Wilczek) hace unos 4.000 años en el sur de Asia
(Fuller y Harvey, 2006), la alfalfa (Medicago sativa L.) domesticada en la época romana (Pros-
peri et al., 2014) y el lupino de hoja estrecha (Lupinus angustifolius L.) domesticado durante el
siglo pasado (Mousavi‑Derazmahalleh, 2018). Para algunas leguminosas alimenticias, como el haba
(Vicia faba L.), el origen de su domesticación es oscuro por la ausencia de un pariente silvestre
compatible conocido, aunque la evidencia arqueológica está comenzando a aclarar al menos
la cronología de la domesticación (Caracuta et al., 2017). En la India, se cultivaron leguminosas
alimenticias, incluidas Vigna radiata y V. mungo, en varios sitios de Harappa y en Balathal en
Rajasthan. El “horse gram” (Macrotyloma uniflorum) se domesticó en el sur de la India y es una
planta conocida en el periodo Harappa Hulas Tardío (Ambika et al., 2022).
El trabajo Caracuta et al. (2017) es un ejemplo del amplio espectro de especies que pudieron
ser utilizadas por los proto-agricultores y de las que algunas se abandonaron. Analizaron las le-
gumbres del yacimiento prehistórico de Ahihud en Baja Galilea que arrojan luz sobre los prime-
ros sistemas agrícolas en el sur de Levante. La datación por radiocarbono de doce leguminosas
de pozos de almacenamiento y suelos indica que el cultivo de leguminosas se practicaba en el
sur de Levante desde hace unos 10.240 años. Las leguminosas se recuperaron de pozos y otros
contextos domésticos que datan del Neolítico temprano antes del Acerámico B. Las leguminosas
identificadas incluyen Vicia faba, V. ervilia, V. narbonensis, Lens, Pisum, Lathyrus inconspicuus
y L. hirosolymitanus. La comparación con yacimientos contemporáneos de la región muestra
cómo la presencia de guisantes, de otras especies de Vicia junto con habas y lentejas es exclusiva
del Neolítico precerámico, y podría indicar patrones específicos en el cultivo o el almacenamien-
to en el inicio de la agricultura.
Las leguminosas cultivadas abarcan un amplio y diverso abanico de especies que se usan
o consumes de diversas formas. Un grupo importante de ellas se consumen exclusivamente o
muy preferentemente como alimento humano en forma de semillas secas (garbanzo o lentejas,
por ejemplo), otras se usan como alimento animal en forma de forraje verde (alfalfa, trébol) o
aprovechando las semillas secas (yeros), otras tienen usos múltiples como los guisantes que se
consumen en forma de granos secos, como verdura en forma de granos verdes o vainas verdes
(tirabeques), y que también se utilizan en alimentación animal, fundamentalmente los granos
secos; o las alubias, en forma de grano seco o las legumbres o vainas verdes.
La FAO distingue entre las leguminosas consumidas en forma de semilla seca, legumbres que
en inglés se denominan “pulses”, excluyendo el consumo en forma de verduras, lo que gene-
ra no pocas dificultades para calcular la producción total de algunas especies como guisantes
y alubias. También clasifica aparte a las leguminosas que se cultivan preferentemente para la
producción de aceite como soja o cacahuete, aunque la soja es muy importante también en la
alimentación animal, y el cacahuete se consume también en varias formas.
Las legumbres listadas por la FAO como alubias o frijoles secos pertenecen fundamentalmen-
te a los géneros Phaseolus y Vigna. Phaseolus vulgaris (alubia, judía, frijol – pinto, rojo, blanco),
Phaseolus lunatus (frijol de Lima), Phaseolus coccineus (ayocote en lugares de América y en Es-
paña conocida como judión), Phaseolus acutifolius (frijol térapi); Vigna angularis, Vigna radiata,
Vigna mungo, Vigna umbellata y Vigna aconitifolia. Como habas solo incluye a Vicia faba. Un
conjunto de guisantes o “peas”: Pisum sativum (guisante, pea), Cicer arietinum (garbanzo, chic-
kpea), Vigna unguiculata (frijol o alubia carilla, cowpea), Cajanus cajan (frijol de palo, pingeon
pea). Como puede verse una clasificación nada biológica, basada en la denominación común en
inglés (bean, pea, etc.). Luego distinguen entre lentejas (Lens culinaris), “bambara groundnut”
(Vigna subterranea), arveja común (Vicia sativa), lupinos (Lupinus spp.). Y por último un grupo
heterogéneo de legumbres menores: Lablab purpureus, Canavalia ensiformis, Canavalia gladia-
ta, Psophocarpus tetragonolobus, Mucuna pruriens var. utilis, Pachyrhizus erosus. Una lista en la
que no están todas los que son.
En general, el tradicional uso de leguminosas grano en la rotación de cultivos ha disminuido
desde la Revolución Verde, al igual que su consumo, lo que genera desequilibrios nutricionales,
como la deficiencia de proteínas, vitaminas y algunos minerales en sociedades que dependen de
la agricultura de subsistencia, así como una dependencia excesiva de los fertilizantes nitrogena-
dos en los sistemas agrícolas, lo que contribuye a la contaminación ambiental.
Nuevos avances hacen interesante el citar aquí a Lupinus spp., ya que no incluiré a estas es-
pecies en un capítulo propio.
Los altramuces o lupinos (Lupinus spp.) son los únicos cultivos proteaginosos cuyo contenido
de proteína en la semilla (hasta un 44 %) puede rivalizar con el de la soja. por ejemplo L. mu-
tabilis, contiene incluso más proteínas que la soja. Además, los lupinos son relativamente más
tolerantes a varios estreses abióticos que otras leguminosas y tienen un gran potencial para la
recuperación de suelos pobres (Lucas et al., 2015). Sin embargo, las semillas de lupino acumulan
naturalmente alcaloides amargos y tóxicos del tipo quinolizidina (QA) (Frick et al., 2017), lo que
las hace no o poco aptas para el consumo. Aun así, los lupinos se han consumido desde hace
siglos y no son un nuevo alimento. La gente ha estado comiendo las semillas durante varios mi-
les de años, por ejemplo, en España (los altramuces, Lupinus albus L.), porque los compuestos
alcaloides que las hacen amargas pueden eliminarse remojando las semillas durante un tiempo
variable según el contenido de los productos amargos (también los hay “dulces” con un conte-
nido muy bajo). Sin embargo, la mejora y el cultivo de lupinos a gran escala es un avance relati-
vamente reciente. Sólo en la década de 1930, los mejoradores descubrieron plantas mutantes
con poco o ningún alcaloide, lo que eliminó la necesidad de un procesamiento engorroso. Los
investigadores continúan mejorando estas variedades “dulces”, pero el objetivo es domesticar
nuevas especies salvajes y amargas con rasgos valiosos, como un mayor contenido de proteínas
o una mejor resistencia a las enfermedades.
Ahora, gracias a una nueva herramienta que detecta rápidamente plantas mutantes desea-
bles, los investigadores han encontrado una manera de “endulzar” rápidamente los altramuces
silvestres (Mancinotti et al., 2023).
La domesticación moderna de los lupinos comenzó en la década de 1930 gracias a la identifi-
cación de líneas de bajo QA (“dulces”) cuyas semillas se podían consumir directamente. A partir
de la década de 1960, la adición de características agronómicas como la pérdida de dispersión
de semillas y la floración temprana permitieron la expansión del cultivo de lupinos dulces. Ahora,
las dos especies más cultivadas son el lupino blanco (Lupinus albus) y el lupino de hoja estrecha
(Lupinus angustifolius L.). Sus respectivos centros de diversidad se encuentran en la cuenca del
Mediterráneo y el cultivo de variedades dulces se extiende por países europeos y africanos, así
como a Australia y Chile.
La identidad precisa de los genes subyacentes al sabor dulce sigue siendo incierta, pero Man-
cinotti et al. (2023) han demostrado que pauper, el locus dulce más común en el lupino blanco
(L. albus), codifica una acetiltransferasa (AT) inesperadamente involucrada en la vía QA tempra-
na. En las plantas pauper, un polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) afecta fuertemente la
actividad de AT, causando el bloqueo de la vía biosintética. Mancinotti et al. (2023) corroboraron
la hipótesis replicando el fenotipo pauper en lupino de hoja estrecha (L. angustifolius) a través de
mutagénesis, usando una herramienta recientemente desarrollada llamada FIND-IT para identi-
ficar rápidamente las plantas con un cambio sólo en el gen de la acetiltransferasa. Este trabajo
agrega una nueva dimensión a la biosíntesis de QA y establece la identidad de un gen dulce de
lupino por primera vez, lo que facilita la mejora de lupino y permite la domesticación de otras
leguminosas que contienen QA.
17.2. Domesticación de leguminosas

Las leguminosas se encuentran entre los cultivos fundadores de todos los grande Centros de
Domesticación. Ya he mencionado las leguminosas que formaron parte de del paquete funda-
dos del Creciente Fértil, en América son particularmente importantes especies de los Géneros
Phaseolus (alubia o frijoles) y Arachys (cacahuete o maní) (Figura 17.1.); la soja es uno de los cul-
tivos fundadores estrella de China, igualmente Vigna unguiculada debió ser uno de los cultivos
fundadores de la agricultura subsahariana y, como veremos posteriormente, el subcontinente
indio y su relación con el este de África fueron importante en la domesticación y diversificación
de un buen número de especies de leguminosas.
Figura 17.1. Planta de cacahuete. Planta recolectada en Villanueva de la Vera, Cáceres (BGE049085). Note como
los frutos subterráneos se encuentran en la parte inferior de la planta desarraigada. (CRF-INIA-CSIC).
Ya hemos visto que una de las preguntas permanentes sobre la domesticación de especies
cultivadas es si ocurrió una o varias veces. En algunos casos como los guisantes, las conclusiones
deben extraerse del material existente, ya que las muestras arqueológicas aún no se pueden exa-
minar con un gran nivel de detalle. En el caso de las plantas domesticadas, los orígenes múltiples
pueden quedar enmascarados por la hibridación que puede unir las poblaciones domesticadas
de forma independiente. En varios casos hay evidencia de un evento de domesticación (garban-
zo, soja, cacahuete) o dos (alubias), aunque este tipo de datos está en revisión constante. Uno de
los géneros de leguminosas mejor estudiados es el género Phaseolus, en el que P. vulgaris tiene
dos acervos genéticos y dos eventos de domesticación independientes que contribuyeron al cul-
tivo moderno de la alubia. Por otro lado, mientras que los dos tipos de garbanzo cultivado, desi
y kabuli, muestran grandes diferencias genómicas, se derivaron de un solo evento de domestica-
ción. En la soja, una combinación de datos arqueológicos y moleculares indican que la domesti-
cación fue precedida por un período prolongado de manejo de baja intensidad o semicultivo de
soja silvestre en múltiples lugares. Estos predomesticados pueden haber sido asimilados dentro
de la soja silvestre o integrados en la soja domesticada. Este también podría ser el caso de los
guisantes, que primero se recolectan de rodales silvestres y luego se cultivan, aunque la distin-
ción morfológica entre las plantas silvestres y domesticadas antiguas sigue siendo problemática
(Trnený et al., 2018).
Las civilizaciones del valle del Indo han jugado un papel importante en la domesticación de las
leguminosas grano. Ambika et al. (2022) atribuyen el origen de varias legumbres cultivada al sub-
continente indio: el guandú (Cajanus cajan (L.) Millsp.), el frijol negro (Vigna mungo (L.) Hepper),
el frijol mungo (V. radiata (L.) R. Wilczek), zarandaja o frijol jacinto (Lablab purpureus (L.) Sweet),
“moth bean” (V. aconitifolia (Jacq.) Marechal) y el “horse gram” (Macrotyloma uniflorum (Lam.)
Verdc.), y afirman que los registros arqueológicos del Neolítico indican que estos cultivos fueron
domesticados por primera vez por las primeras civilizaciones de la región.
Durante el proceso de domesticación, las especies cultivadas de leguminosas han sufrido una
pérdida severa de diversidad genética, y sólo se retiene un rango muy pequeño de variabilidad
en los cultivares modernos. En general, se produjo una reducción adicional de la diversidad gené-
tica durante la dispersión de semillas y el movimiento a través de los continentes. Generalmente,
sólo unos pocos caracteres tienen prominencia en el proceso de domesticación en todas las
especies: la resistencia al desgranado, la pérdida de la latencia de la semilla, el comportamiento
del crecimiento del tallo (determinado-indeterminado), el tiempo a floración y maduración y los
rasgos de rendimiento (Ambika et al., 2022).
17.3. Síndrome de domesticación

Las leguminosas grano comparten con los cereales y otras especies cultivadas muchos ca-
racteres del síndrome de domesticación: la reducción del desgranado de las semillas, la pérdida
de latencia de las semillas, el aumento del tamaño de las vainas (fruto) y las semillas, el hábito
de crecimiento erguido, la reducción de sustancias tóxicas o de mal sabor, la floración tempra-
na y sincronizada, etc. Otras características de las leguminosas, como cambios en el contenido
de minerales y pérdidas de carotenoides, también se vieron alteradas, tal vez accidentalmente,
como resultado de efectos adversos o selección para mejorar la palatabilidad y aumentos en los
niveles de triptófano (Fernández-Marín et al., 2014). Estos investigadores indican que los cam-
bios en los carotenoides, tocoferoles y ácidos grasos son probablemente efectos secundarios de
la selección de otras características deseadas, como la pérdida de la latencia de las semillas y los
mecanismos de dispersión, y la selección para la capacidad de almacenamiento y el sabor de las
semillas. La importancia de los caracteres de domesticados y el orden en que se seleccionaron
probablemente fue diferente entre las leguminosas y los cereales grano, pero, al final, los bene-
ficios de la domesticación para los humanos incluyen una mayor producción, facilidad de cultivo
y recolección y de la capacidad de supervivencia en una variedad de entornos modificados por
la actividad agrícola humana.
En general se conoce poco de los genes implicados en la domesticación en las especies de
leguminosas, al menos comparativamente con otras especies domesticadas. Sólo en algunas le-
guminosas mayoritarias como soja, alubias, y guisantes el conocimiento es algo mejor. En Ambi-
ka et al. (2022) se puede encontrar una lista de estos genes. No parece haber una base genética
común para el “síndrome de domesticación” en las Fabaceae (Weeden, 2007).
La pérdida de los mecanismos de dispersión de frutos y semillas es una de las características
principales del síndrome de domesticación. Por eso me parece interesante referirme aquí a la
dehiscencia de las legumbres. En la mayoría de las leguminosas que se han estudiado hasta
ahora, el desgranado de las vainas es un rasgo dominante controlado por uno o dos genes cua-
litativos o cuantitativos (Ogutcen et al., 2018). En esta publicación se revisó la dehiscencia en
leguminosas grano, que han recibido menos atención que los cultivos de cereales. Ogutcen et
al. (2018) se centraron en la historia de la indehiscencia en la domesticación de leguminosas, las
estructuras y los mecanismos implicados en la rotura, las vías moleculares subyacentes a este
importante rasgo, y los efectos de los factores ambientales sobre el desgrane.
En la veza o arveja, Vicia sativa L., se encontró que la dehiscencia estaba controlada por un
solo gen, y se seleccionaron mutantes recesivos durante la domesticación por su carácter no
dehiscente (Abd El-Moneim, 1993). También un solo gen controla el proceso de desgranado en
Vigna angularis (Isemura et al., 2007). En Lupinus angustifolius L. dos genes están involucrados
en el control del fenotipo recesivo no dehiscente (Nelson et al., 2006). Uno de los dos genes,
lentus (le) afecta la orientación del endocarpio de la vaina, lo que reduce la presión mecánica
requerida para romperla, mientras que el segundo gen tardus (ta) hace que las costuras dorsal y
ventral de la vaina se fusionen, inhibiendo la separación de las dos mitades.
Ladizinsky (1979) determinó que la pérdida del desgranado de la vaina en las lentejas está
regulada por un solo factor mendeliano, Pi, mientras que en el garbanzo el desgranado es oligo-
génico (Ladizinsky, 1979). Mediante el uso de cruces entre L. culinaris y L. orientalis, se confir-
mó que la dehiscencia de la vaina mostraba una herencia monogénica regulada por el locus Pi
(Tahir y Muehlbauer, 1994). Sin embargo, un estudio más reciente sugirió que la dehiscencia de
la vaina podría ser un rasgo cuantitativo, ya que la tasa de segregación para la dehiscencia y la
indehiscencia fue significativamente diferente de 3:1, y se observaron fenotipos intermedios en
las poblaciones F2 (Fratini et al., 2007). En el garbanzo, aunque Ladizinsky (1979) describió varios
loci que supuestamente controlan la dehiscenia, Kazan et al. (1993) describieron un único gen
recesivo. Estas discrepancias podrían deberse al uso de diferentes progenitores en diferentes
cruzamientos.
La indehicencia de la vaina en el guisante, Pisum sativum L., se suponía que era un rasgo mo-
nogénico controlado por Dpo, pero se ha sugerido que otros genes podrían estar involucrados
en la regulación de este carácter. Se han identificado cuatro QTL que afectan la dehiscencia de la
vaina en el guisante (Ogutcen et al., 2018; Weeden et al., 2002).
Una revisión sobre la dehiscencia en alubia, Phaseolus vulgaris L., y los genes involucrados
pueden encontrarse en el capítulo 23 dedicado a esta especie.
Por tanto, aunque pueden existir genes cualitativos que generen fenotipos dehiscentes e
indehiscentes claramente discernibles, parece que en las leguminosas hay otros genes que mo-
difican cuantitativamente el fenotipo indehiscente generando una variación casi continua, y que
los resultados dependen en gran medida de los genes diferenciales entre los genitores de las
poblaciones segregantes.
17.4. Cambios en la fijación del nitrógeno asociados con la domesticación.

La fijación de nitrógeno depende de la disponibilidad de los simbiontes bacterianos de la
leguminosa huésped en un suelo determinado y de la capacidad del huésped para interactuar
selectivamente con los socios más mutualistas de un grupo de cepas autóctonas compatibles. En
los sistemas de agricultura intensiva, los cultivos de leguminosas a menudo reciben inoculantes
específicos, pero la inoculación puede fallar si las cepas añadidas no son compatibles con una
variedad dada o si las cepas endémicas son muy competitivas en la nodulación, pero menos
eficientes para la fijación de nitrógeno. Además, el inoculante puede volverse inestable con el
tiempo debido a la pérdida de genes y la frecuente transferencia horizontal de genes entre las
bacterias del suelo. Por lo tanto, es importante evaluar y diseñar rizobios élite que sean compe-
titivos en la nodulación y capaces de altas tasas de fijación de nitrógeno, al mismo tiempo que
mantengan la estabilidad a largo plazo en los entornos del suelo previsto. Desde la domestica-
ción a partir de sus parientes silvestres, las leguminosas cultivadas han estado bajo un proceso
consciente o inconsciente de mejora intensiva para incrementar el rendimiento y otros rasgos
agronómicos, pero prestando poca atención a los rasgos de simbiosis. Los modelos teóricos pre-
dicen que los procesos de domesticación y mejora, junto con las prácticas agrícolas de alto ren-
dimiento, podrían haber reducido la capacidad de las leguminosas cultivadas para alcanzar su
máximo potencial simbiótico de fijación de nitrógeno (Liu et al., 2020).
Los estudios de interacciones binarias entre leguminosas y rizobios han revelado una enorme
variación en la eficiencia de la fijación de nitrógeno entre diferentes combinaciones de plantas y
rizobios. En particular, la misma cepa bacteriana puede formar una simbiosis altamente eficiente
con un hospedador dado, pero una interacción de baja eficiencia con otro, y ningún genotipo de
hospedador o cepa rizobiana individual se asocia consistentemente con el mejor rendimiento
en la fijación de nitrógeno. La asociación fallida o de baja eficiencia a menudo se debe a una
incompatibilidad genética debido a la falta de coadaptación entre los socios simbiontes que in-
teractúan, lo que afecta negativamente a la diferenciación bacteriana, desde la vida libre en el
suelo a la vida en simbiosis, y a la supervivencia dentro de las células del nódulo. Por lo tanto, la
capacidad del anfitrión para elegir las parejas más adecuadas de un grupo de rizobios compati-
bles es clave para mejorar la ganancia de fijación de nitrógeno.
Se ha planteado la hipótesis de que las especies silvestres podrían haber desarrollado meca-
nismos de señalización para asociarse preferentemente con simbiontes más mutualistas y poner
en desventaja a los menos cooperadores (Younginger y Friesen, 2019). Los modelos evolutivos
predicen que dicha capacidad de vigilancia natural pudo interrumpirse durante los cuellos de bo-
tella asociados con la domesticación o el proceso de mejora. Por ejemplo, cuando las plantas se
cultivan en suelos agrícolas con altos insumos, es probable que los genotipos con capacidad de
simbiosis reducida tengan mayores rendimientos porque pueden obtener libremente suficiente
nitrógeno del suelo sin necesidad de asignar energía para mantener a los rizobios para el desa-
rrollo de la simbiosis. Sin embargo, se han llevado a cabo muy pocos estudios experimentales
para probar la hipótesis. Liu et al. (2020) recogen datos de la literatura sobre estos experimen-
tos. Así, cultivares de soja antiguos y más modernos (más mejorados) se comportaban de ma-
nera diferentes antes una mezcla de rizobios más eficaces y menos eficaces en la simbiosis. Los
cultivares más antiguos se comportaban mejor que los más nuevos en términos de producción
de semillas, y esta diferencia reflejaba la idoneidad relativa de las cepas efectivas e ineficaces en
sus nódulos, lo que sugiere que los cultivares más nuevos han reducido su capacidad para defen-
derse de socios simbióticos menos eficientes. En otro experimento, las poblaciones silvestres y
las variedades locales de guisantes y alfalfa se comportaron mejor que los cultivares avanzados
en términos de fijación simbiótica de nitrógeno. Sin embargo, Muñoz et al. (2016) encontraron
que la capacidad de fijación de nitrógeno se mejoró con la domesticación de la soja. Analizaron
31 líneas de soja cultivadas y 17 silvestres para determinar su eficiencia en la fijación de nitróge-
no mediante la inoculación con una cepa de Bradyrhizobium diazoefficiens de crecimiento lento
o una cepa de Sinorhizobium frediide de crecimiento rápido. Los resultados mostraron que la
soja cultivada superó en general a la soja silvestre en la fijación de nitrógeno, como indicaban
el peso fresco total de nódulos, el número de nódulos, el nitrógeno total y la acumulación de
ureidos total (en la soja, el nitrógeno fijado se convierte primero en ureidos). Además, el mapeo
genético en una RIL derivada de un cruce entre un parental cultivado y uno salvaje identificó
varios QTL para los ureidos totales y el peso fresco total del nódulo. El análisis genético reveló
polimorfismos SNP asociados con estos QTLs. Los SNPs exhibieron un bajo nivel de diversidad en
la soja cultivada, típico de los rasgos relacionados con la domesticación.
Otra investigación sobre la relación entre simbiosis y domesticación la llevaron a cabo Kim et
al. (2014) en el garbanzo, investigaron el impacto de la domesticación en la simbiosis, seleccio-
nando 10 accesiones de garbanzos, incluidas cuatro de C. arietinum y tres accesiones de cada
una de las especies C. reticulatum y C. bijugum, extrayendo ADN de sus nódulos. Para distinguir
el simbionte presente en los garbanzos, se seleccionaron tres genes (gyrB, nifK y nodD) en base
a una secuencia suficiente diversa. El análisis filogenético y la diversidad de secuencias de tres
genes demostraron que las secuencias obtenidas de los nódulos de C. reticulatum eran más
diversas. La ocupación de nódulos por el simbionte dominante en C. reticulatum era el 60%
mientras que en el garbanzo cultivado era el 80%, eso indica que en C. reticulatum puede haber
más variantes de rizobio por nódulo. El estudio implica que la domesticación del garbanzo afectó
negativamente a la simbiosis además de reducir la diversidad genética.
A pesar de las observaciones inconsistentes entre diferentes experimentos, Liu et al. (2020)
concluyen que está claro que existe una variación significativa en la capacidad de simbiosis entre
diferentes genotipos de plantas en poblaciones de leguminosas tanto silvestres como cultivadas.
Esto brinda una oportunidad para que los mejoradores identifiquen loci y alelos genéticos que
permitan una mejora en la eficiencia de la fijación de nitrógeno.
Referencias
Abd El-Moneim AM. 1993. Selection for non-shattering common vetch, Vicia sativa L. Plant
Breeding 110: 168–171. doi: 10.1111/j.1439-0523.1993.tb01231.x
Ambika, Aski MS, Gayacharan, Hamwieh A, Talukdar A, et al. 2022. Unraveling origin, history,
genetics, and strategies for accelerated domestication and diversification of food legumes. Front
Genet 13: 932430. doi: 10.3389/fgene.2022.932430
Caracuta V, Vardi J, Paz Y, Boaretto E. 2017. Farming legumes in the pre-pottery Neolithic:
New discoveries from the site of Ahihud (Israel). PLoS ONE 12: e0177859. doi: 10.1371/journal.
pone.0177859
Chen X, Zhou G, Pang J. Srinives P. 2021. Editorial: Domestication of agronomic traits in legu-
me crops. Front Genet 12: 707600. doi: 10.3389/fgene.2021.707600
Fernández-Marín B, Milla R, Martin-Robles N, Arc E, Kranner I, Becerril JM, García-Plazaola
JI. (2014). Side-effects of domestication: cultivated legume seeds contain similar tocopherols
and fatty acids but less carotenoids than their wild counterparts. BMC Plant Biol. 14, 1599. doi:
10.1186/s12870-014-0385-1
Fratini R, Durán Y, Garcia P, Pérez de la Vega M. 2007. Identification of quantitative trait loci
(QTL) for plant structure, growth habit and yield in lentil. Spanish J Agric Res 5: 348–356. Availa-
ble online at www.inia.es/sjar
Frick KM, Kamphuis LG, Siddique KHM, Singh KB, Foley RC. 2017. Quinolizidine alkaloid
biosynthesis in lupins and prospects for grain quality improvement. Front Plant Sci 8: 87. doi:
10.3389/fpls.2017.00087
Fuller DQ, Harvey EL. 2006. The archaeobotany of Indian pulses: identification, processing
and evidence for cultivation. Environ Archaeol 11: 219–246. doi: 10.1179/174963106x123232
Isemura T, Kaga A, Konishi S, Ando T, Tomooka N, Han OK, Vaughan DA. 2007. Genome dissec-
tion of traits related to domestication in azuki bean (Vigna angularis) and comparison with other
warm-season legumes. Ann Bot 100: 1053–1071. doi: 10.1093/aob/mcm155
Kazan K, Muehlbauer FJ, Weeden NE, Ladizinsky G. 1993. Inheritance and linkage relations-
hips of morphological and isozyme loci in chickpea (Cicer arietinum L.). Theor Appl Genet 86:
417–426. doi: 10.1007/BF00838556
Kim DH, Kaashyap M, Rathore A, Das RR, Parupalli S, et al. 2014. Phylogenetic diversity of
Mesorhizobium in chickpea. J Biosci 39: 513–517]. doi: 10.1007/s12038-014-9429-9
Ladizinsky G. 1979. Seed dispersal in relation to the domestication of Middle East legumes.
Econ Bot 33: 284–289.
Liu J, Yu X, Qin Q, Dinkins RD, Zhu H. 2020. The impacts of domestication and breeding on
nitrogen fixation symbiosis in legumes. Front Genet 11: 00973. doi: 10.3389/fgene.2020.00973
LPWG. 2017. A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically
comprehensive phylogeny. Taxon 66: 44–77. doi: 10.12705/661.3
Lucas MM, Stoddard F, Annicchiarico P, Frias J, Martinez-Villaluenga C, Sussmann D, Duranti
M, Seger A, Zander P, Pueyo J. 2015. The future of lupin as a protein crop in Europe. Front Plant
Sci 6: 705. doi: 10.3389/fpls.2015.00705
Mancinotti D, Czepiel K, Taylor JL, Galehshahi HG, Møller LA, et al. 2023. The causal mutation
leading to sweetness in modern white lupin cultivars. Sci Adv 9: eadg8866. doi: 10.1126/sciadv.
adg886
Mousavi‑Derazmahalleh M, Nevado B, Bayer PE, Filatov DA, Hane JK, Edwards D, Erskine W,
Nelson MN. 2018. The western Mediterranean region provided the founder population of do-
mesticated narrow‑leafed lupin. Theor Appl Genet 131: 2543–2554. doi: 10.1007/s00122-018-
3171-x
Muñoz N, Qi X, Li MW, Xie M, Gao Y, et al. 2016. Improvement in nitrogen fixation capaci-
ty could be part of the domestication process in soybean. Heredity 117: 84–93. doi: 10.1038/
hdy.2016.27
Nelson MN, Phan HTT, Ellwood SR, Moolhuijzen PM, Hane J, et al. 2006. The first gene-based
map of Lupinus angustifolius L.-location of domestication genes and conserved synteny with Me-
dicago truncatula. Theor Appl Genet 113: 225–238. doi: 10.1007/s00122-006-0288-0
Ogutcen E, Pandey A, Khan MK, Marques E, Penmetsa RV, Kahraman A,. von Wettberg EJB.
2018. Pod shattering: A homologous series of variation underlying domestication and an avenue
for crop improvement. Agronomy 8: 137. doi: 10.3390/agronomy8080137
Prosperi JM, Jenczewski E, Muller MH, Fourtier S, Sampoux JP, Ronfort J. 2014. Alfalfa domes-
tication history, genetic diversity and genetic resources. Legume Perspect 4: 13–14.
Tahir M, Muehlbauer FJ. 1994. Gene mapping in Lentil with Recombinant Inbred Lines. J He-
red 85: 306–310.
Trnený O, Brus J, Hradilová I, Rathore A, Das RR, Kopecký P, Coyne CJ, Reeves P, Richards C,
Smýkal P. 2018. Molecular evidence for two domestication events in the pea crop. Genes 9: 535.
doi: 10.3390/genes9110535
Weeden NF. 2007. Genetic changes accompanying the domestication of Pisum sativum: Is
there a common genetic basis to the ‘Domestication Syndrome’ for legumes? Ann Bot 100:
1017–1025. doi:10.1093/aob/mcm122
Weeden NF, Brauner S, Przyborowski JA. 2002. Genetic analysis of pod dehiscence in pea
(Pisum sativum L.). Cell Mol Biol Lett 7: 657–663.
Weiss E, Zohary D. 2011. The Neolithic Southwest Asian founder crops. Their biology and
archaeobotany. Cur Anthropol 52: S237-S254. doi: 10.1086/658367
Younginger BS, Friesen ML. 2019. Connecting signals and benefits through partner choice in
plant-microbe interactions. FEMS Microbiol Lett 366: fnz217. doi: 10.1093/femsle/fnz217
Zhao Y, Zhang R, Jiang KW, Qi J, Hu Y, et al. 2021. Nuclear phylotranscriptomics and phyloge-
nomics support numerous polyploidization events and hypotheses for the evolution of rhizobial
nitrogen-fixing symbiosis in Fabaceae. Mol Plant 14: 748–773. doi: 10.1016/j.molp.2021.02.006
18. Las leguminosas del Creciente Fértil
El garbanzo, guisantes, lentejas y yeros forman parte del complejo fundador de especies del
Creciente Fértil junto con el trigo, cebada, y lino, además de ovejas, cabras, cerdos y bovinos. En
este amplio arco que se extiende desde el oeste de Irán a través de Irak, el sureste de Turquía
hasta Jordania Palestina e Israel, se desarrolló un paquete equilibrado de productos alimenticios
que satisfacen todas las necesidades básicas de los seres humanos: carbohidratos, proteínas,
aceite/grasas, transporte y tracción animal, y fibras vegetales y animales para cuerdas y vestidos.
Las legumbres acompañan a los cereales en todo el cinturón de la agricultura mediterránea
del Viejo Mundo. Donde todavía se practica la agricultura tradicional, las legumbres como el
guisante, la lenteja, el haba y el garbanzo son compañeros universales de los trigos y la cebada.
Constituyen un elemento esencial de la producción de alimentos y constituyen un ingrediente
importante en la dieta de los campesinos (Zohary y Hopf, 1973).
Los guisantes (Pisum sativum L.) hacen su aparición en las aldeas agrícolas del Neolítico tem-
prano del Cercano Oriente (7000 a 6000 a. C.). Se han descubierto semillas de guisantes car-
bonizadas bien conservadas en niveles cerámicos de Jarmo, norte de Irak, Cayönü, sureste de
Turquía, y en el nivel precerámico B de Jericó. Hay restos mucho más ricos de guisantes de fases
neolíticas algo posteriores en el Cercano Oriente, desde el sexto milenio antes de Cristo. Grandes
cantidades de semillas de guisantes carbonizadas acompañan a los hallazgos de trigos y cebada
cultivados en Çatal Hüyük, 5850 a 5600 a. C.; Can Hasan; y Hacilar, 5400 a 5000 a. C. Los restos
de los niveles superiores de Cayönü, Çatal Hüyük y Can Hasan ya muestran la cubierta lisa de la
semilla, característica de los guisantes domésticos. Los guisantes son comunes en los asenta-
mientos agrícolas neolíticos en Europa. Aquí nuevamente están estrechamente asociados con la
producción de trigo y cebada (Zohary y Hopf, 1973).
En paralelo con los guisantes, las lentejas (Lens culinaris Medik.) parecen estar estrecha-
mente asociadas con el inicio del cultivo de trigo y cebada en el Cercano Oriente. Al parecer, las
lentejas se utilizaron en el Oriente Próximo incluso antes del establecimiento de las aldeas agrí-
colas. Hay datos de la presencia de pequeñas semillas de lentejas entre los restos recuperados
de yacimiento preagrícola de Mureybit, en el norte de Siria (8000 a 7500 a. C.). En este incipiente
asentamiento aparentemente se recolectaban legumbres silvestres junto con trigo y cebada sil-
vestres. Las lentejas están presentes en la mayoría de las primeras aldeas agrícolas del séptimo
milenio en el Cercano Oriente, en las que se han analizado cuidadosamente los restos de plantas
(Can Hasan, Hacilar, Cayönü, Jericó). Las semillas eran pequeñas (de 2,5 a 3,0 mm de diámetro) y
no se encontraron en grandes cantidades, pero muestran una estrecha asociación con el cultivo
temprano de trigos einkorn, emmer y cebada. Grandes cantidades de semillas de lentejas apa-
recen en fases algo posteriores de asentamientos neolíticos. Para entonces, las lentejas de Tepe
Sabz ya habían alcanzado 4,2 mm de diámetro; un desarrollo obvio bajo domesticación. En el
sexto milenio a. C. las lentejas también parecen estar estrechamente asociadas con la expansión
de la agricultura neolítica a Grecia y al sur de la adyacente Bulgaria. Aquí también se encuentran
junto con el trigo einkorn, el trigo emmer y la cebada (Zohary y Hopf, 1973).
Haba (Vicia faba L.) (Figura 18.1.). Casi no había datos sobre la presencia de habas en las
aldeas agrícolas del Neolítico temprano en el Cercano Oriente. La única excepción era el descu-
brimiento de unas pocas semillas que se asemejan al haba en el nivel B precerámico de Jericó.
Pero estos escasos restos no permitían decidir si se estaba ante habas cultivadas o la recolección
de especies silvestres locales pertenecientes a la sección Faba del género Vicia (como V. nar-
bonesis L.). Por el contrario, los restos carbonizados de habas aparecen en varios yacimientos
de la Edad del Bronce del Mediterráneo Oriental y el Egeo. Las habas son aún más comunes en
el Neolítico tardío de Europa occidental y en los yacimientos de la Edad del Bronce en Europa
central. Los hallazgos disponibles parecen agruparse en torno a las siguientes áreas principales.
(i) Península Ibérica, tanto en Portugal como en España, y con extensiones hasta Malta; (ii) los
asentamientos lacustres en el oeste de Suiza (mientras que en el este de Suiza, Austria, Checo-
slovaquia e Italia los hallazgos están restringidos a finales de la Edad del Bronce); (iii) Grecia y la
zona del mar Egeo, Creta y una extensión a Lengyel en el sureste de Hungría; y (iv) el cinturón
del Mediterráneo oriental que incluye sitios como Beit-Shan, Arad y Jericó en Israel y Apliki en
Chipre. Todas las habas de la Edad del Bronce tienen semillas relativamente pequeñas y por lo
tanto pertenecen a V. faba var. minor. Las formas con semillas más grandes (V. faba var. major)
son mucho más modernas y comienzan a aparecer mucho más tarde en la historia de este cultivo
(Zohary y Hopf, 1973).
Figura 18.1. Plantas de una accesión de haba. Accesión BGE037492 de origen español. (CRF-INIA-CSIC).
Los primeros hallazgos arqueobotánicos bien conservados de habas se encontraron en ni-

veles arqueológicos de Tell el-Kerkh datados hace unos 9.300 años (Tanno y Willcox, 2006). Se
recuperaron 29 semillas completas y 119 medias, así como numerosos fragmentos. Estos inves-
tigadores propusieron que Tell el-Kerkh (Siria) es uno de los pocos yacimientos tempranos del
Neolítico Precerámico B del Cercano Oriente que podría haber sido el hábitat del desconocido
progenitor silvestre del haba. Publicaciones más recientes han aportado nuevos datos. Caracuta
et al. (2015) describen datos sobre habas carbonizadas de tres yacimientos neolíticos adyacen-
tes en la región de la baja Galilea, en el sur de Levante. Las mediciones biométricas, la datación
por radiocarbono y los análisis de isótopos de carbono estables de los restos arqueológicos,
datan el cultivo más antiguo de esta especie en aproximadamente hace 10.200 años cal. Estos
investigadores señalan que la gran cantidad de habas encontradas en estos yacimientos indi-
ca una producción intensiva de habas en la región que sólo puede haberse logrado plantando
semillas no latentes. La selección de cepas mutantes no latentes sugiere que la domesticación
del cultivo se produjo hace once milenios. Posteriormente (Caracuta et al., 2016), datos del ya-
cimiento de El-Wad (Monte Carmelo, Israel) proporcionaron los primeros y, hasta ahora, únicos
restos del ancestro perdido de las habas. El análisis de rayos X por tomografía computarizada de
las habas proporcionó el primer conjunto de mediciones de la biometría de esta especie antes de
su domesticación. La presencia de ejemplares silvestres en el Monte Carmelo, hace 14.000 años,
respalda que la variedad silvestre crecía cerca de la Baja Galilea, donde se había documentado
la primera domesticación.
Durante cierto tiempo se pensó que V. narbonensis, una especia ampliamente distribuida por
el Mediterráneo, podría ser el ancestro silvestre; pero citogenéticamente ambas especies son
muy diferentes por lo que difícilmente V. narbonensis pudo ser el ancestro tan evolutivamente
reciente de V. fava.
Por tanto, parece que la domesticación de las habas es tan antigua como la de las otras
especies típicas del paquete del Creciente Fértil y que hay indicios del desconocido progenitor
silvestre. Probablemente, y como en otras especies del paquete, se seguirá discutiendo si es la
zona sur del Creciente (Galilea) o el noroeste de Siria, más cercana al área nuclear, la zona de
domesticación, o ambas.
Yeros (Vicia ervilia L. Wild.). Las características semillas angular de los yeros se han encontra-
do en varios yacimientos de los siglos séptimo y sexto a. C. en Anatolia. La arveja amarga (bitter
vetch) es bastante común en la antigua aldea agrícola de Canöyü, Turquía, datada por carbono
del 7500 al 6500 a. C. Pero no es posible determinar si representan material salvaje o domestica-
do. También se han encontrado semillas de yeros en Can Hasan precerámico; grandes depósitos
en Çatal Hüyük, alrededor del 5800 a. C., y una muestra más pequeña en el nivel cerámico de
Hacilar, alrededor del 5400 a. C. Se ha descubierto una cantidad considerable de semilla de V.
ervilia en yacimientos neolíticos de Grecia y los Balcanes.
El antepasado salvaje de los yeros cultivados se reconoce bien. Vicia ervilia se presenta como
un conjunto de formas silvestres interconectadas, razas de malas hierbas y variedades cultiva-
das. Los cultivares son morfológicamente muy similares a los tipos de malas hierbas y las formas
silvestres. Al menos desde la época romana, las semillas de V. ervilia se utilizan principalmente
como alimento para animales. Se considera una legumbre relativamente inferior para el consu-
mo humano y sólo la consumen los que no tienen acceso a mejores fuentes de proteína vegetal
o en tiempos de hambruna (Zohary y Hopf, 1973).
Veza peregrina (Vicia peregrina L). puede ser un ejemplo de una especie predomesticada en
el Creciente Fértil que luego se abandonó. Melamed et al. (2008) identificaron cientos de semi-
llas de Vicia peregrina (arveja trepadora) en el yacimiento del Neolítico Acerámico A de Netiv
Hagdud, un hallazgo arqueobotánico poco común. Esta especie y la lenteja son las semillas de
leguminosas predominantes que se encontraron en el yacimiento. Las semillas de arveja trepa-
doras contienen pequeñas cantidades de compuestos tóxicos. Los residentes de Netiv Hagdud
podrían haber usado herramientas encontradas en el sitio para pelar, remojar y probablemente
cocinar las semillas, procedimientos que eliminan o reducen estos componentes tóxicos. Mez-
clar la arveja con cereales también puede reducir la toxicidad por dilución. Melamed et al. (2008)
sugirieron que estas semillas de arveja podrían haber sido recolectada en su hábitat silvestre o
traída de campos de cebada cultivada. Estos hallazgos no se han observado en otros yacimientos
locales posteriores, lo que puede ser un indicio de que el inicio de la domesticación de plantas
fue un proceso de prueba y error. Por lo tanto, los restos de arveja de Netiv Hagdud pueden
representar el cultivo de una especie del Cercano Oriente que finalmente fue abandonada y no
se domesticó.
Garbanzo (Cicer arietinun L.). Los garbanzos están escasamente representados en los res-
tos obtenidos de las primeras etapas de la agricultura en el Cercano Oriente. Se encontraron
dos granos muy dañados en los depósitos de Hacilar, 5400 a 5000 a. C.; unas pocas semillas
en Canöyü precerámico; una semilla rota en Jericó precerámico B. Los hallazgos de la Edad del
Bronce del Cercano Oriente son, sin embargo, más reveladores. Los garbanzos están presentes,
por ejemplo, a principios de la Edad del Bronce de Lachish, Jericó y Arad. En todos ellos repre-
sentados por semillas bastante grandes (Zohary y Hopf, 1973).
Restos de lentejas, guisantes y de Vicia sin determinar se han recuperado en yacimientos
neolíticos de Serbia, una zona de enlace hacia Europa Central, mientras que en los posteriores
del Bronce se encontraron además garbanzos, almortas (Lathyrus sativus), yeros y habas (Me-
dovic y Mikic, 2014). Igualmente, en Armenia se encuentras restos de lenteja, guisante, yeros y
Vicia sin identificar en yacimientos neolíticos, pero hay que esperar al Hierro Medio para encon-
trar garbanzos y habas (Hovsepyan, 2014).
Los progenitores silvestres de las leguminosas del Oriente Próximo tienen bajas tasas de ger-
minación debido a las duras cubiertas de las semillas. Por lo tanto, se argumentó que el cultivo
de estas leguminosas silvestres probablemente no generaría ganancias de rendimiento: germi-
narían sólo unas pocas de las semillas sembradas y, dada la baja producción de semillas de los
materiales pre- o proto-domésticos, la cantidad de semillas cosechadas sería poco mayor de las
semillas sembradas. Sobre la base del escaso rendimiento natural de las lentejas silvestres y su
escasa germinación, se sugirió que era poco probable que se hubieran adoptado para el cultivo
las leguminosas grano silvestres del Oriente Próximo a menos que los protoagricultores dispusie-
ran de tipos de germinación libre (mutantes espontáneos) (Ladizinsky, 1987).
Abbo et al. (2011) usaron accesiones de Pisum elatius, P. humile y P. fulvum que sembraron
durante varios años en Israel para evaluar la productividad en guisante. La siembra de semillas
silvestres intactas resultó principalmente en una pérdida neta de rendimiento debido al defi-
ciente establecimiento del cultivo causado por las bajas tasas de germinación de los tipos sil-
vestres, mientras que al aumentar el establecimiento del cultivo mediante la escarificación de
las semillas resultó en una ganancia neta, aunque modesta, del rendimiento porque, aunque
aumentaba el número de plantas que crecían tras la siembra, las considerables pérdidas debidas
a la dehiscencia de la vaina reducían el número de semillas cosechadas. La eficiencia de cosecha
de las parcelas de guisantes silvestres fue significativamente mayor (2-5 kg de semillas h-1) en
comparación con la eficiencia de forrajeo en las poblaciones de guisantes silvestres (que van
desde unos pocos gramos hasta 0,6 kg h-1). Los datos de germinación y rendimiento del cultivo
de guisantes silvestres sugieren que es poco probable que las leguminosas del Oriente Próximo
hayan sido domesticadas mediante un proceso prolongado. Dicho de otra manera, las implica-
ciones agronómicas de la dureza de las cubiertas de las semillas de las leguminosas silvestres
son incompatibles con un proceso de siglos de selección inconscientes que conducen a una do-
mesticación total. Es más probable que la pérdida neta de rendimiento en los intentos de cultivo
hubiese resultado en el abandono de las respectivas especies en un período corto de tiempo,
en lugar de que el cultivo no rentable hubiese continuado durante varios siglos o milenios. Ante
esto, el hecho de que los cultivos de estas leguminosas se mantuvieran y la domesticación se
completase, se podría explicar por la existencia previa de mutantes sin latencia en las poblacio-
nes silvestres y una selección inconsciente de estos genotipos.
Referencias
Abbo S, Rachamim E, Zehavi Y, Zezak I, Lev-Yadun S, Gopher A. 2011. Experimental growing of
wild pea in Israel and its bearing on Near Eastern plant domestication. Ann Bot 107: 1399–1404.
doi: 10.1093/aob/mcr081
Caracuta V, Barzilai O, Khalaily H, Milevski I, Paz Y, Vardi J, Regevl, BoarettoE. 2015. The onset
of faba bean farming in the Southern Levant. Sci Rep 5: 14370. doi: 10.1038/srep14370 (2015).
Caracuta V, Weinstein-Evron M, Kaufman D, Yeshurun R, Silvent J, Boaretto E. 2016.14,000-year-
old seeds indicate the Levantine origin of the lost progenitor of faba bean. Sci Rep 6: 37399. doi:
10.1038/srep37399.
Hovsepyan R. 2014. Pulses cultivated in prehistoric periods at the territory of Armenia: Short
review of present archaeobotanical data. Legume Perspectives 5: 7-8.
Medovic A, Mikic A. 2014. Archaeobotanical findings of annual and other legumes in Serbia.
Legume Perspectives 5: 5-6.
Melamed Y, Plitmann U, Kislev ME. 2008. Vicia peregrina: an edible early Neolithic legume.
Veget Hist Archaeobot 17: S29–S34. doi: 10.1007/s00334-008-0166-6
Tanno K, Willcox G. 2006. The origins of cultivation of Cicer arietinum L. and Vicia faba L.:
early finds from Tell el-Kerkh, north-west Syria, late 10th millennium B.P. Veget Hist Archaeobot
15: 197–204. doi:10.1007/s00334-005-0027-5
Zohary D, Hopf M. 1973. Domestication of pulses in the Old World. Science 182: 887-894. doi:
10.1126/science.182.4115.887
19. Lenteja
19.1. Introducción
La lenteja (Lens culinaris Medik. subsp. culinaris) (Figura 19.1.) es una de las primeras espe-
cies domesticadas en el Creciente Fértil y junto con la cebada, los trigos emmer y einkorn, el
guisante, el garbanzo, los yeros, y el lino formaron parte del conjunto de cultivos que definieron
los inicios de la transición neolítica a la agricultura en esta parte del mundo, formando parte del
paquete de cultivos fundadores de la agricultura (Weiss y Zohary, 2011). El origen de la forma
cultivada es la silvestre L. culinaris subsp. orientalis (Boiss.) Ponert (sin. L. orientalis Boiss.). La
lenteja representa un ejemplo paradigmático de los interrogantes aun sin resolver en relación
con el proceso de domesticación de las plantas. La cuestión más candente en relación con la do-
mesticación de las lentejas es cuál fue el motivo que llevo a domesticar esta especie en particular
que, a priori, no parece tener ningún atractivo para ello: la forma silvestre tiene unas semillas
pequeñas y poco numerosas, crece en rodales no demasiado extensos ni en gran densidad y el
tamaño de las plantas es pequeño; todo ello características que dificultan la recolección y que
hacen que el rendimiento sea muy escaso.
Figura 19.1. Plantas de lenteja en un invernadero para realizar cruzamientos. Pueden observarse algunas peque-
ñas flores blancas. Las etiquetas indican flores que han sido polinizadas a mano y el cruzamiento realizado, (Área de
Genética, ULE).
Una publicación reciente de Liber et al. (2021) sugiere que la filogenética, la estructura de la
población y los datos arqueológicos coinciden en una domesticación de lentejas prolongada en
el tiempo en el sudoeste de Asia, con dos acervos genéticos domesticados diferentes. Es difícil
precisar la fecha de la domesticación porque el tamaño de las semillas silvestres se superpone
al tamaño de las semillas de lenteja cultivada pequeña (microsperma) (Figura 19.2.), por lo que
es casi imposible saber si los primeros restos arqueológicos corresponden a semillas silvestres o
domésticas. Hasta el quinto milenio antes de Cristo no se encuentran semillas de lenteja de ma-
yor tamaño que las lentejas silvestres, por lo tanto, inequívocamente domesticadas (Ljuština y
Mikić, 2010). Los restos arqueológicos de lentejas más antiguos de Europa proceden de la cueva
de Franchthi en Grecia y datan del 11000 a. C. (lo más probable es que fuesen silvestres). En el in-
cipiente asentamiento de Mureybit (8000-7500 a. C.), en el norte de Siria, se han recuperado se-
millas de lentejas muy pequeñas (2-3 mm). En los siguientes tres milenios, las lentejas abundan
entre los restos de plantas de yacimientos neolíticos y de la edad de bronce, en todo el Oriente
Próximo (Zohary, 1972), y la abundancia sugiere cultivo y domesticación. En cualquier caso, la
lenteja fue posiblemente la primera o una de las primeras leguminosas grano en ser domestica-
da. Las lentejas (Lens culinaris Medik.) se han cultivado y consumido en las zonas templadas del
Viejo Mundo desde su domesticación en el Creciente Fértil y su difusión inicial, y todavía hoy en
día siguen siendo un alimento tradicional en muchos de los países de esta amplia región.
Figura 19.2. Comparación del tamaño de las semillas de lenteja. El grupo de la izquierda son semillas silvestres de
Lens orientalis. Los otros dos grupos son Lens culinaris, en el centro de la variedad macrosperma del tipo “Castellana”
y a la derecha de la variedad microsperma del tipo “Verdina”. Note las diferencias en la intensidad del moteado negro
sobre el color de fondo entre y dentro de los tres grupos de semillas, (Área de Genética, ULE).
19.2. El género Lens

El género Lens está incluido en la tribu Fabeae (anteriormente Vicieae) que comprende alre-
dedor de 380 especies de leguminosas, incluidos algunos cultivos importantes de leguminosas
de grano como el guisante y el haba, además de la lenteja. En esta tribu también se incluyen los
géneros Lathyrus y Vicia (con alrededor de 150 especies cada uno), Pisum (tres especies) y el
género monotípico Vavilovia (V. formosa (Stev.) Fed.). Los análisis filogenéticos de las especies
de la tribu muestran que los géneros Vicia y Lathyrus en su circunscripción actual no son mo-
nofiléticos: Pisum y Vavilovia están incluidos en Lathyrus y el género Lens está incluido en Vicia
(en el grupo Ervoid de Vicia). De acuerdo con los resultados de la reconstrucción del estado del
carácter ancestral, los ancestros de Fabeae tenían un número de cromosomas básico de 2n = 14
y un ciclo de vida anual (Smýkal et al., 2011; Schaefer et al., 2012).
Algunos otros taxones de géneros cercanos, como Vicia o Lathyrus, se han asignado a Lens,
por ejemplo, Vicia montbretii se ha clasificado como L. montbretii, pero existe un acuerdo ge-
neral en que no pertenecen a Lens (Cubero et al., 2009; Ladizinsky y Abbo ,2015; Smýkal et al.
2015; Leht y Jaaska, 2019).
El nombre científico binario de la lenteja se atribuye a Friedrich Kasimir Medikus (1736–1808),
un médico y botánico alemán, de ahí la abreviatura estándar de Medik. Medikus fue un contem-
poráneo más joven de Linneo (1707-1778) y revisó algunas de las asignaciones específicas de
Linneo. Linneo incluyó a las lentejas en Cicer y más tarde en Ervum. Así, entre los sinónimos de
L. culinaris se encuentran Cicer lens (L.) Willd., Ervum lens L., Lens esculenta Moench, Lens lens
Huth, Lentilla lens (L.) W. Wight ex. D. Fairchild; Vicia lens (L.) Cos. & Germen. (Cubero et al.,
2009; Mikic, 2019). Entre estos nombres binarios, solo L. esculenta Moench se encuentra en ar-
tículos científicos relativamente recientes, o incluso L. culinaris Moench. Aunque el género Lens
había sido reconocido por científicos anteriores, el nombre autorizado del género es Lens Miller
(Cubero et al., 2009).
La lenteja es la única especie cultivada del género Lens, en el que todas las especies tienen
el mismo número de cromosomas, 2n = 14, y comparten cariotipos similares (Ladizinsky, 1993),
pero existen reordenamientos cromosómicos entre especies y a veces intraespecíficos. Los reor-
denamientos cromosómicos son observables en parte por diferencias en el cariotipo, pero prin-
cipalmente por la ocurrencia de multivalentes (translocación) en la primera metafase meiótica, o
un puente y fragmento (inversión paracéntrica) en la primera anafase meiótica en células madre
de polen de híbridos intraespecíficos (Ladizinsky y Abbó, 2015). El género Lens es un género re-
lativamente pequeño que incluye no más de seis especies biológicas L culinaris Medik., con dos
subespecies (culinaris y orientalis), L. ervoides (Brign.) Grande, L. lamottei Czefr., L. odemensis
Ladiz., L. nigricans (M. Bieb) Godr. y L. tomentosus Ladiz. (Ladizinsky y Abbo, 2015). El estado de
especie o subespecie de algunos de estos taxones ha sido ampliamente discutido. En parte esto
se debe al uso de dos conceptos de especies diferentes: morfológico y biológico. Sobre la base
del concepto de especie biológica (un grupo de individuos que real o potencialmente se cruzan
entre sí y forman un acervo genético que está aislado por diversas barreras reproductivas de los
individuos que pertenecen a otras especies), Ladizinsky y Abbo (2015) rechazaron el estado de
subespecie de odemensis, lamottei y tomentosus. De acuerdo con el criterio de aislamiento re-
productivo, los únicos taxones que muestran una alta cruzabilidad recíproca son L. culinaris y L.
orientalis, de ahí la amplia aceptación de que L. c. culinaris y L. c. orientalis son dos subespecies
de una sola especie biológica. La obtención de híbridos entre el resto de los taxones (en la gran
mayoría de los casos se ha intentado entre la lenteja cultivada y algún taxón silvestre) es difícil y
en ocasiones sólo se consigue mediante técnicas de rescate de embriones; además, en muchos
casos es evidente la existencia de una clara reducción en la viabilidad de los descendientes de
los híbridos (Fratini y Ruiz 2006, 2008; Singh et al. 2013, 2018). Por tanto, es muy probable que
en la naturaleza el aislamiento reproductivo entre estos taxones sea total.
Lens culinaris subsp. orientalis (Boiss.) Ponert se acepta como el taxón progenitor de la lente-
ja. L. culinaris subsp. orientalis está ampliamente distribuido en el Sudoeste de Asia y se encuen-
tra esporádicamente en Asia Central y Chipre (Cubero et al., 2009; Ladizinsky 1979a).
Según un análisis comparativo de secuencias de ADN, Alo et al. (2011) concluyeron que L.
nigricans y L. ervoides son especies bien definidas a nivel de secuencia de ADN, mientras que L.
odemensis, L. tomentosus y L. lamottei pueden constituir un solo taxón pendiente de verificación
con experimentos de cruzabilidad. El árbol filogenético y el análisis STRUCTURE del género Lens
utilizando genotipado por secuenciación identificaron cuatro acervos genéticos (GP), a saber,
L. culinaris-L. orientalis-L. tomentosus, L. lamottei-L. odemensis, L. ervoides y L. nigricans que
forman acervos genéticos primarios (GP1), secundarios (GP2), terciarios (GP3) y cuaternarios
(GP4), respectivamente (Wong et al. 2015). Sin embargo, Ladizinsky y Abbo (2015) incluyeron
sólo a la subsp. orientalis en el GP1 (probablemente limitado a las accesiones con el mismo orde-
namiento cromosómico que la subespecie culinaris), L. odemensis, L. ervoides y L. tomentosus en
el GP2, y L. nigricans y L. lamottei en el GP3. El análisis filogenético realizado por Dissanayake et
al. (2020) agrupó los seis taxones tradicionales de Lens en cuatro grupos, a saber, L. culinaris/L.
orientalis, L. lamottei/L. odemensis, L. ervoides y L. nigricans.
Otro estudio reciente basado en genotipado por secuenciación, Liber et al. (2021), incide en
la complicada taxonomía de Lens. En el trabajo de Liber et al. (2021) se parte de la hipótesis de
que odemensis es una subespecie de culinaris, algo que, como hemos visto, sólo algunos inves-
tigadores defienden. Este trabajo tiene un inconveniente común a otros trabajos, que el número
de muestras de algunos taxones es escaso (por ejemplo, L. tomentosus). Y es un ejemplo de
las complicaciones que surgen en muchos estudios filogenéticos porque el método de estudio
puede influir en los resultados, Liber et al. (2021) dedujeron que la subespecie odemensis era
hermana de ervoides usando la topología bayesiana, mientras que la topología de máxima vero-
similitud, la situaba como hermana del clado L. culinaris. El trabajo de Liber et al. (2021) coincide
con Wong et al. (2015) y Dissanayake et al. (2020) en identificar cuatro grupos principales dentro
del género Lens, aunque no había una diferenciación tan clara entre ellos. Curiosamente, L.c.
subsp. odemensis (nótese que siguen considerándola una subespecie de culinaris) y L. nigricans
parecían ser híbridos de L. ervoides y L. culinaris salvaje, pero indican que es poco probable que
esto refleje una realidad biológica. Efectivamente, los datos de la cruzabilidad (por ejemplo, Fra-
tini y Ruiz, 2006) entre las especies de Lens indican que es poco probable que en la naturaleza se
produzcan esos híbridos y que estos sean fértiles.
Como ya he mencionado, la lenteja (Lens culinaris subsp. culinaris Medik.) fue domesticada
entre el primer conjunto de cultivos, como el trigo einkorn (Triticum monococcum L.), el tri-
go emmer (T .turgidum subsp. dicoccon (Schrank. (Thell.)), la cebada (Hordeum vulgare L.) y el
guisante (Pisum sativum L.), durante el origen de la agricultura en el Creciente Fértil (Sonnante
et al. 2009; Weiss y Zohary, 2011). Según los datos arqueológicos, la distribución de especies
silvestres y la existencia de restos de lentejas tanto silvestres como cultivadas en una misma
región, el Creciente Fértil es el candidato obvio con respecto al lugar de domesticación. Las evi-
dencias arqueológicas indican que las lentejas silvestres se recolectaron en varios yacimientos
del sudoeste asiático y fuera de él, y que eran extensivamente cultivadas antes de la invención
de la cerámica (Liber et al., 2021). A pesar de que se han encontrado pruebas de su cultivo en
muchos yacimientos arqueológicos del Neolítico mediterráneo (Ljuština y Mikić, 2010), ni las
investigaciones arqueológicas ni las genómicas han podido precisar la ubicación exacta de la do-
mesticación de las lentejas. Los datos disponibles apuntan a la región del sur de Turquía-norte de
Siria como el lugar más probable de domesticación de las lentejas y donde algunas poblaciones
de L. orientalis (Boiss.) Ponert fueron sometidas inconscientemente a selección automática que
condujo a la aparición de L. culinaris Medik. como un nuevo cultivo.
Al asignar información geográfica a los datos de genotipado por secuenciación, Liber et al.
(2021) sugirieron un único origen para la domesticación de lentejas, pero no lograron identificar
un origen localizado con precisión para dicha domesticación. En los análisis filogenéticos, to-
dos las culinaris se agrupan e incluyen dentro de orientalis. Los datos mostraban que el acervo
genético cultivado surgió de una sola subpoblación de orientalis silvestre. Suponiendo que la
diversidad genética actual en orientalis no sea significativamente diferente de la que existía hace
10.000 años, esta población progenitora estaba estructurada genéticamente. De hecho, STRUC-
TURE reveló dos subpoblaciones de orientalis (grupos D1 y D2), y el grupo D2 estaba genética-
mente más cerca de todos los grupos de lentejas cultivadas.
Liber et al. (2021) identificaron dos poblaciones ancestrales principales de lentejas cultivadas
(grupos A y B), simpátricas en el “área central” de sudoeste de Asia. El grupo A se distribuye prin-
cipalmente en el sudeste de Turquía e Irán/Irak, mientras que el grupo B está presente principal-
mente en el sur de Levante. Los datos indicaban que el flujo de genes entre culinaris y orientalis
es residual, pero una vez fue más intenso entre el grupo A y orientalis que entre el grupo B y
orientalis. En este caso, se refuerza la posibilidad de que los alelos compartidos entre accesiones
culinaris del sur de Levante y orientalis de esa región resulten de un ancestro común. En este
escenario, aunque el grupo A y el grupo B de culinaris surgieron del grupo D2 de orientalis, se
habrían derivado de grupos de genes silvestres ligeramente diferentes localizados en el norte y
el sur de Levante, respectivamente. Alternativamente, podría haber ocurrido un solo evento de
domesticación, pero habría sido seguido rápidamente por un proceso incipiente de adaptación
local a estas dos regiones que habría resultado en estos grupos diferentes. Será necesario estu-
diar más accesiones orientalis para dilucidar la relación entre plantas silvestres y cultivadas en
diferentes regiones.
Un tercer grupo C de culinaris se distribuye fuera de los ambientes mediterráneos donde
surgió la lenteja y tiene la diversidad genética más baja, lo que probablemente refleje un cuello
de botella resultante de la necesidad de los primeros agricultores de seleccionar plantas más
resistentes que pudieran hacer frente a un clima más húmedo/más frío (Liber et al., 2021).
Los datos arqueobotánicos muestran que las lentejas fueron más importantes en la parte sur
del sudoeste de Asia, mientras que en el norte los primeros agricultores se centraron más en los
guisantes (Fuller et al., 2011). Los restos de lentejas sólo se encuentran en etapas posteriores del
Neolítico en el sudeste de Turquía (Girikihaciyan, hace 8.200–7.350 cal.), Irán (Tepe Sabz, hace
8.350–7.750 cal.) e Irak (Jarmo, hace 9.450–9.300 cal.), y, desde el inicio de su cultivo, el diáme-
tro de las semillas es mucho mayor que las orientales silvestres (Liber et al., 2021).
Rodales silvestres ligeramente diferentes en diferentes regiones (es decir, Turquía/Siria e Is-
rael/Jordania) podrían haber dado lugar a la aparición de los grupos A y B en la lenteja cultivada.
Es probable que haya sido un proceso prolongado, como lo demuestra el lento cambio en la
forma y el tamaño de las lentejas en el registro arqueobotánico. Otra posibilidad es que el grupo
A represente la lenteja domesticada original, como lo demuestra la baja distancia genética entre
este grupo y el grupo D2 de orientalis. Las lentejas semidomesticadas o domesticadas en el sur
de Levante habrían resultado en el grupo B (Liber et al., 2021).
19.4. Expansión del cultivo.

Desde el Creciente Fértil el cultivo se expandió hacia el este, el oeste y el sur en tiempos pre-
históricos y protohistóricos a casi todas las áreas templadas del Viejo Mundo. La expansión de
la lenteja cultivada probablemente ocurrió simultáneamente con otros cultivos domesticados a
medida que la agricultura se expandía desde el Creciente Fértil al resto del Viejo Mundo, y fue
relativamente rápido. La difusión de las lentejas ocurrió durante el primer período de expansión
de la agricultura, ya que se han recuperado restos de lentejas en varios yacimientos arqueológi-
cos correspondientes a los primeros asentamientos agrícolas en las áreas geográficas del Viejo
Mundo. Por ejemplo, en el antiguo extremo occidental de su distribución, la Península Ibérica,
existen restos arqueológicos de lenteja desde principios del Neolítico (Cubero et al., 2009; Pérez
de la Vega et al., 2011; Pérez de la Vega y Fratini, 2015). En la cueva de les Cendres (España),
hay restos de varios cultivos (Triticum monococcum, T. dicoccum, T. aestivum, cebada, guisante,
almorta, lenteja y haba, es decir, un complejo de cultivo típico de Oriente Próximo) datada por el
14
C hace 7.540 ± 140 años (Buxó 1997). Los datos arqueológicos indican que la lenteja llegó a las
Islas Canarias a través de colonizadores norteafricanos en tiempos prehistóricos, mucho antes
del primer contacto con los europeos en el siglo XIV (Henríquez-Valido et al., 2019). A partir del
siglo XVI se introdujo en América y posteriormente en Australia.
Las lentejas domesticadas fueron uno de los primeros cultivos que se introdujeron en Europa
y Egipto (Sonnante et al., 2009). Alrededor del año 5000 a. C., las lentejas se habían expandido
por las regiones frías y húmedas de Europa, así como por la civilización Harappa de la India (Fu-
ller y Harvey, 2006). El cultivo aparece en el registro arqueológico de la India alrededor del 2500
a. C. (Cubero, 1981). Desde la Edad del Bronce (aproximadamente 3300 a. C. a 1200 a. C.) en
adelante, la lenteja se consideró un compañero importante del trigo y la cebada.
La lenteja se ha cultivado y/o consumido en la mayoría de las zonas templadas del mundo
durante siglos. Un indicio del alcance de su difusión entre las plantas cultivadas es que según la
recopilación de Mikic (2019) existen más de 180 idiomas con una palabra propia para designar a
la lenteja. Según Cubero et al. (2009), si los agricultores han mantenido las lentejas a lo largo de
los años, lo más probable es porque crecen en suelos pobres, climas difíciles y condiciones duras
para los seres humanos, los animales y los cultivos. En muchos casos, pueden ser la única fuente
de proteína disponible para ellos.
La distribución geográfica de los grupos A y B de Liber et al. (2021) sugiere que ambos grupos
fueron parte de la introducción de lentejas hacia el oeste en Europa. No está claro si esto sucedió
durante el Neolítico o si siguió al posterior establecimiento de nuevas poblaciones humanas (por
ejemplo, durante los períodos romano o islámico) que trajeron consigo estas variedades de lentejas.
Dada la ubicación de los grupos B2 y C en el mismo clado en el árbol filogenético, está claro que
comparten un ancestro común más reciente, lo que significa que el grupo C habría surgido del grupo
B cuando se introdujeron las lentejas en Europa Central. El grupo C probablemente habría resultado
de la selección de variedades mejor adaptadas al ambiente más frío y húmedo que caracteriza a
Europa Central. La propagación de lentejas hacia el este desde el Creciente Fértil probablemente fue
diferente. Las lentejas del grupo A habrían sido introducidas en la región de Irak/Irán y de allí a Asia
Central y el subcontinente indio. Las lentejas del grupo B2 habrían sido llevadas a la Península Arábiga
y, eventualmente, al Cuerno de África; su aparición en el Mediterráneo occidental podría ser un fenó-
meno tardío, como sugiere la distribución geográfica de los grupos B1 y B2. Lo más probable es que
la propagación de la lenteja haya sido relativamente rápida con una baja presión selectiva ejercida
por los agricultores durante su historial de cultivo, lo que explicaría la falta de poblaciones regionales
discretas y el bajo aislamiento por distancia. Es probable que se hayan producido introducciones de
variedades de regiones distantes durante tiempos históricos (Liber et al., 2021).
Al igual que los guisantes secos, la producción comercial de lentejas en los Estados Unidos co-
menzó en la década de 1930 en la región de Palouse del este de Washington y el norte de Idaho.
Esta región siguió siendo el área de producción principal en los Estados Unidos hasta la década
de 1990, cuando la producción de lentejas comenzó a expandirse a las regiones secas del centro
y este de Montana y Dakota del Norte (Vandenmark et al., 2014). Igualmente, a finales del siglo
XX las llanuras centrales de Canadá se convirtieron en una zona de producción de lentejas a nivel
mundial. La mayoría de las lentejas producidas en los Estados Unidos se exportan y las clases de
mercado específicas se dirigen a distintos mercados globales. Las lentejas de cotiledones rojos
normalmente se exportan a países del sudoeste de Asia, incluidos India, Sri Lanka y Bangladesh.
Las lentejas marrones españolas, que tienen semilla pequeña, una cubierta de semilla oscura
y cotiledones amarillos, se exportan principalmente a España. Existe un mercado más amplio
para lentejas amarillas medianas y grandes, que se exportan a América Latina, Europa y África
del Norte (Vandenmark et al., 2014). La producción de Canadá viene determinada también por
las preferencias de los mercados locales. Algo similar puede decirse de Australia, que a partir de
mediados del siglo XX se ha convertido en otro gran productor de lentejas (y otras leguminosas
grano) destinadas al mercado de exportación, fundamentalmente hacia Asia.

Una característica de la lenteja es que se sabe poco de los genes concretos implicados en la
domesticación. Con la excepción de algunos genes implicados en la dehiscencia de las vainas,
se conocen pocos genes de la domesticación o mejora posterior. Ladizinsky (1979b) analizó la
herencia de algunos rasgos morfológicos en un cruzamiento con la subsp. orientalis y el patrón
de segregación de las poblaciones F2 derivadas. Estudió la herencia del color de la cubierta de
la semilla (Scp), el color del epicótilo (Gs), el hábito de crecimiento (Gh), el color de la flor y la
dehiscencia de la vaina (Pi). De estos rasgos, las flores blancas (Figura 19.3.), el crecimiento
erecto y la vaina indehiscente (Figura 19.4.) son típicas de la lenteja cultivada. La indehiscencia
de las vainas se comportaba como recesiva frente a dehiscencia (Ladizinsky, 1979b; Sonnante et
al., 2009). En los cruzamientos entre la especie cultivada L. culinaris y su progenitor silvestre L.
orientalis, la cubierta dura de la semilla de la especie silvestre estaba controlada por un solo gen
recesivo en condición homocigótica. En un cruzamiento entre la especie silvestre L. ervoides y L.
culinaris, la cubierta dura de la semilla de L. ervoides estaba controlada por un solo gen domi-
nante (Ladizinsky, 1985).
Figura 19.3. Flores. Detalle de las flores de lenteja. Accesión BGE025602, recolectada en León, del banco de ger-
moplasma del Centro Recursos Fitogenéticos del INIA (CRF-INIA-CSIC). (CRF-INIA-CSIC).
Figura 19.4. Variación de las vainas de lenteja. Diferentes tamaños en accesiones de lenteja. El tamaño de las
vainas esta correlacionado con el tamaño del grano producido. La inmensa mayoría de las vainas de lenteja producen
una única semilla. (CRF-INIA-CSIC).
El estudio de asociación a lo largo de todo el genoma realizado por Liber et al. (2021) identi-
ficó solo ocho marcadores asociados con la domesticación de lentejas o rasgos de adaptación.
Este bajo número puede deberse a una pequeña divergencia entre las accesiones silvestres y
domesticadas, una pequeña cantidad de genes subyacentes a los rasgos del síndrome de do-
mesticación y otros involucrados en la adaptación fisiológica, una pequeña cantidad de SNPs
correspondientes a las regiones genómicas donde se encuentran dichos genes, o el bajo número
de accesiones utilizadas. Sin embargo, en un conjunto de 422.101 SNPs basados en transcripto-
mas obtenidos de 263 accesiones, Dissanayake et al. (2020) sólo pudieron identificar ocho genes
candidatos asociados con regiones genómicas variables en lentejas.
En el caso de la domesticación, se encontraron tres SNPs asociados, pero no pudieron iden-
tificar un gen putativo asociado con ninguno de ellos que no sea una proteína no caracterizada
expresada en garbanzos (especies usada como referencia). En cuanto a la adaptación, “preci-
pitación del trimestre más húmedo” y “temperatura máxima del mes más cálido” fueron las
únicas variables ambientales, de las cuatro que evaluaron, que parecían haber dejado una huella
genómica. Identificaron asociaciones con una permeasa de aminoácidos, un transportador ABC
y una proteína DAYSLEEPER que contiene el dominio BED con dedos de zinc. Dichas proteínas
se han implicado en el crecimiento de meristemos vegetales, la resistencia a enfermedades, el
metabolismo del nitrógeno y los procesos de desintoxicación (Liber et al., 2021).
En general, se considera que el germoplasma de lentejas domesticadas de hoy en día forma
tres amplios grupos de adaptación: Mediterráneo, sur de Asia y septentrional templado, que
corresponden a los principales entornos de producción mundial. La fenología reproductiva juega
un papel clave en la adaptación de la lenteja a esta diversa variación ecogeográfica. Rajandran et
al. (2022), diseccionaron la precocidad característica del ecotipo pilosae, adecuado para un ciclo
de cultivo típicamente corto de los entornos del sur de Asia.
19.6. La improbable domesticación de la lenteja

La lenteja silvestre es una planta de escaso porte y que, en condiciones naturales, produce
pocas y pequeñas semillas por planta. Eso hace que el rendimiento de su recolección en el medio
natural para fines alimenticios sea muy escaso, lo que ha llevado a los expertos a preguntarse
qué motivo a los humanos a finalmente domesticarla y convertirla en unas de las especies fun-
dadoras favoritas en la alimentación humana en muchas zonas templadas. Esta sección se centra
en la explicación más aceptada para describir el proceso. Me he basado fundamentalmente en
dos trabajos, el primero (Ladizinsky, 1987) propone que el factor clave que permitió su domesti-
cación fue la pérdida de la dormancia o latencia de las semillas. El segundo trabajo (Abbo et al.,
2008b) aporta una serie de datos experimentales y una extensa discusión en apoyo de la hipóte-
sis de Ladizinsky (1987) además de aportar datos de otras especies.
Tanto los cereales como las leguminosas se adoptaron conjuntamente como cultivos grano
en los orígenes de la agricultura en varios centros de domesticación, por ejemplo, maíz y alubias
en América Central, sorgo y caupí en África, arroz y soja en Asia. Para el Cercano Oriente, la adop-
ción de leguminosas (guisante, lenteja, etc.) y cereales (trigos, cebada) se refiere a un proceso
simultáneo. Esta combinación antigua y muy exitosa de cereales y leguminosas se considera
una opción natural debido a los contenidos de nutrientes complementarios de los dos tipos de
cultivos (Zohary y Hopf, 2000). Para algunos investigadores la domesticación de los cereales y las
leguminosas, al menos las domesticadas en el Creciente Fértil, se puede explicar por el mismo
proceso, pero para otros las leguminosas se debieron domesticar por un proceso diferente.
Según Ladizinsky (1987) las leguminosas silvestres son poco o no aptas para el cultivo de-
bido a la larga latencia de sus semillas. La preadaptación de las leguminosas silvestres para el
cultivo a través de la pérdida del mecanismo de latencia de la semilla aparentemente ocurrió
en poblaciones silvestres y pudo haber sido influenciada por las prácticas de recolección del
hombre en tiempos preagrícolas. La indehiscencia de las vainas habría sido de poco valor en la
domesticación de legumbres y evolucionó después de que el cultivo estuvo bien establecido y
generalizado.
La lenteja silvestre, Lens orientalis (Boiss.), el progenitor silvestre de la lenteja cultivada, L.
culinaris Medik. (Ladizinsky 1979a) se puede encontrar dispersa esporádicamente desde Turquía
hasta Uzbekistán, restringida a hábitats pedregosos y suelos poco profundos, particularmente
en elevaciones altas. Suele formar pequeñas poblaciones en rodales dispersos. El número medio
de semillas por planta de lenteja silvestre es bajo, unas 10, pero hay una gran variabilidad en
este número (de 1 a 45) entre plantas. En estas plantas el peso de 100 semillas es de un gramo o
menos, lo que significa que para obtener un kilo de semillas se requerirían unas 10.000 plantas.
Este bajo rendimiento contrasta con el mayor rendimiento de los cereales silvestres del mismo
complejo de domesticación (Ladizinsky, 1987).
El problema de la dormancia. Las semillas frescas de L. orientalis no germinan debido a la
cubierta dura que las envuelve. Esta latencia permanece efectiva hasta 6 meses después de la
dispersión, es decir, hasta el momento de la temporada de germinación en la naturaleza; pero
sólo alrededor del 10% de las semillas germinan entonces, las otras germinan en temporadas
posteriores. Además, las semillas que se recolectan de las plantas que se originaron en esa pe-
queña proporción de semillas que germinan en la primera temporada también tienen latencia,
lo que indica que la germinación esporádica de las lentejas silvestres se debe a una penetrancia
génica incompleta más que a un polimorfismo genético (existencia de mutantes sin latencia). Por
el contrario, las semillas frescas de la mayoría de las líneas de L. culinaris germinan fácilmente
cuando se les proporciona la temperatura y la humedad adecuadas. La diferencia en el patrón de
germinación se rige por un solo gen; el tipo cultivado es dominante (Ladizinsky, 1987). La laten-
cia es adaptativa en las lentejas silvestres porque asegura que las semillas no germinaran antes
de las lluvias estacionales (es decir que unas lluvias ocasionales tempranas no las harán germinar
para después morir en el periodo seco) y por otra parte que una germinación muy abundante
agote los escasos recursos de su medio natural y vacíe el banco de semillas del suelo.
Pero cuando germina aproximadamente el 10% de la semilla sembrada y cada planta que
germina produce 10 semillas, el rendimiento esperado sería similar a la cantidad de semillas
sembradas. Por lo tanto, desde el punto de vista de insumo-producto, la siembra de lentejas
silvestres es altamente ineficiente y no ofrece ningún incentivo para el cultivo. La situación es si-
milar si se supone que podría existir un polimorfismo genético para la latencia de las semillas en
las poblaciones silvestres de L. orientalis. En tal caso, los fenotipos de semillas libres de latencia
se mantendrían con baja frecuencia, y la siembra de semillas de tales poblaciones polimórficas
no afectaría apreciablemente el resultado de la siembra. Para que sean más adecuadas para el
cultivo, las lentejas silvestres deberían haber estado preadaptadas perdiendo la latencia total o
parcial de sus semillas. El dilema, sin embargo, es cómo podría adquirirse tal preadaptación en
condiciones naturales en las que la ausencia de latencia de las semillas se selecciona negativa-
mente.
Ladizinsky (1987) propuso que la solución estaba en el establecimiento de un mutante sin
latencia de las semillas, al menos temporalmente, en una población natural de L. orientalis en la
que se eliminó la mayoría de las semillas producidas evitándose así una explosión demográfica.
Esto podría haber ocurrido debido a las prácticas de recolección del hombre en tiempos preagrí-
colas, por arrancado de las plantas no totalmente maduras. Aceptando una tasa de mutación del
gen de la latencia de la semilla en la lenteja es de 10-4, y que cada planta produce 10 semillas, de
las cuales dos se dispersan antes de recolectarlas, el establecimiento del mutante en la pobla-
ción se beneficiaría de una recolección constante y masiva. Con estos parámetros, en teoría, la
proporción del nuevo alelo aumentará rápidamente y podría llegar a la fijación después de siete
años (siete ciclos anuales de siembra). Si hubiese una posible reducción inicial en el tamaño de
la población durante los primeros años, la población recuperaría sus números anteriores des-
pués de aproximadamente 14 años. Este evento pudo ocurrir de forma independiente en varias
poblaciones de L. orientalis, y cuando las semillas recolectadas también se usaban para sembrar,
aquellas que carecían de latencia formarían mejores rodales en un suelo más productivo pre-
parado por los humanos, aumentando el rendimiento y constituyendo el stock de semillas para
futuras siembras (Ladizinsky, 1987).
Pero ¿por qué la latencia sería un factor de síndrome de domesticación más importante en
las leguminosas que en los cereales, al menos en el Creciente Fértil? La respuesta radicaría en
la que la dormancia es diferente. La unidad de dispersión de los trigos silvestres diploides y te-
traploides generalmente contiene dos granos, en la avena silvestre (Avena sterilis L.) la unidad
de dispersión contiene dos o tres granos. Uno de los granos germina en el invierno siguiente,
y el/los otro/s pasado otro año. La latencia de las semillas de muchos cereales silvestres, por
lo tanto, no representa una limitación para el cultivo, ya que alrededor del 50% de las semillas
silvestres sembradas germinarán y el espacio vacío entre las plantas resultantes se llenará con el
amacollamiento típico de las gramíneas. Por lo tanto, la selección de tipos de pérdida de latencia
podría obtenerse automáticamente mediante ciclos de siembra-cosecha. Mientras que en las le-
gumbres la eliminación del mecanismo de latencia de la semilla aparentemente era un requisito
previo para el cultivo (Ladizinsky, 1987).
Dehiscencia de las vainas. Las vainas maduras de L. orientalis se abren cuando se secan,
expulsando las semillas hasta una distancia de 2 m; en la mayoría de las lentejas cultivadas, las
vainas maduras permanecen intactas. La diferencia entre los dos está controlada por un solo fac-
tor mendeliano, y quizás también por unos pocos genes modificadores; la característica del tipo
cultivado es recesiva (Ladizinsky, 1987). Se podría suponer que la indehiscencia de la vaina en la
lenteja, y quizás en otras leguminosas, ha sido favorecida en los ciclos de siembra-cosecha. Los
métodos tradicionales de cultivo, sin embargo, indican que aparentemente este no es el caso ya
que bajo esas condiciones la indehiscencia de la vaina parece ser un carácter neutro. En la agri-
cultura de subsistencia y no intensiva las lentejas se cosechan en muchos países arrancando las
plantas maduras, pero aun parcialmente verdes, secándolas al sol en montones y luego trillán-
dolas en el lugar. Este procedimiento es muy probable que se utilizase en el Neolítico. También
podría haber pérdidas sensibles de grano si las plantas se trasladan a gran distancia desde el
punto de recolección al de trilla en condiciones no adecuadas (Ladizinsky, 1987).
Ladizinsky (1987) calculó que admitiendo una tasa de mutación del gen de la dehiscencia de
la vaina es 10-4 y un coeficiente de selección contra el tipo salvaje es S = 0,1 (pérdida de semillas
del 10%), el establecimiento de un mutante en una población de lentejas domesticadas puede
ser muy lento. El proceso se vería afectado principalmente por la deriva. Sin embargo, con S =
0,5, la proporción de los tipos de vaina indehiscente se duplicaría cada año y finalmente alcanza-
ría la fijación después de aproximadamente 18 años. Aunque el modelo es muy simple, sugiere
que el mutante de vaina indehiscente podría haber sido seleccionado independientemente en
diferentes lugares y en diferentes momentos, ya que aparentemente ocurrió cuando el cultivo
de la lenteja estaba bien establecido y generalizado (Ladizinsky, 1987).
En este, como en otros muchos casos, esta explicación no ha sido aceptada por todos los
especialistas en el campo. Daniel Zohary, en relación con el trabajo de Ladizinsky (1987), afirmó
que la domesticación de las leguminosas se puede explicar con el mismo proceso que se produjo
en los cereales: “[hay] pruebas que indican que la domesticación de la lenteja y el guisante no es
muy diferente de la del trigo y la cebada. Todos estos cultivos del Cercano Oriente se caracterizan
básicamente por los mismos rasgos de domesticación, cuyos elementos clave son la ruptura del
modo silvestre de dispersión de semillas y la pérdida de la regulación de la germinación. Se argu-
menta que tanto en las legumbres como en los cereales estos rasgos evolucionaron de la misma
manera. Los cambios se explican mejor suponiendo que las mutaciones que causan la pérdida de
las adaptaciones de tipo salvaje se seleccionaron automáticamente poco después de que las per-
sonas transfirieran los progenitores salvajes a un sistema de siembra y cosecha.” (Zohary, 1989).
A lo que Ladizinsky (1989) contestó en otra publicación: “Aún no se comprende completamente
cómo se cultivaron las legumbres. Sin embargo, afirmar que el proceso fue similar al de la do-
mesticación de cereales, como hace Zohary, es, en mi opinión, no solo engañoso sino erróneo.”
Posteriormente Abbo et al. (2008b) publicaron una serie de datos que justificarían la pro-
puesta de Ladizinsky.
En el Cercano Oriente y otros centros de domesticación se domesticaron varias especies ve-
getales con semillas pequeñas como cultivos grano. Abbo et al., (2008b) investigaron el poten-
cial de dos especies de semilla pequeña, lentejas silvestres y el garbanzo (más grandes que las
lentejas), como fuente de alimento para los cazadores-recolectores. Evaluaron el potencial de
rendimiento y el retorno en términos de gramos de semillas por hora de tiempo de recolección
en varias poblaciones silvestres en Israel. Las cifras de rendimiento de la lenteja nunca superaron
los 50 g/h, y en la mayoría de los casos estuvieron por debajo de los 20 g/h. Estos datos apoyan
la afirmación de Ladizinsky de que es poco probable que las lentejas silvestres fuesen un recurso
básico para los cazadores-recolectores antes de la domesticación de estas plantas. Los resulta-
dos de Abbo et al. (2008b) pueden ser significativos frente al papel atribuido a las plantas de
semillas pequeñas (“ineficientes”) en la hipótesis del “amplio espectro”73 sobre las sociedades
preagrícolas del Paleolítico tardío. También puede contribuir a una interpretación más cuidadosa
de los restos vegetales recuperados de yacimientos preagrícolas.
La publicación de Abbo et al, (2008b) describe la recolección controlada en campo de lentejas
y garbanzos silvestres durante dos años consecutivos, a partir de su larga experiencia muchas de
las áreas y poblaciones de plantas estudiadas. La mayoría de los lugares la recolección se hizo en
ambas temporadas. Los trabajos previos de campo indicaban que mientras algunas poblaciones
de lentejas son grandes (con cientos de plantas fáciles de encontrar en menos de una hora), las
poblaciones de garbanzos silvestres siempre son pequeñas y muy dispersas. Por otra parte, se
observaba una gran variabilidad en el número de plantas de un año a otro. Por lo tanto, no se
puede deducir de la recolección del primer año el número de plantas en el segundo año.
Los resultados del rendimiento en granos de las cosechas experimentales respaldan la idea
de que las leguminosas de semillas pequeñas de bajo rendimiento, como las lentejas silvestres
y los garbanzos de semillas pequeñas, no eran un recurso alimentario (básico) sustancial en la
economía de subsistencia de los cazadores-recolectores (Abbo et al., 2008b). Como hemos vis-
to, esta idea fue propuesta por primera vez por Ladizinsky (1987) para apoyar su modelo que
73 La revolución de amplio espectro (abreviada en inglés como BSR) se refiere al cambio de subsistencia hu-
mana al final de la última Edad de Hielo (hace aproximadamente 20.000–8.000 años). Durante el Paleolítico Superior
los humanos sobrevivieron principalmente a base de carne de grandes mamíferos terrestres, pero en algún momento
después del Último Máximo Glacial, sus descendientes ampliaron sus estrategias de subsistencia para incluir la caza
de pequeños animales y la recolección de plantas, convirtiéndose en cazadores-recolectores.
sugiere que una mutación para la germinación libre (pérdida de la latencia de la semilla) era un
requisito indispensable en las poblaciones de lentejas silvestres antes de la domesticación (prea-
daptación para la domesticación). De hecho, la germinación errática de un año a otro combinada
con el bajo potencial de rendimiento de la lenteja hace que sea difícil entender por qué se adop-
tó L. orientalis silvestre como planta de cultivo. Una hipótesis similar se propuso con respecto
al rendimiento de los guisantes silvestres, basada en el hecho de que, entre las tres especies de
guisantes silvestres nativas de Israel, la adoptada para domesticación es la menos productiva
(Abbo et al., 2008a).
La productividad relativamente baja de algunos de los progenitores silvestres de las legumi-
nosas grano del Cercano Oriente contrasta marcadamente con los rendimientos de grano ob-
tenidos de los masivos rodales silvestres de trigo y cebada típicos del cinturón de bosques de
robles y pistachos del Mediterráneo oriental (Harlan y Zohary, 1966), que permiten cosechar
desde 200 g hasta más de 1 kg de grano por hora (Abbo et al., 2008b; Ladizinsky, 1975).
Abbo et al. (2008b) se preguntan por qué se molestaron los hombres prehistóricos con las
plantas de semillas pequeña, muchas de las cuales no rinde ni 100 g de semillas por hora de
recolección, y más concretamente porqué interesarse en la lenteja que tenía unas semillas muy
pequeñas y por qué orientalis y no otra especie de Lens con un potencial de domesticación si-
milar. Se plantearon dos hipótesis: 1) Que las especies de leguminosas de semilla pequeña, en
general, tenían algunas ventajas (y posiblemente más las especies elegidas). 2) Que hubo con-
diciones (¿estresantes?) que empujaron a las personas a explotar estas especies ‘ineficientes’.
La primera hipótesis está apoyada por los datos del mismo grupo de investigadores. Un es-
tudio anterior sobre la domesticación de los garbanzos indicaba un aumento significativo en la
concentración del aminoácido esencial triptófano en el domesticado (Kerem et al., 2007) y sus
ventajas para las personas del Neolítico. Otro trabajo sobre el guisante silvestre también desta-
caba el posible papel de la composición de la semilla y el valor nutricional (Abbo et al., 2008a).
Abbo et al. (2008a) asumieron que posiblemente también las lentejas, si se conseguían en una
cantidad apreciable, podrían haber brindado ciertos beneficios nutricionales.
Los pueblos prehistóricos pudieron haber desarrollado un gusto por las lentejas (o los gui-
santes) recolectados en la naturaleza, pero el rendimiento para los guisantes, las lentejas y los
garbanzos (Abbo et al., 2008a y b) indican que esto debe haber sido una rareza ocasional. Para
satisfacer el deseo de guisantes/lentejas hervidas, o cualquier otro alimento preparado con es-
tas plantas, de forma regular, había que cultivar parcelas de guisantes o lentejas. Si aceptamos la
importancia de las lentejas para la dieta, esto puede verse como un incentivo para la domestica-
ción (Abbo et al., 2008b). Comparativamente, las semillas de cereales silvestres son un recurso
relativamente estable y fácil de obtener, mientras que las poblaciones de leguminosas silvestres
no son fiables y son difíciles de explotar (Abbo et al., 2008b; Ladizinsky, 1987). Otro aspecto que
considerar es que en algunos casos las leguminosas domesticadas tienen características nutricio-
nales mejores, por ejemplo, más triptófano en los garbanzos, o que en general el valor nutritivo
de las leguminosas aumentase relativamente por la disminución en el contenido en proteínas
asociada con la domesticación del trigo emmer, un cereal clave en las primeras etapas agrícolas.
Por lo tanto, recolectar y luego domesticar leguminosas pudo convertirlas en un alimento básico
importante al cubrir algunas necesidades nutricionales básicas (Abbo et al., 2008b).
Discutir la segunda explicación relacionada con el estrés requeriría eventualmente una mira-
da más profunda al tema de la revolución de amplio espectro (BSR). Los estudios de Weiss et al.
(2004a, b) son intentos únicos para probar la hipótesis BSR utilizando hallazgos botánicos. Weiss
et al. (2004a, b) presentaron y discutieron sus notables datos arqueobotánicos de Ohalo II, un
yacimiento de 23.000 años de antigüedad en Israel. Analizaron más de 90.000 restos de plantas
y clasificaron unos 142 taxones diferentes. Unos 16.000 restos eran granos de cereales de semilla
pequeña – Small Grain Grasses (SGG). Para cuantificar la contribución de los SGG a la masa total
de alimentos vegetales, Weiss et al. (2004b) calcularon la relación de volumen entre los SGG y
los cereales silvestres de semilla grande (trigo y cebada), concluyendo que los SGG constituyen el
34,6% del volumen total de granos. Por lo tanto, ven estos granos SGG (cereales) como alimento
básico, primero debido a la gran cantidad de semillas encontradas y al hecho de que las semillas
estaban completamente maduras; y segundo, al señalar el hecho de que se encontraron en una
choza junto a una piedra de moler, es decir, en un contexto de consumo doméstico. También
usan analogías etnográficas y evidencia recopilada entre cazadores-recolectores y agricultores
tradicionales actuales en apoyo de su interpretación. Afirman que el tamaño de grano peque-
ño de estos SGG los hace muy costosos y difíciles de recolectar debido a su baja altura y al alto
requerimiento de mano de obra para el descascarillado en comparación con las semillas de ce-
reales de semilla grande.
Abbo et al. (2008b) asumieron que el 80 % de las especies alimenticias objetivo (p. ej., lente-
jas en el caso de esa publicación), las semillas se recolectan y luego se consumen y, por lo tanto,
no se conservarán en el lugar, mientras que una fracción similar de las especies no objetivo (por
ejemplo, Lathyrus en el caso de la lenteja) se rechazan mientras se limpia el material vegetal
cosechado y, por lo tanto, es más probable que se encuentre en el yacimiento arqueológico. Es
decir, que algunos de los restos arqueológicos encontrados no indicarían el consumo de esa es-
pecie, sino más bien rechazos de materiales recolectados no intencionadamente. La aplicación
de unas tasas de rechazo frente a retención del 80% [es decir, que el 80% de las semillas de len-
tejas se consumen y el 80% de las semillas de Lathyrus no se consumen] a las cifras de cosecha
de Abbo et al. (2008b) resulta en un enriquecimiento significativo para las especies no objetivo,
de más del triple en todos los casos. Según Abbo et al. (2008b) la discusión anterior exige una
reconsideración de la actitud hacia los restos de plantas en yacimientos prehistóricos, y se ex-
tiende más allá de Weiss et al. (2004a, b). ¿Existe una relación directa entre la composición de
los restos vegetales encontrados en los yacimientos arqueológicos y el papel de las distintas es-
pecies en la dieta? Por ejemplo, ¿es válida la suposición de que los principales restos de plantas
encontrados en un yacimiento representan la dieta antigua (Savard et al., 2006)? ¿Es correcto
considerar cualquier cantidad de pequeñas plantas con semillas como fuentes de alimentos bá-
sicos sin cuestionar, especialmente cuando se relaciona con la Revolución Neolítica? ¿Existen
sesgos causados por los procesos de formación de los yacimientos y el comportamiento humano
en relación con aspectos distintos a la alimentación? Por ejemplo, la paja de cereales, de grano
pequeño o no, era usada como material para los lechos, por lo que algunos restos de semilla no
tienen por qué tener relación con la alimentación.
Siempre que los restos de plantas encontrados en un yacimiento aparezcan en cantidades
mínimas, como en el caso de la única semilla de Cicer encontrada en la cueva de Kebara del Mus-
teriense (hace 60–50.000 años) y dado el escaso rendimiento de grano obtenido en las cosechas
experimentales (Abbo et al., 2008b), así como el posible efecto de contaminación durante la
recolección, las definiciones de tales restos como “restos de alimentos” (y mucho menos “bási-
cos”) no son aceptables (Abbo et al., 2008b).
Al considerar los rendimientos de grano obtenidos para leguminosas de semilla pequeña en
las recolecciones controladas de Abbo et al. (2008b), la posibilidad de que algunos de los restos
de plantas recuperados de las excavaciones arqueológicas no reflejen directamente la lista de
especies alimenticias objetivo de los recolectores de alimentos; y si se considera la posibilidad
de otras fuentes de hallazgos botánicos más allá de los restos de alimentos (como materiales de
construcción y materiales para los lechos como en el caso de Ohalo II); y, a la luz del posible ses-
go a favor de las plantas no objetivo como resultado del comportamiento humano y los detalles
de los procesos de depósito (formación del yacimiento), se puede decir con cierta cautela que
los SGG no pueden considerarse fácilmente como alimentos básicos, incluso en los casos en que
el conjunto es grande, bien analizado y rico en especies como el de Ohalo II (Abbo et al., 2008b).
Una hipótesis diferente sobre el porqué de la domesticación de la lenteja la aportaron Liber
et al. (2021) quienes, siguiendo a Spengler y Mueller (2019), propusieron que la explotación in-
tensiva de la lenteja silvestre podría haberse realizado tanto para consumo humano como para
forraje de animales como cabras, vacas u ovejas, que estaban en proceso de domesticación. Pero
a mi esta hipótesis me parece poco probable. Spengler y Mueller (2019) propusieron esta hipóte-
sis para especies herbáceas anuales de semillas pequeñas de pseudocereales, como la quinoa, el
amaranto, el trigo sarraceno, o gramíneas como el mijo y varios cultivos perdidos de América del
Norte. Los ancestros silvestres de estos cultivos tienen semillas pequeñas con defensas indigeri-
bles y no germinan fácilmente. Hoy en día, estas plantas silvestres existen en pequeños rodales
fragmentarios que no son objetivos atractivos para los recolectores. Esta combinación de rasgos
ha llevado a muchos a argumentar que debieron haber sido un alimento de último recurso. La
hipótesis sobre la domesticación de estas plantas anuales de semillas pequeñas implicó un cam-
bio de la dispersión endozoocórica (a través de la ingestión de animales) a la dispersión humana.
Los humanos encontrarían estas plantas en densos rodales creados por la megafauna, lo que los
hacía fáciles de cosechar. A medida que los humanos comenzaron a cultivar estas plantas, asu-
mieron el papel funcional de dispersores de semillas y los rasgos asociados con la endozoocoria
se perdieron o se redujeron. Los primeros rasgos de la domesticación (adelgazamiento o pérdida
de las protecciones de las semillas no digeribles, pérdida de la latencia y aumento del tamaño
de las semillas) pueden explicarse por la pérdida del proceso de dispersión por los rumiantes y
el manejo humano concomitante de los rodales silvestres. Spengler y Mueller (2019) afirman, al
observar la ecología de los pastizales y los patrones de alimentación de los animales que viven en
manadas, que los progenitores de todas estas especies evolucionaron para ser dispersados por
los rumiantes de la megafauna y que un pacer intenso conduce a densos grupos homogéneos
de plantas endozoocóricas. Por lo tanto, habrían existido rodales de fácil cosecha en puntos ca-
lientes de nitrógeno cerca de fuentes de agua en regiones donde se domesticaron estas plantas.
Pero Spengler y Mueller (2019) no incluyen a especies de leguminosas en su lista de especies,
quizás porque las leguminosas no dependen tanto del nitrógeno aportado por las deyecciones
de los rumiantes que transportan las semillas y por la orina de estos, al poder fijar el nitrógeno
atmosférico por la simbiosis con rizobios. Por otra parte, como ya se ha mencionado, en la ac-
tualidad las lentejas silvestres no forman grandes y densos rodales en su hábitat natural, y si al
comienzo del Holoceno la situación era distinta es algo que desconozco. Además, el consumo
como forraje que sugieren Liber et al. (2021) se contrapone al hecho de que las lentejas no son
usadas como forraje en ningún lugar y solo de manera marginal se usan los desechos de la trilla.
Como puede verse la discusión sobre el porqué de la domesticación de la lenteja y otras es-
pecies sigue siendo un tema muy debatido y con múltiples explicaciones, en el que hay pocas
certezas
Referencias
Abbo S, Zezak I, Schwartz E, Lev-Yadun S, Gopher A. 2008a. Experimental harvesting of wild
peas in Israel: implications for the origins of Near East farming. J Archaeol Sci 35, 922–929. doi:
10.1016/j.jas.2007.06.016
Abbo S, Zezak I, Schwartz E, Lev-Yadun S, Kerema Z, Gopher A. 2008b. Wild lentil and chickpea
harvest in Israel: bearing on the origins of Near Eastern farming. J Archaeol Sci 35: 3172–3177.
doi: 10.1016/j.jas.2008.07.004
Alo F, Furman BJ, Akhunov E, Dvorak J, Gepts P. 2011. Leveraging genomic resources of model
species for the assessment of diversity and phylogeny in wild and domesticated lentil. J Hered
102: 315–329. doi: 10.1093/jhered/esr015
Buxó R (1997) Arqueología de las Plantas. Crítica, Barcelona, Spain
Cubero JI, Pérez de la Vega M, Fratini R. 2009. Origin, phylogeny, domestication and spread.
En: Erskine W, Muehlbauer FJ, Sarker A, Sharma B (eds) The Lentil: Botany, Production and Uses.
CABI, Wallingford, UK, pp 13–33.
Dissanayake R, Braich S, Cogan NOI, Smith K, Kaur S. 2020. Characterization of genetic and
allelic diversity amongst cultivated and wild lentil accessions for germplasm enhancement. Front
Genet 11: 546. doi: 10.3389/fgene.2020.00546
Fratini R, Ruiz ML. 2006. Interspecific hybridization in the genus Lens applying in vitro embryo
rescue. Euphytica 150: 271–280. doi: 10.1007/s10681-006-9118-3
Fratini R, Ruiz ML. 2008. Micropropagation of intra and interspecific Lens hybrids. Euphytica
159: 199–206. doi: 10.1007/s10681-007-9473-8
Fuller DQ. 2011. Finding plant domestication in the Indian Subcontinent. Curr Anthropol 52:
S347–S362. doi: 10.1086/658900
Fuller DQ, Harvey EL. 2006. The archaeobotany of Indian pulses: identification, processing
and evidence for cultivation. Environ Archaeol 11: 219–246. doi: 10.1179/174963106x123232
Archaeol 43: 628–652. doi: 10.1080/00438243.2011.624747
Harlan JR, Zohary D. 1966. Distribution of wild wheats and barley. Science 153: 1074–1080.
Henríquez-Valido P, Morales J, Vidal-Matutano P, Santana-Cabrera J, Rodríguez Rodríguez A.
2019. Arqueoentomología y arqueobotánica de los espacios de almacenamiento a largo plazo:
el granero de Risco Pintado, Temisas (Gran Canaria). Trabajos de Prehistoria 76: 120–137. doi:
10.3989/tp.2019.12229
Kerem Z, Gopher A, Lev-Yadun S, Weinberg P, Abbo S. 2007. Chickpea domestication in
the Neolithic Levant through the nutritional perspective. J Archaeol Sci 34: 1289–1293. doi:
10.1016/j.jas.2006.10.025
Ladizinsky G. 1975. Collection of wild cereals in the upper Jordan Valley. Econ Bot 29: 264–
267.
Ladizinsky G. 1979a. The origin of lentil and its wild gene pool. Euphytica 28:179-185.
Ladizinsky G. 1979b. The genetics of several morphological traits in lentil. J Hered 70: 135–
137.
Ladizinsky G. 1985. The genetics of hard seed coat in the genus Lens. Euphytica 34: 539-543.
Ladizinsky G, 1989. Pulse domestication: Fact and fiction. Econ Bot 43: 131-132.
Ladizinsky G. 1993. Wild lentils. Crit Rev Plant Sci 12: 169–184
Ladizinsky G, Abbo S. 2015. The genus Lens. En: Ladizinsky G, Abbo S (eds) The search for wild
relatives of cool season legumes. Springer, Cham, Switzerland, pp 1–28. doi: 10.1007/978-3-319-
14505-1_1
Leht M, Jaaska V. 2019. Phylogenetic position of Vicia montbretii and Lens species in relation
to Vicia subgenus Cracca (Fabaceae): morphological and isozyme evidence. Feddes Repertorium
130: 272–288. doi: 10.1002/fedr.201800019
Liber M, Duarte I, Maia AT, Oliveira HR. 2021. The history of lentil (Lens culinaris Subsp. culi-
naris) domestication and spread as revealed by genotyping-by-sequencing of wild and landrace
accessions. Front Plant Sci 12: 628439. doi: 10.3389/fpls.2021.628439
Ljuština M, Mikić A. 2010. Archaeological evidence for the domestication of lentil (Lens culi-
naris) and its distribution in Europe. J Lentil Res 4: 26–29.
Mikic A. 2019. Lexicon of pulse crops. CRC Press, Boca Raton, FL
Pérez de la Vega M, Fratini R. 2015. Lentil (Lens culinaris Medik.). Legume Perspectives 10: 10-
11. Disponible en https://www.legumesociety.org/wp-content/uploads/2019/12/legum_pers-
pect_10.pdf
Pérez de la Vega M, Fratini R, Muehlbauer F. 2011. Lentil. En: Pérezde la Vega M, Torres AM,
Cubero JI, Kole C (eds) Genetics, Genomics and Breeding of Cool Season Grain Legumes. Science
Publishers, CRC Press, Enfield. Pp. 98-150.
Rajandran V, Ortega R, Vander Schoor JK, Butler JB, Freeman JS, Hecht VFG, Erskine W, Murfet
IC, Bett KE, Weller JL. 2022. Genetic analysis of early phenology in lentil identifies distinct loci
controlling component traits. J Exp Bot 73: 3963–3977. doi: 10.1093/jxb/erac107
Savard M, Nesbitt M, Jones MK. 2006. The role of wild grasses in subsistence and seden-
tism: new evidence from the northern Fertile Crescent. World Archaeol 38: 179–196. doi:
10.1080/00438240600689016
Schaefer H, Hechenleitner P, Santos-Guerra A, Menezes de Sequeira M, Pennington RT, Keni-
cer G, Carine MA. 2012. Systematics, biogeography, and character evolution of the legume tribe
Fabeae with special focus on the middle-Atlantic Island lineages. BMC Evol Biol 12: 250. doi:
10.1186/1471-2148-12-250
Singh M, Rana MK, Kumar K, Bisht IS, Dutta M et al. 2013. Broadening the genetic base of
lentil cultivars through inter-sub-specific and interspecific crosses of Lens taxa. Plant Breed 132:
667–675. doi: 10.1111/pbr.12089
Singh M, Sharma SK, Singh B, Malhotra N, Chandora R, Sarker A, Singh K, Gupta D. 2018. Wi-
dening the genetic base of cultivated gene pool following introgression from wild Lens taxa. Plant
Breed 137: 470–485. doi: 10.1111/pbr.12615
Smýkal P, Coyne CJ, Ambrose MJ, Maxted N, Schaefer H, et al. 2015. Legume crops phylo-
geny and genetic diversity for science and breeding. Crit Rev Plant Sci 34: 43–104. doi:
10.1080/07352689.2014.897904
Smýkal P, Kenicer G, Flavell AJ, Corander J, Kosterin O, et al. 2011. Phylogeny, phylogeo-
graphy and genetic diversity of the Pisum genus. Plant Genet Resour 9: 4–18. doi: 10.1017/
S147926211000033X
Sonnante G, Hammer K, Pignone D. 2009. From the cradle of agriculture a handful of lentils:
History of domestication. Rendiconti Lincei 20: 21–37. doi: 10.1007/s12210-009-0002-7
Spengler RN, Mueller NG. 2019. Grazing animals drove domestication of grain crops. Nat
Plants 5: 656–662. doi: 10.1038/s41477-019-0470-4
Vandemark GJ, Brick MA, Osorno JM, Kelly JD, Urrea CA. 2014. Edible grain legumes. En: Smi-
th S, Diers B, Specht J, Carver B (eds) Yield Gains in Major U.S. Field Crops. CSSA Special Publica-
tion 33. Pp 87-123. doi: 10.2135/cssaspecpub33.c5
Weiss E, Kislev ME, Simchoni O, Nadel D. 2004a. Small-grained wild grasses as sta-
ple food at the 23,000-year-old site of Ohalo II, Israel. Econ Bot 58: S125–S134. doi:
10.1663/0013-0001(2004)58[S125:SWGASF]2.0.CO;2
Weiss E, Wetterstorm W, Nadel D, Bar-Yosef O. 2004b. The broad spectrum revisited: eviden-
ce from plant remains. Proc Natl Acad Sci USA 101: 9551–9555. doi: 10.1073/pnas.0402362101
Weiss E, Zohary D. 2011. The Neolithic Southwest Asian founder crops. Their biology and
archaeobotany. Cur Anthropol 52: S237-S254. doi: 10.1086/658367
Wong MML, Gujaria-Verma N, Ramsay L, Yuan HY, Caron C, Diapari M, Vandenberg A, Bett KE.
2015. Classification and characterization of species within the genus Lens using genotyping-by
sequencing (GBS). PLoS One 10: e0122025. doi: 10.1371/journal.pone.0122025
Zohary D, 1972. The wild progenitor and the place of origin of the cultivated lentil: Lens culi-
naris. Econ Bot 26: 326-332.
Zohary D. 1989. Pulse domestication and cereal domestication: How Different are they? Econ
Bot 43: 31-34.
Zohary D, Hopf M. 2000. Domestication of Plants in the Old World, third ed. Clarendon Press,
Oxford.
20. Guisante
20.1. Introducción
El guisante (Pisum sativum L.) (Figuras 20.1. y 20.2.) es una especie herbácea anual diploide
(2n = 14), fundamentalmente autógama, y con un hábito trepador de crecimiento; está incluida
en la tribu Fabeae (anteriormente Vicieae) (ver el Capítulo 19 sobre la lenteja para más detalles
de esta tribu y sus especies). Fue domesticado hace unos 10.000 años por agricultores neolíticos
del Creciente Fértil, junto con cereales y otras leguminosas grano. La gran reserva de diversidad
genética de Pisum ha facilitado su expansión por todos los continentes (excepto la Antártida)
donde se ha adaptado a diversos entornos y formas de consumo (consumo humano como ver-
dura, grano fresco, grano seco, y consumo como pienso animal). Las evidencias actuales apoyan
un escenario de una doble domesticación del guisante: una la del guisante “común” (el de cultivo
global) y otra para el guisante “etíope” (P. abyssinicum A. Braun) (Jink et al. 2010).
Figura 20.1. Accesión de guisante de flores blancas. Accesión Figura 20.2. Accesión de guisante de flores
española BGE019600. (CRF-INIA-CSIC). púrpuras. Accesión española BGE035071. (CRF-
INIA-CSIC).
20.2. El género Pisum

Antes de hablar sobre la taxonomía del guisante conviene citar a Hellwig et al. (2022): “Iró-
nicamente, a pesar de ser un género pequeño y un sistema genético modelo desde Mendel,
la taxonomía de Pisum todavía se debate constantemente”. En el caso del guisante, como en
otras especies incluidas en este libro, la definición de determinados taxones como especies con
entidad propia o como subespecies, los sinónimos en la nomenclatura, y la a veces diferente
nomenclatura taxonómica usada por botánicos o mejoradores, son confusas y complejas. Una
buena revisión histórica sobre la taxonomía de Pisum y sus cambios puede verse en Hellwig et
al. (2022). Como ejemplo estos autores mencionan que Pisum sativum subsp. humile, que como
luego veremos aparece o no con nivel de especie, debería llamarse según la prelación científica
P. s. subsp. syriacum (Berger), pero ellos mismos usan humile en su publicación por ser el nom-
bre más generalmente usado.
Una taxonomía clásica propone que Pisum comprende dos especies, P. fulvum Sibth. & Sm.
y P. sativum L., con dos subespecies: P. s.subsp. sativum, que incluye todos los tipos cultivados,
y P. s. subsp. elatius (M. Bieb.) Asch. & Graebn, que incluye todos los tipos silvestres. Las pobla-
ciones de guisantes silvestres (P. sativum subsp. elatius)74 se encuentran dispersas por la cuenca
mediterránea, mientras que la distribución de P. fulvum está restringida a Jordania, Siria, Líbano,
Israel y Palestina. El límite entre P. s. elatius y P. s. sativum es borroso debido a la interfertilidad
entre estos dos taxones y la existencia de formas domésticas primitivas con ciertas característi-
cas intermedias. De hecho, las accesiones registradas en los bancos de germoplasma como P. s.
elatius a veces muestran fenotipos que son típicos del estado cultivado, incluida la ausencia de
latencia de las semillas y la indehiscencia de las vainas. Aunque útil, esta clasificación no aclara
las relaciones entre formas silvestres y domesticadas, o entre otros antiguos taxones usados en
la literatura científica (Kreplak et al., 2019; Smýkal et al., 2017; Pavan et al., 2022).
Pisum fulvum es una especie silvestre que se distingue fácilmente de otros taxones de Pisum
por sus flores de color amarillo pálido a amarillo anaranjado y vainas cortas que a menudo exhi-
ben una tendencia a la anficarpia75 (Hellwig et al., 2020). Actualmente, es ampliamente aceptada
como una de las dos especies del género. Rara vez se ha cuestionado el estatus de P. fulvum como
especie distinta porque, además de las marcadas diferencias morfológicas entre ella y P. sativum,
existe una fuerte barrera de fertilidad, siendo difícil generar semillas híbridas que generalmente
producen plantas F1 con fertilidad reducida. (Kosterin et al., 2019; Weeden et al., 2023).
Weeden et al. (2023) realizaron un análisis en un total de 90 accesiones de Pisum fulvum para
determinar la variación de secuencia en un fragmento del locus STAYGREEN (SGR) (el gen del co-
lor del cotiledón de Mendel) que reveló 57 alelos, la mayoría de los cuales diferían por indels. El
genotipo SGR resultó mucho mejor para distinguir las accesiones de P. fulvum que los rasgos mor-
fológicos. El análisis de secuencia SGR confirmó datos anteriores que indicaban que las accesiones
de P. fulvum se separan en dos grupos de alelos SGR (A y B). Esta división no era respaldada por
resultados de estudios previos que se basaron en secuencias distribuidas en todo el genoma, lo
que sugiere que la división puede haber sido producida por selección en un locus cercano y que la
filogenia SGR puede no ser un buen indicador de las relaciones generales dentro del genoma de la
especie. Con una excepción del extremo noroeste de Israel, las muestras de P. fulvum recolectadas
al norte de la latitud 35,5° N se fijaron para alelos SGR del grupo A. Estas muestras del norte tam-
bién mostraron una diversidad de secuencias SGR muy reducida en comparación con las muestras
del grupo A recolectadas de otras regiones. lo que sugiere que las poblaciones del norte pueden
representar extensiones recientes del área de distribución de la especie. La distribución de las ac-
cesiones del grupo B sugiere que están restringidas geográficamente a un ambiente más árido o tal
vez representan poblaciones relictas que no han podido extenderse hacia el norte.
P. abyssinicum se describió inicialmente con rango de especie, lo que fue adoptado por mu-
chos autores, mientras que otros lo consideraron una subespecie del guisante común P. sativum
subsp. abyssinicum (A. Braun) Berger, o sólo una forma cultivada del guisante. Este guisante se
considera endémico de Etiopía y el sur de Yemen. El guisante común (P. sativum) también se cul-
tiva en Etiopía, sin embargo, el guisante etíope (P. abyssinicum) se valora por su mayor calidad
nutricional (Hellwig et al., 2022; Trnený et al., 2018; Weeden 2018).
Para Yang et al. (2022) la diversidad del genoma encontrada en 118 accesiones de guisantes
cultivados y silvestres demostró que Pisum abyssinicum es una especie separada diferente de P.
fulvum y P. sativum dentro del género Pisum.
Volvamos sobre humile. Las taxonomías más recientes consideran a P. sativum subsp. humile
un sinónimo de P. s. subsp. elatius, porque se argumentó que no podía distinguirse genéticamen-
te de accesiones de P. s. subsp. elatius. Sin embargo, recientemente usando una gran variedad
de accesiones de P. s. subsp. elatius y P. s. subsp. humile, Hellwig et al. (2021) confirmaron la
distinción genética de los grupos “elatius” y “humile”. Además, se corroboró la divergencia de
dos grupos ecológicamente únicos de P. s. subsp. humile, “humile del norte” y “humile del sur”.
74 A lo largo del capítulo aparecerá a veces P. elatius, con rango de especie porque los autores citados usan esa
nomenclatura. P. abyssinicum es generalmente designado con rango de especie.
75 Producción de dos clases de frutos; uno que madura al aire, y otro que lo hace bajo tierra.
Sin embargo, los llamados ecotipos humile del norte y del sur eran genéticamente tan distintos
entre sí como lo eran de los otros subgrupos silvestres de P. sativum. Posteriormente (Hellwig et
al., 2022) indican que mientras que P. s. subsp. humile no se admite como una entidad taxonó-
mica, el llamado “humile del sur” es un grupo silvestre genuino. Por tanto, humile parece tener
entidad propia, y puede que su “aparición” o “desaparición” dependa de que se incluyan o no en
la muestra en estudio accesiones recolectadas en su reducido hábitat.
La publicación del genoma de guisante (Kreplak et al., 2019) y otros trabajos genómicos han
contribuido a aclarar el origen de este cultivo. Para ayudar a refinar la taxonomía y la evolución
de Pisum, Kreplak et al. (2019) secuenciaron los genomas de 36 accesiones de Pisum que repre-
sentan el rango de diversidad de la especie y un genoma de Lathyrus sativus como “outgroup”.
La germinación inmediata (sin dormancia) se consideró como el criterio distintivo de domestica-
ción. El análisis filogenético de un subconjunto de dos millones de SNPs agrupó a las diferentes
accesiones según el taxón asignado: P. fulvum se agrupaba por separado de las accesiones de
P. sativum, lo que apoya la hipótesis generalmente admitida de que estos dos taxones son es-
pecies diferentes (por ejemplo, Smýkal et al., 2017). Las accesiones de P. sativum se agruparon
de acuerdo con su estado (silvestre o cultivada), así como su origen geográfico y tipo de uso (es
decir, como forraje, semillas secas o frescas). El taxón silvestre P. s. elatius incluyó a los conside-
rado anteriormente como P. elatius y P. humile, y P. s. sativum cultivado incluyó a P. transcauca-
sicum, P. asiaticum, P. arvense y P. hortense, pero no a P. abyssinicum. Las dos accesiones de P.
abyssinicum se agruparon entre las accesiones de P. sativum elatius/humile silvestres de Israel,
aunque presentaban atributos fenotípicos de las accesiones cultivadas, incluida la germinación
sin latencia. Esto refuerza la hipótesis de una domesticación independiente de este taxón a partir
de un P. s. elatius distinto al que dio origen al guisante común, seguida de una migración a Abi-
sinia posiblemente a través de antiguas rutas comerciales. El árbol filogenético del genoma de
cloroplasto apoya este escenario. En particular, la accesión de P. elatius más cercana al guisante
cultivado fue una accesión recolectada en 1986 en una terraza agrícola abandonada en Turquía,
dentro del área donde surgió el cultivo del guisante. Kreplak et al. (2019) concluyen que el an-
cestro común de Pisum probablemente fue citogenéticamente como P. s. elatius. P. abyssinicum
es probablemente el resultado de un evento de domesticación de un ancestro P. s elatius del sur
y es independiente de la domesticación de P. s. sativum.
Recientemente, Kosterin (2023) ha investigado la distribución natural de los parientes silves-
tres de los guisantes cultivados, Pisum sativum L. subsp. elatius (M. Bieb.) Asch. y Graebn. sensu
lato y Pisum fulvum Sm., a partir de múltiples recursos de Internet y literatura florística regional.
P. sativum subsp. elatius ocupa el área mediterránea en un sentido amplio y se extiende desde
Normandía y Moldavia en el norte, las montañas Kopet-Dagh en el este y el Oasis Djanet del
Sahara en el sur. P. fulvum es una especie del Mediterráneo oriental que se distribuye por el
Peloponeso, Creta, las islas del Egeo oriental, Chipre, Anatolia occidental y meridional, Líbano,
Siria, Jordania, Israel y la península del Sinaí. Los guisantes silvestres del norte de África, Grecia
e Irán están muy poco representados en las colecciones de germoplasma. P. sativum subsp. ela-
tius en la mayor parte de su área de distribución está confinado a diferentes formas de bosques
abiertos de robles o enebros o sus derivados en hábitats calcáreos, pero en el Levante y Turquía
se agregan ecotipos confinados a pastizales y suelos volcánicos, así como ecotipos de malas hier-
bas que se encuentran en campos y plantaciones. P. fulvum prefiere hábitats la media sombra
de hábitat leñosos, a menudo pedregosos. Las poblaciones de P. sativum subsp. elatius son muy
pequeños, de docenas a cientos de individuos, escasos a muy raros, y ocupan áreas diminutas.
P. fulvum suele tener poblaciones más grandes y áreas ocupadas por ellas. Ambas especies exhi-
ben latencia de semillas, por lo que la mayoría de los individuos existen como banco de semillas
en el suelo y la hojarasca. Debido a su naturaleza irregular, las poblaciones de guisantes silves-
tres son bastante homogéneas genéticamente, con un flujo de genes escaso entre ellas, lo que
hace posible una gran diversidad entre poblaciones. Al mismo tiempo, al contrario de la noción
del guisante como autógamo, ambos taxones de guisantes silvestres muestran un alto nivel de
polinización cruzada (lo que coincide con la noción general de que la domesticación en muchos
casos está asociada con una pérdida o disminución de la alogamia). Ambas especies, pero más
P. sativum subsp. elatius, sufren mucho del pastoreo de rumiantes. Esta distribución dispersa en
pequeñas poblaciones de estas dos especies resalta la importancia de una más intensa recolec-
ción de los recursos genéticos silvestres para tener una mejor representación de la variabilidad
genética que ayude en la mejora futura y en resolver las cuestiones aún abiertas sobre las rela-
ciones taxonómicas entre especies y la domesticación.
El guisante es una de las ocho especies fundadoras de la agricultura en el Creciente Fértil
Weiss y Zohary (2011) y no hay dudas razonables sobre la domesticación de esta especie en este
Centro de Origen. Pero, como veremos a continuación, aún existe cierta controversia sobre el
acervo del que se domesticó y sobre el origen del guisante abisinio.
Mediante el análisis de 11.343 SNPs repartidos por todo el genoma en un conjunto de acce-
siones silvestres de P. elatius (134) y P. fulvum (20) y 74 accesiones domesticadas de P. sativum
(64 variedades locales y 10 de P. abyssinicum), Trnený et al. (2018) demostraron que los domesti-
cados P. sativum y P. abyssinicum se derivaron de diferentes grupos de genes de P. elatius. Por lo
tanto, el guisante tiene al menos dos eventos de domesticación. El análisis no respalda un origen
híbrido de P. abyssinicum, que probablemente se introdujo en Etiopía y Yemen seguido de una
adaptación ecogeográfica. Tanto P. sativum como P. abyssinicum comparten rasgos que son típi-
cos de la domesticación, como las semillas no latentes. También se encontraron semillas no la-
tentes en varias accesiones de P. elatius silvestres que podrían ser el resultado de la introgresión
desde formas cultivadas a silvestres o una variación natural que pudo haber estado presente
durante la domesticación del guisante. Un subgrupo de P. elatius se superpone con variedades
locales de P. sativum. Esto puede ser una consecuencia del flujo de genes bidireccional o puede
sugerir que este grupo de P. elatius es el pariente silvestre existente más cercano de P. sativum.
Trnený et al. (2018) proponen que la domesticación del guisante pudo ser similar a la de la
soja. Un largo periodo de laboreo poco intenso o semidomesticación. Una parte de estas formas
semidomesticadas pudieron volver a asimilarse con las formas silvestres mientras otras se inte-
graron en el cultigén. Los datos de su trabajo, que mostraban la superposición entre los guisan-
tes domésticos y silvestres, sugieren un escenario de domesticación reticular, similar al descrito
en otros cultivos como el trigo emmer. A diferencia de los cereales silvestres que se encuentran
en grandes rodales, los guisantes silvestres se encuentran en parches dispersos dentro de los
cuales los individuos probablemente estén estrechamente relacionados (este tipo disperso de
distribución es común con otras leguminosas domesticadas en el Creciente Fértil). Durante el pe-
ríodo de predomesticación, es posible que las semillas de guisantes se recolectasen en un área
grande y se llevaran a un punto común, probablemente creando poblaciones mixtas. A pesar de
que la polinización abierta es rara en los guisantes, en estas poblaciones mixtas, puede mante-
nerse una diversidad genética considerable durante el proceso de domesticación debido al flujo
genético esporádico entre genotipos diferentes.
Trnený et al. (2018) identificaron un grupo de P. elatius de Armenia, Georgia y el sudeste de
Turquía como los guisantes silvestres más estrechamente relacionados con el acervo genético
de P. sativum cultivado. Propusieron que estos guisantes silvestres son genéticamente los proge-
nitores existentes más cercanos del guisante doméstico, o representan los primeros escapes del
cultivo con una reversión al tipo salvaje. Una explicación alternativa a la relativamente alta varia-
ción conservada en el cultigén del guisante podría estar en múltiples eventos de domesticación
y/o un flujo prolongado de genes de la naturaleza al cultivo. Esto podría contribuir a la mezcla
observada tanto en los grupos de variedades locales de P. elatius silvestres como de P. sativum
cultivadas (Trnený et al., 2018).
Entre las aportaciones más recientes sobre las relaciones entre los taxones de Pisum y la do-
mesticación del guisante se encuentras los notables trabajos de Hellwig et al. (2022) y de Pavan
et al. (2022).
Pavan et al. (2022) combinaron datos de secuenciación de dos bibliotecas de genotipado
por secuenciación, cada una preparada a partir de una colección diferente de germoplasma de
Pisum. Obtuvieron de uno de los conjuntos de datos más grandes jamás utilizados para explorar
la biodiversidad de los guisantes, que consta de 652 accesiones y 22.127 marcadores. Dos ac-
cesiones, recolectadas en las provincias adyacentes de Dyarbakir y Adiyaman en el sudeste de
Turquía, fueron las primeras en divergir de las accesiones asignadas al grupo de las accesiones
silvestres de Pisum en la filogenia del guisante, lo que sugiere que podrían ser el resultado de
una domesticación temprana (Pavan et al., 2022). Esta hipótesis está respaldada por dos líneas
de evidencia independientes: (i) los restos arqueobotánicos indican que el pueblo neolítico de
Çayönü, en la provincia de Dyarbakir (cerca de las montañas de Karaca Dag), fue uno de los pri-
meros sitios de domesticación del guisante; (ii) las dos accesiones tienen vainas indehiscentes
por lo que deben ser domésticas. Varias accesiones de Bulgaria, el este de Turquía y Turkme-
nistán también mostraron una estrecha relación filogenética con el germoplasma silvestre, lo
que sugiere que esta área adquirió pronto el cultivo del guisante. Esto coincide con hallazgos de
restos de semillas de guisantes que se remontan al Neolítico en Bulgaria.
Hellwig et al. (2022) emplearon la secuenciación RAD76 de 494 muestras de guisantes de to-
dos los grupos silvestres y domesticados para analizar la estructura genética de la colección. El
análisis de la estructura de la subpoblación de Pisum sativum silvestre mostró cinco grupos dis-
tintos con un patrón geográfico notable. Pisum abyssinicum se agrupó inequívocamente dentro
del complejo P. sativum sin indicación de un origen híbrido. Detectaron 32 regiones genómicas
supuestamente sujetas a selección, 29 en P. sativum subsp. sativum y tres en P. abyssinicum. Los
dos grupos domesticados no compartieron regiones genómicas bajo selección y no mostraron
patrones de haplotipos similares dentro de esas regiones. Los dos grupos de guisantes cultivados
muestran distintas bases genéticas de domesticación, lo que sugiere dos eventos de domestica-
ción genéticamente independientes.
Respecto a la domesticación del guisante y la expansión de su cultivo Pavan et al. (2022)
presentaron datos muy interesantes. Proponen un modelo de expansión temprano en el que, a
partir del Creciente Fértil, el guisante se difundió por una macrorregión que también incluía el
Sudeste de los Balcanes, el Norte de África y la Región del Caspio; en una segunda fase, se produ-
jeron expansiones independientes hacia el este (Asia Central), y el Noroeste (la parte restante de
los Balcanes, Europa Central y Francia). Datos anteriores (Smýkal et al., 2014), apoyan la entrada
del guisante a Europa, al menos a la zona nororiental, a través de la zona balcánica. El análisis de
ADN antiguo recuperado de semillas carbonizadas del yacimiento Hissar en Serbia permitió am-
plificar y secuenciar cuatro secuencias génicas de cloroplasto. Los restos datados en el siglo XI a.
C. sitúan a esta muestra entre el guisante cultivado actual y el silvestre P. sativum subsp. elatius.

Como en otras especies domésticas, la domesticación del guisante ha ido asociada a una
reducción en la variabilidad genética. En la publicación de Kreplak et al. (2019) se describe que
la diversidad media de nucleótidos (π) disminuyó 1,7 veces entre las accesiones silvestres (π =
8,2 × 10−4) y las variedades locales (π = 4,9 × 10−4), y 3,4 veces entre las accesiones silvestres y
los cultivares (π = 2,4 × 10− 4), lo que demuestra una reducción de la diversidad asociada con
la domesticación y mejora de guisantes. Esta reducción fue acompañada de un alto nivel de
diferenciación media entre poblaciones (FST) entre las accesiones silvestres y los cultivares (FST =
0,213) y un aumento en el desequilibrio de ligamiento en todo el genoma.
Jing et al. (2010) y Siol et al. (2017) coinciden en que la relativamente alta diversidad genética
del guisante cultivado sugiere un cuello de botella de domesticación relativamente débil y que la
76 Secuenciación RAD significa “Restriction site-associated DNA sequencing (RAD-seq)”, o secuenciación de

ADN asociada a sitios de restricción. El ADN genómico se digiere con una endonucleasa de restricción antes de la
secuenciación.
variabilidad genética puede haberse mantenido debido a la diversidad de usos y la amplia gama
de condiciones ambientales en las que se cultiva.
Según Weeden (2007) para el proceso de domesticación del guisante se han identifican como
críticos un mínimo de 15 genes conocidos, además de relativamente pocos QTLs importantes.
Estos genes controlan rasgos como la dehiscencia de la vaina, la latencia o dormancia de la
semilla, el tamaño de la semilla y otros caracteres de calidad de la semilla, la altura del tallo, la
masa de la raíz y el índice de cosecha. Varios de estos genes tienen efectos pleiotrópicos que, en
especies con una caracterización genética menos conocida, podrían haberse interpretado como
agrupaciones de genes. De manera similar a los resultados obtenidos con la alubia (Phaseolus
vulgaris), parece que se han modificado relativamente pocos genes durante la domesticación
del guisante. Sin embargo, en comparación con la alubia, el guisante ha utilizado un conjunto
diferente de genes para producir cambios fenotípicos iguales o similares.
Como hemos visto en el Capítulo anterior, se ha argumentado que la latencia (dormancia) de
las semillas habría sido una barrera sustancial para el cultivo eficiente de leguminosas durante su
proceso de domesticación, por lo que se ha propuesto que existían genotipos no latentes en po-
blaciones silvestres que fueron seleccionados por los humanos. Los resultados del cultivo experi-
mental de guisantes silvestres sugieren que el rasgo crucial en la domesticación de los guisantes
también fue la pérdida de la latencia de las semillas (Abbo et al., 2011). El estudio de Hradilová
et al. (2017) sobre de la dehiscencia de las vainas y la latencia de las semillas identificó varios
genes candidatos para estos rasgos. Concretamente, identificaron 770 genes con expresión di-
ferencial entre genotipos con o sin latencia en la germinación, y 148 entre genotipos con vainas
dehiscentes y no dehiscentes. Estudiaron en detalle la expresión de 14 genes relacionados con
latencia, de entre los cuales uno para porinas, uno para una proteína parecida a la peroxidasa de
membrana PEX14, otro para UDP-glucosil transferasa y otro para la 4-cumarato CoA ligasa coin-
cidían en los cuatro genotipos estudiados, lo que les hace ser buenos candidatos como genes
directamente relacionados con la latencia. Para dehiscencia, además de los genes SHATTERING y
SHATTERPROOF, ya conocidos, encontraron que un gen para una proteína transmembrana, otro
para una malato deshidrogenasa NADP-dependiente y otro para una proteína con un dominio
de unión a peptidoglicano mostraron una expresión reducida en las suturas dorsal y ventral de la
vaina en los genotipos indehiscentes, lo que les hace ser buenos candidatos para participar en el
control de la dehiscencia. Todo esto es un buen ejemplo de la complejidad de las redes genéticas
relacionadas con un carácter en las que, además de genes cualitativos o cuantitativos mayores,
otros muchos genes pueden verse implicados.
Pavan et al. (2022) también identificación posible barridos selectivos asociados con la do-
mesticación y la reproducción. En particular, uno de los supuestos barridos de domesticación
contenía el gen Rms4, que codifica una proteína “F-box” conocida por regular la ramificación
basal de la planta. Por lo tanto, la selección antrópica de variantes alélicas Rms4 podría estar en
la base de la dramática reducción de la ramificación basal mostrada por los guisantes cultivados
en comparación con el tipo salvaje. En cuanto a los posibles barridos asociados con la mejora
posterior a la domesticación, dos de ellos incluían respectivamente al gen Stay-green (Sgr), invo-
lucrado en la degradación de la clorofila, y Tendril-less (Tl), que regula la formación de zarcillos
en las hojas de guisantes. Esto es consistente con el desarrollo de cultivares que retienen los
cotiledones verdes después de madurar y son resistentes al encame debido a la formación de
zarcillos de apoyo mutuo.
20.5. Volviendo sobre P. abyssinicum

La pregunta clave para el origen de P. abissinicum es: ¿se domesticaron los guisantes etíopes
de forma independiente? Y si es así, ¿fue domesticado en Etiopía o traído desde Oriente Próxi-
mo? Hasta aquí ya hemos visto que la doble domesticación parece estar bien establecida. Aun-
que la zona de Etiopía y Yemen es una zona reconocida como centros de domesticación de al-
gunas especies vegetales, es difícil suponer una domesticación de P abyssinicum allí ya que está
lejos de la zona de distribución natural de Pisum, actual y probablemente en el pasado, aunque
según Trnený et al. (2018) se describió una accesión de P. elatius recogida en un mercado de Etio-
pía. Varios autores han propuesto una domesticación independiente del guisante etíope (P. abys-
sinicum) y está respaldada, entre otros hechos, por tener un cariotipo distinto (Ellis et al., 1998;
Jing et al. 2010) y tener barreras de aislamiento reproductivo con el guisante común (Trnený et
al., 2018). Según Trnený et al. (2018) y Hellwig et al. (2022) estudios serológicos anteriores de
los taxones de Pisum sugirieron que P. abyssinicum podría haberse originado a partir de la hibri-
dación entre P. sativum subsp. elatius y P. fulvum. Algunos estudios, como el de Jing et al. (2010)
mostraron que P. abyssinicum comparte varios rasgos fenotípicos y una proporción significativa
de alelos de marcadores moleculares con P. fulvum y tiende a ocupar una posición intermedia
entre este último y P. elatius, lo que es consistente con la posibilidad de que el progenitor de P.
abyssinicum compartiera algún ancestro con lo que ahora es P. fulvum y también con P. elatius.
La baja diversidad genética presente en P. abyssinicum es el resultado de un cuello de botella
genético severo y su composición alélica sugiere una divergencia bastante antigua de P. abyssini-
cum de otros linajes de Pisum. Es probable que la composición de alelos específicos contribuya al
estrecho rango ecogeográfico de P. abyssinicum. Recientemente Weeden (2018) revisó el tema
del origen del guisante abisinio utilizando 54 secuencias de genes en un conjunto de 76 muestras
de guisantes cultivados (P. sativum subsp. sativum), dos guisantes silvestres (P. sativum subsp.
elatius), 11 P. fulvum y una P. s. subsp. abyssinicum /aquí considerada como subspecie). Las afini-
dades observadas entre alelos de los cuatro taxones demostraron claramente una estrecha rela-
ción entre las tres subespecies de P. sativum y rechazaron la hipótesis de que el guisante abisinio
se formase por hibridación entre una de las subespecies de P. sativum y P. fulvum. Si la hibrida-
ción jugó algún papel en la generación del guisante abisinio, debe haber sido entre la subespecie
sativum y la subespecie elatius, aunque el guisante de Abisinia posee un número considerable
de alelos únicos, lo que implica que el germoplasma de P. s. subsp. elatius involucrado en tal
hibridación aún no se ha encontrado, o que la hibridación ocurrió hace mucho más de los 4.000
años postulados. Los análisis de regiones genómicas que se cree que contienen genes críticos
para la domesticación de P. s. subsp. abyssinicum indicaron que el carácter de la vaina indehis-
cente se desarrolló de forma independiente en el guisante abisinio, mientras que la pérdida de
latencia de la semilla se derivó de P. s. subsp. sativum o al menos apareció parcialmente antes
que la subespecie abyssinicum se separase del linaje que condujo al guisante cultivado común.
Si consideramos que el guisante abisinio se originó de una forma silvestre relacionada con la
que dio origen al guisante común, y que no hay evidencias sólidas de que esta especie habitase
el Cuerno de Africa, parece más probable que abyssinicum doméstico se introdujera a través de
la migración humana. A este respecto, Gallego Llorente et al. (2015) indicaron que el genoma
de un varón etíope de hace unos 4.500 años mostraba que el reflujo euroasiático hacia África
provino de una población estrechamente relacionada con los agricultores del Neolítico tem-
prano, que habían colonizado Europa 4.000 años antes. Es decir, del Creciente Fértil o regiones
colindantes. Según mencionan Trnený et al. (2018), los primeros restos conocidos del guisante
abisinio son muchos más recientes, hacia el siglo V d. C.
Conclusiones
Para dar una idea de la intensa discusión sobre la taxonomía de Pisum y sobre el origen del
guisante cultivado me parece interesante mencionar a Hellwig et al. (2022): “Es de destacar que
los estudios que proponen P. s. subsp. humile como una unidad taxonómica separada y como el
principal stock silvestre de P. s. subsp. sativum han empleado muestras de germoplasma simila-
res a las de Ben-Ze’ev y Zohary. Sin embargo, los estudios que proponen P. s. subsp. elatius como
el progenitor salvaje de P. s. subsp. sativum y consideran P. s. subsp. humile como una unidad
taxonómica menor, se realizaron con una escasa participación de individuos P. s. subsp. humile.
Esto subraya la necesidad de un estudio basado en una muestra equilibrada de germoplasma
para investigar el nivel taxonómico de esta entidad y dilucidar el poco claro modo de domesti-
cación de los guisantes”.
Por tanto, parece que excepto la generalmente aceptada doble domesticación independiente
del guisante común y del abisinio, todo lo demás sigue en discusión, y eso que como ya se men-
cionó al principio del capítulo, el género Pisum es un género pequeño.
Referencias
Abbo S, Rachamim E, Zehavi Y, Zezak I, Lev-Yadun S, Gopher A. 2011. Experimental growing of
wild pea in Israel and its bearing on Near Eastern plant domestication. Ann Bot 107: 1399–1404.
doi:10.1093/aob/mcr081
Ellis TH, Poyser SJ, Knox MR, Vershinin AV, Ambrose MJ. 1988. Polymorphism of insertion sites
of Ty1-copia class retrotransposons and its use for linkage and diversity analysis in pea. Mol Gen
Genet 260: 9–19.
Gallego Llorente M, Jones ER, Eriksson A, Siska V, Arthur KW, et al. 2015. Ancient Ethiopian
genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa. Science 350: 820-822. doi:
10.1126/science.aad2879
Hellwig T, Abbo S, Ophir R. 2021. Drivers of genetic differentiation and recent evolutionary
history of an Eurasian wild pea. J Biogeogr 00: 1–15. doi: 10.1111/jbi.14274
Hellwig T, Abbo S, Ophir R. 2022. Phylogeny and disparate selection signatures suggest two
genetically independent domestication events of pea (Pisum L.). Plant J 110: 419–439. doi:
10.1111/tpj.15678
Hellwig T, Flor A, Saranga Y, Coyne CJ, Main D, et al. 2020. Environmental and genetic determi-
nants of amphicarpy in Pisum fulvum, a wild relative of domesticated pea. Plant Sci 298: 110566.
doi: 10.1016/j.plantsci.2020.110566
Hradilová I, Trnený O, Válková M, Cechová M, Janská A, Prokešová L, et al. 2017. A combi-
ned comparative transcriptomic, metabolomic, and anatomical analyses of two key domestica-
tion traits: Pod dehiscence and seed dormancy in pea (Pisum sp.). Front. Plant Sci. 8: 542. doi:
10.3389/fpls.2017.00542
Jing R, Vershinin A, Grzebyta J, Shaw P, Smýkal P, et al. 2010. The genetic diversity and evolu-
tion of field pea (Pisum) studied by high throughput retrotransposon based insertion polymor-
phism (RBIP) marker analysis. BMC Evol Biol 10: 44. doi: 10.1186/1471-2148-10-44
Kosterin OE. 2023. Natural range, habitats and populations of wild peas (Pisum L.). Genet
Resour Crop Evol 70: 1051–1083. doi: 10.1007/s10722-023-01544-5
Kosterin OE, Bogdanova VS, Galieva ER. 2019. Reciprocal compatibility within the genus Pi-
sum L. as studied in F1 hybrids: 2. Crosses involving P. fulvum Sibth. et Smith. Genet Res Crop Evol.
66: 383–399. doi: 10.1007/s10722-018-0714-6
Kreplak J, Madoui M-A, Cápal P, Novák P, Labadie K et al. 2019. A reference genome for pea
provides insight into legume genome evolution. Nat Genet 51: 1411-1422. doi:10.1038/s41588-
019-0480-1
Pavan S, Delvento C, Nazzicari N, Ferrari B, D’Agostino N, et al. 2022. Merging genoty-
ping-by-sequencing data from two 1 ex situ collections provides insights on the pea evolutionary
history. Hort Res 9: uhab062, doi: 10.1093/hr/uhab062
Smýkal P, Hradilová I, Trněný O, Brus J, Rathore A, Bariotakis M, Das RR, Bhattacharyya D,
Richards C, Coyne CJ, Pirintsos S. 2017. Genomic diversity and macroecology of the crop wild
relatives of domesticated pea. Sci Rep 7: 17384. doi: 10.1038 / s41598-017-17623-4
Smýkal P, Jovanovic Z, Stanisavljevic N, Zlatkovic B, Cupina B, et al. 2014. A comparative study
of ancient DNA isolated from charred pea (Pisum sativum L.) seeds from an Early Iron Age sett-
lement in southeast Serbia: inference for pea domestication. Genet Resour Crop Evol 61: 1533-
1544. doi: 10.1007/s10722-014-0128-z
Trnený O, Brus J, Hradilová I, Rathore A, Das RR, Kopecký P, Coyne CJ, Reeves P, Richards C,
Smýkal P. 2018. Molecular evidence for two domestication events in the pea crop. Genes 9: 535.
doi: 10.3390/genes9110535
Weeden NF. 2007. Genetic changes accompanying the domestication of Pisum sativum: Is
there a common genetic basis to the ‘Domestication Syndrome’ for legumes? Ann Bot 100:
1017–1025. doi: 10.1093/aob/mcm122
Weeden NF. 2018. Domestication of pea (Pisum sativum L.): The case of the Abyssinian pea.
Front Plant Sci 9: 515. doi: 10.3389/fpls.2018.00515
Weeden NF, Lavin M, Abbo S, Coyne CJ, McPhee K. 2023. A hypervariable intron of the STAY-
GREEN locus provides excellent discrimination among Pisum fulvum accessions and reveals evi-
dence for a relatively recent hybridization event with Pisum sativum. Front Plant Sci 14:1233280.
doi: 10.3389/fpls.2023.1233280
Yang T, Liu R, Luo Y, Hu S, Wang D, et al. 2022. Improved pea reference genome and pan-ge-
nome highlight genomic features and evolutionary characteristics. Nat Genet 54: 1553–1563.
doi: 10.1038/s41588-022-01172-2
21. Garbanzo
21.1. Introducción
El garbanzo (Cicer arietinum L.) es una de las leguminosas grano de mayor consumo siendo la
tercera en producción global, tras alubias y guisantes. Es una especie autógama diploide con 2n
= 16 cromosomas, con un genoma relativamente pequeño de 750 Mpb (Varshney et al., 2013).
Fundamentalmente se consumen las semillas maduras y secas cocinadas después de un tiempo
de remojo (normalmente toda la noche). Es una de las leguminosas grano más cultivadas del
mundo y proporciona una fuente vital de proteína dietética para ~15% de la población mundial.
Hay dos formas predominantes: desi con semillas pequeñas y oscuras casi negras y kabuli con
semillas claras (Figuras 21.1 a 21.4.), generalmente más grandes, pero con gran variedad de
tamaños (en algunas zonas de España son famosos los garbanzos “pedrosillanos” o los “pico de
pardal”, de grano pequeño). En su aspecto general las formas desi son más parecidas a los gar-
banzos silvestres (C. reticulatum) que las formas kabuli.
Figura 21.1. Plantas de la variedad comercial de gar- Figura 21.2. Plantas de una accesión de garbanzo
banzo Eulalia. Con flores blancas y semillas claras tipo ka- con flores púrpura. La accesión BGE050036 tiene se-
buli. (CRF-INIA-CSIC). millas negras tipo desi. (CRF-INIA-CSIC).
Figura 21.3. Semillas de la variedad comercial de gar- Figura 21.4. Semillas de la accesión BGE050036. Se-
banzo Eulalia. Semillas claras tipo kabuli. (CRF-INIA-CSIC). millas negras tipo desi. (CRF-INIA-CSIC).
La distribución geográfica difiere para estos dos tipos, los kabuli tienden a restringirse al Me-
diterráneo occidental (y desde allí pasaron a América lo que les hace ser la forma usual en más
países), donde los desi están mayoritariamente ausentes. Los desi se extienden más ampliamen-
te desde el Mediterráneo oriental hasta Asia central y el subcontinente indio, siendo predomi-
nantes en este subcontinente (Moreno y Cubero, 1978; Redden y Berger, 2007).
La taxonómicamente considerada especie cultivada, C. arietinum, se encuentra sólo en cul-
tivo y no puede colonizar con éxito sin la intervención humana. Las especies silvestres se en-
cuentran en hábitats llenos de malezas, laderas de montañas entre piedras y bosques de pinos o
latifolios, y que se pueden clasificar en 9 especies anuales y 35 perennes (Singh, 2020).
La domesticación del garbanzo presenta peculiaridades que no aparecen en los procesos de
domesticación que dieron lugar a otras especies domésticas.
El garbanzo silvestre se diferencia de otras leguminosas del “paquete fundador” y de otras
leguminosas grano domesticadas en un carácter importante del síndrome de domesticación.
Las vainas maduras secas de garbanzos silvestres permanecen adheridas a la planta durante un
tiempo relativamente largo antes de que finalmente se desprendan, revienten en el suelo y libe-
ren su semilla (Ladizinsky, 1979).
De acuerdo con la limitada distribución actual del antecesor silvestre, C. reticulatum Ladiz.,
es probable que el garbanzo haya sido domesticado en el sureste de Anatolia. Datos genómicos
coinciden en la domesticación del garbanzo en la región del Creciente Fértil (Roorkiwal et al.,
2014; Varshney et al., 2019). Los primeros registros de garbanzos utilizados como alimento datan
del octavo milenio antes de Cristo en Tell el-Kerkh y Abu Hureyra en Siria; del 7500-6800 a. C. en
Cayonu en Turquía. En estos restos frecuentemente no se puede distinguir entre Cicer silvestre y
Cicer arietinum L. domesticado, pero en Tell el-Kerkh se identificaron tanto Cicer arietinum como
el progenitor C. reticulatum Ladz. [en este caso se usan dos nombres específicos para designar
a una única especie biológica], siendo ésta la fecha más temprana conocida del cultivo del gar-
banzo. Según Tanno y Willcox (2005) los restos de Tell el-Kerkh se remontarían hacia el 7300 a.
C. Se han descubierto garbanzos domesticados en yacimientos arqueológicos que se remontan
al período Neolítico precerámico, lo que sugiere que el garbanzo se limitó al Creciente Fértil sólo
hasta principios de la era Neolítica. Sin embargo, a finales del Neolítico, el garbanzo se había ex-
tendido a Grecia. En Egipto los registros arqueológicos más antiguos de garbanzos domesticados
son aproximadamente del 3300 a. C.
La comparación de secuencias de genes y de la diversidad de nucleótidos utilizando 66 ac-
cesiones de garbanzo silvestre y domesticado sugirió que el garbanzo tipo desi estaba genética-
mente más cerca de la especie silvestre que el tipo kabuli, aunque el árbol filogenético obtenido
agrupaba a estas accesiones en tres grupos (silvestre, desi y kabuli) claramente diferenciados
entre sí (Gupta et al., 2017). La variación morfológica del garbanzo silvestre es menor que la del
garbanzo doméstico, sobre todo considerando las dos formas de éste. Dado el pequeño tamaño
de las semillas silvestres y su color oscuro, sería lógico pensar que la forma desi derivó directa-
mente de la forma silvestre y que la forma kabuli evolucionó a partir de la desi. Sin embargo, los
trabajos de mutagénesis en C. reticulatum realizados por Toker (2009), junto con datos arqueoló-
gicos, indican que la forma kabuli pudo haber surgido directamente de genotipos silvestres en el
Creciente Fértil. De acuerdo con Penmetsa et al. (2016) la forma kabuli es polifilética. Este hecho,
junto con otras evidencias genéticas, llevó a estos autores a proponer que la forma kabuli surgió
varias veces durante la fase de diversificación fenotípica después de la domesticación inicial del
garbanzo cultivado.
En la Edad del Bronce, el garbanzo se había diseminado ampliamente hasta Creta en el oeste,
el Alto Egipto en el sur, hacia el este a través del actual Irak hasta el subcontinente indio, donde
se han encontrado restos en los asentamientos de Harappa en Pakistán y varios yacimientos en
Uttar Pradesh y Maharashtra. Un análisis de componentes principales basado en el análisis de
3.366 genomas de distintas accesiones sugiere dos vías de difusión o migración del garbanzo
desde el centro de origen en el Creciente Fértil: una vía hacia el sur de Asia y a África oriental,
y la otra sugiere una difusión a la región mediterránea (probablemente a través de Anatolia),
así como al Mar Negro y Asia central (Varshney et al., 2021). Aunque se desconocen las fechas
exactas, la evidencia arqueológica sugiere que el garbanzo llegó a la India hace unos 6.000 años
y a Etiopía y el norte de África hace unos 3.000 años (Redden y Bergen, 2007). El garbanzo se
introdujo en América desde la Península Ibérica en el siglo XVI; aunque Varshney et al. (2019)
especulan con la posibilidad de introducciones en América directamente desde Asia Central o
África. Los tipos kabuli se llevaron a la India desde el Mediterráneo a través de la Ruta de la Seda
en el siglo XVIII (Redden y Bergen, 2007). Varshney et al. (2019) coinciden en que los tipos kabuli
llegaron a la India hace tan sólo unos 200 años aparentemente a través de Afganistán (el nombre
en hindi se refiere a Kabul).

La domesticación y la mejora posterior impusieron un intenso cuello de botella genético en el
garbanzo cultivado, con una pérdida estimada de más del 95 % de la diversidad entre el progeni-
tor silvestre del cultivo y las variedades élite modernas (Wettberg et al., 2018).
Los cambios con la domesticación incluyeron inicialmente la pérdida de latencia de la semilla,
una menor dehiscencia de la vaina, mayor tamaño de la semilla, mayor tamaño de la planta y
variantes con un hábito más erecto y una pigmentación de antocianina reducida. Sin embargo,
parece que la clave para la domesticación del garbanzo fue el cambio de un hábito invernal con
siembra otoñal a uno primaveral (Abbo et al., 2003b).
El garbanzo aparece como una excepción entre todos los demás “cultivos fundadores” de la
agricultura del Viejo Mundo debido a su antigua conversión a un cultivo de verano (Abbo et al.,
2003b). El garbanzo también es excepcional porque su principal rasgo de domesticación parece
ser la insensibilidad a la vernalización más que la indehiscencia de la vaina o la germinación
libre. Además, la base genética de la respuesta a la vernalización en el garbanzo silvestre (C.
reticulatum) es poligénica, lo que sugiere que era imperativo un largo proceso de domesticación
debido a lo improbable de un fenotipo sin esta respuesta bajo ese control genético. También
hay una brecha en los restos de garbanzos en el registro arqueológico entre el Neolítico Pre-
cerámico Tardío y la Edad del Bronce Temprano. Contrariamente a la opinión común de que el
cultivo con siembra en primavera se introdujo relativamente tarde (Edad del Bronce Temprano)
en Levante, Abbo et al. (2003b) propusieron un origen anterior como cultivo de verano (Neolí-
tico) en Levante porque el garbanzo, cuando se cultiva como un cultivo de invierno (siembra en
otoño), es muy vulnerable al devastador patógeno Didymella rabiei, el agente causal de la rabia
del garbanzo (ascochyta blight). La conversión neolítica del garbanzo en un cultivo de verano es
difícil de investigar, ya que los datos sobre la estacionalidad de los cultivos en el campo prehis-
tórico del Viejo Mundo son prácticamente inexistentes. Es difícil comprender completamente la
domesticación del garbanzo sin una diferenciación estacional neolítica de la práctica agronómica
porque el rápido establecimiento del exitoso paquete de cultivos del Cercano Oriente que incluía
trigos, cebada, guisantes, lentejas, yeros y lino, se habría adelantado a la domesticación poste-
rior del garbanzo (Abbo et al., 2003b). El cambio entre el ciclo de los cultivos y el ciclo de la forma
silvestre dio lugar a una separación temporal de las fases reproductivas entre el progenitor del
garbanzo cultivado y las poblaciones silvestres. Este aislamiento reproductivo del silvestre, su
distribución restringida, el efecto “fundador” consecuencia de la domesticación y el cambio de
un cultivo de invierno a uno de verano han contribuido a los cuellos de botella en la diversidad
genética del garbanzo doméstico.
El garbanzo cultivado se diferencia de su progenitor silvestre por una marcada reducción en la
diversidad genética y una extensa mezcla genética en el cultigén (Penmetsa et al., 2016). Aunque
un estudio con un total de 23.798 SNPs en todo el genoma Kujur et al. (2015) encontraron un
potencial polimórfico intraespecífico relativamente alto y una diversidad molecular amplia entre
93 accesiones de garbanzo.
La reducción en la variabilidad genética pudo ser consecuencia de varios cuellos de botella
característicos de esta especie. Abbo et al. (2003a) señalaron que el garbanzo se caracteriza por
un perfil de adaptación diferente al de otros cultivos de origen asiático occidental como el gui-
sante, la cebada y el trigo, por ejemplo. La causa estaría en la serie de cuatro cuellos de botella
evolutivos en el garbanzo: el primero debido a la escasez y distribución limitada del progenitor
silvestre, C. reticulatum Ladiz.; el segundo el efecto fundador asociado con la domesticación;
el tercero generado por el cambio temprano en la historia del cultivo desde la siembra de in-
vierno a la de primavera, y el cambio asociado de usar la lluvia cuando ocurre a depender de
la humedad residual del suelo; por último, el reemplazo de variedades locales que evolucionan
localmente por cultivares de élite producidos por la mejora moderna. Si bien dos de los cuellos
de botella son comunes a todas las especies, la distribución limitada del progenitor silvestre y el
cambio de cultivo de la utilización de la lluvia estacional a la humedad almacenada en el suelo es
exclusivo del garbanzo. Abbo et al. (2003) apuntan que, para ampliar la base genética del garban-
zo cultivado, es indispensable reintroducir rasgos de todo el acervo genético primario.
Un factor que afecta a esta adaptación a un ciclo diferente de siembra-crecimiento-recolec-
ción es el momento de entrada en floración. Ortega et al. (2019), utilizaron análisis genéticos
y de expresión para estudiar el control genético de las diferencias relacionadas con la domes-
ticación en el tiempo de floración y el hábito de crecimiento entre el garbanzo domesticado y
su progenitor silvestre C. reticulatum. Identificaron un único locus cuantitativo mayor para el
tiempo de floración en condiciones de días cortos (Days To Flower (DTF) 3A) en el cromosoma
tres cerca de un grupo de tres genes FT (Flowering Time) (FTa1-FTa2-FTc), que colectivamente se
mostraban sobrexpresados en las líneas domésticas en relación con las salvajes. Una asociación
igualmente fuerte con el hábito de crecimiento sugiere un efecto pleiotrópico de esa región
genómica para ambos rasgos. Estos resultados indican la probable explicación molecular de la
característica floración temprana del garbanzo.
Como ya se ha mencionado anteriormente, una de las hipótesis en relación con la domestica-
ción es que no se podía alcanzar una domesticación completa hasta que el cultivo se llevaba a un
área donde la especie salvaje no crecía, es decir, hasta que el flujo genético desde el silvestre al
domestico se interrumpía. Es evidente que este factor es mucho más importante para las espe-
cies alógamas que para las autógamas, pero el garbanzo (especie autógama) parece ser un buen
ejemplo de que una especiación simpátrica con la especie silvestres es posible que, como hemos
visto, se habría debido al asilamiento reproductivo generado al cambiar el ciclo por el retraso de
la siembra de los cultivos. Van Oss et al. (2015) investigaron el origen mono o polifilético y la do-
mesticación dentro o fuera del rango natural del progenitor silvestre. Estudiaron un conjunto de
103 cultivares y variedades locales de garbanzo de las principales regiones de cultivo junto con
accesiones silvestres (C. reticulatum, C. echinospermum Davis y C. bijugum Rech) muestreados
en el rango de distribución natural en el este de Turquía, y los genotiparon con 194 marcadores
SNP. Los resultados sugieren un origen monofilético del cultigen. Igualmente, una clara separa-
ción entre el germoplasma silvestre y el domesticado, con un nivel de mezcla insignificante. No
encontraron evidencia de flujo genético del germoplasma silvestre al domesticado. Los sistemas
agrícolas actuales tradicionales del sureste de Turquía se caracterizan por la presencia de genoti-
pos silvestres simpátricos con formas domesticadas de garbanzo. Por tanto, tanto las variedades
autóctonas cultivadas como las poblaciones silvestres autóctonas de la zona son recursos gené-
ticos únicos. Los resultados apoyan la noción de domesticación dentro del rango de distribución
natural del progenitor silvestre, lo que sugiere que los domesticadores neolíticos fueron capaces
de seleccionar los fenotipos deseados incluso cuando se enfrentaban a infrecuentes eventos
de introgresión (Van Oss et al., 2015). En definitiva, esta domesticación y posterior convivencia
simpátrica pudo ser posible por la alta tasa de autogamia del garbanzo y por la adopción por
los agricultores primitivos de aquellos mutantes capaces de crecer con un ciclo diferentes a los
genotipos silvestres
Varshney et al. (2019) resecuenciaron el genoma completo de 429 líneas de garbanzo de 45
países e identificaron 122 regiones candidatas con 204 genes seleccionados durante la mejora
de garbanzos.
Sokolkova et al. (2020) han analizado la colección de variedades locales de la colección creada
por N. I. Vavilov en busca de huellas de selección por adaptación a nuevos ambientes y por selec-
ción humana mediante un análisis genómico. Ya se ha mencionado (Capítulo 3) que, de principios
a mediados del siglo XX (1911-1940), Vavilov dirigió un esfuerzo sistemático para recolectar y
preservar la diversidad de muchas especies cultivadas. Esta colección se mantiene en el Instituto
Vavilov de Recursos Fitogenéticos de San Petersburgo. Es probable que la distribución geográfica
y la diversidad genética de la mayoría de los cultivos recolectados durante este período reflejen
los patrones históricos de cada cultivo establecidos durante los milenios anteriores. Las hipótesis
de partida de este trabajo eran que las razas locales de garbanzos tendrían una mayor diversi-
dad genética en relación con el germoplasma élite moderno, y que los patrones geográficos de
diversidad de variedades locales se moldearon por la selección posterior a la domesticación para
adaptar el cultivo a diferentes entornos agroecológicos y preferencias culturales.
Sokolkova et al. (2020) analizamos 407 variedades locales, muestreadas de los principales
centros históricos de cultivo de garbanzos y diversificación secundaria. Los estudios de asocia-
ción a largo del genoma (GWAS) se realizaron tanto para rasgos fenotípicos como para variables
bioclimáticas de los lugares de muestreo de las razas locales como fenotipos extendidos y dieron
84 resultados de asociación a varias regiones genómicas, la mayoría de los cuales no se conocían
de análisis previos de GWAS y QTLs. La nueva prueba basada en haplobloques identificó haplo-
bloques enriquecidos para SNPs asociados con fenotipos y variables bioclimáticas, de los que
once haplobloques solapan con asociaciones previamente descritas en los cromosomas Ca1,
Ca3, Ca4, Ca5, Ca6, Ca7 y Ca8. El subsiguiente bi-agrupamiento de caracteres que comparten
haplobloques enriquecidos subrayó tanto la distribución no aleatoria de SNPs entre varios haplo-
bloques como su asociación con múltiples caracteres. Sokolkova et al. (2020) sugieren que estos
grupos de SNPs pleiotrópicos representan complejos genéticos coadaptados a una variedad de
condiciones ambientales que experimentó el garbanzo durante la domesticación y la radiación
geográfica posterior. Observaron una diversidad genómica significativa en Asia Central, que pue-
de haber sido un puente para la radiación posterior en India y áreas cercanas.
Un carácter bajo selección durante la domesticación o en la mejora posterior es el color, y el
garbanzo no es una excepción. Thakro et al. (2023) han empleado una estrategia genómica inte-
grada que involucra mapeo QTL, mapeo de alta densidad, clonación basada en mapas, análisis
de asociación y haplotipado molecular en una población de mapeo RIL interespecífico, panel de
asociación, accesiones silvestres y líneas de introgresión (IL) del acervo genético de Cicer. Los
resultados identifican un gen MATE, CaMATE23, homólogo a un Transparent Testa (TT), y su alelo
natural (inserción de 8 pb) y haplotipos subyacentes a un QTL importante que rige el color de la
semilla en el cromosoma 4 del garbanzo. Las firmas de barrido selectivo y una fuerte selección
purificadora reflejan que CaMATE23, especialmente su variante alélica natural con la inserción
de 8 pb, se sometió a selección durante la domesticación del garbanzo. Las investigaciones fun-
cionales revelaron que la inserción de 8 pb que contiene el tercer elemento regulador cis con
motivo RY en el promotor CaMATE23 es fundamental para mejorar la unión del factor de trans-
cripción CaFUSCA3, un regulador clave del desarrollo de semillas y la biosíntesis de flavonoides,
afectando así la expresión de CaMATE23 y la acumulación de proantocianidina en la cubierta de
la semilla para producir un color variado de la semilla del garbanzo. En consecuencia, la sobre-
expresión de CaMATE23 en el mutante tt12 de Arabidopsis restauró parcialmente el color de la
semilla a marrón, determinando su papel funcional en la acumulación de proantocianidina en la
cubierta de la semilla.
21.5. ¿Por qué se domestico el garbanzo?
Ya he mencionado en otros capítulos que en los albores de la agricultura muy probablemente
se predomesticaron más especies de las que luego llegaron a las especies cultivadas definitivas.
¿Pero por qué se llegó a domesticar finalmente el garbanzo que, a priori, presentaba varias des-
ventajas?
La domesticación de garbanzos presenta un caso interesante para evaluar los modelos de
evolución de los cultivos. Aunque los cultivos fundadores se consideran tradicionalmente como
un ``paquete agronómico’’ coherente, ya he mencionado que el garbanzo es una excepción en-
tre los progenitores silvestres de los cultivos de cereales fundadores y sus derivados domesti-
cados. La distribución de la mayoría de los progenitores silvestres de los cultivos fundadores es
relativamente amplia, extendiéndose por el Cercano Oriente y Asia Occidental, y en parte hacia
Asia Central, mientras que el progenitor silvestre del garbanzo, Cicer reticulatum Ladiz., es una
especie rara descrita en sólo varias localizaciones en el sureste de Turquía. El modo de dispersión
de las semillas del garbanzo también es una excepción entre las leguminosas grano del Cercano
Oriente. La dehiscencia de la vaina es una característica típica de los progenitores silvestres del
guisante, la lenteja y otras leguminosas mientras que la dehiscencia de la vaina de C. reticulatum
silvestre no es un problema agronómico, ya que la mayoría de las vainas se conservan intactas
en la madurez completa (Ladizinsky, 1979). El cultivo de la mayoría de las especies fundadores
parece haber sido relativamente simple y no requirió técnicas agrícolas sofisticadas. El garbanzo,
una vez más es una excepción a esta regla, se transformó en un cultivo de verano (comprome-
tiendo así del 10 al 90% de su rendimiento potencial de grano como resultado de la escasez de
agua estacional, probablemente ya en la época neolítica). Esta transformación permitió a los
agricultores evitar el efecto devastador del tizón o rabia causada por el hongo Didymella rabiei
(Pass.) Lab., que puede causar la pérdida total de los cultivos de invierno. Esto requirió una se-
lección supuestamente larga y bastante ineficiente para los tipos insensibles a la vernalización,
nuevamente una excepción entre los modelos aceptados para la domesticación de otros cultivos
del Cercano Oriente (Kerem et al., 2007).
¿Por qué entonces se eligió el raro y agronómicamente problemático garbanzo para estar
entre el conjunto inicial de cultivos, un proceso mediado por el desarrollo de una práctica agro-
nómica novedosa, el cultivo de verano, que puede implicar una pérdida considerable del rendi-
miento potencial?
Los procesos de domesticación de plantas se discuten tradicionalmente en términos de los
cambios genéticos relacionados con la rotura de los mecanismos de dispersión de semillas y de
la latencia de las semillas, el tamaño de las semillas y otras características de las plantas que
influyen en el rendimiento agronómico, y en la rentabilidad de las operaciones agrícolas. Sin
embargo, rara vez se presentan datos sobre el valor nutricional de las especies domesticadas y
su relación con los procesos de domesticación
En un intento de explicar la domesticación de C. reticulatum silvestre y su transformación en
un cultivo de verano, Kerem et al. (2007) examinaron su valor nutritivo. Específicamente, deter-
minaron en las semillas de 88 accesiones de garbanzo silvestres y domesticadas los niveles y la
calidad nutricional de la proteína total y del aminoácido esencial triptófano. El triptófano de la
dieta determina la síntesis de serotonina en el cerebro, lo que a su vez afecta ciertas funciones
cerebrales y el comportamiento humano. Encontraron niveles de triptófano libre considerable-
mente más altos en las poblaciones cultivadas (44 tipo desi y 29 kabuli de 25 países; 1,10 mg/g
de peso seco de la semilla), en comparación con el progenitor silvestre Cicer reticulatum (15
accesiones; 0,33 mg/g). Estos autores sugirieron que estos datos nutritivos pueden explicar la
decisión de los agricultores prehistóricos para elegir esta especie y luchar para mantener bajo
domesticación un cultivo tan agronómicamente complicado.
Referencias
Abbo S, Berger J, Turner NC. 2003a. Evolution of cultivated chickpea: four bottlenecks limit
diversity and constrain adaptation. Funct Plant Biol 30: 1081–1087. doi: 10.1071/FP03084
Abbo S., Shtienberg, D., Lichtenzveig, J., Lev-Yadun, S. and Gopher, A. 2003b. The chickpea,
summer cropping, and a new model for pulse domestication in the ancient near east. Quart Rev
Biol 78: 435–448. doi: 10.1086/378927
Gupta S, Nawaz K, Parween S, Roy R, Sahu K, et al. 2017. Draft genome sequence of Cicer
reticulatum L., the wild progenitor of chickpea provides a resource for agronomic trait improve-
ment. Dna Res 24: 1–10. doi: 10.1093/dnares/dsw042
Kerem Z, Lev-Yadun S, Gopher A, Weinberg P, Abbo S. 2007. Chickpea domestication in the
Neolithic Levant through the nutritional perspective. J Archaeol Sci 34: 1289-1293. doi: 10.1016/j.
jas.2006.10.025
Kujur A, Bajaj D, Upadhyaya HD, Das S, Ranjan R, et al. 2015. Employing genome-wide SNP
discovery and genotyping strategy to extrapolate the natural allelic diversity and domestication
patterns in chickpea. Front Plant Sci 6: 162. doi: 10.3389/fpls.2015.00162
Ladizinsky G. 1979. Seed dispersal in relation to the domestication of Middle East legumes.
Econ Bot 33: 284-289.
Ortega R, Hecht VFG, Freeman JS, Rubio J, Carrasquilla-Garcia N, et al. Altered expression
of an FT Cluster underlies a major locus controlling domestication-related changes to chickpea
phenology and growth habit. Front Plant Sci 10: 824. doi: 10.3389/fpls.2019.00824
Moreno M, Cubero JI. 1978. Variation in Cicer arietinum L. Euphytica 27: 465–485.
Penmetsa RV, Carrasquilla-Garcia N, Bergmann EM, Vance L, Castro B, et al. 2016. Multiple
post-domestication origins of kabuli chickpea through allelic variation in a diversification-asso-
ciated transcription factor. New Phytol 211: 1440–1451. doi: 10.1111/nph.14010
Redden RJ, BergenJD. 2007. History and origin of Chickpea. En: Yadav SS, Redden RJ, Chen
W, Sharma B (Eds) Chickpea Breeding and Management. CAB International, Wallingford, UK. Pp
1-13.
Roorkiwal M, von Wettberg EJ, Upadhyaya HD, Warschefsky E, Rathore A, et al. 2014. Explo-
ring germplasm diversity to understand the domestication process in Cicer spp. using SNP and
DArT markers. PLoS ONE 9: e102016. doi: 10.1371/journal.pone.0102016
Singh M. 2020. Introduction. En: Singh M (ed) Chickpea: Crop Wild Relatives for Enhancing
Genetic Gains. Elsevier Inc. Pp. 1-18. doi: 10.1016/B978-0-12-818299-4.00001-4
Sokolkova A, Bulyntsev SV, Chang PL, Carrasquilla-Garcia N, Igolkina AA, et al. 2020. Genomic
analysis of Vavilov’s historic chickpea landraces reveals footprints of environmental and human
selection. Int J Mol Sci 21: 3952. doi: 10.3390/ijms21113952
Tanno KI, Willcox G. 2005. The origins of cultivation of Cicer arietinum L. and Vicia faba L.:
early finds from Tell el-Kerkh, north-west Syria, late 10th millennium B.P. Veget Hist Archaeobot
15: 197–204. doi: 10.1007/s00334-005-0027-5
Thakro V, Varshney N, Malik N, Daware A, Srivastava R, et al. 2023. Functional allele of a MATE
gene selected during domestication modulates seed color in chickpea. Plant J. doi: 10.1111/
tpj.16469
Toker, C. 2009. A note on the evolution of kabuli chickpeas as shown by induced mutations in
Cicer reticulatum Ladizinsky. Genet Resour Crop Evol 56: 7–12. doi: 10.1007/s10722-008-9336-8
Varshney RK, Roorkiwal M, Sun S, Bajaj P, Chitikineni A, et al. 2021. A chickpea genetic varia-
tion map based on the sequencing of 3,366 genomes. Nature. doi: 10.1038/s41586-021-04066-1
Varshney RK, Song C, Saxena RK, Azam S, Yu S, et al., 2013. Draft genome sequence of chic-
kpea (Cicer arietinum) provides a resource for trait improvement. Nat Biotechnol 31 .240e246.
doi: 10.1038/nbt.2491
Varshney RK, Thudi M, Roorkiwal M, He W, Upadhyaya HD, et al. 2019. Resequencing of 429
chickpea accessions from 45 countries provides insights into genome diversity, domestication
and agronomic traits. Nat Genet 51: 857–864. doi: 10.1038/s41588-019-0401-3
Van Oss R, Abbo S, Eshed R, Sherman A, Coyne CJ, Vandemark GJ, et al. 2015. Genetic rela-
tionship in Cicer Sp. expose evidence for geneflow between the cultigen and Its wild progenitor.
PLoS ONE 10: e0139789. doi: 10.1371/journal.pone.0139789
Wettberg EJ von, Chang PL, Basdemir F, Carrasquila-Garcia N, Korbu LB, Moenga SM, Cordeiro
MA. 2018. Ecology and community genomics of an important crop wild relative as a prelude to
agricultural innovation. Nat Commun 9: 649. doi: 10.1038/s41467-018-02867-z
22. Almorta
22.1. Introducción
Lathyrus sativus L. (almorta) es una especie anual diploide (2n = 14) predominantemente au-
tógama del Viejo Mundo. Como cultivo o como mala hierba naturalizada, la almorta crece desde
las Azores y Canarias hasta el Valle del Brahmaputra (Mitchell, 1971). Crece bien en casi todos
los tipos de suelo y es adecuada para climas secos. Se cultiva en un área muy extensa que abarca
a zonas templadas desde Europa hasta la mayor parte de Asia y también de África, aunque en
muchos países es un cultivo menor o en regresión. Se cultiva en mayor medida en la India y en
menor grado en el Cercano Oriente y la región del Mediterráneo. En el Viejo Mundo es usada
fundamentalmente como leguminosa grano para el consumo humano como grano seco. Pero,
aunque su consumo está formalmente prohibido en la UE y otros países debido a su relativa to-
xicidad sigue siendo posible encontrar su harina en los lineales de supermercados españoles, por
ejemplo. Sin embargo, se considera con razón como una de las fuentes más prometedoras de
calorías y proteínas para las vastas y crecientes poblaciones de las zonas marginales y propensas
a la sequía de Asia y África (Vaz Patto et al., 2006; 2011).
L. sativus es una especie muy variable, y existe una clara distinción entre las formas de flores
azules del sudoeste de Asia, Etiopía y el subcontinente indio, y las formas de flores blancas y
blancas y azules con semillas blancas que tienen una distribución más occidental (Figura 22.1).
Las diferencias en las partes vegetativas pueden deberse a la selección de tipos forrajeros y para
consumo humano (Jackson y Yunus, 1984).
Figura 22.1. Flores de almorta con distintos tonos de azul. La forma de la flor, y en algunos casos el color, es muy
parecida a otras especies de Lathyrus y de Lens. (CRF-INIA-CSIC).
Aunque la almorta es una leguminosa medioambientalmente robusta y con características de
interés para la seguridad alimentaria y nutricional, el potencial genético de este cultivo huérfano
se ha descuidado durante mucho tiempo. Es un cultivo resiliente que se considera uno de los
más resistentes a los cambios climáticos y un alimento de supervivencia durante las hambru-
nas provocadas por sequías. En vista del cambio climático global, este cultivo huérfano muy
adaptable y nutritivo merece más atención. La almorta puede convertirse en un cultivo muy
interesante si se puede superar el doble estigma de su reputación como planta tóxica y alimento
para pobres. El potencial de las almortas no está siendo aprovechado en su totalidad debido a
la presencia de neurotoxinas (ácido β-N-oxalil-L-α, β diaminopropiónico, β-ODAP), agente causal
de parálisis irreversible de miembros inferiores, latirismo. Además, investigaciones recientes han
expuesto el potencial de la almorta como nutracéutico que promueve la salud. El alto contenido
de proteínas en semillas y hojas con una digestibilidad de ~90% lo convierte en un súper ali-
mento sostenible para vencer la desnutrición proteica en el futuro. El desarrollo de variedades
con un equilibrio nutricional mejorado sin poner en peligro la tolerancia al estrés múltiple de
este cultivo prometedor sería clave para el éxito en alcanzar un mayor cultivo y, en particular, se
desea obtener nuevos cultivares de almortas con bajos contenidos de β -ODAP (Lambein et al.,
2019; Ramya et al., 2022).
22.2. El género Lathyrus

El género Lathyrus L. es el género más grande de la tribu económicamente importante Fabeae
(sinónimo de Vicieae). Los miembros de Lathyrus incluyen cultivos alimentarios y forrajeros,
plantas ornamentales, nitrificantes del suelo, estabilizadores de dunas, malas hierbas agrícolas
importantes y organismos modelo para la investigación genética y ecológica. El género tiene un
patrón de distribución de clima templado en los hemisferios norte y sur e incluye más de 160
especies con distintos niveles de ploidía. Se distribuyen por todo el hemisferio norte, con su prin-
cipal centro de diversidad en la cuenca mediterránea estacionalmente seca y la vecina región
Irano-Turanian. Los centros secundarios de diversidad se encuentran en América del Norte y las
zonas templadas de América del Sur. Las pocas especies que se distribuyen por África tropical y
el Neotrópico habitan áreas templadas en zonas montañosas (Kenicer et al., 2005).
Las especies económicamente importantes cultivadas para grano son L. cicera (guijas), L. tin-
gitanus y especialmente L. sativus (almortas). Otras como L. ochrus, L. latifolius y L. sylvestris
son importantes como cultivos forrajeros. Algunas especies son valoradas como ornamentales,
especialmente el guisante de olor (L. odoratus) (Vaz Patto et al., 2006).
El dónde y cuándo se domesticaron las almortas es aún más difícil de precisar que en otras
plantas cultivadas. Hay dos teorías predominantes, una domesticación en la parte oriental del
Creciente Fértil o una domesticación en Europa. Veremos que tanto en las montañas del Zagros
como en la Península Balcánica hay datos de la posible domesticación en fechas relativamente
próximas.
Las opiniones varían ampliamente sobre la posible zona de origen del cultivo. Linneo creía
que era nativa del sur de Europa, de Candolle sugirió vagamente la región desde el Cáucaso hasta
el norte de la India, y Vavilov la incluyó originalmente en sus centros de Afganistán-noroeste de
la India y Etiopía. Sin embargo, ciertas evidencias arqueológicas apuntan al sudoeste de Asia y
particularmente a la zona de estepa occidental de las colinas de las montañas Zagros como el
origen probable de la planta como una especie recolectada y eventualmente cultivada por el
hombre (Mitchell, 1971).
Según Mitchell (1971) existen suficientes evidencias arqueológicas para sugerir que la almor-
ta es una planta cultivada relativamente antigua estrechamente asociada con los orígenes y la
difusión de la agricultura del Viejo Mundo. La evidencia más temprana del octavo milenio a.
C corresponde a las estribaciones occidentales de las montañas Zagros en el oeste de Irán, en
Jamro, que se encuentra en el norte de Irak (cerca de las fronteras turca e iraní) (¿silvestre o
cultivada?). Hay importantes evidencias arqueológicas de almortas en áreas adyacentes de Tepe
Sadz (7500–5700 a. C.) y Ali Kosh (9500–7600 a. C.) en Irán. También se han descrito restos
probables de L. cicera en Azmaska Moghila, en Bulgaria 7000 a. C. Hay datos en las llanuras del
Ganges, India (2000–1500 a. C.) con la presunción de su introducción desde Asia occidental. En
el yacimiento de Deh Luran (actual Irán), se encontraron almortas asociados con trigo, cebada,
lentejas y lino entre el 4000 y el 5200 a. C. Esta planta se encontró también en un complejo pi-
ramidal del valle inferior del Nilo, fechado entre el 2300 y el 2700 a. C., y en las excavaciones en
Navdatoli en el noroeste del Deccan en India, donde se cultivaba y consumía entre el 1500 y el
2000 a. C. (Mitchell, 1971; Ramya et al., 2022)
Sin embargo, la combinación de la evidencia arqueobotánica y fitogeográfica llevó a Kislev
(1989) a la conclusión de que el origen del cultivo de L. sativus se encuentra en la península de
los Balcanes, en el período neolítico temprano, fechado hacia el comienzo del sexto milenio a. C.
Sugirió que la práctica de la agricultura de plantas anuales, incluidos los cereales y las legumbres
como el guisante y las lentejas, introducidas desde el Cercano Oriente alrededor de 6000 a. C.,
permitió la domesticación de L. sativus en esta región. Esto significaría que L. sativus es quizás el
primer cultivo domesticado en Europa como consecuencia de la expansión de la agricultura del
Cercano Oriente. A propósito de este origen balcánico Kislev (1989) dice: “Para verificar esta teo-
ría, sería muy útil buscar en la península de los Balcanes un progenitor salvaje vivo de L. sativus
actualmente desconocido”. Mahler-Slasky y Kislev (2010) insisten en el origen balcánico/egeo.
A propósito de la forma silvestre de L. sativus se dice que es desconocida en la naturaleza
y que se pudo originar de L. cicera o de otra especie próxima (Botanical Society of Britain and
Ireland, https://plantatlas.brc.ac.uk/plant/lathyrus-sativus). Y el Royal Botanic Garden, Kew, dice
que es nativa de Bulgaria y Yugoslavia.
Un problema añadido a la muchas veces difícil identificación de los restos arqueobotánicos
es el hecho de que los restos de L. sativus y L. cicera (guijas) son fáciles de confundir en los
restos arqueológicos. Kislev (1989) afirma que se conservan semillas carbonizadas de las dos
especies en Tell Qasile, Israel, en el siglo XI a. C., aunque no se realizaron cálculos cuantitativos.
Mahler-Slasky y Kislev (2010) comentan que L. sativus/cicera se encuentra en Levante por pri-
mera vez a finales de la Edad del Bronce, pero desaparece en el registro al final de la Edad del
Hierro. Aparentemente, L. sativus/cicera llegó a las tierras bajas del sur de Levante, ya sea por
comercio o con inmigrantes filisteos. Está ausente en otros yacimientos de la Edad del Bronce de
Cananea, y de la Edad del Hierro y siguió siendo un componente alimentario en la región costera
del sur (Filistea, la región asociada con los filisteos bíblicos) hasta el final de la Edad del Hierro
II, sugiriendo una posible asociación étnica. La evidencia de L. sativus/cicera se une a la de otra
importación arqueobotánica del Egeo de un contexto anterior de la Edad del Bronce Medio II,
Lathyrus clymenum, encontrada en Tel Nami, un yacimiento costero más al norte de la región
(Mahler-Slasky y Kislev, 2010).
Erskine et al. (1994) propusieron la hipótesis por la cual las semillas de arveja (Vicia sativa
L.) se expandieron junto con semillas de lenteja cultivada (Lens culinaris Medik.) como una mala
hierba tolerada durante la propagación de la lenteja desde la Creciente Fértil hasta su distribu-
ción actual. Como resultado, la selección que actuó sobre esta mala hierba produjo una reduc-
ción en la latencia, una mayor capacidad competitiva y de biomasa, y una adaptación fenológica
a nuevos entornos que la predispusieron para la domesticación, seguida del cultivo de la arveja
común como forraje en cultivo puro. La evidencia arqueológica de mezclas de almortas (Lathyrus
sativus L.) en hallazgos neolíticos de lentejas, guisante (Pisum sativum L.) y arveja amarga (Vicia
ervilia (L.) Wild.) sugiere que con la almorta pudo ocurrir un proceso similar de selección para un
hábito de mala hierba del que posteriormente derivó la domesticación.
También se ha sugerido que la expansión del cultivo de L. sativus al sur de Francia y España
condujo a la domesticación de L. cicera a partir de poblaciones locales. Según los hallazgos ar-
queobotánicos, sucedió a más tardar en el tercer o cuarto milenio a. C. (Kislev, 1989). Por tanto,
la pareja sativus/cicera tiene una gran probabilidad de haber sido domesticadas en Europa como
especies secundarias.
La presencia de L. sativus y L. cicera en España se remonta al Neolítico (Neolítico temprano
en la Cova de les Cendres, Alicante, y Neolítico medio en la Cueva del Toro. Málaga) y desde en-
tonces se ha mantenido su uso y cultivo. Actualmente, ambas especies son cultivos marginales
fundamentalmente en la Meseta Norte por encima del Duero y en la zona de la Mancha en la Sur.
Las referencias históricas van desde el bético-romano Columela (siglo I d. C.) hasta el siglo XVI,
pasando por la Edad Media hispanoárabe (Peña-Chocarro y Zapata Peña, 1999).
22.4. Latirismo
Las almortas son una fuente de debate entre mejoradores, nutricionistas y agricultores desde
hace tiempo debido a la presencia de un compuesto neurotóxico. La historia del latirismo, un
trastorno neurológico causado por la presencia de β-ODAP, se remonta a la antigüedad (Barrow
et al., 1974). El latirismo es un trastorno paralizante y se exacerba más cuando la almorta es el
componente principal de la dieta humana y representa al menos el 30% de la ingesta calórica
durante aproximadamente 3 a 4 meses como dieta única. En los años en que las condiciones
son particularmente duras, el consumo humano del cultivo puede aumentar a través de la falta
de una alternativa adecuada, especialmente para las zonas rurales más pobres, a un nivel en el
que existe un riesgo severo de producir latirismo en el consumidor. El consumo excesivo de la
semilla se ha relacionado con el neurolatirismo, un trastorno de paraparesia espástica neurode-
generativa debido al neuroexcitatorio β-ODAP. Se ha descrito que los varones jóvenes, las reses y
las aves de corral son los más afectados por la enfermedad. Estudios sobre la ruta de biosíntesis
de β-ODAP (Xu et al., 2017) han encontrado que está corregulada con la de los aminoácidos
serina y cisteína, del metabolismo del nitrógeno y el azufre, respectivamente. Se ha descubierto
(Chakraborty et al., 2018) un nuevo gen de cisteína sintasa (LsCSase) en la almorta. Bajo estrés
de zinc-hierro y estrés osmótico inducido por polietilenglicol, la expresión de este gen aumenta
en tejidos y semillas de plántulas jóvenes. La comprensión de los pasos fundamentales en la re-
gulación y la biosíntesis de β-ODAP es importante para la mejora de nuevos cultivares de almorta
(Ramya et al., 2022; Vaz Patto et al., 2011).
Cantani introdujo el término “latatirismo” en 1873 para una condición paralizante que ocu-
rre después de la ingestión de grandes cantidades de “ciertos guisantes” pero ya conocido en
la literatura griega e india durante aproximadamente 2.500 años. El latirismo era conocido por
los antiguos hindúes (el médico indio Charak asoció el consumo de almortas con un estado de
enfermedad caracterizado por temblor y cojera de piernas y debilitamiento de las articulacio-
nes), por Hipocrates (460-377 a. C.), Plinio del viejo (23-79 d. C.), Dioscórides (50 d. C.) y Galeno
(130–210 d. C.). Siglos después, en 1671, el duque George de Württenberg prohibió el uso de
almortas en el pan, principalmente debido a su capacidad para “paralizar” las piernas. Más tarde
se introdujo el término “neurolatirismo” para diferenciar entre la paraparesia espástica de las
piernas que ocurren en humanos y ciertos animales después de un período de dependencia
de almortas o especies relacionadas, y osteolatirismo, los cambios esqueléticos inducidos en
diversos animales experimentales por β-aminopropionitrilo. Si bien el neurolatirismo nunca es
letal, el osteolathirismo puede causar ruptura aórtica (angiolatirismo). Sólo en raros casos se ha
descrito osteolatirismo entre los pacientes de neurolatirismo. Durante los siglos XVIII, XIX y XX,
se produjeron brotes de neurolatirismo en Europa, África del Norte, Medio Oriente, Afganistán,
Rusia e India (Vaz Patto et al., 2011). En este artículo se puede encontrar una extensa revisión
sobre el latirismo.
Referencias
Barrow MV, Simpson CF, Miller EJ. 1974. Lathyrism: a review. Q Rev Biol 49: 101–28. doi:
10.1086/408017
Chakraborty S, Mitra J, Samanta MK, Sikdar N, Bhattacharyya J, et al. 2018. Tissue specific ex-
pression and in-silico characterization of a putative cysteine synthase gene from Lathyrus sativus
L. Gene Exp Patterns. 27: 128–34. doi: 10.1016/j.gep.2017.12.001
Erskine W, Smartt J, Muehlbauer FJ. 1994. Mimicry of lentil and the domestication of commob
vetch and grass pea. Econ Bot 48: 326-332.
Jackson MT, Yunus AG. 1984. Variation in the grass pea (Lathyrus sativus L.) and wild species.
Euphytica 33: 549-559.
Kenicer GJ, Kajita T, Pennington RT, Murata J. 2005. Systematics and biogeography of Lathyrus
(Leguminosae) based on internal transcribed spacer and cpDNA sequence data. Am J Bot 92:
1199-1209. doi: 10.3732/ajb.92.7.1199.
Kislev, ME. 1989. Origins of the cultivation of Lathyrus sativus and L. cicera (Fabaceae). Econ
Bot 43: 262-270.
Lambein F, Travella S, Kuo Y‑H, Van Montagu M, Heijde M. 2019. Grass pea (Lathyrus sativus
L.): orphan crop, nutraceutical or just plain food? Planta 250: 821–838. doi: 10.1007/s00425-
018-03084-0
Mahler-Slasky Y, Kislev ME. 2010. Lathyrus consumption in late Bronze and iron age sites in
Israel: an Aegean affinity. J Archaeol Sci 37: 2477-2485. doi: .1016/j.jas.2010.05.008
Mitchell, RD. 1971. The grass pea: Distribution, diet, and disease. Yearbook of the Association
of Pacific Coast Geographers 33: 29-46.
Peña-Chocarro L, Zapata Peña L. 1999. History and traditional cultivation of Lathyrus sativus
L. and Lathyrus cicera L. in the Iberian Peninsula. Veget Hist Archaeobot 8: 49-52.
Ramya KR, Tripathi K, Pandey A, Barpete S, Gore PG, et al. 2022. Rediscovering the potential
of multifaceted orphan legume grasspea- a sustainable resource with high nutritional values.
Front Nutr 8: 826208. doi: 10.3389/fnut.2021.826208
Vaz Patto MC, Hanbury CD, Van Moorhem M, Lambein F, Ochatt S, Rubiales D. 2011. Grass
pea. En: Pérez de la Vega M, Torres AM, Cubero JI, Kole C (eds) Genetics, Genomics and Breeding
of Cool Season Grain Legumes. Science Publishers, CRC Press, Enfield. Pp. 151-204.
Vaz Patto MC, Skiba B, Pang ECK, Ochatt SJ, Lambein F, Rubiales D. 2006. Lathyrus improve-
ment for resistance against biotic and abiotic stresses: From classical breeding to marker assisted
selection. Euphytica 147: 133–147. doi: 10.1007/s10681-006-3607-2
Xu Q, Liu F, Chen P, Jez JM, Krishnan HB. 2017. β-N-Oxalyl-L-α, β-diaminopropionic acid
(β-ODAP) content in Lathyrus sativus: the integration of nitrogen and sulfur metabolism through
β-cyanoalanine synthase. Int J Mol Sci 18: 526. doi: 10.3390/ijms18030526
23. Alubias: El género Phaseolus.
23.1. Introducción
Hay cinco especies domésticas en del género Phaseolus que, mientras en inglés suelen nom-
brarse como “beans” junto a algún adjetivo calificativo (common bean, Lima bean, etc.), en es-
pañol reciben múltiples nombres diferentes, frijol, alubia, judía, judión, habichuela, poroto, etc.,
y a veces se usa un mismo nombre común para referirse a especies distintas. Por eso he llamado
así a este capítulo. De las especies cultivadas del género la más importante es la alubia o frijol,
(Phaseolus vulgaris L.).
La relevancia de las alubias (Phaseolus vulgaris L.) se debe a ser la leguminosa grano más
importante para el consumo como alimento humano a nivel mundial y porque tiene un papel en
la agricultura sostenible debido a su capacidad para fijar nitrógeno atmosférico. Es un cultivo bá-
sico con una gran importancia social como fuente principal de proteínas y nutrientes en regiones
en desarrollo como África y América Latina. Debido a su domesticación, se puede cultivar en una
amplia gama de ambientes, desde cerca del nivel del mar hasta altitudes de 3.000 m, en ambien-
tes áridos, semiáridos y tropicales, y bajo temperaturas altas o moderadas. Su principal consumo
es por su semilla seca comestible (alubias secas) o por su fruto inmaduro (habichuelas, vainas o
judías verdes). Este doble uso determina que los cultivares modernos se hayan mejorado para
diferentes características que influyen en la semilla (forma, color, propiedades de cocción, etc.)
y la vaina (longitud, ternura, sin hebras, etc.) además de características comunes como resisten-
cia a enfermedades, rendimiento, precocidad y arquitectura de la planta. Las otras especies del
género tienen una importancia menor en comparación con el frijol.
Según múltiples líneas de evidencia, Phaseolus vulgaris fue domesticado en dos áreas geo-
gráficamente aisladas y diferenciadas, generando dos acervos genéticos distinguibles, mesoa-
mericano y andino, dentro de una sola especie. La domesticación de dos linajes independientes
implicó una evolución paralela y eventos de introgresión con implicaciones importantes para
la mejora moderna del cultivo de la alubia. De hecho, la alubia probablemente se domesticó al
mismo tiempo que el maíz como parte del sistema de cultivo de la “milpa” (junto con el maíz y la
calabaza), que se adoptó en todo el continente americano. El frijol común o alubia se introdujo
en Europa a comienzos del siglo XVI a través de las rutas comerciales españolas y portuguesas,
y se introdujo de forma independiente en África, probablemente asociado con el tráfico de es-
clavos. Gran parte de la variabilidad de la alubia evolucionó en Europa como resultado de la
adaptación a nuevas condiciones ecológicas y artificiales. En consecuencia, la alubia tiene cuatro
centros de diversificación bien identificados, dos en América, donde fue domesticada, uno en
Europa y otro en África, donde fue introducida tras el descubrimiento de América (Pérez de la
Vega et al, 2017a).
Las fechas sobre la domesticación de las especies de Phaseolus es muy imprecisa debido a
la escasez de restos arqueológicos. Las evidencias de domesticación de especies del género sin
precisar son de hace 8.600-7.000 cal. Los restos identificables como alubias u otras especies son
muy posteriores (Parker y Gepts, 2021).
23.2. El género Phaseolus.

El género Phaseolus L. (2n = 2X = 22) es un ejemplo único de múltiples domesticaciones para-
lelas e independientes. Pertenece al orden Fabales, dentro de la familia Fabaceae (Leguminosae)
y la subfamilia Papilionoideae. Las especies de Phaseolus se incluyen en la tribu Phaseoleae del
clado faseoloide/millettioide, que generalmente se adapta a condiciones de crecimiento más
cálidas que el clado Hologalegina (al que pertenecen el guisante, las lentejas o los garbanzos)
(Parker y Gepts, 2021). El género es monofilético e incluye unas 70 especies en siete grupos
filogenéticos. Entre estos, el grupo Vulgaris está compuesto por siete especies, incluidas cuatro
cultivadas con contrapartes silvestres, P. acutifolius Gray, P. coccineus L., P. dumosus Macfad.,
y P. vulgaris L., y tres silvestres, P. albescens McVaugh ex Ramírez-Delgadillo & Delgado, P. cos-
taricensis Freytag & Debouck, y P. parvifolius Freytag; lista a la que habría que añadir la silves-
tre P. debouckii (Rendón-Anaya et al., 2017a). La otra especie cultivada, P. lunatus L. del grupo
Lunatus, está relacionado más distantemente. Se han producido siete domesticaciones: hasta
cinco especies y en dos especies dos eventos de domesticación independiente en cada una. Las
especies son P. acutifolius, P. coccineus, P. dumosus (anteriormente P. polyanthus), P. lunatus, y P.
vulgaris. Tanto P. vulgaris y P. lunatus han sufrido dos domesticaciones independientes. Una fue
en Mesoamérica y el otra en los Andes, y ocurrieron durante el aislamiento reproductivo entre
estos acervos genéticos causado por barreras geográficas. Por lo tanto, considerando eventos de
domesticación únicos e independientes, se han producido al menos siete procesos de domesti-
cación independientes y aislados en Phaseolus (Bitocchi et al., 2017a).
Las cinco especies que fueron domesticadas tienen características diferentes, lo que hace in-
teresante a este grupo de especies para analizar los procesos evolutivos asociados con la domes-
ticación. Bitocchi et al. (2017a) resumen estas características diferenciales así. La distribución
geográfica natural de P. vulgaris y P. lunatus abarca desde Mesoamérica a Sudamérica, llegando
más al sur vulgaris. P. acutifolius crece desde el sudoeste de los EE. UU. hasta el centro de Mé-
xico. Las otras dos especies se restringen a Mesoamérica. Eso hace que mientras que P. acuti-
folius está adaptado a climas calurosos y secos, P. vulgaris y P. lunatus lo estén a climas cálidos
y húmedos, mientras que las otras dos lo están a climas húmedos y más fríos. Solo P. coccineus
es predominantemente alógama, mientras que las otras cuatro son fundamentalmente autóga-
mas. Igualmente, P. coccineus es perenne, P. vulgaris y P. acutifolius son anuales, y P. dumosus
y P. lunatus pueden comportarse como anuales o perennes. Las cinco fueron domesticadas en
Mesoamérica, y P. vulgaris y P lunatus también en Sudamérica.
Aunque la mayoría de las especies cultivadas de Phaseolus se consideran fundamentalmen-
te autógamas, los valores de alogamia en P. vulgaris medidos en diversas localizaciones y am-
bientes oscilan entre 0,0 y 66,8%; igualmente hay evidencias del flujo genético entre las formas
silvestres y domésticas en localizaciones donde son simpátricas, e incluso de posibles flujos inte-
respecíficos (revisado por Chacón-Sánchez et al., 2021). Estos autores indican que el flujo en los
complejos de formas cultivadas, asilvestradas y silvestres generan diversidad genética sobre la
cual los agricultores pudieron seleccionar y expandir sus cultígenes fuera de las áreas primarias
de domesticación.
Bitocchi et al. (2017a) propusieron al género Phaseolus como modelo para entender la evo-
lución de las especies cultivadas. Esto es posible, entre otras cosas, por los abundantes cono-
cimientos y herramientas genéticas y genómicas de las que se dispone (Cortinovis et al., 2020;
Parker y Gepts, 2021; Pérez de la Vega et al., 2017b).
En la especies de Phaseolus, el síndrome de domesticación que diferencia formas silvestres y
domesticadas se caracteriza en general por semillas y vainas pequeñas frente a grandes, hábito
de crecimiento más compacto en la forma domesticada, presencia de latencia en las semillas sil-
vestres frente a ausencia, fotoperiodo de día corto frente a insensibilidad total o parcial, cambios
de forma y color de la planta y sus partes cosechadas (semillas y vainas) y en los mecanismos
de diseminación, vainas que se abren en las silvestres frente a bajo desgrane o vainas que no se
rompen (Vittori et al., 2017).
23.3. La alubia (Phaseolus vulgaris)

Como he comentado anteriormente la alubia se consume principalmente en forma de granos
seco o las vainas verdes como verdura, pero no exclusivamente. Una revisión sobre la impor-
tancia económica, las formas de consumo, que determinan algunos de los nombres que reciben
las correspondientes variedades, los principales tipos comerciales, etc., puede verse en Myers y
Kmiecik (2017).
La especie P. vulgaris L. (2n = 22) se originó en América, y específicamente en la parte de
Mesoamérica que forma parte de México (Bitocchi et al. 2012). La forma silvestre se distribuye
ampliamente desde el norte de México hasta el noroeste de Argentina, y se han descrito hasta
tres acervos genéticos ecogeográficos (Vittori et al., 2017). Los acervos genéticos mesoamerica-
no y andino son los principales, y muestran distribuciones geográficas paralelas entre las formas
silvestres y las domesticadas, según los resultados de múltiples estudios basados en diferentes
conjuntos de datos, que incluyeron la morfología de las plantas, las proteínas de las semillas
(Gepts et al., 1986), isoenzimas, muchos tipos de marcadores moleculares y datos de secuencia
(Vittori et al., 2017; Parker y Gepts, 2021). Se ha descrito un aislamiento reproductivo parcial
entre estos dos acervos genéticos, tanto en poblaciones silvestres como domesticadas, lo que
sugiere que P. vulgaris puede estar en un proceso de especiación incipiente (ver Kwak y Gepts,
2009). El tercer acervo genético se describió en 1993 (Debouck et al., 1993). Este acervo genéti-
co comprendía poblaciones silvestres del norte de Perú y Ecuador, y se sugirió que era la región
de origen de la forma silvestre del frijol común (Kami et al., 1995). Sin embargo, investigaciones
posteriores (Bitocchi et al., 2012) indicaron que la alubia silvestre se originó en Mesoamérica y
que los otros dos acervos genéticos silvestres se originaron a partir de dos eventos de migración
independientes. El origen mesoamericano también fue respaldado por un análisis de secuen-
ciación del genoma completo (Schmutz et al., 2014), que también estimó la divergencia entre
los acervos genéticos andinos y mesoamericanos hace unos 165.000 años. El tercer acervo se
caracteriza, entre otras cosas, por tener un patrón de proteínas de reserva de la semilla (faseoli-
nas) característico y formar asociaciones simbióticas diferenciales con rizobios. Posteriormente,
este taxón ha sido clasificado como una especie diferente: Phaseolus debouckii (Rendón-Anaya
et al., 2017a). Por tanto, hay diferentes grupos silvestres de P. vulgaris desde el centro de origen
mesoamericano hacia América del Sur, lo que llevó a la formación de los dos acervos genéticos
sudamericanos, el andino y el correspondiente a la especie hermana P. debouckii o P. pseudovul-
garis (Rendón-Anaya et al., 2017b).
La domesticación de la alubia ha sido ampliamente estudiada y se puede encontrar una am-
plia y reciente revisión en Vittori et al. (2017). Aquí me limitaré a referirme a algunos datos con-
cretos y a publicaciones posteriores.
Se ha investigado en detalle sobre los centros geográficos de domesticación de P. vulgaris.
Kwak et al. (2009), en base a la diversidad de marcadores microsatélites, propusieron la cuenca
Lerma-Santiago, en México, como el sitio de domesticación del acervo genético mesoamericano,
mientras que Chacón et al. (2007) propusieron el sur del Perú como el sitio de domesticación
andino. Posteriormente, Bitocchi et al. (2013) sugirieron el Valle de Oaxaca en Mesoamérica y
el sur de Bolivia y el norte de Argentina en Sudamérica como áreas de domesticación. En un
estudio englobando datos genéticos, moleculares, arqueológicos y otros, Rodriguez et al. (2016)
confirmaron al Valle de Oaxaca como la región más probable para la domesticación de la alubia.
Los datos de diversidad genética fueron respaldados por estudios arqueológicos y lingüísticos
previos. Para la región andina propusieron el norte de Argentina y el sur de Bolivia como el área
putativa de domesticación, ya que las accesiones silvestres de Argentina-Bolivia que se analiza-
ron eran genéticamente más similares a las formas andinas domesticadas. Sus datos encajaban
con estudios genéticos y arqueológicos previos. Parker y Gepts (2021) no dan por cerrada la
cuestión de lugar de origen del acervo domesticado mesoamericano y aportan más datos a la
discusión sobre el origen del andino.
Según Sauer (1993) hay restos arqueológicos de alubias cultivadas en el norte de Perú data-
dos hacia el 5500 a. C., antes de la introducción de la alfarería y el maíz. En Mesoamérica hay
restos datados en fechas parecidas, en las cuevas de Tehuacan en Puebla hay restos que van de
estratos del 5000 al 2000 a. C. Por tanto, en ambos centros de domesticación la alubia había
sido domesticada en el sexto milenio a. C. En cualquier caso, antes de 1492 las alubias junto al
maíz se habían extendido por prácticamente todas las partes del continente donde su cultivo era
posible y eran un alimento básico de los indígenas. Gran número de los exploradores del siglo
XVI (De Soto, Cabeza de Vaca, Pánfilo de Narváez, etc.) mencionan la variedad de alubias y su
consumo por los indígenas. En Europa se introdujeron muy pronto, probablemente desde los
viejes de Colón, ya que las alubias, el maíz y la calabaza se describen en 1492 (Myers et al., 2022),
y como demuestra la existencia de descripciones e ilustraciones en herbarios europeos del siglo
XVI, lo que indica que la alubia ya se cultivaba en Europa a mediados de ese siglo. De hecho, hay
evidencias de que su rápida aceptación desplazo a otros cultivos parecidos; debió desplazar a las
habas (Vicia faba) en algunas zonas y también a la carilla o frejol (Vigna ungiculata, cowpea en
inglés), un cultivo más antiguo en Europa introducido desde África. De hecho, la alubia terminó
quitándole el nombre a esta última especie: Phaseolus como se llamaba en latín o los nombres
españoles de frisol o frejol. A Europa primero debieron llegar las variedades caribeñas, pero fi-
nalmente llegaron los dos acervos genéticos. A África también llegaron los dos acervos genéticos
y el cultivo se aceptó también rápidamente, quizás porque ya se cultivaban especies de legumi-
nosas parecidas, como Vigna.
Los dos acervos genéticos domesticados de P. vulgaris introducidos en Europa se disemina-
ron rápidamente por muchas áreas europeas que se caracterizan por condiciones ambientales
y prácticas agronómicas diferentes. Varios estudios han indicado que Europa es un centro se-
cundario de diversidad de la alubia (Santalla et al., 2002; Angioi et al., 2010; 2011; Gioia et al.
2013). Los niveles de diversidad de la alubia en Europa, determinados mediante marcadores
moleculares, son comparables a los observados en las Américas, sin ningún efecto de cuello de
botella genético detectable. Debido a la ruptura del aislamiento espacial entre los dos acervos
genéticos en Europa, se produjeron hibridaciones e introgresiones entre los acervos genéticos
andinos y mesoamericanos, lo que condujo al desarrollo híbrido del 40 % de las razas locales eu-
ropeas (Angioi et al. 2010; Gioia et al.2013). La selección para adaptarse a las nuevas condiciones
ambientales habría explotado la hibridación y la recombinación entre los dos conjuntos de genes
diferentes para crear combinaciones genotípicas novedosas. También se ha propuesto a África
como otro centro secundario de diversidad (Asfaw et al. 2009; Blair et al. al. 2010). Según Asfaw
et al. (2009) en las tierras altas del este de África, los genotipos mesoamericanos predominan en
Etiopía mientras que los genotipos andinos predominan en Kenia, con poca introgresión entre
estos grupos. Sin embargo, Blair et al. al. (2010) encuentran un porcentaje apreciables de acce-
siones intermedias entre ambos acervos en muestras de África Central.
Una publicación reciente (Myers et al., 2022) ha profundizado en la introducción temprana
de la alubia en Europa mediante el estudio de imágenes del siglo XVI y una revisión de las fuen-
tes históricas.
El primer genoma de referencia de P. vulgaris, la variedad local andina G19833, se publicó en
2014 (Schmutz et al., 2014), seguido en 2016 (Vlasova et al., 2016) por el genoma de referencia
mesoamericano, la línea BAT93. Estos recursos han ayudado a dilucidar la trayectoria evolutiva
de P. vulgaris como especie y de sus dos acervos genéticos.
Schmutz et al. (2014), además de aportar el primer borrador del genoma, analizaron 60 ge-
notipos silvestres y 100 variedades locales de los acervos andino y mesoamericano que, además
de confirmar las dos domesticaciones independientes, señalaron una reducción de la diversidad
en las razas nativas mesoamericanas, mientras que sus muestras andinas eran más diversas que
las poblaciones silvestres. Para este último resultado propusieron la ocurrencia de mezclas con
accesiones mesoamericanas y la aparición de nuevas mutaciones.
La domesticación de la alubia provocó cambios importantes en la diversidad genética, valores
Fst relativamente altos entre poblaciones y un mayor desequilibrio de ligamiento en relación con
las poblaciones silvestres (Kwak y Gepts 2009; Bitocchi et al. 2013; Schmutz et al. 2014; Rodri-
guez et al. 2016). El acervo genético de Mesoamérica sufrió un importante cuello de botella en
relación con su abundante diversidad genética en la naturaleza. Estos estudios típicamente han
encontrado una pérdida de diversidad genética de aproximadamente el 50% en el grupo. En
comparación, la reducción en la diversidad genética en el acervo genético andino domesticado
fue mucho menor, aproximadamente un 20 %. Pero teniendo en cuenta que el acervo silvestre
de P. vulgaris de América Central es mucho más diverso que el acervo silvestre andino, la dife-
rencia en la fuerza del cuello de botella ha llevado a niveles relativamente similares de diversidad
genética en los acervos genéticos domesticados (Parker y Gepts, 2021).
La severa reducción en la diversidad genética de las accesiones mesoamericanas también fue
observada a nivel de nucleótidos por Bellucci et al. (2014) al analizar los transcriptomas de las ac-
cesiones de alubia silvestre y domesticada. Se observó una reducción a nivel fenotípico (es decir,
expresión génica) en la forma domesticada en comparación con la forma salvaje. Por primera vez
en una especie cultivada, demostraron que las reducciones a nivel transcriptómico disminuían
la diversidad fenotípica a nivel de expresión génica en aproximadamente un 18 %. Además, en
las comparaciones entre formas silvestres y domesticadas, el 74 % de los “contigs” identificados
como expresados diferencialmente estaban regulados a la baja en las formas domesticadas.
Por otra parte, Bitocchi et al. (2017b) sugieren que la domesticación aumentó la diversidad
funcional en ciertos loci que probablemente controlan rasgos relacionados con la adaptación
a nuevas condiciones asociadas con la expansión del cultivo a diferentes zonas geográficas. El
estudio se centró en la domesticación del acervo genético mesoamericano mediante la secuen-
ciación de 49 fragmentos génicos de una muestra de 45 accesiones silvestres y domesticadas de
P. vulgaris, y como controles, dos accesiones de cada una de P. coccineus y P. dumosus. Encontra-
ron un exceso de mutaciones no sinónimas dentro del germoplasma domesticado. En compara-
ción con las regiones no codificantes, la frecuencia significativamente más alta de polimorfismos
en las regiones codificantes observadas sólo en las plantas domesticadas, unido al hecho de
que estas mutaciones eran en su mayoría no sinónimas y parecen ser mutaciones derivadas
recientemente, y a las funciones de los genes candidatos (respuestas a estreses), apoyan que
las nuevas mutaciones funcionales se seleccionaron como adaptación a la domesticación. Estos
autores identificaron cuatro genes fuertemente seleccionados durante la domesticación. Cada
uno de ellos está relacionado con la resistencia o tolerancia a estreses abióticos, como el calor,
la sequía y la salinidad.
En relación con la sequía, Cortés y Blair (2018) analizaron la variación adaptativa a este factor
de estrés la asociación genoma-medio ambiente en P. vulgaris, caracterizando 86 accesiones sil-
vestres georreferenciadas mediante el genotipado por secuenciación para descubrir polimorfis-
mos de un solo nucleótido (SNP). Cuantificaron las asociaciones alélicas respecto a un índice de
sequía de base bioclimática utilizando 10 modelos estadísticos diferentes. En base al modelo óp-
timo, se asociaron 115 SNPs en 90 regiones genómicas con el índice de sequía, repartidas por los
11 cromosomas del complemento haploide. Se identificaron como posibles candidatos un gen
que codifica una proteína que contiene repeticiones de anquirina y un gen NPH3 de respuesta a
fototropismo. Descubrieron que unos pocos haplotipos estaban fijados diferencialmente en po-
blaciones provenientes de ambientes opuestos. Este resultado sugiere una selección divergente
que actúa sobre las variantes genéticas asociadas con la tolerancia a la sequía. Estos autores
concluyeron que la adaptación a la sequía, estimada por variables bioclimáticas, ha estado bajo
selección divergente natural, lo que sugiere que la tolerancia a la sequía puede ser favorable en
condiciones xéricas pero dañina en condiciones mésicas.
Las variedades destinadas al consumo como verdura merecen una mención aparte. Recien-
temente, Wallace et al. (2018) genotiparon 246 genotipos de judías verdes y 49 de alubias grano
que representan ambos centros de domesticación y seis razas de judías con materiales de Eu-
ropa, Asia y las Américas, utilizando una matriz de polimorfismo SNP. Cuando se ensamblaron
todos los acervos genéticos de judías verdes, la heterocigosidad esperada fue aproximadamente
equivalente a un panel cuidadosamente elegido de alubias secas que representan todas las razas
de judías y centros de domesticación, lo que demuestra la riqueza genética de las judías verdes.
El análisis mostró una mezcla significativa de los dos acervos genéticos en los materiales comer-
ciales y el predominio del centro de domesticación andino entre las judías verdes comerciales
contemporáneas. Las judías verdes pueden haberse derivado independientemente de judías se-
cas más de una vez y de ambos centros. Identificaron ocho grupos potenciales de germoplasma
en la habichuela.
23.3.1. La introducción en Europa y otros continentes
Muy probablemente la facilidad de almacenamiento y durabilidad de las semillas secas de
Phaseolus las hicieron ser un recurso para avituallar a los barcos en sus travesías trasatlánticas
desde el siglo XVI, facilitando así su difusión por el Viejo Mundo. La práctica totalidad de esas
introducciones ha quedado sin registrar.
La primera ilustración reconocida de la alubia en Europa está en el libro De Historia Stirpium
de Fuchs, publicado en 1542. Se conocen dos imágenes anteriores a la primera ilustración de
Fuchs, que se interpretaban como imágenes de alubias, en el Libro de Horas de Ana de Bretaña
(ilustrado entre 1508 y 1513) y en las guirnaldas de la Logia de Cupido y Psique en la Villa Far-
nesina en Roma (decorada de 1515 a 1518). Pero Myers et al. (2022) concluyen que la planta
representada en las Grandes Horas no es P. vulgaris (ningún Phaseolus cultivado tiene flores
amarillas) como se había sugerido, sino que lo más probable es que sea una especie de Vigna
del subgénero Ceratotropis (cultivadas en el Viejo Mundo, particularmente en Asia, mucho antes
de 1492). La hipótesis sobre las imágenes en Villa Farnesina es que están pintadas a partir de
vainas de Canavalia gladiata que provenían o bien de plantas cultivadas en el viridarium, o patio
ajardinado, de la Villa, o de vainas traídas de Asia. La referencia escrita más antigua es de 1532
cuando el papa Clemente VII le dio alubias al canónigo Piero Valeriano con el fin de introducirlas
en Italia, semillas que a su vez el Papa había recibido del emperador Carlos V.
Es casi seguro que las semillas de frijol y calabaza se introdujeron de manera informal al mis-
mo tiempo que el maíz. Las semillas de alubia, con su “exotismo” de colores y patrones, habrían
sido particularmente atractivas para la curiosidad de los exploradores del Nuevo Mundo. A lo
que hay que añadir que, al menos dos, y posiblemente tres especies de Phaseolus (P. vulgaris,
P. coccineus y P. lunatus) crecían en el Caribe. Los encuentros de los primeros exploradores con
P. coccineus habrían sido menos probables porque esta especie está adaptada a las zonas de
producción tropicales más frías, y lo más probable es que, en el Caribe, sólo se cultivase en las
tierras altas del interior de las islas. Además de las alubias, el garrofón (P. lunatus) era abundante
en el Caribe debido a su adaptación a las tierras bajas cálidas y húmedas del trópico. Ambas es-
pecies habrían sido llevadas a Europa, pero la alubía habría tenido más posibilidades de haberse
adaptado a un nuevo entorno templado en una latitud más alta (Myers et al., 2022).
Muchas accesiones de alubia de origen tropical o subtropical requieren días cortos para iniciar
la floración. Cuando estas accesiones se llevan a latitudes más altas, no comienzan a florecer hasta
el final de la temporada de crecimiento y es posible que no lleguen a madurar. Accesiones de las ra-
zas Mesoamérica, Durango, Nueva Granada y Chile (sensu Myers y Kmiecik (2017)) tienen una ma-
yor probabilidad de ser insensibles a la duración del día y, por lo tanto, estarían preadaptadas a las
latitudes europeas. La sensibilidad a la duración del día puede haber sido un problema con el ga-
rrofón, pero esta especie también requiere una temporada de crecimiento prolongada y tempera-
turas más cálidas, lo que puede haber creado barreras adicionales para su introducción en Europa
(Myers et al., 2022). En España y Portugal, donde se debieron producir las primeras introducciones
de alubias, predominan abrumadoramente los tipos andinos. En Europa en general, alrededor de
un tercio de las accesiones son mesoamericanas (faseolina S), mientras que las dos terceras partes
andinas se dividen casi por igual entre faseolina T y C (características de las razas Nueva Granada y
Chile, respectivamente) (Angioi et al., 2010). Una de las consecuencias de la introducción en Euro-
pa fue el desarrollo de variedades para el consumo de las vainas como verduras, habichuelas, que
no parecen haber sido muy común entre los indígenas americanos, variedades que proliferaron
en Europa (Myers et al., 2022; Wallace et al., 2018). Las nuevas variedades de alubias y habichue-
las desarrolladas en Europa se exportaron a América del Norte y al resto del mundo. Myers et al.
(2022) presentan un mapa global que muestra las posibles fechas más tempranas del movimiento
de Phaseolus vulgaris a Europa y su posible distribución desde Europa al resto del Viejo Mundo.
La mayoría de los trabajos anteriores a Myers et al. (2022) sobre la introducción de Phaseolus
en Europa afirman que las alubias traídas inicialmente desde el Caribe eran tipos de semillas pe-
queñas de América Central y los tipos andinos llegaron sólo después de 1520 tras el inicio de las
expediciones al imperio andino de los incas. Pero Myers et al. (2022) cuestionan esta hipótesis
porque es muy probable que las variedades locales de ambos centros de domesticación estuvieran
presentes en el Caribe en la época de las expediciones de Colón. Para 1492, las alubias de la raza
Mesoamérica habían llegado hacía tiempo al norte de América del Sur, desde donde pudieron ha-
berse difundido a lo largo de las Antillas Mayores y Menores y, finalmente, a La Española y Cuba.
Las variedades locales del centro de domesticación andino probablemente se introdujeron en las
islas del Caribe desde América del Sur por una ruta similar. Estas últimas variedades emigraron des-
de las laderas orientales de los Andes hasta las islas del Caribe y llegaron a Cuba alrededor de hace
unos 3.000 años, donde los tipos mesoamericanos de semillas pequeñas se limitaron al oeste de la
isla y los tipos andinos de semillas grandes se cultivaron en las tierras altas y las partes orientales.
Las alubias fueron introducidas en Java por los holandeses (Sauer, 1993), pero debieron ser
introducidas en las Filipinas por los españoles. Su cultivo se difundió por otras partes de Asia,
pero no desplazaron a otros cultivos de leguminosas grano anteriores (carilla, frijol negro (Vig-
na mungo), o soja), conviviendo con ellas. En África el cultivo se expandió hacia el interior y se
consolidó mucho antes de la llegada del hombre blanco. Relata Sauer (1993) que a mediado del
siglo XIX Livingston encontró en lo que ahora es Malawi un conjunto de cultivos originarios de
América (alubias, maíz, calabazas, batata, tabaco) plantados en huertos o “milpas” más comple-
jos que las de los indígenas americanos.
23.3.2. Genética y genómica de la domesticación

Una completa revisión de los genes relacionados con la domesticación de la alubia puede en-
contrarse en los capítulos de revisión de Vittori et al. (2017) y Parker y Gepts (2021). Igualmente,
otros datos sobre la evolución, genética y genómica de Phaseolus se han recopilado en el libro
de revisión “The Common Bean Genome” (Pérez de la Vega et al., 2017b). Por ello, me referiré
aquí sólo a algunos aspectos sobre los que se han publicado nuevos datos.
La domesticación independiente de los dos acervos genéticos de P. vulgaris es un caso único
para tratar de responder a la pregunta importante de si existe un único camino hacia la domes-
ticación, es decir, si existe un conjunto específico de genes en un estado específico en todo el
genoma para que una planta sea domesticada; o si existen múltiples caminos o combinaciones
genéticas para convertirse una especie en doméstica. Schmutz et al. (2014) mostraron que la res-
puesta es la segunda, existen múltiples caminos hacia la domesticación. En su análisis se deter-
minó que de los 1.875 genes mesoamericanos y de 748 andinos que habían sido seleccionados
durante la domesticación, solo 59 eran comunes entre los dos acervos genéticos. Las dos domes-
ticaciones parecen haber afectado a diferentes regiones del genoma del frijol común. Dentro
de la población autóctona mesoamericana se vieron afectados principalmente los cromosomas
Pv02, Pv07 y Pv09, mientras que en la población andina se vieron más afectados los cromoso-
mas Pv01, Pv02 y Pv10. Esto demuestra que la domesticación de la alubia fue un evento que
siguió diferentes caminos genómicos. Sin embargo, Parker y Gepts (2021) advierten que estos
resultados de Schmutz et al. (2014) deben interpretarse con precaución puesto que no utilizaron
modelos demográficos para comprobar falsos positivos. En este sentido comentan que Schmutz
et al. (2014) no encontraron evidencia del gen PvTFL1y como gen candidato en relación con la
floración, ni el papel del locus para faseolinas de semilla como uno de los loci más importantes
para el peso de semilla, a pesar de resultados anteriores en otros trabajos.
Otro de los aspectos clave en la domesticación y. sobre todo, en la expansión del cultivo de
la alubia es la respuesta a fotoperiodo. Las formas silvestres de P. vulgaris son plantas de día
corto, y la relajación a la sensibilidad al fotoperíodo fue importante para la expansión a latitudes
más altas y la posterior propagación mundial de la especie. Las plantas de alubia exhiben una
floración tardía cuando se cultiva en latitudes con días largos en verano. La mayoría de los cul-
tivares andinos son sensibles al fotoperíodo, mientras que los cultivares mesoamericanos y con
crecimiento determinado incluyen una alta proporción de líneas neutras a la duración del día. En
latitudes tropicales, las respuestas al fotoperíodo responden en gran medida a la temperatura y
típicamente reflejan las diferencias regionales de altitud.
El principal locus que controla la sensibilidad al fotoperíodo, Ppd, se identificó como el gen
del fotorreceptor rojo/rojo lejano PHYTOCHROME A3 (PHYA3), que es un ortólogo del gen E3 de
la soja, y que presenta diferentes mutaciones de pérdida de función en los acervos genéticos
andinos y mesoamericanos. Un segundo locus importante, Fin, controla principalmente la de-
terminación de las yemas, pero también puede contribuir al control del tiempo de floración y es
un ortólogo del gen de Arabidopsis TERMINAL FLOWER1 (TFL1) y de Dt1 de soja (Weller et al.,
2019). Posteriormente González et al. (2021a) identificaron un segundo locus importante para
sensibilidad al fotoperíodo, en el que los alelos recesivos se asocian con mutaciones deletéreas
que afectan al gen COL2 similar a CONSTANS. Un estudio de la variación de secuencia en más
de 800 accesiones, incluidas silvestres, razas locales y domesticadas mostraba que los distintos
haplotipos col2 están asociados con la floración temprana en los acervos andino y mesoameri-
cano. Las frecuencias relativas y la distribución de los haplotipos COL2 y PHYA3 indicaban que
la adaptación al fotoperíodo se desarrolló en dos fases dentro de cada acervo genético: una
reducción inicial de la sensibilidad a través del deterioro de la función de COL2 y la posterior
pérdida completa a través de PHYA3. Los análisis de expresión génica indican que COL2 funciona
corriente abajo de PHYA3 para reprimir la expresión de genes FT y puede funcionar en paralelo
con PvE1, el ortólogo en alubia de un represor clave de la floración específico de leguminosas.
Igualmente, Gonzalez et al. (2021b) caracterizaron los QTL que controlan el tiempo de flora-
ción en la alubia de origen andino analizando una población de líneas consanguíneas recombi-
nantes (RILs) obtenidas de una accesión cultivada y una variedad local sensible al fotoperíodo,
cultivadas en diferentes ambientes de día largo y día corto, mediante el uso de un modelo QTL
en múltiples entornos. Se identificaron un total de 37 QTLs en 17 regiones cromosómicas y 36
interacciones QTL-QTL para seis caracteres asociados con el tiempo de floración y la respuesta
al fotoperíodo. De estos, una región genómica en el cromosoma 4 que alberga el QTL principal
para “días hasta la floración” se asoció tanto con el tiempo de floración en día largo como con los
rasgos de respuesta al fotoperíodo, controlando más del 60 % de la variación fenotípica, mien-
tras que un QTL principal en el cromosoma 9 explicó hasta el 32 % de la variación fenotípica del
tiempo de floración en días cortos.
Una de las características típicas del síndrome de domesticación es el aumento del tamaño
de la semilla. Singh et al. (2018) plantearon la hipótesis de que la selección para el aumento de
tamaño debería haber tenido un efecto de selección no intencionada sobre genes que tengan un
efecto en el crecimiento de la plántula de alubia tras la germinación de la semilla. En concreto,
las plantas silvestres y domésticas deberían tener diferentes patrones de crecimiento tempra-
no de las plántulas como consecuencia indirecta de la selección de un tamaño de semilla más
grande durante la domesticación, y esas diferencias se deberían a cambios en los patrones de
expresión génica. Para probar la hipótesis, caracterizaron los patrones de expresión génica de
cotiledón, raíces y tejidos foliares de plántulas de siete días de edad de una accesión silvestre y
una raza local de alubia. Los análisis de expresión diferencial detectaron genes con patrones de
expresión contrastantes entre los dos genotipos en los tres tejidos. Algunos de los genes expre-
sados diferencialmente tienen firmas conocidas de selección relacionadas con la domesticación.
Entre estos genes había algunos factores de transcripción asociados con funciones clave en el
desarrollo y podrían representar objetivos de selección indirecta.
La latencia o dormancia física de las semillas es un rasgo importante en la domesticación.
Aunque la latencia de las semillas es beneficiosa en los ecosistemas silvestres, generalmente se
considera un rasgo indeseable en los cultivos debido a la reducción del rendimiento y/o la cali-
dad. El mecanismo fisiológico y los factores genéticos subyacentes de la latencia de las semillas
son en gran parte desconocidos en muchas especies.
En la alubia (Phaseolus vulgaris) la absorción de agua se inicia desde le micrópilo de la semilla
de la alubia. Usando microscopía electrónica de barrido Soltani et al. (2021) identificaron varias
microgrietas en la superficie de esta zona en genotipos de alubia no latentes. El análisis masivo
de segregación (BSA) en una población RIL biparental segregando para la latencia de la semilla
reveló que la absorción de agua de la semilla está asociada con un único QTL principal localizado
en el cromosoma Pv03. La región QTL se mapeó con precisión en un intervalo de 118 Kb que
posee 11 genes. El análisis de la secuencia de los genes candidatos reveló una inserción de 5 pb
en un ortólogo del gen para de la pectina acetilesterasa 8 que causa una mutación de pérdida
de función en el genotipo no latente. El análisis de la expresión genética de los genes candidatos
en la cubierta de la semilla de genotipos con dormancia indicó una expresión 21 veces menor
de pectina acetilesterasa 8 en el genotipo no latente. Un análisis del polimorfismo entre alubias
silvestres y domesticadas mostró que todos las silvestres poseían el alelo funcional de la pecti-
na acetilesterasa 8, mientras que la mayoría (77%) de las alubias domesticados tenían el alelo
no funcional, lo que sugiere que esta variante ha estado bajo una fuerte presión de selección a
través de la domesticación. Por tanto, la inserción de 5 pb en un ortólogo de la pectina acetiles-
terasa 8 es probablemente una de las principales mutaciones causales subyacentes a la pérdida
de la latencia de las semillas durante la domesticación. Aunque parece necesario realizar más
confirmaciones mediante el empleo de enfoques transgénicos (Soltani et al., 2021).
23.3.3. Síndrome de domesticación: Dehiscencia y coloración

La dehiscencia del fruto es un carácter clave en la diseminación de las semillas, como en las
legumbres de las leguminosas. Además, la pérdida de la dehiscencia es una característica típica
de los síndromes de domesticación. Si bien la dehiscencia es efectiva para la propagación de las
especies en la naturaleza, resulta en una reducción del rendimiento y acorta la ventana temporal
para la recolección en el entorno cultivado. Esto ha llevado a la selección de la indehiscencia de
la vaina durante y después de la domesticación en una gran variedad de leguminosas. La exis-
tencia de dos acervos genéticos en la alubia y dos procesos de domesticación independientes,
así como de otras especies del mismo género que también han sido domesticadas, hacen de
Phaseolus un modelo para estudiar los procesos genéticos asociados con esta característica de
domesticación, y de otras características asociadas con la domesticación, porque el estudio de
este carácter puede proporcionar una comprensión del vínculo entre la evolución convergente
fenotípica y molecular. Por ello me voy a centrar en esta característica.
En la alubia la dehiscencia se basa en la presencia de fibras, incluidas las “hebras” de la vaina.
Las selecciones durante la domesticación y la mejora han disminuido (alubias) o eliminado (ju-
días verdes o habichuelas) las fibras, pero la reversión al estado fibroso ocurre con frecuencia en
las habichuelas. Igualmente, la aridez ambiental tiene un fuerte efecto promotor de la apertura
de las vainas. Parker et al. (2021) han revisado la dehiscencia de las legumbres de las legumino-
sas grano y los patrones genéticos y ambientales subyacentes.
En las alubias, existen fibras fuertemente lignificadas en las suturas de las vainas y dentro de
las paredes de las vainas. Estas fibras producen una dehiscencia explosiva de la vaina cuando
alcanza la madurez y, por lo tanto, la dispersión de las semillas. Después de la domesticación,
las fibras de la vaina se redujeron significativamente, aunque no se eliminaron totalmente. Las
fibras de sutura, también conocidas como fibras de la vaina del haz vascular, se mantuvieron lo
suficientemente fuertes como para ser retiradas como “hebras” de las vainas, pero son una ca-
racterística indeseable en las habichuelas. En el siglo XIX, el mejorador Calvin Keeney identificó
una mutación” sin hebras”, lo que generó una nueva clase comercial, a saber, las alubias verdes
o “snap beans” cultivadas por sus vainas comestibles (Wallace et al., 2018).
La principal característica que distingue a las variedades para alubias secas o para habichue-
las verdes es el grado de deposición de fibra en las vainas (Wallace et al. 2018). Las habichuelas
no fibrosas han perdido el engrosamiento de la pared celular secundaria de la vaina vascular y
carecen de una zona de dehiscencia discernible (Parker et al., 2021; Rau et al., 2019). Las varie-
dades de habichuela muestran una frecuente reversión espontánea (0,5-2,25% de las plantas en
una población) a un alto contenido de fibra en la vaina, para las hebras de la vaina o la fibra de la
pared de la vaina, individual o simultáneamente. Esta alta frecuencia de reversión se ha atribui-
do a elementos transponibles, factores epigenéticos como la metilación del ADN, o secuencias
repetidas de evolución rápida (Parker et al., 2022).
Rau et al. (2019) analizaron la genética de la dehiscencia de las vainas en Phaseolus vulgaris
utilizando una población de líneas de introgresión y técnicas de secuenciación de alto rendi-
miento. Encontraron que el fenotipo indehiscente (indehiscente frente a dehiscente) dependía
de un locus principal en el cromosoma 5, pero al menos dos genes adicionales estaban asocia-
dos con el nivel de desgranado (número de vainas desgranadas por planta: bajo frente a alto)
y con el modo de dehiscencia (vainas no-retorcidas frente a vainas retorcidas), contribuyendo
estos loci al fenotipo mediante interacciones epistáticas. El mapeo comparativo indicó que el gen
principal identificado en el cromosoma 5 de la alubia se corresponde con uno de los cuatro loci
QTLs para el desgranado de la vaina en Vigna unguiculata. Ninguno de los loci identificados en
P. vulgaris comprendía genes que fueran homólogos de los genes de dehiscencia conocidos en
Glycine max. Por lo tanto, aunque la domesticación convergente puede estar determinada por
mutaciones en los loci ortólogos, esto era sólo parcialmente cierto para la comparación entre P.
vulgaris y V. unguiculata, que son dos especies cultivadas filogenéticamente relacionadas, pero
no fue el caso para las más distante P. vulgaris y G. máx.
Parker et al. (2020) utilizaron tres métodos para evaluar el fenotipo de la dehiscencia de la
vaina e identificamos múltiples regiones genéticas no ligadas que la controlan en una población
biparental y dos paneles de diversidad. Posteriormente, evaluaron la ortología entre estos loci y
aquellos que controlan este rasgo en otras especies. Los resultados mostraban que se seleccio-
naron diferentes genes en cada domesticación y raza ecogeográfica de la alubia. La lista de genes
candidatos incluía para el acervo andino a PvIND, localizado en el grupo de ligamiento Pv02, en
el grupo Pv03 se encontraron genes que codifican factores de transcripción de la familia NAC y
de la familia de dedos de zinc C2H2, en Pv05 los genes MYB26 y MYB46 que también codifican
factores de transcripción, en Pv09 cellulose synthase A7 (CESA7), y uno o dos genes para poliga-
lacturonasas. Para el acervo mesoamericano los candidatos eran PvPdh1 en Pv03 y un QTL sin
identificar en Pv04. Por último, en Pv08 se encontraron genes de las familias MYB, WRKY y para
poligalacturonasas comunes en los dos acervos genéticos. Por tanto, aunque algunos genes pue-
den ser comunes, la no dehiscencia de las vainas ha evolucionado mediante conjuntos de genes
diferentes en los dos acervos genéticos.
Por otra parte, parece claro que hay una correlación entre el gen PvPdh1 y factores ambien-
tales en el control de la dehiscencia. El alelo resistente a la dehiscencia de PvPdh1 localizado
en Pv03 se encuentra exclusivamente en genotipos con ascendencia de la raza ecogeográfica
Durango que evolucionó en las tierras altas semiáridas del norte de México. Las condiciones
ambientales en estas áreas hacen que las vainas se sequen y se vuelvan quebradizas, lo que
exacerba la dehiscencia. El alelo no funcional PvPdh1 (causado por la sustitución de una treo-
nina en la posición 162 por una asparagina) se encuentra con una frecuencia muy alta en esta
raza ecogeográfica. Por el contrario, en otra raza adaptada a las tierras bajas húmedas, donde
las condiciones ambientales enmascaran la dehiscencia y reducen la presión de selección en su
contra, el alelo de pérdida de función PvPdh1 tiene una frecuencia baja y la dehiscencia es muy
frecuente (Parker et al., 2020).
El gen PvPdh1 en Pv03, perteneciente a la familia dirigente77, está involucrado en la biosínte-
sis de lignina. Este gen muestra una sustitución de pares de bases (que causa la sustitución de
aminoácidos antes mencionada) asociada con una disminución de la dehiscencia. La treonina en
la posición 162 está conservada en la alubia andina domesticada, los acervos silvestres andino
y mesoamericano, y las especies relacionadas Phaseolus dumosus y Phaseolus lunatus, lo que
indica que es el carácter ancestral. El haplotipo “indehiscente” puede ser la base de la expansión
de las formas domesticadas mesoamericanas hacia el norte de México, donde las condiciones
áridas promueven la dehiscencia de las vainas (Parker et al., 2020).
77 Los genes DIRIGENT (DIR) son actores clave en las respuestas al estrés ambiental que se han identificado en
muchas especies de plantas vasculares. Es bastante general usar “dirigent”, sin cursiva, para referirse a esta familia de
genes en la literatura científica.
Por tanto, el aumento en la frecuencia de los genotipos que disminuyen la dehiscencia puede
ser una consecuencia de los ambientes adaptativos marcadamente diferentes determinados por
la domesticación. Las características ambientales y la redundancia en las rutas genéticas de con-
trol y biosíntesis pueden explicar la evolución convergente de este carácter y el mantenimiento
de rasgos atávicos de dehiscencia bajo domesticación.
Para comprender mejor el control de la dehiscencia en P. vulgaris, Parker et al. (2022) caracte-
rizaron los patrones de expresión génica en cuatro variedades fenotípicamente diferentes. Lue-
go, utilizando pares de líneas isogénicas sin hebra/revertiente de seis variedades de habichuela,
identificaron una fuerte sobreexpresión del ortólogo en la alubia (PvIND) al gen INDEHISCENT de
Arabidopsis en tipos no fibrosos en comparación con sus contrapartes productoras de hebras.
La microscopía de estos pares indica que la sobreexpresión de PvIND está asociada con cambios
en las células de la zona de dehiscencia en toda la vaina. No se encontraron diferencias en la
metilación del ADN de PvIND con respecto al fenotipo de las vainas. La secuenciación de una
región de 500 kb que rodea a PvIND en Hystyle, un cultivar de habichuelas verdes, reveló que
PvIND estaba duplicado en tándem, a diferencia de lo que ocurre en el genoma de referencia de
P. vulgaris G19833 con hebra, que tiene una única copia. Entre las dos copias se ha insertado un
retrotransposón Ty1-copia, lo que posiblemente es la causa de la sobreexpresión de PvIND. La
secuenciación adicional de pares isogénicos sin hebra/revertiente y en 100 accesiones diversas
mostró que la duplicación en tándem de PvIND siempre se asoció con la inserción del retrotrans-
posón y viceversa. La duplicación en tándem y la inserción del retrotransposón eran fuertemente
predictivas del fenotipo de la vaina. Los revertientes con hebra no incluían la duplicación en
tándem ni la inserción del retrotransposón, a diferencia de sus líneas isogénicas sin hebra, lo
que indica que el proceso de reversión implica la pérdida de estas características de secuencia, y
respalda su papel en la sobreexpresión de PvIND y el fenotipo de la vaina.
En el capítulo siguiente se puede encontrar información sobre genes implicados en la dihis-
cencia en soja, algunos de los cuaes coinciden con los de las alubias.
La gran variedad de colores y de su distribución en las semillas maduras es una característica
de las alubias (Figura 23.1.) de tal manera que determina los tipos de las formas comerciales y las
preferencias de los mercados regionales o locales según las preferencias de los consumidores.
En España no se concibe que las alubias de una fabada no sean blancas (además de grandes)
mientras que las alubias de Tolosa se caracterizan por su color negro u obscuro, mientras que
para otros guisos se prefieren las pintas. Por tanto, son un factor atractivo para el consumidor y
que influye en el precio de venta.
Figura 23.1. Color y forma de las semillas de Phaseolus vulgaris. Observe la gran diversidad de colores, formas y
tamaños de algunas variedades de alubias, limitado a algunas de las variedades que se cultivan en España. (Área de
Genética, ULE).
En las alubias, al igual que en otros cultivos, los patrones de coloración han experimentado
una gran diversidad tras la domesticación según las preferencias locales humanas apartándose
en muchos casos de los patrones de coloración natural. En Hufford et al. (2019) puede encontrar-
se una revisión de los factores socioculturales que han influido en la diversidad de las especies
cultivadas.
El color de la cubierta de la semilla se debe principalmente a compuestos fenólicos pigmen-
tados. A diferencia de los patrones de color de las semillas relacionados con el locus complejo C
en el cromosoma Pv08, la coloración parcial relacionada con genes como T, Bip y P a menudo se
mantiene después de la cocción, lo que es importante para el valor comercial de muchas varie-
dades de alubias. Varios genes influyen en la producción de pigmentos fenólicos en Phaseolus.
Éstos pueden clasificarse en dos grupos principales: a) factores que controlan la distribución
espacial de los pigmentos fenólicos, incluida su presencia o ausencia en áreas determinadas; y
b) genes que modifican uniformemente la distribución de la pigmentación (o color visible) en
toda la cubierta de la semilla. La primera categoría consta de varios genes, incluido el Pigment
(P) (Parker et al., 2023). El gen P tiene acción dominante y codifica una proteína básica hélice-bu-
cle-hélice (bHLH) que es necesaria para la expresión del color en semillas y flores de la alubia
(McClean et al., 2018). Este gen está localizado en el cromosoma Pv07 y es ortólogo de TESTA
TRANSPARENTE 8 de Arabidopsis thaliana. Mientras que los alelos p con pérdida total de función
producen a una pérdida completa de pigmentación en semillas y flores, también se conocen
cuatro alelos con pérdida parcial de función de la serie alélica P, que limitan espacialmente la
pigmentación. Esto indica que P es un gen que controla el patrón espacial, con alelos de pérdida
total de función que afectan la producción de fenólicos en todas las semillas y tejidos florales.
Las mutaciones p con pérdida total de función han surgido de forma independiente al menos
diez veces (McClean et al. 2018; Parker et al., 2023).
La activación de la biosíntesis de fenólicos también está controlada por varios otros genes.
El principal factor es Totally coloured (T), que interactúa con otros genes como Bipunctata (Bip),
Zonal (Z) y Joker (J) como reguladores fundamentales de la presencia o ausencia de pigmento
dentro de cualquier célula dada de la cubierta de la semilla. El alelo t recesivo elimina la pigmen-
tación floral y, en ausencia de modificadores secundarios, puede dar lugar a una mancha blanca
de tamaño variable opuesta al lado chalazal del hilum (el patrón “expansa”). Todos los demás
patrones de coloración parcial se logran mediante t en combinación con otras mutaciones en
Bip, Z, J, Fib y/o alelos de pérdida parcial de función en P. Se han descrito series alélicas en Bip
(Bip > bipana > bip) y Z (Z > zsel > z); con bipana produciendo al patrón anasazi y zsel conduciendo a
un patrón de tipo ojo amarillo sillatus. Los cromosomas asociados a cada gen han sido mapea-
dos mediante marcadores moleculares, pero se desconocían los genes candidatos para T, Bip y
Z, así como son los mecanismos moleculares de estos genes y de los alelos de pérdida parcial de
función en P (Parker et al., 2023). Además, como indican Parker et al. (2023), el control genético
y ambiental de muchos patrones de pigmentación era desconocido.
Parker et al. (2023) han mapeado genéticamente la variación de tres loci importantes del pa-
trón de coloración de las semillas, T, Bip y phbw, que cosegregan con PvTTG1, PvMYC1 y PvTT8,
respectivamente. Las proteínas codificadas por estos genes parecen trabajar juntas en comple-
jos MYB-bHLH-7 WD40 (MBW), controlando la biosíntesis de flavonoides por la cubierta de la se-
milla. La secuenciación del genoma completo de 37 accesiones muy diferentes identificó muta-
ciones putativas en cada gen, incluidas siete mutaciones paralelas únicas en T (PvTTG1) y un SNP
no sinónimo en un residuo conservado en bipana (PvMYC1). Una deleción de 612 pb en un intrón
de phbw (PvTT8) produjo una reducción de 20 veces en la abundancia de transcripción. También
se identificaron mutaciones en los genes candidatos de MBW para Z (PvTT2) y Sellatus (WDR).
En ensayos de campo en varias localidades con siete variedades con un patrón moteado de la cu-
bierta, el área pigmentada de la semilla fue muy inestable y se correlacionó con la temperatura,
con diferencias de hasta 11 veces en el área pigmentada entre los ambientes más cálidos a más
fríos. En condiciones de cámara de crecimiento controlado, un aumento de 4°C fue suficiente
para causar una pigmentación en un 21% adicional del área de la cubierta de la semilla.
23.3.4. Cambios en el microbioma radicular
Uno de los campos más activos últimamente en relación con la agricultura y la domesticación
de las plantas es la relación entre éstas y el microbioma, particularmente el microbioma radi-
cular. En el contexto de esta revisión son de particular interés los cambios asociados con la do-
mesticación. Pérez-Jaramillo et al. (2017) investigaron la relación genética, los rasgos fenotípicos
de la raíz y la composición de la comunidad rizobacteriana de accesiones modernas y silvestres
de Phaseolus vulgaris cultivadas en suelo agrícola de las tierras altas de Colombia, uno de los
centros de diversificación de la alubia. En conjunto, los resultados establecían un vínculo entre
la domesticación de la alubia, los rasgos morfológicos específicos de la raíz y la composición de
la comunidad de rizobacterias.
23.4. Otras especies domésticas de Phaseolus

Phaseolus coccineus
El judión (P. coccineus L.) es una especie perenne, pero generalmente se cultiva en agricultura
a pequeña escala como un cultivo anual por sus semillas secas y vainas inmaduras comestibles.
Las poblaciones silvestres se distribuyen desde el estado de Chihuahua en el norte de México
hasta Guatemala y Honduras. Está adaptado a las elevaciones medias más altas de Phaseolus
domesticados (de 1.100 a 2.900 m). Estos tipos silvestres desarrollan grandes raíces primarias
tuberosas y son perennes. La especie es la única domesticada de Phaseolus que tiene flores es-
carlatas y es claramente alógama, lo que determina niveles altos de cruzamiento entre plantas
y a la no polinización en ausencia de polinizadores, como algunos tipos de abejas y los colibríes.
La especie también es única en su germinación hipogea (Bitocchi et al. 2017a; Parker y Gepts,
2021). Se sigue discutiendo si el judión se domestico una sola vez en México o dos veces, Mé-
xico y Centroamérica (Parker y Gepts, 2021). A diferencia de lo ocurrido en otras especies de
Phaseolus, Guerra-García et al., (2017), tras analizar la variabilidad de SNPs, casi no observaron
reducción en la diversidad genética durante la domesticación de P. coccineus.
Guerra-García et al. (2017) han analizado la domesticación del judión mediante genotipado
por secuenciación (42.548 SNPs) de 242 individuos de P. coccineus y formas domesticadas de
las especies P. vulgaris (20) y P. dumosus (35). Las poblaciones cultivadas conforman un clado
monofilético, lo que sugiere que sólo ocurrió un evento de domesticación en México, y que
tuvo lugar alrededor de poblaciones de la Faja Volcánica Transmexicana. No encontraron evi-
dencias de flujo genético reciente entre las poblaciones silvestres y domésticas. Igualmente,
identificamos 24 SNPs relacionados con la domesticación, 13 relacionados con la diversificación
de los cultivares y ocho bajo selección natural. Pocos de estos SNPs se localizaron dentro de loci
anotados, pero los genes anotados con SNPs relacionados con la domesticación están altamente
expresados en flores y vainas.
Rodriguez et al. (2013) habían utilizado seis microsatélites de cloroplasto (cpSSR) para inves-
tigar la diversidad citoplasmática de 331 accesiones domesticadas europeas de judión, incluidas
las variedades botánicas albiflorus, bicolor y coccineus, y una muestra de 49 accesiones domes-
ticadas y silvestres de Mesoamérica. Para 158 accesiones europeas, estudiaron las relaciones
entre los polimorfismos cpSSR y los rasgos fenotípicos. Además, para obtener información sobre
el papel del flujo genético, compararon los resultados obtenidos para cpSSR y los rasgos feno-
típicos con los obtenidos en un estudio anterior con 12 microsatélites nucleares (nuSSR) en un
subconjunto de 115 accesiones. Las primeras formas introducidas en Europa sufrieron un cuello
de botella y una posterior radiación después de su introducción en el siglo XVI. Detectaron la
existencia de un cuello de botella citoplasmático de moderado a fuerte en Europa. También
observamos una diferenciación poblacional adaptativa en la fenología a lo largo de un gradiente
latitudinal. Esta radiación puede ser el resultado de la adaptación a las condiciones frías y húme-
das, que ocurren en muchas regiones templadas de Europa. Las variedades botánicas albiflorus,
bicolor y coccineus, que se basan únicamente en el color de la flor, no se pueden distinguir en
función de estos cpSSR y nuSSR, ni de acuerdo con los 12 caracteres cuantitativos. P. coccineus
tiene un centro secundario de diversidad en Europa y estas formas son genéticamente distintas
de las de las Américas. Rodriguez et al. (2013) dedujeron múltiples eventos de domesticación
para esta especie, pero eso no concuerda con los datos posteriores con una muestra de accesio-
nes mesoamericanas más amplia de Guerra-García et al. (2017).
Phaseolus lunatus
El garrofón o garrofó (P. lunatus L.) (Figura 23.2.) es la leguminosa grano que se incluye en
la genuina paella valenciana. Filogenéticamente es la más distinta de las especies domésticas
de Phaseolus. Sus formas salvajes habitan en un rango mucho más grande que el de cualquier
otra especie salvaje de Phaseolus. Está muy extendida desde el norte de México hasta Améri-
ca del Sur y cubre un amplio rango de elevación. El garrofón es la única especie domesticada
de Phaseolus originaria de las tierras bajas del trópico, esto le permite habitar islas oceánicas
cercanas al continente americano, como Cuba. Los resultados genómicos de Chacón-Sanchez y
Martínez-Castillo (2017) confirman la existencia de al menos tres acervos genéticos en el garro-
fón silvestre, dos acervos genéticos mesoamericanos (MI y MII) y el acervo genético andino (AI),
y sugieren la existencia de otro acervo genético en el centro de Colombia. La existencia de hasta
cuatro acervos (Mi, MII, AI y AII) en esta especie ya había sido descrito en base a otros marca-
dores moleculares. Los datos genéticos indican que el garrofón fue domesticado dos veces; en
el acervo genético MI originario de América Central y el acervo genético AI de Sudamérica. Pos-
teriormente, los análisis genómico-poblacionales realizados por Garcia et al. (2021) mostraron
que el garrofón silvestre está organizado en seis grupos (MI y MII se dividirían cada uno en dos
de estos grupos) con distribuciones mayoritariamente no superpuestas y que las razas locales
mesoamericanas se pueden subdividir en tres subgrupos.
Figura 23.2. Semillas de Phaseolus lunatus. El garrofón más típico en España es completamente blanco. (Roger
Culos, Wikimedi Commons).
La reducción en la diversidad genética del garrofón relacionadas con la domesticación varía
considerablemente según la población. Los tipos de semillas pequeñas fueron domesticados en
México y sufrieron reducciones mucho mayores en la diversidad genética que los tipos de semi-
llas grandes de América del Sur (Parker y Gepts, 2021).
Estudios previos habían sugerido dos escenarios de domesticación para el garrofón en Me-
soamérica: dos eventos de domesticación separados, uno del acervo genético MI en el cen-
tro-oeste de México y otro del acervo genético MII en el área de Guatemala-Costa Rica, o una
sola domesticación del acervo genético MI en el centro-oeste de México seguido de un flujo de
genes posterior a la domesticación con poblaciones silvestres. Los resultados de Chacón-San-
chez y Martínez-Castillo (2017) indican que la hipótesis más probable es que se produjo una
única domesticación en el centro-oeste de México seguida de mezcla con formas silvestres en
Mesoamérica.
Phaseolus lunatus es la única especie conocida dentro del género Phaseolus que contiene
glucósidos cianogénicos, que actúan como compuestos de defensa frente a herbívoros y molécu-
las de almacenamiento para el crecimiento y el desarrollo (Cuny et al., 2019), lo que hace prácti-
camente incomestible a la forma silvestre, aunque el remojo de las semillas con cambio de agua
y la cocción eliminan gran parte de contenido de estos compuestos. Las variedades cultivadas,
particularmente las de semillas blancas, tienen menos contenido en glucósidos.
El garrofón parece haber entrado en la historia cuando Colón describe que los indígenas de
Cuba cultivaban dos tipos distintos de “fabas”. La primera noticia de la especie en Europa se
debe a un dibujo publicado en 1591 por Lobel o Lobelius que recoge las dos formas, semillas
grandes o pequeñas, bajo el nombre de “lima” (Lima bean es el nombre vulgar en inglés de esta
especie). Debieron ser introducidas en Asia a través del galeón de Manila y en el siglo XVII en
Cochinchina y poco después en India. En el siglo XIX habían llegado al sur de África, Madagascar
y las Mascareñas (Sauer, 1993).
Dentro de las regiones cromosómicas con alto desequilibrio por ligamiento observadas por
Chacón-Sanchez y Martínez-Castillo (2017) se encontraron 150 de los loci candidatos a la domes-
ticación identificados en P. vulgaris por Schmutz et al. (2014). Se sabe que cinco tienen funciones
relacionadas con la formación de semillas, el desarrollo de vainas y rasgos relacionados con el
crecimiento importantes para la domesticación.
Garcia et al. (2021) combinaron las tecnologías de secuenciación de lectura larga y corta con
un mapa genético denso de una población biparental para obtener el ensamblado del genoma
a nivel de cromosoma para esta especie. La comparación estructural con P. vulgaris entre los
22.180 ortólogos comunes revela una alta sintenia del genoma y cinco grandes reordenamientos
intracromosómicos.
Heredia-Pech et al. (2023) han realizado un estudio basado en el análisis de 15,168 marcado-
res SNP de 183 accesiones de garrofón para evaluar las consecuencias genéticas de las introgre-
siones y el flujo de genes en la estructura genética y la diversidad de esta especie, centrándose
en la región de la Península de Yucatán. Más recientemente Lozano-Arce et al. (2023) realizaron
un análisis de datos de secuenciación de genoma completo de 61 accesiones de garrofón para
caracterizar la variación genómica de SNPs y de elementos transponibles (TE), para asociar ba-
rridos selectivos con TE variables y predecir genes candidatos asociados con la domesticación.
Sólo un pequeño porcentaje de genes bajo selección son compartidos entre acervos genéticos,
lo que sugiere que la domesticación siguió diferentes vías genéticas en ambos acervos genéticos,
mesoamericano y andino. Alrededor del 75% de los TE se encuentran cerca de los genes, lo que
demuestra su potencial para afectar las funciones de estos genes. La estructura genética deduci-
da de los TE variables es consistente con la obtenida de los marcadores SNP, lo que sugiere que
la dinámica de los TE puede estar relacionada con la historia demográfica del garrofón silvestre
y domesticado y sus procesos adaptativos durante la domesticación.
Phaseolus acutifolius
El frijol tépari (Phaseolus acutifolis A. Gray) es nativo del desierto de Sonora lo que hace a
esta especie única entre las otras especies de Phaseolus domesticadas por su extrema resisten-
cia al calor y la aridez. Como la alubia es sensible a la sequía y las temperaturas extremas, lo
que resulta en una reducción significativa del rendimiento en esas condiciones ambientales, el
frijol tépari ha ganado importancia en los esfuerzos de mejora como una fuente de caracteres
genéticos para la resistencia para su especie hermana, la alubia (P. vulgaris). Recientemente se
ha secuenciado el genoma de dos accesiones, silvestre y cultivada, de P. acutifolius (Moghaddam
et al., 2021). La extensa colinealidad y el contenido de genes entre estas dos especies facilitará
la mejora de ambas. Varias evidencias, por ejemplo, datos de microsatélites, coinciden en que
la domesticación de esta especie fue en o cerca del estado mexicano de Sinaloa, un análisis con
datos de SNP de todo el genoma indicó que el frijol tépari se domesticó sólo una vez (Blair et al.,
2012; Gujaria-Verma et al., 2016; Parker y Gepts, 2021). El nivel de autogamia de esta especie es
más alto que la de cualquier otro Phaseolus domesticado, lo que conduce a bajos niveles de cru-
zamientos con parientes silvestres y una reducción importante en la diversidad genética durante
la domesticación (Blair et al., 2012; Parker y Gepts, 2021).
Phaseolus dumosus
El área de distribución Phaseolus dumosus Macfad. silvestre es la más pequeña tanto en
extensión como en elevación. Se encuentra sólo en un pequeño rango de hábitats silvestre, en
las tierras altas del oeste de Guatemala y el estado de Chiapas, México, donde crece desde los
1.400 hasta los 2.000 m. Phaseolus dumosus surgió de la hibridación de P. vulgaris y P. coccineus
silvestres, seguida de al menos dos hibridaciones posteriores con poblaciones de congéneres
simpátricos. P. dumosus combina ciertas propiedades de las otras dos especies. El genoma ma-
trilineal de los plastos de P. dumosus es muy similar a P. vulgaris, mientras que el genoma nuclear
es generalmente más similar a P. coccineus, por tanto, P. vulgaris debió ser el genitor femenino
en la hibridación (Mina-Vargas et al., 2016; Parker y Gepts, 2021). La extremadamente limitada
distribución de P. dumosus silvestre y los datos de las faseolinas sugieren que las tierras altas
del oeste de Guatemala es probablemente el sitio de su domesticación. Esto también ha sido
respaldado por evidencia lingüística y bioquímica, y porque la mayor diversidad de faseolinas de
los tipos domesticados se encuentra en la región. El rango extremadamente limitado, el origen
híbrido y el limitado tamaño de las poblaciones de P. dumosus en la naturaleza significa que la
especie en su conjunto tiene una diversidad genética muy baja en comparación con las especies
de Phaseolus más ampliamente cultivadas (Parker y Gepts, 2021).
Referencias
Angioi SA, Rau D, Attene G, Nanni L, Bellucci E, et al. 2010. Beans in Europe: origin and struc-
ture of the European landraces of Phaseolus vulgaris L. Theor Appl Genet 121: 829–843. doi:
10.1007/s00122-010-1353-2
Angioi SA, Rau D, Nanni L, Bellucci E, Papa R, Attene G. 2011. The genetic make-up of the
European landraces of the common bean. Plant Genet Resour 9: 197–201. doi: 10.1017/
S1479262111000190
Asfaw A, Blair MW, Almekinders C. 2009. Genetic diversity and population structure of com-
mon bean (Phaseolus vulgaris L.) landraces from the East African highlands. Theor Appl Genet
120: 1–12. doi: 10.1007/s00122-009-1154-7
Bellucci E, Bitocchi E, Ferrarini A, Benazzo A, Biagetti E, et al. 2014. Decreased nucleotide and
expression diversity and modified coexpression patterns characterize domestication in the com-
mon bean. Plant Cell 26: 1901–1912. doi: 10.1105/tpc.114.124040
Bitocchi E, Bellucci E, Giardini A, Rau D, Rodriguez M, et al. 2013.Molecular analysis of the
parallel domestication of the common bean (Phaseolus vulgaris) in Mesoamerica and the Andes.
New Phytol 197: 300–313. doi: 10.1111/j.1469-8137.2012.04377.x
Bitocchi E, Nanni L, Bellucci E, Rossi M, Giardini A, et al. 2012. Mesoamerican origin of the
common bean (Phaseolus vulgaris L.) is revealed by sequence data. Proc Natl Acad Sci USA 109:
E788–E796. doi: 10.1073/pnas.1108973109
Bitocchi E, Rau D, Bellucci E, Rodriguez M, Murgia ML, et al. 2017a. Beans (Phaseolus ssp.) as
a model for understanding crop evolution. Front Plant Sci 8: 722. doi: 10.3389/fpls.2017.00722
Bitocchi E, Rau D, Benazzo A, Bellucci E, Goretti D, et al. 2017b. High Level of nonsynonymous
changes in common bean suggests that selection under domestication increased functional di-
versity at target traits. Front Plant Sci 7: 2005. doi: 10.3389/fpls.2016.02005
Blair MW, González LF, Kimani M, Butare L. 2010. Genetic diversity, inter-gene pool introgres-
sion and nutritional quality of common beans (Phaseolus vulgaris L.) from central Africa. Theor
Appl Genet 121: 237–248. doi: 10.1007/s00122-010-1305-x
Blair M, Pantoja W, Muñoz LC. 2012. First use of microsatellite markers in a large collection of
cultivated and wild accessions of tepary bean (Phaseolus acutifolius A. Gray). Theor Appl Genet
125: 1137–1147. doi: 10.1007/s00122-012-1900-0
Chacón SMI, Pickersgill B, Debouck DG, Arias JS. 2007. Phylogeographic analysis of the chloro-
plast DNA variation in wild common bean (Phaseolus vulgaris L.) in the Americas. Plant Syst Evol
266: 175–195. doi: 10.1007/s00606-007-0536-z
Chacón-Sánchez MI, Martínez-Castillo J. 2017. Testing domestication scenarios of Lima bean
(Phaseolus lunatus L.) in Mesoamerica: Insights from genome-wide genetic markers. Front Plant
Sci 8: 1551. doi: 10.3389/fpls.2017.01551
Chacón-Sánchez MI, Martínez-Castillo J, Duitama J, Debouck DG. 2021. Gene Flow in Phaseo-
lus beans and its role as a plausible driver of ecological fitness and expansion of cultigens. Front
Ecol Evo. 9: 618709. doi: 10.3389/fevo.2021.618709
Cortés AJ, Blair MW. 2018. Genotyping by sequencing and genome–environment associations
in wild common bean predict widespread divergent adaptation to drought. Front Plant Sci 9:
128. doi: 10.3389/fpls.2018.00128
Cortinovis G, Frascarelli G, Vittori VDi, Papa R. 2020. Current state and perspectives in popu-
lation genomics of the common bean. Plants 9: 330. doi: 10.3390/plants9030330
Cuny MAC, La Forgia D, Desurmont GA, Glauser G, Benrey B. 2019. Role of cyanogenic glyco-
sides in the seeds of wild lima bean, Phaseolus lunatus: defense, plant nutrition or both? Planta
250: 1281–1292. doi: 10.1007/s00425-019-03221-3
Debouck DG, Toro O, Paredes OM, Johnson WC, Gepts P. 1993. Genetic diversity and ecologi-
cal distribution of Phaseolus vulgaris in northwestern South America. Econ Bot 47: 408–423. doi:
10.1007/BF02907356
Garcia T, Duitama J, Smolenski Zullo S, Gil J, Ariani A, et al. 2021. Comprehensive genomic
resources related to domestication and crop improvement traits in Lima bean. Nat Commun 12:
702. doi: 10.1038/s41467-021-20921-1
Gepts P, Osborn TC, Raska K, Bliss FA. 1986. Phaseolin-protein variability in wild forms and
landraces of the common bean (Phaseolus vulgaris): Evidence for multiple centers of domestica-
tion. Econ Bot 40: 451-468.
Gioia T, Logozzo G, Attene G, Bellucci E, Benedettelli S, et al. 2013. Evidence for introduction
bottleneck and extensive inter-gene pool (Mesoamerica x Andes) hybridization in the European
common bean (Phaseolus vulgaris L.) germplasm. PLoS ONE 8: e75974. doi: 10.1371/journal.
pone.0075974
González AM, Vander Schoor JK, Fang C, Kong F, Wu J, Weller JK, Santalla M. 2021a. Ancient
relaxation of an obligate short-day requirement in common bean through loss of CONSTANS-like
gene function. Cur Biol 31: 1643–1652. doi: 10.1016/j.cub.2021.01.075
González AM, Yuste-Lisbona FJ, Weller J, Vander Schoor JK, Lozano R, Santalla M. 2021b. Cha-
racterization of QTL and environmental Interactions controlling flowering time in Andean com-
mon bean (Phaseolus vulgaris L.). Front Plant Sci 11: 599462. doi: 10.3389/fpls.2020.599462
Guerra-García A, Suárez-Atilano M, Mastretta-Yanes A, Delgado-Salinas A, Piñero D. 2017.
Domestication genomics of the open-pollinated scarlet runner bean (Phaseolus coccineus L.).
Front Plant Sci 8: 1891. doi: 10.3389/fpls.2017.01891
Gujaria-Verma N, Ramsay L, Sharpe AG, Sanderson L-A, Debouck DG, et al. 2016. Gene-based
SNP discovery in tepary bean (Phaseolus acutifolius) and common bean (P. vulgaris) for diversity
analysis and comparative mapping. BMC Genomics 17: 1–16. doi: 10.1186/s12864-016-2499-3.
Heredia-Pech M, Chávez-Pesqueira M, Ortiz-García MM, Andueza-Noh RH, Chacón-Sánchez
M, Martínez-Castillo J. 2022. Consequences of introgression and gene flow on the genetic struc-
ture and diversity of lima bean (Phaseolus lunatus L.) in its Mesoamerican diversity area. Peer J
10, e13690. doi: 10.7717/peerj.13690
Hufford MB, Berny Mier y Teran JC, Gepts P. 2019. Crop biodiversity: an unfinished magnum
opus of nature. Annu Rev Plant Biol 70: 727-751. doi: 10.1146/annurev-arplant-042817-040240
Kami J, Velásquez VB, Debouck DG, Gepts P. 1995. Identification of presumed ancestral
DNA sequences of phaseolin in Phaseolus vulgaris. Proc Natl Acad Sci USA 92: 1101–1104. doi:
10.1073/pnas.92.4.1101
Kwak M, Kami JA., Gepts P. 2009. The putative Mesoamerican domestication center of
Phaseolus vulgaris is located in the Lerma–Santiago basin of Mexico. Crop Sci 49: 554–563. doi:
10.2135/cropsci2008.07.0421
Kwak M, Gepts P. 2009. Structure of genetic diversity in the two major gene pools of common
bean (Phaseolus vulgaris L, Fabaceae). Theor Appl Genet 118: 979-992. doi: 10.1007/s00122-
008-0955-4
Lozano-Arce D, García T, Gonzalez-Garcia LN, Guyot R, Chacón-Sánchez MI, Duitama J. 2023.
Selection signatures and population dynamics of transposable elements in lima bean. Commun
Biol 6:803. doi: 10.1038/s42003-023-05144-y
McClean PE, Bett KE, Stonehouse R, Lee R, Pflieger S, Moghaddam SM, Geffroy V, Miklas P,
Mamidi S. 2018. White seed color in common bean (Phaseolus vulgaris) results from convergent
evolution in the P (pigment) gene. New Phytol 219: 1112-1123. doi: 10.1111/nph.15259
Mina-Vargas AM, McKeown PC, Flanagan NS, Debouck DG, Kilian A, Hodkinson TR, Spillane C.
2016. Origin of year-long bean (Phaseolus dumosus Macfady, Fabaceae) from reticulated hybri-
dization events between multiple Phaseolus species. Ann Bot 118: 957–969. doi: 10.1093/aob/
mcw138
Moghaddam SM, Oladzad A, Koh C, Ramsay L, Hart JP. 2021. The tepary bean genome pro-
vides insight into evolution and domestication under heat stress. Nat Commun 12: 2638. doi:
10.1038/s41467-021-22858-x
Myers JR, Formiga AK, Janick J. 2022. Iconography of beans and related legumes following the
Columbian exchange. Front Plant Sci 13: 851029. doi: 10.3389/fpls.2022.851029
Myers JR, Kmiecik K. 2017. Common bean: Economic importance and relevance to Biological
Science research. En: Pérez de la Vega M, Santalla M, Marsolais F (eds) The Common Bean Geno-
me. Springer Nature, Cham, Switzerland, pp 1-20.
Parker TA, Berny Mier y Teran JC, Palkovic A, Jernstedt J, Gepts P. 2020. Pod indehiscence
is a domestication and aridity resilience trait in common bean. New Phytol 225: 558-570. doi:
10.1111/nph.16164
Parker T, Bolt T, Williams T, Penmetsa RV, Mulube M, et al. 2023. Sequence characterization
of T, Bip, and Phbw demonstrates the role of MYB-bHLH-WD40 complexes and temperature in
common bean seed color pattern formation. bioRxiv preprint doi: 10.1101/2023.09.23.559151
Parker TA, Gepts P. 2021. Population genomics of Phaseolus spp.: A domestication hotspot.
En: Rajora OP (ed.), Population Genomics: Crop Plants. Springer Nature, Cham, Switzerland. doi:
10.1007/13836_2021_89.
Parker TA, Lo S, Gepts P. 2021. Pod shattering in grain legumes: emerging genetic and environ-
ment-related patterns. Plant Cell 33: 179–199. doi: 10.1093/plcell/koaa025
Parker T, Cetz J, Lopes de Sousa L, Kuzay S, Lo S, et al. 2022. Loss of pod strings in com-
mon bean is associated with gene duplication, retrotransposon insertion, and overexpression of
PvIND. BioRxiv preprint, doi: 10.1101/2022.01.05.475151
Pérez de la Vega M, Santalla M, Marsolais F. 2017. Preface. En: Pérez de la Vega M, Santalla
M, Marsolais F (eds) The Common Bean Genome. Springer Nature, Cham, Switzerland, pp XI XIII.
Pérez de la Vega M, Santalla M, Marsolais F (eds). 2017. The Common Bean Genome. Springer
Nature, Cham, Switzerland. doi: 10.1007/978-3-319-63526-2
Pérez-Jaramillo JE, Carrión VJ, Bosse M, Ferrão LFV, de Hollander M, et al. 2017. Linking rhi-
zosphere microbiome composition of wild and domesticated Phaseolus vulgaris to genotypic
and root phenotypic traits. Int Soc Micro Ecol J 11: 2244–2257. doi: 10.1038/ismej.2017.85
Rau D, Murgia ML, Rodriguez M, Bitocchi E, Bellucci E, et al. 2019. Genomic dissection of
pod shattering in common bean: mutations at non-orthologous loci at the basis of convergent
phenotypic evolution under domestication of leguminous species. Plant J 97: 693–714. doi:
10.1111/tpj.14155
Rendón-Anaya M, Herrera-Estrella A, Gepts Paul, Delgado Salinas A. 2017a. A new species of
Phaseolus (Leguminosae, Papilionoideae) sister to Phaseolus vulgaris, the common bean. Phyto-
taxa 313: 259–266. doi: 10.11646/phytotaxa.313.3.3
Rendón-Anaya M, Montero-Vargas JM, Saburido Álvarez S, Vlasova A, Capella-Gutierrez S, et
al. 2017b. Genomic history of the origin and domestication of common bean unveils its closest
sister species. Genome Biol 18: 60. doi: 10.1186/s13059-017-1190-6
Rodriguez M, Rau D, Angioi SA, Bellucci E, Bitocchi E, et al. 2013. European Phaseolus cocci-
neus L. landraces: population structure and adaptation, as revealed by cpSSRs and phenotypic
analyses. PLoS One. 8: e57337. doi: 10.1371/journal.pone.0057337
Rodriguez M, Rau D, Bitocchi E, Bellucci E, Biagetti E, et al. 2016. Landscape genetics, adap-
tive diversity, and population structure in Phaseolus vulgaris. New Phytol 209: 1781–1794. doi:
10.1111/nph.13713.
Santalla M, Rodiño AP, De Ron AM. 2002. Allozyme evidence supporting southwester Europe
as a secondary center of genetic diversity for common bean. Theor Appl Genet 104: 934–944.
doi: 10.1007/s00122-001-0844-6
Schmutz J, McClean PE, Mamidi S, Wu GA, Cannon SB, et al. 2014. A reference genome for
common bean and genome-wide analysis of dual domestications. Nat Genet 46: 707–713. doi:
10.1038/ng.3008
Singh J, Zhao J, Vallejos CE. 2018. Differential transcriptome patterns associated with early
seedling development in a wild and a domesticated common bean (Phaseolus vulgaris L.) acces-
sion. Plant Sci 274: 153–162. doi: 10.1016/j.plantsci.2018.05.024
Soltani A, Walte1 KA, Wiersma AT, Santiago JP, Quiqley M, Chitwood D, Porch TG, Miklas P,
McClean PE, Osorno JM, Lowry DB. 2021. The genetics and physiology of seed dormancy, a cru-
cial trait in common bean domestication. BMC Plant Biology 21: 58. doi: 10.1186/s12870-021-
02837-6
Vittori V Di, Bellucci E, Bitocchi E, Rau D, Rodriguez M, et al. 2017. Domestication and crop his-
tory. En: Pérez de la Vega M, Santalla M, Marsolais F (eds) The Common Ben Genome. Springer
Nature, Cham, Switzerland, pp 21-55. doi: 10.1007/978-3-319-63526-2_2
Vlasova A, Capella-Gutiérrez S, Rendón-Anaya M, Hernández-Oñate M, Minoche AE, et al.
2016. Genome and transcriptome analysis of the Mesoamerican common bean and the role of
gene duplications in establishing tissue and temporal specialization of genes. Genome Biol 17:
32. doi: 10.1186/s13059-016-0883-6
Wallace L, Arkwazee H, Vining K, Myers JR. 2018. Genetic diversity within snap beans and
their relation to dry beans. Genes 9: 587. doi: 10.3390/genes9120587
Weller JL, Vander Schoor JK, Perez-Wright EC, Hecht V, González AM, et al. 2019. Parallel
origins of photoperiod adaptation following dual domestications of common bean. J Exp Bot 70:
1209–1219. doi: 10.1093/jxb/ery455
24. Soja
24.1. Introducción
La soja o soya (soybean, EE. UU., o soya bean, Reino Unido) (Glycine max (L.) Merr.) (Figura
24.1.) es una especie de leguminosa originaria del este de Asia, ampliamente cultivada por su
haba (Figuras 24.2.) comestible que tiene numerosos usos. La planta está clasificada como una
semilla oleaginosa, en lugar de una leguminosa grano por la Organización de las Naciones Unidas
para la Agricultura y la Alimentación (FAO). La soja produce significativamente más proteína por
hectárea que la mayoría de los otros cultivos.
El consumo mayoritario de la soja a nivel global es en forma de productos procesados del
haba de soja madura. El aceite de soja es uno de los principales producto del procesamiento de
la soja, la harina desgrasada de soja es una fuente importante y económica de proteínas para
alimentación animal y muchas comidas preenvasadas. Los productos de soja como la proteína
vegetal texturizada son ingredientes de muchos análogos de carne y lácteos. Los usos alimenta-
rios tradicionales no fermentados de la soja incluyen la leche de soja y, de esta última, el tofu.
Los alimentos fermentados incluyen salsa de soja, pasta de habas fermentadas, entre otros. Los
principales productores de soja son Estados Unidos (35%), Brasil (27%), Argentina (19%), China
(6%) e India (4%).
Figura 24.1. Legumbres de soja casi maduras. Glycine max. Figura 24.2. Semillas de soja. Glycine max.
(H. Zell, Wikimedia Commons). (Rasbak, Wikimedia Commons).
24.2. El género Glycine

La soja (Glycine max (L.) Merr.) es miembro de la familia Fabaceae y pertenece al género
Glycine Willd. Según la taxonomía clásica y molecular, el género Glycine se ha dividido en dos
subgéneros; el subgénero Soja (Moench) F.J. Hermann que incluye la soja y su progenitor anual
silvestre G. soja Sieb. & Zuc78. Ambas especies contienen 2n = 40 cromosomas, son compatibles
entre sí, producen plantas F1 fértiles y pertenecen al acervo genético primario. El subgénero Gly-
cine consta de 26 especies perennes silvestres (Singh, 2017), aunque el número de especies de
este subgénero es menor según otros autores (Hymowitz y Newell, 1981). El conocimiento cito-
genético de la soja está muy por detrás del de otros cultivos económicamente importantes (por
78 Aunque estos dos taxones son fértiles entre sí y por tanto se ajustan a la definición de una única especie
biológica, la literatura científica sigue designándolas como dos especies diferentes soja y max.
ejemplo, arroz, maíz, trigo, tomate), porque sus cromosomas son parecidos morfológicamente y
sólo se puede identificar un par de cromosomas con satélite (Singh, 2017).
La soja es una especie fundamentalmente autógama, paleopoliploide con 2n = 40 cromoso-
mas (en comparación con otras leguminosas phaseoloid, que son mayoritariamente 2n = 20 o
22 cromosomas) y un genoma de 1.115 Mpb (de hecho, el genoma es resultado de dos duplica-
ciones). Está perfectamente diploidizada, es decir tiene una meiosis regular con bivalentes. Sch-
mutz et al. (2010) secuenciaron el primer genoma de referencia de la soja mediante la técnica
del “shotgun” de todo el genoma y lo integraron con mapas genéticos físicos y de alta densidad
para crear un conjunto de secuencia preliminar a escala cromosómica. Encontraron 46.430 ge-
nes codificadores de proteínas, un 70% más que Arabidopsis y similar al genoma de otros an-
tiguos poliploides (paleopoliploides). Alrededor del 78% de los genes predichos se concentran
en los extremos de los cromosomas, que comprenden menos de la mitad del genoma, pero
representan casi toda la recombinación genética. Las dos duplicaciones del genoma ocurrieron
hace aproximadamente 59 y 13 millones de años, lo que resultó en un genoma altamente dupli-
cado con casi el 75% de los genes presentes en copias múltiples. Los dos eventos de duplicación
fueron seguidos por la diversificación y pérdida de genes, y numerosos reordenamientos cro-
mosómicos, que seguramente contribuyeron a la diploidización. La enorme repetición de genes
en la soja y el conocimiento del genoma de esta especie ha permitido usarla como modelo de
estudio para el destino de los genes duplicados. Usando RNA-seq, Roulin et al. (2013) probaron
el destino funcional de un conjunto de aproximadamente 18 000 genes duplicados. En siete te-
jidos analizados, aproximadamente el 50 % de los parálogos se expresan diferencialmente y, por
lo tanto, han experimentado una subfuncionalización de la expresión. Según la ontología génica
y los datos de expresión, el análisis también reveló que sólo una pequeña proporción de los ge-
nes duplicados habían adquirido nuevas funciones (neofuncionalización) o perdido su función.
Además, los genes duplicados a menudo se encontraban en bloques colineales y varios bloques
de genes duplicados estaban corregulados, lo que sugiere algún tipo de regulación epigenética o
posicional. También encontraron que los factores de transcripción y los genes de proteínas ribo-
sómicas se expresaban de manera diferencial en muchos tejidos, lo que sugiere que la principal
consecuencia de la poliploidía en la soja puede estar a nivel regulatorio.
Se acepta generalmente que la soja (G. max) fue domesticada a partir de la soja silvestre
(Glycine soja Sieb. & Zucc.) en el este de Asia hace 6.000-9.000 años, probablemente en China
(Carter et al., 2004; Kim et al., 2012b). Sin embargo, Kim et al. (2010) han sugerido que la soja
se domesticó a partir de un complejo de G. soja/G. max que divergió de un ancestro común de
estas dos especies de Glycine (Kim et al., 2012b).
Como ocurre en otras muchas especies cultivadas, para la soja se han propuestos hipótesis
de domesticación alternativas: un origen único o varios orígenes en diferentes localizaciones.
En base a la distribución de la soja silvestre (Glycine soja (L.) Merr.), se ha sugerido que la do-
mesticación de la soja ocurrió simultáneamente en múltiples sitios (Xu et al. 2002). Los registros
arqueológicos en forma de semillas de soja carbonizadas recolectadas en Japón, China y Corea
respaldan la hipótesis de múltiples domesticaciones en el este de Asia (Lee et al. 2011). El origen
de su domesticación ha sido un misterio en parte debido a la falta de estudios de base molecu-
lar y de información arqueológica. Sin embargo, los avances recientes en la secuenciación del
genoma completo de la soja cultivada y silvestre, así como los nuevos descubrimientos arqueo-
lógicos, han arrojado luz sobre la historia de este cultivo. Aunque se sigue discutiendo sobre el
lugar exacto del origen de la soja. El sur de China, el valle del río Amarillo en el centro de China,
el noreste de China y varias otras regiones (p. ej., Corea y Japón) han sido identificadas como
regiones candidatas donde la soja podría haber sido domesticada (Carter et al. 2004).
La literatura china indica que la soja se cultivaba durante la dinastía Shang (1700 a 1100 a. C.),
aunque el cultivo es mucho más antiguo. También hay evidencias históricas que sugieren que la
soja se introdujo desde el noreste de China hace unos 2.510 años, lo que condujo a la revolución
agrícola en la dinastía Zhou Oriental (771 y 256 a. C.) (Sedivy et al., 2017). Pero las variedades
locales de soja con la mayor diversidad genética se encuentran alrededor del río Huang He (río
Amarillo) (Li et al., 2010). El hallazgo de una gran cantidad de especímenes arqueológicos de
soja carbonizada coloca a la cuenca del río Amarillo como el candidato principal del origen de la
domesticación de la soja (Lee et al., 2011; Sedivy et al., 2017). Alternativamente, también ha sido
propuesta la cuenca del Yangtsé (sur de China) como el lugar de nacimiento de la soja en base a
análisis filogenéticos y de agrupamiento utilizando microsatélites y la diversidad de nucleótidos
(Guo et al., 2010). Sin embargo, no hay evidencias arqueológicas que respalden al sur de China
como lugar de origen de la soja domesticada (Lee et al., 2011).
Volviendo a la región central de China, el valle de Huang-Huai en China central, la región entre
el río Amarillo y el río Huai, parece ser el lugar más probable de la domesticación de la soja. Entre
las accesiones de G. max examinadas, las accesiones del valle de Huang-Huai mostraron mayores
introgresiones genéticas de G. soja que los de otras regiones geográficas. Un análisis bayesiano
de migración también sugirió un flujo de genes desde el valle de Huang-Huai hacia el noreste y
el sur de China. Además, las accesiones del valle de Huang-Huai poseían una mayor diversidad
genética que las del noreste y sur de China. Estas observaciones concuerdan con una hipótesis
propuesta previamente en la que la transición a la soja domesticada ocurrió como un proceso
gradual (Sedivy et al., 2017).
En origen único de la soja domesticada parece ampliamente aceptado, respaldado por es-
tudios de resecuenciación del genoma (Han et al., 2016; Zhou et al., 2015) así como como un
análisis previo de un número relativamente pequeño de marcadores de microsatélites (Guo et
al., 2010). Estos investigadores analizaron los genomas de 79 accesiones de soja cultivada au-
tóctonas y 231 de soja silvestre (G. soja) que representaban la distribución de toda la especie
de soja silvestre en el este de Asia mediante 56 microsatélites para identificar el origen de do-
mesticación de la soja. La filogenia de las semillas de soja silvestres y autóctonas mostró que
todas las sojas autóctonas formaban un solo grupo lo que respaldaba un origen monofilético de
todos los cultivares. Las poblaciones de las ramas más cercanas y que eran basales al linaje de
los cultivares correspondían a soja silvestre del sur de China. Un apoyo adicional son los alelos
“domesticados” de los genes de domesticación de soja SHATTERING1-5 (SHAT1-5) que se han
derivado de un solo evento de domesticación (Dong et al., 2014) (Ver detalles en el apartado de
Genética de la Domesticación).
Contrariamente a la hipótesis predominante de domesticación única, estudios filogenéticos
comparativos basados en secuencias de cloroplastos o marcadores de microsatélites nucleares
en soja silvestre y cultivada han sugerido múltiples orígenes de soja en el este de Asia (Abe et
al., 2003; Xu et al., 2002). Un análisis de los genomas de cloroplastos de 302 accesiones de soja
silvestres, autóctonas y mejoradas también sugiere que en la soja domesticada están represen-
tadas varias líneas maternas (Fang et al., 2016). Las semillas de soja coreanas y japonesas po-
seen acervos genéticos significativamente diferentes en sus genomas de cloroplastos y nucleares
(Abe et al., 2003; Xu et al., 2002; Zhou et al., 2015). Todo esto respalda la idea de que pueden
haber ocurrido eventos de domesticación independientes en estas regiones. Además, los regis-
tros arqueológicos muestran semillas de soja más grandes en Corea y Japón en comparación
con las semillas encontradas en la cuenca del río Amarillo en China durante un período de hace
5.000–3.000 años. Estos hallazgos indican que pudo haber varios intentos independientes para
domesticar la soja silvestre en diferentes ubicaciones en el este de Asia. De hecho, la presencia
de soja silvestre en impresiones sobre cerámica aparece ya hace 7.000–5.000 años en Japón
(Sedivy et al., 2017).
Se ha estimado el tiempo de divergencia entre los genomas de una accesión de G. soja y otra
de G. max mediante el cálculo de la divergencia genética. Este enfoque indicó que G. soja y G.
max divergieron hace 0,267 ± 0,03 millones de años (Kim et al. 2010). Aunque este tiempo de
divergencia basado en las secuencias de nucleótidos de sólo dos genotipos podría ser una sobre-
estimación, la estimación sugiere que la divergencia entre ellas es anterior a la domesticación de
la soja, dado que la domesticación de la soja probablemente ocurrió hace entre 6.000 y 9.000
años. Una idea predominante es que G. max es esencialmente una forma domesticada de G.
soja. Pero, como vemos, los datos sugieren que el complejo G. soja/G. max tiene al menos unos
270.000 años de antigüedad. Está ampliamente aceptado que no habría G. max sin domestica-
ción, pero existe la posibilidad de que G. max sin domesticar se haya clasificado erróneamente
como G. soja (o como G. gracilis). Por lo tanto, la comparación de genomas sugiere que la histo-
ria genética de la soja es más complicada de lo que se suponía anteriormente y que se necesitan
estudios adicionales para determinar el origen de G. max domesticada (Kim et al., 2012b). A su
vez, Wang et al. (2021) analizaron las regiones genómicas que flanquean la translocación entre
los cromosomas 11 y 13 y sus datos apoyaron la divergencia del linaje G. max (en esta región
local) de G. soja antes de la aparición de la translocación en G. soja, que habían estimado que
ocurrió hace unos 0,34 millones de años. Estos resultados proporcionaron también evidencia
que respalda que la divergencia del linaje de la soja cultivada fue muy anterior al proceso real
de domesticación.
El hecho de que la divergencia estimada entre G. soja y G. max sea anterior al inicio de cual-
quier proceso de domesticación apuntan hacia la existencia de un complejo entre las dos espe-
cies, con la intervención de un tercer taxón como veremos. Todo ello hace aún más complejo el
determinar con precisión el proceso de origen de la soja cultivada.
La mayoría de las investigaciones sobre la diversidad genética de la soja se han centrado en
G. max y G. soja, ignorando una especie potencialmente distinta desde el punto de vista taxo-
nómico, Glycine gracilis Skvortsov, conocida como soja semisalvaje (aunque Hymowitz y Newell
(1981) no mencionan a G. gracilis como un taxón del subgénero Soja). Las accesiones clasificadas
como G. gracilis generalmente presentan una arquitectura vegetal semierecta con semillas más
grandes que las de G. soja. Se han encontrado en muchas regiones de cultivo de soja en China,
pero a menudo se han clasificado como soja silvestre o como variedades locales (Wang et al.,
2021). Se ha considerado que G. gracilis es un producto evolutivo preliminar hacia la soja domes-
ticada o el resultado de la hibridación entre G. max y G. soja. Qiu et al. (2014) resecuenciaron
el genoma de 10 accesiones de soja semisalvajes y sugirieron un origen híbrido. Pero Wang et
al. (2021) postularon que la mayoría de estas accesiones de G. gracilis son representativas de
una especie intermedia en lugar de productos de hibridación natural, aunque algunas de estas
accesiones se podrían haber originado por hibridación de G. soja y G. max. Han et al. (2016) se-
cuenciaron 50.000 regiones genómicas específicas de 404 accesiones de G. max y 72 de G. soja,
así como 36 accesiones de G. gracilis. Estos investigadores describen que, si bien no se observa-
ba flujo de genes de G. max a G. gracilis o a G. soja, se observó un flujo significativo de G. soja
a G. gracilis y de G. gracilis a G. max, así como un flujo de genes moderado de G. soja a G. max,
apoyando a G. soja como progenitor tanto de G. gracilis como de G. max. Pero como la estima-
ción de la separación de G. soja y G. max es mucho más antigua que el origen de la agricultura es
posible que el taxón evolutivo intermedio G. gracilis represente el complejo G. soja–G. max con
el que los humanos interactuaron mucho antes de la domesticación de la soja. Otro aspecto im-
portante es que las repetidas introgresiones consecuencia del flujo genético pueden enmascarar
una domesticación única haciéndola parecer como una domesticación múltiple.
Ya he mencionado anteriormente que la variación genética nuclear sugiere que la soja culti-
vada moderna se originó a partir de un único evento de domesticación (Guo et al., 2010; Han et
al., 2016; Liu et al., 2020; Zhou et al., 2015). Sin embargo, la diversidad genética de cloroplastos
revelada por los SSRs indica que la soja doméstica tiene múltiples orígenes citoplasmáticos (Xu
et al., 2002). Sobre este último aspecto, Liu et al. (2021) realizaron un estudio de la organización
y estructura del genoma mitocondrial de la soja silvestre y doméstica, así como de la distribución
de la variabilidad estructural del genoma mitocondrial entre distintas accesiones. Clasificaron
la soja silvestre y la cultivada en cinco grupos citoplasmáticos, denominados GSa-GSe para las
silvestre y G1-G5 para la doméstica. Los resultados del estudio revelaron que las accesiones de
soja doméstica se agrupan en tres grupos diferentes con respecto a la diversidad citoplasmática,
incluidos las variaciones estructurales del ADN mitocondrial (mtDNA) y las variaciones genéticas
del cloroplasto (cpDNA). G1 a G3 representan más del 90 % de la soja cultivada, y se agrupan en
una rama separada de los grupos GS (de la soja silvestre), lo que está de acuerdo con la teoría
de una domesticación única inferida de variaciones nucleares antes mencionadas. Por lo tanto,
Liu et al. (2021) propusieron que los mitogenomas G1 a G3 se originaron a partir del ancestro de
la soja doméstica, cuyo tipo citoplásmico es raro en la soja silvestre actual. En comparación con
G3, G1 y G2 carecen de una región del mtDNA, probablemente perdida a través de una recombi-
nación ilegítima, y G2 carece además de una copia del gen atp6. Esto indica que el mitogenoma
ancestral de G1-G3 es estructuralmente más similar al mtDNA de tipo G3 (Liu et al., 2021).
Por el contrario, las accesiones cultivadas de G4 y G5 se distribuyen en diferentes subramas
con la soja silvestre. El árbol filogenético basado en los genes del cloroplasto reveló que G4 y
algunas accesiones GSa/b, y que G5 y dos accesiones GSe están estrechamente relacionadas.
Aparentemente el tipo G4 de citoplasma se heredó de un progenitor salvaje en el grupo cito-
plasmático GSa. De manera similar, G5 y GSe comparten muchas características del mtDNA que
no se observan en otros grupos, lo que indica que el mitogenoma de GSe tiene una estrecha
relación con el mtDNA del donante materno de G5. Estudios previos sugirieron que la hibrida-
ción interespecífica fue frecuente durante la historia del cultivo de soja, manifestándose como
una introgresión genética nuclear significativa entre la soja silvestre y la doméstica (Han et al.,
2016; Wang et al., 2019b). Liu et al. (2021) propusieron que los tipos de citoplasma G4 y G5 son
próximos al citoplasma GS y probablemente se introdujeron más tarde a través de la hibridación
interespecíficas. Concluyeron que hay al menos tres donantes maternos con diferentes tipos
citoplasmáticos en la soja cultivada moderna.
Además, Liu et al. (2021) no detectaron variación de secuencia en los genes del cloroplasto
entre las accesiones G1 y G3 examinadas, lo que indica que los tipos de citoplasma mitocondrial
G1 y G3 divergieron recientemente. Se sabía que los pedigríes maternos de todas las accesiones
del grupo G1 podrían rastrearse hasta ‘Lincoln’, un cultivar mejorado derivado del cruce de dos
variedades del grupo G3, ‘Mandarin’ x ‘Manchu’, lo que sugiere que ‘Lincoln’ es el origen de G1.
Los patrones de mtDNA también respaldan que el tipo G1 de mtDNA evolucionó del tipo G3 (Liu
et al., 2021). Esto explica por qué, hasta ahora, G1 sólo se conoce en el cultivares mejorados.
Curiosamente, la proporción de G3 y su derivado G1 en la soja doméstica aumentó notable-
mente durante la reproducción selectiva, del 58 % en las razas locales al 86 % en los cultivares
mejorados.
Por tanto, el conjunto de los datos apunta a que la domesticación de la soja pudo ser esen-
cialmente única, pero que introgresiones posteriores de otros fondos genéticos de soja silvestre
pudieron contribuir al cultigen actual. En cualquier caso, siguen abiertos muchos puntos de dis-
cusión en relación con el dónde y el cómo se domesticó la soja.
24.4. Expansión del cultivo

La historia de la expansión del cultivo de la soja presenta la particularidad de que no se con-
virtió en un cultivo de importancia global hasta una fecha relativamente reciente. Aunque era,
y es, un cultivo importante, durante muchos siglos se limitó a la zona oriental templada o cálida
del este de Asia, incluidas islas del Índico.
Ya se ha mencionado en el apartado anterior que desde su propuesto centro de origen en el
centro de China el cultivo se expandió hacia el noreste y también hacia el sudeste. La soja se con-
virtió en un pilar fundamental de la alimentación en Extremo Oriente y el Sudeste de Asia hasta
Java e islas próximas. En algunas de estas zonas la soja se sembraba en la estación seca alternado
con el arroz en la húmeda. La importancia de la soja en la alimentación asiática depende de las
formas de procesado. Además de un consumo de las vainas verdes y de las semillas germinadas,
las semillas se consumen en diversas formas: remojadas, hervidas, molidas, transformadas en
tofu, encurtidas, etc. Otras formas de procesado incluyen la inoculación con bacterias u hongos
(por ejemplo, el miso) y fermentaciones para preparar salsas de soja que es un componente
tradicional de la cocina oriental (Sauer, 1993).
A partir del siglo XVIII algunos marineros europeos empezaron a llevar semillas a Europa o
sus colonias. Según Sauer (1993) la soja se introdujo en lo que hoy es el este de los EE. UU. por
marineros británicos de la Compañía de las Indias Orientales. Uno de ellos, Samuel Bower, co-
menzó a plantar soja y manufacturar derivados de ella en Georgia en 1765. Benjamín Franklin
envió semillas de soja desde Londres a William Bartram, un botánico y naturalista americano. El
comodoro Perry llevó semillas de soja desde Japón en 1854. Pero el cultivo de la soja no empezó
a extenderse hasta la introducción de otras tres variedades japonesas hacia 1900, aunque inicial-
mente la soja era cultivada fundamentalmente como un cultivo menor de tipo forrajero. Pero la
introducción más importante fue la de 4.000 lotes de semillas recolectados desde 1929 a 1931
en el noreste de China, Corea y Japón por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
El cultivo de la soja en EE. UU. fue de poca importancia hasta que, durante la Segunda Guerra
Mundial, la escasez de mantequilla hizo interesante producir aceite de soja para producir marga-
rina. Pronto se vio que el aceite podía usarse para consumo en crudo, para hacer jabón y otras
aplicaciones y rápidamente desplazó a otros aceites vegetales. Igualmente se descubrió que la
torta residual obtenida tras la extracción del aceite era de gran utilidad en la alimentación de
animales de granja. Los agricultores del “cinturón del maíz” del medio oeste descubrieron que
la rotación del maíz con la soja reducía la necesidad de abonos nitrogenados y que el cultivo
de soja podía mecanizarse en todos sus ciclos. Todo esto hizo que el cultivo de la soja creciese
exponencialmente de forma que ya en 1973 se cultivaron 20 millones de ha y se cosecharon
45 millones de toneladas lo que representaba las tres cuartas partes de la producción mundial
(Sauer, 1993).
A pesar del enorme incremento en la producción, el consumo humano directo de la soja en
EE. UU., y en otros muchos países fuera del Este de Asia, es totalmente marginal. Incluso hoy día,
cuando la cocina se ha internacionalizado, el consumo es limitado, aunque algo mayor y mayori-
tariamente en forma de derivados, no las semillas verdes o secas. La producción principal a nivel
mundial es para la obtención de aceite y la alimentación del ganado doméstico. Durante todo
este tiempo muchos otros países han experimentado con el cultivo de la soja con éxito variable
y generalmente con producciones poco o nada significativas a nivel mundial. La excepción son
algunos países de Sudamérica. En Brasil la soja empezó a cultivarse en la década de los 20 y para
1978 se cultivaban 12 millones de ha (Sauer, 1993).
Según los datos de FAOSTAT, la producción de soja en 2021 en EE. UU. fue de 120.707.230
toneladas, menor que las 134.934.935 toneladas de Brasil, Argentina produjo 46.217.911, y Chi-
na 16.404.194. La producción y mercado tan sesgados contrasta con las producciones de otros
países grandes productores mundiales de leguminosas de clima templado para la exportación,
Canadá produjo 6.271.835 de toneladas y Australia solo 40. 219. España solo produjo 4.770 to-
neladas ese año.
24.5. Genética de la domesticación y la mejora

Como veremos en esta sección el estudio genómico dedicado a la soja es uno de los mayores,
si no es el mayor, dedicado a una sola especie, a pesar de la complicación que representa la po-
liploidía. Esto es una consecuencia de la importancia económica de este cultivo.
La soja es un ejemplo que siempre se menciona en relación con la perdida de variabilidad
genética como consecuencia de la domesticación y el proceso de mejora posterior. La soja ha su-
frido varios cuellos de botella genéticos. Estos incluyen la domesticación en Asia, la introducción
de relativamente pocas variedades en América del Norte79 y luego la mejora selectiva durante los
últimos 75 años. Estos tres eventos mediados por humanos han reducido la diversidad genética.
79 Se cree que sólo 19 razas locales contribuyeron con el 85% de los genes de los grupos de reproducción de
América del Norte (Gizlice et al., 1996).
Aproximadamente la mitad de la diversidad genética (Zhou et al., 2015) y el 81 % de los alelos
raros (Hyten et al., 2006) se perdieron durante la domesticación de la soja silvestre (G. soja) a
variedades locales. La posterior mejora intensiva de la soja se ha asociado con una mayor pérdi-
da de diversidad. Alrededor del 85 % de los genes presentes en las líneas de América del Norte
pueden haberse derivado de sólo 19 variedades locales (a pesar de que como hemos visto en la
sección anterior la colección de soja introducida en los EE. UU. fue mucho mayor) y el 79 % de los
alelos raros presentes en diversas variedades locales se han perdido durante la mejora intensiva
(Hyten et al., 2006).
Hyten et al. (2006) secuenciaron 111 fragmentos de 102 genes en cuatro poblaciones de
soja que representan las poblaciones antes y después de los cuellos de botella genéticos. Los
resultados mostraban que la soja ha perdido muchas variantes de secuencia raras y ha sufrido
numerosos cambios de frecuencia alélica a lo largo de su historia. Aunque la diversidad genética
de la soja se ha erosionado por la selección humana después de la domesticación, es notable
que los cultivares modernos hayan retenido el 72 % de la diversidad de secuencias presente en
las variedades autóctonas asiáticas, y perdieron el 79 % de los alelos raros (frecuencia < 0,10)
que se encuentran en las variedades autóctonas asiáticas. Las simulaciones indicaron que la
diversidad perdida por los cuellos de botella genéticos de la introducción y la mejora se debió
principalmente al pequeño número de introducciones asiáticas y no a la selección artificial im-
puesta posteriormente por la mejora selectiva. El cuello de botella con mayor impacto fue la
domesticación; cuando la baja diversidad de secuencias se redujo a la mitad, se perdieron el
81% de los alelos raros y el 60% de los genes exhibieron evidencia de cambios significativos en
la frecuencia de los alelos.
Sin embargo, los efectos de los cuellos de botella se compensaron en parte por la introgre-
sión entre taxones, como indican Wang et al. (2019b). Analizaron la evolución de la supuesta
introgresión mediante el análisis de los genomas nucleares y de cloroplastos de un panel de soja
silvestre (G. soja) y domesticada (G. max). Los resultados sugerían que la introgresión natural
entre la soja silvestre y la domesticada era extensa. En ambos taxones, la putativa introgresión
se retuvo preferentemente en las regiones pericentroméricas que tienen una recombinación re-
ducida y que exhiben densidades de genes más bajas, lo que refleja los roles potenciales de la re-
combinación en el purgado de la introgresión. A pesar de la eliminación extensiva de la variación
introgresada por selección recurrente para QTLs relacionados con la domesticación y regiones
genómicas asociadas, la hibridación interespecífica espontánea durante la domesticación de la
soja parece haber contribuido a una rápida diversificación varietal con altos niveles de diversidad
genética (Wang et al., 2019b).
En soja se han realizado numerosos estudios genómicos en relación con los cambios genéti-
cos asociados con la domesticación y la mejora. Los trabajos que se resumen a continuación son
un ejemplo no exhaustivo de ello.
Kim et al. (2012b) revisaron las diferencias genéticas entre la soja cultivada y silvestre pres-
tando particular atención a los genes que controlas factores de transcripción, genes relacio-
nados con la entrada en floración, el metabolismo del carbón, y los genes relacionados con la
respuesta a enfermedades.
Li et al. (2014) genotiparon 65 accesiones silvestres (G. soja) y 353 cultivadas en 552 loci para
SNPs buscando señales de selección durante y después de la domesticación. Las poblaciones
silvestres y cultivadas estaban bien diferenciadas entre sí. La aplicación de la prueba Fst reveló 64
loci que mostraban evidencia de selección. De estos, 35 se relacionaron con la selección durante
la domesticación, mientras que los otros 29 probablemente se volvieron monomórficos gradual-
mente como resultado de una selección prolongada durante la mejora posterior.
Zhou et al. (2015), mediante la resecuenciacion de 302 accesiones de soja silvestre y domes-
ticada. Detectaron 230 barridos selectivos y 162 variantes en el número de copias seleccionadas.
Un estudio de asociación de todo el genoma que utiliza estas nuevas secuencias reveló asocia-
ciones entre 10 regiones seleccionadas y 9 rasgos de domesticación o mejora, e identificó 13
loci previamente no caracterizados para rasgos agronómicos, incluido el contenido de aceite, la
altura de la planta y la forma de pubescencia. En combinación con información previa de QTLs,
encontraron que, de las 230 regiones seleccionadas, 96 se correlacionan con QTLs conocidos y
relacionados con el aceite de los que 21 contienen genes para la biosíntesis de ácidos grasos.
Además, observaron que algunos caracteres y loci están asociados con regiones geográficas, lo
que muestra que las poblaciones de soja están estructuradas geográficamente.
Valliyodan et al. (2016) resecuenciaron un total de 106 genomas de soja que representaban
líneas silvestres, autóctonas y mejoradas con una profundidad media de 17x y una cobertura del
97,5 %. Descubrieron más de 10 millones de SNPs de alta calidad, de los que el 35,34% no se
habían descrito previamente. Además, se identificaron 159 barridos selectivos putativos de do-
mesticación, que incluyen 54,34 Mbp (4,9 %) y 4.414 genes; 146 regiones estaban relacionadas
con la selección durante la domesticación. Un estudio de asociación de todo el genoma de los
principales caracteres, incluidos el contenido de aceite y proteínas, la respuesta a salinidad y los
rasgos de domesticación, dio como resultado el descubrimiento de nuevos alelos. El análisis com-
parativo entre las líneas de alto y bajo nivel de aceite mostró un mayor número de copias de la
proteína de transferencia de lípidos (LPT; Glyma16g31780, Glyma16g31840 y Glyma16g31540)
en las líneas de alto nivel de aceite, mientras que los reguladores negativos (transportador ABC,
Glyma03g36310; Lipasa 3 y Glyma13g04561) de los genes de biosíntesis de lípidos mostraron
más copias en líneas con el bajo contenido de aceite. A su vez encontraron 42 SNPs en 21 genes
que estaban asociados con el contenido de proteínas. Un bloque genómico en el cromosoma
Gm20 (8,1 Mbp) se define como un QTL importante para el contenido de proteína, y encontra-
ron que las variaciones en el número de copias en los genes candidatos (HSP, Glyma20g19680;
transportador de amonio, Glyma20g21030; y receptor de etileno, Glyma20g21780) se asociaron
con el contenido de proteínas (Valliyodan et al., 2016).
La búsqueda de genes candidatos relacionados con la domesticación de Torkamaneh et al.
(2018) se basó en la identificación de alelos de pérdida de función. Para ello utilizaron datos
de secuenciación de genomas completos de 296 accesiones de soja cultivada (G. max) y 64
silvestres. Identificaron 8.699 variantes de pérdida de función y 116 genes fijados para uno o
más alelos de pérdida de función en la soja domesticada. Entre ellos identificar 110 genes can-
didatos relacionados con la domesticación. El catálogo contenía genes de domesticación pre-
viamente caracterizados en soja (por ejemplo, genes que están involucrados en el color de la
vaina (Glyma19G101700 (L1(MYB))) y el color de la pubescencia (Glyma06G202300 (F3´H)), así
como algunos ortólogos de otras especies domesticadas. En total, encontraron 24 genes cuyos
ortólogos se han identificado que son genes de domesticación en otras especies. Finalmente,
encontraron que ocho genes no sólo tenían un ortólogo conocido, sino que también residían en
“regiones de domesticación” del genoma de soja. Los genes, que estaban completamente fija-
dos para los alelos de pérdida de función y tienen un ortólogo conocido o residían en “regiones
de domesticación”, constituyen los mejores candidatos para ser genes putativos de domestica-
ción. Estos genes no se distribuían al azar o de manera uniforme en todo el genoma. En cambio,
se observaron grupos de genes seleccionados (puntos críticos de selección) en ciertas regiones
genómicas. En general, esta colección de genes candidatos relacionados con la domesticación en
la soja representaba duplicar el número de todos los genes candidatos descritos anteriormente
en todos los demás cultivos.
Valliyodan et al. (2019) presentaron el ensamblado de genoma anotado de referencia para
dos accesiones de soja (G. max) y para una accesión de G. soja. Los ensamblados de G. max
eran de cultivares estadounidenses ampliamente utilizados: la línea más septentrional Williams
82 (Wm82) y la línea más meridional Lee. El ensamblado de Wm82 mejoraba el publicado an-
teriormente, y los ensamblados de Lee y G. soja eran nuevos. Las comparaciones entre las tres
accesiones muestran una conservación estructural generalmente alta, pero una diferencia de
nucleótidos de 1,7 polimorfismos SNP por kb entre Wm82 y Lee, y de 4,7 por kb entre estas lí-
neas y G. soja. Encontraron aproximadamente 40–42 inversiones por cromosoma entre las acce-
siones Lee o Wm82v4 y G. soja, y aproximadamente 32 inversiones por cromosoma entre Wm82
y Lee. También investigaron cinco loci de domesticación. Para cada locus, encontraron dos alelos
diferentes con diferencias funcionales entre G. soja y las dos accesiones domesticadas. En las
secciones correspondientes a los grupos particulares de genes de domesticación detallaron al-
gunos de los genes y sus funciones.
Swarm et al. (2019) utilizaron una técnica diferente para la disección genética de caracteres
relacionados con la domesticación. Usaron dos poblaciones segregantes de líneas RIL. El obje-
tivo del estudio fue identificar los QTLs que controlan los caracteres clave relacionados con la
domesticación utilizando poblaciones de mapeo interespecíficas. Se utilizaron un total de 151
RILs de Williams 82 × PI 468916 y 510 RILs de Williams 82 × PI 479752 para el mapeo de QTLs
(Willians 82 es un cultivar de soja y las otras dos accesiones son de soja silvestre). Estas líneas se
genotiparon usando genotipado por secuenciación que dio como resultado aproximado 5.000
marcadores SNP polimórficos. El número de QTLs detectados para cada uno de los once ca-
racteres clave relacionados con la domesticación osciló entre 0 y 4 QTLs en la población más
pequeña de Williams 82 × PI 468916 y entre 3 y 16 QTL en la población más grande de Williams
82 × PI 479752. Se detectaron un total de 132 QTLs, de los cuales 51 están asociados a barridos
selectivos previamente relacionados con la domesticación de la soja. Estos QTLs se detectaron
en los 20 cromosomas dentro de 42 regiones genómicas. El estudio identificó 41 QTLs nuevos
no detectados en estudios previos que utilizaron poblaciones más pequeñas y al mismo tiempo
confirma la naturaleza cuantitativa de varios de los rasgos clave relacionados con la domestica-
ción importantes en la soja.
En 2019 también se publicó un genoma de referencia de la soja silvestre, la accesión W05,
con un genoma ensamblado final de 1013.2 Mb (Xie et al., 2019).
Liu et al. (2020) identificaron 55.402 variantes estructurales, conteniendo la soja silvestre
más variaciones que las variedades locales y los cultivares. Al igual que con otros pangenomas,
los genes prescindibles se enriquecieron con anotaciones para la respuesta de defensa a estre-
ses, mientras que los genes fundamentales se asociaron con vías metabólicas. Un estudio de
asociación de todo el genoma utilizando estas variaciones estructurales identificó una deleción
de 10 kb alrededor de un gen de una proteína hidrófoba asociado con el brillo de la semilla, lo
que destaca la importancia de las variaciones por inserción-deleción en la selección. Este estu-
dio también identificó variaciones estructurales relacionados con la domesticación, incluida una
inversión de 360 kb en el cromosoma 7 que ocurrió hace aproximadamente 4.700 años durante
la domesticación de la soja.
Bayer et al. (2021) construyeron y analizaron un pangenoma de soja (Glycine spp.) que re-
presenta más de 1.000 accesiones de soja derivadas de la colección de germoplasma de soja
del Departamento de Agricultura de EE. UU. (USDA), incluidos linajes tanto silvestres como cul-
tivados, para evaluar los cambios en la frecuencia de genes y alelos en todo el genoma durante
la domesticación y la mejora subsiguiente. Identificaron 3.765 genes que están ausentes del
ensamblado del genoma de referencia y evaluaron la presencia/ausencia de todos los genes en
esta población. Además de una pérdida de diversidad genética, encontraron una reducción signi-
ficativa en el número promedio de genes codificadores de proteínas por individuo durante la do-
mesticación y la mejora posterior, aunque algunos genes y variantes alélicas aumentaron en fre-
cuencia asociada con la selección de caracteres agronómicos. La pérdida de genes se refleja en
una reducción general en el tamaño del genoma, con cultivares modernos que tienen un tamaño
de genoma promedio estimado de 877 Mpb en comparación con 898 Mpb para la soja silvestre.
Un total de 1.478 genes disminuyeron en frecuencia después de la domesticación, mientras
que 261 genes aumentaron en frecuencia. Entre los genes anotados con frecuencia disminuida,
98 estaban asociados con la respuesta de defensa, 88 estaban asociados con la actividad pro-
teín-quinasa, 44 con el proceso de oxidación-reducción y 36 con la respuesta a salinidad. Trece
de los 98 genes de respuesta de defensa están ubicados en QTLs de resistencia a enfermeda-
des, incluida la resistencia a Sclerotinia, Sclero 3-g31 y Sclero 3-g58, resistencia a podredumbre
marrón del tallo (brown stem rot) (BSR), BSR 1-g2 y resistencia a Phytophthora, Phytoph 2-g1,
Phytoph 2-g6 y Phytoph 2-g17. El gen del color de la pubescencia GlymaLee.12G119700 muestra
una reducción en la frecuencia génica del 79 % en la soja silvestre al 38 % en las variedades loca-
les. El tiempo de floración también estaba bajo una fuerte selección durante la domesticación,
mejora y adaptación, y varios genes relacionados con la floración, incluida la proteína 4a similar
a FRIGIDA, demuestran una reducción en la frecuencia durante la domesticación. Aunque los ge-
nes que aumentaron en frecuencia después de la domesticación son menos, incluyen 22 genes
de resistencia a enfermedades y 10 genes de tolerancia al estrés salino que sugieren la selección
de estos caracteres.
Ya se ha mencionado que el número promedio de genes por individuo disminuyó durante la
mejora, y Bayer et al. (2021) observaron una disminución en la frecuencia de 483 genes, mien-
tras que 100 genes aumentaron en frecuencia durante la transición desde razas locales a varie-
dades modernas. Entre los genes que redujeron la frecuencia, 49 se asociaron con la respuesta
de defensa, 36 con la transducción de señales, 15 con el proceso de oxidación-reducción y 7 con
la respuesta al estímulo de auxina. Los genes que redujeron su frecuencia durante la mejora
están asociados con QTLs para la arquitectura de la planta y los caracteres de composición de
la semilla, incluidos tres genes relacionados con el gen Shoot Fe 1-g20, uno con el contenido
de carotenoides de la hoja QTL 1-g13.4 y otros 5 asociados con QTLs para la composición de la
semilla. Los genes que aumentaron en frecuencia durante la mejora se asocian principalmente
con el tiempo de floración, la composición de la semilla y los rasgos de tolerancia al estrés (tanto
la resistencia a enfermedades como al estrés abiótico), aunque los genes que codifican varias
proteínas sensibles a auxinas y que comparten funciones de maduración y composición de la
semilla también aumentaron la frecuencia durante la mejora (Bayer et al., 2021).
Los escaneos del genoma para detectar selección pueden proporcionar una forma eficien-
te de diseccionar la base genética de los caracteres de domesticación y comprender los me-
canismos de adaptación durante la evolución del cultivo. La selección que involucra barridos
selectivos suaves80 es probablemente frecuente en los genomas de las plantas, pero está poco
estudiada, y pocos o ningún estudio ha escaneado sistemáticamente los barridos suaves en el
contexto de la domesticación de cultivos (Zhong et al., 2022). Usando datos de resecuenciación
del genoma de 302 accesiones de soja silvestre y domesticada, Zhong et al. (2022) realizaron
escaneos de selección usando cinco estadísticos ampliamente utilizados para identificar genes
candidatos de selección bajo barridos clásicos (duros) y suaves. En todo el genoma, los barridos
duros deducidos predominan en las razas locales de soja domesticada y en las variedades mejo-
radas, mientras que los barridos suaves son más frecuentes en la subpoblación que representa
al ancestro silvestre.
Una evidencia del esfuerzo realizado en la investigación genética de la soja es el hecho de que
se ha investigado el papel de los microRNAs en el proceso de domesticación, algo de los que hay
muy pocos datos o ninguno en otras especies cultivadas. Aunque la selección de genes codifican-
tes durante la domesticación de las plantas ha sido estudiada, la evolución de los genes MIRNA
(MIR, genes para microRNAs) y la interacción entre los microRNAs (miRNA) y sus dianas en este
proceso son poco conocidos. Liu et al. (2016) realizaron una búsqueda genómica de selección en
MIRs y en dianas de los miRNA durante la domesticación y la mejora de la soja. Los resultados
sugieren que, en general, los MIRs tienen tasas evolutivas más altas que las dianas de los miR-
NAs. No obstante, muestran ciertos patrones evolutivos similares durante la domesticación de
la soja: los MIRs y las dianas miRNA con alta expresión y estado de duplicación, y con un mayor
número de parejas (microRNA y sus dianas), exhiben una menor divergencia de nucleótidos
que sus contrapartes sin estas características, lo que sugiere que el nivel de expresión, estado
de duplicación, y la interacción miRNA-diana son esenciales para la evolución de los MIRs y las
80 Un barrido selectivo duro es un evento en el que un único haplotipo que alberga un alelo selectivamente
ventajoso aumenta en frecuencia, pidiendo llegar a la fijación, mientras que en un barrido suave múltiples haplotipos,
que albergan alelos diferentes con mutaciones ventajosas, pueden aumentar en frecuencia simultáneamente.
dianas de los miRNA. Investigaciones posteriores revelaron que los pares de miRNA-diana que
están sujetos a una fuerte selección purificadora tienen mayores similitudes que aquellos que
exhiben diversidad genética. Además, mediado por la domesticación y la mejora, las similitudes
de una gran cantidad de pares de miARN-diana en las poblaciones de soja cultivada aumentaron
en comparación con las de la soja silvestre, mientras que una pequeña cantidad de pares de
miARN-diana exhibieron una similitud reducida, lo que puede estar asociado con la adopción de
características particulares de domesticación. En conjunto, estos resultados arrojan luz sobre la
coevolución de los MIRs y las dianas de los miRNA durante la domesticación de la soja.
Un aspecto importante y relativamente poco estudiado son los posibles cambios en las re-
laciones simbióticas entre las especies de leguminosas y los rizobios como consecuencia de la
domesticación. Dado que el suministro de nitrógeno tiene un papel crucial en el crecimiento y el
desarrollo, durante la domesticación habría sido importante una mayor capacidad de fijación de
nitrógeno para lograr plantas y semillas más grandes, criterios de selección importantes durante
la domesticación de plantas por parte de los humanos. Para probar esta hipótesis, Muñoz et al.
(2016) estimaron el rendimiento relacionado con la fijación de nitrógeno en 31 accesiones de
soja cultivadas y 17 silvestres después de la inoculación con Bradyrhizobium diazoefficiens sp.
nov. USDA110 de crecimiento lento. y Sinorhizobium (Ensifer) fredii CCBAU45436 de crecimiento
rápido. Los resultados mostraron que, en general, la soja cultivada tuvo un mejor comporta-
miento en la fijación de nitrógeno. Los estudios de microscopía electrónica indicaron que había
una acumulación excepcionalmente alta de cuerpos de poli-β-hidroxibutirato en bacteroides en
los nódulos de todas las semillas de soja silvestres analizadas, lo que sugiere que el equilibrio
C/N en las semillas de soja silvestres puede no ser óptimo para la fijación de nitrógeno. Además,
identificaron QTLs para ureidos totales y peso fresco total de nódulos mediante el empleo de
una RILs compuestas por descendientes de un cruce entre un parental cultivado y uno salvaje.
Usando la diversidad de nucleótidos (θπ), el índice de divergencia (Fst) y la distribución de SNPs
como parámetros, encontraron que, entre la soja cultivada, algunos QTLs para ureidos totales
en el cromosoma 17 y QTLs para peso fresco total del nódulo en el cromosoma 12 tenían una
diversidad muy baja, lo que sugiere que estos caracteres fueron especialmente seleccionados
durante el proceso de domesticación y mejora.
Veremos ahora los detalles de algunos de los caracteres asociados con la domesticación.
24.5.1. Dehiscencia
La pérdida de la dehiscencia de la vaina en la soja radica en las células de la cubierta con fibras
excesivamente lignificadas, y es promovida por un factor de transcripción NAC, SHAT1-5 (Dong et
al., 2014). SHAT1-5 activa la biosíntesis de la pared secundaria y promueve el engrosamiento de
las paredes secundarias de las células con fibras. El alelo “domestico” de este gen se expresa 15
veces más que el alelo salvaje, lo que se atribuye a una deleción de 20 pb que interrumpe un ele-
mento represor en la región reguladora de SHAT1-5 (Sedivy et al., 2017). Valliyodan et al. (2019)
describen que en la mayoría de las accesiones cultivadas examinadas SHAT1-5 tenían un alelo
de pérdida de función, con un codón de parada prematuro en el extremo C-terminal de la pro-
teína. La diversidad de nucleótidos sugiere que todas las semillas de soja domesticadas portan
haplotipos SHAT1-5 derivados de un solo haplotipo de las semillas de soja silvestres. Además, el
locus SHAT1-5 muestra un barrido selectivo severo a lo largo de unas 116 kpb. Estos resultados
indican que este locus ha experimentado selección artificial y probablemente se derivó de un
solo evento de domesticación, lo que convierte a SHAT1-5 en un gen de domesticación clave de
la soja (Sedivy et al., 2017).
Otro gen que afecta el fenotipo de dehiscencia de vainas de soja es Pdh1, que codifica una
proteína involucrada en la lignificación. Pdh1 promueve la torsión de las vainas secas en condi-
ciones de baja humedad, lo que facilita la dehiscencia de las vainas. Las variedades resistentes a
la dehiscencia llevan una única sustitución de nucleótido al comienzo de la secuencia codificante
que produce un codón de fin prematuro a 30 aminoácidos desde el comienzo de la proteína
(Sedivy et al., 2017) (también en alubia el alelo no funcional de este gen está asociado a la
indehiscencia). El alelo indehiscente de Pdh1 está presente en la accesión Wm82v4, y la mu-
tación de fin se localiza en la secuencia génica en 30 161 121 nt en el cromosoma16. El mismo
alelo está presente en la accesión Lee en el cromosoma 16, también 30 aminoácidos desde el
comienzo de la secuencia génica en 31 656 849 nt. Por el contrario, en G. soja está presente la
forma alélica susceptible a la dehiscencia y se denominó GlysoPI483463.16G111700.1 (Valliyo-
dan et al., 2019). En claro contraste con el gen de domesticación SHAT1-5, el alelo resistente a
la dehiscencia de Pdh1 tiene bajas frecuencias en las razas y cultivares japoneses y coreanos y
una frecuencia moderada en China, mientras que casi el 75 % de las variedades autóctonas del
sur de Asia portan el alelo resistente. En particular, la mayoría de los cultivares modernos de
América del Norte poseen el alelo resistente, lo que indica que el gen Pdh1 se utilizó como un
locus adicional de resistencia a la dehiscencia en los programas de mejora modernos en América
del Norte (Sedivy et al., 2017). Datos sobre otros genes implicados en la indehiscencia de la soja
pueden encontrarse en Lu et al. (2022).
Otros datos interesantes respecto a la dehiscencia fueron aportados por Zhang y Singh (2020).
Un análisis de asociación de todo el genoma para la dehiscencia de la soja identificó varios loci
relacionados, Pdh1, NST1A y SHAT1-5. Se observaron interacciones epistáticas por pares, y el
gen Pdh1 dehiscente supera la resistencia conferida por el locus NST1A o SHAT1-5. El análisis
adicional de asociación de genes candidatos identificó una mutación sin sentido en NST1A aso-
ciada con la dehiscencia de la vaina. El análisis geográfico mostró que para la indehiscencia en
el noreste de China se requería tanto los alelos mutantes Pdh1 como NST1A en la soja cultivada,
mientras que Pdh1 indehiscente sólo es capaz de prevenir la rotura de la vaina en los valles de
Huang-Huai. El alelo Pdh1 indehiscente sólo se identificó en la accesión de soja silvestre (Glycine
soja L.) de los valles de Huang-Huai, lo que apoya que la soja pudo haberse originado en esta
región. No se requirió una indehiscencia específica en el más húmedo sur de China. La investi-
gación geoclimática reveló una fuerte correlación entre la humedad relativa y la frecuencia de
Pdh1 indehiscente en toda China. Este estudio demuestra que la interacción epistática entre
Pdh1 y NST1A cumple un papel fundamental en la determinación del nivel de resistencia contra
la dehiscencia de la vaina, y la humedad da forma a la distribución de los alelos indehiscentes.
Los resultados dan más evidencia a la hipótesis de que los valles de Huang-Huai fueron al menos
uno de los centros de origen de la soja cultivada.
24.5.2. Latencia-dureza
Como ya he comentado en otros capítulos, la pérdida de la dormancia/latencia asociada a la
pérdida de la impermeabilidad de la cubierta de la semilla fue esencial en la domesticación de
muchos cultivos de leguminosas. En la soja, la latencia involucra tanto la fisiología como la laten-
cia física, lo que dificulta la identificación de los genes candidatos (Lu et al., 2022). La impermea-
bilidad de las semillas secas está asociada a la dureza de las semillas cocidas, lo que también fue
importante en la domesticación y en la mejora. Sun et al. (2015) demostraron que la impermea-
bilidad de la cubierta de la semilla en la soja silvestre está controlada por un solo gen, GmHs1-1,
que codifica una proteína transmembrana metalofosfoesterasa similar a la calcineurina. GmHs1-
1 se expresa en la cubierta de la semilla y se asocia con el contenido de calcio. La transición de
la impermeabilidad a la permeabilidad en la soja domesticada fue causada por la selección de
una mutación puntual en GmHs1-1. Una mutación puntual C→T en Glyma02g43700.1 diferencia
los cultivares Wm82 y Lee de la accesión PI 479752 de G. soja. Esta mutación puntual resulta en
un cambio de treonina a metionina, y es la causa del carácter (Valliyodan et al., 2019). Un gran
porcentaje de variedades locales de soja portan un SNP que provoca esta sustitución de aminoá-
cidos y muestran bajo polimorfismo en una región genómica de 160 kpb que rodea a GmHs1-1,
lo que indica una posible firma de selección artificial durante la domesticación de la soja. La
permeabilidad al agua está controlada también por otros QTLs. Curiosamente, varias razas lo-
cales de soja evadieron la selección por permeabilidad debido a una selección alternativa para
el agrietamiento de la cubierta de la semilla que también permite la imbibición de la semilla.
A pesar del origen único del alelo mutante Gmhs1-1, el patrón de distribución de las variantes
alélicas en las poblaciones de soja y la firma detectada de introgresión genómica entre la soja
silvestre y la cultivada sugieren que Gmhs1-1 puede haber experimentado una nueva selección
para la permeabilidad de la cubierta de la semilla. Algunos de los QTLs de la permeabilidad de la
semilla subyacen al agrietamiento de la cubierta de la semilla. Aunque el agrietamiento de la se-
milla se considera un rasgo desfavorable, ya que reduce el valor comercial de la soja, este rasgo
aparece entre las variedades locales probablemente porque provoca una permeabilidad al agua
más ventajosa. Por lo tanto, es posible que diferentes tipos de selección hayan actuado sobre
los rasgos relacionados con la dureza de la semilla en la domesticación temprana y en la mejora
moderna de la soja. Con respecto a la dureza de las semillas cocidas, se identificó un potencial
gen causal de un locus importante, qHbs3-1, como homólogo de la pectina metilesterasa (Sedivy
et al., 2017). Más información sobre este mecanismo de dureza de la semilla en relación con la
latencia puede encontrarse en Lu et al. (2022).
Usando un estudio de asociación de todo el genoma, Wang et al. (2018) identificaron el gen
G para el color verde de la cubierta de la semilla (Glyma.01g198500), que codifica una proteasa
aminoterminal CAAX. Varios métodos de análisis mostraron que el gen G está ubicado en una
región con barrido selectivo desde la soja silvestre a la cultivada, lo que sugiere que G es un gen
relacionado con la domesticación. La soja silvestre tiene una cubierta de color negro para evitar
que las semillas sean depredadas, pero posee también el genotipo de cubierta de semilla verde.
Wang et al. (2018) confirmaron que G funciona en la latencia. Un análisis adicional sugirió que
la proteína G puede interactuar con la 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa 3 (NCED3) y la fitoe-
no sintasa (PSY), las enzimas clave involucradas en la biosíntesis del ácido abscísico (ABA). Esta
interacción puede resultar en la producción de más ABA, lo que induce y mantiene la latencia
(respuesta fisiológica). Finalmente, propusieron que la selección paralela del alelo mutante g
aparecido durante la domesticación del cultivo, que confiere un contenido reducido de ABA y de-
bilita la latencia de la semilla, promueve la germinación uniforme de las semillas y, por lo tanto,
es ventajoso para el manejo del cultivo.
24.5.3. Forma de crecimiento

El crecimiento determinado es un rasgo agronómicamente importante asociado con el pro-
ceso de domesticación de la soja y de otros cultivos. Se conocía que en soja hay cuatro ortólogos
al gen Terminal flower 1 (Tfl1) de Arabidopsis y que el locus del cromosoma 19 (Glyma19g37890
en el genoma Wm82v1) tiene el mayor efecto sobre la determinación. Según Sedivy et al. (2017)
los análisis genéticos clásicos demostraron que el hábito de crecimiento del tallo de la soja es-
taba regulado por una interacción epistática entre dos loci principales, Dt1 y Dt2. El gen causal
del locus Dt1 codifica la contraparte funcional de TERMINAL FLOWER1 (TFL1) de Arabidopsis,
designado como GmTfl1 o GmTFL1b. La transcripción de GmTfl1 se concentra en el meristemo
apical de los brotes durante el crecimiento vegetativo temprano, tanto en las líneas determina-
das como en las indeterminadas, pero luego se pierde abruptamente en la línea determinada.
Se han identificado cuatro sustituciones independientes de un solo nucleótido en el gen GmTfl1,
cada una de las cuales conduce a una sustitución de aminoácidos. Estas sustituciones se encon-
traron en un subconjunto de G. max pero no en G. soja, lo que indica que la selección para la de-
terminación tuvo lugar durante la diversificación de la soja. Valliyodan et al. (2019) encontraron
que en el cultivar Wm82 y G. soja, ambas accesiones de crecimiento indeterminado los genes en
el cromosoma 19 son idénticos, como cabría esperar. Sin embargo, el alelo del cultivar Lee difie-
re en una mutación C→T, lo que resulta en un cambio de prolina a leucina. Esta mutación había
sido identificada anteriormente como la mutación Gmtfl1-ab, una de las cuatro mutaciones sin
sentido funcionales identificadas en este gen en una colección de germoplasma. El locus Dt2
codifica un factor de transcripción con caja MADS en la subfamilia APETALA1/SQUAMOSA (AP1/
SQUA). En fondos genéticos homocigóticos Dt1/Dt1, los genotipos Dt2/Dt2 producen fenotipos
semideterminados, mientras que los genotipos dt2/dt2 producen fenotipos indeterminados. Sin
embargo, en fondos genéticos dt1/dt1, el fenotipo de dt2/dt2 es de crecimiento determinado,
lo que indica un efecto epistático del alelo dt1 sobre la expresión del locus Dt2. Dt2 suprime la
expresión del gen GmTfl1 (Dt1) en los brotes para promover la conversión temprana del brote en
inflorescencia reproductiva. Dado que los fenotipos de hábito de crecimiento semideterminado
y determinado rara vez se observan en G. soja, se ha propuesto que el alelo dominante Dt2 es
una mutación reciente de ganancia de función que ocurrió después de la domesticación de la
soja (Sedivy et al., 2017).
24.5.4. Respuesta a fotoperiodo

Como en muchas otras especies domésticas la adaptación al fotoperiodo fue un proceso
importante en la domesticación y sobre todo en la expansión posterior del cultivo (Kim et al.,
2012a) (en esta publicación puede encontrarse una lista de genes de soja relacionados con la
respuesta a fotoperiodo y floración). Como una planta de floración de día corto, su expansión
latitudinal requiere la pérdida de la sensibilidad al fotoperíodo. Las áreas de mayor latitud signi-
ficaron que la mayor duración del día retrasa la floración y la maduración de la soja. Sin embargo,
la temporada de crecimiento adecuada en estas áreas de mayor latitud es finita, lo que requiere
que los agricultores planten cultivares de floración temprana adecuados para fotoperíodos de
día largo. Se conocen varios genes subyacentes a la adaptación latitudinal de la soja. GmCRY1a
y GmCOL7a, los homólogos de soja del receptor de luz azul CRYPTOCROME 2 (CRY2) de Arabi-
dopsis y el regulador de floración asociado a fotoperiodo CONSTANS (CO), respectivamente. La
expresión de la proteína GmCRY1a se correlaciona con el tiempo de entrada en floración y la
distribución latitudinal de los cultivares de soja bajo fotoperíodos de día largo. La función de
GmCOL7a no se ha caracterizado, pero se encuentra entre los 26 homólogos de CO de soja y se
ha demostrado que algunos de estos homólogos funcionan en la floración asociada con el foto-
periodo en soja (Sedivy et al., 2017).
Los análisis de los QTL que controlan la sensibilidad al fotoperíodo de la soja cultivada, cono-
cidos como loci E, identificaron la variación nucleotídica en los genes asociados con la floración.
Entre 180 accesiones de soja cultivadas analizadas, los porcentajes de alelos recesivos en los
principales loci de madurez E1, E2, E3 y E4 son 38,3, 84,5, 36,3 y 7,2 %, respectivamente (Zhai
et al., 2014), lo que sugiere que estos loci han contribuido a la diversificación o adaptación local
más que a la domesticación de la soja. Entre estos E loci, E1 muestra un efecto predominante
del control del fotoperiódico sobre la floración y maduración. El gen causal de E1 es un factor de
transcripción que contiene un dominio B3 específico. El alelo E1 dominante retrasa la floración
y la maduración, y este efecto se ve significativamente potenciado por el fotoperíodo de día lar-
go. La abundancia de la transcripción de E1 se correlaciona negativamente con la de GmFT2a y
GmFT5a, ortólogos funcionales del inductor de floración FLOWERING LOCUS T (FT). Los genes de
la familia FLOWERING LOCUS T (FT) integran señales externas e internas para controlar varios as-
pectos del desarrollo de la planta. El locus E1 muestra una fuerte diferenciación regional de sus
alelos. Mientras que el alelo E1 dominante es predominante tanto en la soja silvestre como en
la cultivada en China el alelo e1, que tiene una sustitución no sinónima, se distribuye principal-
mente en las regiones de latitud alta, como Estados Unidos y Canadá, el noreste de China, Japón
y Corea, donde la soja suele mostrar períodos de madurez más cortos en comparación con las
regiones más al sur (Zhou et al., 2015). En la soja GmFT2a y GmFT5a juegan un papel importante
en la inducción floral, pero sus funciones en el desarrollo reproductivo posterior a la floración
estaban sin determinar hasta el trabajo de Takeshima et al. (2019). GmFT5a es notablemente
más eficaz que GmFT2a en la terminación del crecimiento del tallo después de la floración.
Otro locus de madurez importante, E2, codifica GmGIa, un homólogo de GIGANTEA (GI) de
Arabidopsis que es un componente del reloj circadiano y un regulador de la floración asociada
a fotoperiodo. El alelo E2 dominante retrasa la floración y la madurez, mientras que los alelos
e2, que portan un SNP que provoca un codón de terminación prematuro, en homocigosis ele-
van la expresión de GmFT2a, lo que conduce a una floración temprana (Sedivy et al., 2017). La
investigación de la variación alélica de E2 en 337 accesiones resultó en la identificación de 47
haplotipos (H1-H47). Los 47 haplotipos se encontraron en las poblaciones silvestres, pero sólo se
detectaron tres haplotipos (H1, H2 y H3) en variedades locales y cultivares. Esta evidencia indica
que E2 puede haber estado sujeto a selección, pero aún falta evidencia molecular. Entre los tres
haplotipos de las accesiones domesticadas, H1 fue el más común y se denominó e2 (Wang et al.
2016). Los haplotipos recesivos de H1, H2 y H3, muestran patrones geográficos únicos. H1 está
ampliamente distribuido entre las semillas de soja cultivadas, mientras que H2 está presente en
el sur de China. Se supone que H3 se introgresó más tarde de la soja silvestre de forma indepen-
diente y está restringido a la región noreste de China. Entre la soja silvestre, H1 aparece sólo en
la cuenca del río Amarillo con una frecuencia baja, lo que respalda a China central como el origen
de la soja domesticada. Además, en la soja y otras plantas, existe un debate continuo sobre si el
rasgo de floración se seleccionó durante la domesticación (Doebley et al., 2006; Lu et al., 2022;
Meyer y Purugganan, 2013).
Los genes E3 y E4 de soja codifican homólogos del fotorreceptor de Arabidopsis PHYTOCHRO-
ME A (phyA). Las plantas que portan el alelo GmPhyA3 no funcional con una deleción de 40 pb
en el primer exón florecen antes que las que tienen el alelo funcional (Sedivy et al., 2017). E3
responde a la mayor cantidad de luz roja de un fotoperíodo de día largo. En el contexto de e3
(alelo mutante de E3), E4 funciona principalmente en condiciones de día largo enriquecidas con
luz en el espectro del rojo lejano. Ambas proteínas reciben señales de luz y funcionan de manera
redundante para regular los genes posteriores en la ruta de señalización, incluido E1, que codi-
fica un factor de transcripción específico de leguminosas que desempeña un papel central en la
red del fotoperíodo. Diferentes combinaciones de los alelos mutantes e3, e4 y e1 causan insen-
sibilidad parcial al fotoperíodo bajo un fotoperíodo de día largo. En ambientes de día corto, E6,
un homólogo de EARLY FLOWERING 3 de Arabidopsis, puede unirse directamente al promotor
de E1 para reprimir su expresión e inducir la floración. También hay otros genes participan en la
ruta de señalización (Lu et al., 2022).
Según Lu et al. (2022) se han identificado dos genes reguladores de pseudorespuesta (PRR)
homólogos, Tof11 y Tof12 (Time of Flowering), que funcionan entre E3/E4 y E1 para regular el
tiempo de floración en condiciones de día largo. Tof11 y Tof12 son genes del reloj circadiano que
regulan la expresión de E1 a través de la actividad de otros miembros del reloj circadiano, el LATE
ELONGATED HYPOCOTYL (LHYs). Tof11 y Tof12 se unen a los promotores de los genes LHY para
suprimir su expresión y así disminuir la supresión transcripcional de E1. Tof11 y Tof12 promue-
ven indirectamente la expresión de E1 para retrasar la floración y, en consecuencia, los alelos
mutantes tof11 y tof12 promueven la floración. El gen Tof12 está ubicado en una región con ba-
rrido selectivo, y el haplotipo más común, H1 (tof12-1), se ha seleccionado y fijado en la mayoría
de las variedades locales de soja (406/450) y en todas los cultivares (532/532) investigados. En
el caso de Tof11, se seleccionó y fijó el haplotipo más común, H1 (tof11-1), sólo en la mayoría de
los cultivares (507/552). La evidencia anterior implica fuertemente que la selección de tof11-1
surgió en el trasfondo genético de tof12-1 y, por lo tanto, que tof12-1 y tof11-1 fueron seleccio-
nados durante la domesticación y la diversificación, respectivamente. Los cambios en las fre-
cuencias alélicas de Tof11 y Tof12 indican que tof12-1 experimentó una fuerte selección artificial
durante la domesticación para conferir una floración temprana. Después de la domesticación, las
variedades locales experimentaron una diversificación como consecuencia de la expansión del
cultivo, durante la cual el alelo mutante de floración temprana tof11-1 aumentó aún más en fre-
cuencia para conferir una floración muy temprana. La selección paso a paso de tof12-1 y tof11-1
produjo una fenología temprana y permitió que los cultivares se adaptaran a latitudes mayores.
Estos hallazgos demuestran que el ciclo de crecimiento corto del cultivo persiste en algunas va-
riedades de soja desde la fase de domesticación original, y la selección para una floración/madu-
rez más temprana puede entenderse como un rasgo central de la domesticación (Lu et al., 2022).
Dong et al. (2021) identificaron un nuevo locus Time of Flowering 16 (Tof16), que confiere
un retraso en la floración y mejora el rendimiento en latitudes bajas y que probablemente es
el homólogo de soja de LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY). Tof16 y el locus J (E6) identificado
previamente controlan genéticamente el rendimiento de forma aditiva pero independiente en
condiciones de días cortos. Más del 80 % de las accesiones en latitudes bajas albergan las mu-
taciones tof16 y j, lo que sugiere que la pérdida de funciones de Tof16 y J son la principal base
genética de la adaptación de la soja a los trópicos.
Hou et al. (2023) revisaron el origen, variación y selección de los genes que controlan la flo-
ración. Cuando la soja cultivada se expandió a áreas de baja latitud, las variantes naturales en
J/E6, Tof16, FT2a/LJ16.1 y FT5a/LJ16.2 que conferían características de periodo juvenil largo y
las variantes alélicas Tof18A ayudaron a mejorar la adaptabilidad de estas plantas a sus nuevos
entornos. La variación natural en E1, E3, E4, Tof11 y Tof12 y la variación alélica en algunos loci,
como Tof5H1 y Tof18G, han contribuido a la adaptabilidad de la soja cultivada a latitudes medias y
altas. En la soja silvestre, Tof4 y Tof5H2 ayudan a regular la respuesta de la planta al fotoperíodo
en regiones de latitudes medias y altas.
24.5.5. Color
Estudios de asociación a lo largo del genoma han identificado un conjunto de características
que incluye los colores de flores, cubiertas de semillas y de las vainas, identificando los loci W1
e inhibidores (I) (Zhou et al., 2015). El locus W1 es uno de los seis loci que controlan la pigmen-
tación de las flores de soja. El gen causal de W1 es el gen flavonoide 3’5’-hidroxilasa (F3’5’H).
Un alelo recesivo para la flor blanca (w1) lleva un reordenamiento estructural que conduce a
una pequeña inserción (65 pb) en el exón 3 que da como resultado un codón de terminación
prematuro. El gen F3’5’H es un gen raro de una sola copia en el genoma de la soja y se expresa
en niveles muy bajos en todos los tejidos examinados, incluidas las cubiertas de flores y semillas
(Sedivy et al., 2017).
Según resumen Valliyodan et al. (2019) el color de la cubierta de la semilla de soja es un
ejemplo de las consecuencias fenotípicas de las pequeñas inversiones que se observan en el
clásico locus I que controla el color de la cubierta de la semilla en la soja. Este locus complejo
comprende un grupo de aproximadamente 12 genes de chalcona sintasa (CHS) (dependiendo de
la accesión) en el cromosoma 8, que ha sufrido reordenamientos en una región de aproxima-
damente 100 kpb, que a su vez dan como resultado el silenciamiento de uno de los genes clave
de la chalcona sintasa. CHS es la primera enzima en la ruta de síntesis de flavonoides para crear
un conjunto diverso de metabolitos secundarios, incluida la pigmentación de la cubierta de la
semilla de ciertos genotipos. En accesiones domesticadas, una gran inversión y duplicaciones ad-
yacentes han reorganizado estos genes en relación con el estado ancestral en G. soja, poniendo
una chalcona sintasa (CHS1, Glyma.08g110420 en Wm82v4) bajo el control transcripcional de
un elemento regulador anteriormente en otra ubicación en el genoma ancestral. En la ubicación
reorganizada, la transcripción de CHS1 está en orientación inversa. El transcrito inverso se empa-
reja con un transcrito directo de un gen casi idéntico (Glyma.08g110901 en Wm82v4). Los ARN
de interferencia cortos (siARN) creados a partir de las transcripciones de CHS repetido invertido
actúan sobre los ARNm diana de los genes CHS en otras regiones genómicas y silencian estos ge-
nes de una manera específica en la cubierta de la semilla (Sedivy et al., 2017). El silenciamiento
génico postranscripcional se produce por degradación del transcrito de CHS1 como consecuen-
cia de la formación de un ARN de doble cadena, produciendo semillas con una cubierta amarilla.
Valliyodan et al. (2019) encontraron una organización similar de la estructura del gen de tipo
salvaje en el locus I para la accesión W05 de G. soja.
El locus T que regula el color de la pubescencia exhibe una fuerte diferenciación regional en
la soja (Zhou et al., 2015b). El locus T codifica una flavonoide 3’-hidroxilasa (F3’H) y el alelo T do-
minante produce pubescencia marrón, mientras que el alelo t recesivo la hace gris. La frecuencia
del alelo recesivo aumenta desde el sur hasta el norte de China, lo que indica su papel potencial
en la adaptación al frío (Zhou et al., 2015).
24.5.6. Superficie de la semilla

Muchas especies de leguminosas han adaptado la cubierta de sus semillas con una capa
pulverulentas que contiene alérgenos peligrosos y hace que las semillas sean menos visibles,
ofreciendo una doble protección contra posibles depredadores. Sin embargo, una superficie de
semilla brillante es deseable para el consumo humano y su salud, y es objeto de selección bajo
domesticación. Zhang et al. (2018) mostraron que el tono mate de la cubierta de la semilla en la
soja silvestre está controlado principalmente por Bloom1 (B1), que codifica una proteína similar
a un transportador transmembrana para la biosíntesis del producto en el endocarpio. La transi-
ción de los fenotipos mate a “no mate” está asociada con la selección artificial de una mutación
que ocurrió naturalmente en la región codificante de B1 durante la domesticación de la soja.
Curiosamente, esta mutación no sólo afecta al brilló de la superficie de la semilla, sino que tam-
bién elevó el contenido de aceite de semilla en la soja domesticada. Tal elevación del contenido
de aceite en las semillas parece lograrse a través de la regulación positiva modulada por b1 de
la biosíntesis de aceite en las vainas. Este estudio muestra la pleiotropía como un mecanismo
subyacente al síndrome de domesticación.
24.5.7. Contenido en aceite

En comparación con la soja silvestre, los cultivares tienen semillas más grandes con un mayor
contenido de aceite y niveles más bajos de proteína. Estos rasgos están influenciados a lo largo
de las tres fases del desarrollo de las semillas: formación de semillas, crecimiento y maduración
(Lu et al., 2022).
Los miembros de la familia génica SWEET (Sugars Will Eventually be Exported Transporter)
tienen siete dominios transmembrana y funcionan en la salida o entrada de azúcar de las célu-
las, desempeñando un papel clave en la translocación de sacarosa a larga distancia y en muchas
otras vías metabólicas. En el genoma de la soja hay al menos 37 miembros SWEET (Wang et al.
2019a). Hasta la fecha, sólo se han caracterizado cuatro genes SWEET, y todos codifican proteí-
nas ubicadas en la membrana plasmática (Lu et al., 2022; Wang et al. 2019a).
Se ha demostrado que GmSWEET39/ GmSWEET10a (Glyma.15g049200), que se localizó en
un barrido selectivo en el cromosoma 15, influye en el contenido de aceite de la semilla, lo que
sugiere que GmSWEET39/GmSWEET10a puede ser un gen de domesticación. Se expresa en las
semillas, hojas, vainas y preferentemente en el parénquima de pared gruesa de la cubierta de la
semilla, donde juega un papel importante en la translocación de sacarosa al embrión. Los poli-
morfismos naturales en el promotor y la secuencia codificante de GmSWEET10a podrían usarse
para dividir las accesiones en al menos 12 haplotipos. Estos 12 haplotipos se agruparon en tres
grupos principales: H_I principalmente en soja silvestre, H_II principalmente en variedades loca-
les y H_III principalmente en cultivares, respectivamente (Wang et al. 2019a), lo que indica que
GmSWEET10a experimentó una fuerte selección durante la domesticación y la diversificación.
En el grupo H_III, el haplotipo H_III_3, que también se denominó Hap6, contiene variantes en
GmSWEET10a con deleciones en el promotor, la secuencia codificante y un SNP adicional en esta
última. Estas variantes son los potenciales alelos superiores para mejorar el contenido de aceite
de semilla de soja (Lu et al., 2022; Wang et al. 2019a).
Como poliploide ancestral, la mayoría de los genes de la soja están presentes en múltiples
copias. El gen parálogo de GmSWEET39/GmSWEET10a es GmSWEET24/GmSWEET10b (Gly-
ma.08G183500), que tiene una secuencia de aminoácidos muy similar a GmSWEET39/GmSWEE-
T10a y tiene una función similar y probablemente GmSWEET10b se seleccionó durante la diversi-
ficación. En comparación con el tipo salvaje, el doble mutante sw10a;10b tiene niveles reducidos
de glucosa, fructosa y sacarosa en el embrión. Se supone que GmSWEET10a/GmSWEET10b de-
berían reducir el contenido de proteína porque aumentan el tamaño de la semilla y el contenido
de aceite de los cultivares de soja (Lu et al., 2022).
Además, el gen relacionado con el contenido de aceite LPD1 que codifica la lipoamida des-
hidrogenasa 1 ha sido identificado mediante análisis genómico (Zhou et al., 2015), confirmando
que este gen ha experimentado selección durante la mejora de la soja.
24.5.8. Otros caracteres de calidad

Los rasgos de calidad de la semilla de la soja son otro objetivo de la selección artificial. Una
región genómica que confiere un amplio bloque de haplotipos se superpone con el locus Sg-1
(Zhou et al., 2015) que codifica una glicosiltransferasa responsable de la diversidad estructural
de las saponinas triterpenoides. Las saponinas de soja son la causa principal de los regustos
amargos y astringentes y, por lo tanto, componentes indeseables para el consumo humano. La
fuerte señal de selección identificada en el locus Sg-1 sugiere una selección artificial reciente de
alelos de pérdida de función de este gen durante el proceso de mejora de la soja.
Referencias
Abe J, XuD, Suzuki Y, Kanazawa A, Shimamoto Y. 2003. Soybean germplasm pools in Asia re-
vealed by nuclear SSRs. Theor Appl Genet 106: 445–453. doi :10.1007/s00122-002-1073-3
Bayer PE, Valliyodan B, Hu H, Marsh JI, Yuan Y, et al. 2021. Sequencing the USDA core soybean
collection reveals gene loss during domestication and breeding. Plant Genome: e20109. doi:
10.1002/tpg2.20109
Carter TE Jr, Nelson R, Sneller CH, Cui Z. 2004. Genetic diversity in soybean. En: Boerma HR y
Specht JE (eds.) Soybeans: Improvement, Production and Uses. Am Soc Agro., Madison, Wiscon-
sin, pp. 303–416.
Doebley JF, Gaut BS., Smith BD. 2006. The molecular genetics of crop domestication. Cell 127:
1309-1321. doi: 10.1016.j.cell.2006.12.006
Dong L, Fang C, Cheng Q, Su T, Kou K, et al. 2021. Genetic basis and adaptation trajectory of
soybean from its temperate origin to tropics. Nat Commun 12: 5445. doi:.10.1038/s41467-021-
25800-3
Dong Y, Yang X, Liu J, Wang B-H, Liu B-L, Wang Y-Z. 2014. Pod shattering resistance associated
with domestication is mediated by a NAC gene in soybean. Nat Commun 5: 3352. doi: 10.1038/
ncomms4352
Fang C, Ma Y, Yuan L, Wang Z, Yang R, Zhou Z, Liu T, Tian Z. 2016. Chloroplast DNA underwent
independent selection from nuclear genes during soybean domestication and improvement. J
Genet Genom 43: 217–221. doi: 10.1016/j.jgg.2016.01.005
Gizlice Z, Carter TE, Gerig TM, Burton JW. 1996. Genetic diversity patterns in North American
public soybean cultivars based on coefficient of parentage. Crop Sci 36: 753–765. doi: 10.2135/
cropsci1996.0011183X003600030038x
Guo J, Wang Y, Song Chi, Zhou J, Qiu L, Huang H, Wang Y. 2010. A single origin and moderate
bottleneck during domestication of soybean (Glycine max): implications from microsatellites and
nucleotide sequences. Ann Bot 106: 505–514. doi: 10.1093/aob/mcq125
Han YP, Zhao X, Liu DY, Li YH, Lightfoot DA, et al. 2016. Domestication footprints anchor ge-
nomic regions of agronomic importance in soybeans. New Phytol 209: 871–884. doi: 10.1111/
nph.13626
Hou Z, Fang C, Liu B, Yang H, Kong F. 2023. Origin, variation, and selection of natural alleles
controlling flowering and adaptation in wild and cultivated soybean. Mol Breeding 43: 36. doi:
10.1007/s11032-023-01382-4
Hymowitz T, Newell CA. 1981. Taxonomy of the genus Glycine, domestication and uses of
soybeans. Econ Bot 35: 272-288.
Hyten DL, Song Q, Zhu Y, Choi IY, Nelson R L, Costa JM, Specht JE, Shoemaker RC, Cregan PB.
2006. Impacts of genetic bottlenecks on soybean genome diversity. Proc Natl Acad Sci USA 103:
16666–16671. doi: 10.1073/pnas.0604379103
Kim MY, Lee S, Van K, Kim T-H, Jeong S-C, et al. 2010. Whole-genome sequencing and intensi-
ve analysis of the undomesticated soybean (Glycine soja Sieb. and Zucc.) genome. Proc Natl Acad
Sci USA 107: 22032–22037. doi: 10.1073/pnas.1009526107
Kim MY, Shin JH, Kang YJ, Shim SR, Lee S-H. 2012a. Divergence of flowering genes in soybean.
J Bioscien 37: 857–870. doi: 10.1007/s12038-012-9252-0
Kim MY, Van K, Kang YJ, Kim KH, Lee SH. 2012b. Tracing soybean domestication history: From
nucleotide to genome. Breeding Sci 61: 445–452. doi: 10.1270/jsbbs.61.445
Lee GA, Crawford GW, Liu L, Sasaki Y, Chen X. 2011. Archaeological soybean (Glycine max) in
East Asia: does size matter? PLoS ONE 6: e26720. doi: 10.1371/journal.pone.0026720
Li YH, Li W, Zhang C, Yang L, Chang RZ, Gaut BS, Qiu LJ. 2010. Genetic diversity in domes-
ticated soybean (Glycine max) and its wild progenitor (Glycine soja) for simple sequence re-
peat and single-nucleotide polymorphism loci. New Phytol 188: 242–253. doi: 10.1111/j.1469-
8137.2010.03344.x
Li YH, Reif JC, Jackson SA, Ma YS, Chang RZ, Qiu LJ. 2014. Detecting SNPs underlying domesti-
cation-related traits in soybean. BMC Plant Biol 14: 251. doi: 10.1186/s12870-014-0251-1
Liu T, Fang C, Ma Y, Shen Y, Li C, et al. 2016. Global investigation of the co-evolution of MIRNA
genes and microRNA targets during soybean domestication. Plant J 85: 396–409. doi: 10.1111/
tpj.13113
Liu Y, Du H, Li P, Shen Y, Peng H, et al. 2020. Pan-genome of wild and cultivated soybeans. Cell
182: 162–176.e113. doi: 10.1016/j.cell.2020.05.023
Liu H, Yu J, Yu X, Zhang D, Chang H, et al. 2021. Structural variation of mitochondrial genomes
sheds light on evolutionary history of soybeans. Plant J 108: 1456–1472. doi: 10.1111/tpj.15522
Lu S, Fang C, Abe J, Kong F, Liu B. 2022. Current overview on the genetic basis of key genes
involved in soybean domestication. aBIOTECH 3: 126–139. doi: 10.1007/s42994-022-00074-5
Muñoz N, Qi X, Li M-W, Xie M, Gao Y, Cheung M-Y, Wong F-L, Lam H-M. 2016. Improvement in
nitrogen fixation capacity could be part of the domestication process in soybean. Heredity 117:
84–93. doi:10.1038/hdy.2016.27
Qiu J, Wang Y, Wu SL, Wang YY, Ye CY, et al. 2014. Genome re-sequencing of semi-wild soy-
bean reveals a complex soja population structure and deep introgression. PLoSONE 9: e108479.
Roulin A, Auer PL, Libault M, Schlueter J, Farmer A, May G, Stacey G, Doerge RW, Jackson
SA. 2013. The fate of duplicated genes in a polyploid plant genome. Plant J 73: 143–153. doi:
10.1111/tpj.12026
Schmutz J, Cannon SB, Schlueter J, Ma J, Mitros T, et al. 2010. Genome sequence of the pa-
laeopolyploid soybean. Nature 463: 178-183. doi:10.1038/nature08670
Sedivy EJ, Wu F, Hanzawa Y. 2017. Soybean domestication: the origin, genetic architecture
and molecular bases. New Phytol 214: 539–553. doi: 10.1111/nph.14418
Singh R.J. 2017. Botany and cytogenetics of soybean. En: Nguyen HT, Bhattacharyya MK (eds)
The Soybean Genome. Springer International Publishing AG. Pp 11-40. doi: 10.1007/978-3-319-
64198-0_2
Sun L, Miao Z, Cai C, Zhang D, Zhao M, et al. 2015. GmHs1-1, encoding a calcineurin-like pro-
tein, controls hard-seededness in soybean. Nat Genet 47: 939–943. doi: 10.1038/ng.3339
Swarm SA, Sun L, Wang X, Wang W, Brown PJ, Ma J, Nelson RL. 2019. Genetic dissection of
domestication‑related traits in soybean through genotyping‑by‑sequencing of two interspecific
mapping populations. Theor Appl Genet 132: 1195–1209. doi: 10.1007/s00122-018-3272-6
Takeshima R, Nan H, Harigai K, Dong L, Zhu J, et al. 2019. Functional divergence between soy-
bean FLOWERING LOCUS T orthologues FT2a and FT5a in post-flowering stem growth. J Exp Bot
70: 3941–3953. doi: 10.1093/jxb/erz199
Torkamaneh D, Laroche J, Rajcan I, Belzile F. 2018. Identification of candidate domestica-
tion-related genes with a systematic survey of loss-of-function mutations. Plant J 96: 1218–1227.
doi: 10.1111/tpj.14104
Valliyodan B, Qiu D, Patil G, Zeng P, Huang J, et al. 2016. Landscape of genomic diversity and
trait discovery in soybean. Scien Rep 6: 23598. doi: 10.1038/srep23598
Valliyodan B, Cannon SB, Bayer PE, Shu S, Brown AV, et al. 2019. Construction and compa-
rison of three reference-quality genome assemblies for soybean. Plant J 100: 1066–1082. doi:
10.1111/tpj.14500
Wang M, Li W, Fang C, Xu F, Liu Y, et al. 2018. Parallel selection on a dormancy gene during
domestication of crops from multiple families. Nat Genet 50: 1435–1441. doi: 10.1038/s41588-
018-0229-2
Wang S, Yokosho K, Guo R, Whelan J, Ruan Y, Ma JF, Shou H. 2019a. The soybean sugar trans-
porter GmSWEET15 mediates sucrose export from endosperm to early embryo. Plant Physiol
180: 2133–2141. doi: 10.1104/pp.19.00641
Wang W, Chen L, Wang X, Duan J, Flynn RD, et al. 2021. A transposon-mediated reciprocal
translocation promotes environmental adaptation but compromises domesticability of wild soy-
beans. New Phytol 232: 1765–1777. doi: 10.1111/nph.17671
Wang Y, Gu Y, Gao H, Qiu L, Chang R, Chen S, He C. 2016. Molecular and geographic evolutio-
nary support for the essential role of GIGANTEA a in soybean domestication of flowering time.
BMC Evol Biol 16: 79. doi: 10.1186/s12862-016-0653-9
Wang X, Chen L, Ma J. 2019b. Genomic introgression through interspecific hybridization coun-
teracts genetic bottleneck during soybean domestication. Genome Biol 20: 22. doi: 10.1186/
s13059-019-1631-5
Xie M, Chung CY-L, Li M-W, Wong F-L, Wang X, et al. 2019. A reference-grade wild soybean
genome. Nay Com 10: 1216. doi: 10.1038/s41467-019-09142-9
Xu D, Abe J, Gai J, Shimamoto, Y. 2002. Diversity of chloroplast DNA SSRs in wild and cultivated
soybeans: evidence for multiple origins of cultivated soybean. Theor Appl Genet 105: 645–653.
doi: 10.1007/s00122-002-0972-7
Zhai H, Lu S, Wang Y, Chen X, Ren H, et al. 2014. Allelic variations at four major maturity E
genes and transcriptional abundance of the E1 gene are associated with flowering time and ma-
turity of soybean cultivars. PLoS ONE 9: e97636. doi: 10.1371/journal.pone.0097636
Zhang J, Singh AK. 2020. Genetic control and geo-climate adaptation of pod dehiscence pro-
vide novel insights into soybean domestication. Genes Genom Genet 10: 545-554. doi: 10.1534/
g3.119.400876
Zhang, D., Sun, L., Li, S. Wang W, Ding Y, et al. 2018. Elevation of soybean seed oil content
through selection for seed coat shininess. Nat Plants 4: 30–35. doi: 10.1038/s41477-017-0084-7
Zhong L, Zhu Y, Olsen KM. 2022. Hard versus soft selective sweeps during domestication and
improvement in soybean. Mol Ecol 31: 3137–3153. doi: 10.1111/mec.16454
Zhou Z, Jiang Y, Wang Z, Gou Z, Lyu J, et al. 2015. Resequencing 302 wild and cultivated acces-
sions identifies genes related to domestication and improvement in soybean. Nat Biotechnol 33:
408–414. doi: 10.1038/nbt.3096
25. Otras leguminosas
25.1. Introducción
En este capítulo veremos algunos ejemplos de otras leguminosas grano de consumo más
restringido y domesticadas en África o en Subcontinente Indio.
25.2. Vigna
El género Vigna consta de un gran grupo de especies cultivadas y silvestres distribuidas en
Asia y África. La carilla o caupí (cowpea) (Vigna unguiculata (L.) Walp.) (Figura 25.1.) es el princi-
pal cultivo de leguminosas grano de este género por su producción y área de cultivo. Dos espe-
cies, Vigna unguiculata L. y Vigna subterranea L., son de origen africano. Las otras cinco especies
son asiáticas, y se sabe que se originaron en el subcontinente indio (V. radiata L., V. mungo L. y V.
aconitifolia Jacq.) y en el Lejano Oriente (V. angularis Willd. y V. umbellata Thunb.). Sin embargo,
algunos estudios indican que Vigna podría haber evolucionado primero en África (Ambika et al.,
2022).
Figura 25.1. Diferentes líneas de carilla, caupí o “cowpea”. Vigna unguiculata. Área de Genética, ULE).
El frijol mungo o soja verde (green gran) (V. radiata (L.) R. Wilczek) y el frijol negro (black
gram) (V. mungo (L.) Hepper) han sido domesticados en el sur asiático. Las especies progenitoras
de ambos cultivos se encuentran ampliamente distribuidas en los Ghats occidentales y áreas ad-
yacentes de la India. V. radiata var. sublobata (Roxb) y V. mungo var. silvestris (Lukoki, Marechal y
Otoul) son las especies progenitoras del frijol mungo y del frijol negro, respectivamente (Ambika
et al., 2022). Las evidencias arqueológicas neolíticas de las civilizaciones del valle del Indo indi-
can consistentemente la domesticación neolítica de estas dos especies en diferentes partes de la
India (Fuller, 2011). Las evidencias de las zonas del este de Harappa indican que el frijol mungo
de semilla pequeña (antes de que aumentara el tamaño de la semilla) probablemente se intro-
dujo en la región del Ganges desde el sur (Fuller, 2011). Los primeros hallazgos del frijol negro
provienen de Gujarat y el norte de la Península Indica, donde abundan sus especies progenito-
ras. Fragmentos arqueológicos que datan del 3500–3000 a. C. y estudios de diversidad genética
indican que el frijol mungo fue domesticado en la India (Smýkal et al., 2015). Sobre la base de
la comparación de la secuencia del genoma para la divergencia entre V. radiata var. radiata y V.
radiata var. sublobata y también entre V. radiata var. radiata (VC 1973A) y V. radiata var. radiata
(V2984), la domesticación del frijol mungo data de hace 4.000 a 6.000 años (Kang et al., 2014).
El frijol mungo domesticado se ha extendido al sureste y este de Asia desde la India a través de
diferentes rutas (Ambika et al., 2022).
La carilla (Vigna unguiculata L. Walp.) es el cultivo de leguminosas grano más importante del
género Vigna en términos de producción y de área de cultivo, es uno de los cultivos de legumi-
nosas más importante del mundo. Es una leguminosa grano diploide (2n = 22) de clima cálido
con un tamaño de genoma estimado en 640,6 Mbp (Herniter et al., 2020). La carilla es un cultivo
importante en las zonas semiáridas y subhúmedas de África y Asia, donde forma parte importan-
te de la dieta del África subsahariana, porque es tolerante a entornos marginales y cambiantes
(Smýkal et al., 2015). Se cree que la carilla se originó en África central y meridional, con África
occidental e India como el primer y segundo centro de domesticación más probable, respecti-
vamente. La hipótesis predominante es que el caupí fue domesticado en África, probablemente
tanto en África occidental como oriental, antes del 2500 a. C., hacia el 400 a. C. ya estaba esta-
blecido desde hacía mucho tiempo en todas las principales regiones productoras modernas del
Viejo Mundo, incluida el África subsahariana, la Cuenca Mediterránea, India y Sudeste Asiático
(Herniter et al., 2020). La primera evidencia arqueológica del cultivo de caupí en África data del
1830 al 1595 a. C. La especie progenitora silvestre de la carilla es V. unguiculata var. spontanea.
La domesticación del caupí resultó en una modificación fenotípica significativa, como la reduc-
ción de la rotura de las vainas, el aumento del tamaño del grano y la reducción del tiempo de flo-
ración. La domesticación del caupí tiene las características habituales: un hábito de crecimiento
más determinado, vainas y semillas más grandes, floración más temprana y menor rotura de las
vainas (Ambika et al., 2022).
25.3. Cajanus cajan L. Millsp.

El guandú (pingeon pea) es una leguminosa importante de los trópicos semiáridos, que se
cultiva principalmente en Asia, África y la región del Caribe (Fuller et al., 2019). Cajanus cajanifo-
lius (Haines) Maesen, el progenitor silvestre del guandú (Cajanus cajan L. Millsp), se ha encontra-
do en la zona oriental de la India junto con una colección diversa de otras especies de Cajanus. La
evidencia arqueológica revela que el guandú fue domesticado por primera vez en la civilización
del valle del Indo, en Orissa, a mediados del segundo milenio antes de Cristo, más precisamente
cerca de las ciudades de Gopalpur y Golbai, donde Cajanus cajanifolius, la especie progenitora
silvestre del guandú, se encuentra en hábitats silvestres. Sobre la base de la presencia de la gran
diversidad de poblaciones de especies silvestres de Cajanus en los Ghats occidentales y la costa
de Malabar de la India, las evidencias lingüísticas, los registros fósiles y los amplios usos en la
cocina diaria, se considera que la India es el centro de origen del guandú (Ambika et al., 2022).
Otros trabajos indican fechas más recientes para la domesticación. En estos trabajos se indica
que la evidencia histórica sugiere una historia de cultivo relativamente corta, comenzando en el
400 a. C. hasta el 300 d. C. Los estudios arqueológicos, taxonómicos y genómicos recientes sugie-
ren que la India es el único centro de origen (Bohra et al., 2022; Varshney et al. 2017).
25.4. Lablab purpureus

Lablab purpureus(L.) Sweet, o frijol jacinto, es una de las especies de leguminosas domestica-
das más diversas. Tiene múltiples usos como legumbre, verdura, alimento para ganado, abono
verde, hierba ornamental o medicinal, reflejado también en una amplia diversidad morfo-agro-
nómica. Durante la domesticación, el tipo de uso posiblemente influyó en la selección de va-
riantes de semillas grandes en los tipos para consumo del grano a diferencia de los tipos para
consumo como verdura, para los cuales el tamaño y la forma de la vaina eran características
clave. Existe una enorme diversidad de formas de vainas en tipos para verduras y ornamentales,
por ejemplo (Maass, 2016).
Todavía no se puede determinar un centro de domesticación del frijol jacinto a partir de los
escasos datos disponibles. Sin embargo, es muy probable que Etiopía se encuentre entre las
áreas candidatas. Al igual que varios cultivos de origen africano, el frijol jacinto se ha encontrado
en yacimientos arqueológicos en la India datados milenios antes de los hallazgos arqueológicos
en África (Blench, 2003). Sin embargo, hay poca evidencia para aceptar la presunción de que esta
especie haya sido transdomesticada en la India, aunque constituye ciertamente un centro de
diversidad secundaria; sin embargo, los escapes asilvestrados de la India son intermedios entre
las accesiones africanas silvestres y el cultigén (Maass, 2016).
Lablab purpureus está tan ampliamente distribuido en el subcontinente indio y más allá en
el este y sureste de Asia que las primeras fuentes sugirieron un origen indio. Aunque la eviden-
cia arqueológica apoyaría esto, la distribución de plantas silvestres no lo haría. Ahora se acepta
comúnmente que esta especie, junto con varios otros cultivos de origen africano, se transfirió
a la India por sociedades costeras y marítimas del Índico-Arábigo. Las primeras introducciones
de cultivos a la India deben haber tenido lugar antes del 2000 a. C. Las fechas y las posibles ru-
tas terrestres o marítimas al este de la India se desconocen (Blench, 2003; Maass, 2016). Singh
(2020) indica que ciertos cultivos africanos, como Cyamopsis tetragonolobus, Vigna unguiculata
y el Lablab purpureus, se introdujeron por el comercio a través de Arabia o del movimiento tran-
soceánico/marítimo entre África y la India que involucró a Egipto y Arabia.
El frijol jacinto llegó a las Américas transportado a Brasil y el Caribe desde África Occidental y
posiblemente desde Angola, entre los víveres de los barcos negreros. En el siglo XVII, los esclavos
africanos cultivaban esta especie entre sus cultivos alimenticios en el noreste de Brasil y varias
islas del Caribe. En las Carolinas los plantadores de Barbados lo introdujeron al emigrar desde el
Caribe después de la abolición de la esclavitud por parte de los británicos desde 1838 (Maass,
2016).
Referencias
Ambika, Aski MS, Gayacharan, Hamwieh A, Talukdar A, et al. 2022. Unraveling origin, history,
genetics, and strategies for accelerated domestication and diversification of food legumes. Front
Genet 13: 932430. doi: 10.3389/fgene.2022.932430
Blench R. 2003. The movement of cultivated plants between Africa and India in prehistory.
En: Neumann K, Butler EA, Kahlheber S (eds) Food, Fuel and Fields: Progress in African Archaeo-
botany. Africa Praehistorica 15. Heinrich-Barth-Institut, Köln. pp 273-292.
Bohra A, Tiwari A, Kaur P, Ganie SA, Raza A, et al. 2022. The key to the future lies in the past:
Insights from grain legume domestication and improvement should inform future breeding stra-
tegies. Plant Cell Physiol 63: 1554–1572. doi: 10.1093/pcp/pcac086
Fuller DQ. 2011. Finding plant domestication in the Indian Subcontinent. Curr Anthropol 52:
S347–S362. doi: 10.1086/658900
Fuller DQ, Murphy C, Kingwell-Banham E, Castillo CC, Naik S. 2019. Cajanus cajan (L.) Millsp.
Origins and domestication: the South and Southeast Asian archaeobotanical evidence. Genet
Res Crop Evol 66: 1175–1188. doi: 10.1007/s10722-019-00774-w
Herniter IA, Muñoz-Amatriaín M, Close TJ. 2020. Genetic, textual, and archeological evidence
of the historical global spread of cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.). Legume Sci 2: e57. doi:
10.1002/leg3.57
Kang YJ, Kim SK, Kim MY, Lestari P, Kim KH, et al. 2014. Genome sequence of mungbean and
insights into evolution within Vigna species. Nat Commun 5: 5443. doi: 10.1038/ncomms6443
Maass BL. 2016. Origin, domestication and global dispersal of Lablab purpureus (L.) Sweet
(Fabaceae): Current understanding. Legume Perspectives 13: 5-8.
Singh AK. 2020. Early history of crop presence/introduction into India: VI. African and West
and Central Asian leguminous crops. Asian Agri-History 24:23-41.
Smýkal P, Coyne CJ, Ambrose MJ, Maxted N, Schaefer H, et al. 2015. Legume crops phylo-
geny and genetic diversity for science and breeding. Crit Rev Plant Sci 34: 43–104. doi:
10.1080/07352689.2014.897904
Varshney RK, Saxena RK, Upadhyaya HD, Khan AW, Yu Y, et al. 2017. Whole-genome resequen-
cing of 292 pigeonpea accessions identifies genomic regions associated with domestication and
agronomic traits. Nat Genet 49: 1082–1088. doi: 10.1038/ng.3872
26. Tomate, berenjena y las solanáceas
26.1. Las solanáceas
La gran y diversa familia de las solanáceas, Solanaceae, incluye unas 3.000 especies. Entre
las especies cultivadas de las solanáceas se encuentran los tomates (Solanum lycopersicum L.),
pimientos y guindillas (Capsicum spp.), patatas (Solanum tuberosum L.), tomatillos (Physalis phi-
ladelphica Lam.), berenjenas (Solanum melongena L.), el pepino dulce o pepino melón, o “sweet
cucumber en inglés81, (Solanum muricatum Aiton), la naranjilla (Solanum quitoense Lamarck),
petunias (Petunia spp.) y tabaco (Nicotiana tabacum L.). La familia incluye hierbas anuales y pe-
rennes, enredaderas, epífitas, arbustos y árboles. La clasificación filogenética de las solanáceas
se ha revisado recientemente y el género Lycopersicon se reintegró en el género Solanum con su
nueva nomenclatura. Solanum sección Lycopersicon incluye el tomate cultivado (S. lycopersicum
L.) y 12 especies silvestres adicionales. Solanum lycopersicum (hasta la reintegración en el géne-
ro Solanum el nombre científico más usado era Lycopersicon esculentum Mill.) es la única espe-
cie domesticada de la sección (Peralta et al., 2006). Una revisión sobre la taxonomía reciente del
tomate y las especies relacionadas puede encontrase en Bergougnoux (2014).
Recientemente se ha publicado un trabajo (Arnoux et al., 2021) que compara la historia evo-
lutiva de tres de las especies cultivadas más importantes de las solanáceas.
Arnoux et al. (2021) utilizaron datos transcriptómicos existentes y nuevos de tres especies
cultivadas de las solanáceas (berenjena, pimiento y tomate), junto con sus parientes silvestres
cercanos. Ajustaron doce modelos demográficos de complejidad creciente en el espectro de fre-
cuencias de alelos conjuntos para cada par silvestre/cultivada. Se encontraron evidencia tanto
de coincidencias (por ejemplo, los intercambios genéticos con parientes silvestres y la disminu-
ción del tamaño poblacional - una fuerte reducción en el tamaño efectivo de la población du-
rante la etapa de cultivo de tomate y pimiento) como de divergencias (por ejemplo, la duración
de las etapas de domesticación y el manejo moderno) en las historias demográficas de las tres
especies. La ausencia de una reducción en el tamaño poblacional en berenjena (Figuras 26.1.) se
aleja de la visión clásica del proceso de domesticación; al igual que la existencia de un “período
prolongado” de manejo antes del cultivo. Los resultados también sugieren estrategias de ma-
nejo divergentes de los cultivares modernos entre especies, ya que su demografía actual difiere
sustancialmente. Los resultados destacan la complejidad del proceso de domesticación.
Figura 26.1. Berenjena. Planta en periodo vegetativo antes de entrar en floración. (COMAV-UPV).
81 A pesar del nombre común, esta especie, que se consume como una fruta, no tiene nada que ver con el
melón o el pepino, que pertenecen a otra familia de plantas.
El mejor modelo demográfico en pimiento y tomate mostró una fuerte reducción en el tama-
ño de la población cultivada en relación con el ancestro (una caída de más del 90 % en pimiento
y entre un 70 % y un 90 % en tomate). Esto coincide con lo encontrado en muchas especies
domesticadas en otros trabajos anteriores (ver Capítulo 6). En tomate, la reducción de tamaño
ocurrió en un período de tiempo prolongado, lo que pone en duda la hipótesis de una segunda
etapa de domesticación, es decir, el cultivo (Meyer y Purugganan, 2013), que ocurre sistemáti-
camente en un período de tiempo rápido (Ladizinsky, 1987; Zohary, 1989). Arnoux et al. (2021)
no pudieron sacar conclusiones definitivas sobre la duración del cuello de botella debido a los
resultados contradictorios en los modelos demográficos. En la berenjena, la etapa de cultivo
difirió sustancialmente de las otras dos especies, ya que la población del cultivo no experimentó
ninguna reducción perceptible de tamaño. Esto revela otra forma de domesticación que puede
inducir cambios demográficos insignificantes en el cultivo.
Otra cuestión crítica es saber si la reducción de tamaño, y por lo tanto la etapa de cultivo de la
domesticación, se produjo directamente después de la división entre las poblaciones cultivadas y
silvestres, o si se detectaba un período prolongado de manejo antes del cultivo, como se ha de-
mostrado en otras especies (ver Purugganan, 2019 para una revisión). En el tomate se detectó un
período claramente prolongado que precedió al cuello de botella, lo que sugiere que el manejo
humano favoreció fenotipos particulares antes de la separación de las plantas cultivadas de los cul-
tivos tempranos y los genotipos silvestres. Se infirió un período de manejo similar en la berenjena,
ya que su tamaño se mantuvo constante después de la separación de las poblaciones silvestres.
En pimiento, la especie silvestre (Capsicum annuum var. glabriusculum) es mucho más diver-
gente de lo esperado para un progenitor silvestre. Una filogenia mejor respaldada de C. annuum
var. glabriusculum (Pereira-Dias et al., 2019) corrobora el momento detectado en los resultados
de Arnoux et al. (2021), que corresponde más a un evento de especiación que a un evento de
domesticación. Por lo tanto, lo más probable es que el progenitor silvestre de pimiento no esta-
ba en el conjunto de accesiones usadas por Arnoux et al. (2021).
Arnoux et al. (2021) usaron modelos que incluyen la migración a una tasa constante (asimétri-
ca o no) a lo largo de todo el historial de divergencias. El escenario de aislamiento con migración
proporcionó el mejor ajuste a los datos observados para las tres especies. A este modelo, le aña-
dieron la posibilidad de tener un segundo evento de migración. Encontraron que en tomate la
migración de la población silvestre a la cultivada se impulsó en los últimos cientos de años. Este
escenario coincide con los esfuerzos modernos de mejora genética basados en introgresiones
desde formas silvestres que posteriormente se intensificaron con la mejora genética moderna.
La hipótesis predominante proponía que la berenjena se domesticó muy probablemente en
el sudeste asiático, aunque anteriormente se propusieron múltiples eventos independientes de
domesticación en China, India y Filipinas (Arnoux et al., 2021). La separación del acervo salvaje
comenzó alrededor de hace 10.080 a 19.370 años, en línea con la estimación de 8.920 a 12.200
años de Page et al. (2019) que utilizó un método de inferencia diferente. La domesticación de la
berenjena puede haber seguido un proceso singular, ya que esencialmente no se detectó ningún
cuello de botella de domesticación (Arnoux et al., 2021). Esto está de acuerdo con Page et al.
(2019) quienes detectaron solo una pérdida moderada de diversidad genética en berenjena. Sin
embargo, estos últimos autores dicen que su análisis de secuencias reveló un cuello de botella
genético que reducía la variación en casi un 50 % en las accesiones primitivas en relación con las
especies silvestres y un 10 % más en las razas autóctonas. Lo que no me parece muy modera-
do. El cultivo de la berenjena pudo haber comenzado tan pronto como hace 2.600-3.200 años,
ya que los fenotipos cultivados de berenjena ya se describieron en ese período (Arnoux et al.,
2021).
Sin embargo, datos más recientes (Barchi et al., 2023) apuntan a una hipótesis alternativa.
Estos autores analizaron la colección georreferenciada y genotipada más grande hasta la fecha
de berenjena y sus parientes silvestres, formada por 3.499 muestras de siete bancos de ger-
moplasma de todo el mundo, originarias de 105 países en cinco continentes. La combinación
de datos genotípicos y de pasaporte apunta a la existencia de al menos dos centros principales
de domesticación, en el sudeste asiático y el subcontinente indio, con un intercambio genético
limitado entre ellos. El ancestro silvestre de la berenjena, S. insanum, muestra una mezcla con la
domesticada S. melongena, similar a lo que se describió para otros cultivos de solanáceas de los
que se aprovecha el fruto, como el tomate y el pimiento y sus ancestros silvestres. Después de
la domesticación, la migración y la mezcla de poblaciones de berenjenas de diferentes regiones
han sido menos notorias con respecto al tomate y el pimiento, preservando así mejor las carac-
terísticas fenotípicas “locales” (Barchi et al., 2023).
El pimiento fue domesticado en México. Los resultados de Arnoux et al. (2021) no permitie-
ron estimar un comienzo preciso del cultivo, porque el tamaño efectivo se mantuvo bajo durante
un tiempo prolongado. Sin embargo, la evidencia arqueológica sugiere que el pimiento ya se
cultivaba hace unos 6.000 años (ver el Capítulo 28). El centro de origen del tomate se encuentra
en Perú (Blanca et al., 2012), a pesar de que fue importado a México, aumentando aún más el
efecto de cuello de botella. El modelo de Arnoux et al. (2021) que mejor se ajustaba, corrobora el
escenario de domesticación en dos etapas para el tomate, ya propuesto en Blanca et al. (2015).
La mejora moderna que siguió a la dispersión de los cultivos tuvo efectos diferentes en cada
especie. En berenjena, es probable que la población del cultivo esté en equilibrio demográfico,
ya que mantuvo un tamaño efectivo constante desde su separación del silvestre. En tomate, el
aumento reciente en el tamaño se debió muy probablemente a introgresiones y cruces moder-
nos con individuos silvestres. Por ejemplo, para mejorar la capacidad de resistencia a patógenos
de los cultivares modernos. En pimiento, el aumento en el tamaño probablemente ocurrió antes
en la historia de la domesticación y continuó hasta hace poco. Los datos indican una expansión
después del cuello de botella de la domesticación en tomate y pimiento (Arnoux et al., 2021).
26.2. Tomate
Aunque lo que se consume del tomate es el fruto, bien directamente o procesado, es con-
siderado una verdura, y se encuentra entre las primeras por producción y de más alto valor
económico. A comienzos de este milenio la producción mundial sobrepasaba los 100 millones
de toneladas al año. El tomate no sólo se consume fresco (en ensalada o condimento añadido
a guisos y fritos), sino que también se utiliza en la industria de procesamiento de sopas, como
pasta, concentrado, zumo y salsas tipo “kétchup”. Es una buena fuente de nutrientes saludable
como el licopeno, el β-caroteno y la vitamina C.
Todas las variedades cultivadas de tomate pertenecen a una sola especie, Solanum lycoper-
sicum L. (Figuras 26.2. a 26.5.). Las especies silvestres próximas a S. lycopersicum son nativas de
América del Sur y están confinadas a una estrecha región costera desde Ecuador hasta el norte
de Chile, incluidas las Islas Galápagos.
Figura 26.2. Figura 26.3.
Figuras 26.2. a 26.5. Algunas formas de tomate cultivado. Solanum lycopersicum, 26.2. tomate tipo Valencia,
26.3. tomate de pera, 26.4. tomate con forma de pimiento y 26.5. tomate de colgar. (Fotos, COMAV-UPV).
Aunque las especies de tomates silvestres son nativas del oeste de América del Sur, el tomate
ya se cultivaba en México cuando llegaron allí los españoles. De acuerdo con las evidencias his-
tóricas, los tomates debieron llegar a Europa a través de España a comienzo del siglo XVI puesto
que ya eran conocidos en Europa y fueron descritos a mediados de ese siglo. Cuando los prime-
ros exploradores trajeron el tomate domesticado a Europa, éste fue recibido con sentimientos
encontrados. Muchas personas tenían conocimiento previo de la familia de las solanáceas y
estaban familiarizados con su toxicidad, lo que hacía que los tomates no fueran muy apreciados
inicialmente.
Su posición dentro de un género determinado de las Solanáceas ha sido controvertida desde
antiguo entre los botánicos europeos. Desde que el tomate cultivado se introdujo en Europa, los
botánicos han reconocido la estrecha relación de los tomates con el género Solanum, y común-
mente se referían a ellos como S. pomiferum durante el siglo XVII. A finales de ese siglo, Tourne-
fort fue el primero en considerar los tomates cultivados como un género distinto, Lycopersicon
(“melocotón del lobo” en griego)82. Linneo en 1753 incluyó a los tomates en Solanum mientras
que Miller, un contemporáneo de Linneo, los incluyo dentro del género Lycopersicon. Posterior-
mente, la mayoría de los botánicos siguieron la clasificación de Miller (Peralta y Spooner, 2000).
Las clasificaciones basadas en morfología o en estudios de cruzamientos han propuesto di-
ferentes números de especies o categorías supraespecíficas. Sobre la base de los cruzamientos
entre especies se han identificado dos grupos; uno de ellos incluye especies autocompatibles
que pueden cruzarse fácilmente con el tomate cultivado, el otro comprende especies autoin-
compatibles que no pueden cruzase fácilmente con esta especie. Estudios filogenéticos recien-
tes han mostrado que los tomates y las patatas están muy relacionados y apoyan la inclusión de
los tomates dentro de Solanum (Peralta y Spooner, 2000).
El tomate es una especie autocompatible y alógama facultativa, pero el tomate doméstico
fundamentalmente se autopoliniza debido a la disposición de sus partes florales. Esto es un
producto de la domesticación, ya que es mucho más fácil controlar la polinización en las plan-
tas autógamas en comparación con los individuos de polinización abierta que pueden cruzarse
inadvertidamente con otras variedades o incluso especies relacionadas. Los tomates silvestres
tienen un estigma (una parte femenina de la flor) ligeramente sobresaliente, lo que facilita su
fertilización alógama con ayuda de insectos o viento.
Bai y Lindhout (2007) revisaron la variabilidad genética conocida hasta entonces en las espe-
cies relacionadas con el tomate. Describieron que los tomates silvestres tienen una gran diver-
sidad genética, especialmente dentro de las especies autoincompatibles como S. chilense y S.
peruvianum. Los marcadores moleculares han revelado una enorme variación y es sorprendente
82 El nombre científico del melocotón es Prunus persica que significaría ciruela de Persia.
que se observara más variación genética dentro de una sola accesión de la especie autoincom-
patible (alógomas obligadas) que en todas las accesiones de cualquiera de las especies autocom-
patibles. Se ha identificado un nivel bajo de polimorfismo dentro del acervo genético del tomate
cultivado, incluso utilizando marcadores moleculares muy sensibles. Se estima que los genomas
de los cultivares de tomate contienen menos del 5% de la variación genética de sus parientes sil-
vestres. El tomate experimentó severos cuellos de botella genético en su desplazamiento desde
la zona andina a Mesoamérica y de allí a Europa.
El tomate, Solanum lycopersicum L., se divide en dos variedades ampliamente distribuidas: la
cultivada S. lycopersicum var. lycopersicum, y la asilvestrada S. lycopersicum var. cerasiforme83.
Solanum pimpinellifolium L. es la especie silvestre de tomate más estrechamente relacionada.
Los roles de S. pimpinellifolium y S. l. var. cerasiforme durante la domesticación del tomate aún
son objeto de debate. Algunos autores consideran a S. l. var. cerasiforme como el antepasado del
tomate cultivado, mientras que otros piensan que es una mezcla de S. pimpinellifolium (Figuras
26.6. a 26.8.) y el cultivado S. l. var. lycopersicum (Blanca et al., 2012). Como veremos más ade-
lante, la variedad cerasiforme tiene entidad taxonómica, pero en ella se ha incluido una mezcla
de tipos de fruto pequeño con distintos orígenes.
Figura 26.6.
Figuras 26.6. a 26.8. Especies silvestres de tomate. 26.6. Solanum pennellii, 26.7. S. peruvianum, 29.8. S. pimpi-
nellifolium. (Fotos, COMAV-UPV).
83 Algunos autores usan el nivel de subespecie en lugar de variedad, por ejemplo, Paran y van der Knaap
(2007)
El fruto de S. pimpinellifolium, es rojo, redondo y pequeño y pesa solo unos pocos gramos. La
planta exhibe una dominancia apical reducida y un hábito de crecimiento postrado que da como
resultado un gran arbusto con inflorescencias que llevan muchas flores y frutos. El fruto de S. lyco-
persicum subespecie cerasiforme es más grande que el de S. pimpinellifolium y, por lo general, es
redondo y rojo. Esta subespecie o variedad de tomate se conoce también como tomate “cherry”
(Paran y van der Knaap, 2007), lo que contribuye a la confusión de qué es realmente cerasiforme.
Algunas de las características más importantes que se seleccionaron durante la domestica-
ción y mejora varietal del tomate fueron la apariencia y calidad del fruto, así como la arquitec-
tura de la planta y, en los últimos 100 años, la facilidad para la recolección mecánica. En com-
paración con sus parientes silvestres, los frutos de S. lycopersicum cultivados son mucho más
grandes y exhiben una variedad de formas: esférica, alargada, en forma de pera, cuadrangular,
achaparrada, en bloque, irregular, en forma de corazón de buey y en forma de pimiento. Además
del rojo natural, en el germoplasma cultivado los colores de la fruta varían del verde y amarillo
pálido a casi púrpura, pasando por el rosa. La domesticación y selección del tomate también
estuvo acompañada por cambios en la estatura de la planta desde un arbusto a una planta más
erecta, con dominancia apical y de tallo grueso. Existe una diferencia especialmente notable es
la estatura de la planta en variedades de tomate para la industria de procesados en comparación
con los tipos de consumo en fresco (Paran y van der Knaap, 2007).
26.3. Cómo se domesticaron los tomates

Como veremos la domesticación del tomate es el resultado de un proceso complicado. El ca-
mino desde las especies de tomates silvestres hasta nuestras variedades domesticadas actuales
ha sido discutido y reescrito en las últimas décadas a medida que la ciencia ha ido descubriendo
más sobre su historia. Anteriormente, se creía que la domesticación del tomate comenzó con el
cultivo de los frutos del tamaño de un arándano de los ancestros de los tomates silvestres hace
unos 7.000 años en América del Sur. Después de seleccionarse para producir frutos algo más
grandes, del tamaño de un tomate “cherry”, en América del Sur, las plantas se domesticaron aún
más en Mesoamérica para producir tomates de tamaño grande.
Sin embargo, investigaciones genéticas recientes indican que el tomate del tamaño de una ce-
reza se originó en Ecuador hace unos 80.000 años sin domesticación humana. Con el tiempo, estos
frutos del tamaño de una cereza se expandieron hacia el norte, hacia Mesoamérica, ya sea por el
movimiento humano, por aves o por alguna combinación de rutas naturales. Después de la larga
travesía y muchos años de persistencia como plantas asilvestradas, sus frutos cambiaron significa-
tivamente para parecerse mucho más a los tomates silvestres más pequeños de América del Sur.
Fueron estas plantas fructíferas más pequeñas las que luego fueron domesticadas en Mesoaméri-
ca (hace alrededor de 7.000 años) en nuestro tomate moderno (Razifard et al., 2020)84.
Se ha discutido extensamente sobre las hipótesis tradicionales del lugar de domesticación del
tomate: Perú y México. El proponente de la primera hipótesis fue De Candolle en el siglo XIX. De
Candolle combinaba la información botánica, histórica, arqueológica, filológica, etc., para propo-
ner los centros de origen de las plantas cultivadas. En este caso las razones de mayor peso que le
llevaron a su propuesta fue el hecho de la presencia de las especies silvestres de tomate en zonas
de Perú y Ecuador y a la designación en ciertas descripciones de eruditos europeos como “mala
peruviana” y “pomi del Perú”85. Según Peralta y Spooner (2007), Matthiolus hizo la primera des-
cripción del tomate en 1544 y luego la amplió en 1554 y además del nombre vulgar dado en Italia,
“pomo d’oro”, usó la forma latina “mala aurea”. Angillara en 1561 usaría “pomi del Perú”. Por tanto,
la primera atribución del origen de los tomates domésticos al Perú se publicó sólo unos once años
después del final de la primera fase de las guerras de conquista del Imperio Inca. Es improbable que
en tan poco tiempo hubiese dado tiempo a que los españoles llevasen las semillas de tomate por el
Pacífico hacia el norte, hacerlas pasar por tierra al Atlántico, llevarlas a España y que se conociese
84 Ver también https://scienceblog.com/513422/tracing-evolution-of-the-domesticated-tomato/

85 Manzana de Perú
la planta y el fruto para describirlo. Es más probable que el tomate se hubiese introducido antes
desde México, que había sido conquistado unos 10 años antes, o desde algunas islas del Caribe a
las que hubiese llegado el cultivo y colonizadas anteriormente por los españoles. La hipótesis mexi-
cana fue propuesta por Jenkins a mediados del siglo XX. Él argumentó que el nombre “pomi del
Perú” era ambiguo. Aunque el tomate se había descrito correctamente a mediados-finales del siglo
XVI, el nombre de “pomi del Perú” había sido usado por otros botánicos para referirse a otras sola-
náceas no relacionadas con el tomate. Otro argumento en contra de la hipótesis peruana era que,
en el siglo XX, no había evidencias de domesticación del tomate en la zona incaica. Por otra parte,
Jenkins se fijó en el nombre usado por Guilandini, también en el siglo XVI, de “tumatle ex Themis-
titan” (tomate de Tenochtitlan). A Jenkins le parecía que el nombre vulgar provendría del nombre
indígena “tomatl”, nombre que ya habían recogido algunos botánicos del XVII, y que habría origi-
nado el nombre de tomate en español y “tomato” en inglés, e igual o parecido en otras lenguas.
Además, Jenkins consultó las fuentes españolas y encontró una cita de Hernández que documenta
el cultivo del tomate en México antes del año 1578 (año en que murió), y otra de Acosta de 1590
que no está claro si se refiere a esta zona o a Perú. El último argumento era la mayor cantidad de
variedades locales que había en México que en Perú, lo que podría ser consecuencia de una mayor
antigüedad del cultivo en México. Para Jenkins la variedad cerasiforme habría sido introducida en
México en tiempos precolombinos donde habría sido domesticada (Peralta y Spooner, 2007).
A partir de aquí me referiré a la fase de cambio genético ocurrida inicialmente en Sudamérica
como predomesticación y que, como veremos después, debió ser un proceso de evolución sin
intervención humana, y hablaré de domesticación al proceso ocurrido posteriormente en Me-
soamérica y con intervención humana.
La historia de la domesticación del tomate generalmente se representa como un proceso en
“dos pasos”, con un aumento en el tamaño del fruto desde S. pimpinellifolium del tamaño de un
arándano a la variedad cerasiforme generalmente del tamaño de una cereza, y luego a los toma-
tes comunes de frutos muy grandes (Lin et al. 2014).
La hipótesis más aceptada es que el ancestro silvestre del tomate es Solanum lycopersicum
var. cerasiforme, además de por el parecido general, por su amplia presencia en Mesoaméri-
ca. Aunque según Nesbitt y Tanksley (2002) las accesiones existentes de la var. cerasiforme86
parecen ser una mezcla de tomates silvestres y cultivados en lugar de un paso de transición de
tomates silvestres a tomates domesticados. Durante años, el término cerasiforme se ha aplica-
do a formas con frutos del tamaño de una cereza que incluían tomates asilvestrados de todo el
mundo y descendencias de híbridos de tomate y especies silvestres (Razifard et al., 2020). Sin
embargo, estudios recientes han revelado que cerasiforme es un grupo taxonómico verdadero
con orígenes en América del Sur (Blanca et al. 2012, 2015).
Blanca et al. (2012), basándose en un análisis de SNPs, confirmaron que S. lycopersicum var.
cerasiforme es el ancestro del tomate cultivado y también reforzaron la hipótesis de que ocu-
rrió una predomesticación del tomate en la región andina, finalizándose la domesticación en
Mesoamérica, seguida de su introducción a Europa por los españoles y su difusión posterior
por todo el mundo. En este trabajo se caracterizaron 272 accesiones (63 de S. pimpinellifolium,
106 de S. l. var. cerasiforme, 95 de S. l. var. lycopersicum y 8 derivadas de procesos de hibrida-
ción) morfológica y genéticamente usando más de 7.000 SNPs. Las dos especies (pimpinellifo-
lium frente a lycopersicum) se distinguían claramente. Las dos variedades (var. cerasiforme y var.
lycopersicum) también se diferenciaban entre sí, lo que respalda mantenerlas como variedades
diferentes. Las accesiones de S. pimpinellifolium y S. l. var. cerasiforme andino fueron más diver-
sas que las accesiones de S. lycopersicum no andinas. A su vez, S. l. var. cerasiforme se mostraba
como intermedia morfológica y molecularmente entre S. pimpinellifolium y el tomate cultivado.
Algunas accesiones ecuatorianas y mexicanas de S. l. var. cerasiforme se excluyeron como pro-
ductos de procesos de mezcla. Las accesiones no mezcladas de la variedad cerasiforme podría
ser similares a los cultivares ancestrales de los que se originó el tomate cultivado, presentando
86 Usan Lycopersicon esculentum var. cerasiforme pero le dan rango de subespecie.
una notable diversidad morfológica, incluyendo frutos de hasta 6 cm de diámetro. Los datos
obtenidos se ajustarían a un modelo en el que se produjo una predomesticación en la región
andina que se completó en Mesoamérica.
Un trabajo posterior (Blanca et al., 2015) coincide en las conclusiones. La domesticación del
tomate parece haber seguido un proceso en dos pasos; una primera predomesticación en Amé-
rica del Sur y un segundo paso en Mesoamérica. Además, la distribución de los alelos para peso
y forma del fruto respalda que la predomesticación de cerasiforme ocurrió en la región andina.
Por otra parte, los resultados indicaban que cerasiforme es un verdadero grupo taxonómico den-
tro del tomate, situado entre S. pimpinellifolium y S. l. var. lycopersicum. También indican que
cerasiforme y tomate “cherry” no deben considerarse como sinónimos, puesto que este último
incluye a “cerasiformes” verdaderos junto a cultivares contemporáneos y mezclas entre las varie-
dades cerasiforme y lycopersicum, lo que coincide con lo señalado por Nesbitt y Tanksley (2002).
Probablemente una de las investigaciones más importantes hasta la fecha sobre la domes-
ticación del tomate sea la de Razifard et al. (2020). Razifard et al. (2020) revisaron el proceso
de domesticación del tomate usando técnicas genómicas y con un enfoque poblacional para
reconstruir la historia de domesticación del tomate. Generaron nuevas secuencias de genoma
completo para 166 muestras e incorporaron datos de genomas previamente secuenciados, que
en total representaban a Solanum pimpinellifolium (49 accesiones) en su área de distribución
nativa en América del Sur, a S. lycopersicum L. var. cerasiforme (153) en su área de distribución
nativa en América del Sur y en Mesoamérica, junto con variedades locales S. lycopersicum L var
lycopersicum (92) de Mesoamérica. La muestra no incluía tomates “modernos” lo que evita el
sesgo de genes introducidos en los procesos de mejora más recientes desde otras especies. S.
pennellii se usó como “outgroup”.
Como se ha indicado, anteriormente se pensaba que la historia de la domesticación del to-
mate involucraba dos transiciones principales: una de Solanum pimpinellifolium L. silvestre a
un intermedio predomesticado, S. lycopersicum L. var. cerasiforme en América del Sur, y una
segunda transición desde esta variedad a S. l. L var. lycopersicum completamente domesticado
en Mesoamérica. Los resultados sugieren que el origen de la variedad cerasiforme puede ser
anterior a la domesticación, y que muchas características consideradas típicas de los tomates
cultivados surgieron en esta variedad en América del Sur, pero se perdieron o disminuyeron una
vez que estas formas predomesticadas se extendieron hacia el norte. Estos rasgos probablemen-
te se volvieron a seleccionar de manera convergente en el tomate cultivado común, antes de
su expansión por todo el mundo. Estos hallazgos revelaron una mayor complejidad de la etapa
intermedia de la domesticación del tomate (Razifard et al., 2020).
Solanum pimpinellifolium formaba un grupo claramente diferenciado de los otros dos taxo-
nes que, a su vez, se dividía en tres subgrupos, Norte de Ecuador (montano), Sur de Ecuador
(llanuras de la costa) y Perú. Los dos grupos de Ecuador se mostraban como distintos aparen-
temente con barreras para el flujo genético entre ellos. El grupo de Perú parecía una mezcla
de accesiones claramente diferentes y otras que eran genéticamente parecidas a las del sur de
Ecuador lo que pude deberse a un origen común o a flujo genético desde esta última población
(Razifard et al., 2020).
Razifard et al. (2020) detectaron cinco poblaciones de cerasiforme, con diversos grados de
heterogeneidad genética y estructura poblacional. Distinguieron tres grupos cerasiforme prin-
cipalmente sudamericanos: un grupo heterogéneo con cierta similitud genética con las pobla-
ciones S. pimpinellifolium, y distribuido principalmente en la región amazónica de Ecuador, un
grupo peruano que se encuentra principalmente en las laderas orientales de los Andes, y un
grupo más localizado y genéticamente homogéneo en el norte del Perú. Un cuarto grupo con ac-
cesiones principalmente de México, Centroamérica y el norte de Sudamérica y un quinto grupo
que se encuentra predominantemente en México y que representan las poblaciones más sep-
tentrionales de cerasiforme. Anteriormente Lin et al. (2014) ya habían indicado la diferenciación
entre las accesiones cerasiforme de Sudamérica y las no sudamericanas.
La mayoría de las accesiones de la variedad cultivada lycopersicum formaban un grupo sepa-
rado. De todos los grupos cerasiforme, el quinto grupo tiene el nivel más bajo de diferenciación
con la variedad lycopersicum (FST= 0.21), lo que apoya que fuese el origen del tomate cultivado.
Dentro de lycopersicum, observaron un subgrupo mayoritariamente mexicano y otro con acce-
siones latinoamericanas y otras variedades cultivadas que se consumen en todo el mundo (Ra-
zifard et al., 2020). Los resultados son consistentes con las hipótesis previas de un origen de S.
lycopersicum L var. lycopersicum en México, posterior a una expansión de S. lycopersicum L. var.
cerasiforme hacia el norte, al norte de Sudamérica y a Mesoamérica (Blanca et al. 2012).
Razifard et al. (2020) también buscaron cuellos de botellas que pudieran estar asociadas a
la historia de la domesticación. La diversidad genética del conjunto cerasiforme de Ecuador es
relativamente alta y comparable con las poblaciones de S. pimpinellifolium. Esto sugiere que la
transición desde esta última a cerasiforme pudo no haber implicado un cuello de botella, aunque
también es posible la hipótesis de que contactos secundarios entre ambos puedan explicar el
valor relativamente alto de variabilidad en cerasiforme. Los niveles de diversidad nucleotídica en
la variedad lycopersicum es un orden de magnitud menor, lo que es compatible con un cuello de
botella ocurrido durante la domesticación.
En base a todos los análisis genómico-poblacionales realizados, estos autores (Razifard et al.,
2020) sugirieron una historia poblacional compleja para el tomate cultivado y sus ancestros. La
variedad cerasiforme se separó probablemente de S. pimpinellifolium hace más de 78.000 años,
mucho antes de cualquier estimación sobre la presencia humana en América, lo que descartaría
un evento de domesticación y nos llevaría a una diferenciación natural. La alta heterogeneidad
genética de cerasiforme en Ecuador se debería posiblemente a polimorfismos ancestrales y/o
al flujo de genes después del proceso de divergencia con S. pimpinellifolium. Posteriormente,
cerasiforme parece haberse extendido a Perú, y el grupo andino de Perú experimentó un flujo
de genes local con S. pimpinellifolium. Hace entre 13.000 y 10.000 años se habría originado los
grupos del norte de Sudamérica-Centroamérica-México y el de México seguidos de su expansión
hacia el norte a Mesoamérica. No se puede distinguir fácilmente si estos dos grupos cerasifor-
me se extendieron desde Ecuador-Perú hacia el norte de forma independiente o se separaron
después de su migración hacia el norte, pero la aparición de algunas accesiones de cada grupo
en América del Sur podría indicar una difusión hacia el norte por separado. El tomate cultivado
común (S. lycopersicum L var lycopersicum) y el cerasiforme de México parecen haber divergido
hace unos 7.000 años. De acuerdo con los datos arqueológicos hace por lo menos 13.000 años
ya había seres humanos en Sudamérica (probablemente antes según otras evidencias arqueo-
lógicas recientes); eso hace posible que los humanos hayan intervenido en la propagación hacia
el norte de cerasiforme, pero no descarta que hubiese sido realizada por animales. La ventana
de fechas para la expansión de cerasiforme hacia el norte se superpone con en Dryas Reciente
lo que significa que alrededor de esas fechas se debían estar creando nuevos nichos ecológicos
colonizables por nuevas especies. A este respecto es interesante considerar las características
ecológicas de las áreas en que ocurrió la domesticación y las del centro de origen de la especie.
Délices et al. (2019) determinaron que el centro de origen y el de domesticación de S. lycoperi-
con var. cerasiforme tiene características ambientales similares a pesar de la distancia geográfica.
Razifard et al. (2020) analizaron también los cambios fenotípicos asociados con la domesti-
cación. De acuerdo con el modelo de historia poblacional que habían sugerido anteriormente, y
asumiendo que los fenotipos de la población actual reflejan aquellos en el momento de la diver-
gencia, la tendencia sugiere una transición fenotípica general de salvaje a domesticado en las po-
blaciones de cerasiforme de América del Sur, una reversión a fenotipos generalmente silvestres
en las poblaciones de cerasiforme desde el norte de Sudamérica hasta México, y finalmente una
segunda transición fenotípica de silvestre a domesticada en S. lycopersicum L var lycopersicum.
Esta tendencia también sugiere que la expansión de cerasiforme al norte de América del Sur y
Mesoamérica relajó la selección sobre los rasgos que hemos preferido los humanos (aunque el
proceso anterior fuese un evento de predomesticación no mediada por humanos) o favoreció
los fenotipos salvajes, tal vez como una adaptación a las condiciones locales en nuevos nichos
ecológicos.
Por último, Razifard et al. (2020) identificaron los genes candidatos más importantes para
varios caracteres asociados con la domesticación como peso seco, número de lóculos del fruto,
grosor del pericarpio, sólidos solubles, y contenido en betacaroteno, ácido cítrico, ácido málico
y glucosa.
En resumen, si las estimaciones de tiempo son correctas, la predomesticación en el oeste
de Sudamerica (Ecuador-Perú) no pudo ser un proceso mediado por humanos que no llegaron
a América hasta mucho más tarde. Habría sido un proceso de selección natural de frutos más
grandes y atractivos para los animales que ayudaba a dispersar las semillas tras comer los frutos.
Por tanto, si entendemos la domesticación como una actividad humana, ese cambio genético no
puede considerarse asociado a un proceso de domesticación. La expansión hace el norte si pudo
estar mediada por humanos que ya habrían llegado a América, pero la reversión en caracteres
de “domesticación” durante el proceso de migración hacia el norte se explicaría mejor por una
relajación en la selección (¿otros hábitats – otros animales dispersadores?) que a un cambio en
los intereses de los humanos. Por último, la domesticación del tomate habría tenido lugar en
Mesoamérica.
26.4. Genes relacionados con el síndrome de domesticación

El tomate es una de las especies vegetales “modelo” en la que los estudios genéticos clásicos,
moleculares y genómicos se han realizado con más intensidad. En el tomate, se han estudiado
los caracteres del síndrome de domesticación relacionados con el hábito de crecimiento (au-
topoda, altura de la planta y precocidad) y rasgos del fruto (cuajado, tamaño, forma, color y
morfología) y se han identificado muchos de los QTLs subyacentes a estas características del sín-
drome. Numerosos loci asociados con rasgos similares se colocalizan en los genomas de tomate,
pimiento y berenjena, todas de la familia de las solanáceas. El hecho de que el tomate y otros
cultivos de las solanáceas compartan QTLs comunes a pesar de su domesticación independiente
en diferentes continentes puede indicar que, en general, relativamente pocos loci están implica-
dos en los cambios fenotípicos observados en el síndrome de domesticación de estas especies
(Bai y Lindhout, 2007).
De entre las características modificadas en la domesticación del tomate probablemente la
más obvia sea el aumento en el tamaño del futo. Las especies de tomates silvestres tienen frutos
diminutos evolucionados para propagar la especie y, en todo caso, atraer a pequeños animales
que ayuden a dispersar las semillas. La domesticación ha transformado el pequeño tomate sil-
vestre en los cultivares actuales. El aumento del tamaño del fruto, y en general de la parte de la
planta aprovechada por el hombre, es una constante en los síndromes de domesticación de las
especies cultivadas. Lo más probable es que las mutaciones asociadas con frutos más grandes
se fueran acumulando durante la selección por los primeros agricultores. Aproximadamente seis
QTLs parecen haber sido los responsables principales de transformar las pequeñas bayas de
los tomates silvestres en los frutos grandes que ahora se asocian con los cultivares modernos.
Uno de estos QTL es el fruit weight 2.2 (fw2.2)87 que incrementa el peso de la fruta hasta en un
30 %. Se cree que la o las mutaciones en el locus fw2.2 fueron uno de los primeros pasos en la
domesticación del tomate. El efecto QTL es debido a un solo gen que se expresa pronto en el
desarrollo floral, controla el número de células del carpelo y tiene una secuencia que sugiere una
similitud estructural con el oncogén humano c-H-ras p21. La clonación de fw2.2 ha demostrado
que este locus codifica un represor negativo de la división celular, y los cambios de frutos peque-
ños a grandes son causados por mutaciones en la secuencia promotora. Estas mutaciones están
asociadas con un nivel de transcripción más bajo de fw2.2 durante la fase de división celular del
desarrollo del fruto, así como con un cambio en el momento de la expresión. Las estimaciones
87 Es la abreviación de “second fruit weight QTL on chromosome 2” o segundo QTL para peso del fruto en el
cromosoma 2.
basadas en el reloj molecular indican que el alelo para la fruta grande surgió mucho antes de que
se domesticara el tomate. La lista de loci identificados incluía otros tres, fw1.1, fw3.1, y fw4.1
(Bai y Lindhout, 2007; Frary et al., 2000; Nesbitt y Tanksley, 2002; Tanksley, 2004), pero la lista es
mucho más larga.
En su análisis genómico Lin et al. (2014) analizaron algunos genes implicados en las fases
de domesticación y de mejora. Un grupo al que prestaron particular atención fue a los genes
implicados en el aumento de tamaño/peso del fruto. Los QTLs asociados con el cambio entre
S. pimpinellifolium (2,04 ± 0,85 gramos) y a cerasiforme (13.29 ± 9.54 g), lo que ellos definieron
como “domesticación”, fueron fw1.1, fw5.2, fw7.2, fw12.1 y lcn12.1; y los relacionados con la
fase de “mejora” entre cerasiforme y la variedad lycopersicum (111.33 ± 68.19 g) fueron fw2.1,
fw2.2, fw2.3, lcn2.1, cn2.2, fw3.2, lcn3.1, fw9.1, w9.3, lcn10.1, fw11.1. fw11.2 y fw11.3. Muchos
de ellos verificados en ese trabajo. Posteriormente, Pereira et al. (2021b) identificaron seis nue-
vos QTLs para peso de fruto utilizando múltiples poblaciones biparentales desarrolladas a partir
de accesiones ancestrales. Los alelos beneficiosos surgieron en estos loci en subpoblaciones
semidomesticadas y probablemente se quedaron relegados en accesiones primitivas. Esta lista
de genes es un buen ejemplo de hasta qué punto puede ser complicado el control genético de
un carácter y lo complejo de las redes genéticas que intervienen en él.
Otro carácter claramente modificado es la forma del fruto. Los tomates silvestres tienen fru-
tos que son casi invariablemente esféricos, mientras que los cultivares disponibles en la actua-
lidad muestran una amplia variedad de formas: esféricas, achatadas, de pera, alargados, lobu-
lados, etc. Al igual que el tamaño del fruto, la forma también es un carácter controlado por
muchos genes. En tomate, los loci principales que afectan a la forma del fruto son ovate, sun,
fruit shape chr 8.1 (fs8.1), fasciated (f), y locule number (lc). El gen ovate determina un cambio de
forma de redonda a alargada o en forma de pera. La variación alélica en los loci sun y fs8.1 puede
causar una forma de fruta alargada y cuadrangular, respectivamente. Los loci f y lc controlan el
número de lóculos, que a su vez tiene efecto sobre el tamaño. En gran medida, la variación en
el color (rojo, naranja, amarillo, etc.) de los frutos de tomate está controlada por mutaciones en
las enzimas de la vía biosintética de los carotenoides. Por ejemplo, el fruto de color amarillo está
controlado por el yellow flesh (R). Los genotipos rr recesivos portan una mutación en el gen de la
fitoeno sintasa1 (PSY1) que da como resultado una proteína truncada. Otros genes que determi-
nan la coloración son Delta, tangerine. Beta, old-gold, high pigment-1 y high pigment-2. (Paran
y van der Knaap, 2007; Tanksley, 2004). En el caso de sun el nuevo locus surgió como resultado
de un evento inusual de transposición de un segmento de 24,7 kb, asociado con una duplicación
de genes y mediado por el retrotransposón LTR Rider. Este evento dio como resultado un nuevo
contexto genómico que aumentó la expresión de sun en relación con la de la copia ancestral,
generando una forma alargada del fruto (Xiao et al., 2008).
Otro aspecto importante es la maduración del fruto. El tomate es un fruto climatérico que
sigue madurando una vez recolectado88. Se han descrito varios mutantes de tomate en los que
los principales cambios fisiológicos y bioquímicos asociados con la maduración están ausentes
o muy reducidos. Los mutantes ripening inhibitor (rin) y non-ripening (nor) no producen etileno
y tienen niveles bajos de carotenoides. Estas frutas no se ablandan y tienen una vida útil pro-
longada. Las plantas homocigóticas rin y nor muestran un fenotipo extremo en el que la fruta
nunca madura. Por lo tanto, las plantas que son heterocigóticas para estos loci muestran una
maduración retrasada que se ha utilizado en mejora. El efecto de nor sobre la inhibición de la
maduración es más fuerte que el de rin. Por lo tanto, mientras que el rin se usa en tomates de
frutos grandes para consumo fresco, el uso de nor se restringe principalmente a los tomates
“cherry”. Se conocen otras mutaciones dominantes en otros genes en las que la inhibición de
la maduración no es tan fuerte en comparación con rin y nor. Never-ripe (Nr) que codifica para
88 Los frutos climatéricos, independientemente del incremento en la tasa respiratoria y la producción de eti-
leno endógeno, se caracterizan por seguir madurando una vez separados de la planta madre si el fruto ha alcanzado
el punto de madurez fisiológica. Los frutos no climatéricos no maduran una vez recolectados. Lo importante desde el
punto de vista práctico es que los frutos climatéricos se conservan peor y se estropean antes.
un receptor de etileno, y los mutantes alélicos entre sí Green-ripe y Never-ripe2 (Gr y Nr-2) que
muestran una sensibilidad reducida al etileno específica del fruto (Paran y van der Knaap, 2007).
Un componente menos evidente en el síndrome de domesticación del tomate es el tama-
ño-peso de la semilla. Es un componente principal en las llamadas especies grano, pero no en
aquellas en que la semilla no es el objetivo de consumo; aunque el aumento del tamaño de la
semilla es una tendencia general en las especies cultivadas. De hecho, la selección inconscien-
te ha aumentado el tamaño de la semilla no solo en las “plantas grano” sino también en otras
muchas otras especies domésticas que no se aprovechan por el grano, como la zanahoria o la
lechuga (Kluyver et al., 2017).
En comparación con sus parientes silvestres, las semillas de los tomates cultivados son varias
veces más grandes y el cambio en el peso de las semillas probablemente fue en respuesta a la
presión de selección inconsciente para lograr una germinación uniforme y un mayor vigor de las
plántulas. Se han identificado QTLs para el peso de la semilla que a menudo están muy cerca de
los lugares para el peso de la fruta y el contenido de sólidos solubles. El QTL sw4.1 contribuye
significativamente a la variación del peso de la semilla y es probable que diferencie el tomate cul-
tivado de semilla grande de sus parientes silvestres de semilla pequeña (Bai y Lindhout, 2007).
Otros genes importantes son los relacionados con el sabor de la fruta, que es uno de los prin-
cipales determinantes de su calidad. El sabor del tomate está determinado en gran medida por el
equilibrio de azúcares, ácidos y compuestos volátiles. Se han clonado varios genes que controlan
los niveles de estos metabolitos en frutos de tomate, incluidos LIN5, ALMT9, AAT1, CXE1 y LoxC.
Pereira et al. (2021a) estudiaron estos genes en S. pimpinellifolium, en la variedad cerasiforme y
en razas locales de tomates cultivados. Observaron una gran diversidad genética en estos cinco
loci, incluidos nuevos haplotipos que podrían incorporarse en los programas de mejora para la
calidad de la fruta de los tomates modernos. El análisis de la expresión génica de los cinco genes
en nueve accesiones de tomate filogenéticamente diversas indicó que, en general, los patrones
de expresión de estos genes aumentaron durante la maduración de la fruta, pero divergieron
entre accesiones sin una relación clara entre la expresión y los niveles de metabolitos.
Por último, me parece interesante mencionar los cambios genéticos asociados con la mejora
en el siglo XX para las variedades de tomate para procesar frente a los tradicionales tomates de
consumo en fresco. Algunos genes han sido importantes en la mejora del tomate en su mejor
adaptación como cultivo extensivo al facilitar la recolección mecánica del fruto, lo que abarata
los costes en el tomate destinado al procesamiento, mejora los contenidos del fruto para su pro-
cesamiento y la dureza o firmeza del fruto para su transporte.
SELF PRUNING (SP) afecta a la arquitectura de las plantas. Las plantas sp tienen un crecimien-
to compacto y el cuajado y maduración del fruto es muy sincrónico, lo que facilita la recolec-
ción mecánica. Sin embargo, este alelo no se usa en variedades de invernadero que producen
tomates para el mercado en fresco. Otras mutaciones importantes que permiten la recolección
mecánica a gran escala del tomate en cultivo extensivo y de su procesamiento se encuentran en
los dos loci jointless. En el tomate de tipo silvestre, el fruto se separa por la unión del pedicelo,
entre el extremo proximal del fruto y el pedúnculo. Esto deja un pequeño segmento de tallo (o
rabo) capaz de perforar otros tomates cuando se cosechan mecánicamente y se amontonan. Las
mutaciones jointless dan como resultado la separación por el extremo proximal sin dejar rabos.
Los dos loci jointless, j y j2, localizados en los cromosomas 11 y 12, respectivamente, controlan la
formación de la zona de abscisión del pedicelo (Paran y van der Knaap, 2007).
En un estudio genómico, Lin et al. (2014) comprobaron que las mayores firmas genómicas
de selección en los cultivares modernos coincidían con genes previamente asociados con la fir-
meza (fir5.1) y el contenido de sólidos solubles (ssc5.1, ssc5.2 y ssc5.3) del fruto, todos ellos en
el cromosoma 5. Por lo tanto, concluyeron que la selección de los QTLs para mayor contenido
en sólidos solubles y mejor firmeza del fruto probablemente resultó en el arrastre genético de
casi todo el cromosoma 5, lo que representa una firma genómica característica de los tomates
modernos para procesamiento. Igualmente comprobaron la relación entre el gen SlMYB12 y los
tomates de color rosa apreciados en ciertos mercados. Investigaron los alelos responsables del
color rosa y encontraron tres mutaciones asociadas: un cambio en una base y una inserción de
una sola base que generaban un codón de fin prematuro, y por tanto una proteína truncada, en
ambos casos. La tercera mutación era una deleción de 603 pb, lejos corriente arriba del codón
de inicio. Se supone que, de alguna forma, esta deleción interferiría con la transcripción del gen
generando también un mutante de pérdida de función.
Los procesos de mejora producen frecuentemente “daños colaterales” que se reflejan en la
pérdida de ciertas adaptaciones de las formas silvestres. En el caso del tomate sus ancestros sil-
vestres están adaptados a hábitats costeros altamente salinos, mientras que las variedades cul-
tivadas han perdido la tolerancia a la sal durante la domesticación. Quizás esto fue una contra-
partida producida por la selección para frutos más grandes en un medio hortícola muy favorable.
Mediante el uso de un enfoque de asociación genómica, se ha identificado variaciones genéticas
en el gen para un transportador Na+–K+ SlHAK20 responsable de las variaciones en la relación
Na+/K+ de la raíz y la pérdida de tolerancia a la sal; las variaciones genéticas en SlSOS1 también
contribuyen a la variación fenotípica de la tolerancia a la sal en tomate (Wang et al., 2021).
Como en otras especies, el tomate debió ir adaptándose a nuevas condiciones ambientales a medida
que era introducido en nuevos hábitats, una de ellas debió ser a temperaturas más frías. Zhu et al. (2023)
utilizaron el estudio de asociación a lo largo de todo el genoma (GWAS) para investigar la tole-
rancia al frío en accesiones de tomates silvestres y cultivados. El primer resultado fue identificar
que la mayor tolerancia al frío está asociada a la domesticación del tomate. Además, identifica-
ron un indel de 27 pb en el promotor del gen para el factor de transcripción SlBBX31, similar a
CONSTANS, que está significativamente relacionado con la tolerancia al frío. A su vez, SlHY5, un
regulador clave de la señalización luminosa, puede unirse directamente al promotor de SlBBX31
para activar la transcripción de SlBBX31, mientras que indel de 27 pb puede evitar que S1HY5
active a SlBBX31. Paralelamente a estos hallazgos, Zhu et al. (2023) observaron que la pérdida de
función de SlBBX31 produce una alteración de la tolerancia al frío en el tomate. Además, SlBBX31
también puede modular la expresión inducida por frío de varios factores de transcripción ERF,
incluidos CBF2 y DREB. Por lo tanto, SlBBX31 posiblemente se seleccionó durante la domestica-
ción del tomate para la regulación de la tolerancia al frío (Zhu et al., 2023).
Las plantas pueden coordinar los estímulos ambientales de luz y temperatura para regular la
tolerancia al frío. Sin embargo, aún se desconoce qué gen en los germoplasmas podría tener tal
función.
Yang et al. (2019) recopilaron una lista con ejemplos de genes implicados en varios caracteres
relacionados con la domesticación: Sabor y aroma, Lin5, GTF, GS, SlALMT9, PDHB, ME, GAME9,
Solyc10g085230; peso del futo, fw2.2, fw3.2, fw11.3, lcn2.1¸ peso de la semilla, Sw4.1; dorman-
cia, SolyG; hábito de crecimiento, Solyc09g075080; respuesta a fotoperiodo, sp5G; reproduc-
ción, f2, ef2.
26.5. Variaciones genómicas estructurales y epigenética

Investigaciones recientes sugieren que las variantes estructurales genómicas (VE, inserciones,
deleciones, translocaciones, elementos móviles e inversiones de >50 a 100 pb) están asociadas
con los cambios fenotípicos favorecidos por el proceso de mejora, y que múltiples VEs controlan
la dosis y la expresión de genes que modifican el sabor, el tamaño y la producción del fruto (Alon-
ge et al., 2020). En contraste con los polimorfismos de un solo nucleótido, las VEs pueden causar
grandes cambios en las regiones reguladoras en cis y, por lo tanto, alterar la expresión génica, o
incluso alterar el número de copias del gen directamente (Alonge et al., 2020). Sin embargo, a
menudo falta por demostrar el vínculo molecular entre los cambios en la expresión génica y las
VEs.
Para investigar el vínculo entre VEs y los ARNs pequeños nucleares (sRNA), Qing et al. (2022)
seleccionaron nueve accesiones de tomate, silvestres, semidomesticados y totalmente domes-
ticados. Descubrieron que las tres clases de sRNA (micro-RNAs, ARN de interferencia cortos se-
cundarios en fase, que regulan la actividad génica interfiriendo en la expresión de mensajeros,
y ARNs pequeños de interferencia heterocromática (hc-siRNA) que actúan regulando epigené-
ticamente la expresión génica) mostraban cambios significativos en la expresión en función del
historial de domesticación, y que estos cambios estaban vinculados a las VEs subyacentes. En
general, los cambios de expresión relacionados con VEs en los sRNA regulan principalmente la
respuesta al estrés y los genes de crecimiento, lo que sugiere que la domesticación del tomate
se centró fundamentalmente en estos procesos.
26.6 Berenjena
Aunque comparada con otros cultivos de las solanáceas la berenjena (Solanum melongena
L.) (Figuras 26.9. a 26.11.) es menos importante en cuanto aporte total de calorías o valor eco-
nómico de la producción y/o sus derivados, es, sin embargo, un cultivo hortícola importante por
cultivo y consumo, con una producción mundial en 2021 de 58.646.098 toneladas, según datos
de FAOSTAT.
Figura 26.10.
Figura 26.9. a 29.11. Algunos tipos de berenjenas cultivas. 26.9., Blanca. 26.10, Listada. 26.11. Listada de Gandia.
(Fotos, COMAV-UPV).
Como se ha dicho en la introducción, la berenjena se domesticó probablemente en el sudeste

asiático (Arnoux et al., 2021), pero datos posteriores indican la existencia de al menos dos cen-
tros principales de domesticación, el subcontinente indio además del sudeste asiático (Barchi et
al., 2023).
El examen de los polimorfismos de un solo nucleótido a escala del genoma realizado por Page
et al. (2019) demostró las relaciones entre los ancestros silvestres de la berenjena (S. melongena
L.). Confirmaron que S. insanum L. es el progenitor silvestre. Esta especie se divide aproxima-
damente en un grupo oriental (Malasia, Tailandia y Vietnam) y occidental (India, Madagascar y
Sri Lanka), con domesticados derivados del primero. Las accesiones “silvestres” adicionales de
la India parecen ser escapes asilvestrados, derivados varias veces de variedades domesticadas
a través de mezclas. Las accesiones con frutos pequeños en forma de huevo generalmente se
encuentran entremezcladas con S. insanum (Figura 26.12.) de Asia oriental, lo que confirma que
son primitivas en relación con las domesticadas de frutos grandes (Page et al., 2019).
Figura 26.12. Solanum insanum. El ancestro silvestre de las berenjenas cultivadas. Note la presencia de las gran-
des y fuertes espinas protectoras. (COMAV-UPV).
Barchi et al. (2021) ensamblaron el genoma altamente contiguo de la línea de referencia de

berenjena ‘67/3’. Los tamaños de los 12 cromosomas y la fracción de genes anclados en el nuevo
ensamblaje fueron comparables a los de un ensamblaje a nivel de cromosoma. Resecuenciaron
23 accesiones de S. melongena representativas de la diversidad fenotípica, geográfica y gené-
tica mundial de la especie, y una de cada una de las especies estrechamente relacionadas: S.
insanum y S. incanum. Identificaron 53 barridos selectivos relacionados con el color del fruto, la
presencia de espinas y la forma de la fruta en el genoma nuclear, destacando la selección que
condujo a la aparición de los cultivares actuales de S. melongena a partir de sus ancestros silves-
tres. Los genes candidatos subyacentes a los barridos selectivos incluyeron un represor MYBL1
y a CHALCONE ISOMERASE (para el color de la fruta), homólogos de los genes de Arabidopsis
GLABRA1 y GLABROUS INFLORESCENCE STEMS2 (para las espinas), y ortólogos de tomate FW2.2,
OVATE, LOCULE NUMBER/WUSCHEL, SUPPRESSOR OF OVATE y CELL SIZE REGULATOR (para el
tamaño/forma de la fruta), lo que sugiere que la selección para este último carácter implicó a un
conjunto de genes homólogos entre tomate y berenjena.
Referencias
Alonge M, Wang X, Benoit M, Soyk S, Pereira L, et al. 2020. Major impacts of widespread
structural variation on gene expression and crop improvement in tomato. Cell 182: 145–161.
e23. doi: 10.1016/j.cell.2020.05.021
Arnoux S, Fraïsse C, Sauvage C. 2021. Genomic inference of complex domestication histories
in three Solanaceae species. J Evol Biol 34: 270–283. doi: 10.1111/jeb.13723
Bai Y, Lindhout P. 2007. Domestication and breeding of tomatoes: What have we gained and
what can we gain in the future? Ann Bot 100: 1085–1094. doi: 10.1093/aob/mcm150
Barchi L, Aprea G, Rabanus-Wallace MT, Toppino L, Alonso D, et al. 2023. Analysis of >3400
worldwide eggplant accessions reveals two independent domestication events and multiple mi-
gration-diversification routes. Plant J. doi: 10.1111/tpj.16455
Barchi L, Rabanus-Wallace MT, Prohens J, Toppino L, Padmarasu S, et al. 2021. Improved ge-
nome assembly and pan-genome provide key insights into eggplant domestication and breeding.
Plant J 107: 579–596. doi: 10.1111/tpj.15313
Bergougnoux V. 2014. The history of tomato: From domestication to biopharming. Biotechnol
Adv 32: 170-189. doi: 10.1016/j.biotechadv.2013.11.003
Blanca J, Cañizares J, Cordero L, Pascual L, Diez MJ, Nuez F. 2012. Variation revealed by SNP
genotyping and morphology provides insight into the origin of the tomato. PLoS ONE 7: e48198.
Blanca J, Montero-Pau J, Sauvage C, Bauchet G, Illa E, et al. 2015. Genomic variation in to-
mato, from wild ancestors to contemporary breeding accessions. BMC Genom 16: 257. doi:
10.1186/s12864-015-1444-1
Délices G, Leyva Ovalle OR, Mota-Vargas C, Núñez Pastrana R, Gámez Pastrana R, Meza PA,
Serna-Lagunes R. 2019. Biogeografía del tomate Solanum lycopersicum var. cerasiforme (Sola-
naceae) en su centro de origen (sur de América) y de domesticación (México). Rev Biol Trop 67:
1023-1036.
Frary A, Nesbitt TC, Frary A, Grandillo S, van der Knaap E, et al. 2000. fw2.2: A quantitati-
ve trait locus key to the evolution of tomato fruit size. Science 289: 85-88. doi: 10.1126/scien-
ce.289.5476.85
Kluyver TA, Jones G, Pujol B, Bennett C, Mockford EJ, et al. 2017. Unconscious selection drove
seed enlargement in vegetable crops. Evol Let 1-2: 64–72. doi: 10.1002/evl3.6
Lin T, Zhu G, Zhang J, Xu X, Yu Q, et al. 2014. Genomic analyses provide insights into the his-
tory of tomato breeding. Nat Genet 46: 1220–1226. doi: 10.1038/ng.3117
Nesbitt TC, Tanksley SD. 2002. Comparative sequencing in the genus Lycopersicon: implica-
tion for the evolution of fruit size in the domestication of cultivated tomatoes. Genetics 162:
365–379. doi: 10.1093/genetics/162.1.365
Page A, Gibson J, Meyer RS, Chapman MA. 2019. Eggplant domestication: Pervasive gene
flow, fertilization, and transcriptomic divergence. Mol Biol Evol 36: 1359–1372. doi: 10.1093/
molbev/msz062.
Paran I, van der Knaap E. 2007. Genetic and molecular regulation of fruit and plant domesti-
cation traits in tomato and pepper. J Exp Bot 58: 3841–3852. doi: 10.1093/jxb/erm257
Pereira-Dias L, Vilanova S, Fita A, Prohens J, Rodríguez-Burruezo A. 2019. Genetic diversity,
population structure, and relationships in a collection of pepper (Capsicum spp.) landraces from
the Spanish centre of diversity revealed by genotyping-by-sequencing (GBS). Hort Res 6: 54. doi:
10.1038/s41438-019-0132-8
Pereira L, Sapkota M, Alonge M, Zheng Y, Zhang Y, et al. 2021a. Natural genetic diversity in
tomato flavor genes. Front Plant Sci 12: 642828. doi: 10.3389/fpls.2021.642828
Pereira L, Zhang L, Sapkota M, Ramos A, Razifard H, Caicedo AL, van der Knaap E. 2021. Unra-
veling the genetics of tomato fruit weight during crop domestication and diversification. Theor
Appl Genet 134: 3363–3378. doi: 10.1007/s00122-021-03902-2
Peralta IE, Knapp S, Spooner DM. 2006. Nomenclature for wild and cultivated tomatoes. To-
mato Genet Coop Rep 56: 6–12.
Peralta IE, Spooner DM. 2000. Classification of wild tomatoes: a review. Kurtziana 28: 45-54.
Peralta IE, Spooner DM. 2007. History, origin and early cultivation of tomato (Solanaceae). En:
Razdan MK, Matto AK (eds). Genetic Improvement of Solanaceous Crops, Vol. 2. Tomato. Science
Publishers, Enfield, NH. Pp: 1–27.
Purugganan MD. 2019. Evolutionary insights into the nature of plant domestication. Curr Biol
29: R705–R714. doi: 10.1016/j.cub.2019.05.053
Qing Y, Zheng Y, Mlotshwa S, Smith HN, Wang X, et al. 2022. Dynamically expressed small
RNAs, substantially driven by genomic structural variants, contribute to transcriptomic changes
during tomato domestication. Plant J 110: 1536–1550. doi: 10.1111/tpj.15798
Razifard H, Ramos A, Della Valle AL, Bodary C, Goetz E, et al. 2020. Genomic evidence for
complex domestication history of the cultivated tomato in Latin America. Mol Biol Evol 37: 1118–
1132. doi: 10.1093/molbev/msz297
Tanksley SD. 2004. The genetic, developmental, and molecular bases of fruit size and shape
variation in tomato. Plant Cell 16: S181–S189. doi: 10.1105/tpc.018119.
Wang Z, Hong Y, Li Y, Shi H, Yao J, et al. 2021. Natural variations in SlSOS1 contribute to the
loss of salt tolerance during tomato domestication. Plant Biotechnol J 19: 20–22. doi: 10.1111/
pbi.13443
Yang Z, Li G, Tieman D, Zhu G. 2018. Genomics approaches to domestication studies of horti-
cultural crops. Hort Plant J 5: 240–246. doi: 10.1016/j.hpj.2019.11.001
Xiao H, Jiang N, Schaffner E, Stockinger EJ, van der Knaap E. 2008. A retrotransposon-media-
ted gene duplication underlies morphological variation of tomato fruit. Science 319: 1527-1530.
doi: 10.1126/science.1153040
Zhu Y, Zhu G, Xu R, Jiao Z, Yang J, et al. 2023. A natural promoter variation of SlBBX31 confers
enhanced cold tolerance during tomato domestication. Plant Biotechnol J 21: 1033-1043. doi:
10.1111/pbi.14016
Zohary D. 1989. Pulse domestication and cereal domestication: How different are they? Econ
Bot 43: 31-34.
27. Patata
27.1. Introducción
La patata, Solanum tuberosum L., es el tercer cultivo alimenticio más importante y se cultiva
y consume en todo el mundo, excepto obviamente en zonas árticas. El nombre S. tuberosum
también se usa para los cultivares de patata cultivados desde finales del siglo XVI fuera de Amé-
rica del Sur. Los cultivares modernos son el producto de la mejora entre diferentes grupos de
cultivares y especies silvestres (Spooner et al., 2014). En lugar de partes aéreas de la planta
(hojas, frutos, semillas), el órgano de selección es un tubérculo subterráneo muy eficaz en el al-
macenamiento de nutrientes (Figura 27.1.). Después de la soja la patata ocupa el segundo lugar
en proteína producida por unidad de superficie entre los principales cultivos y ocupa el primer
lugar tanto en energía (5.600 kcal) como en producción de proteína (150 g) por unidad de agua
consumida (en m3); una sola patata proporciona el 50 % de la cantidad diaria recomendada de
vitamina C, en comparación con el 0 % del arroz y el trigo, el 21 % de potasio, el 12 % de fibra y
proteínas equilibradas (Hardigan et al., 2017).
Es un cultivo que se propaga y cultiva de forma asexual utilizando, según el tamaño, parte o
todo un tubérculo como “semilla” para introducir en la tierra de cultivo.
Figura 27.1. Solanum tuberosum. Diferentes variedades de patatas. (USDA ARS).
La patata fue domesticada en el altiplano andino, una región árida entre 3.000 y 4.500 m
sobre el nivel del mar, caracterizada por temperaturas frías, suelos salinos y alta radiación solar.
Aunque la patata fue domesticada en los Andes, la patata cultivada actualmente por todo el
mundo (Solanum tuberosum L. subsp. tuberosum, 2n = 4x = 48) tiene un ADN de cloroplasto tipo
T característico que supuestamente se introdujo a mediados del siglo XIX, después de las epide-
mias de tizón tardío (causado por el oomiceto Phytophthora infestans), desde la patata chilena
(2n = 4x = 48) cultivadas en las regiones costeras del sur de Chile (más adelante volveré sobre
el origen de las patatas “modernas”). Entre muchas especies de patata silvestre, el mismo ADN
de cloroplasto se encuentra sólo en algunas poblaciones de una especie diploide S. tarijense
Hawkes (2n = 2x = 24), que se distribuye desde el centro de Bolivia hasta el noroeste de Argen-
tina (Hosaka, 2004). Por tanto, las razas locales chilenas se derivan secundariamente de las an-
dinas, probablemente después de la hibridación con la especie boliviana-argentina S. tarijense.
Los primeros restos conservados de patata provienen de yacimientos arqueológicos en Chiri-
pa, a orillas del lago Titicaca, las ruinas de Tiahuanaco en el norte de Bolivia y Pachacamac cerca
de Lima, y cementerios en Arica, en la costa norte de Chile. Estos restos datan de alrededor del
400 a. C. hasta el año 1000 d. C., y consisten en tubérculos de patata secos o chuño89, que no se
diferencian en nada de las patatas procesadas en la actualidad en la región andina. Se han en-
contrado muchas representaciones en arcilla de la patata en ruinas preincaicas, especialmente
en las costas norte y central del Perú, consistentes en vasijas de cerámica de muchos tipos, cada
una característica de un período diferente y, a menudo, bastante precisas en los detalles. Estas
vasijas muestran que la patata se encontraba en una etapa de domesticación muy desarrollada
en el momento en que se fabricaron. Por tanto. debieron domesticarse mucho antes de estas
representaciones figurativas (Ugent, 1970).
La datación del momento de la domesticación de la patata ha sido un dato controvertido.
Recientemente Rumold y Aldenderfer (2016) presentaron evidencias microbotánicas directas
sobre el uso temprano de la patata (Solanum tuberosum) dentro de su lugar botánico de origen
en el centro-sur de los altos Andes. Los datos derivan del yacimiento de Jiskairumoko, una aldea
temprana en la cuenca occidental del lago Titicaca que data del Arcaico Tardío al Formativo Tem-
prano (aproximadamente del 3400 a. C. cal. al 1600 a. C. cal.). Debido a que el yacimiento refleja
la transición al sedentarismo y la producción de alimentos, estos datos pueden estar relaciona-
dos con la domesticación de la patata y su cultivo temprano.
La autopoliploidización de antiguas variedades locales diploides tempranas, que probable-
mente ocurrió repetidamente debido a la frecuente ocurrencia de gametos 2n en especies
diploides, produjo tetraploides cultivados andinos (grupo Andigena (o subespecie) de S. tube-
rosum; 2n = 4x = 48). La migración desde los Andes a la costa de Chile produjo un grupo subes-
pecífico adaptado a días largos (S. tuberosum grupo Chilotanum (o subespecie tuberosum, 2n =
4x = 48) distinto de sus progenitores de las tierras altas que más tarde contribuyó con gran parte
del acervo genético en los cultivares comerciales modernos de S. tuberosum en todo el mundo
(Hardigan et al., 2017).
Para algunos taxónomos Solanum tuberosum se divide en dos subespecies: S. t. subsp. andi-
gena y S. t. subsp. tuberosum90. La subespecie andina se cultiva de forma restringida en regiones
de América Central y Sudamérica. Se distribuye desde Venezuela hasta el norte de Argentina por
la zona andina. La subespecie tuberosum es la forma de patata ampliamente cultivada en todo
el mundo. Es indígena de la de la zona costera de Chile. Las diferencias morfológicas entre las
dos subespecies son muy pequeñas. La principal es que andigena depende de un fotoperíodo
corto para tuberizar. Además de estas diferencias morfológicas, ambas subespecies se hallan
netamente diferenciadas a nivel genético, tanto a nivel del genoma de cloroplasto como nuclear
(Grun, 1990; Raker at al., 2002; Rodríguez 2010).
Como veremos, además de la patata cultivada típica, que podemos encontrar en cualquier
lugar del mundo, en América del Sur se cultivas otras razas y especies de papas o patatas.
Durante muchos años se ha puesto a la patata cultivada “moderna” como ejemplo de una
variabilidad reducida debido al cuello de botella que debió sufrir al ser introducida en Europa.
27.3. La patata dentro del género Solanum.

Como veremos a continuación, en el caso de las patatas el concepto biológico de especie es
de difícil aplicación, la filogenia es poco clara y la taxonomía caótica.
La mayoría de las hipótesis sobre el origen de las patatas han sugerido orígenes híbridos
complejos o múltiples de los cultivares de los miembros del norte y del sur del complejo Sola-
num brevicaule. Esto, unido a los distintos niveles ploídicos y a la diversificación de los clones de
89 Resultado de la deshidratación por el frío y la baja presión atmosférica por la altura de los Andes de la pa-
tata u otros tubérculos.
90 Aunque la subdivisión es generalmente aceptada, el nivel de subespecie depende de quién proponga la
taxonomía, en otros casos se proponen otros niveles taxonómicos, como se verá a lo largo de este capítulo.
reproducción asexual hacen enormemente difícil la taxonomía de este cultivo. Sobre la compleja
taxonomía de la patata van den Berg y Jacobs (2007) decían. “Mucho de lo que se sabe sobre
la taxonomía de la patata se debe al trabajo de dos formidables taxónomos, Jack Hawkes y Car-
los Ochoa. Describieron numerosas especies, las clasificaron en series y proporcionaron claves
basadas en caracteres morfológicos. Sin embargo, estas claves son generalmente difíciles de
aplicar debido a la gran variabilidad en caracteres como la sección de la hoja, la pubescencia y
el color de la corola. Muchas de las especies descritas son extremadamente similares entre sí,
y el grupo de especies Solanum parece estar algo sobreclasificado, con la aplicación de un con-
cepto tipológico de especie bastante estrecho, donde todas las desviaciones del hábito “típico”
se consideran debidas a “hibridación”. Igualmente van den Berg y Jacobs (2007) concluían que
hasta la fecha de su revisión los marcadores moleculares nucleares habían servido de poco para
establecer una filogenia fiable.
Las razas locales andinas y las especies de patatas silvestres se incluyen todas en Solanum
sección Petota. Según la revisión de Spooner et al. (2014) esta sección incluiría 107 especies
silvestres y cuatro cultivadas, número menor respecto a las 190 propuestas por Hawkes (1990).
Las patatas primitivas cultivadas están ampliamente distribuidas en los Andes desde el sur
de Venezuela occidental hasta el norte de Argentina. Según los diferentes autores, las varieda-
des locales de patata se han clasificado en 21 especies, 9 especies, 7 especies, o como una sola
especie, S. tuberosum, con ocho grupos de cultivares (Spooner et al., 2005). Las razas locales
son muy diversas, con cientos de clones que difieren en los colores y formas de los tubérculos,
y en las variaciones de hábitos de crecimiento, las hojas y las flores. Los niveles de ploidía en
las patatas cultivadas van desde diploide (2n = 2x = 24), triploide (2n = 3x = 36), tetraploide (2n
= 4x = 48) y pentaploide (2n = 5x = 60). Los parientes silvestres de estas razas locales (Solanum
sección Petota) tienen todos tubérculos e incluyen 190 “especies” silvestres que están amplia-
mente distribuidas en las Américas desde el sudoeste de los Estados Unidos hasta el sur de Chile;
poseen todos los niveles de ploidía de los cultivares, además del hexaploide (2n = 6x = 72). Las
especies silvestres progenitoras de estas razas nativas andinas han estado en disputa durante
mucho tiempo, pero todas las hipótesis se centran en un grupo de unos 20 taxones (¿especies?)
silvestres morfológicamente similares denominadas complejo S. brevicaule, que en gran medida
son sexualmente compatibles entre sí y con las patatas cultivadas. Incluye diploides, tetraploi-
des y hexaploides, y especies tradicionalmente reconocidas a su vez poseen varios niveles de
ploidía. La domesticación de la patata a partir de estas especies silvestres involucró la selección
de caracteres subterráneos de estolones más cortos, tubérculos más grandes, frecuentemente
tubérculos de colores y formas variadas, y la reducción de los glicoalcaloides amargos de los
tubérculos. Los caracteres aéreos de las especies silvestres y cultivadas son similares, pero los
tipos cultivados exhiben un alto vigor y una segregación extensa de los rasgos de las flores y el
follaje (Spooner et al., 2005).
La mayoría de las especies diploides de Solanum que tienen tubérculos son autoincompati-
bles debido a un sistema de autoincompatibilidad genética gametofítica, por tanto, son alógamas
estrictas. A diferencia de las patatas diploides, las tetraploides (tanto silvestres como cultivadas)
son autocompatibles (Spooner et al., 2014). La ruptura del mecanismo de autoincompatibilidad
gametofítica es un fenómeno común en especies angiospermas poliploides.
Se han descrito cientos de híbridos interespecíficos artificiales viables en la literatura. Por
tanto, es probable que la hibridación natural entre especies también sea frecuente en la natura-
leza. El flujo continuo de genes en y entre distintos niveles de ploidía en poblaciones perennes
simpátricas que se reproducen sexualmente da como resultado una agregación compleja de
genotipos relacionados con patrones de variación extremadamente complicados. En consecuen-
cia, el concepto biológico de especie es aún más difícil de aplicar a las patatas que en otros casos
de especies vegetales (Spooner et al., 2014).
Los miembros del complejo han sido tan difíciles de distinguir unos de otros que incluso
taxónomos experimentados en la patata han proporcionado identificaciones diferentes para nú-
meros de colección idénticos del complejo Solanum brevicaule en el 38 % de los casos. Muchos
trabajos basados en marcadores moleculares no han logrado diferenciar claramente muchas
especies silvestres del complejo. Spooner et al. (2005) realizaron análisis filogenéticos basados
en la diversidad cladística representativa de 362 individuos silvestres (261) y cultivados autóc-
tonos (98) de patata (todos formadores de tubérculos) y tres miembros como grupo externo
(outgroup) que no forman tubérculos de la sección Etuberosum de Solanum, genotipados con
438 marcadores AFLP. Los resultados eran consistentes con la hipótesis de una división cladística
‘’norte’’ (Perú) y ‘’sur’’ (Bolivia y Argentina) para los miembros del complejo S. brevicaule, y con
la necesidad de una reducción considerable del número de especies en el complejo. Estos auto-
res concluyeron que el deficiente apoyo estadístico a las especies tradicionales del complejo S.
brevicaule sugiere que las designaciones de progenitores específicos de los cultivares indígenas
con esta taxonomía obsoleta son inútiles. Los resultados sugerían que los cultivares autóctonos
andinos surgieron del componente norte del complejo S. brevicaule. Spooner et al. (2014) reco-
nocieron dos especies morfológicamente muy similares, S. candolleanum de Perú (y el extremo
norte de Bolivia), y S. brevicaule de Bolivia y Argentina.
27.4. Las patatas cultivadas

Las variedades o razas locales se refieren a cultivos autóctonos. Hay quizás 3.000 razas locales
de patata que aún cultivan los agricultores indígenas en América del Sur. Linneo (1753) recono-
ció una sola especie de patata cultivada, S. tuberosum. Dunal (1852) también reconoció esta es-
pecie única, pero con una variedad diferente que ahora se reconoce como la especie silvestre S.
chacoense. De Candolle (1886) fue el primero en nombrar las variedades locales chilenas como
un taxón distinto, S. tuberosum var. chiloense, que se correspondería con el grupo Chilotanum
de S. tuberosum de Spooner et al. (2014). En esta revisión se puede encontrar una comparación
de los tratamientos taxonómicos de las patatas cultivadas en los rangos linneanos de series, es-
pecies y subespecies, y en el rango no linneano de grupos y subgrupos.
Spooner et al. (2014) proponen una clasificación de las patatas cultivadas en cuatro especies:
(1) S. tuberosum, con dos grupos de cultivares (el grupo Andigenum de genotipos de las tierras
altas andinas que contienen diploides, triploides y tetraploides y el grupo Chilotanum de varie-
dades nativas chilenas tetraploides de las tierras bajas), (2) S. ajanhuiri (diploide), (3) S. juzepc-
zukii (triploide) y (4) S. curtilobum (pentaploide).
Durante mucho tiempo han competido dos clases de hipótesis con respecto al origen de las
patatas cultivadas: (1) una hipótesis de origen múltiple desarrollada por científicos rusos y (2)
una hipótesis de origen restringido desarrollada por científicos ingleses. La primera se debe a
científicos del grupo de Vavilov.
A finales de los años 20 Juzepczuk y Bukasov propusieron que las razas locales diploides an-
dinas evolucionaron a partir de especies silvestres endémicas del altiplano peruano y boliviano,
que a menudo aún crecen en los campos de los agricultores indígenas, por hibridación que aún
continúan después de la domesticación. Respecto a las razas locales tetraploides, en diferentes
momentos Bukasov sugirió que las razas andinas tenían orígenes múltiples a través de la poli-
ploidización, y posteriormente propuso que los orígenes de las razas autóctonas tetraploides
andinas fue por hibridación interespecífica entre diploides cultivados y varias especies silvestres
diploides con la subsiguiente poliploidización de estos híbridos “interespecíficos”. Juzepczuk y
Bukasov creía que las variedades locales chilenas evolucionaron en la región de las tierras bajas
del sur de Chile y las islas adyacentes independientemente de las patatas de las tierras altas de
los Andes. Los taxónomos rusos plantearon la hipótesis de que las razas locales chilenas evolu-
cionaron a partir de las especies tetraploides chilenas silvestres. Es decir, propusieron un origen
filogenético diferente para los dos grupos de patatas tetraploides cultivadas.
La hipótesis del origen restringido fue desarrollada por Salaman y por Hawkes. A mediados
del siglo pasado propusieron que la domesticación de la patata tuvo lugar en América del Sur en
algún lugar entre Colombia y Bolivia a partir de especies silvestres diploides, seguida de poliploi-
dización. Sugirieron una expansión posterior de esas variedades locales adaptadas a día corto
a nuevas condiciones ecológicas al norte de Colombia y Venezuela y al sur de la costa de Chile.
Hawkes propuso dos escenarios para el origen de las razas andinas tetraploides, ambos en la
región del sur de Perú y el norte de Bolivia. El primero fue de la duplicación somática de cromo-
somas de S. stenotomum diploide autóctona y ampliamente distribuida, el segundo a partir de
cruzamientos naturales de S. stenotomum con S. sparsipilum diploide salvaje (= S. brevicaule).
La principal contradicción entre las hipótesis de origen múltiple o restringido tiene que ver
con el origen y el estatus taxonómico de las razas autóctonas tetraploides chilenas. Como se
ha mencionado, los taxónomos rusos propusieron orígenes independientes de las razas locales
tetraploides chilenas y andinas en regiones separadas y con ancestros indígenas distintos y, por
lo tanto, los trataron como taxones diferentes: 1) S. tuberosum sensu stricto (S. tuberosum var.
chilotanum Bukasov & Lechn., más tarde como S. chilotanum [ambos = grupo S. tuberosum Chi-
lotanum), y 2) S. andigenum Juz. y Bukasov, respectivamente. Según la hipótesis del origen res-
tringido, las variedades locales chilenas eran de origen andino y se introdujeron en Chile después
de que la patata ya se había domesticada en los Andes centrales. Por lo tanto, los tetraploides
andinos de alguna manera llegaron a Chile y evolucionaron al tipo chileno, incluida la capacidad
de producir tubérculos en las condiciones de día largo de Chile. Esta hipótesis se basa en el he-
cho de que en el centro y sur de Chile no hay diploides cultivados de patata ni especies silvestres
de las que pudiera haber surgido S. tuberosum, y que experimentalmente se han conseguido
adaptar patatas andinas a crecer y prosperar en las condiciones de Chile.
27.5. Síndrome de domesticación

El síndrome de domesticación de la patata presenta algunas características propias y otras
comunes con otras especies. Aumento del tamaño de la parte utilizada: Un rasgo propio e im-
portante en las patatas es el acortamiento de los estolones y el correspondiente aumento en el
tamaño de los tubérculos. Las especies de patatas silvestres típicamente producen tubérculos
pequeños en los extremos de los estolones que pueden tener un metro o más de largo. Esta es
una característica adaptativa que permite la producción de propágulos asexuales en un área
grande alrededor de la planta madre. Las patatas domesticadas, por el contrario, tienen esto-
lones cortos para los sistemas de producción comercial y un tamaño de tubérculo grande para
un alto rendimiento. Reducción en compuestos tóxicos y/o amargos: Las solanáceas producen
glicoalcaloides, que son tóxicos cuando se consumen. Los glicoalcaloides se encuentran tanto en
las hojas como en los tubérculos, dándoles un sabor amargo. Las especies silvestre contienen
niveles variables de una amplia gama de glicoalcaloides. Sin embargo, las cultivadas contiene
niveles bajos de glicoalcaloides lo que sugiere que estos compuestos amargos fueron seleccio-
nados en contra durante la domesticación.
Un carácter importante de la mejora posterior a la domesticación es la adaptación al fotope-
riodo. Las patatas cultivadas probablemente se originaron en una amplia franja de las regiones
ecuatoriales de América del Sur, donde el fotoperíodo se mantiene cerca de las 12 horas de luz
durante todo el año. Sin embargo, las patatas cultivadas en las principales áreas de producción
de Europa, América del Norte y Asia deben poder tuberizar bajo los largos fotoperíodos de los
veranos de las zonas templadas. Parte de la solución estaba en el germoplasma chileno adapta-
do a los días largos australes.
27.6. Genómica
Hardigan et al. (2017) secuenciaron un conjunto de especies silvestres, razas locales y culti-
vares para evaluar la variación genética dentro de las Solanum productoras de tubérculos (todas
ellas incluidas en la Sección Petota), el impacto de la domesticación en la diversidad del genoma
e identificar los lugares clave seleccionados para el cultivo en América del Norte (cultivares mo-
dernos) y del Sur (razas locales). El conjunto del germoplasma analizado poseía genomas hete-
rogéneos llenos de variaciones en el número de copias, algo ya indicado en estudios anteriores.
La diversidad de secuencias de S. tuberosum diploide y tetraploide superó cualquier estudio de
resecuenciación de especies cultivadas hecho hasta esa fecha. La alta diversidad es en parte
debida a las introgresiones desde silvestres producidas después de la poliploidía que capturaron
alelos fuera de su origen geográfico. A pesar de la variación genética notablemente similar entre
los cultivares y las especies silvestres (silvestres/cultivadas = 1,157), la distancia genética prome-
dia entre las accesiones silvestres (0,085) fue 3,27 veces mayor que entre los cultivares (0,026),
lo que confirmaría que existía una diversidad alélica significativa entre fundadores en el siglo
XIX, pero su pequeño número aseguró un grupo de descendientes individualmente heterocigó-
ticos, pero estrechamente relacionados. Aunque la afirmación de que la diversidad genética de
la patata es mucho mayor que la de otros cultivos importantes ha sido rebatida por Huang et al.
(2018). Estos últimos autores atribuyen la alta variabilidad encontrada por Hardigan et al. (2017)
a una relajación en el filtrado de los SNPs utilizados en el análisis.
Hardigan et al. (2017) identificaron 2.622 genes bajo selección, de los que sólo el 14-16% eran
compartido por cultivares norteamericanos y andinos, lo que demuestra que la mejora inicial de
la patata cultivada implicó a un conjunto limitado de genes, y que la adaptación de las poblacio-
nes de las tierras altas (S. tuberosum grupo Andigena) y las tierras bajas (S. tuberosum, grupos
Chilotanum y Tuberosum) afectaron a distintos loci. El descubrimiento de que más del 80 % de
los genes seleccionados en los cultivares de S. tuberosum (Tuberosum) o las razas locales andinas
(Andigena) son específicos de población muestra que puede haber muchos alelos beneficiosos
en las razas locales sudamericanas que están sin explotar.
Se descubrieron firmas de selección en genes que controlan el metabolismo de los carbo-
hidratos, la biosíntesis de glicoalcaloides (se observaron firmas fuertes en el gen para la escua-
leno-sintasa (SQS)), la vía del shikimato, el ciclo celular (por ejemplo, el gen homólogo al inte-
rruptor del ciclo celular 52, CCS52B, dos homólogos a KAKTUS y a ciclinas, (CYCD3;2 y CYCA3;4)),
y el ritmo circadiano (por ejemplo, los homólogos de REVEILLE 6 (RVE6) y EARLY FLOWERING
4 (ELF4)). La reducida fertilidad sexual que acompañó el cambio a la reproducción asexual en
los cultivares de patata se refleja en las firmas de selección en genes que regulan el desarrollo
del polen y la gametogénesis. La exploración de la diversidad de haplotipos en el locus para la
maduración de la patata (StCDF1) reveló la introgresión en cultivares adaptados a días largos
de alelos no funcionales de especies silvestres, particularmente S. microdontum. Este estudio
revela el papel histórico de las especies silvestres de Solanum en la diversificación de las patatas
tetraploides adaptadas a días largos, lo que demuestra que las poblaciones silvestres naturales
existentes representan una fuente de adaptación potencial sin explotar (Hardigan et al., 2017).
El ensamblaje de los genomas de plantas poliploides es una tarea laboriosa, ya que contienen
más de dos copias del genoma, a menudo son altamente heterocigóticos y con un alto nivel de
ADN repetitivo. Debido al alto grado de heterocigosidad que normalmente se encuentra en S.
tuberosum, se ha usado la técnica de obtener un clon homocigoto para producir un borrador
del genoma de alta calidad. Esto se ha logrado mediante la duplicación de un individuo mono-
ploide (1n = 1x = 12) obtenido generalmente mediante cultivo de anteras, derivado a su vez de
un clon heterocigoto. El primer borrador de un genoma de patata (PGSC, 2011) se obtuvo de un
clon homocigótico de S. tuberosum obtenido por duplicación de un monoploide consiguiendo
secuenciar y ensamblar el 86 % del genoma de 844 megabases91. En ese trabajo también se
secuenció un clon diploide heterocigoto. Este genoma se ha actualizado (Pham et al., 2020) a la
versión v6.1 utilizando lecturas largas con la tecnología Oxford Nanopore junto con soportes de
unión por proximidad, lo que produjo un ensamblaje a escala cromosómica. El nuevo ensam-
blaje (v6.1) representa 741,6 Mb de secuencia (87,8 %) del genoma estimado de 844 Mb, de los
cuales 741,5 Mb no tienen huecos con 731,2 Mb anclados a los 12 cromosomas. También se ha
secuenciado el genoma de la especie diploide silvestre S. commersonii (Aversano et al., 2015),
y el de la línea consanguínea M6 de S. chacoense, que es autocompatible y tiene una calidad de
91 DM1-3 516 R44 resultado de la duplicación cromosómica de un monoploide (1n = 1x = 12) derivado del
cultivo de anteras de un clon diploide heterocigoto (2n = 2 = 24) del grupo Phureja.
tubérculo deseable para el mercado y características de resistencia a enfermedades (Leisner et
al., 2018).
Kyriakidou et al. (2020a; b) han secuenciado el genoma de varias accesiones de patata per-
tenecientes a varios taxones y niveles ploídicos. En el primer trabajo (Kyriakidou et al., 2020a)
secuenciaron doce variedades locales de patata, que representan cuatro niveles de ploidía, y
los datos se usaron para identificar la variación genómica estructural en comparación con los
dos genomas de referencia de los que se disponía. En el segundo (Kyriakidou et al., 2020b) se
secuenciaron un genoma chileno y cinco de patata poliploide peruana (Solanum spp.) para cons-
truir ensamblajes de genoma que comprenden cinco taxones: Solanum chaucha y S. juzepczukii,
triploides; dos genomas de S. tuberosum subsp. andigena y uno de S. tuberosum subsp. tubero-
sum, tetraploide, y S. curtilobum, pentaploide.
Igualmente, Lieshout et al. (2020) publicaron un nuevo genoma que, según los autores, pro-
porcionaba una referencia más directa y contigua que los genomas anteriores. El mapa se había
obtenido a partir de una planta F9 de una línea consanguínea originada en un cruzamiento entre
una patata diploide y una línea autocompatible se S. chacoense.
Yan et al. (2021) publicaron la secuencia del genoma de S. stenotomum que incluía un con-
junto de 852,85 Mb. La construcción de pseudomoléculas ancló 788,75 Mb del ensamblaje en 12
pseudocromosomas, con una tasa de anclaje del 92,4 %. Se considera que el diploide S. stenoto-
mum es la forma más primitiva de la patata cultivada actual y tiene una relación ancestral con los
cultivares modernos. Freire et al. (2021) crearon una secuencia de consenso de alta calidad entre
los dos haplotipos de un clon diploide derivado de una variedad élite tetraploide y evaluaron
la divergencia de la secuencia de los ensamblajes del genoma de patata disponibles, así como
entre los dos haplotipos. Con un tamaño de ensamblaje final de 812 Mb, de ellas 750 Mb ancla-
das a 12 cromosomas, el ensamblaje, según los autores, es más grande que otras secuencias de
referencia de patata disponibles.
27.7. Fuera de América: La patata en las Islas Canarias y el resto de Europa

La patata no llegó a Europa en los primeros viajes de Colón ya que era un cultivo de clima frío
de los altos Andes de América del Sur, y los españoles no llegaron al Imperio Inca hasta 1532. Las
patatas se mencionan por escrito por primera vez en 1537 en lo que ahora es Colombia en una
crónica que no se publicará hasta tres siglos después92, y no aparecieron en crónicas publicados
hasta 1552. Las patatas de la zona andina peruana son descritas por Francisco López de Gómara
en 1552 en su “Historia general de las Indias” (aunque López de Gómara nunca pisó América y
Bernal Diaz del Castillo le desmiente en muchas de sus afirmaciones en su “Historia Verdadera
de la Conquista de la Nueva España”), y por Pedro Cieza de León en su “Crónica de Perú” de
1553, incluso hay quien le atribuye haber sido el primero en traer las patatas a España. Pero
hay un registro anterior en Chile, Pedro de Valdivia menciona en 1551 que los indios araucanos
cultivaban patatas en la zona de la actual Valdivia. Parece probable que las patatas no se cono-
ciesen en España antes de 1537. Posteriormente hay un registro de patatas embaladas para su
envío a España desde Chile de 1587. En cualquier caso, las patatas ya se sembraban en la España
continental en el último cuarto del siglo XVI y, como veremos a continuación, antes en Canarias
(Hawkes y Francisco-Ortega, 1993; Ríos et al., 2007). Se conocían datos de 1573 y 1576 del ar-
chivo del Hospital de Las Cinco Llagas o de La Sangre de Sevilla que indicaban que las patatas ya
se cultivaban en Sevilla o sus alrededores en 1573. Sin embargo, dado que quien describió esos
datos escribió en inglés, podía ser posible que hubiera visto registros de batata (Ipomea batata,
perteneciente a una familia de plantas diferente) y no de patatas. Hawkes y Francisco-Ortega
(1993) revisaron los registros del archivo de Sevilla y se aseguraron de que los registros de patata
(S. tuberosum) de 1573 y 1576 eran correctos.
92 Por Juan de Castellanos, que fue sacerdote en Cartagena de Indias y otras ciudades y escribió varias cróni-
cas.
La referencia a las patatas de Chile de Pedro de Valdivia refuta la propuesta de Sauer (1993)
de que el primer registro europeo de la patata en ese territorio se debe a Francis Drake en 1578
quien consiguió patatas por trueque con los indios, aunque, como Sauer dice, ninguna debió
sobrevivir al viaje de regreso. Sauer se justifica diciendo que la conquista de Chile por los espa-
ñoles fue tardía. Cierto que las guerras con los indios duraron hasta finales del siglo XVI, pero
la primera ciudad, Santiago, se fundó en 1541, y Valdivia menciona las patatas de Chile mucho
antes de que Drake se dedicase al corso por las costas del Pacífico. En su empeño por resaltar
el papel de Inglaterra y del “mítico” Drake, que por cierto se inició en los viajes transoceánicos
ejerciendo el tráfico de esclavos, en la introducción de la patata en Europa, Sauer sigue diciendo
que es posible que algún barco de Drake llevase patatas a Inglaterra tras el saqueo de Cartagena
de Indias en 1586 o que algún barco inglés lo hiciese tras asaltar algún barco español.
Como ya he mencionado, otro problema añadido es la confusión entre patata (Solanum tu-
berosusm) y batata (Ipomea batata). Mientras que en el español de América se usa papa, en Es-
paña (excepto en Canarias) siempre se ha usado patata para denominar a S. tuberosum, mientas
que I. batata se conoce como batata o boniato. Hay evidencias históricas de que en las Canarias
se ha usado indistintamente papa y patata para referirse a S. tuberosum (mientras que papa
nunca se ha usado en la España continental), distinguiéndola claramente de la batata (Hawkes
y Francisco-Ortega, 1993). Estos investigadores también señalan que en los escritos españoles
siempre está clara la diferencia entre las dos especies (patata y batata), pero no ocurre así en
las primeras referencias en inglés y otras lenguas europeas. En inglés los nombres comunes son
“potato” para patata y “sweet potato” para batata, y hay claras evidencias de que en escritos de
la época las referencias a “potato” eran en realidad a batatas, “sweet potato” (Hawkes y Francis-
co-Ortega, 1993).
Hay descripciones de la patata en otros partes de Europa realizadas por el naturalista inglés
John Gerard en 1596, 1597, por el médico y botánico Caspar o Gaspard Bauhin en 1596, o por
el médico y botánico flamenco Carolus Clusius en 1601. A Bauhin se atribuye la primera descrip-
ción botánica de la patata en 1596 aunque se desconoce el origen de la planta que describió. Hay
datos de que en la Toscana se sembraban patatas a finales del siglo XVI por un escrito póstumo
de un fraile de Magazzini de Vallombrosa publicado en 1623 y que menciona que fueron traídas
por los frailes desde España o Portugal (que por entonces estaban unidas).
La patata se cultivaba en España e Italia a fines del siglo XVI y llegó a Austria, Bélgica, Gran
Bretaña, Francia, Alemania, los Países Bajos, Portugal y Suiza alrededor de 1600, pero inicial-
mente fue cultivada principalmente por aficionados y botánicos. Su adopción como un cultivo
alimenticio fue lenta y en algunos países europeos fue rechazado como un alimento aceptable
hasta bien entrado el siglo XVIII. Era vista con cierto recelo por parte de las clases trabajadoras
(Ames y Spooner, 2008; Heywood, 2012).
Las patatas se cultivaron en las Islas Canarias muy poco después de su descubrimiento en
América porque hay registros de exportación de barriles de patatas desde Gran Canaria a Am-
beres en noviembre de 1567 y desde Tenerife vía Gran Canaria a Rouen en 1574. Es decir, las
patatas ya se cultivaban en Gran Canaria y Tenerife en 1567 y 1574, respectivamente. Por lo
tanto, suponiendo que hubieran necesitado unos cinco años para crecer lo suficiente como para
ser un cultivo exportable, podrían haber sido introducidas alrededor de 1562, solo diez años
después del primer relato publicado en 1552 por López de Gómara, y solo treinta años des-
pués de su presunto descubrimiento en Perú por el contingente de Pizarro en 1532. Esos datos
también parecen indicar una introducción de la patata procedente de América del Sur a través
de Canarias, y no, como se había supuesto previamente, directamente a la España continental.
Por otra parte, Clusius no describe a las patatas en sus amplios viajes por España continental en
1564, eso podría significar que, aunque las patatas ya se sembrasen en Canarias para esa fecha,
aún no hubiesen empezado a sembrarse en el resto de España. Otro interrogante es si Clusius
conoció las patatas por los envíos a Amberes, donde el residía, pero no hay evidencia de que los
conociese. Las menciones de Clusius sobre las patatas son bastante posteriores, 1588 y 1589
(Hawkes y Francisco-Ortega, 1993).
Hawkes y Francisco-Ortega (1993) deducen de los datos de estos primeros envíos conoci-
dos otros datos interesantes. Mientras que el primer envío en noviembre concordaría bien con
patatas adaptadas a día corto que maduran tarde en la temporada, la segunda fecha, abril, es
más ambigua, pero pudo ser la cosecha de un cultivo sembrado al final de la temporada, quizás
octubre o noviembre de 1573.
El primer registro europeo de la patata es en las Islas Canarias, pero el origen de estas pri-
meras patatas ha sido discutido durante mucho tiempo: de las tierras altas de la región andina o
de las tierras bajas centrales o del sur de Chile. El origen andino fue el preferido durante mucho
tiempo, y esta asignación de las razas locales de las patatas canarias como exclusivamente de ori-
gen andino es una parte del argumento sobre que las patatas europeas se originaron en la zona
andina, en lugar de Chile. Hawkes y Francisco-Ortega (1993) citan un trabajo de Marrero (1993)
(que nunca llegó a publicarse en una revista científica93) en el que las razas locales de patatas
canarias pertenecen tanto a S. tuberosum subsp. andigena como a S tuberosum subsp. tubero-
sum, ambas tetraploides; identificándose también algunas formas triploides, reconocidas como
S. chaucha, que claramente deben haber venido directamente de América del Sur, ya que tales
tipos nunca se han cultivado en Europa continental. Ríos et al. (2007) probaron las dos hipótesis
sobre el origen andino o chileno de las patatas utilizando microsatélites nucleares y análisis de
ADN de cloroplastos de 19 variedades locales de Canarias, 14 variedades locales de los Andes,
11 variedades locales de Chile y dos especies de Solanum silvestres como grupos externos, y
con datos de ADN de cloroplastos de 150 variedades locales de América del Sur. Los resultados
moleculares documentan una amplia variación de cultivares de tipo andino y chileno en las Islas
Canarias y posibles híbridos entre los dos. Esos nuevos datos, integrados con datos históricos,
moleculares, agronómicos y de cruzamientos, respaldan la hipótesis de que hubo múltiples in-
troducciones de germoplasma andino y chileno en las Islas Canarias y que la patata europea
temprana fue seleccionada de las introducciones chilenas mucho antes de la debacle producida
por el tizón tardío en la década de 1840. Posteriormente, en un análisis con marcadores SSR,
Ruiz de Galarreta et al. (2011) llegan a conclusiones similares, que entre las accesiones canarias
se encuentran genotipos incluibles en la subespecie andigena como en la tuberosum, e incluso
algunas en S. chaucha.
El origen de la patata europea ha sido objeto de una larga controversia. Según Ames y Spoo-
ner (2008) Investigadores rusos propusieron en 1929 por primera vez que la patata europea se
introdujo a partir de variedades autóctonas tetraploides de Chile, mientras que poco después
investigadores británicos sugirieron que provenía de los Andes y que fue así hasta las epidemias
de tizón tardío que comenzaron en el Reino Unido en 1845, tras lo cual fue reemplazada por
germoplasma chileno a través de nuevas introducciones y de trabajos de mejora.
Todos los cultivares modernos de patata tienen predominantemente germoplasma chileno,
lo que se explicaba como causa del cruzamiento de las patatas cultivadas en Europa con varieda-
des locales chilenas. Los datos sobre las razas locales de Canarias y otros de la India han cuestio-
nado el origen andino exclusivo de las patatas traídas a Europa, pero estas evidencias eran sólo
deductivas. Ames y Spooner (2008) utilizaron ADN extraído de materiales de herbario para ana-
lizar especímenes de patata desde 1700 a 1910. Mediante un marcador de ADN de plastos de-
mostraron que la patata andina predominaba en el siglo XVIII, pero que la patata chilena aparece
en Europa (yo diría en el resto de Europa) ya en 1811 y se hizo predominante mucho antes de las
epidemias de tizón tardío en el Reino Unido. Esos resultados proporcionan la primera evidencia
sobre el origen de las patatas europeas y cambian la historia de su introducción en Europa.
93 Marrero, A. Cultivos tradicionales de papas en Canarias: la otra biodiversidad. http://www.rinconesdelat-

lantico.com/num4/35_papas.html
Probablemente las primeras patatas que llegaron a España fueron de origen andino y poco
después llegó germoplasma de origen chileno. Quizás las primeras patatas que se difundieron
por Europa, que inicialmente eran más una curiosidad exótica que un cultivo alimenticio, fueron
las andinas, que fueron siendo reemplazadas por las chilenas a medida que el cultivo gano en
interés como una fuente fiable de alimento, ya que el germoplasma chileno debía estar mejor
adaptado a las condiciones de fotoperiodo de zonas más septentrionales de Europa que las Islas
Canarias o la España continental.
Para mí un gran interrogante es ¿con qué fin se exportaban las patatas a Flandes y otras par-
tes de Europa? ¿Cómo una mera curiosidad para jardineros y botánicos? ¿Para tratar de introdu-
cirlas como un nuevo alimento? Yo no he encontrado datos sobre esto.
27.8. Otras especies con tubérculos americanas infrautilizadas.

La patata no son la única especie productoras de tubérculos, o con raíces suculentas, que
se cultivan en la región andina. Flores et al. (2003) revisaron estas especies que aún se cultivan
en la agricultura de subsistencia y que se domesticaron en las duras condiciones de los Andes.
Quizás esta adaptación a unas condiciones muy particulares impidió que saliesen de su área de
domesticación, o sus características las hicieron poco atractivas para los europeos, pero no se
extendieron a otras partes del mundo, aunque hoy día hay algún cultivo a pequeña escala fuera
de América. Estas especies pertenecen a diferentes familias de plantas. Entre las productoras de
tubérculos se encuentra la oca, Oxalis tuberosa Molina (Oxalidaceae), que es la más cultivada
después de la patata; la mashua o maswha, Tropaeolum tuberosum Ruiz & Pav. (Tropaeolaceae);
el olluco o ulluco, Ullucus tuberosus Caldas (Basellaceae). En este grupo incluyen a la achira,
Canna edulis que se considera un sinónimo de C. indica L. (Cannaceae), por sus rizomas comes-
tibles. Esta especie su utiliza como plantas ornamentales en Europa. Entre los culticos con raíces
suculentas están la maca, Lepidium meyenii Walpers (Brassicaceae), con cierto parecido a la za-
nahoria; la mauka, Mirabilis expansa (Ruiz & Pav.) Standl (Nyctaginaceae). Todas estas especies
son ejemplos de cultivos infrautilizados que pueden representar fuentes explotables de recursos
alimenticios en una agricultura más diversificada y sostenible.
Referencias
Ames M, Spooner DM. 2008. DNA from herbarium specimens settles a controversy about
origins of the European potato. Am J Bot 95: 252–257. doi: 10.3732/ajb.95.2.252
Aversano R, Contaldi F, Ercolano MR, Grosso V, Iorizzo M, et al. 2015. The Solanum commer-
sonii genome sequence provides insights into adaptation to stress conditions and genome evo-
lution of wild potato relatives. Plant Cell 27: 954–968. it). doi: 10.1105/tpc.114.135954
Berg, RG van den, Jacobs MMJ. 2007. Molecular Taxonomy. En: Vreugdenhil D (ed), Potato
Biology and Biotechnology: Advances and Perspectives. Elsevier B.V. pp 55-76.
Flores HE, Walker TS, Guimarães RL, Bais HP, Vivanco JM. 2003. Andean root and tuber crops:
underground rainbows. Hort Sci 38: 161-166. doi :10.21273/HORTSCI.38.2.161
Freire R, Weisweiler M, Guerreiro R, Baig N, Hüttel B, et al. 2021. Chromosome-scale referen-
ce genome assembly of a diploid potato clone derived from an elite variety. Genes Genom Genet
11: jkab330. doi: 10.1093/g3journal/jkab330
Grun, P. 1990. The evolution of cultivated potatoes. Econ Bot 44 (Sup): 39-55.
Hardigan MA, Laimbeer FPE, Newton L, Crisovan E, Hamilton JP, et al. 2017. Genome diversity
of tuber-bearing Solanum uncovers complex evolutionary history and targets of domestication in
the cultivated potato. Proc Natl Acad Sci USA 114: E9999-E10008. doi: 10.1073/pnas.1714380114
Hawkes JG, Francisco-Ortega J. 1993. The early history of the potato in Europe. Euphytica 70:
1-7.
Hawkes JG. 1990. The potato: Evolution, biodiversity, and genetic resources. Smithsonian Ins-
titution Press, Washington, D. C.
Huang B, Spooner DM, Liang Q. 2018. Genome diversity of the potato. Proc Natl Acad Sci USA
115: E6392–E6393. doi: 10.1073/pnas.1805917115
Hosaka, K. 2004. Evolutionary pathway of T-type chloroplast DNA in potato. Amer J Potato
Res 81: 153-158.
Kyriakidou M, Achakkagari SR, Gálvez López JH, Zhu X, Tang CY, et al. 2020a. Structural geno-
me analysis in cultivated potato taxa. Theor Appl Genet 133: 951–966. doi: 10.1007/s00122-019-
03519-6
Kyriakidou M, Anglin NL, Ellis D, Tai HH, Strömvik MV. 2020b. Genome assembly of six polyploid
potato genomes. Sci Data 7: 88. doi: 10.1038/s41597-020-0428-4
Leisner CP, Hamilton1 JP, Crisovan E, Manrique-Carpintero NC, Marand AP, et al. 2018. Ge-
nome sequence of M6, a diploid inbred clone of the high-glycoalkaloid-producing tuber-bearing
potato species Solanum chacoense, reveals residual heterozygosity. Plant J 94: 562–570. doi:
10.1111/tpj.13857
Lieshout N van, van der Burgt A, de Vries ME, ter Maat M, Eickholt D, et al. 2020. Genes Ge-
nom Genet 10: 3489-3495. doi: 10.1534/g3.120.401550
Marrero A. (1993). Cultivos tradicionales de papas en Canarias y su biodiversidad. Proc Eth-
nobotanical Congress, Cordoba, 1992. Marrero A. Cultivos tradicionales de papas en Canarias: la
otra biodiversidad. http://www.rinconesdelatlantico.com/num4/35_papas.html
PGSC. 2011. Genome sequence and analysis of the tuber crop potato. Nature 475: 189–195.
doi: 10.1038/nature10158
Pham GM, Hamilton JP, Wood JC, Burke JT, Zhao H, et al. 2020. Construction of a chromo-
some-scale long-read reference genome assembly for potato. Giga Sci 9: 1–11. doi: 10.1093/
gigascience/giaa100
Raker CM, Spooner DM. 2002. Chilean tetraploid cultivated potato, Solanum tuberosum, is
distinct from the Andean populations: Microsatellite data. Crop Sci 42: 1451–1458. doi: 10.2135/
cropsci2002.1451
Ríos D, Ghislain M, Rodríguez F, Spooner DM. 2007. What is the origin of the European po-
tato? Evidence from Canary Island landraces. Crop Sci. 47: 1271–1280. doi: 10.2135/crops-
ci2006.05.0336
Rodríguez LE. 2010. Origins and evolution of cultivated potato. A review. Agron Colom 28:
9-17.
Ruiz de Galarreta JI, Barandalla L, Rios DJ, Lopez R, Ritter E. 2011. Genetic relationships among
local potato cultivars from Spain using SSR markers. Genet Resour Crop Evol 58: 383–395. doi:
10.1007/s10722-010-9583-3
Rumold CU, Aldenderfer MS. 2016. Late Archaic–Early Formative period microbotanical evi-
dence for potato at Jiskairumoko in the Titicaca Basin of southern Peru. Proc Natl Acad Sci USA
113: 13672–13677. doi: 10.1073/pnas.1604265113
Spooner DM, Ghislain M, Simon R, Jansky SH, Gavrilenko T. 2014. Systematics, diversity, gene-
tics, and evolution of wild and cultivated potatoes. Bot Rev 80: 283–383. doi: 10.1007/s12229-
014-9146-y
Spooner DM, McLean K, Ramsay G, Waugh R, Bryan GJ. 2005. A single domestication for po-
tato based on multilocus amplified fragment length polymorphism genotyping. Proc Natl Acad
Sci USA 102: 14694–14699. doi: 10.1073/pnas.0507400102
Ugent D. 1970. The Potato. What is the botanical origin of this important crop plant, and how
did it first become domesticated? Science 170: 1161- 1166. doi: 10.1126/science.170.3963.1161
Yan L, Zhang Y, Cai G, Qing Y, Song J, et al. 2021. Genome assembly of primitive cultivated
potato Solanum stenotomum provides insights into potato evolution. Genes Genom Genet 11:
jkab262. doi: 10.1093/g3journal/jkab262
28. Pimiento
28.1. Introducción
El género Capsicum es parte de la gran familia de las solanáceas, que, entre los más de 90
géneros y 2500 especies, incluye otros vegetales de importancia comercial como el tomate, la
patata y la berenjena. Este género es originario de América tropical y subtropical en una amplia
región que comprende México y el norte de Centroamérica, el Caribe, las tierras bajas de Boli-
via, las tierras bajas del norte de la Amazonia y las elevaciones medias de los Andes, donde la
evidencia arqueológica sugiere el uso de esta especia desde aproximadamente el 6000 a. C., y
representa un complejo de una amplia variedad de taxones tanto silvestres como domesticados
(Tripodi y Kumar, 2019). El género incluye pimientos, guindillas, chilis, ajíes, etc., en un conjunto
de 31 especies de las que cinco se cultivan. Citogenéticamente se pueden distinguir dos grupos
diploides claros en base al número de cromosomas: 2n = 2x = 24 y 2n = 2x = 26, y una variedad
tetrapolide (2n = 4x = 48) C. annuum var. glabriusculum, que es descrita como la forma silvestre
del pimiento cultivado. El picor o pungencia de los frutos es característica del género debido a
sustancias exclusivas de los pimientos en una mezcla conocida como capsaicinoides, que incluye
más de 20 alcaloides (vanililaminas). Los capsaicinoides son metabolitos secundarios y derivados
de fenilpropanoides producidos en las células de la epidermis placentaria del fruto. La sensación
de picor cuando se consume viene dada por la interacción con los receptores vainiloides. Estos
compuestos supuestamente son un mecanismo de defensa contra los mamíferos herbívoros. Los
capsaicinoides sirven como elementos contra hongos, bacterias y disuasorios de mamíferos para
proteger de daños a las semillas y tienen propiedades inherentes que ayudan a las aves a disper-
sarlas (Zhu et al., 2019). El efecto contra hongos y bacterias hace del pimiento y del pimentón un
conservante excelente para los alimentos. La capsaicina y la dihidrocapsaicina son los dos com-
puestos predominantes, que representan casi el 90% del total de capsaicinoides. La presencia de
pungencia está controlada por un único gen principal dominante (Pun1 o C) demostrado en el
complejo Capsicum annuum, aunque su expresión varía entre especies y cultivares dependiendo
de otros genes modificadores afectados epistáticamente por Pun1 y las condiciones ambientales
(Moscone et al., 2007; Tripodi y Kumar, 2019).
Las especies cultivadas son: C. annuum L. (Figura 28,1,), que es la especie más diversa, eco-
nómicamente relevante y estudiada, e incluye los tipos “morro”, “campana”, “jalapeños”, entre
otros; C. chinense Jacq. (Figura 28.2.), que incluye guindillas muy picantes como el tipo “habane-
ro”; C. frutescens L. (Figura 28.3.) cuya forma más conocida es “tabasco”; C. baccatum L. o “ají”; y
finalmente C. pubescens Ruiz et Pav. (Figura 28.4.), que contiene los tipos “rocoto” y “manzano”.
En la actualidad, se distinguen tres complejos que contienen los pimientos cultivados en función
de la capacidad de polinización cruzada: (1) el complejo C. annuum, que comprende C. annuum,
C. chinense, C. frutescens, sus parientes silvestres y C. galapagoensis Hunziker, (2) el complejo C.
baccatum, que incluye C. baccatum (Figura 28.5.), C. praetermissum Heiser et Smith y C. tovarii
Eshbaugh, Smith et Nickrent, y (3) el complejo C. pubescens con C. pubescens y sus especies
silvestres emparentadas, C. cardenasii Heiser et Smith y C. eximium Hunziker (Pereira-Dias et al.,
2019). De todas estas especies C. annuum es la más diversa y económicamente relevante.
Figura 28.1. Pimiento. Capsicum Figura 28.2. Capsicum chinense. (CO-

annuum. (COMAV-UPV). MAV-UPV).
Figura 28.3. Capsicum frutes- Figura 28.4. Capsicum pubes- Figura 28.5. Capsicum baccatum.
cens. (COMAV-UPV). cens. (COMAV-UPV). (COMAV-UPV).
El pimiento es importante como una verdura para guisos y ensaladas, y como una especia
usada como conservante y como condimento, lo que a su vez determina el que sea un cultivo
sometido a transformación industrial. Por tanto, las características del fruto y el grado de pun-
gencia son dos de los factores claves en el uso, y por tanto el pimiento ha estado sometido a dos
objetivos de selección en su mejora: tamaño del fruto y grado de pungencia, que generalmente
están asociados (las variedades de fruto grande suelen ser “dulces”, y las picantes suelen ser de
fruto pequeño). Sólo C. annuum tiene quizás más variabilidad en el tamaño y la forma del fruto
en los tipos cultivados que cualquier otra especie cultivada. Mientras que los frutos silvestres
tienen aproximadamente un centímetro, podemos encontrar pimientos de hasta 20 cm y una
enorme diversidad de tamaños y formas.
28.2. Dometicación
Las cinco especies cultivadas (C. annuum, C. frutescens, C. chinense, C. pubescens y C. bacca-
tum) se cree que han sido domesticados en al menos cinco eventos independientes. Igualmente
se cree que estos domesticados derivan de tres linajes genéticos distintos, con C. pubescens y
C. baccatum representando linajes independientes, mientras que los taxones domesticados C.
annuum, C. frutescens y C. chinense se consideran miembros de un complejo de especies cada
uno derivado independientemente de progenitores silvestres que pueden o no ser especies in-
dependientes (Hill et al., 2013).
Rara vez se han identificado pimientos o guindillas de especies de Capsicum en el registro
paleoetnobotánico en Meso- o Sudamérica. En un yacimiento de Chiapas (México) se han de-
tectado por cromatografía líquida de ultrarrendimiento la presencia de Capsicum en residuos de
muestras de cerámica que datan de los años 400 a. C. a 300 d. C. (Powis et al., 2013), aunque
seguramente su consumo y domesticación es muy probablemente anterior.
En un estudio multidisciplinar Kraft et al. (2014) investigaron el origen del pimiento domesti-
cado, C. annuum, mediante el modelo de distribución de especies, la paleobiolingüística, datos
genéticos de microsatélites y datos arqueobotánicos. La combinación de estas cuatro líneas de
evidencia produce modelos de consenso que indican que la domesticación de C. annuum podría
haber ocurrido en una o dos áreas de México: el noreste de México y el centro-este de México.
La evidencia genética muestra más apoyo para la ubicación más al norte, pero en conjunto las
cuatro líneas de evidencia apoyan el centro-este de México, donde en el Valle de Tehuacán se
han recuperado macrorrestos de pimiento correspondientes a épocas precerámicas. Al expresar
todos los datos como una distancia, ya sea geográfica (datos arqueológicos y lingüísticos), cli-
mática o genética, desarrollaron un método para reunir diferentes líneas de evidencia sobre el
origen de los cultivos en un único marco de análisis. Según estos autores, este enfoque ha lleva-
do al descubrimiento de que el centro de origen del pimiento domesticados pudo haber estado
ubicado más al sur de lo que se pensaba y en regiones de México diferentes a las propuestas
para las alubias (Phaseolus vulgaris) o el maíz (Zea mays). Por lo tanto, los datos no sugieren una
única área nuclear para la domesticación de cultivos en Mesoamérica, sino más bien un modelo
multirregional, como se sugiere también para los centros de origen agrícola del suroeste de Asia
y China.
Un punto crítico para el conocimiento de la domesticación de los pimientos es determinar
el taxón o taxones silvestres de los que se originaron. Según Arnoux et al. (2021) el progenitor
salvaje hipotético del pimiento sigue sin estar bien definido debido a la ambigua delimitación
de especies en el clado Capsicum. Un punto crucial sobre el origen del pimiento (C. annuum,
diploide) radica en qué los taxones de C. annuum L. var. glabriusculum (Dunal) Heiser y Picker-
gill son tetraploides. El chilpetín, nombre por el que se conoce a esta variedad (¿o especie?) es
una forma semidomesticada de alto valor comercial pero que se recolecta mayoritariamente de
plantas silvestres que crecen en hábitats naturales (Mares-Quiñones y Valiente-Banuet, 2019).
La taxonomía actual sugiere que la especie C. annuum var. glabriusculum incluye al menos cuatro
especies, con fenotipos muy similares, que probablemente sean la fuente de las cinco especies
domesticadas de pimientos (Hill et al., 2013; Nicolaï et al., 2013).
El trabajo de Arnoux et al. (2021), basado en datos de RNAseq de 10 accesiones cultivadas de
pimiento y cuatro del hipotético ancestro silvestre glabriusculum, indica que la forma silvestre
es mucho más divergente de lo esperado para un progenitor silvestre. Los datos de diversidad
obtenidos se corresponderían mejor con un evento de especiación que con un evento de do-
mesticación. Sus datos se corresponderían con la filogenia mejor sustentada de C. annuum var.
glabriusculum de Pereira-Dias et al. (2019). En el trabajo de estos últimos autores, las accesiones
de C. annuum var. glabriusculum se distribuyeron en dos grupos genéticos distintos. Igualmente,
en el trabajo de Nicolaï et al. (2013) C. annuum var. glabriusculum se distribuía en tres grupos
genéticos. Según Arnoux et al. (20201) y se requieren más esfuerzos de muestreo para la iden-
tificación del ancestro silvestre. Además, el hecho de que C. annuum var. glabriusculum aún se
cruza con el cultivo sugiere que el verdadero progenitor silvestre puede representar una fuente
de flujo genético aún sin muestrear.

España es considerada un centro secundario de diversidad de pimientos, especialmente de
C. annuum, que fue traído principalmente de México justo después del descubrimiento de Amé-
rica. Introducido como una alternativa a la pimienta negra asiática (Piper nigrum L.), de la que
tomó el nombre, “pimiento”, se extendió rápidamente por Europa, África y Asia (el otro nombre
típico en castellano, guindilla, probablemente es debido a que, como veremos más adelante,
los pimientos picantes suelen ser pequeños, algunos redondeados, y cuando están maduros
son rojos y se parecen a guindas). Aunque las primeras introducciones en el siglo XV eran muy
probablemente de C. chinense del tipo habanero de las islas del Caribe. De hecho, la primera
introducción en España se atribuye a Diego Álvarez Chanca, médico del segundo viaje de Colón
a las islas del Caribe en 1493, quien escribió sobre sus efectos medicinales en 1494. Aunque los
detalles iniciales del cultivo de C. annuum son escasos, llegó a Italia hacia 1526 y se extendió a
otros países del sur, centro y este de Europa durante el siglo XVI. Los intercambios comerciales
de españoles y portugueses facilitaron la difusión de los pimientos por todo el mundo con un
éxito inmediato debido a su buena aclimatación en regiones de cálidas a tropicales, donde se
utilizaba como especia por la población que no podía permitirse comprar otras especias mu-
cho más caras que se utilizan ampliamente para condimentar y conservar alimentos (Heywood,
2012; Tripodi y Kumar, 2019). En España, un proceso de más de 500 años de selección realizado
por generaciones de agricultores creó una plétora de ecotipos adaptados a las condiciones lo-
cales, muchos de los cuales aún se cultivan. En un estudio de genotipado por secuenciación de
199 accesiones de Capsicum (Pereira-Dias et al., 2019), los estudios filogenéticos mostraron una
estrecha relación entre las accesiones españolas y mexicanas, apoyando la hipótesis de que el
acervo genético surgió de un acervo genético principal de origen mexicano.
28.4. Genética de algunos caracteres

C. annuum es la especie cultivada más diversa. En un extenso trabajo con 1.352 accesiones de
11 especies de género provenientes de 89 países genotipadas mediante 28 marcadores micro-
satélite, Nicolaï et al. (2013) encontraron que las muestras de C. annuum se distribuían en tres
grupos diferentes de genotipos que se correspondían bien con distintos tipos según la morfolo-
gía de la planta y los frutos. Esta distribución sería el resultado de que la estructura genética de
esta especie cultivada está fuertemente determinada por la selección humana a largo plazo de
razas locales en centros de diversificación primarios y secundarios.
Pero volvamos a una característica típica de los pimientos o guindillas, el ser picantes o no.
Además del gen Pun1 antes mencionado, la síntesis de capsaicinoides requiere de la acción de
varios genes estructurales y reguladores. La ruta metabólica ha sido revisada por Liu et al. (2013).
Los precursores de la capsaicina se sintetizan por dos rutas metabólicas partir de valina y feni-
lalanina, en las que intervienen varios genes estructurales que codifican diversas enzimas. Ade-
más, se conocen algunos factores de transcripción que controlan la expresión final de capsaicina
y la pungencia. Análisis genéticos y funcionales (Zhu et al., 2019) demuestran que el QTL Cap-
saicinoid1 (Cap1), que es idéntico a Pun3, contribuye al nivel de pungencia. El locus Cap1/Pun3
codifica el factor de transcripción MYB31 específico de las solanáceas. Las especies de Capsicum
han desarrollado una expresión específica en la placenta de MYB31, que activa directamente la
expresión de los genes biosintéticos de capsaicinoides y da como resultado la producción de los
metabolitos especializados del género. El contenido de capsaicinoides depende de la expresión
de MYB31. Las variaciones naturales en el promotor de MYB31 aumentan la expresión de MYB31
en C. chinense mediante la unión al activador transcripcional específico de la placenta WRKY9 y
al aumento de la expresión de los genes estructurales para capsaicinoides. Otro factor de trans-
cripción CaMYB48 también juega un papel importante en la regulación de estos compuestos.
CaMYB48 codifica una proteína localizada en el núcleo que funciona principalmente como un
activador transcripcional a través de su motivo de activación C-terminal. CaMYB48 regula la bio-
síntesis de capsaicinoides controlando directamente la expresión de genes para capsaicinoides,
incluidos AT3a y KasIa (Sun et al., 2020).
El análisis genético ha demostrado que los tipos no picantes de frutos grandes tienen una
diversidad reducida y comprenden un grupo muy estructurado. Para explorar esta estructura
poblacional, Hill et al. (2017) aplicaron un método estadístico para detectar la fijación dentro
de las subpoblaciones a un conjunto de 21 líneas picantes y 19 no picantes que representan
el germoplasma de mejora del pimiento. Se identificaron 17 bloques monomórficos (fijados)
dentro del genoma que se conservan entre las variedades de frutos grandes no picantes. Para
determinar si estas regiones se fijaron mediante selección para el tamaño del fruto o de la pun-
gencia, se mapearon QTLs junto con genes de biosíntesis de capsaicina y homólogos de genes
reguladores del tamaño de los órganos en el genoma del pimiento. De las 17 regiones, en 14
se superpusieron con los QTLs para tamaño o forma de la fruta. Dentro de estas regiones había
siete supuestos reguladores del tamaño de los órganos y siete genes biosintéticos de capsaicina
(C4H, 4CL, HCT, KAS, KR, Pun1). Por ejemplo, en la región NP2.1 (no-picante del cromosoma 2,
región 1) se encuentre el gen Pun1 (Ca02g19260, capsaicina sintasa) y el gen candidato CaUFO
(Ca02g19160) que interviene en la determinación de la forma y el tamaño de fruto. La selec-
ción del locus no-pungente ha dado como resultado una región fijada de 8 cM alrededor del
alelo pun1. Los datos sugieren que la selección para frutos grandes y la selección para frutos
no picantes se han reforzado fijando algunas regiones del genoma que contribuyen a mantener
estas dos características en los pimientos grandes que se consumen como verdura. Aunque Hill
et al. (2017) advierten que la muestra que ellos usaron no es aleatoria, pues se escogieron entre
variedades mejoradas, y el análisis “Structure” del mismo conjunto de líneas muestra que pare-
cen provenir de un pequeño grupo genético común, por tanto, estas regiones genómicas fijadas
pueden ser causadas por un desequilibrio de ligamiento debido a selección de rasgos comunes
a los tipos no-picantes o podrían ser debidas a deriva genética.
Referencias
Arnoux S, Fraïsse C, Sauvage C. 2021. Genomic inference of complex domestication histories
in three Solanaceae species. J Evol Biol 34: 270–283. doi: 10.1111/jeb.13723
Hill TA, Ashrafi H, Reyes-Chin-Wo S, Yao J, Stoffel K, et al. 2013. Characterization of Capsicum
annuum genetic diversity and population structure based on parallel polymorphism discovery
with a 30K unigene pepper GeneChip. PLoS ONE 8: e56200. doi: 10.1371/journal.pone.0056200
Hill TA, Chunthawodtiporn J, Ashrafi H, Stoffel K, Weir A, Van Deynze A. 2017. Regions under-
lying population structure and the genomics of organ size determination in Capsicum annuum.
Plant Genome 10. doi: 10.3835/plantgenome2017.03.0026
Kraft KH, Brown CH, Nabhan GP, Luedeling E, Luna Ruiz JJ, d’Eeckenbrugge GC, Hijmans RJ,
Gepts P. 2014. Multiple lines of evidence for the origin of domesticated chili pepper, Capsicum
annuum, in Mexico. Proc Natl Acad Sci USA 111: 6165–6170. doi: 10.1073/pnas.1308933111
Liu S, Li W, Wu Y, Chen C, Lei J. 2013. De novo transcriptome assembly in chili pepper (Cap-
sicum frutescens) to identify genes involved in the biosynthesis of capsaicinoids. PLoS ONE 8:
Mares-Quiñones MD, Valiente-Banuet JI. 2019. Horticultural Aspects for the cultivated pro-
duction of piquin peppers (Capsicum annuum L. var. glabriusculum) – A review. Hort Sci 54:70–
75. doi: 10.21273/HORTSCI13451-18
Moscone EA, Scaldafmo MA, Grabiele M, Cecchini NM, Sanchez Garcia Y, Jarret R, Daviña JR,
Ducasse DA; Barboza GE, Ehrendorfer F. 2007. The evolution of chili peppers (Capsicum—Sola-
naceae): a cytogenetic perspective. Acta Hortic 745: 137–169.
Nicolaï M, Cantet M, Lefebvre V, Sage-Palloix A-M, Palloix A. 2013. Genotyping a large collec-
tion of pepper (Capsicum spp.) with SSR loci brings new evidence for the wild origin of cultivated
C. annuum and the structuring of genetic diversity by human selection of cultivar types. Genet
Resour Crop Evol 60: 2375–2390. doi: 10.1007/s10722-013-0006-0
Pereira-Dias L, Vilanova S, Fita A, Prohens J, Rodríguez-Burruezo A. 2019. Genetic diversity,
population structure, and relationships in a collection of pepper (Capsicum spp.) landraces from
the Spanish centre of diversity revealed by genotyping by-sequencing (GBS). Hort Res 6: 54. doi:
10.1038/s41438-019-0132-8
Powis TG, Gallaga Murrieta E, Lesure R, Lopez Bravo R, Grivetti L, Kucera H, Gaikwad NW.
2013. Prehispanic use of chili peppers in Chiapas, Mexico. PLoS ONE 8: e79013. doi: 10.1371/
journal.pone.0079013
Scaldaferro MA; Barboza GE, Acosta MC. 2018. Evolutionary history of the chili pepper Cap-
sicum baccatum L. (Solanaceae): domestication in South America and natural diversification in
the Seasonally Dry Tropical Forests. Source: Biol J Linnean Soc 124: 466-478. doi: 10.1093/bio-
linnean/bly062
Sun B, Zhou X, Chen C, Chen C, Chen K, Chen M, Liu S, Chen G, Cao B, Cao F, Lei J, Zhu Z. 2010.
Coexpression network analysis reveals an MYB transcriptional activator involved in capsaicinoid
biosynthesis in hot peppers. Hort Res 7: 162. doi: 10.1038/s41438-020-00381-2
Tripodi P, Kumar S. 2019. The Capsicum crop: An introduction. En: Ramchiary N, Kole C. (eds)
The Capsicum Genome. Springer Nature Switzerland AG. Pp. 1-8. doi: 10.1007/978-3-319-97217-
6
Zhu Z, Sun B, Cai W, Zhou, Mao Y, Chen C, Wei J, Cao B, Chen C, Chen G, Lei J. 2019. Natural
variations in the MYB transcription factor MYB31 determine the evolution of extremely pungent
peppers. New Phytol 223: 922–938. doi: 10.1111/nph.15853
29. Cucurbitáceas
29.1. Introducción
Las cucurbitáceas (melón, sandía, pepino, el colectivo de especies que denominamos cala-
bazas, etc.) son un grupo diverso de especies hortícolas, importantes desde el punto de vista
agrícola por ser una de las familias económicamente más importantes, e interesante desde el
punto de vista botánico. Distribuidas por todo el globo, la familia tiene un origen asiático en el
Cretácico superior, seguido de la repetida propagación de linajes en los continentes africano,
americano y australiano a través de la dispersión transoceánica de larga distancia (Schaefer et
al., 2009). Las cucurbitáceas de América del Norte provienen de al menos siete expansiones de
linajes de América Central y del Sur; Madagascar fue colonizada 13 veces, siempre desde África;
a Australia llegaron 12 veces, aparentemente siempre desde el sudeste asiático. En general, las
cucurbitáceas se expandieron mediante al menos 43 eventos de dispersión transoceánica de
larga distancia durante los últimos 60 millones de años (Schaefer et al, 2009).
La domesticación de las cucurbitáceas comenzó muy pronto, hace unos 11.000 años en el
Nuevo Mundo y Asia, y aparentemente más recientemente en África. Algunos cultivos de cucur-
bitáceas se domesticaron solo una vez, otros varias veces (por ejemplo, melón de diferentes po-
blaciones asiáticas y africanas). La mayoría de los frutos de cucurbitáceas silvestres son amargos
y no apetecibles para los humanos, y la falta de amargor de la pulpa aparentemente fue un rasgo
favorecido muy pronto durante la domesticación, con datos genómicos que muestran cómo la
pérdida de amargor se logró de manera convergente. La mayoría de las cucurbitáceas tienen
flores unisexuales y la dioecia parece ser el estado ancestral de la familia. (Chomicki et al., 2020).
De las cerca de 1.000 especies de la familia Cucurbitaceae, 10 son de importancia económica
mundial, se cultivan globalmente y se consideran “cultivos principales”; otras 23 son de impor-
tancia comercial local, a menudo se cultivan en su área de distribución nativa y podrían llamarse
“cultivos menores”. Todos los cultivos principales se cultivan por su fruto que se consume ma-
duro (p. ej., calabaza) o verde (p. ej., calabacín), cruda (p. ej., sandía), cocida (p. ej., calabaza) o
encurtida (p. ej., pepinillos). Cucurbita pepo es el único cultivo importante que también se culti-
va por sus semillas y el aceite extraído de ellas. Los cultivos menores se cultivan para una amplia
gama de propósitos, que incluyen frutas crudas (p. ej., Cucumis metuliferus), semillas nutritivas
(p. ej., Citrullus mucosospermus) o para hacer aceite (p. ej., Telfairia occidentalis, T. pedata, Ho-
dgsonia macrocarpa), frutas cocidas (p. ej., Trichosanthes cucumerina), fruta azucarada utilizada
como edulcorante (Siraitia grosvenorii) o por sus propiedades físicas (Luffa aegyptiaca utilizada
como esponja) (Figura 29.1.) o medicinales (Citrullus colocynthis). El síndrome de domestica-
ción de las cucurbitáceas incluye frutos no amargos, aumento del tamaño del fruto, a veces con
mayor contenido de azúcar o carotenoides, disminución de las defensas físicas (p. ej., espinas)
y un crecimiento más compacto y menos ramificado con mayor dominancia apical (Chomicki et
al., 2020). Esta publicación es una buena revisión sobre la domesticación de las cucurbitáceas y
resume muy bien los genes implicados, y conocidos hasta entonces, en el síndrome de domesti-
cación de las cucurbitáceas.
Figura 29.1. Esponja exfoliante. Luffa cylindrica o Luffa aegyptiaca, La fruta inmadura es consumida como verdura
en forma similar al calabacín, pero la fruta madura es muy fibrosa y se usa para hacer esponjas de baño exfoliantes,
conocidas como esponjas vegetales. (COMAV-UPV).
Para terminar esta introducción quiero referirme a un ejemplo de cómo la denominación

popular de las especies cultivadas genera confusión a la hora de entender la relación biológica
entre ellas. En inglés, la especie Solanum muricatum es conocida como “sweet cucumber” y tam-
bién como pepino, claramente tomado del español, probablemente de la región andina. Pero S.
muricatum pertenece a la familia de la solanáceas y es una especie próxima filogenéticamente al
tomate y la patata (Song et al., 2022), no a las cucurbitáceas a las que pertenece lo que nosotros
conocemos como pepino.
29.2. Dulce frente a amargo

De todas las características del síndrome de domesticación me extenderé un poco en la que
probablemente es la más importante de este grupo de especie, y una de las que más se ha
investigado. La mayoría de las cucurbitáceas silvestres tienen frutos amargos, sabor conferido
por un grupo de compuestos terpenoides llamados cucurbitacinas. Las cucurbitacinas son muy
efectivas en la defensa directa de las plantas contra los herbívoros y están presentes en las ho-
jas, raíces y frutos de muchas cucurbitáceas no domesticadas. Con la excepción de la calabaza
amarga (Momordica charantia), algunos de cuyos cultivares son muy amargos, los frutos de las
cucurbitáceas han perdido el amargor durante la domesticación. Restos de la calabaza Cucurbita
moschata no-amarga que datan de hace unos 9.200 años indican que la selección automática de
frutos no amargos empezó muy pronto.
El gen Bi confiere amargor a toda la planta (Huang et al., 2009), y un estudio genético y bioquími-
co (Shang et al., 2014) mostró que Bi (Bitterness) codifica una enzima (cucurbitadienol sintasa) que
cataliza el primer paso en la biosíntesis de cucurbitacina C en pepino. Dos factores de transcripción
bHLH regulan la biosíntesis de cucurbitacina C mediante la regulación positiva de Bi en las hojas (Bl)
y frutos (Bt) directamente a través de la unión con el promotor de Bi (Shang et al., 2014). En pepino,
no se asoció ningún barrido selectivo con el gen Bi pero sí con el gen Bt (Shang et al., 2014)., lo que
sugiere que la pérdida de la biosíntesis de cucurbitacina en toda la planta habría sido perjudicial en la
defensa contra los herbívoros generalistas, incluso en las plantas cultivadas. La domesticación del pe-
pino no amargo se produjo a través de la regulación a la baja de Bt por varias mutaciones, lo que lleva
a una menor o nula acumulación del sabor amargo en el fruto. Un análisis genómico de homólogos
comparando pepino, melón y sandía (que producen cucurbitacina C, B y E, respectivamente) reveló
un barrido de domesticación convergente en los loci Bt y la pérdida de amargor se debe, en todos los
casos, a mutaciones convergentes en este locus (Shang et al., 2014; Zhou et al., 2016).
En varias especies cultivadas de cucurbitáceas, especialmente la sandía y el melón, la se-
lección de frutas dulces ha sido uno de los objetivos de la domesticación. Análisis genómicos y
transcriptómicos en la sandía revelaron que varias enzimas relacionadas con el metabolismo de
azúcares son las principales enzimas que regulan la acumulación de azúcar y su metabolismo
durante la maduración del fruto (Guo et al., 2013; 2015). En total, se han anotado 62 genes del
metabolismo del azúcar y 76 genes del transportador de azúcar, con 13 y 14, respectivamente,
expresados diferencialmente en la pulpa de la fruta (Guo et al., 2013). En el melón se han ano-
tado 63 genes implicados en el metabolismo del azúcar (Garcia-Mas et al., 2012). De los trans-
portadores de azúcar que se encuentran en la sandía domesticada (dulce y de pulpa roja), pero
no en Citrullus amarus, dos transportadores de azúcar tipo SWEET se expresan mucho durante
el desarrollando la pulpa roja de la sandía (pero no en la cáscara), y su nivel de expresión se co-
rrelaciona con la cantidad de azúcar de la fruta (Guo et al., 2015). Por tanto, parece que el dulzor
de estos frutos tiene una regulación compleja controlada por muchos genes.
29.3. Las calabazas (Cucurbita)

Las calabazas del género Cucurbita junto con la calabaza del peregrino (Lagenaria siceraria)
se encuentran entre las primeras plantas domesticadas en América, o quizás ya domesticada
cuando llegó L. siceraria.
El género Cucurbita es un tipo de calabazas94 originario de América e incluye varias especies
domésticas. Se distribuye en forma silvestre desde las zonas templado de los Estados Unidos a
Argentina y Uruguay. El relativamente elevado número de especies varía entre unas 12 a 27 se-
gún diferentes autores. De ellas, cinco (Cucurbita ficifolia, C. argyrosperma, C. moschata, C. pepo
y C. maxima) fueron domesticadas independientemente. Se cultivan por la pulpa y las semillas
de sus frutos o por el fruto inmaduro como verdura. En algunos casos también se consumen sus
flores y brotes tiernos. Los frutos poseen una espléndida diversidad morfológica en su forma,
tamaño y coloración. Los registros arqueológicos indican una domesticación inicial de Cucurbita
hace unos 10 mil años, por lo que es uno de los grupos domesticados más antiguos. Desde Amé-
rica, los frutos y las semillas de las variedades cultivadas fueron llevados a otros continentes.
Los frutos comestibles de Cucurbita ficifolia, el chilacayote, son de importancia y consumo
local en varios países de América. El registro arqueológico muestra que fue extensivamente uti-
lizada en tiempos preincaicos en el norte de Perú. La variación morfológica de la especie es más
amplia en la región de Perú a Colombia, lo que sugiere que su domesticación potencial fue en
esta área.
Cucurbita argyrosperma es originaria de Mesoamérica en donde se conoce como pipián. Es
la menos difundida fuera de América de estas especies cultivadas.
Cucurbita moschata es originaria de América Central y el Norte de Sudamérica. Al ser una
especie nativa del continente americano, es denominada con diferentes nombres de origen indí-
gena, siendo el más común ayote en algunos países de América Central. Es difícil de distinguir de
C. maxima. En España se denomina con la palabra de origen árabe calabaza.
Cucurbita pepo es lo que en España conocemos como calabacín (Figura 29.2.), aunque tiene
otros muchos nombres en otros países. Es consumida preferentemente por sus frutos inma-
94 En inglés se distingue entre squashes, pumpkins y gourds pero en España se designan colectivamente como
calabazas. Otros géneros como Lagenaria también se llaman calabazas.
duros. Es nativa del sur de Norteamérica y Mesoamérica y se cultiva desde hace milenios. Las
formas cultivadas fueron domesticadas dos veces independientemente a partir de variedades
silvestres presentes en el noreste de México y Texas. Es una de las especies domesticas más
antiguas, se han encontrado los restos más antiguos en Oaxaca (sur de México), datados desde
antes del 8.000 a. C. Su cultivo se extendió hacia el norte por todo México, luego Texas y el valle
del río Misisipi, y el este de Florida. Después de 1492 su cultivo se extendió a Europa (y luego a
otros continentes) donde se generalizó el consumo de los frutos inmaduros como verdura, des-
plazando casi totalmente el uso de la calabaza del peregrino (Lagenaria siceraria).
Figura 29.2. Calabacín. Cucurbita pepo. (COMAV-UPV).
Cucurbita maxima (Figura 29.3.) es originaria de zonas templadas de Sudamérica. Es la espe-

cie a la que pertenecen las variedades de fruto más grande, que denominamos calabazas, y que
se consumen fundamentalmente como fruto maduro por su pulpa y semillas.
Figura 29.3. Calabaza. Cucurbita máxima. (COMAV-UPV).
El género Cucurbita se distribuyó ampliamente en el pasado, pero ha disminuido hasta el
punto de que varias de las especies progenitoras de las cultivadas son escasas o desconocidas
en la naturaleza. La hipótesis de Kistler et al. (2015) es que los cambios ecológicos del Holoceno
y las extinciones de la megafauna afectaron gravemente a las especies de Cucurbita salvajes,
mientras que sus homólogos domésticos se adaptaron a las condiciones cambiantes mediante la
simbiosis con los agricultores. En el estudio secuenciaron genomas de plastos de 91 muestras de
Cucurbita, que comprenden taxones antiguos (n = 19), silvestres modernos (n = 30) y domésticos
modernos (n = 42). Este análisis demostró la domesticación independiente en el este de América
del Norte, evidencia de un camino previamente desconocido hacia la domesticación en el nores-
te de México y amplias distribuciones arqueológicas de taxones actualmente desconocidos en la
naturaleza. Además, la similitud de secuencia entre poblaciones silvestres distantes sugiere una
fragmentación reciente. En conjunto, estos resultados apuntan a una disminución de los tipos
silvestres que coincide con una domesticación generalizada. Los autores también presentaron la
hipótesis de que la desaparición de los grandes herbívoros supuso un golpe ecológico crítico con-
tra las especies de Cucurbita salvajes, contrastando esta hipótesis a través del análisis cruzado
de los repertorios de genes del receptor del gusto amargo en mamíferos. La megafauna consu-
mía frutos de Cucurbita y dispersaba sus semillas; las silvestres probablemente se quedaron sin
socios de dispersión mutualistas en el Holoceno porque son desagradables para los mamíferos
supervivientes más pequeños con más genes receptores del sabor amargo. Indirectamente, la
megafauna mantenía hábitats en forma de mosaico ideales para Cucurbita, y los cambios de ve-
getación que siguieron a las extinciones de la megafauna probablemente desplazaron su nicho a
suelos perturbados. Por lo tanto, los hábitats antropogénicos proporcionaron medios favorables
para su crecimiento y socios para la dispersión.
Los resultados filogenéticos apoyan hipótesis previas de que el proceso de domesticación fue
generalizado, ocurriendo independientemente muchas veces en América, incluido el Este de EE.
UU. (C. pepo subsp. ovifera), Mesoamérica (C. pepo subsp. pepo y C. argyrosperma, posiblemen-
te C. pepo subsp. fraterna, C. moschata y C. ficifolia) y América del Sur (C. maxima y posiblemen-
te C. ecuadorensis y C. moschata). Sanjur et al. (2002) investigaron las relaciones filogenéticas
entre seis taxones silvestres y seis domesticados de Cucurbita utilizando como marcador un in-
trón de la región del gen mitocondrial nad1. Los resultados sugirieron seis eventos de domes-
ticación independientes provenientes de ancestros salvajes distintos. Cucurbita argyrosperma
probablemente fue domesticada a partir de una calabaza mexicana silvestre, Cucurbita sororia,
probablemente en la misma región del sudoeste de México donde se originó el maíz. Aún se
desconoce el antepasado salvaje de Cucurbita moschata, pero los datos de ADNmt combinados
con otras fuentes de información sugieren que probablemente se encontrará en las tierras bajas
del norte de Sudamérica. Cucurbita andreana se considera el progenitor silvestre de Cucurbita
máxima. C. andreana se describió originalmente en las zonas templadas más cálidas de América
del Sur, pero las regiones húmedas de las tierras bajas de Bolivia posiblemente deberían consi-
derarse como un área de origen de C. maxima.
Los datos de Sanjur et al. (2002) también apoyaban resultados moleculares anteriores (Wil-
son et al., 1992) que indicaban dos domesticaciones separadas en el complejo Cucurbita pepo.
El Este de EE. UU. es una supuesta región de origen muy debatida de Cucurbita pepo subsp.
ovifera var. ovifera, una hipótesis que está fuertemente apoyada por la agrupación de cultivares
de ovifera con calabazas modernas y antiguas del Este de EE. UU. C. pepo subsp. pepo —desco-
nocido en la naturaleza— se originó en el Valle de Oaxaca alrededor de hace 10.000 años, pero
también fue prominente entre las muestras del norte de México y el sudoeste de los Estados
Unidos, varios cientos de millas al norte. Este resultado sugiere (i) una distribución antigua gene-
ralizada de esta subespecie y la aparición de formas domésticas en un amplio rango geográfico,
lo que ilustraría un cambio de amplio rango hacia los hábitats humanos como una estrategia
de adaptación; o (ii) una prolífica dispersión mediada por humanos de este taxón a lo largo de
Mesoamérica, lo que ilustraría el enorme potencial de reproducción y dispersión de las plantas
en cultivo. Cualquiera de las dos posibilidades subraya el potencial adaptativo de la domestica-
ción. Una muestra antigua de C. pepo subsp. fraterna del noreste de México también indica la
posible presencia de este taxón en campos de cultivo en la antigüedad. Actualmente, C. pepo
subsp. fraterna existe sólo en estado silvestre, lo que sugiere que esa muestra de fraterna puede
representar un linaje doméstico perdido o un camino hacia la domesticación independiente pero
interrumpido posteriormente (Kistler et al., 2015).
29.4. El género Cucumis

El género Cucumis, que incluye al pepino (Cucumis sativus) y al melón (Cucumis melo), tiene
numerosas especies africanas silvestres (Figuras 29.4. y 29.5.), por lo que se ha asumido durante
mucho tiempo que el melón se originó en África. En el caso del pepino, esto parecía menos pro-
bable porque existen pepinos silvestres en la India y una especie estrechamente relacionada vive
en el Himalaya oriental. Usando secuencias de ADN de marcadores de cloroplastos y nucleares
para unas 100 accesiones de Cucumis de África, Australia y Asia, Sebastian et al. (2010) mos-
traron que el melón y el pepino son de origen asiático y tienen numerosos parientes a nivel de
especie previamente pasadas por alto en Australia y alrededor del Océano Índico. El progenitor
silvestre de C. melo se encuentra en la India, y los datos confirmaban que Cucumis hystrix del
sudeste asiático es el pariente más cercano del pepino. Lo más sorprendente del trabajo de estos
investigadores es que el pariente más cercano del melón es Cucumis picrocarpus de Australia. C.
melo divergió de esta especie hermana australiana hace aproximadamente 3 millones de años
(Ma), y ambas divergieron de las restantes especies asiáticas/australianas hace aproximadamen-
te 10 Ma. El clado Cucumis asiático/australiano incluye al menos 25 especies, y divergieron de
sus parientes africanos en el Mioceno, hace unos 12 Ma. Se sugiere que Asia es el área donde
se originó el ancestro común más reciente del melón y el pepino, y ambos tienen poblaciones
progenitoras en la región del Himalaya y una alta diversidad genética en las variedades locales
de C. melo de India y China.
Figuras 29.4 y 29.5. Algunas especies silvestres de Cucumis. 29.6. Cucumis anguria, 29.7. Cucumis metuliferus,
note la cubierta espinosa y la poca pulpa de los frutos. (COMAV-UPV).
29.4.1. El melón
El melón se consume más como una fruta que como una hortaliza y tiene una gran diversidad
de formas y texturas, desde el cantalupo al apreciado “piel de sapo” y muchas más (Figuras 29.6
y 29.7.). La domesticación del melón ha sido objeto de controversias con propuestas de origen
en Asia o en África, o una domesticación doble. Como veremos, las nuevas evidencias apoyan
una domesticación doble, en África y en Asia, y en este continente indican al subcontinente in-
dio como el posible origen. El síndrome de domesticación del melón, además del aumento del
tamaño del fruto, se caracteriza por la pérdida del sabor amargo de las formas silvestres, y por
el espesor y aroma de la pulpa.
Figuras 29.6 y 29.7. Melones. Cucumis melo de piel verde y amarilla, respectivamente. (COMAV-UPV).
Al igual que ocurre con muchas especies animales y vegetales, y más aún con las cultivadas,
la taxonomía del melón es confusa. El nombre de Cucumis melo L. (2n = 2x = 24), como el de
muchas otras especies vegetales, se debe a Linneo a partir de la descripción de un material
cultivado. Materiales silvestres recolectados en varios continentes fueron recibiendo distintos
nombres dentro del género Cucumis, como recogen Endl et al. (2018). A mediados del siglo XIX,
el botánico Francés Charles Naudin designo como C. melo var. agrestis a las formas silvestres
del melón. Pero a lo largo del siglo XX fue predominando designar como C. melo subsp. melo
las plantas con pelos largos en los ovarios, mientras que las plantas con ovarios de pelo corto se
denominaron C. melo subsp. agrestis, independientemente de su estatus cultivado o doméstico.
Como en el melón cultivado hay varios tipos de pubescencia en el ovario los distintos tipos de
cultivares se incluían en dos subespecies distintas, y hacía de agrestis un taxón polifilético que
agrupaba accesiones por su origen geográfico y no por su morfología o por su origen cultivado
o silvestre, por lo que la nomenclatura actualmente más usada no es natural (Endl et al., 2018).
La distribución del cultivo de melo es global, mientras que agrestis se concentra en el este de
Asia. Endl et al. (2018) mostraron que todas las accesiones de C. melo silvestres y cultivadas son
filogenéticamente el grupo hermano de dos especies de melón silvestre: C. picrocarpus de Aus-
tralia y C. trigonus de India. Estos autores determinaron que los cultivares de melón modernos
se remontan a dos linajes, que divergieron hace unos dos millones de años. Uno está restrin-
gido a Asia (Cucumis melo subsp. melo), y el segundo, descrito como C. melo subsp. meloides,
está restringido a África. El linaje asiático ha dado lugar a los grupos de cultivares ampliamente
comercializados con distintos nombres de mercado, mientras que el linaje africano dio lugar a
cultivares que aún se cultivan en la región de Sudán.
Anteriormente, un estudio morfológico y mediante marcadores RAPDs ya indicaba claras di-
ferencias entre melones de distintos orígenes (Luan et al., 2008). Las accesiones chinas se agru-
paban en dos grupos separados, uno de los cuales se unía a accesiones de la India, todo el con-
junto chino-indio se unía con las accesiones de origen africano, mientras que todo ese conjunto
era claramente diferente del grupo que englobaba a accesiones europeas, de Estados Unidos y
Japón. Datos que encajan bien con una hipótesis de una doble domesticación del melón.
El centro de domesticación del melón ha sido objeto de un extenso debate proponiéndose
al menos dos centros de origen, uno en África y otro en Asia. El análisis filogenético del género
antes mencionado (Sebastian et al., 2010) sugieren que el antepasado salvaje de los melones
domésticos es de Asia, y la alta diversidad de razas locales en India y Asia Oriental apoya la idea
de un centro de domesticación asiático. Los primeros restos de melón de Asia datan del 3000 a.
C. en China, y en el valle del Indo se remontan al 2300-1600 a. C. (Luan et al., 2008). Se conocen
semillas de melón carbonizadas en el este de Irán que datan de ca. 2000 a. C. (Endl et al., 2018;
Liu et al, 2020). Pero los hallazgos de semillas de melón en Egipto, que datan del 3700-3500 a. C.,
son de hecho más antiguos que los restos de melón asiático (Endl et al., 2018). Por otra parte, el
gran número de especies africanas del género Cucumis apoyarían también una primera domes-
ticación en África. El descubrimiento del pariente silvestre vivo más cercano de los melones en
Australia (Sebastian et al., 2010) agregó una tercera región de origen potencial a la discusión. De
hecho, los melones silvestres se encuentran entre las plantas medicinales y frutales tradicionales
recolectadas por los indígenas australianos, sin embargo, no hay evidencia arqueológica de la
domesticación del melón en Australia (Endl et al., 2018; Luan et al., 2008: Sebastian et al., 2010).
En una reciente revisión (Endl et al., 2018), usando siete regiones de ADN secuenciadas en
la mayoría de los taxones del género y en los principales grupos de cultivares, se ha deducido
el origen evolutivo y los centros de domesticación del melón. Las estimaciones filogenéticas del
muestreo de accesiones silvestres de C. melo reveló la existencia de tres linajes de melón gené-
ticamente distintos y de diferente origen geográfico. El clado 1 incluye las accesiones africanas,
que los autores describieron formalmente como C. melo subsp. meloides. Dentro de este clado
africano, los linajes de África oriental y occidental se separaron ca. 1,4 Ma, mientras que la po-
blación de Cabo Verde se separó de las plantas continentales de África occidental ca. 0,6 Ma. Las
accesiones de melón silvestre de Australia y Nueva Guinea forman el segundo clado, descrito
formalmente como C. jucundus F. Muell. El tercer y mayor clado, incluye todas las accesiones de
melón silvestre asiático más las muestras de Madagascar y las islas del Océano Índico y la mues-
tra del sur de los Estados Unidos (C. melo var. texanus). Los análisis de datación molecular reve-
lan que la división entre C. melo subsp. meloides y el asiático/australiano C. melo subsp. melo
data de ca. 1,9 Ma. El linaje del melón se habría separado de sus parientes silvestres más cer-
canos alrededor de 2,8 Ma, que son C. picrocarpus de Australia y C. trigonus, una especie de la
India. Cuando se combinaron los datos de las accesiones silvestres de C. melo con los principales
grupos de cultivares, todavía se distinguían los distintos clados de melones silvestres africanos y
asiáticos, pero este último también incluía el clado australiano (el segundo anterior). Los princi-
pales grupos de cultivares de melón, así como los cultivares que se encuentran principalmente
en la India y el sudeste asiático y los de Asia central y Lejano Oriente están todos incluidos en
el clado “Asiatico”. Algunos cultivares de C. melo de origen africano también se agrupaban en el
clado asiático. Por el contrario, el melón “Tibish”, una variedad autóctona africana que todavía
se cultiva en Sudán, se agrupaba en el clado del melón salvaje africano (C. melo subsp. meloides).
Estos autores concluyen de su trabajo que los cultivares moderno de melón se remontan a dos
linajes que divergieron hace unos 2 Ma, y que el melón se domesticó dos veces, en Asia y en
África. Un linaje está restringido a Asia (Cucumis melo subsp. melo) y dio origen a los grupos de
cultivares ampliamente comercializados hoy día por todo el mundo, mientras el otro linaje (C. m.
subsp. meloides) dio origen a cultivares que aún se siembran en zonas áridas de África.
Gonzalo et al. (2019) estudiaron una colección 175 accesiones de melón, incluyendo un buen
número de accesiones originarias de la India, mediante un conjunto de 6.158 polimorfismos SNP.
El grupo indio estaba en el centro de la distribución de diversidad, con la mayor diversidad gené-
tica. En este grupo no se apreció una diferenciación genética estricta entre accesiones silvestres
y cultivadas. El origen del germoplasma de la India difería del germoplasma africano. Los melo-
nes cultivados por las comunidades indígenas de la India pueden representar los primeros pasos
en la domesticación con intercambio genético con melones silvestres, ya que hay poca evidencia
de diferenciación genética con los melones silvestres y existe un grado bajo de fijación, lo que
sugiere que el germoplasma indio puede considerarse genéticamente como una población de
plantas, más que como un grupo estándar de variedades locales. Los cultivares tradicionales del
Mediterráneo y del Lejano Oriente se habrían desarrollado a partir de germoplasma indio me-
diante un proceso divergente a partir de melones de la India. Estos autores también encontraron
regiones genómicas probablemente involucradas en el proceso de diversificación. Curiosamen-
te, algunos SNP que diferencian a los grupos inodorus y cantalupensis están vinculados a QTLs
involucrados en el comportamiento de maduración (una característica principal que diferencia a
esos grupos). Se encontró que el desequilibrio de ligamiento era bajo (17 kb), al mismo tiempo
que los bloques de haplotipos eran relativamente pequeños (59 kb). Algunos de esos bloques de
haplotipos se encontraron fijados en diferentes grupos de melones, siendo por tanto regiones
candidatas a estar implicadas en la diversificación de los cultivares de melón.
Cui et al. (2021) analizaron 348 muestras de melón y su estructura poblacional, los rasgos
relacionados con la fruta y la diversidad genética de las poblaciones naturales utilizando 192
marcadores SNP intraespecíficos del genoma del cloroplasto del melón. Los melones se podrían
dividir efectivamente en tres grupos, a saber, de tipo salvaje, de corteza fina y de corteza gruesa.
La diversidad genética (valor π) del grupo de melones silvestres fue significativamente mayor
que la de los grupos de melones de corteza gruesa y de corteza fina, y la diversidad genética de
la población de melones de corteza gruesa también fue mayor que la de los de corteza fina. Se
encontró una diferencia notable en el grosor de la carne entre los tres grupos.
Recientemente Lian et al. (2021) han descrito dos QTLs para el tamaño de fruto localizados en
los cromosomas 5 y 11 mediante mapeo del genoma completo en dos poblaciones segregantes
(se localizó un QTL en cada población) obtenidas de cruzamientos agrestis × agrestis [cultivado
x silvestre] y melo × agrestis [cultivado x cultivado] [aunque como ya he mencionado agrestis
es un concepto taxónomico confuso al ser polifilético (Endl et al., 2018)]. Los respectivos genes
candidatos fueron un factor de respuesta a auxinas y un factor de transcripción YABBY. Liu et al.
(2020) resecuenciaron el genoma de 297 accesiones de melón y detectaron 233 y 159 nuevas
señales selectivas potenciales durante la etapa de mejora en las subespecies agrestis y melo, res-
pectivamente. Dos genes de alcohol aciltransferasa (CmAAT) exclusivos del genoma del melón en
comparación con otros cultivos de cucurbitáceas pueden haber sufrido una selección más fuerte
en agrestis para el aroma característico en comparación con otras cucurbitáceas. El análisis de
asociación a lo largo del genoma identificó ocho señales para el tamaño de fruta y siete para el
grosor de la pulpa que se superponen con barridos selectivos. En comparación con agrestis, de
piel fina, melo, de piel gruesa, se ha sometido a una selección más fuerte para obtener una carne
más gruesa.
Un trabajo en que se analizó la variación genómica en melón derivada de la resecuenciación
de 1.175 accesiones, representando la diversidad global de la especie, sugiere que se produjeron
tres eventos de domesticación independientes en el melón, dos en India y uno en África (Zhao
et al., 2019). El conjunto de muestras africanas (salvaje africano y cultivado africano) analiza-
das por estos científicos era claramente un acervo genético diferente de los grupos melo (melo
salvaje y melo cultivado) y agrestis (agrestis salvaje y agrestis cultivado), pero el número de
accesiones africanas analizadas era pequeño por lo que sería conveniente aumentar el tamaño
de esa muestra. Los eventos de domesticación en la India se derivaron de distintas poblaciones
silvestres, y el pequeño número de barridos selectivos comunes sugiere que la domesticación se
logró a través de diversas vías genéticas que finalmente dieron como resultado fenotipos simila-
res. Tanto los datos morfológicos como los genómicos apoyan en gran medida que las accesiones
cultivadas de melo y agrestis fueron domesticadas a partir de melo salvaje y agrestis salvaje, res-
pectivamente. Los resultados genómicos de Gonzalo et al. (2019) apoyan la hipótesis de que la
India es el centro principal de diversidad de melón y que los cultivares occidentales y del Lejano
Oriente se desarrollaron por selección divergente. El germoplasma de la India es genéticamente
distinto del germoplasma africano, lo que respalda eventos de domesticación independientes.
En el trabajo de Liu et al. (2020) se volvieron a secuenciar 297 accesiones de melones silvestres,
locales y mejoradas. Los análisis genéticos revelaron procesos de selección independientes y en
dos pasos en dos subespecies de melón: subsp. melo y subsp. agrestis durante la mejora del me-
lón. Se detectaron 233 (~ 18.35 Mbp) y 159 (~ 17.71 Mbp) nuevas señales selectivas potenciales
durante la etapa de mejora en la subsp. agrestis y subpp. melo, respectivamente. También en
este estudio, dos genes de alcohol aciltransferasa (CmAAT) parecían haber sufrido una selección
más fuerte en la subsp. agrestis por el aroma característico de este taxón. Los datos de este tra-
bajo apoyaban los dos eventos de domesticación independientes para melo y agrestis en la India
propuestos por Zhao et al. (2019). También descubrieron que los alelos de dos genes diferentes
están asociados con la pérdida de amargor en las subespecies de melón (CmBi en melo y CmBt
en agrestis).
En la publicación de Luan et al. (2008) se puede encontrar un buen resumen de los datos
conocidos sobre el origen y dispersión del melón hasta esa fecha.
29.4.1. El pepino
El pepino (Cucumis sativus L., 2n = 2x = 14) es una hortaliza de importancia económica que
se cultiva en todo el mundo, de la que se consume fundamentalmente el fruto inmaduro. En
comparación con el antepasado silvestre que da frutos pequeños, amargos y con semillas, los
pepinos domesticados presentan una variación significativa en la apariencia, el tamaño y el sa-
bor del fruto. El pepino se consume fresco o como encurtido procesando los frutos en etapas de
desarrollo tempranas. El pepino es indígena de la India y se estima que se domesticó hace unos
3.000 años. Según el nivel de domesticación, el pepino se puede dividir en tres tipos o varieda-
des: silvestre (C. sativus L. var. hardwickii), semi silvestre (C. sativus L. var. xishuang-bannanensis)
y pepino cultivado (C. sativus L. var. sativus) (Che y Zhang, 2019)
Shang et al. (2014) identificaron nueve genes del pepino en la vía de biosíntesis de la cu-
curbitacina C y descubrieron los factores de transcripción Bl (hoja amarga) y Bt (fruto amargo)
que regulan esta vía en hojas y frutos, respectivamente. Los rastros en las firmas genómicas
indicaron que la selección ejercida sobre Bt durante la domesticación condujo a la obtención de
cucurbitáceas no amargas a partir de sus ancestros amargos.
29.5. La calabaza del peregrino

En este caso nos encontramos con un caso particular de planta doméstica porque su utiliza-
ción por humanos fue igual de importante, o incluso más, como utensilio que como fuente de
alimento.
La calabaza del peregrino o de botella (Lagenaria siceraria (Molina) Standl., 2n = 2x = 22) fue
una de las primeras plantas domesticadas y la única con distribución global durante la época
precolombina. Es un cultivo alimenticio, medicinal, ornamental y como fuente de utensilios95. La
forma del fruto a menudo determina el tipo de mercado de una variedad, lo que permite que
se use como verdura, utensilio doméstico, recipiente, objeto decorativo o instrumento musical,
etc. Los fitolitos de Cucurbita y Lagenaria son distintivos y se han recuperado de depósitos ar-
queológicos en las tierras bajas del Neotrópico americano que datan del Pleistoceno terminal y
del Holoceno temprano, fechas previas o muy tempranas en la historia de la domesticación de
especies vegetales (Piperno et al., 2000). A pesar de llamarla calabaza, Lagenaria es un género
próximo a las sandías (Citrullus) (Chomicki y Renner, 2015).
Aunque la especie es originaria de África, la calabaza del peregrino se usaba por los humanos
en el este de Asia, posiblemente hace ya 11.000 años y en América hace unos 10.000 (Kistler
et al., 2014). Esta calabaza tenía una amplia distribución en el Nuevo Mundo hace 8.000 años
(Erickson et al., 2005). Es innegable su importancia utilitaria para diversas poblaciones humanas,
como alimento o como utensilio (botella-cantimplora, cuenco, etc.).
Durante mucho tiempo se ha discutido sobre cómo la calabaza de botella llegó a tener una
distribución tan amplia y, en particular, cómo y cuándo llegó al Nuevo Mundo. Un estudio (Eric-
kson et al., 2005) utilizando marcadores ADN obtenidos de muestras arqueológicas concluyó
que los pobladores prehistóricos de América transportaron las calabazas ya domesticadas a las
Américas desde Asia cuando colonizaron el Nuevo Mundo. Esto implicaría que la propagación
humana de esta especie, si no su cultivo sistemático, habría comenzado entre las poblaciones de
cazadores-recolectores de Asia antes de la colonización de las Américas. Esto, a su vez, aumenta
la probabilidad de que estas calabazas ya se cultivasen antes del Holoceno temprano, es decir,
antes del período asociado con la producción inicial de alimentos y el cultivo de especies en el
Creciente Fértil.
95 Yo recuerdo ver en casa de mi abuelo calabazas secas y vaciadas usadas como cantimploras o, cortadas en
mitades longitudinalmente, usadas como cazos para trasegar vino.
Sin embargo, este escenario requiere la propagación de calabazas del peregrino originaria
de una zona tropical a través del Ártico, donde el clima frío y el fotoperiodo harían difícil la
reproducción de esta especie. Pero la pregunta es si la especie pudo adaptarse a esas nuevas
condiciones, no del Ártico, pero sí de climas fríos septentrionales de forma relativamente rápida
como ocurrió con otras especies. La hipótesis del transporte humano hasta América implica que
la especie habría dejado su hábitat natural antes del Neolítico, en el Paleolítico, transportada
como especie predoméstica como una fuente de herramientas (cantimplora, contenedor, cazo,
etc.). Eso habría ampliado el tiempo de adaptación a nuevos hábitats.
Erickson et al. (2005) estudiaron varios marcadores genéticos de calabazas del peregrino ac-
tuales y arqueológicas con un enfoque integrado genético y arqueológico tratando de encontrar
respuestas sobre la introducción de la calabaza del peregrino en las Américas. ¿Llegó al Nuevo
Mundo directamente desde África o a través de Asia? ¿Fue transportado por humanos o por co-
rrientes oceánicas? ¿Era salvaje o domesticado a su llegada? Los valores del grosor de la cáscara
del fruto y la datación por radiocarbono de especímenes arqueológicos indican que la calabaza
del peregrino estaba presente en las Américas como una planta domesticada hace 10.000 años,
colocándola entre las primeras especies domesticadas en el Nuevo Mundo. El análisis de la se-
cuencia del ADN antiguo de los especímenes arqueológicos de calabaza de botella y la compa-
ración con las variedades locales modernas de Asia y África identifican a Asia como la fuente
de su introducción. Todos los marcadores obtenidos de muestra precolombinas coincidían con
marcadores asiáticos, y sólo se encontraron marcadores de origen africano en muestras de un
yacimiento poscolombino. Estos autores sugirieron que la calabaza del peregrino y el perro, dos
especies “útiles”, fueron domesticadas mucho antes que cualquier cultivo alimenticio o especie
de ganado, y que ambos fueron llevados a las Américas por poblaciones paleoindias cuando
colonizaron el Nuevo Mundo.
El estudio morfológico de restos de calabazas del peregrino de China y Japón llevó a Fuller
et al. (2010) a proponer que los datos sugieren que esta calabaza domesticada ya se cultivaba
en el Holoceno temprano/medio tanto en el Yangtsé como en Japón, pero además plantea la
posibilidad de que algunas plantas morfológicamente silvestres de corteza fina también estu-
viesen presentes en estas áreas. Tales plantas podrían haber sido salvajes o podrían representar
descendientes de calabazas africanas silvestres translocadas. Estos datos indican que las calaba-
zas del peregrino estaban muy extendidas como plantas cultivadas para contenedores en Asia
oriental, como en América del Norte, en el Holoceno temprano, y plantean la posibilidad de que
fueran cultivadas y transportadas en tiempos previos del Pleistoceno. La calabaza del peregrino
proporciona evidencia de la domesticación de una planta, tal vez por los humanos del Pleistoce-
no, que presumiblemente tiene un paralelo con el perro, y ninguna de las dos (calabaza y perro)
está relacionada con los inicios de la agricultura y la producción sistemática de alimentos.
Kistler et al. (2014) aislaron y estudiaron ADN de plastos de una muestra geográficamente
amplia. En contraste con los resultados anteriores (Erickson et al., 2005), encontraron que todas
las muestras precolombinas de América están más estrechamente relacionadas con las calaba-
zas africanas, no con las asiáticas. Por tanto, defienden el modelo de deriva a través del Océa-
no Atlántico. El modelo de la deriva mediante la corriente oceánica propone que las calabazas
africanas silvestres simplemente podrían haber flotado a través del Atlántico durante el Pleisto-
ceno tardío. Una vez que llegaron al Nuevo Mundo, las poblaciones de calabazas naturalizadas
probablemente se establecieron en el Neotrópico a través de la dispersión por mamíferos de la
megafauna. Estas poblaciones silvestres habrían sido domesticadas en varios lugares distintos
del Nuevo Mundo, muy probablemente cerca de los centros importantes de domesticación de
los cultivos alimenticios del Nuevo Mundo.
Un problema parecido presenta el origen de las calabazas del peregrino de la Polinesia. ¿Lle-
garon desde Asía continental a través de los archipiélagos indo-pacíficos, o llegaron desde Amé-
rica mediante los supuestos contactos entre América y Polinesia? Clarke et al. (2006) usaron sie-
te marcadores específicos para la calabaza del peregrino (dos de cloroplasto y cinco nucleares)
para probar la hipótesis del origen. Los siete marcadores se secuenciaron en 36 cultivares de
calabaza del peregrino de Asia, América y Polinesia. Los resultados apoyan un origen dual para
la calabaza polinesia: los marcadores de cloroplasto son exclusivamente de origen asiático, pero
los marcadores nucleares muestran alelos que se originan tanto en América como en Asia. Pero
la discrepancia puede deberse a un flujo genético desde calabazas del peregrino introducidas
en Polinesia por europeos. Por tanto, sería necesario ADN antiguo de restos arqueológicos para
dilucidar aún más los movimientos prehistóricos de esta especie en la Polinesia.
29.6. La sandía
La identificación del origen de la sandía cultivada es un buen ejemplo de cómo una taxonomía
errónea o imprecisa confunde a los investigadores y complica el desentrañar la historia de la
domesticación de ciertas especies. Por otra parte, es un ejemplo de cómo las nuevas tecnologías
genéticas y genómicas sirven para aportar soluciones a estos problemas.
Los frutos de las variedades modernas de sandía son diversos en forma, tamaño, color, tex-
tura de la pulpa, sabor y composición de nutrientes. Las sandías son nativas de África y se han
cultivado desde la antigüedad. Algunas especies se cultivan y algunas se utilizan por recolección
de las plantas silvestres (C. amarus, C. naudinianus). La pulpa del fruto de las sandías silvestres
es acuosa, pero típicamente de textura dura, de color pálido y sosa o amarga. Las sandías dulces
o de postre, C. lanatus (2n = 2× = 22), que se caracterizan por una pulpa tierna, dulce y general-
mente roja, tienen poca variabilidad genética, lo que sugiere que se originaron a partir de una
serie de eventos de selección en una única población ancestral (Chomicki et al., 2020; Paris,
2015).
El acuerdo taxónomico al que parece haberse llegado recientemente incluye siete especies
en el género Citrullus. Este resumen pude servir de guía para el resto de esta sección sobre la
sandía. La única especie dioica y más diferente morfológicamente es Citrullus naudinianus que
se encuentra comúnmente en el África subsahariana. Citrullus ecirrhosus y Citrullus rehmii están
adaptados a un ambiente desértico y son endémicos del sur de África. Citrullus colocynthis se
cultiva por sus propiedades medicinales y el aceite de sus semillas, y está ampliamente distribui-
do en el norte de África y el sudoeste y centro de Asia. La forma silvestre de Citrullus amarus se
puede encontrar en el sur de África, y tipos cultivados en toda la región mediterránea, donde se
utilizan para mermelada. Citrullus mucosospermus se cultiva principalmente para el consumo de
semillas y ahora se distribuye en África occidental [¿y China?]. Por último C. lanatus es la sandía
dulce o de postre que todos conocemos (Chomicki y Renner, 2015; Guo et al., 2019). Una buena
revisión sobre los nombres específicos y vulgares, y el estatus cultivado o exclusivamente silves-
tres de los distintos taxones puede encontrarse en Renner et al. (2017).
Renner et al. (2017) describen las principales especies así. Citrullus amarus Schrad, la forma
silvestre de la sandía “citron”96, “tsamma” (el mismo nombre también se usa para C. ecirrhosus),
sandía forrajera, sandía amarga, y la forma cultivada sandías de conserva o confitura; utilizada
como fuente de agua en el sur de África y la forma domesticada para mermeladas en toda la
región mediterránea. Citrullus colocynthis (L.) Schrad, “colicinto”; cultivada para diversos fines
médicos desde el Antiguo Egipto. Citrullus mucosospermus (Fursa) Fursa, “egusi”; cultivado por
sus sabrosas semillas que se comen como refrigerio crudo en África Occidental. Citrullus lanatus
(Thunb.) Matsum. & Nakai, sandía; consumida de forma glocal como fruta (las semillas de ciertos
cultivares se usan como refrigerio en China) (Renner et al., 2017).
Pero anteriormente la taxonomía predominante era distinta, por ejemplo, la sandía “tsam-
ma” (var. caffer (Schrad.) Mansf.) se consideraba la subespecie lanatus de C. lanatus. También C.
amarus se consideraba otra subespecie de C. lanatus, C. lanatus var. citroides [L.H. Bailey] Mansf.
ex Greb., (Dane y Liu, 2007).
96 Por coherencia uso sandía, aunque en inglés todos son “melon”. De hecho, el nombre inglés de la sandía
significa literalmente melón de agua, “watermelon”. Otras especie o formas de sandías en ingles se llaman “preserving
melon”, “tsamma melon”, etc.
La sandía ha recibido varios nombres científicos. De forma resumida la lista sería: Cucurbita
citrullus, que fue el nombre que le dio Linneo; unos años después Schaereder usó Citrullus vul-
garis, nombre que llego a popularizarse. Alrededor de 1773 un discípulo de Linneo, Carl Peter
Thunberg, recolectó cerca de Ciudad del Cabo un espécimen de “sandía” que está depositado
en el herbario de Uppsala. A lo largo del siglo XX Citrullus vulgaris Schaer. fue perdiendo el favor
de los científicos y se asoció progresivamente la sandía al espécimen de Thunberg y su nombre
Citrullus lanatus Thunb. A comienzo de este siglo este último nombre era el generalmente usado
en las publicaciones científicas. La lista de sinónimos es mucho más larga. Dado que el espéci-
men de la sandía era sudafricano la idea de un origen del cultivo en esta parte de África se aceptó
de forma general.
Se habían propuesto alternativas al origen geográfico de la sandía. Por ejemplo, Wasylikowa
y van der Veen (2004) describieron el hallazgo de varias semillas de sandía silvestre, clasificada
como Citrullus lanatus, de 5.000 años de antigüedad, en un yacimiento arqueológico del sudoes-
te de Libia.
Según Chomicki et al. (2020), se han propuesto cuatro hipótesis sobre el origen de la sandía:
Primero, que desciende del “colicinto” del norte de África (C. colocynthis). En segundo lugar, que
deriva de la sandía citron de Sudáfrica, C. amarus. En tercer lugar, que proviene de C. mucosos-
permus de África Occidental (Guo et al., 2013; Chomicki y Renner, 2015), y en cuarto lugar, que
se originó y fue domesticado en el noreste de África (Paris, 2015). Como veremos posteriormen-
te, análisis filogenéticos, junto con datos genéticos, arqueológicos e históricos rechazan las dos
primeras hipótesis, dejando África occidental y África nororiental como candidatas (Chomicki y
Renner, 2015; Paris, 2015).
En 2015 Chomicki y Renner publicaron una investigación clave sobre la filogenia de la sandía.
En su estudio incluyeron ADN de material histórico preservado en herbarios. Usaron la secuen-
ciación de ADN de especímenes tipo97 y de colecciones más recientes de sandias silvestres y cul-
tivadas para reconstruir la historia evolutiva del género Citrullus y revisar los nombres correctos
para sus especies. Generaron una filogenia de máxima verosimilitud a partir de secuencias de
plastos y datos nucleares con un total de 8.618 nucleótidos alineados, cuyos resultados más im-
portantes se han descrito antes. La muestra incluía accesiones de todas las regiones geográficas
principales en las que se encuentran especies silvestres de Citrullus, así como formas cultivadas
de la sandía dulce y la sandía “citron”.
Sorprendentemente, la sandía, llamada C. lanatus desde la década de 1930, y sus supuestos
parientes del género Citrullus nunca se habían analizado con métodos filogenéticos-moleculares
modernos utilizando material identificado de manera verificable (es decir, material en coleccio-
nes permanentes disponible para futuros análisis). Se creía que Citrullus tenía cuatro especies,
que la sandía era originaria del sur de África, con C. colocynthis la sandía de conserva (var. citroi-
des) como pariente más cercano o progenitor (Chomicki y Renner, 2015).
Descubrieron que el espécimen tipo del nombre Citrullus lanatus, preparado por Thunberg y
recolectado en Sudáfrica98 no es la especie que se considera hoy la sandía, ni se corresponde con
la sandía cultivada de la que se había publicó un borrador del genoma (Guo et al., 2013). Este
error taxonómico ha creado numerosos problemas, entre ellos: (1) la suposición errónea de que
Sudáfrica es la región geográfica de origen de la sandía dulce; (2) la clasificación como tres subes-
pecies de Citrullus lanatus de lo que en cambio son especies no relacionadas, a saber, C. lanatus
subsp. lanatus, C. lanatus subsp. mucosospermus y C. lanatus subsp. vulgaris; y (3) el fracaso
hasta ese estudio para identificar las especies hermanas de la sandía (Chomicki y Renner, 2015).
97 Los especímenes tipo son especímenes biológicos conservados permanentemente en colecciones biológi-
cas que fijan el uso de nombres de las especies. Este método se generalizó a partir de 1935 y ahora es obligatorio.
98 Recogido alrededor 1773 cerca de Ciudad del Cabo por el coleccionista y discípulo de Linneo Carl Peter
Thunberg y depositado en el herbario de Uppsala.
En cambio, el espécimen de Thunberg se situaba en la filogenia embebido en C. amarus, una
especie hermana de C. ecirrhosus (Las secuencias de plastos del espécimen sudafricano original
de 1773 están incrustadas dentro del clado de C. amarus, cuyos miembros comparten una de-
leción apomórfica99 de 30 pb en sus secuencias del gen trnS-trnG). En cambio, el pariente más
cercano de la sandía es una especie de África Occidental, C. mucosospermus. Los datos nucleares
y de plastos reveló además que hay siete especies de Citrullus, no cuatro como se suponía. El
estudio Chomicki y Renner (2015) implicaba que la sandía dulce se habría originado en el oeste,
no en el sur de África como se creía anteriormente, y que la sandía “citron” sudafricana ha sido
domesticada de forma independiente. Estos hallazgos afectan y explican numerosos estudios
sobre el origen de estos dos cultivos que llevaron a resultados contradictorios debido a la fusión
errónea de varias especies distintas como subespecies de C. lanatus.
La clasificación propuesta de Chomicki y Renner (2015) es: Citrullus naudinianus, de la región
de Namibia-Kalahari, C. colocynthis del norte de África y Asia occidental y C. rehmii, una especie
anual de Namibia-Kalahari, son las especies más alejadas de la sandía cultivada. Citrullus ama-
rus, comúnmente llamado “tsamma”, vaca o sandía “citron”, y su forma cultivada, la sandía de
conserva, utilizada para hacer mermeladas desde al menos el siglo XV, son hermanos de C. ecirr-
hosus, ambos nativos de Namibia-Kalahari. Esta última especie es la única del género que carece
de zarcillos y también una de las tres únicas especies perennes, todas las especies restantes son
anuales excepto C. colocynthis y C. naudinianus. El clado de C. amarus incluía a las muestras cla-
sificadas como C. caffer y C. lanatus var. citroides, además de la planta tipo de Thunberg (Citrullus
lanatus). Por tanto, según la taxonomía al uso, C. lanatus no es una especie biológica, ya que uno
de sus miembros, C. lanatus subsp. lanatus, está más cerca de otra especie, C. ecirrhosus, que de
cualquiera de las otras supuestas subespecies de C. lanatus (Chomicki y Renner, 2015). Genéti-
camente, la sandía cultivada es la más cercana a las plantas de África Occidental que representa
el acervo genético del cual se domesticó la sandía. La especie hermana de la sandía es Citrullus
mucosospermus, la sandía “egusi”, que se extiende desde Nigeria hasta Senegal. A diferencia de
C. amarus y C. ecirrhosus, que tienen una carne dura, blanca y amarga, C. mucosospermus tiene
una carne blanda y menos amarga, que suele ser rosada en el centro (Chomicki y Renner, 2015;
Guo et al., 2013).
Por tanto, de sus resultados Chomicki y Renner (2015) concluyen que C. colocynthis no es un
pariente cercano, y mucho menos como un progenitor de la sandía, y descartan un origen en el
sur de África de este cultivo.
El origen geográfico del cultivo de la sandía probablemente se encuentra en África Occiden-
tal, donde las poblaciones silvestres del cultivo, así como la especie hermana de la sandía, C.
mucosospermum, son endémicas. El análisis del genoma de la sandía y la hibridación fluores-
cente in situ del ADN ribosomal (Guo et al., 2013) habían descrito que el número y la ubicación
de los loci del ADNr 5S y 45S son idénticos entre la sandía y C. mucosospermus (clasificado como
C. lanatus subsp. mucosospermus en el trabajo de Guo et al., 2013), pero difieren de los del C.
amarus sudafricano (clasificado como C. lanatus var. citroides por Guo et al., 2013). Por otra
parte, Chomicki y Renner (2015) concluyeron que C. amarus y su forma cultivada, la sandía de
conserva, no es una forma silvestre de la sandía o el progenitor del cultivo, sino que en cambio
es una especie cultivada distinta, domesticada de forma independiente.
Finalmente, según Chomicki y Renner (2015) la solución sobre la nomenclatura de la sandía
es seguir usando el ya aceptado generalmente Citrullus lanatus para designarla, porque volver al
nombre anteriormente preferido en la literatura científica, Citrullus vulgaris, ya no sería acepta-
ble con las actuales reglas de prelación pues hay un nombre anterior para la sandía, poco usado
en la literatura científica, Citrullus battich Forsk.
99 Una apomorfía es un rasgo o carácter biológico evolutivamente novedoso derivado de otro rasgo pertene-
ciente a un taxón ancestral filogenéticamente próximo.
Guo et al. (2013) publicaron el primer borrador del genoma de Citrullus lanatus y resecuen-
ciaron 20 accesiones de lo que se consideraban tres subespecies de C. lanatus. Citrullus lanatus
subsp. lanatus, que representaba un grupo de antiguos cultígenes de la sandía “tsamma” o “ci-
tron”, que crece naturalmente en el sur de África; C. lanatus subsp. mucosospermus [C. mucosos-
permus], que representa el grupo de las sandías “egusi” que tiene grandes semillas comestibles
con un pericarpio carnoso; y C. lanatus subsp. vulgaris, que representa el grupo de sandías dul-
ces de postre que dio lugar a la sandía cultivada moderna. Según la descripción de los autores
las 20 accesiones eran: diez accesiones cultivadas que representan las principales variedades de
C. lanatus subsp. vulgaris (cinco ecotipos de Asia oriental y cinco de América), seis semisalvajes
de C. lanatus subsp. mucosospermus y cuatro silvestres C. lanatus subsp. lanatus. Las principales
variaciones genéticas se observaron entre C. lanatus subsp. lanatus y las otras dos subespecies,
mientras que la variación dentro de la sandía cultivada, especialmente C. lanatus subsp. vulgaris
fue relativamente baja. Identificamos un total de 108 regiones genómicas potencialmente bajo
barrido selectivo que contenían 741 genes candidatos. Destacaron que ciertas regiones, espe-
cialmente una gran región en el cromosoma 3, tenía una divergencia de nucleótidos particular-
mente alta sólo entre accesiones de C. lanatus subsp. mucosospermus.
Posteriormente Reddy et al. (2014) realizaron otra investigación genómica para desarrollar un
mapa genético de alta densidad y obtener información sobre la domesticación de la sandía. Para
ello analizaron la variabilidad de SNPs de 86 accesiones de C. lanatus var. lanatus que representa
22 sandías silvestres, 13 semisilvestres (“egusi” [mucosospermus]) y 51 sandías dulces [vulgaris]
con una distribución geográfica mundial. Pero todos estos taxones (en este caso clasificados
como variedades y no como subespecies) seguían siendo considerados una única especie, de
hecho, en la introducción dicen: “…. la anual Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum et Nakai, que es
autóctona de las regiones áridas y arenosas del sur de África ….. C. lanatus var. lanatus Schrad. Ex
Eckl. et Zeyh y C. lanatus var. citroides (L.H. Bailey) son dos variedades botánicas …... C. lanatus
var. lanatus incluye las formas mucosospermus salvajes y semi-salvajes (tipos “egusi”) y vulgaris
dulces. Las formas silvestres de mucosospermus y los tipos de “Tsamma” (citroides) tienen un
aspecto similar, excepto que en la var. lanatus, los estomas tienen un par de células subsidia-
rias en comparación con tres pares en la sandía “Tsamma”. Sin embargo, los tipos son bastante
diversos a nivel molecular y citológico”. Encontraron que la diferencia de nucleótidos entre la
sandía semisilvestre y la cultivada era mayor en el cromosoma 3 que en los otros cromosomas, lo
que coincidía con los resultados de Guo et al. (2013), por lo que dedujeron que ese cromosoma
debía contener mutaciones y genes de importancia para el proceso de domesticación. Además,
la diversidad de nucleótidos fue menor en el cromosoma 3, lo que respalda que este cromoso-
ma alberga señales de domesticación. Esta región genómica contenía genes relacionados con el
uso de carbohidratos, la señalización mediada por azúcar, el metabolismo de carbohidratos, la
respuesta al estímulo de la sacarosa, la regulación del metabolismo de los compuestos nitroge-
nados, la respuesta celular a la falta de nitrógeno y el crecimiento.
Por otra parte, análisis multivariantes confirmaron una alta variación morfológica en Citrullus
spp. y destacaron que C. mucosospermus es un grupo homogéneo separado de otras especies de
Citrullus (Achigan-Dako et al., 2015).
Paris (2015) realizo una revisión de datos históricos y de la literatura científica con el objetivo
de determinar dónde se originaron las sandías de postre y el período de tiempo durante el cual
se domesticaron. Según Paris, se aceptaba ampliamente que el progenitor de la sandía dulce
de postre era la sandía “citron”, pero cita a Guo et al. (2013) para indicar que la secuenciación
genómica había sugerido que el progenitor era la sandía “egusi”. Otra creencia muy difundida es
que las sandías dulces se difundieron por primera vez a Europa a través de la España musulmana
algo antes del 961 d. C., desde el subcontinente indio, facilitado por las conquistas islámicas. Sin
embargo, hay mucha evidencia que demuestran que la historia de la sandía dulce de postre no
coincide con ninguna de las creencias anteriores sobre el progenitor o el origen geográfico.
En el noreste de África se han encontrado restos arqueológicos de sandías, en su mayoría se-
millas, que datan de hace 5.000 años. Se ha encontrado una imagen de una fruta oblonga, raya-
da y grande sobre una bandeja en una tumba egipcia que data de hace al menos 4.000 años. La
palabra griega “pepon”, latina “pepo” y hebrea “avattiah” se usaban para la misma fruta jugosa,
grande y de cáscara gruesa que, evidentemente, era la sandía. La literatura hebrea de finales del
siglo II d. C. y la literatura latina de principios del siglo VI d. C. habla de sandías junto con otras
frutas dulces: higos, uvas de mesa y granadas. Las sandías salvajes y primitivas se han descrito
repetidamente en Sudán y los países vecinos del noreste de África (Paris, 2015).
La combinación de evidencias indicaba que el noreste de África era el centro de origen de la
sandía de postre, que las sandías fueron domesticadas como por su contenido en agua y alimen-
to allí hace más de 4.000 años, y que las sandías dulces de postre surgieron en tierras mediterrá-
neas hace aproximadamente 2.000 años (Paris, 2015).
Otra especie cultivada del género, C. amarus, conocida como “citron” en su forma silvestre
sudafricana, es un cultivo importante en la región mediterránea donde la fruta madura, incluida
su cáscara, se hierve con azúcar para hacer mermeladas. La especie se introdujo en la región me-
diterránea desde al menos la era romana, como lo demuestra la mención en un libro de cocina
latino (De Re Coquinaria, atribuida a Marco Gavio Apicio, que vivió en el siglo I d. C.) como “ci-
trium”, y hay evidencia arqueológica e iconográfica de que fue un cultivo ampliamente utilizado
en todo el Mediterráneo y Europa desde al menos el siglo XIV (Paris, 2015).
Posteriormente, Guo et al. (2019) publicaron un ensamblado mejorado del genoma de la
sandía y analizaron los datos de resecuenciación de 414 accesiones, incluidas todas las especies
existentes del género Citrullus. En este trabajo siguieron la clasificación de Chomicki y Renner
(2015). Guo et al. (2019) generaron un mapa de variación del genoma e infirieron las relaciones
ancestrales y el flujo de genes entre C. lanatus y Citrullus mucosospermus. Aunque C. muco-
sospermus es el pariente más cercano de C. lanatus, los humanos no seleccionaron las carac-
terísticas de la pulpa de su fruto. Encontraron evidencias de que es probable que el ancestro C.
mucosospermus haya sido domesticado por separado para el consumo de sus semillas, mientras
que C. lanatus fue domesticado por la pulpa del fruto. Guo et al. (2019) combinaron la búsqueda
de barridos de selección con un mapeo de asociación para identificar los genes subyacentes a
los rasgos de calidad de la fruta. Por ejemplo, en C. mucosospermus no amargo y en todos los C.
lanatus, los autores han detectado un alelo no amargo del gen ClBt, que es homólogo a los ge-
nes amargos del pepino. Encontraron una fuerte asociación entre el color rojo de la pulpa en la
mayoría de los cultivares de sandía modernos y un único cambio de aminoácido en el gen LCYB,
que supuestamente está involucrado en la síntesis de licopeno. Finalmente, los autores han en-
contrado regiones de introgresión desde los parientes silvestres Citrullus amarus y Citrullus co-
locynthis en C. lanatus que posiblemente estén involucradas en la resistencia a enfermedades
fúngicas. En este trabajo también se analizaron los posibles procesos de especiación, los barridos
selectivos asociados con la domesticación de lanatus y mucosospermeus, con los procesos pos-
teriores de mejora, y se describen algunos genes candidatos implicados en estos procesos.
En 2021, Yuan et al. publicaron un trabajo sobre los perfiles metabolómicos de Citrullus y su
divergencia causada por la domesticación. El trabajo se centra mucho en las sandías de semillas
comestibles, de importancia en China por la extensión de su cultivo, que diferencian de la san-
día que se consume por su pulpa [de postre]. Los autores se refieren a estos materiales así: “C.
mucosospermus (consumo de semillas, “egusi”) y C. lanatus (consumo de pulpa de fruta) tienen
una estrecha relación filogenética y ascendencia compartida. La “egusi” se cultiva en África Occi-
dental para el consumo de las semillas, y su pulpa suele ser muy amarga. En comparación con el
ancestro silvestre, la sandía experimentó cambios sustanciales en el área de cultivo, pasando de
ambientes tropicales a varios tipos de ambientes. ….. La sandía de semilla comestible posee una
posición económica muy importante por su semilla y se ha cultivado durante cientos de años en
China”. La muestra usada era relativamente pequeña: Tres accesiones de C. colocynthis, cuatro
de C. amarus, tres de C. mucosospermus (“egusi”), cuatro de C. lanatus de semillas comestibles,
10 variedades locales de C. lanatus y 16 cultivares mejorados de C. lanatus. Es de resaltar que los
autores consideran a las sandías de semillas comestibles chinas y a las sandías de postre como
pertenecientes a la misma especie, y distinta de las “egusi”. Yuan et al. (2021) encontraron un
perfil metabolómico similar entre el tipo de sandía “egusi” y el tipo de sandía de semilla comesti-
ble chino. Por lo tanto, proponen que la sandía de semilla comestible está más cerca de la sandía
“egusi” que cualquier otro tipo de cultivar usado en el estudio. De hecho, en el “heatmap” de
los perfiles metabolómicos del fruto, tres de las cuatro accesiones de sandía de semillas comes-
tibles chinas se agrupan junto a las “egusi”. Por lo tanto, dicen que pueden inferir que este tipo
de sandía, tal vez “egusi”, con pulpa no amarga originó un tipo de cultivo diferente (sandía de se-
milla comestible) adaptándose a nuevos entornos y a las preferencias de los consumidores en el
noroeste de China. Además, piensan que la sandía de postre y la sandía con semilla comestibles
probablemente se hayan introducido en Asia como dos eventos independientes con propósitos
diferentes. Pero no dejan claro si siguen considerando a las sandías de semillas comestibles chi-
nas como C. lanatus o como C. mucosospermus.
Finalmenete, Renner et al (2021)100 utilizaron material de colecciones botánicas, la iconogra-
fía histórica y las accesiones resecuenciadas de Citrullus lanatus y otras especies de Citrullus para
buscar el progenitor potencial de la sandía domesticada. Una forma sudanesa con pulpa blan-
quecina no amarga, conocida como sandía “Kordofan” (C. lanatus subsp. cordophanus), parece
ser el pariente más cercano de las sandías domesticadas y un posible progenitor, de acuerdo
con las pinturas de las tumbas egipcias recientemente interpretadas que sugieren que la san-
día pudo haber sido consumido en el valle del Nilo como postre hace 4.360 años. Para obtener
información sobre los cambios genéticos que ocurrieron desde el progenitor hasta la sandía do-
mesticada, ensamblaron y anotaron el genoma de una sandía “Kordofan” a nivel cromosómico.
La firma genética de la pérdida del amargor está presente en el genoma de la sandía “Kordofan”,
pero el color rojo de la pulpa de la fruta solo se fijó en la sandía domesticada. Detectaron 15.824
microvariaciones estructurales del genoma entre la sandía “Kordofan” y un cultivar moderno
típico y el mapeo de estas variaciones en más de 400 accesiones de Citrullus reveló cambios en
las frecuencias alélicas, lo que sugiere que el dulzor de la fruta ha aumentado gradualmente
en el transcurso de la domesticación de la sandía. Los resultados de este trabajo implican que
todavía existen poblaciones progenitoras en las sabanas del Sahel orientales en la región de Dar-
fur, posiblemente como relictos de un área de distribución anteriormente más extendida por el
Sahara durante el período húmedo africano del Holoceno. Según estos autores la sandía dulce
y roja pudo haber sido domesticada en la región de Nubia o en otras zonas nilo-saharianas, y el
cultivo podría haberse extendido hacia el norte (Egipto), donde parece haber sido consumida
como postre hace más de 4.000 años. Alternativamente, pero menos probable, la sandía podría
haber sido domesticada en África Occidental, donde C. mucosospermus de semillas blandas es
endémica, cuya área de distribución natural podría haberse extendido hacia el norte hasta Libia,
donde se han recolectado semillas más antiguas de Citrullus (Wasylikowa y van der Veen, 2004).
Las semillas podrían haberse llevado hacia el noreste de África cuando la población circunsaha-
riana alcanzó un pico hace unos 7.500 años. Las sandías “Kordofan” poseen alelos de resistencia
a enfermedades diferentes a los presentes en las sandías domesticadas, lo que las hace una
fuente ideal de genes para la mejora.
Más recientemente Wu et al. (2023) han confirmado básicamente estos resultados. Las san-
días de Kordofan que existen en la región de Darfur en el noreste de África son posibles reliquias
de la población progenitora, mientras que es menos probable que C. mucosospermus, endémico
de África occidental, sea el progenitor directo. Combinando la información de las localizaciones
de los genes dentro de los barridos selectivos de domesticación que se superponen con los QTLs
y los perfiles de expresión génica, Wu et al. (2023) identificaron genes candidatos seleccionados
durante la domesticación de la sandía para los caracteres de calidad de la fruta, como el dulzor y
el color de la pulpa y el grosor de la cáscara. Además, se encontró que la duplicación en tándem
del gen transportador de azúcar del tonoplasto, ClTST2, estaba asociada con un aumento del dul-
100 Hay un “preprint” anterior (Renner et al., 2019) con un título parecido y con una lista de autores diferente.
zor de la pulpa de las sandías cultivadas. Esta duplicación en tándem estaba presente como un
alelo raro en melones de Kordofan y especies de sandías silvestres. Probablemente fue seleccio-
nado durante la domesticación y se ha convertido en el alelo dominante en la sandía cultivada.
La coloración roja de la pulpa de la fruta controlada por LCYB también se seleccionó durante la
domesticación. Por otro lado, la fijación del alelo de pérdida de función de ClBt en la población
de melones de Kordofan sugiere que este carácter de no amargor de la pulpa de la fruta podría
haberse fijado antes de la selección humana debido a la deriva genética (Wu et al., 2023).
Referencias
Achigan-Dako EG, Avohou ES, Linsoussi C, Ahanchede A, Vodouhe RS, Blattner FR. 2015. Phe-
netic characterization of Citrullus spp. (Cucurbitaceae) and differentiation of egusi-type (C. mu-
cosospermus). Genet Resour Crop Evol 62: 1159–1179. doi: 10.1007/s10722-015-0220-z
Che G, Zhang X. 2019. Molecular basis of cucumber fruit domestication. Cur Opin Plant Biol
47: 38–46. doi: 10.1016/j.pbi.2018.08.006
Chomicki G, Renner SS. 2015. Watermelon origin solved with molecular phylogenetics in-
cluding Linnaean material: another example of museomics. New Phytol 205: 526–532. doi:
10.1111/nph.13163
Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. 2019. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops:
insights from phylogenies, genomics and archaeology. New Phytol 226: 1240–1255. doi: 10.1111/
nph.16015
Clarke AC, Burtenshaw MK, McLenachan PA, Erickson DL, Penny D. 2006. Reconstructing the
origins and dispersal of the Polynesian bottle gourd (Lagenaria siceraria). Mol Biol Evol 23: 893–
900. doi: 10.1093/molbev/msj092
Cui H, Ding Z, Zhu Q, Wu Y, Qiu B, Gao P. 2021. Population structure, genetic diversity and
fruit-related traits of wild and cultivated melons based on chloroplast genome. Genet Resour
Crop Evol 68: 1011–1021. doi: 10.1007/s10722-020-01041-z
Dane F, Liu J. 2007. Diversity and origin of cultivated and citron type watermelon (Citrullus
lanatus). Genet Resour Crop Evol 54: 1255–1265. doi: 10.1007/s10722-006-9107-3
Endl J, Achigan-Dako EG, Pandey AK, Monforte AJ, Pico B, Schaefer H. 2018. Repeated domes-
tication of melon (Cucumis melo) in Africa and Asia and a new close relative from India. Am J Bot
105: 1662–1671. doi: 10.1002/ajb2.1172
Erickson DL, Smith BD, Clarke AC, Sandweiss DH,TurossN. 2005. An Asian origin for a
10,000-year-old domesticated plant in the Americas. Proc Natl Acad Sci USA 102: 18315–18320.
doi: 10.1073/pnas.0509279102
Fuller DQ, Hosoya LA, Zheng Y, Qin L. 2010. A Contribution to the prehistory of domesticated
bottle gourds in Asia: Rind measurements from Jomon Japan and Neolithic Zhejiang, China. Econ
Bot 64: 260–265. doi: 10.1007/s12231-010-9122-3
Garcia-Mas J, Benjak A, Sanseverino W, Bourgeois M, Mir G, et al. 2012. The genome of melon
(Cucumis melo L.). Proc Natl Acad Sci USA 109: 11872–11877. doi: 10.1073/pnas.1205415109
Gonzalo MJ, Díaz A, Dhillon NPS, Reddy UK, Picó B, Monforte AJ. 2019. Re-evaluation of the
role of Indian germplasm as center of melon diversification based on genotyping by-sequencing
analysis. BMC Genomics 20: 448. doi: 10.1186/s12864-019-5784-0
Guo S, Sun H, Zhang H, Liu J, Ren Y, et al. 2015. Comparative transcriptome analysis of cultiva-
ted and wild watermelon during fruit development. PLoS ONE 10: e0130267. doi: 1371/journal.
pone.0130267
Guo S, Zhang J, Sun H, Salse J, Lucas WJ, et al. 2013. The draft genome of watermelon (Ci-
trullus lanatus) and resequencing of 20 diverse accessions. Nat Genet 45: 51–58. doi: 10.1038/
ng.2470
Guo S, Zhao S, Sun H, Wang X, Wu S, et al. 2019. Resequencing of 414 cultivated and wild
watermelon accessions identifies selection for fruit quality traits. Nat Genet 51: 1616–1623. doi
:10.1038/s41588-019-0518-4
Huang S, Li R, Zhang Z, Li L, Gu X, et al. 2009. The genome of the cucumber, Cucumis sativus
L. Nat Genet 41: 1275–1281. doi: 10.1038/ng.475
Kistler L, Montenegro Á, Smith BD, Gifford JA, Green RE, Lee AN. 2014. Transoceanic drift
and the domestication of African bottle gourds in the Americas. Proc Natl Acad Sci USA 111:
2937–2941. doi: 10.1073/pnas.1318678111
Kistler L, Newsom LA, Ryan TM, Clarke AC, Smith BD, Perry GH. 2015. Gourds and squashes
(Cucurbita spp.) adapted to megafaunal extinction and ecological anachronism through domes-
tication. Proc Natl Acad Sci USA 112: 15107–15112. doi: 10.1073/pnas.1516109112
Lian Q, Fu Q, Xu Y, Hu Z, Zheng J, Zhang A, He Y, Wang C, Xu C, Chen B, Garcia-Mas J, Zhao G,
Wang H. 2021. QTLs and candidate genes analyses for fruit size under domestication and diffe-
rentiation in melon (Cucumis melo L.) based on high resolution maps. BMC Plant Biol 21:126. doi:
10.1186/s12870-021-02904-y
Liu S, Gao P, Zhu Q, Zhu Z, Liu H, Wang X, Weng Y, Gao M, Luan F. 2020. Resequencing of 297
melon accessions reveals the genomic history of improvement and loci related to fruit traits in
melon. Plant Biotechnol J 2020: 1–14. doi: 10.1111/pbi.13434
Luan F, Delannay I, Staub JE. 2008. Chinese melon (Cucumis melo L.) diversity analyses provi-
de strategies for germplasm curation, genetic improvement, and evidentiary support of domes-
tication patterns. Euphytica 164: 445–461. doi: 10.1007/s10681-008-9699-0
Piperno DR, Andres TC, Stothert KE. 2000. Phytoliths in Cucurbita and other Neotropical Cu-
curbitaceae and their occurrence in early archaeological sites from the Lowland American Tro-
pics. J Archaeol Sci 27: 193–208. doi: 10.1006/jasc.1999.0443
Reddy UK, Nimmakayala P, Levi P, Abburi VL, Saminathan T, et al. 2014. High-resolution gene-
tic map for understanding the effect of genome-wide recombination rate on nucleotide diversity
in watermelon. Genes Genomes Genet 4: 2219-2230, doi: 10.1534/g3.114.012815
Renner SS, Pérez-Escobar OA, Silber MV, Nesbitt M, Preick M, Hofreiter M, Chomicki G. 2019.
A 3500-year-old leaf from a Pharaonic tomb reveals that New Kingdom Egyptians were cultiva-
ting domesticated watermelon. bioRxiv preprint. doi: 10.1101/642785.
Renner SS, Sousa A, Chomicki G. 2017. Chromosome numbers, Sudanese wild forms, and
classification of the watermelon genus Citrullus, with 50 names allocated to seven biological
species. Taxon 66: 1393–1405. doi: 10.12705/666.7
Renner SS, Wu S, Pérez-Escobar OA, Silber MV, Fei Z, Chomicki G. 2021. A chromosome-level
genome of a Kordofan melon illuminates the origin of domesticated watermelons. Proc Natl
Acad Sci USA 118: e2101486118. doi: 10.1073/pnas.2101486118
Sanjur OI, Piperno DR, Andres TC, Wessel-Beaver L. 2002. Phylogenetic relationships among
domesticated and wild species of Cucurbita (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene:
Implications for crop plant evolution and areas of origin. Proc Natl Acad Sci USA 99: 535–540.
doi: 10.1073/pnas.012577299
Sebastian P, Schaefer H, Telford IRH, Rennera SS. 2010. Cucumber (Cucumis sativus) and me-
lon (C. melo) have numerous wild relatives in Asia and Australia, and the sister species of melon
is from Australia. Proc Natl Acad Sci USA 107: 14269–1427. doi: 10.1073/pnas.1005338107
Schaefer H, Heibl C, Renner SS. 2009. Gourds afloat: a dated phylogeny reveals an Asian origin
of the gourd family (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events. Proc R Soc B 276:
843–851. doi: 10.1098/rspb.2008.1447
Shang Y, Ma Y, Zhou Y, Zhang H, Duan L, et al. 2014. Biosynthesis, regulation, and domestica-
tion of bitterness in cucumber. Science 346: 1084-1088. doi: 10.1126/science.1259215
Song X, Liu1 H, Shen S, Huang Z, Yu T, et al. 2022. Chromosome-level pepino genome pro-
vides insights into genome evolution and anthocyanin biosynthesis in Solanaceae. Plant J. doi:
10.1111/tpj.15728
Wasylikowa K. van der Veen M. 2004. An archaeobotanical contribution to the history of
watermelon, Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai (syn. C. vulgaris Schrad.). Veget Hist
Archaeobot 13: 213–217. doi: 10.1007/s00334-004-0039-6
Wilson HD, Doebley J, Duval M. 1992. Chloroplast DNA diversity among wild and cultivated
members of Cucurbita (Cucurbitaceae). Theor Appl Genet 84: 859-865.
Wu S, Sun H, Gao L, Branham S, McGregor C, et al. 2023. A Citrullus genus super-pangenome
reveals extensive variations in wild and cultivated watermelons and sheds light on watermelon
evolution and domestication. Plant Biotechnol J 21: 1926–1928. doi: 10.1111/pbi.14120
Yuan P, He N, Umer MJ, Zhao S, Diao W, et al. 2021. Comparative metabolomic profiling of
Citrullus spp. Fruits provides evidence for metabolomic divergence during domestication. Meta-
bolites 11: 78. doi: 10.3390/metabo11020078
Zhao G, Lian Q, Zhang Z, Fu Q, He Y, et al. 2019. A comprehensive genome variation map of
melon identifies multiple domestication events and loci influencing agronomic traits. Nat Genet
51: 1607-1615. doi: 10.1038/s41588-019-0522-8
30. Frutales de hueso y de pepita
30.1. Introducción
Este capítulo describe la domesticación de los principales frutales de la familia de las rosá-
ceas, que en conjunto son el grupo más importante de frutales de clima templado. Incluye a
frutales tan importantes como manzano, peral, albaricoquero, melocotonero, ciruelo, cerezo y
almendro, cuyos productos se consumen como fruta fresca, desecada, frutos secos, o transfor-
mados en bebida alcohólicas de baja graduación, como la sidra, o destilados como el calvados.
Aunque la domesticación de los árboles frutales tuvo lugar varios milenios después de la de
los cereales y las legumbres, no debe subestimarse su importancia como fuente de alimento en
la antigüedad. Las uvas, los higos y los dátiles se han consumido frescos o secos y en conserva,
utilizándolos como fuentes concentradas de energía, especialmente en épocas de hambruna o
en los desplazamientos (Goldschmidt, 2013). Sobre todo, debieron ser de gran importancia para
los desplazamientos a través de áreas áridas. La tardía domesticación de los frutales respecto a
las especies grano ocurrió en todos los centros donde la agricultura se fundó alrededor de ce-
reales y leguminosas, pero hay evidencias de que algunos de estos frutos ya eran recolectados y
consumidos en épocas preagrícolas.
Veremos que una de las características en estas especies (y en algunas otras familias de fruta-
les) es la alta frecuencia de hibridaciones entre taxones y dentro de un taxón dado, y de introgre-
siones genéticas de las formas silvestres a las cultivadas y viceversa. Esto se debe fundamental-
mente al sistema de polinización de las especies de rosáceas (y de otras familias de frutales), que
se caracteriza por un mecanismo de autoincompatibilidad que asegura la exogamia o alogamia.
Este mecanismo está controlado generalmente por un solo locus, el locus S, con un gran número
de alelos, hasta varios cientos en algunas especies (por ejemplo, Malus). En las especies con un
sistema de incompatibilidad, las plantas individuales (árboles en este caso, pero también espe-
cies herbáceas) solo pueden cruzarse al 100% con otros individuos con alelos S diferentes. De-
pendiendo de la acción de los genes de incompatibilidad sobre el fenotipo del polen, el sistema
de incompatibilidad se puede clasificar en dos categorías: esporofítico cuando el fenotipo S del
polen está determinado por el genotipo S del genoma diploide (esporofíto) de la planta en que
se generó, mientras que en el gametofítico está determinado por el genotipo haploide individual
de cada microspora (grano de polen). La autoincompatibilidad de las rosáceas, de tipo gemeto-
fítico, puede haber favorecido la hibridación interespecífica y la introgresión no sólo forzando el
cruzamiento externo, sino también a través de la introgresión adaptativa, porque los alelos del
locus S que se introgresan de una especie estrechamente relacionada, si son raros en la especie
receptora, pueden propagarse rápidamente por vía selección positiva (en este caso selección
dependiente de la frecuencia).
El proceso de domesticación difiere entre cultivos anuales y perennes de larga duración (Gaut
et al., 2015; Gross y Olsen, 2010). En comparación con las anuales, la domesticación de especies
perennes es más reciente en el tiempo transcurrido (la domesticación de perennes suele ser
posterior en el tiempo a la domesticación de las anuales) y mucho más en términos de número
de generaciones (para un lapso de tiempo dado el número de generaciones es mucho menor
en las perennes que en las anuales), con la aparición de cuellos de botella más débiles, si los
hay, y un síndrome de domesticación menos marcado (Besnard et al, 2018; Cornille et al., 2014;
Gaut et al., 2015; Gross y Olsen, 2010). Las especificidades del proceso de domesticación en las
plantas perennes se deben, además de que los individuos pueden vivir decenas o centenares de
años, a la propagación clonal y las largas fases juveniles, que reducen el número de ciclos sexua-
les que separan a los individuos domesticados de sus progenitores silvestres (Gaut et al., 2015;
Miller y Gross, 2011), frente los cultivos no-perennes, generalmente de ciclo anual, y propagados
por semillas. Estudios recientes han corroborado tales propuestas al documentar el historial de
domesticación de varios cultivos perennes, en particular de especies de frutales (Besnard et al.,
2018; Cornille et al., 2012; Delplancke et al., 2013; Gross y Olsen, 2010; Hazzouri et al., 2015). Es-
tos estudios también revelaron que la domesticación de árboles frutales a menudo involucraba
el flujo de genes silvestres en diferentes áreas geográficas y a veces de múltiples especies, como
en cítricos (Wu et al., 2018a, ver Capítulo 32), manzano (Cornille et al., 2012), olivo (Besnard et
al., 2018, ver Capítulo 31), melocotonero (Yu et al., 2018), plátano (Martin et al., 2017, ver Capí-
tulo 38) y palmera datilera (Flowers et al., 2019, ver Capítulo 31). El estudio de la distribución y
la estructura de las poblaciones de las especies silvestres que están estrechamente relacionadas
con las especies cultivadas es, por lo tanto, esencial para comprender en profundidad la domes-
ticación de las especies perennes.
Como se ha mencionado antes, la mayoría de los cultivos arbóreos perennes son alógamos,
en muchos casos con sistema de autoincompatibilidad para evitar autofecundaciones, como el
manzano y otras rosáceas, por ejemplo. Pronto debió hacerse evidente que la descendencia
que crecía a partir de semillas con frecuencia no se parecía al árbol madre (la recombinación y
la fecundación aleatoria produce cada estación nuevas combinaciones genéticas en las semillas
sexuales). Este alto grado de variabilidad de la progenie, combinado con una larga fase juvenil,
probablemente complicó y ralentizó la selección artificial de fenotipos interesantes por parte de
los primeros agricultores. La introducción de la propagación vegetativa por injerto y la selección
de patrones adecuados para su uso como portainjertos fueron, por lo tanto, eventos clave en
la historia de muchos cultivos arbóreos, que facilitaron la selección y propagación de genotipos
superiores derivados de progenies de polinización abierta (plántulas al azar) o mutantes soma-
clonales aparecidos en individuos adultos. (Cornille et al., 2014)
El manzano proporciona un caso de estudio único para comprender la evolución de las
plantas bajo cultivo humano. Estudios genómicos y arqueobotánicos recientes han esclarecido
partes del proceso de domesticación en la familia de las rosáceas. Curiosamente, estos datos
parecen sugerir que los cultivos arbóreos de rosáceas no siguieron el mismo camino hacia la
domesticación que otras plantas domesticadas, especialmente las anuales. A diferencia de los
cultivos de cereales, la domesticación de los árboles parece haber sido rápida e impulsada por
la hibridación. La domesticación del manzano también cuestiona el concepto de centros de do-
mesticación e intencionalidad humana. Los estudios de domesticación arbórea también ilustran
la importancia de comprender completamente los procesos de dispersión de semillas en los
progenitores silvestres al estudiar los orígenes de los cultivos. Los frutos grandes en las rosáceas
evolucionaron como una adaptación a la dispersión de semillas por mamíferos de la megafauna
del Mioceno tardío. Los estudios genéticos indican que el aumento en el tamaño de la fruta y los
cambios en la morfología durante la evolución en la naturaleza fueron el resultado de eventos de
hibridación y fueron seleccionados por los grandes dispersores de semillas. Los seres humanos
durante los últimos tres milenios han fijado híbridos de frutos más grandes mediante injertos y
clonaciones. En última instancia, el proceso de evolución bajo el cultivo humano es paralelo a la
evolución natural de frutos más grandes en el clado como una estrategia adaptativa, que resultó
en mutualismo con grandes mamíferos dispersores de semillas (reclutamiento de dispersores)
(Spengler, 2019).
30.2. El género Prunus

El género Prunus es un género grande en la familia Rosaceae con unas 200 especies, incluyen-
do múltiples cultivos como el almendro, el albaricoquero, el cerezo, el melocotonero y el ciruelo.
Mientras que la mayoría de estas especies se cultivan por su mesocarpio carnoso e indehiscente,
las almendras se cosechan por su semilla, encerrada en un endocarpio pétreo y un mesocarpio
y exocarpio coriáceos y dehiscentes. Igualmente, aunque la mayoría son originalmente autoin-
compatibles, el melocotonero es autocompatible. La selección de variedades autocompatibles
ha sido uno de los objetivos de la selección, primero inconsciente y luego consciente durante la
mejora moderna. Mientras que la domesticación de melocotoneros y albaricoqueros, por ejem-
plo, se hizo en China, la del almendro ocurrió en el Creciente Fértil.
El almendro (Prunus dulcis (L.) Batsch) y el melocotonero (P. persica (Mill.) D. A. Webb) fueron
domesticados de forma independiente hace 5.000 años. El almendro tiene alrededor de siete
veces la diversidad genética del melocotonero, y los altos valores de FST en todo el genoma res-
paldan su estado como especies separadas. El tiempo de divergencia estimado para estas dos es-
pecies es de hace unos ocho millones de años, coincidiendo con un período activo de elevación
en el noreste de la meseta tibetana y el posterior cambio climático asiático. No se encontraron
evidencias de un cuello de botella durante la domesticación de ninguna de las dos especies,
pero se identificaron una serie de regiones que muestran firmas de selección durante la domes-
ticación y una superposición significativa en las regiones candidatas entre el melocotonero y el
almendro (Velasco et al., 2016).
30.3. Melocotón y albaricoque

Con respecto a los modos y las rutas de dispersión de estos dos frutales, las posibilidades in-
cluyen su cultivo e intercambio entre grupos de agropastores que ocupaban el corredor monta-
ñoso del Asia Interior; su intercambio como frutos secos (con semilla) transportables sin cultivo
a largas distancias como parte de una ruta proto-seda; o por la migración a pequeña escala de
pueblos de este a oeste siguiendo las primeras redes de intercambio; o finalmente por la difusión
de los agricultores itinerantes a través de la ruta tibetana/himalaya del sur (Stevens et al., 2016).
La fruta seca ha sido tradicionalmente un valioso artículo comercial en Asia Central. ¿Pero
podrían los sistemas comerciales incipientes haber llevado melocotones y albaricoques por todo
el camino a través del corredor montañoso del Asia Interior? La preparación de frutas secas no
implica necesariamente la eliminación del hueso, porque los propios huesos tienen cierto valor
alimenticio. Como tal, las frutas enteras o los huesos tendrían que haber sido intercambiadas,
o transportadas, para que se cultivasen fuera del corredor montañoso del Asia Interior. Junto
con el almacenamiento limitado de tales productos utilizando técnicas tradicionales, el que los
huesos de melocotón y albaricoque sólo son viables durante un año en condiciones normales
de almacenamiento en seco, implican que, si dicha difusión se realizaba sin cultivo intermedio,
entonces los huesos o las frutas enteras tuvieron que viajar rápidamente a través de las rutas es-
tablecidas para ser cultivadas en sus puntos finales. En el tercer milenio antes de Cristo en partes
de Asia Central comienzan procesos de domesticación de animales destinados más al transporte
y al comercio que a la subsistencia, en comparación con los domesticados neolíticos anteriores.
El comienzo del segundo milenio antes de Cristo fue testigo de una revolución del transporte,
con la aparición de caballos y camellos bactrianos en la región del Indo. Hay evidencia de caba-
llos y camellos en Qinghai, China, desde la primera mitad del segundo milenio antes de Cristo
Durante el segundo milenio antes de Cristo, el cultivo de plantas leñosas perennes estaba bien
establecido en el valle del Indo, incluidas la vid (Vitis vinifera), el arbusto del algodón (Gossypium
arboreum), las palmeras (Phoenix dactylifera) y el azufaifo indio (Ziziphus mauritiana). El período
tardío de Harappa, después del año 2000 a. C., junto con el albaricoquero y el melocotonero,
vio numerosos árboles frutales del Indo y de origen occidental adoptados para el cultivo en el
norte de Pakistán y Cachemira, incluidas la vid, el almendro y el almez (Celtis caucásica syn. Celtis
australis). El cultivo de árboles en las llanuras medias del Ganges no parece comenzar antes de
aproximadamente el 1400 a. C., cuando se comenzó a cultivar nanjea o panapén (Artocarpus
heterophyllus, un árbol parecido al árbol del pan, Artocarpus altilis), del sur de la India, y mango
(Mangifera indica), probablemente de Assam (así como tamarindos, cítricos y bael o membrillo
de Bengala, Aegle marmelos). Esto ocurrió algunos siglos después de que en la región apare-
cieran aldeas permanentes basadas en el cultivo de trigo/cebada de invierno y arroz de verano
30.3.1. Albaricoque
El albaricoque (Prunus armeniaca L.) (Figura 30.1.) se cultiva en todo el mundo. Es una fruta
importante en el hemisferio norte, representando la tercera especie de fruta de hueso más plan-
tada después del melocotón y la ciruela. Entre todas las frutas de clima templado, el albaricoque
representa el séptimo en términos de producción mundial. También se emplea como ornamen-
tal. Los albaricoques son nativos de China y Asia Central, con las formas silvestres endémicas
de las montañas Tian Shan en Asia Central, y surgieron después de dos sucesivos eventos de
domesticación, uno en Asia Central Occidental (valle de Ferganá, en las fronteras de Uzbekistán,
Tayikistán y Kirguistán) y otro en China (Faust et al., 1998; Vavilov, 1951, citado por Faust et al.,
1998). Los primeros hallazgos de albaricoque dentro de la base de datos arqueológicos AsCAD
claramente respaldan un origen chino (Stevens et al., 2016). La producción de albaricoque se
centra en el desarrollo de cultivares para el mercado fresco, producción de fruta seca y uso or-
namental. Los albaricoques son principalmente autoincompatibles (Zhebentyayeva et al., 2012).
Figura 30.1. Albaricoque amarillo. Prunus armeniaca en “Pomona Italiana” (1817 - 1839) de Giorgio Gallesio
(1772-1839). (Free Public Domain Illustrations by rawpixel, Flickr).
Según Faust et al. (1998) la historia del albaricoque se remonta a 5.000 años en China y 2.000
en Occidente. Según ciertos relatos se cultivaría en China alrededor del 2200 a. C., pero fuentes
literarias posteriores no lo mencionan mientras que sí lo hacen de melocotones, ciruelas y otras
frutas de clima templado. Sin embargo, el albaricoque se conocía en China el 658 a. C. Según
Stevens et al. (2016) las primeras fechas arqueológicas comprenden 6200–5400 a. C. en el nores-
te de China, aunque aquí puede confundirse con otras especies silvestres locales, y 6000–5400
a. C. en el Bajo Yangtsé y posiblemente a principios del período Yangshao en Henan. En base al
aumento del tamaño del hueso se ha postulado al menos un centro de domesticación dentro
del Bajo Yangtsé entre el 5500 y el 2500 a. C. Numerosos hallazgos de yacimientos posteriores
que datan del período 2500–1700 a. C., probablemente indican una domesticación completa y
un posible cultivo de huertos en ese período. Faust et al. (1998) mencionan que Vavilov incluyó
el albaricoque cultivado en tres de sus centros de origen: (1) el Centro chino, que incluye el no-
reste, centro y oeste de China hasta la provincia de Gansu y el noreste del Tíbet; (2) el Centro de
Asia Central, la zona montañosa que se extiende desde el sur de Tien-Shan, a través del Hindu
Kush hasta Cachemira; incluye Afganistán, Tayikistán y Uzbekistán; (3) el Centro de Asia Menor,
las montañas del noreste de Irán hasta el Cáucaso y el centro de Turquía y Turkmenistán; pero
consideró el Centro de Asia Menor como un centro secundario de origen de las formas culti-
vadas. El albaricoque común, P. armeniaca, es originario de la zona de Ferganá, el Hindu Kush,
Kopetdag y Armenia y se extiende hasta Daguestán al oeste y a través de la cuenca del Tarim
hasta Shaanxi y Gansu al este. En la zona del norte de China, Manchuria y Corea se encuentras
otras formas o especies. Faust et al. (1998) indican que la revisión de las fuentes escritas sugiere
que el albaricoque debió llegar a Europa alrededor del siglo I de nuestra era, ya que lo mencio-
nan Dioscórides y Columela, pero no escritores anteriores. Indican que los soldados romanos
debieron jugar un papel importante en su difusión por Europa al transportar semillas o plantas
de guarnición a guarnición. Sin embargo, afirman que en España fueron introducidos por los
árabes en el periodo Omeya porque se mencionan en una fuente escrita del siglo XI. Ya se sabe
que en España lo que no trajeron los romanos lo trajeron los árabes, pero no veo cómo, si ya
se conocía en Italia en el siglo I, no llegó a España en los cuatro siglos de existencia del Imperio
Romano en occidente. Volviendo sobre su llegada a Europa, Stevens et al. (2016) indican que los
rodales silvestres de albaricoque descritos en Armenia se consideran introducidos y silvestres, y
aunque se han descrito hallazgos arqueológicos de albaricoque en yacimientos en Ucrania que
datan del 6000 al 4750 a. C., esto parece contradictorio a su llegada tardía a Europa occidental.
Dado que los hallazgos de melocotones son desconocidos fuera de China antes del segundo
milenio antes de Cristo, y su estrecha asociación con la llegada de las hoces de estilo chino, pare-
ce probable que tanto el melocotonero como el albaricoquero vinieran como especies cultivadas
de China a Cachemira a principios del segundo milenio antes de Cristo, o incluso antes (Stevens
et al., 2016).
La extensión del cultivo desde China y Asia Central hacia nuevas áreas agroecológicas ha di-
versificado los usos y algunas características biológicas. En determinadas regiones, generalmen-
te la más templadas, los albaricoques se consumen principalmente como fruta fresca mientras
que en otras como frutos secos. Igualmente, los albaricoques se han extendido unas veces por
semillas y otras por injerto. La autocompatibilidad ha aparecido también en determinadas áreas.
Finalmente parece que el flujo genético con formas silvestres o con formas cultivadas de origen
diverso ha jugado un papel importante en la estructura poblacional global.
Recientemente se ha revisado la domesticación del albaricoque (P. armeniaca L.) usando mi-
crosatélites. En un trabajo se estudió la historia de la divergencia de especies de albaricoques sil-
vestres y la historia de domesticación de albaricoques en Eurasia, principalmente P. armeniaca y
P. sibirica, con un enfoque especial en Asia Central y Oriental, en una muestra total de 271 mues-
tras cultivadas y 306 albaricoques silvestres de Eurasia (Liu et al., 2019). En otro, se analizaron la
diversidad genética y la estructura de los recursos genéticos cultivados para descifrar la historia
de la difusión de esta especie en el mundo. Se utilizó un conjunto común de 25 marcadores mi-
crosatélites para genotipar un total de 890 accesiones de albaricoque en diferentes colecciones
desde el centro de origen hasta las regiones más recientes de su cultivo (Bourguiba et al., 2020).
El estudio de Liu et al. (2019) se centra en la historia de la domesticación del albaricoque con
énfasis en los albaricoques cultivados y silvestres endémicos de China, principalmente P. arme-
niaca y P. sibirica, y algunas accesiones de P. mume y P. mandshurica. Las especies silvestres de
China aparecían como grupos genéticamente diferenciados, y P. sibirica se dividió en dos grupos,
uno posiblemente como resultado de la hibridación con P. armeniaca. Asia Central se identifi-
caba como un centro de diversificación de albaricoques silvestres. Los resultados revelaban al
menos tres eventos de domesticación, sin cuellos de botella, que dieron lugar a los albaricoques
cultivados en Europa, sur de Asia Central y China, con un flujo de genes antiguos entre ellos. El
evento de domesticación en China posiblemente fue el resultado de una antigua hibridación en-
tre poblaciones silvestres de Asia central y oriental. También se detectaron rastros de extensas
mezclas reciente en todos los grupos de albaricoques cultivados.
El trabajo de Bourguiba et al. (2020) se basa en el análisis de una muestra mundial de 890
accesiones de albaricoque cultivado. Los genotipos de albaricoque se estructuraban en cinco
grupos genéticos diferentes, correlacionados con las regiones geográficas de origen de las acce-
siones. Las accesiones de China y Asia Central se agruparon y exhibieron los niveles más altos de
diversidad, lo que confirma un origen en esta región. Se observó una pérdida de diversidad ge-
nética desde el centro de origen hacia las zonas occidental y oriental de cultivo. En conjunto, los
resultados revelaron que el albaricoque se extendió desde China y Asia Central, definido como
el centro de origen, siguiendo tres rutas de difusión principales con un gradiente decreciente
de variación genética en cada grupo geográfico. La identificación de alelos específicos fuera del
centro de origen confirmó la existencia de diferentes centros secundarios de diversificación del
albaricoque. Los investigadores partieron de siete grupos teóricos de accesiones. Asía Oriental,
Asia Central, Irano-Caucásico, Europa continental, Europa mediterránea, norteafricano, ameri-
cano. El análisis genético identificó cinco grupos claros de accesiones. El Oriental que incluía las
accesiones de Japón; el de Asia Central incluía accesiones de esta zona y de China; el Irano-Cau-
cásico las de esta zona y variedades del Norte de África propagadas por semilla; otro grupo reu-
nía las accesiones de Europa continental, y el último las accesiones de la Europa mediterránea y
las norteafricanas propagadas por injerto. Se supuso que las accesiones no claramente adscritas
a estos grupos tenían ascendencia mixta, y concretamente el grupo geográfico “América” incluyó
el mayor número de accesiones mezcladas (60%), con genotipos que estaban relacionados prin-
cipalmente por el grupo mediterráneo y el grupo asiático-chino.
El resumen de estos trabajos y otros anteriores es que probablemente la domesticación em-
pezó en Asia Central (quizás en el Valle de Ferganá), un segundo centro se originó en China pro-
bablemente por hibridación de formas cultivadas de Asia Central y silvestres chinas. Que a partir
de este sistema dicéntrico el cultivo se expandió hacia oriente con una diferenciación clara de
las accesiones japonesas, donde el cultivo como ornamental fue importante, y hacia occidente.
En esta ruta la zona Irano-caucásica es considerada como un claro centro de diversidad y quizás
un centro secundario de domesticación, desde donde surgieron las formas europeas y nortea-
fricanas. En toda esta trayectoria los flujos genéticos entre formas cultivadas y entre éstas y las
silvestres pudieron ser importantes. En las adaptaciones locales se ha visto que se produjeron
cambios en el sistema de polinización (cambio de la autoincompatibilidad a la autocompatibili-
dad) y en la respuesta a las condiciones de frío.
30.3.2. Melocotón
Los melocotoneros (Prunus persica (Mill.) D. A. Webb; syn. Amygdalus persica) (Figura 30.2.)
son generalmente autocompatibles (con la excepción de las variedades androestériles), y las
variedades de melocotonero muestran valores de consanguinidad consistentes con la autopoli-
nización en la generación anterior (valores de F entre 0.74 y 0.53, en algunas muestras) (Velasco
et al., 2016).
Figura 30.2. Melocotón. Prunus persica en “Pomona Italiana” (1817 - 1839) de Giorgio Gallesio (1772-1839). (Free
Public Domain Illustrations by rawpixel, Flickr).
Su antepasado salvaje, así como dónde, cuándo y en qué circunstancias se domesticó el me-
locotón, son poco conocidos. Se considera que el progenitor salvaje del melocotonero estuvo
ampliamente distribuido en el norte de China, pero ahora está extinto (Stevens et al., 2016). La
mayoría de los yacimientos arqueológicos de los que se han recuperado los primeros huesos de
melocotón son del valle del río Yangtsé, lo que indica que aquí es donde probablemente tuvo
lugar la domesticación. Además, la morfología del hueso del melocotón a lo largo del tiempo es
consistente con la hipótesis de que una forma de P. persica silvestre desconocida fue el ancestro
del melocotón cultivado. Los huesos arqueológicos más antiguos son de los yacimientos Kuahu-
qiao (hace 8.000–7.000 años) y Tianluoshan (hace 7.000–6.500) y ambas muestras de huesos
se separan en dos grupos de tamaño, lo que sugiere una selección temprana de los tamaños
preferidos. Los primeros huesos de melocotón en China más similares a las formas cultivadas
modernas (significativamente más grandes y comprimidos que los huesos anteriores) son de la
cultura Liangzhu (hace ca. 5.300 a 4.300). Hay datos de huesos de melocotón similares en Japón
mucho antes (hace 6.700–6.400). Este gran melocotón de hueso comprimido introducido en Ja-
pón indica una población de origen aún no identificada en China que era similar al melocotón de
la cultura Liangzhu. Por tanto, parece que el valle inferior del río Yangtsé es al menos una región,
si no es la región, de domesticación temprana del melocotón y que el proceso comenzó hace al
menos hace 7.500 años. (Zheng et al., 2014). Por su parte un análisis genómico poblacional (Cao
et al., 2014) indica un solo evento de domesticación, y que los melocotoneros ornamentales y
frutales pertenecen a P. persica. Igualmente, las presiones de selección entre estas dos formas
de melocotonero serían distintas; en este trabajo se encontraron 147 y 262 genes bajo selección
en los frutales y los ornamental, respectivamente.
La rápida germinación y crecimiento del melocotonero habría permitido su rápida dispersión
a lo largo de las antiguas rutas de caravanas desde China a Cachemira o Bujará (Uzbekistán).
Al igual que con el albaricoquero, se conoce la presencia de melocotoneros salvajes en Gansu,
mientras que un pariente cercano. Prunus ferganensis (syn. Amygdalus ferganensis), crece den-
tro de las montañas Tian Shan, y se cultiva dentro de Xinjiang y el valle de Ferganá, Kirguistán
y Uzbekistán. La distribución de P. ferganensis y la existencia de poblaciones salvajes de melo-
cotón y albaricoque apoya la idea de que los agropastores primitivos pudieron propagarlos con
relativa facilidad en una fecha temprana. Sin embargo, los árboles tardan entre 3 y 4 años en
producir frutos después de la plantación, y por lo tanto habría que preguntarse si eso sería con-
gruente con las estrategias de los pastores o agropastores trashumantes (Stevens et al., 2016).
Aunque no hay evidencias de un cuello de botella en el melocotonero, la disminución gra-
dual en Ne que comenzó hace unos dos millones de años es consistente con la baja diversidad
general observada, o puede reflejar un cambio a una mayor tasa de autofecundación (Velasco et
al., 2016). Por otra parte, Cao et al. (2014) señalan que la selección artificial durante la domes-
ticación y la facilitación de su propagación asexual han provocado una fuerte disminución de la
proporción heterocigótica de SNPs.
Yu et al. (2018) investigaron la historia evolutiva del melocotón utilizando un gran conjunto
de datos SNP generado a partir de 58 genomas de alta cobertura de melocotón cultivado y pa-
rientes estrechamente relacionados. Los resultados sugirieron que el melocotón se originó hace
aproximadamente 2,47 millones de años en el sudoeste de China en refugios glaciales generados
por el levantamiento de la meseta tibetana. Se supone que los ambientes húmedos ofrecieron
condiciones deseables para la evolución de mesocarpios carnosos. El análisis de las firmas de
selección genómica y la historia demográfica respalda la hipótesis de que la selección mediada
por frugívoros ocurrió varios millones de años antes de la eventual domesticación del melocotón
mediada por humanos.
Yu et al. (2018) también identificaron un gran conjunto de SNPs y CNVs (variantes en el nú-
mero de copias), y genes candidatos asociados con la textura, el sabor, el tamaño y el color de la
piel de la fruta. Las regiones sometidas a selección incluyen genes probablemente relacionados
con la textura de la fruta, incluidos genes que codifican para expansinas, proteínas similares a la
pectina liasa, deshidrogenasas de alcohol de cinamilo y una poligalacturonasa, y genes que pro-
bablemente contribuyen al sabor de la fruta, incluidos genes que codifican un transportador de
poliol/monosacárido. En particular, encontramos que los ortólogos de EXPA16, Pectin lyase-like,
CAD9 y PMT5 aumentaron en el número de copias en P. persica en el curso de la domesticación
y/o mejora posterior, lo que sugiere que un efecto de dosis puede haber contribuido a la textura
de la fruta y al sabor de los melocotones modernos. Similarmente a lo ocurrido durante la do-
mesticación del tomate y el manzano, los genes de la familia FW2.2/CNR probablemente contri-
buyeron al aumento del tamaño del fruto durante la domesticación del melocotón.
30.4. Almendro
El almendro (Prunus dulcis Mill. (D. A. Webb), syn. Prunus amygdalus L., syn. Amygdalus com-
munis L.) (Figura 30.3.) es la principal especie arbórea de frutos secos en todo el mundo. Es una
especie diploide y estrictamente alógama. Según Ladizinsky (1999) el ancestro silvestre del al-
mendro no ha sido debidamente identificado entre las muchas especies de almendros silvestres,
y considera que algunas de las especies propuestas son formas asilvestradas, como la llamada A.
communis (respetando su nomenclatura) salvaje de Asia central; los taxones silvestres morfoló-
gicamente similares a la almendra, A. korshinskyi (H.-M.) Bomm. y A. webbii Spach, también son
tipos asilvestrados que se encuentran en el Oriente Medio y el sur de Europa, respectivamente.
Según este autor, el ancestro silvestre más probable del almendro es A. fenzliana (Fritsch) Lipsky
por tres razones: 1) Es un tipo silvestre genuino que en la naturaleza forma sotos extensos de
árboles grandes maduros, plántulas jóvenes y todas las formas intermedias entre ellos. 2) Su
morfología, y particularmente la cáscara de la semilla acanalada y parcialmente picada, están
dentro del rango de variación de la almendra. 3) A. fenzliana es nativa de Armenia y el oeste de
Azerbaiyán donde aparentemente se domesticó la almendra.
Figura 30.3. Almendra. Prunus dulcis. (Rawpixel).
Históricamente, los almendros han jugado un papel cultural y económico clave en las comuni-
dades humanas mediterráneas. Además, los almendros se encuentran entre los árboles domes-
ticados más antiguos y, a diferencia de la mayoría de los árboles frutales cultivados de la cuenca
mediterránea (olivos, higueras, palmeras datileras), los cultivares de almendros han sido durante
mucho tiempo propagado por semilla. Hasta principios del siglo XIX no se introdujo la propaga-
ción vegetativa (por injerto). Por lo tanto, la mayoría de los huertos de almendros mediterráneos
existentes son representativos del grupo original de cultivares (Delplancke et al., 2013).
El almendro experimentó una expansión de la población después de un cuello de botella
hace 20.000 años, lo que quizás fue debido a la rápida dispersión mediada por humanos desde
el centro de origen (Velasco et al., 2016).
Delplancke et al. (2013) reconstruyeron la historia evolutiva reciente del almendro domes-
ticado alrededor de la cuenca del Mediterráneo. Utilizaron una combinación de microsatélites
nucleares y de cloroplastos para investigar patrones de diversidad genética. Mientras que los
poco variables SSR de cloroplasto muestran un haplotipo generalizado y variantes raras distri-
buidas localmente, los SSR nucleares muestran un patrón de aislamiento por distancia con clinas
de diversidad desde el este hasta el oeste de la cuenca del Mediterráneo, mientras que el agru-
pamiento genético bayesiano revela una notable estructura genética lineal. Los resultados apo-
yarían un único evento de domesticación, en el lado este de la cuenca mediterránea. Además,
la estimación del momento de la divergencia genética entre los grupos de almendros se estima
en algún momento durante el Holoceno, un resultado que es compatible con la dispersión de
almendros desde su centro de origen mediada por humanos. La detección de alelos específicos
en ciertas regiones sugiere que el flujo de genes de poblaciones preglaciares silvestres relictas
(en el norte de África) u otras poblaciones silvestres (en el Cercano Oriente) podría representar
una fracción de la diversidad observada.
Las semillas de almendro silvestres son amargas y altamente tóxicas para los humanos y los
depredadores porque el diglucósido cianogénico amigdalina se acumula en los cotiledones. La
clave que permitió la domesticación de la almendra fue la selección de genotipos de almendras
dulces. Los estudios genéticos han demostrado que las semillas de almendras dulces comes-
tibles se originaron a partir de una mutación dominante dentro del grupo de ligamiento 5 del
almendro, en un locus denominado Sweet kernel (Sk) (Sánchez-Pérez et al., 2019). Thodberg
et al. (2018) identificaron PdCYP79D16 y PdCYP71AN24 como las enzimas del citocromo P450
(CYP) que catalizan la conversión de fenilalanina en mandelonitrilo, PdUGT94AF3 como una mo-
noglucosil transferasa (UGT) adicional que cataliza la formación de prunasina, y PdUGT94AF1 y
PdUGT94AF2 como las dos enzimas que catalizan la formación de amigdalina a partir de pruna-
sina. Sánchez-Pérez et al. (2019), usando la clonación basada en mapas genéticos de una po-
blación F1 segregando para el sabor de la semilla, identificaron un grupo de genes en una zona
de 46 kilobases que codifica cinco factores básicos de transcripción hélice-bucle-hélice, bHLH1
a bHLH5. La caracterización funcional demostró que bHLH2 controla la transcripción de los ge-
nes PdCYP79D16 y PdCYP71AN24 que codifican la monooxigenasa P450, involucrada en la vía
biosintética de la amigdalina. Una mutación puntual no sinónima (Leu a Phe) en el dominio de
dimerización de bHLH2 impide la transcripción de los dos genes del citocromo P450, lo que da
como resultado el carácter de grano dulce (Sánchez-Pérez et al., 2019).
30.5. Manzano
El manzano pertenece al género Malus. La manzana (Figura 30.4.) se consume principalmen-
te como fruta fresca, pero durante siglos ha sido también transformada en una bebida alcohólica
(la sidra), muy probablemente desde antes de su cultivo. Hay pruebas de la recolección de man-
zanas silvestres en yacimientos arqueológicos del Neolítico y la Edad del Bronce en toda Europa.
Los datos en Asia occidental y central son más escasos (Cornille et al., 2014). Es un fruto con
muchas simbologías y forma parte de las tradiciones religiosas o mitológicas, como la manzana
de la tentación bíblica, o del juicio de Paris, o como símbolo amoroso, etc.
El género Malus comprende cinco secciones y unas 30 especies de árboles y arbustos de hoja
caduca nativos de las regiones templadas del hemisferio norte cuya taxonomía no está comple-
tamente dilucidada (Cornille et al., 2014). Chen et al. (2021) presentaron evidencias genéticas
sobre el origen del género Malus basadas en la secuenciación del genoma de 297 accesiones de
Malus, revelando la relación genética entre especies silvestres y manzanas cultivadas. Los resul-
tados demostraron que las especies silvestres de América del Norte y Asia oriental están más
cerca del grupo externo (pera) que las especies de Asia central, y las especies híbridas, incluidas
las naturales (separadas antes del Pleistoceno, alrededor de 2,5 millones de años) y las artificia-
les (incluidos los árboles ornamentales y portainjertos) se sitúan entre las especies silvestres de
Asia oriental y central.
La manzana (Malus domestica [Suckow] Borkh. o Malus pumila Mill.) es una de las frutas de
mayor importancia económica y cultural en el mundo actual, y se cultiva en todas las zonas tem-
pladas, con más de mil variedades reconocidas. El nombre M. pumila parece más legítimo según
las reglas botánicas de nomenclatura, pero M. domestica es el más usado. Los análisis genéticos
han revelado un origen en Asia Central para el manzano cultivado, junto con una contribución
secundaria inesperadamente grande de los manzanos silvestres europeos. El manzano cultivado
fue domesticado inicialmente a partir del manzano silvestre Malus sieversii (Ldb.) Roem en las
montañas Tian Shan en Asia Central. Luego, las manzanas domesticadas fueron transportadas
hacia el oeste a lo largo de las grandes rutas comerciales conocidas como la Ruta de la Seda,
donde entraron en contacto con otras manzanas silvestres, como Malus baccata (L.) Borkh. en
Siberia, Malus orientalis Uglitz. en el Cáucaso y Malus sylvestris Mill. en Europa. Estas tres espe-
cies de manzano silvestre y M. sieversii se consideran los parientes más cercanos de M. domes-
tica, con los que son completamente interfértiles. Según Chen et al. (2021) las introgresiones de
M. sylvestris en las manzanas cultivadas parecen ser más extensas que las de M. sieversii. Sus
resultados sugieren que la pérdida de flujo genético ancestral desde M. sieversii a las manzanas
cultivadas es paralela al movimiento de los comerciantes europeos en todo el mundo desde la
Era de los Descubrimientos. Los cuatro parientes silvestres de la manzana están ampliamente
distribuidos en áreas templadas de Eurasia, donde a menudo crecen como poblaciones de baja
densidad (excepto M. sieversii) en una amplia gama de hábitats y condiciones ambientales. Los
manzanos silvestres muestran fuertes estructuras poblacionales y altos niveles de introgresión
de manzanos domesticados. Los análisis genéticos de grandes colecciones de parientes silvestres
han descubierto firmas de recolonización postglacial desde distintos refugios glaciales en M.
sylvestris, y altos niveles de diversidad y estructuras poblacionales complejas en M. sieversii y
M. orientalis. Los datos genéticos también han revelado un aislamiento débil por distancia, que
podría deberse probablemente al mantenimiento de cierto flujo genético entre poblaciones. Los
parientes silvestres de la manzana tienen claramente una alta capacidad de dispersión (Spengler,
2019), y el cultivo generalizado de manzanas domesticadas en latitudes templadas ha promovi-
do un extenso flujo de genes del cultivo a silvestres. Los análisis han revelado que el manzano
silvestre de los bosques de Kirguistán, y Malus asiatica, la manzana anteriormente cultivada en
China, son de hecho indistinguibles de M. sieversii (Velasco et al., 2010). Investigaciones recien-
tes han revelado un papel importante de la hibridación en la domesticación de la manzana culti-
vada y han destacado el valor de la manzana como modelo ideal para desentrañar los procesos
de diversificación adaptativa en cultivos de frutales perennes (Cornille et al., 2012; 2014; 2019).
Figura 30.4. Manzana. Malus domestica en “Pomona Italiana” (1817 - 1839) de Giorgio Gallesio (1772-1839).
(Free Public Domain Illustrations by rawpixel, Flickr).
Los fenotipos de manzana seleccionados por humanos incluyen: 1) mayor productividad (nú-
mero de frutos, tamaño del fruto, peso del fruto, etc.); 2) calidad de la fruta (color, forma), aroma
(compuestos volátiles), sabor (acidez de la fruta, contenido de azúcar, polifenoles, etc.), textura
(firmeza de la pulpa) y conservación (comportamiento de almacenamiento); 3) recolección más
fácil (hábito de crecimiento, tamaño de la planta); y 4) mayor congruencia fenológica con las
prácticas agrícolas (fases juveniles más cortas, sincronización en la floración o maduración del
fruto). Además, la mejora ha afectado muchas características, incluida la duración de la fase
juvenil, los requerimientos de vernalización, la tolerancia al frío o a la sequía y la resistencia a
enfermedades. Los portainjertos también han sido objeto de selección por sus efectos sobre la
productividad de las partes aéreas y su papel en la tolerancia a las condiciones edáficas, climáti-
cas y bióticas (Cornille et al., 2014).
Tras una etapa inicial en que el cultivo del manzano se pudo expandir por semillas, el injerto
pasó a ser una forma práctica de propagar los mejores árboles, y probablemente ha jugado un
papel clave en la difusión del manzano como cultivo frutal en todo el mundo. El injerto es una
práctica que se cree que comenzó hace unos 3.800 años basándose en una descripción en texto
cuneiforme de la importación de yemas de vid en Mesopotamia. Hay evidencia indirecta del
cultivo de manzanas hace 3.000 años en Mesopotamia, pero la evidencia más completa sobre el
cultivo del manzano data del período griego (aproximadamente del siglo III a. C.). Los romanos
probablemente aprendieron de los griegos el injerto, el cultivo, la cosecha y el almacenamien-
to de manzanas, y llevaron la tecnología de la cadena de producción al resto de su imperio.
Los manzanos enanos, característica importante para facilitar la recolección, se conocen desde
hace 2.300 años, y es probable que los portainjertos enanos fueran traídos a Europa desde el
Cáucaso. En el siglo XIX, los clones enanos conocidos como Paradise o Doucin eran comunes
en Europa, antes de que la East Malling Research Station en Inglaterra creara una colección es-
tandarizada de 10 portainjertos con nuevos nombres. Dos de las selecciones originales de East
Malling, M9 (Paradis Jaune de Metz) y M7 (Doucin Reinette), todavía son ampliamente utilizadas
por horticultores de todo el mundo (Cornille et al., 2014).
En un estudio (Gross et al., 2014) sobre la variabilidad en manzano, se analizaron, mediante
marcadores SSR, cultivares desarrollados en varias épocas (desde el siglo XIII hasta el siglo XX),
y 11 de los 15 cultivares de manzana que representan el 90% de la producción de manzanas en
los Estados Unidos. Los resultados indicaron que las manzanas domesticadas no mostraban una
reducción significativa de la diversidad genética a lo largo del tiempo durante los últimos ocho
siglos. La diversidad fue generalmente alta, con un promedio de heterocigosidad en el equilibrio
He > 0,7 para las manzanas de todos estos siglos. Sin embargo, la diversidad de las manzanas
que se utilizan mayoritariamente para la producción comercial fue menor. Por tanto, el cuello de
botella en las manzanas domesticadas parece ser leve o inexistente, en contraste con los cuellos
de botella en muchos cultivos frutales anuales y perennes. Sin embargo, la baja diversidad del
subconjunto de cultivares utilizados para la producción comercial indica que hay un cuello de
botella en la mejora de este cultivo perenne (Gross et al., 2014).
En teoría, la propagación clonal pudo haber disminuido rápidamente la diversidad genética
de las manzanas cultivadas, porque el injerto permite la fijación genética de un conjunto limita-
do de clones élite que sólo pueden diversificarse mediante la acumulación de mutaciones somá-
ticas. Sin embargo, no se ha encontrado evidencia de un cuello de botella en la domesticación o
una estructura poblacional clonal en la manzana en estudios que usan un único representante
de cada variedad. Esto plantea interrogantes sobre cómo se han mantenido los altos niveles de
diversidad y sobre la falta de una estructura clonal entre cultivares. Los métodos de cultivo de
manzanas que han prevalecido durante mucho tiempo pueden explicar esta aparente paradoja.
Si muchos agricultores seleccionaron de forma independiente árboles que produjeran buenos
frutos a partir de semillas derivadas de polinización natural, la alogamia obligada del cultivo,
el aislamiento de las granjas y las diferencias en las preferencias gustativas entre las regiones
pueden haber sido fuerzas poderosas que mantuvieron altos niveles de variación. La selección
ocasional de plantas resultante de la hibridación con parientes silvestres habría aumentado aún
más la diversidad. Estos métodos tradicionales pueden haber contribuido a un alto nivel de di-
versidad en el acervo genético cultivado, pero los métodos actuales de mejora, en los que un
pequeño conjunto de cultivares es común en el pedigrí de muchos otros nuevos cultivares, pue-
den estar erosionando la diversidad genética disponible en el acervo genético cultivado (Cornille
et al., 2014).
Un aspecto esencial del proceso de domesticación en la mayoría de las especies cultivadas
es el aumento del tamaño de la fruta y/o la semilla, uno de los componentes principales del
síndrome de domesticación. Por ello me parece interesante describir algunos de los resultados
genéticos publicados en relación con el control del tamaño de las manzanas, además de algunos
otros caracteres.
La genómica ha contribuido recientemente a mejorar nuestros conocimientos sobre la do-
mesticación del manzano (ver Cornille et al., 2019). Además del genoma de Golden Delicious,
se ha ensamblado de novo el de la línea GDDH13 (un haploide duplicado derivado del cultivar
Golden Delicious), y del HFTH1 (también haploide duplicado) (Daccord et al., 2017; Velasco et
al., 2010; Zhang et al., 2019). La comparación de genomas reveló una amplia variación genó-
mica explicada en gran medida por la actividad de elementos transponibles. Curiosamente, la
exploración del genoma de referencia GDDH13 reveló una explosión de elementos transponibles
cuyo momento coincidió con el levantamiento de las montañas Tian Shan. Zhang et al. (2019)
identificaron una inserción de un retrotransposón LTR corriente arriba de un gen (MdMYB1)
que codifica un factor de transcripción clave en la biosíntesis de antocianinas que está asociado
con el color rojo de la piel. Por lo tanto, los elementos repetitivos están en el núcleo de la arqui-
tectura genómica de la manzana cultivada y podrían haber desempeñado un papel central en
la evolución de este género. Además, el análisis de los patrones de metilación del ADN mostró
que los factores epigenéticos pueden contribuir a aspectos agronómicamente relevantes como
el desarrollo del fruto (Daccord et al., 2017). Además, Duan et al. (2019) utilizaron enfoques
de resecuenciación del genoma para generar un mapa detallado de variación genómica de 117
accesiones de manzanas de 24 especies, que comprenden 35 muestras de manzanas cultivadas
(vástagos y portainjertos), 39 muestras de especies silvestres reconocidas (10 M. sylvestris y
29 M. sieversii), y 21 de otras especies no utilizadas en estudios anteriores. Identificaron varios
barridos selectivos que subyacen a los QTLs de características importantes relacionadas con la
calidad de la fruta, incluida la textura y el sabor, y proporcionaron evidencias que respaldan un
modelo de evolución del tamaño del fruto que comprende dos eventos principales, uno que
ocurrió antes de la domesticación y el otro durante la domesticación.
En relación con el tamaño del fruto es especialmente relevante el trabajo de Duan et al.
(2019). Los tamaños de frutos de M. sylvestris son significativamente más pequeños que los de
M. domestica y M. sieversii, mientras que las manzanas domesticadas tienen frutos más gran-
des que M. sieversii. Dos QTLs para el peso de la fruta (designados como fw1 en el cromosoma
15 y fw2 en el cromosoma 8) se colocalizaban con regiones sometidas a barridos selectivos.
Los QTLs fw1 y fw2 contienen 11 y 7 genes, respectivamente, en estas regiones selectivas de
M. domestica de M. sieversii, y 8 y 21 genes, respectivamente, en las de M. sylvestris. Se sa-
bía que los genes que codifican reguladores de la división celular, como fw2.2 en el tomate y
CNR1 en el maíz, controlan el tamaño de los órganos, y recientemente se ha descubierto que
un gen de la β-galactosidasa participa en la regulación del peso y el tamaño de la fruta en la
fresa. además del ablandamiento de la fruta. Duan et al. (2019) encontramos que un gen regu-
lador de la división celular (MDP0000223854) y dos genes de β-galactosidasa (MDP0000921848
y MDP0000179821) localizados en fw1 estaban bajo selección humana. Curiosamente, el gen
de la β-galactosidasa, MDP0000179821, se encontraba en regiones seleccionadas en la compa-
ración entre domestica vs. sieversii y entre domestica vs. sylvestris, y mostraba una expresión
diferencial durante el desarrollo del fruto, con la expresión más alta en la etapa de división
celular activa. Además, varios genes reguladores de la división celular (como MDP0000555176,
MDP0000802780, MDP0000846861 y MDP0000681201) y un gen (MDP0000241347) homólogo
a GS3 de arroz, que controla el tamaño de grano, se encuentran en otras varias regiones selec-
cionadas, y todos mostraron la expresión más alta en la etapa de división celular del desarrollo
de la fruta, lo que sugiere su contribución potencial al aumento del tamaño de la fruta durante
la domesticación de la manzana.
El miRNA172p regula el tamaño de la manzana al regular los factores de transcripción AP2.
Usando las secuencias precursoras de estos miRNAs, los 16 genes de miARN172 identificados en
manzano se agruparon en cuatro clados. Se detectó un SNP diferencial entre manzanas domes-
ticadas y otras manzanas silvestres en las secuencias precursoras de miARN172g y miARN172h,
dos miRNA que comparten las mismas secuencias precursoras. No se detectaron SNP diferencia-
les en los 16 genes miRNA172 entre M. domestica y M. sieversii. Además, se encontró que cinco
de los ocho genes AP2, dianas de miRNA172g y miRNA172h, tenían SNPs altamente diferencia-
dos en la comparación entre M. domestica y otras especies silvestres. Por lo tanto, además del
miRNA172p25 previamente descubierto, identificaron otros dos genes de miRNA172 adicionales
que podrían haber contribuido al aumento del tamaño de la fruta durante la especiación de
Malus antes de la domesticación (Duan et al, 2019).
Yao et al. (2015) ya habían encontrado que un miRNA (miRNA172) [sin más especificación]
cuya expresión está asociada con el tamaño del fruto estaba fijado en manzanas cultivadas y
en sus progenitores silvestres con frutos grandes. Un alelo por inserción de un transposón de
miRNA172 muestra una expresión reducida y se asocia con frutas grandes en manzanos mejo-
rados, mientras que la sobreexpresión de miRNA172 en manzanos transgénicos reduce signifi-
cativamente el tamaño de la fruta. El alelo por inserción se colocaliza con un QTL principal para
tamaño de fruto, fijado en manzanas cultivadas y sus especies progenitoras silvestres con frutos
relativamente grandes. Este hallazgo respalda la opinión de que la selección de manzanas de
gran tamaño se inició antes de la domesticación de la manzana, probablemente por grandes
mamíferos, antes de ser posteriormente reforzada por humanos. Por lo tanto, los análisis genó-
micos sugieren que la manzana difiere de los modelos de cultivos anuales en los que la selección
de la mayoría de las características agronómicas clave probablemente ocurrió después de la
domesticación.
Finalmente, Chen et al. (2021) identificaron en manzana un gen similar a ERECTA que ha es-
tado sometió a selección durante la domesticación con un efecto importante en la longitud y el
diámetro de la fruta, y descubrieron que un gen que contiene el dominio NB-ARC afecta fuerte-
mente la acumulación de antocianinas.
El papel de la introgresión adaptativa impulsada por la selección en los loci de incompa-
tibilidad y la introgresión durante la domesticación también merece una mayor investigación
utilizando la secuenciación de alto rendimiento. Se asume ampliamente que la selección natural
debería favorecer la introgresión de los alelos en los genes que evolucionan bajo la selección
de equilibrio multialélico, incluidos los loci de incompatibilidad en las plantas. Los manzanos se
caracterizan por la incompatibilidad gametofítica (GSI) que presenta dos componentes distintos:
uno que determina la especificidad del pistilo (gen S-RNasa) y otro que determina la especifi-
cidad del polen (gen SFBB), llamados genes S. Los estudios que investigaron la evolución en el
sistema GSI en Malus (y otras rosáceas) han descrito de manera no exhaustiva cientos de alelos
de los genes S-RNasa y SFBB obtenidos mediante genotipado basado en PCR y secuenciación por
el método de Sanger. Sin embargo, la arquitectura del locus S, su variabilidad y los respectivos
regímenes selectivos que actúan sobre él en manzanas silvestres y cultivadas todavía son poco
conocidos (Cornille et al., 2019).
30.6. Peral
La pera (Pyrus) es una fruta de clima templado cultivada en todo el mundo, con miles de cul-
tivares de cinco especies domesticadas, además de docenas de especies silvestres. Sin embargo,
se sabe poco sobre la historia evolutiva de estas especies de peras y qué ha contribuido a los
distintos rasgos fenotípicos (Wu et al., 2018b).
Las peras europeas y asiáticas son dos tipos cultivados de pera (Pyrus). Tras la domesticación
y debido a las diferentes orientaciones de selección, las peras europeas suelen tener un aroma
y un sabor fuertes, mientras que las peras asiáticas tienen un alto contenido de azúcar, un bajo
contenido ácido y un sabor suave (Wu et al., 2018b).
Los perales a menudo son autoincompatibles y por tanto alógamos obligados, lo que conduce
a la segregación de caracteres de interés en los híbridos resultantes de cruzamientos sexuales y,
además, tienen largos períodos juveniles (5 a 7 años). En general, la mejora tradicional de peras
es difícil, requiere mucho tiempo y es costosa, ya que requiere un compromiso a largo plazo de
mano de obra, materiales y recursos de tierra y espacio. La pera tiene un número de cromoso-
mas básico de 17 (2n = 34). Diferentes especies de peras tienen tamaños de genoma diferentes,
que van desde 500 a 650 Mb, y poseen un alto número de repeticiones y elementos transponi-
bles, así como altos niveles de heterocigosidad (Li et al., 2022).
Probablemente el estudio más completo sea el realizado por Wu et al. (2018b). Resecuen-
ciaron el genoma de 113 accesiones de pera de colecciones de todo el mundo, que representan
especies de pera tanto cultivadas como silvestres. Sobre la base de 18.302.883 SNPs, llevaron a
cabo análisis filogenéticos, de estructura poblacional, de flujo de genes y de barridos selectivos.
El género Pyrus (familia Rosaceae, subfamilia Maloideae) probablemente surgió durante el
período Terciario, hace entre 65 y 55 millones de años, en las regiones montañosas del sudoeste
de China. Posteriormente, se dispersó a través de cadenas montañosas tanto hacia el este como
hacia el oeste. Esta distribución geográfica oriental y occidental de la pera condujo al desarrollo
respectivo de las peras asiáticas y europeas (Wu et al., 2018b).
El género Pyrus incluye al menos 22 especies reconocidas, con más de 5.000 accesiones man-
tenidas en todo el mundo (Li et al., 2022). Estas accesiones muestran una amplia variabilidad
morfológica y fisiológica, así como amplias adaptaciones a amplios rangos agroecológicos. Es
importante notar que la hibridación en pera ocurre no sólo dentro de cada especie sino también
entre especies, a pesar de su amplia distribución geográfica. Aunque muchos grupos de peras se
consideran especies diferentes, en realidad podrían considerarse subpoblaciones en función de
sus fenotipos. Por lo tanto, es probable que se hayan producido hibridaciones entre especies y
mezclas genéticas entre grupos de peras sin barreras reproductivas. Sin embargo, durante mu-
cho tiempo han sido ampliamente reconocidas y consideradas como “especies” en los estudios
de investigación sobre el género (Wu et al., 2018b).
Los taxones de Pyrus se dividen en peras occidentales y orientales de acuerdo con la distri-
bución geográfica y por estudios filogenéticos posteriores (Korotkova et al., 2018). Los taxones
occidentales se distribuyen en Europa, el norte de África, Turquía, Irán, Asia central y Afganistán,
mientras que las peras orientales están muy extendidas en el este de Asia. Pyrus pashia se acep-
ta como vínculo entre las especies occidentales y orientales (Aydın y Dönmez, 2019).
Pyrus communis L., la especie cultivada predominante de pera europea (Figura 30.5.), pro-
duce frutos típicos en forma de pera con pulpa suave y tersa, pocas células duras (esclereidas),
junto con un fuerte aroma y sabor. Las principales especies cultivadas en Asia, incluidas P. pyri-
folia (Burm. F.) Nakai, P. bretschneideri o Pyrus × bretschneideri Rehder, P. sinkiangensis o Pyrus
× sinkiangensis T.T.Yu y P. ussuriensis (Maxim. ex Rupr.), dan frutos de forma redonda con pulpa
crujiente, alto contenido de azúcar, bajo contenido de ácido, aroma mínimo y sabor suave. Las
variaciones genéticas y los procesos de domesticación responsables de estas diferencias fenotí-
picas observadas en los caracteres de la fruta entre las peras europeas y asiáticas no se conocían
bien (Wu et al., 2018b).
El análisis filogenético realizado por Wu et al. (2018b) confirmó que las accesiones de peras
se agrupan en dos grupos, peras asiáticas y europeas. Las peras asiáticas se agrupaban en cuatro
grupos. El grupo asiático II incluía accesiones silvestres de China, Japón y Corea. El grupo asiático
I consistió en el mayor número de accesiones e incluyó accesiones tanto de P. bretschneideri
como de P. pyrifolia. La estrecha relación filogenética de P. bretschneideri y P. pyrifolia cultivadas
con P. pyrifolia silvestre proporcionó evidencias que respaldan la hipótesis de que estas dos es-
pecies cultivadas de pera asiática derivan de un ancestro común, P. pyrifolia silvestre. El grupo
III incluía accesiones cultivadas y silvestres de P. ussuriensis, accesiones adaptadas y cultivadas
en regiones extremadamente frías de China. Finalmente, el grupo asiático IV incluyó todas las
accesiones cultivadas derivadas de P. sinkiangensis, revelando un trasfondo genético mixto entre
peras asiáticas y europeas.
Figura 30.5. Pera. Pyrus communis “Conferencia”, una de las peras más comunes en España. (Rasback, Wikimedia
Commons).
Por otro lado, el análisis filogenético reveló que las peras europeas cultivadas formaban un
clado que estaba incluido dentro de accesiones de peras silvestres europeas. Las peras europeas
podían clasificarse en dos grupos. El grupo europeo I incluía accesiones silvestres de Europa y
África del Norte. Casi todas las peras europeas cultivadas se agruparon en el grupo II, excepto
una accesión silvestre perteneciente a P. nivalis, una pera atípica utilizada en la producción de
sidra. Entre las 13 accesiones silvestres del grupo europeo I, las accesiones de P. pyraster fueron
las más estrechamente relacionadas con las accesiones del grupo europeo II. Por lo tanto, parece
que P. pyraster, que crece ampliamente en toda Europa, es probablemente la especie progenito-
ra de la que se derivan las peras europeas cultivadas (Wu et al., 2018b).
Yu et al. (2016) habían propuesto un origen diferente para los cultivares de Pyrus ussuriensis
Máxim. frente a la hipótesis de que derivan directamente de P. ussuriensis silvestre. Para acla-
rar el origen de P. ussuriensis cultivada, se usaron 12 cebadores de marcador de polimorfismo
de amplificación específica de secuencias basado en retrotransposones usando 92 accesiones
de Pyrus, incluidas P. pyrifolia cultivada, P. ussuriensis cultivada y silvestre, y algunas especies
occidentales. El dendrograma obtenido indicó que las accesiones de P. ussuriensis silvestre y las
cultivada formaban un grupo paralelo al grupo de P. pyrifolia, en el que algunos cultivares de P.
ussuriensis están dispersos y divididos en subgrupos independientes. Un análisis poblacional ba-
sado en un modelo bayesiano reveló que los cultivares de P. ussuriensis constan de dos acervos
genéticos principales, uno que se origina en P. ussuriensis silvestre y el otro en P. pyrifolia culti-
vada. Los resultados sugieren que P. ussuriensis cultivada se originó a partir de una hibridación
interespecífica entre P. ussuriensis y P. pyrifolia.
El cultivo más antiguo de peras asiáticas se remonta a hace unos 3.300 años, y se sabe que
existieron huertos comerciales durante más de 2.000 años en China. De manera similar, las peras
europeas se han cultivado durante más de 3.000 años, con cultivares con nombres distintos re-
gistrados desde el año 300 a. C. (Wu et al., 2018b). Se cree que estas últimas peras se originaron
en el Cáucaso y que se cultivaron por primera vez hace más de 4.000 años. Tanto los antiguos
griegos como los romanos valoraban la fruta por su sabor y propiedades medicinales.
Por tanto, y en base al trabajo más reciente de Wu et al. (2018b), las cinco especies de peras
cultivadas actualmente reconocidas habrían sido domesticadas a partir de tres especies silves-
tres. La única especie de pera europea, P. communis, se deriva de una especie europea silvestre,
P. pyraster (L.) Du Roi. Una de las cuatro especies de pera cultivada asiática, P. ussuriensis, se
deriva de P. ussuriensis silvestre. Otras dos especies cultivadas de pera asiática, P. pyrifolia y P.
bretschneideri, se derivan de un ancestro común, P. pyrifolia silvestre. Finalmente, la cuarta pera
asiática cultivada, P. sinkiangensis, se deriva de la hibridación que debe haber ocurrido en los
últimos 3.000 años entre la pera europea cultivada (P. communis) y la pera asiática cultivada, ya
sea P. pyrifolia o P. bretschneideri. El análisis de identidad por descendencia indica contribucio-
nes de tamaño similar del genoma de P. pyrifolia y P. bretschneideri a P. sinkiangensis. Los datos
respaldan un modelo evolutivo basado en la domesticación independiente de peras europeas y
asiáticas (Wu et al., 2018b).
El primer borrador de la secuencia del genoma de la pera cv. ‘Dangshansuli’ (P. bretschneideri
Rehd.), también conocida como pera blanca china, se ensambló en base a una estrategia de cro-
mosomas artificiales bacterianos, aliviando así los problemas de altas tasas de heterocigosidad
y la complejidad de lecturas repetidas (Wu et al., 2013). El borrador de la secuencia del genoma
de la pera europea ‘Bartlett’ versión 1.0 se ensambló utilizando una tecnología totalmente dife-
rente, secuenciación alto rendimiento, sólo un año después (Chagné et al., 2014).
Wu et al. (2018b) encontraron evidencia de una evolución rápida y una selección equilibra-
dora de genes para S-RNasa que han contribuido al mantenimiento de la autoincompatibilidad.
Estimaron que la tasa de evolución del gen S-RNasa de la pera era más alta que las tasas de
evolución estimadas de otros genes bajo selección balanceadora. Esto respalda la hipótesis de
que la rápida evolución del gen S-RNase puede haber conducido a su alta variabilidad, lo que es
consistente con la teoría de que los genes relacionados con la reproducción muestran tasas de
evolución más altas. Es probable que esto haya contribuido al fortalecimiento de la incompati-
bilidad gemetofítica y a la promoción de la alogamia, facilitando así la recombinación genética
entre genotipos de diferentes linajes genéticos de pera.
Wu et al. (2018b) también detectaron barridos selectivos diferentes en peras asiáticas y euro-
peas. Para las peras asiáticas, se detectaron firmas de barrido selectivo para un total de 9,29 Mb
de la secuencia del genoma, que contenía 857 genes putativos. Para las peras europeas, hubo
firmas de barrido selectivo para 5,35 Mb del genoma que contenía 248 genes putativos. Pero
sólo hubo 515 kb de superposición para las regiones con firmas de barrido selectivo entre los
genomas de pera asiáticos y europeos, con 47 genes putativos.
Se encontró que los diferentes genes identificados en barridos selectivos de peras asiáticas
y europeas estaban enriquecidos para 47 y 34 procesos biológicos, respectivamente, incluido el
crecimiento, la respuesta al frío, el desarrollo de meristemos y flores, y procesos metabólicos,
que podrían estar involucrados en las distintas vías de domesticación que han contribuido a las
diferentes características de las peras asiáticas y europeas. Por ejemplo, en las peras asiáticas,
se encontraron 11 genes relacionados con la degradación de la pared celular, mientras que no
se encontró ninguno en las regiones de barrido selectivo de las peras europeas. Estos genes re-
lacionados con la domesticación podrían contribuir a la textura crujiente de la pulpa de la fruta
observada en las peras asiáticas, en comparación con la textura de pulpa suave y fina de las peras
europeas. Cuatro genes asociados con el tamaño de la fruta, incluido uno YABBY (Pbr003157.1),
dos genes similares a ciclinas (Pbr015160.2 y Pbr028956.1) y un EXP4 (similar a la expansina
A4, Pbr041772. 1), se encontraron en barridos selectivos de peras asiáticas. En contraste, dos
genes diferentes relacionados con el tamaño de la fruta, Pbr012098.1 y Pbr012099.1, que son
homólogos a fw2.2 de tomate, se encontraron en las peras europeas. Este resultado indica que
se seleccionaron diferentes regiones del genoma para el tamaño de la fruta en peras asiáticas y
europeas (Wu et al., 2018b).
Los muchos genes relacionados con el azúcar en los barridos selectivos indican una prefe-
rencia por la fruta dulce durante la domesticación. Para las peras asiáticas, se identificaron un
total de 45 genes relacionados con el azúcar en las regiones seleccionadas, incluidos cuatro
genes (Pbr000142.1, Pbr019272.1, Pbr018801.2 y Pbr030762.1) que codifican enzimas involu-
crada en el metabolismo del azúcar, y tres genes (Pbr013451.1, Pbr037348.1 y Pbr037349.1) que
codifican transportadores de azúcares. Comparativamente, sólo se identificaron 11 genes rela-
cionados con el azúcar en los barridos seleccionados de peras europeas, incluido Pbr039977.1,
que codifica un transportador de sorbitol. De estos genes, el transportador de sorbitol (SOT;
Pbr013451.1), almidón sintasa (SS; Pbr000142.1), trehalosa-fosfatasa (TPP; Pbr000530.1) y en-
doglucanasa (EG; Pbr030853.1) se expresaron en niveles más altos en los frutos maduros de
los cultivares que en los de las accesiones silvestres, lo que indica que estos genes podrían ser
candidatos importantes asociados con el transporte y la biosíntesis de azúcar en frutos de pera.
Por el contrario, la fructoquinasa (FK; Pbr018801.2) mostró una expresión más baja en los frutos
maduros de los cultivares que en los de las accesiones silvestres, lo que provoca la acumulación
de azúcar en los frutos de los cultivares (Wu et al., 2018b).
Las células duras se acumulan específicamente en la pulpa de la pera y pueden restarle cali-
dad para el consumo. El contenido de esclereidas muestra una estrecha relación con la biosín-
tesis, transferencia y depósito de lignina en las paredes celulares. Seis genes relacionados con
la biosíntesis de lignina en las regiones de barrido selectivo, incluidas dos peroxidasas (POD;
Pbr000146.1 y Pbr15965.1), dos hidroxicinamoil transferasas (HCT; Pbr006408.1 y Pbr012356.2),
una ferulato-5-hidroxilasa (F5H; Pbr031416.1) y una cinamoil-CoA reductasa (CCR; Pbr039962.1)
se encontraron en peras asiáticas, mientras que sólo se detectaron dos genes CCR (Pbr013290.1
y Pbr039962.1) en peras europeas. Este hallazgo puede ayudar a explicar la mayor concentración
de células duras en las peras asiáticas que en las europeas. Más ejemplos de genes diferencial-
mente seleccionados pueden encontrarse en Wu et al. (2018b).
Li et al. (2019) exploraron más a fondo los cambios genéticos a nivel de ARN ocurridos durante
la domesticación y la mejora, utilizaron un conjunto de datos transcriptómicos de 41 genotipos
de pera (P. pyrifolia), 14 genotipos silvestres, 12 autóctonos y 15 mejorados. Encontraron que
11,13 Mb de la secuencia del genoma portaban firmas selectivas de domesticación, mientras
que 4,04 Mb de regiones genómicas portaban firmas selectivas de mejora. De particular interés
fueron los varios genes relacionados con el contenido de azúcar, el contenido de células duras y
el tamaño de la fruta se ubicaron en estas regiones seleccionadas, con algunos de estos genes
mapeados en QTL previamente descritos.
Un estudio (Song et al., 2022) de asociación del genoma completo de los fenotipos de firmeza
de la fruta implicó al locus TRANSLOCON AT THE INNER CLOROPLAST ENVELOPE55 (TIC55) dentro
una región de 3 Mb que se había demostrado relacionada con selección asociada a la domes-
ticación en las especies europeas y asiáticas. Además, se identificó una duplicación en tándem
que incluye una inserción de 12 pb ubicada en el primer exón de TIC55 que está presente de
manera única en las peras asiáticas, y el análisis de expresión mostró que el gen TIC55 de la pera
está altamente expresado en la pera asiática, mientras que es débil o no expresado en las peras
europeas. Song et al. (2022) dicen que esto podría contribuir a las diferencias en la firmeza de la
fruta entre las peras asiáticas y europeas.
30.7. Cerezo
El cerezo (Prunus avium L.) (Figura 30.6.) es un frutal económicamente importante y un com-
ponente de los ecosistemas forestales naturales en el Viejo Mundo. Los árboles silvestres y do-
mesticados coexisten en algunas áreas geográficas, y teniendo en cuenta que las formas silves-
tres y la inmensa mayoría de las cultivadas son autoincompatibles (por tanto, con un sistema de
alogamia obligada) es claro que el flujo génico entre ambas formas debe ser común en aquellos
territorios donde coexisten. La cereza dulce es la forma domesticada de cereza silvestre que se
originó en el área entre los mares Negro y Caspio en Asia Menor.
Figura 30.6. Cereza. Prunus avium, «Cerise d’Elton, Noire précoce de Knight, and Noire de Tarlarie». La Belgique
horticole (1852-1853). (Swallowtail Garden Seeds, Flickr).
Las aves pueden haberla llevado a Europa antes que los humanos, pero la introducción de su
cultivo en Europa se atribuye a los romanos. Según Plinio el cultivo llegó a Roma alrededor del
73 a. C. Uno de los rasgos más evidentes seleccionados en la cereza es el aumento del tamaño
de la parte carnosa del fruto. Otros caracteres importantes que se han seleccionado durante la
domesticación están relacionados con la calidad de la fruta, como la textura, el color, el sabor y
su maduración. Un estudio genómico reciente (Pinosio et al., 2020) evaluó la diversidad genética
de 97 accesiones de cerezas que representan tres etapas diferentes en el proceso de domesti-
cación y reproducción (árboles silvestres, variedades locales y variedades modernas). El análisis
de la diversidad genética reveló importantes pérdidas de variación en todo el genoma entre las
tres etapas y respalda una clara distinción entre árboles silvestres y domesticados, detectándose
sólo un flujo genético limitado entre árboles silvestres y variedades locales domesticadas. Se
identificaron 11 barridos selectivos atribuibles a la domesticación y 5 barridos atribuibles a la
mejora moderna que cubren respectivamente 11.0 Mb y 2.4 Mb del genoma de P. avium. Una
fracción considerable de los barridos de domesticación se superpone con los detectados en es-
pecies relacionadas como el melocotonero, lo que indica que la selección artificial durante la
domesticación parece haber actuado independientemente en las mismas regiones y genes en
las dos especies. En las regiones de barrido selectivo se detectaron 104 genes candidatos involu-
crados en diferentes procesos, como la determinación de la textura y la maduración de la fruta,
la regulación de la floración y la resistencia a los patógenos.
Referencias
Aydın ZU, Dönmez AA. 2019. Taxonomic and biogeographic notes on the genus Pyrus L. (Rosa-
ceae): a new record and a new synonym, with data on seed morphology. Plant Fungal Res 2: 2-8.
Besnard G, Terral J-F, Cornille A. 2018. On the origins and domestication of the olive: a review
and perspectives. Ann Bot121: 385–403. doi: 10.1093/aob/mcx145
Bourguiba H, Scotti I, Sauvage C, Zhebentyayeva T, Ledbetter C, et al. 2020. Genetic structure
of a worldwide germplasm collection of Prunus armeniaca L. reveals three major diffusion rou-
tes for varieties coming from the species’ center of origin. Front. Plant Sci 11: 638. doi: 10.3389/
fpls.2020.00638
Cao K, Zheng Z, Wang L, Liu X, Zhu G, et al. 2014. Comparative population genomics reveals
the domestication history of the peach, Prunus persica, and human influences on perennial fruit
crops. Genome Biol 15: 415. doi: 10.1186/s13059-014-0415-1
Chagné D, Crowhurst RN, Pindo M, Thrimawithana A, Deng C, et al. 2014. The draft genome
sequence of European pear (Pyrus communis L. ‘Bartlett’). PLoS ONE 9: e92644. doi: 10.1371/
Chen P, Li Z, Zhang D, Shen W, Xie Y, et al. 2021. Insights into the effect of human civilization on
Malus evolution and domestication. Plant Biotechnol J 19: 2206–2220. doi: 10.1111/PBI.13648
Cornille A, Antolín F, Garcia E, Vernesi C, Fietta A, Brinkkemper O, Kirleis W, Schlumbaum A,
Roldán-Ruiz I. 2019. A multifaceted overview of apple tree domestication. Trends Plant Sci 24:
770-782. doi: 10.1016/j.tplants.2019.05.007
Cornille A, Giraud T, Smulders MJM, Roldán-Ruiz I, Gladieux P. 2014. The domestication and
evolutionary ecology of apples. Trends Genet 30: 57-65. doi: 10.1016/j.tig.2013.10.002
Cornille A, Gladieux P, Smulders MJM, Roldán-Ruiz I, Laurens F. 2012. New insight into the his-
tory of domesticated apple: Secondary contribution of the European wild apple to the genome
of cultivated varieties. PLOS Genet 8: e1002703. doi: 10.1371/journal.pgen.1002703
Daccord N, Celton J-M, Linsmith G, Becker C, Choisne N, et al. 2017. High-quality de novo as-
sembly of the apple genome and methylome dynamics of early fruit development. Nat. Genet.
49: 1099–1106. doi: 10.1038/ng.3886
Delplancke M, Alvarez N, Benoit L, Espíndola A, Joly HI, et al. 2013. Evolutionary history of
almond tree domestication in the Mediterranean basin. Mol Ecol 22: 1092–1104. doi: 10.1111/
mec.12129
Duan N, Bai Y, Sun H, Wang N, Ma Y, et al. 2019. Genome re-sequencing reveals the history of
apple and supports a two-stage model for fruit enlargement. Nat Commun 8: 249. doi: 10.1038/
s41467-017-00336
Faust M, Suranyi D, Nyujto F. 1998. Origen and Dissemination of apricot. Hort Rev 22: 225-
266.
Flowers JM, Hazzouri KM, Gros-Balthazard M, Moa Z, Koutroumpadet K, et al. 2019. Cross-spe-
cies hybridization and the origin of North African date palms. Proc Nat Acad Sci USA 116:1651–
1658. doi: 10.1073/pnas.1817453116
Gaut BS, Diez CM, Morrell PL. 2015. Genomics and the contrasting dynamics of annual and
perennial domestication. Trends Genet 31: 709–719. doi: 10.1016/j.tig.2015.10.002
doi: 10.1007/s12231-012-9219-y
Gross BL, Henk AD, Richards CM, Fazio G, Volk GM. 2014. Genetic diversity in Malus × do-
mestica (Rosaceae) through time in response to domestication. Am J Bot 101: 1770–1779. doi:
10.3732/ajb.1400297
529–537. doi: 10.1016/j.tplan ts.2010.05.008
Hazzouri KM, Flowers JM, Visser HJ, Khierallah HSM, Rosas U, et al. 2015. Whole genome
resequencing of date palms yields insights into diversification of a fruit tree crop. Nat Commun
6: 8824. doi: 10.1038/ncomms9824
Korotkova N, Parolly G, Khachatryan A, Ghulikyan L, Sargsyan H, Akopian J, Borsch T, Gruens-
taeudl M. 2018. Towards resolving the evolutionary history of Caucasian pears (Pyrus, Rosaceae)
– Phylogenetic relationships, divergence times and leaf trai evolution. J Syst Evol 56: 35-47. doi:
10.1111/jse.12276
Ladizinsky G. 1999. On the origin of almond. Genet Resour Crop Evol 46: 143-147.
Li J, Zhang M, Li X, Khan A, Kumar S, et al. 2022. Pear genetics: Recent advances, new pros-
pects, and a roadmap for the future. Hort Res 9: uhab040. doi: 10.1093/hr/uhab040
Li X, Liu L, Ming M, Hu H, Zhang M, et al. 2019. Comparative transcriptomic analysis provides
insight into the domestication and improvement of pear (P. pyrifolia) fruit. Plant Physiol 180:
435–452. doi: 10.1104/pp.18.01322
Liu S, Cornille A, Decroocq S, Tricon D, Chague A, Eyquard J-P, Liu W-S, Giraud T, Decroocq V.
2019. The complex evolutionary history of apricots: Species divergence, gene flow and multiple
domestication events. Molecular Ecology 28:5299–5314. doi: 10.1111/mec.15296
Martin G, Carreel F, Coriton O, Hervouet C, Cardi C, et al. 2017. Evolution of the banana ge-
nome (Musa acuminata) is impacted by large chromosomal translocations. Mol Biol Evol 34:
2140–2152. doi: 10.1093/molbe v/msx164
Miller AJ, Gross BL. 2011. From forest to field: Perennial fruit crop domestication. Am J Bot 98:
1389–1414. doi: 10.3732/ajb.1000522
Pinosio S, Marroni F, Zuccolo A, Vitulo N, Mariette S, et al. 2020. A draft genome of sweet
cherry (Prunus avium L.) reveals genome-wide and local effects of domestication. Plant J 103:
1420–1432. doi: 10.1111/TPJ.14809
Sánchez-Pérez R, Pavan S, Mazzeo R, Moldovan C, Aiese Cigliano R, et al. 2019. Mutation
of a bHLH transcription factor allowed almond domestication. Science 364: 1095–1098. doi:
Song B, Li X, Cao B, Zhang M, Korban SS, et al. 2022. An identical‑by‑descent segment harbors
a 12‑bp insertion determining fruit softening during domestication and speciation in Pyrus. BMC
Biol 20: 215. doi: 10.1186/s12915-022-01409-w
Spengler RN. 2019. Origins of the apple: The role of megafaunal mutualism in the domestica-
tion of Malus and rosaceous trees. Front Plant Sci 10: 617. doi: 10.3389/fpls.2019.00617
Stevens CJ, Murphy C, Roberts R, Lucas L, Silva F. Fuller DQ. 2016. Between China and South
Asia: A Middle Asian corridor of crop dispersal and agricultural innovation in the Bronze Age.
Holocene 26: 1541–1555. doi: 10.1177/0959683616650268
Thodberg S, Del Cueto J, Mazzeo R, Pavan S, Lotti C, et al. 2018. Elucidation of the amygdalin
pathway reveals the metabolic basis of bitter and sweet almonds (Prunus dulcis). Plant Physiol
178: 1096–1111. doi: 10.1104/pp.18.00922
Velasco D, Hough J, Aradhya M, Ross-Ibarra J. 2016. Evolutionary genomics of peach and al-
mond domestication. Genes Genom Genet 6: 3985- 3993. doi: 10.1534/g3.116.032672
Velasco R, Zharkikh A, Affourtit J, Dhingra A, Cestaro A, et al. 2010. The genome of the domes-
ticated apple (Malus × domestica Borkh.). Nature Gen 42: 833-841. doi: 10.1038/ng.654
Wu GA, Terol J, Ibanez V, López-García A, Pérez-Román E, et al. 2018a. Genomics of the origin
and evolution of Citrus. Nature 554: 311–316. doi: 10.1038/natur e25447
Wu J, Wang Y, Xu J, Korban SS, Fei Z, et al. 2018b. Diversification and independent domestica-
tion of Asian and European pears. Genome Biol 19: 77. doi: 10.1186/s13059-018-1452-y
Wu J, Wang Z, Shi Z, Zhang S, Ming R, et al. 2013. The genome of the pear (Pyrus bretschnei-
deri Rehd.). Genome Res 23: 396–408. doi: 10.1101/gr.144311.112.
Yao J-L, Xu J, Cornille A, Tomes S, Karunairetnam S, et al. 2015. A microRNA allele that emer-
ged prior to apple domestication may underlie fruit size evolution. The Plant Journal 84: 417–
427. doi: 10.1111/tpj.1302
Yu P, Jiang S, Wang X, Bai S, Teng Y. 2016. Retrotransposon-based sequence-specific amplifica-
tion polymorphism markers reveal that cultivated Pyrus ussuriensis originated from an interspe-
cific hybridization. Eur J Hort Sci 81: 264–272. doi: 10.17660/eJHS.2016/81.5.5
Yu Y, Fu J, Xu Y, Zhang J, Ren F, et al. 2018. Genome re-sequencing reveals the evolutionary
history of peach fruit edibility. Nat Commun 9: 5404. doi: 10.1038/s41467-018-07744-3
Zhang L, Hu J, Han X, Li J, Gao Y, et al. 2019. A high-quality apple genome assembly reveals
the association of a retrotransposon and red fruit colour. Nat Commun 10: 1494. doi: 10.1038/
s41467-019-09518-x
Zhebentyayeva T, Ledbetter C, Burgos L, Llácer G. 2012. Apricot. En: Badenes ML, Byrne DH
(eds.) Fruit Breeding, Handbook of Plant Breeding 8. Springer Science+Business Media. doi:
10.1007/978-1-4419-0763-9_12,
Zheng Y, Crawford GW, Chen X. 2014. Archaeological evidence for peach (Prunus persica) cul-
tivation and domestication in China. PLoS ONE 9: e106595. doi: 10.1371/journal.pone.0106595
31. Los frutales del Creciente Fértil
31.1. Introducción
Los árboles (o arbustos) frutales constituyen un elemento importante de la producción de ali-
mentos en los países ribereños del mar Mediterráneo. Cinco de los productos bíblicos proviene
de frutales. El aceite, el vino y las pasas, los dátiles y los higos eran, y siguen siendo, productos
agrícolas importantes del Cercano Oriente y la cuenca del Mediterráneo (Zohary et al., 1975).
Otras dos especies arbóreas productoras de frutos secos, el almendro y el pistachero o alfón-
cigo, domesticados en o cerca del Creciente Fértil, son también muy importante en el entorno
mediterráneo y Oriente Próximo. El almendro ya se ha incluido en el capítulo anterior, y veremos
que el pistacho presenta muchas peculiaridades como la de ser una de las pocas especies dioicas
domesticadas, junto a la palmera datilera y el algarrobo (Ceratonia siliqua L.).
Estudios de restos de plantas en yacimientos del Neolítico y la Edad del Bronce en el Cercano
Oriente y Grecia han llevado a varios descubrimientos críticos que indican que las aceitunas, los
dátiles y probablemente también las uvas, los higos y las granadas ya se cultivaban en tiempos
protohistóricos (Zohary y Spiegel-Roy, 1975). Weiss (2015) dice que muchas de las conclusiones
de Zohary y Spiegel-Roy siguen siendo válida. Según los datos acumulados entre las dos fechas
se habría confirmado que los progenitores silvestres de árboles frutales, olivos, vides y palmeras
datileras se domesticaron durante el período Calcolítico, y la higuera durante el período de la
Edad del Bronce Temprano101. Además, Weiss (2015) afirma que los datos moleculares indican
que tanto para el olivo como en la vid, los acervos genéticos fuera del Levante se agregaron pos-
teriormente al acervo domesticado, y que el centro de domesticación de la vid en realidad no
incluye a Grecia, sino que estaba sólo en el Levante; que los higos se domesticaron en el Medite-
rráneo oriental, en lugar de en todo el Mediterráneo; y que la Baja Mesopotamia sigue siendo un
centro plausible de domesticación de los dátiles, junto con los oasis del sur del Creciente Fértil.
En los 70 del siglo XX, Colin Renfrew propuso que el cultivo intensivo de la vid y el olivo hizo
posible la colonización de tierras marginales, no aptas para el cultivo de cereales, lo que a su vez
conllevó la producción de más excedentes, favoreció el crecimiento demográfico, avances tec-
nológicos y la ampliación del comercio (vino y aceite). El olivo y la vid habrían apuntalado así el
surgimiento de las primeras sociedades complejas de ámbito estatal (Margaritis, 2013).
31.2. El olivo
El olivo cultivado (Olea europaea L. subsp. europaea var. europaea; familia Oleaceae) es el
árbol más icónico de la cuenca mediterránea y una de las piedras angulares de la agricultura
mediterránea tradicional. Es una especie diploide (2n = 2x = 46), perenne y alógama. Los olivos
silvestres (acebuches) se denominan como O. europaea subsp. europaea var. sylvestris (Mill.)
Lehr o como O. europaea L. var. oleaster (Hoffmanns and Link).
Además de suministrar aceitunas para el consumo de mesa, desde tiempos históricos el olivo
cultivado (var. europaea) (Figura 31.1.) ha sido principalmente una fuente de aceite, aunque el
uso original de este aceite sigue siendo un tema de debate. Las descripciones más antiguas del
uso del aceite de oliva parecen indicar que era un combustible para producir luz y un ungüento
corporal de significado ritual. Por ejemplo, el aceite de oliva se quemaba en la menorá de Moisés
según el libro del Éxodo en el Antiguo Testamento. Por el contrario, el uso culinario del aceite no
está claramente descrito hasta la época de la antigua Roma. El olivo también es una fuente de
madera, y sus hojas son comestibles por el ganado (particularmente las cabras) y han sido usado
como forraje (Besnard y Rubio de Casas, 2016).
101 Kislev et al. (2006) apuntan a una fecha muy anterior para la domesticación de la higuera (Ver la sección
sobre esta especie)
Figura 31.1. Olivo. Olea europea, rama con frutos. (Wikimedia Commons).
Se reconocen seis subespecies de olivo silvestre y generalmente se consideran recursos ge-

néticos primarios para el olivo cultivado. El principal progenitor silvestre del olivo cultivado (O.
e. subsp. europaea var. europaea) es claramente el olivo silvestre mediterráneo o acebuche (O.
e. subsp. europaea var. sylvestris). Los dos tienen distribuciones superpuestas en la cuenca del
Mediterráneo, a menudo en simpatría, comparten requisitos ecológicos similares y son morfo-
lógicamente muy parecidos. La distinción se suele hacer en función del tamaño del fruto, más
concretamente del grosor del mesocarpio. Otras características que se han utilizado en el pasado
para discriminar entre ambas formas, como el tamaño y la forma de la hoja, la arquitectura o la
presencia de espinas, son plásticas y están bajo control ambiental más que genético. Numerosos
estudios han intentado establecer una distinción genética clara entre las variedades europaea y
sylvestris. Como resultado, se ha descrito una alta diferenciación entre el olivo cultivado y el oli-
vo supuestamente genuinamente silvestre en la cuenca del Mediterráneo occidental, especial-
mente en Córcega, Marruecos, Túnez, Italia y España. Estos mismos estudios genéticos también
indican una mezcla frecuente entre diferentes acervos genéticos, en parte como consecuencia
de la difusión del olivo cultivado desde las partes más orientales a las más occidentales de la
cuenca mediterránea y su posterior cruzamiento con las poblaciones locales de acebuches (Bes-
nard y Rubio de Casas, 2016). Las otras subespecies son laperrinei (Batt. & Trab.) Cif. (restringida
a montañas del Sahara), guanchica P. Vargas et al. (de las Islas Canarias), cerasiformis G. Kunkel
& Sunding (de Madeira, tetraploide), maroccana (Greut. & Burd.) P. Vargas et al. (del alto Atlas,
hexaploide) y cuspidata (Wall. & G. Don) Cif. Con una amplia distribución desde Sudáfrica al su-
doeste de China (Besnard et al., 2018; Green, 2002; Kostelenos y Kiritsakis, 2017).
Los olivos silvestres o asilvestrados (acebuches), O. europaea L. var. oleaster102 (Hoffmanns
and Link) se encuentran ampliamente distribuidos por toda la cuenca mediterránea, más o me-
nos superponiéndose al área de cultivo. Cuando no son cortados y reducidos a las dimensiones
de un arbusto por la poda y el ramoneo, los individuos de oleaster alcanzan el tamaño de peque-
ños árboles. En algunas áreas de cultivo, las plantas de oleaster también se utilizan ampliamen-
te como materia prima para el injerto de los olivos de producción. Para muchos botánicos los
acebuches son formas asilvestradas del olivo, pero en realidad los olivos silvestres forman parte
natural de garrigas, maquis y otras comunidades vegetales alrededor del Mediterráneo.
Los olivos hacen su aparición en Palestina en el cuarto milenio a. C. Se han descubierto nu-
merosos huesos de aceituna carbonizados bien conservados en el calcolítico de Teleilat Ghassul
(3700 a 3500 a. C.) al norte del Mar Muerto, en estrecha asociación con granos de cereales,
dátiles y legumbres. Estos hallazgos, de un yacimiento calcolítico clásico, se complementan con
huesos admirablemente conservados y excavados en la “Cueva del Tesoro” cerca de Ein Geddi
(3200 a 3100 a. C.), y huesos y carbón de leña recuperados de horizontes calcolíticos (3200 a.
C.) de Tell Mashosh, al este de Beersheva. Algunos siglos después abundan los restos de olivo a
principios de la Edad del Bronce (2900 a 2700 a. C.). A mediados y finales de la Edad del Bronce,
el cultivo del olivo (y la industria del aceite de oliva) parece estar bien establecido en todas las
áreas que bordean el mar Mediterráneo, desde Palestina y Siria hasta Grecia. Huesos carboniza-
dos aparecen en cantidad en Lachish y otros yacimientos de Israel, en Apliki, Chipre, y en Creta
y Grecia continental. El olivo no parece haber jugado un papel importante en la agricultura de
Egipto o la Baja Mesopotamia. Pero la importación de aceite de oliva de Palestina a Egipto está
documentada en el Imperio Antiguo de Egipto (Zohary y Spiegel-Roy, 1975). Como siempre, la
pregunta es si los huesos de aceituna de los yacimientos calcolíticos eran de olivos silvestres o
domesticados. Al menos los de algunos de los yacimientos arqueológicos del Jordán deben ser
domésticos porque no hay olivos silvestres en el valle, y muy probablemente no los hubo en
épocas anteriores, por lo que debía ser cultivados muy probablemente en condiciones de cierto
regadío (Zohary y Spiegel-Roy, 1975).
Los dos rasgos principales que caracterizan a las aceitunas domesticadas y las diferencian de
sus parientes silvestres son un tamaño de fruto más grande y un mayor contenido de aceite. Este
cambio involucra principalmente al mesocarpio carnoso que contiene aceite. El aumento en el
tamaño del hueso es menos pronunciado. Además, la domesticación ha cambiado la biología
reproductiva del árbol. Los olivos silvestres se reproducen a partir de semillas. Las variedades
cultivadas se mantienen por propagación vegetativa y son, de hecho, clones. La propagación
vegetativa dependía principalmente de la utilización de nudos que se desarrollan en la base del
tronco y que arraigan fácilmente cuando se cortan. Alternativamente, los árboles también po-
drían haber sido propagados vegetativamente por esquejes.
Al igual que con muchos otros árboles frutales, el cambio a la propagación vegetativa es la
contramedida del cultivador al sistema genético que opera en Olea. Las poblaciones de olivos
silvestres que se reproducen sexualmente mantienen una cantidad considerable de variación
genética. Los clones cultivados suelen ser extremadamente heterocigóticos y segregan libre-
mente cuando se prueba la progenie sexual. De hecho, la mayoría de las plántulas cultivadas
a partir de semillas de un cultivar se asemejan a las formas silvestres en su morfología y son
inútiles en términos de calidad de la fruta. En consecuencia, la propagación a partir de semillas
no es práctica en olivos bajo cultivo. Para fijar los genotipos deseados, el agricultor tiene que
recurrir a la propagación clonal. Las plántulas se pueden usar sólo como materia prima variable
para la selección de nuevos clones. En la actualidad, este cribado se está realizando en los pocos
programas de mejora genética del olivo que se han iniciado. Pero las plántulas espontáneas o
semiespontáneas sin duda han acompañado a la agricultura del olivo desde su inicio, y los in-
102 Esta otra forma de denominación científica de los olivos silvestres se relaciona con la forma en que muchas
publicaciones en inglés denominan a estos árboles silvestres, “oleasters”.
dividuos raros que muestran un rendimiento superior pueden haber llamado la atención de los
primeros agricultores.
La multiplicación por esquejes de los olivos es relativamente fácil, pero no es la mejor manera
de propagar esta especie, porque los esquejes de variedades cultivadas pueden tener caracterís-
ticas indeseables (por ejemplo, alta sensibilidad a los patógenos del suelo). El injerto se considera
una gran innovación en la historia de los frutales de clima templado, incluidos los mediterráneos,
y probablemente fue un hecho clave en la expansión de estos cultivos desde el Oriente Próximo
y Asia Central hasta Europa Occidental. El injerto es una práctica que se cree que comenzó hace
unos 3.800 años según una tablilla cuneiforme sobre la importación de yemas de vid en Meso-
potamia (Cornille et al., 2014). El injerto de variedades de olivo cultivadas en acebuches locales
o cultivares antiguos es una práctica muy extendida. Faltan evidencias de injerto de olivo en el
registro arqueológico, pero esta práctica está documentada en textos y datos epigráficos desde
la época clásica, particularmente en Grecia y Roma (Besnard et al., 2018). A diferencia de otros
cultivos frutales, la mejora intencionada de portainjertos está poco documentada en el olivo.
Recientemente se ha demostrado que las combinaciones de genotipos de injertos/portainjertos
no se distribuyen al azar, lo que sugiere que los agricultores pueden haber seleccionado algunas
combinaciones en el área de Levante, posiblemente para mejorar la calidad del aceite o la tole-
rancia a la sequía (Barazani et al., 2017).
Según Besnard et al. (2013), los análisis de filogeografía y datación molecular bayesiana basa-
dos en el perfil del genoma de plastos de 1.263 olivos silvestres y 534 genotipos cultivados reve-
lan tres linajes principales de origen precuaternario. Los puntos críticos regionales de diversidad
de plastos, modelos de distribución de especies y macrofósiles respaldan la existencia de tres re-
fugios antiguos: el Cercano Oriente (incluido Chipre), la zona del Egeo y el Estrecho de Gibraltar.
Estos acervos genéticos silvestres ancestrales han proporcionado los cimientos esenciales para
la mejora de los olivos cultivados. La comparación del patrón geográfico de diversidad de plastos
entre olivos silvestres y cultivados indica que la cuna de la primera domesticación se sitúa al nor-
te de Levante seguida de dispersiones a lo largo de la cuenca del Mediterráneo en paralelo con
la expansión de civilizaciones e intercambios humanos en esta parte del mundo.
31.2.1. Domesticación
Aunque el uso de acebuches ha sido documentado desde el Paleolítico Superior, las eviden-
cias apuntan a que el cultivo del olivo (y de otras muchas leñosas) es posterior a la agricultura
de cereales del Neolítico.
Dighton et al. (2017) resumían así los datos generales sobre la domesticación del olivo: “la
evidencia genética sugiere un centro de domesticación primaria al norte de Levante, en la fron-
tera entre Siria y Turquía103 (Besnard et al., 2013; Besnard y Rubio de Casas, 2016), mientras que
la evidencia arqueológica es más consistente con un origen más al sur en las colinas alrededor
del Jordán Valle (Zohary et al., 2012)”. Si bien se han encontrado algunos hallazgos de huesos de
aceituna del séptimo al octavo milenio cal. a. C. en Mersin-Yumuktepe en Turquía, cerca del posi-
ble centro de domesticación del Creciente Fértil, la supuesta región de domesticación del sur de
Levante tiene, con mucho, la evidencia arqueológica más rica y extensa de explotación humana
del olivo104. La evidencia temprana más convincente de la recolección de aceitunas proviene de
varios yacimientos sumergidos del Neolítico tardío en la costa del Carmelo de Israel (Zohary et
al., 2012). El primer indicio de cultivo real proviene de varios sitios calcolíticos del cuarto milenio
en la zona del valle del Jordán, como Teleilat Ghassul, Tell es Shuna y Tell Saf (Salavert 2008). El
yacimiento de Kfar Samir, del neolítico y calcolítico, demostró evidencia de procesamiento para
obtener aceite de oliva, incluidos miles de huesos de aceituna, desechos y equipos de procesa-
miento de aceite (Dighton et al., 2017).
103 Lo que vendría a coincidir con la propuesta área nuclear del centro de domesticación del Creciente Fértil.
104 ¿Hasta qué punto esta discrepancia se puede deber a una prospección arqueológica más intensa en Israel
frente a la zona de Siria-Turquia?
Durante el período posglacial (hace unos 11.700 a 8.000 años), las poblaciones de olivo sil-
vestre recolonizaron el área mediterránea desde los refugios de la época glacial, como lo de-
muestran los registros fósiles (Besnard et al., 2018). Por lo general, se acepta que el olivo se
ha domesticado principalmente en el Levante. Sin embargo, se han identificado tres acervos
genéticos principales para el olivo cultivado en el Mediterráneo oriental, central y occidental.
Es probable que estos centros de diversidad reflejen la diversificación de cultivos de este a oes-
te, pero también podrían ser el resultado de domesticaciones independientes (Besnard, 2016).
Según Kaniewski et al. (2012) el corazón de la domesticación primaria del olivo debe ampliarse
al Levante y no sólo centrarse en el Valle del Jordán. La domesticación del olivo debió ser un
proceso largo y continuo, ligado a la temprana producción de aceite y al desarrollo del comercio
olivarero. También sugirieron que el olivo se convirtió en un ícono particular, un árbol sagrado,
durante el período bíblico en el Levante.
La explotación humana de los olivos silvestres está atestiguada por datos arqueobotánicos
desde el Paleolítico Superior y el Neolítico Temprano. La presencia de olivos en los registros
palinológicos aumentó en el Holoceno con actividades humanas. Este uso temprano y su mayor
difusión podrían haber estado vinculados principalmente a una explotación de olivos silvestres
para madera y/o forraje, que generalmente se considera como una etapa previa a la domesti-
cación. De hecho, es muy probable que la producción de olivo se haya visto favorecida por un
efecto de poda. Dado que el olivo ha sido explotado por el hombre desde tiempos prehistóricos,
es importante identificar las razones de su cultivo y definir el proceso de su domesticación. Pro-
bablemente, algunas comunidades humanas sedentarias establecieron los primeros huertos de
genotipos de olivo seleccionados con mayor cuajado, frutos más grandes y mayor contenido de
aceite. La domesticación del olivo también se caracteriza por la propagación vegetativa de los
individuos más valiosos. Estos genotipos probablemente también fueron seleccionados por su
capacidad para multiplicarse por injertos y esquejes. Sin embargo, la domesticación del olivo
debió ser un proceso continuo que implicaba la selección de árboles propagados mediante re-
producción tanto vegetativa como sexual, así como el cultivo reiterado de árboles silvestres que
presentaban las características agronómicas más interesantes, prácticas que todavía ocurren en
algunos lugares de la cuenca del Mediterráneo (Besnard et al., 2016).
Los restos arqueológicos han demostrado la participación de civilizaciones de Próximo Orien-
te en el comercio de aceite de oliva durante el período Calcolítico (hace 6.000–5.500 años). En
general, se cree que la domesticación del olivo comenzó antes de este período. El comercio del
aceite de oliva se desarrolló durante el período Calcolítico en el Cercano Oriente (Kaniewski
et al., 2012). Dighton et al. (2017) indican que hay evidencias de prensado de aceituna para
obtener aceite desde al menos el 5200 cal. a. C. Con base en esta evidencia arqueológica, ge-
neralmente se considera que la domesticación del olivo comenzó en el Calcolítico, pero no se
puede excluir un cultivo anterior, como se ha señalado anteriormente (Besnard et al., 2016). Va-
rios estudios han demostrado que el cultivo del olivo fue un proceso regional y temporalmente
diverso. La domesticación del olivo probablemente ocurrió de manera difusa en el Levante, lo
que dificulta rastrear los primeros orígenes basándose únicamente en datos arqueobotánicos.
Hay numerosos hallazgos de madera carbonizada y huesos asociados con dátiles, legumbres y
cereales en áreas muy alejadas del área de distribución natural del acebuche lo que dan indicios
del trasplante de plántulas y el riego de cultivos. Igualmente hay evidencias del uso de los olivos
y sus productos antes de la domesticación (Besnard et al., 2018).
Los estudios filogeográficos y de genética de poblaciones demostraron que el olivo cultivado
se deriva principalmente del acervo genético silvestre oriental. En particular, tanto los datos del
ADN de plastos y nuclear sostienen un origen principal en el Cercano Oriente. Tres haplotipos
de cloroplasto pertenecientes al linaje E1 (E1.1, E1.2 y E1.3) caracterizan casi el 90 % de los cul-
tivares y ahora se observan en olivos asilvestrados en toda la cuenca mediterránea (Besnard et
al. 2013). Estos haplotipos de cloroplasto se originaron muy probablemente en el noroeste del
Creciente Fértil (Besnard et al., 2013; 2016).
En un estudio realizado por Díez et al. (2015) se aboga por al menos dos eventos de domes-
ticación independientes del olivo, oponiéndose a la visión predominante de una única domesti-
cación primaria seguida de varios eventos de diversificación secundarios.
Dado que el olivo silvestre es un componente natural de la flora mediterránea, se plantea el
interrogante sobre sí los distintos grupos de cultivares genéticamente diferenciables alrededor
de Mediterráneo son el resultado de una única domesticación en el Creciente Fértil, seguida de
una diversificación secundaria en diferentes localizaciones por flujo genético desde los acervos
silvestres locales, o si son el resultado de domesticaciones independientes. Como ya he comen-
tado, los datos recientes sugirieron que la domesticación del olivo se produjo principalmente en
el Levante, seguida de múltiples diversificaciones secundarias en el Mediterráneo (Besnard et
al., 2013).
Díez et al. (2015) analizaron un conjunto de datos de 387 accesiones cultivadas y silvestres
de olivo de la cuenca mediterránea que fueron genotipadas en 25 loci SSR. Utilizaron un análisis
de tipo bayesiano que había dado buenos resultados en otros estudios sobre domesticación de
especies leñosas. Los olivos cultivados se agruparon en tres grupos genéticos diferentes (Q1, Q2
y Q3), que se corresponden aproximadamente con el Mediterráneo occidental, central y orien-
tal, respectivamente. Q1 consistía principalmente en accesiones del sur de España, mostrando la
huella de un cuello de botella genético y estando estrechamente relacionado con las accesiones
del este del Mediterráneo. Q2 mostró signos de mezcla reciente con acebuches y puede derivar
de un evento de domesticación local en la zona central. La primera hipótesis que consideraron
Díez et al. (2015) es una domesticación primaria única en el Mediterráneo oriental, seguida de la
expansión del cultivo y diversificaciones secundarias, de acuerdo según la visión predominante
en el campo y los resultados de otros estudios recientes (Besnard et al., 2013). La segunda hipó-
tesis de Díez et al. (2015) es la de dos eventos de domesticación primarios independientes en el
Mediterráneo oriental y central. Pero Besnard y Rubio de Casas (2016) creen que en los datos
y los resultados presentados en el trabajo de Díez et al. (2015) no hay apoyo estadístico para
favorecer ninguno de los modelos, y atribuyen la razón de estos resultados no concluyentes al
número limitado de poblaciones silvestres de O. europaea utilizadas por Díez et al. (2015).
Besnard y Rubio de Casas (2016) aclaran que el hecho de que los datos presentados por Díez
et al. (2015) no sean concluyentes no significa que el olivo no haya sido domesticado primaria-
mente en varios eventos independientes como ya se había propuesto anteriormente. Es decir, la
hipótesis de una domesticación múltiple no podía descartarse totalmente. Pero Besnard y Rubio
de Casas (2016) se basan fundamentalmente en un trabajo anterior de su grupo (Besnard et al.,
2013) que indicaba que la mayoría de los cultivares mediterráneos se asociaron principalmente
(basándose en marcadores nucleares) al acervo genético de los silvestres orientales, mientras
que ningún cultivar pudo asignarse inequívocamente al occidental, incluso aquellos con linajes
de plastos que se originaron en la cuenca del Mediterráneo occidental. Este resultado apoyaría
claramente que la mayoría de los cultivares pertenecen al acervo genético oriental o son formas
mixtas. Besnard y Rubio de Casas (2016) concluyen que: “hasta la fecha, no hay suficiente apoyo
genético o arqueológico para una domesticación primaria independiente del olivo moderno en
las partes central u occidental de la cuenca mediterránea”.
Díez y Gaut (2016) contrargumentaron que el peso de la evidencia recopilada hasta ese mo-
mento puede ser consistente con un segundo evento menor de domesticación de los olivos en
la cuenca central del Mediterráneo. Se basaban en tres observaciones: 1) el grupo Q2 contiene
una diversidad de plastos relativamente alta en comparación con Q1 y Q3, y también comparte
linajes maternos de plastos con olivos silvestres que hasta ahora se han encontrado sólo en re-
giones similares de la cuenca (Besnard et al., 2013); 2) las estimaciones de los modelos estadísti-
cos sugieren que una proporción sustancial de los materiales Q2 pueden provenir de accesiones
silvestres locales; y 3) algunos cultivares Q2 retienen características fenotípicas similares a las
silvestres. Están de acuerdo en que esta evidencia es insuficiente para concluir con certeza que
ha habido dos eventos de domesticación, pero siguen favoreciendo la hipótesis de trabajo de
que los olivos pudieron haber sido domesticadas por separado en esta región según la evidencia
recopilada hasta esa fecha.
La domesticación múltiple del olivo ya había sido propuesta previamente. Breton et al. (2009),
usando marcadores nucleares y citoplásmicos, dedujeron que ocurrieron nueve eventos de do-
mesticación en el olivo, pero estos orígenes fueron desdibujados por el flujo de genes desde
olivos silvestres y por los desplazamientos humanos. Estos orígenes de domesticación proba-
blemente reflejan diferentes usos de las poblaciones silvestres y razones para su domesticación.
Pero esta alternativa sobre la domesticación del olivo es poco citada en la literatura científica
especializada.
Khadari y El Bakkali (2018) también abogan por una domesticación única. Analizaron una
muestra recolectada de 35 poblaciones silvestres (722 individuos) y 410 cultivares de toda la
cuenca del Mediterráneo usando un número limitado de marcadores de ADN nuclear y plastos.
Los resultados del trabajo apoyan un único evento de domesticación primaria en el Medite-
rráneo oriental, seguido de la difusión del olivo domesticado primario y la diversificación en el
Mediterráneo central y occidental.
En 2019 Gros-Balthazard et al. indican que sus análisis de diversidad genética y estructura
tanto a nivel de transcripción como de secuencia respaldan un evento de domesticación en la
parte oriental de la cuenca mediterránea, seguido de una dispersión hacia el oeste y la posterior
mezcla con los acebuches occidentales. Sin embargo, Jiménez-Ruiz et al. (2020) concluyen que
sus análisis poblacionales respaldan dos eventos independientes en la domesticación del olivo,
incluido un posible cuello de botella genético temprano.
En 2020 una nueva publicación (Julca et al., 2020) propone aparentemente una única do-
mesticación del olivo, pero introduciendo una variante en la proposición, no del todo novedosa.
En primer lugar, estos autores mejoraron el ensamblado y anotación del genoma de referencia
de olivo secuenciando nuevamente los genomas de doce individuos (diez var. europaea, uno
var. sylvestris y un taxón como grupo externo, subsp. cuspidata), y reunieron datos del genoma
completo de otras 46 accesiones de var. europaea y 10 de var. sylvestris. Con todos los datos
hicieron análisis filogenómicos y de estructura poblacional. Este estudio representa el mayor
análisis filogenético de secuencias de todo el genoma de los olivos mediterráneos. Los resulta-
dos de este trabajo sugieren que hay un acervo genético ancestral, probablemente derivado de
una población fundadora de árboles silvestres del este, que hoy día está omnipresente entre los
cultivares de olivo; lo que es consistente con la ascendencia común a partir de un único evento
de domesticación primaria del que descienden todos los cultivares (Julca et al., 2020).
Pero los resultados de Julca et al. (2020) también apoyan múltiples hibridaciones entre el
acerco genético inicialmente domesticado e individuos silvestres, algo ya señalado anteriormen-
te en otros muchos trabajos. Estos procesos habrían afectado en diferente grado a los cultivares
del área central y occidental del Mediterráneo. Propusieron que el extenso flujo de genes entre
los genéticamente ricos olivos silvestres y cultivados se produjo a causa de la expansión y di-
versificación de los cultivos de olivos por parte de las antiguas culturas mediterráneas (fenicios,
romanos, árabes). Es muy probable que estos eventos de introgresión, seguidos de la selección
artificial de los caracteres deseados, dieran como resultado la incorporación de alelos desde las
poblaciones silvestres y facilitaran la creación de cultivares de olivo específicamente adaptados
a los entornos locales. Julca et al. (2020) también señalan que, a pesar de la evidencia detectable
de introgresión en los genomas de olivos cultivados, todos los cultivares, incluidos los resultan-
tes de introgresión, son monofiléticos, lo que es compatible con un origen común del acervo
domesticado.
Julca et al. (2020) concluyen que, en conjunto, y en contraste con el estudio centrado en
la domesticación del olivo de Jiménez-Ruiz et al. (2020), los análisis filogenéticos y de mezcla
muestran que la frecuente hibridación ha caracterizado la historia evolutiva de los diferentes
linajes de olivos. Por lo tanto, propusieron la hipótesis de que los olivos representan un continuo
de domesticación (Kaniewski et al., 2012). Después de un evento de domesticación primaria
en la cuenca oriental del Mediterráneo, hubo hibridaciones adicionales con grupos genéticos
silvestres locales alrededor de todo el Mediterráneo. Aunque puede haber alguna evidencia y
justificación para llamar a estas hibridaciones eventos de domesticación secundarios (Díez et
al., 2015), todo el germoplasma del trabajo de Julca et al. (2020) contiene algún remanente del
evento primario.
Otra posible domesticación independiente del olivo, esta vez más la este, ha sido propuesta
por Mousavi et al. (2017). Estudiando marcadores nucleares y de cloroplasto de una amplia
muestra de olivos de Irán, estos autores encontraron que un análisis de componentes princi-
pales separaba los genotipos en tres grupos principales: iraní, mediterráneo central-oriental y
mediterráneo occidental. Según esto, el conjunto de olivos de irán era claramente diferente del
resto. La estructura de variación genética, junto con los datos paleoclimáticos e históricos, su-
gieren un “centro ampliado” de domesticación del olivo hacia el este, hasta el oeste de Irán, lo
que incluiría la zona de los Montes Zagros, región que ha sido señalada repetidamente como un
posible foco de domesticación, y alejada de la zona central de Turquía-Siria y de la zona del Valle
del Jordán.
Las evidencias genéticas apoyan la domesticación del olivo en el Creciente Fértil; algo que
se acepta generalmente, aunque se propongan otras domesticaciones. Sin embargo, se siguen
proponiendo hipótesis alternativas. Así Kostelenos y Kiritsakis (2017) afirman que “Aparte de la
evidencia paleobotánica y arqueológica, la existencia de un gran número de olivos perennes [mi-
lenarios] domesticados en el Egeo, Creta y Grecia continental apoya la opinión de que el centro
de domesticación del olivo es el Egeo y que los helenos (griegos) intervinieron en su evolución”.
Ciertamente los helenos, al igual que otras culturas circunmediterráneas, supieron aprovechar
los nuevos genotipos creados por la hibridación con los olivos silvestres locales, pero no convier-
te a la Helade en el centro de domesticación del olivo. Igualmente, basándose únicamente en
datos morfométricos de huesos de aceituna de cultivares modernos y de restos arqueológicos,
Terral et al. (2004) proponen que “la domesticación del olivo podría haber ocurrido en el Cal-
colítico/Edad del Bronce en España, mucho antes de la introducción de la oleicultura por parte
de los pueblos clásicos y a partir de formas silvestres ancestrales, ciertamente por selección
empírica”.
31.2.2. Expansión
Desde su domesticación, el cultivo se ha expandido hacia el oeste a lo largo de ambas orillas
de la cuenca mediterránea (Besnard et al. 2013; Díez et al. 2015). Evidencias presentadas por
Margaritis (2013) indican cierta presencia del olivo desde el Neolítico en adelante en la Grecia
continental e insular (Creta en particular), con un aumento considerable en el tercer milenio. Los
hallazgos de carbón en Youra y Drakaina argumentan a favor de la presencia del olivo antes de
la Edad del Bronce en los mares Egeo y Jónico. El carbón de olivo de Myrtos, Dhaskalio y Thera
sugiere que algunos árboles probablemente estuvieron sujetos a cierto grado de manejo. Pero
los hallazgos recientes de huesos de aceitunas en numerosas excavaciones de la Edad del Bronce
Temprano presentan una evidencia clara de que su ausencia anterior en las excavaciones era
simplemente la falta de una excavación sistemática y métodos de recuperación adecuados en
yacimientos anteriores a la Edad del Bronce Final (Margaritis, 2013). Las pinturas encontradas en
el palacio minoico de Knossos en Creta muestran a personas consumiendo aceitunas y usando
aceite de oliva para cocinar y como combustible para lámparas. Enormes recipientes de arcilla
(ánforas), utilizados para el almacenamiento de aceite de oliva existen aún hoy en Knossos y
Phestos. Muchos arqueólogos creen que la riqueza del reino minoico de Creta (3500-1000 a. C.)
se debió al exitoso comercio del aceite de oliva (Kostelenos y Kiritsakis, 2017). La expansión de
los fenicios por las costas del Mediterráneo central y occidental, hace unos 3.000 años, extendió
el cultivo del olivo por la cuenca mediterránea. Este cultivo estaba bien establecido en la época
romana como lo atestiguan los tratados de Plinio y Columela. Las exportaciones de aceite de
oliva de Andalucía hacia el resto del Imperio Romano están bien documentadas por el ‘Monte
Testaccio’, un vertedero de restos de ánforas de aceite, que se encontró en Roma. Los cambios
posteriores en la olivicultura y en la demanda de sus principales productos, aceite y aceitunas de
mesa, han sido discontinuos, con periodos de expansión y contracción. La expansión del cultivo
del olivo en las colonias americanas en el siglo XVI fue frenada por la política española, que in-
tentó promover la exportación de aceite de oliva desde España a las colonias americanas, en los
siglos XVII y XVIII (Rallo et al., 2016).
Los olivos ahora se cultivan comercialmente en unos 30 países ubicados principalmente entre
las latitudes 30 y 45, donde se pueden encontrar condiciones de clima mediterráneo o parecido.
Sin embargo, la cuenca del Mediterráneo, que fue su antiguo hogar, tiene la mayor cantidad de
olivos y sigue siendo la principal fuente de aceite de oliva. en el mundo. En cuanto a las super-
ficies cultivadas, España ocupa el primer lugar en el mundo con aproximadamente 2.572.500
hectáreas, seguida de Túnez con 1.780.000 hectáreas (Kostelenos y Kiritsakis, 2017).
31.2.3. Genética de la domesticación

Usando datos de secuenciación de ARN de 68 olivos silvestres y cultivados destinados a loca-
lizar genes putativos o vías de expresión objetivo de la selección artificial durante la domestica-
ción, Gros-Balthazard et al. (2019) identificaron genes expresados diferencialmente y examina-
ron el transcriptoma en busca de firmas de selección. Si bien encontraron grandes cambios en la
expresión génica al comparar olivos cultivados y silvestres, no encontraron una firma importante
de selección en las variantes alélicas de secuencias codificantes y las señales débiles afectaban
principalmente a los factores de transcripción. Los resultados indicaban que la domesticación de
las aceitunas sólo tuvo consecuencias genómicas moderadas y que el síndrome de domestica-
ción está relacionado principalmente con cambios en la expresión génica.
Con el fin de determinar los cambios genómicos que se han producido en un cultivar de oli-
vo moderno, Jiménez-Ruiz et al. (2020) secuenciaron el genoma del cultivar Picual. También se
volvieron a secuenciar 40 accesiones cultivadas y 10 silvestres adicionales para dilucidar la evo-
lución del genoma del olivo durante el proceso de domesticación. Se encontró que el genoma
del cultivar Picual contiene 79.667 genes, de los cuales 78.079 eran genes codificadores de pro-
teínas y 1.588 eran tRNA. A pesar de los cuellos de botella genéticos, las accesiones cultivadas
mostraron una alta diversidad genética impulsada por la activación de elementos transponibles
(ET). Se observó una alta expresión génica de los ETs en olivos cultivados, lo que sugiere una gran
actividad de los ETs en ellos. Varias familias de ETs aumentaron en número en los últimos 5.000
o 6.000 años y produjeron inserciones cerca de genes que pueden haber estado involucrados en
procesos seleccionados durante la domesticación como reproducción, fotosíntesis, desarrollo
de semillas y producción de aceite. Por tanto, encontraron una gran variabilidad genética en el
olivo cultivado como consecuencia de una importante activación de los ETs durante el proceso
de domesticación.
La publicación de Julca et al. (2020), junto con los de análisis previos (Gros-Balthazard et al.,
2019; Jiménez-Ruiz et al., 2020), sugieren que los individuos cultivados tienen una diversidad de
nucleótidos similar en comparación con los individuos silvestres, siendo ligeramente mayor en
los cultivares mezclados con el acervo genético silvestre occidental, posiblemente debido a la
introgresión con las poblaciones silvestres locales. Los análisis de demografía respaldan la exis-
tencia de un tamaño de población relativamente pequeño en el momento de la domesticación, y
son consistentes con estudios anteriores que sugieren una pequeña distribución (y, por lo tanto,
un tamaño de población limitado) de las poblaciones de olivos silvestres en la cuenca medite-
rránea oriental durante los últimos 150.000 años (Besnard et al., 2013). El análisis demográfico
también indica un cuello de botella poblacional consistente con el período propuesto para la
domesticación primaria de los olivos en el Levante. Los análisis de Julca et al. (2020) también
sugieren un rápido aumento en el tamaño de la población después del cuello de botella de la
domesticación, probablemente junto con la expansión del cultivo del olivo más allá del Medite-
rráneo oriental. En conjunto, estos resultados apoyan una ascendencia común de los cultivares
de olivo a partir de un evento de domesticación primaria del que descienden todos los cultivares
(Julca et al., 2020).
La disponibilidad de conjuntos de genomas completos y anotaciones de cultivares de olivo y
acebuche ha contribuido a una mejor comprensión de las diferencias genéticas y genómicas en-
tre los cultivares de olivo. Bazakos et al. (2023) han desarrollado el mapa de variación genómica
y el catálogo/recurso de variación molecular más completos hasta la fecha para 89 genotipos
de olivo originarios de toda la cuenca mediterránea, revelando la diversidad genética de este
cultivo de importancia comercial y explicando la divergencia/similitud entre diferentes variantes.
Mediante un barrido selectivo se descubrió que varios genes candidatos, que se sabe que están
asociados con rasgos agronómicos clave, incluida la calidad del aceite de oliva y el rendimiento
del fruto, estaban bajo presión de selección en todos los cromosomas del olivo. Para explotar
aún más los recursos genómicos y fenotípicos obtenidos en el trabajo, se realizaron análisis de
asociación de todo el genoma para 23 caracteres morfológicos y dos agronómicos. Se detecta-
ron asociaciones significativas para ocho caracteres que proporcionan genes candidatos valiosos
para la mejora y una comprensión más profunda de la biología del olivo. Un gran número de
SNPs seleccionados pertenecen a genes con funciones conocidas. Por ejemplo, un SNP en el
cromosoma 3 se encuentra dentro del promotor del gen ‘Oeu010785.1’, que está relacionado
con la conductancia hidráulica de raíces y hojas, ya que la expresión de las acuaporinas PIP (AQP)
aumenta en genotipos de olivo enano. Del mismo modo, los SNPs pertenecientes a la región de
barrido detectada en el cromosoma 3 se encuentran en la región codificante de ‘Oeu042954.1’
(que codifica un factor de transcripción OebZIP), que está relacionado con el desarrollo del fruto
del olivo y la síntesis de lípidos. El gen que codifica la ADN metiltransferasa 1 (DNMT1), que se
encuentra en el cromosoma 12, fue identificado también como un locus bajo selección. En el
cromosoma 13, una región bajo selección incluye el gen ASA (Oeu019857.1), que participa en la
biosíntesis de triptófano. Otro resultado interesante del estudio de Bazakos et al. (2023) fue la
selección de 12 genes candidatos (de estudios previos de QTLs en genotipos de olivo) relaciona-
dos con el tiempo de floración, el peso del fruto y la autocompatibilidad.
31.3. La higuera
Restos de higos partenocárpicos encontrados en el yacimiento Gilgal I en la parte baja del va-
lle del Jordán y datados entre hace 11.400 y 11.200 años señalan a esta especie como una de las
primeras domesticadas, precediendo a la domesticación de los cereales en unos mil años. Restos
similares se han encontrado en otros estratos o yacimientos datados alrededor de ese periodo.
Los higos en estos primeros yacimientos arqueológicos superan significativamente en número a
cualquier otro resto de fruta de ese período (Kislev et al., 2006).
La temprana domesticación de las higueras pudo deberse a que la partenocarpia depende
de una mutación dominante, P, y a que las higueras se propagan fácilmente mediante esquejes
o plantando ramas. Esto puede explicar por qué los higos se domesticaron casi cinco milenios
antes que otras perennes leñosas como la vid, el olivo o la palmera datilera.
La higuera (Ficus carica L.) es una especie ginodioica compuesta de dos sexos: el higo caprihi-
go hermafrodita no comestible, que es funcionalmente un higo macho (F. carica var. caprificus),
y la higuera hembra con higos comestibles (F. carica var. domestica) (Figura 31.2.). El árbol her-
mafrodita produce flores masculinas estaminadas y flores femeninas pistiladas dentro de cada
sicono o higo, mientras que la variedad femenina solo tiene flores pistiladas, higo femenino. El
sicono es una inflorescencia cerrada. También existe la variedad partenocárpica en el que los
ovarios se desarrollan en drupas sin polinización ni fertilización. La polinización natural se realiza
por especies de avispas específicas para cada especie de Ficus. La ginodioecia parece controlada
por dos loci ligados, cada uno con dos alelos.
Figura 31.2. Higuera. Ficus carica en “Pomona Italiana” (1817 - 1839) de Giorgio Gallesio (1772-1839). (Free Public
Domain Illustrations by rawpixel, Flickr).
Debido a que tanto las higueras partenocárpicas hermafroditas como las hembras no pro-
ducen semillas germinables son callejones reproductivos sin salida, a menos que los humanos
interfieran plantando brotes de estos árboles partenocárpicos. El gran conjunto de higos parte-
nocárpicos descubierto en Gilgal proporciona evidencia temprana de la horticultura de higos a
través de la propagación vegetativa. Una vez que ocurrió la mutación partenocárpica, los huma-
nos debieron reconocer que los frutos sin semilla no producen nuevos árboles, y la propagación
vegetativa de las higueras se convertiría en una práctica común. Como los higos de Gilgal se en-
contraron junto con otros alimentos básicos como la cebada silvestre (Hordeum spontaneum), la
avena silvestre (Avena sterilis) y las bellotas (Quercus ithaburensis), la estrategia de subsistencia
de estos protoagricultores del Neolítico era una explotación mixta de plantas silvestres e higos
domesticación. Aparentemente, este tipo de economía fue ampliamente practicada hace doce
siglos en todo el Creciente Fértil
El rendimiento de las higueras se usó en fuentes talmúdicas (ca. 200 d. C.) para representar
el rendimiento de un huerto de árboles frutales estándar. Transformado a las unidades actuales,
se esperaba que una higuera madura produjera 30 kg de fruta fresca, que es un rendimiento
medio-alto en comparación con los rendimientos del siglo XX de las plantaciones de higuera sin
riego en Palestina (Goldschmidt, 2013).
31.4. El pistachero
El pistacho (Pistacia vera L.) (Figura 31.3.) es uno de los cultivos de frutos secos más im-
portantes del mundo. Hay alrededor de 11 especies silvestres en el género Pistacia, y tienen
importancia como fuentes de portainjertos para P. vera y como árboles forestales. Pistacia es
un género de la familia de los anacardos, Anacardiaceae, que también contiene plantas como el
mango, hiedra venenosa (poison ivy), el parecido roble venenoso (poison oak), el falso pimente-
ro (Schinus molle L., pepper tree o aguaribay) y el zumaque de Virginia (Rhus typhina). El pista-
cho es la única especie de este género que produce frutos secos comestibles lo suficientemente
grandes como para ser comercialmente aceptables. Las plantas de pistacho son longevas con
un período juvenil de aproximadamente 5 a 10 años. El pistacho es una planta arbustiva leñosa
perenne dioica, diploide (2n = 30), xerofítica, subtropical caducifolia y polinizada por el viento
y dispersada por aves (Mir-Makhamad et al., 2022). El pistacho se cultiva comercialmente en
regiones semiáridas de todo el mundo.
Figura 31.3. Pistachero. Pistacia vera. (Stan Shebs, Wikimedia Commons).
El pistachero no sólo es tolerante al calor sino también es resistente al frío. Debido a su tole-
rancia a las duras condiciones ambientales, el pistacho crece tanto en desiertos semiáridos como
en laderas secas de estribaciones montañosas. Sus raíces profundas le permiten capear perío-
dos secos, y la producción de ácido jasmónico proporciona tolerancia a la sal. A pesar de estas
adaptaciones, P. vera mantuvo una distribución silvestre restringida durante el Holoceno tardío,
colocando claramente su centro de origen en Asia Central en el corazón de las rutas comerciales
de la Ruta de la Seda. A pesar de su tolerancia a los numerosos factores ambientales descritos
anteriormente hay datos recientes que muestran que el cultivo productivo del pistacho requiere
condiciones ambientales especiales (Mir-Makhamad et al., 2022).
Los pistachos son una buena fuente de proteínas, fibra, ácidos grasos monoinsaturados, mi-
nerales y vitaminas, así como carotenoides, ácidos fenólicos, flavonoides y antocianinas. Los
polifenoles en los pistachos contribuyen de manera importante al efecto antioxidante y antiinfla-
matorio, como se demostró in vitro e in vivo a través de estudios en animales y ensayos clínicos
(Mandalari et al., 2022).
Hay evidencias de que el pistacho era consumido muchos antes de su domesticación, se han
recuperado restos de pistacho carbonizado de los niveles del Musteriense en la Cueva de Keba-
ra, Israel, datados hace unos 300.000 años consumidos por los neandertales (Monnier, 2012).
El pistacho es originario de las zonas áridas de Asia Central; se ha cultivado durante 3.000-4.000
años en Irán. Los datos arqueobotánicos, genéticos y lingüísticos sugieren que el pistacho se
domesticó en algún lugar dentro de su área de distribución silvestre, que abarcaba el sur de Asia
Central, el norte de Irán y el norte de Afganistán (Mir-Makhamad et al., 2022). Se han encon-
trado restos de pistachos que datan del sexto milenio antes de Cristo tanto en Afganistán como
en el sureste de Irán, donde el pistacho probablemente se cultivó por primera vez en regiones
cercanas a donde crecía de forma silvestre. Los romanos los introdujeron en la Europa medite-
rránea a principios de la era cristiana. El cultivo del pistacho se extendió hacia el oeste desde su
centro de origen a Italia, España y otras regiones mediterráneas del sur de Europa, el norte de
África y el Oriente Medio, así como a China y, más recientemente, a los Estados Unidos y Austra-
lia. Los pistachos fueron importados por comerciantes estadounidenses en la década de 1880
principalmente para ciudadanos con origen del Medio Oriente. Unos 50 años después, y hasta la
actualidad, los pistachos se han convertido en un tentempié popular. Hoy, EE. UU. es el principal
productor mundial de pistachos con casi la mitad de la producción mundial. La producción mun-
dial de pistachos ha aumentado drásticamente en las últimas décadas, de alrededor de 50.000
toneladas en 1970, a 500.000 toneladas producidas a nivel mundial en 2000, a más de 1 millón
de toneladas en 2020. (Mandalari et al., 2022; Mir-Makhamad et al., 2022; Ziya Motalebipour
et al., 2016).
Vargas et al. (2008) dicen que en España el pistacho fue cultivado por los árabes en la Edad
Media, pero desapareció más tarde, probablemente debido a una polinización insuficiente.
Ziya Motalebipour et al. (2016) llevaron a cabo un estudio preliminar del genoma de pistacho
utilizando la plataforma Illumina con una profundidad de cobertura de aproximadamente 40x
en P. vera cv. Siirt. El análisis de K-mer indicó que el pistacho tiene un genoma de un tamaño de
aproximado de 600 Mb y es altamente heterocigótico. El ensamblaje de datos de Illumina de
26,77 Gb produjo 27.069 “scaffolds” en N50 = 3,4 kb con un total de 513,5 Mb. Se utilizaron un
total de 206 SSRs para caracterizar 24 cultivares de P. vera y 20 genotipos silvestres de Pistacia
(cuatro genotipos de cada cinco especies silvestres de Pistacia) pertenecientes a P. atlantica, P.
integerrima, P. chinenesis, P. terebinthus y P. lentiscus. El dendrograma para 24 cultivares de P.
vera y 20 genotipos silvestres de Pistacia, usando 136 loci SSR que se amplificaron en todas las
especies de Pistacia probadas, mostró que todas las especies y genotipos de Pistacia estaban
claramente separados entre sí. Se observaron dos grupos principales: el primer grupo contenía
todos los individuos de P. vera, mientras que el segundo grupo incluía especies silvestres de
Pistacia: P. atlantica, P. integerrima, P. chinensis, P. terebinthus y P. lentiscus. P. atlantica fue la
especie más cercana a P. vera, mientras que P. lentiscus fue la más distante.
Zeng et al. (2019) generaron de novo un borrador del genoma del pistacho, y resecuenciaron
93 cultivares y 14 genomas de P. vera silvestres y 35 genomas de Pistacia silvestres estrecha-
mente relacionados, para obtener datos sobre la estructura poblacional, la diversidad genética
y la domesticación. Los análisis genómicos comparados revelan que la adaptación al estrés del
pistacho es probablemente atribuible a las familias de genes del citocromo P450 y la quitinasa.
En particular, un análisis transcriptómico comparativo muestra que la vía biosintética del ácido
jasmónico (JA) juega un papel importante en la tolerancia a la sal en el pistacho. Encontraron un
flujo genético frecuente entre las diferentes especies silvestres de Pistacia. Los análisis genómi-
cos poblacionales comparados revelaron que el pistacho fue domesticado hace unos 8.000 años
y sugieren que los genes clave para la domesticación relacionados con el tamaño del árbol y la
semilla experimentaron selección artificial.
Ahora me voy a centrar en los datos aportados por Mir-Makhamad et al. (2022) en su re-
ciente y extensa revisión sobre la domesticación y dispersión del pistacho. Para ello combinaron
datos arqueobotánicos, históricos, arqueológicos y lingüísticos, intentando averiguar cuándo,
dónde y a través de qué rutas, el pistacho cultivado desarrolló rasgos de domesticación y luego
se dispersó. En última instancia, proponen que el pistacho se puso bajo cultivo en el sur de Asia
Central y se extendió hacia el sur y el oeste a fines del primer milenio antes de Cristo y hacia
el este a fines del primer milenio d. C. Hay una falta de evidencia de un cultivo generalizado de
este árbol arbustivo como cultivo comercial hasta hace un milenio, y no hay evidencia clara de
un cultivo a escala comercial fuera del sur de Asia Central hasta hace unos pocos siglos; aunque,
hay evidencia de una historia más profunda de cultivo en Siria.
Históricamente, el cultivo de pistacho se ha basado principalmente en el injerto, lo que sugie-
re que, al igual que con muchos cultivos de árboles de Eurasia, la domesticación fue el resultado
del bloqueo genético de híbridos o individuos deseados. La falta de datos arqueobotánicos ha li-
mitado, hasta el momento, las discusiones, y la mayoría de los estudiosos simplemente suponen
un origen dentro del área de distribución salvaje moderna, en las estribaciones del sur de Asia
Central. Aunque las drupas de pistachos silvestres son más pequeñas que las domesticadas, es
imposible diferenciar con seguridad los especímenes individuales de los morfotipos, debido a la
amplia norma de reacción de la plasticidad de desarrollo en la especie. Esta diversidad hace que
diferenciar entre formas silvestres y cultivadas en el registro arqueobotánico sea complicado,
pero sigue siendo muy fácil diferenciar P. vera de otras especies del género. Además de la falta
de acuerdo con respecto al centro geográfico de domesticación, se han propuesto fechas para la
domesticación desde hace 8.000 años (Mir-Makhamad et al., 2022).
Según Miller (1999; 2008), la evidencia más antigua del cultivo de una planta perenne de lar-
ga generación en Asia Central proviene de pepitas de uva datadas en el 2500 a. C. en yacimientos
urbanos en las montañas Kopet Dag. Eso hace argumentar a Mir-Makhamad et al. (2022) contra
fechas muy antiguas de domesticación y dispersión del pistacho desde esta zona. En el caso del
pistacho, la dispersión antropogénica habría sido particularmente difícil debido a las complejida-
des de su genética. Como planta dioica y polinizada por el viento, no habría sido suficiente para
un agricultor emprendedor recolectar algunas semillas y plantarlas en otro lugar; los primeros
cultivadores de pistacho habrían tenido que trasplantar una población completa de múltiples
plantas masculinas y femeninas a una nueva área adecuada. El hecho de que esto parezca haber
ocurrido durante el período helenístico (323-31 a. C.), marcado por la expansión de los pistachos
en el área de la Siria moderna, es testimonio de la conciencia que tenían los pueblos antiguos
sobre la anatomía y el ciclo reproductivo de esta compleja planta (Mir-Makhamad et al., 2022).
Como se señaló anteriormente, el pistacho es dioico y polinizado por el viento. En consecuen-
cia, es necesario tener suficientes árboles masculinos en las proximidades de plantas hembra
para una polinización suficiente. Los complejos requisitos de polinización pueden haber sido una
de las razones del retraso en la dispersión del cultivo a lo largo de la Ruta de la Seda. Además, es
posible que la domesticación de esta especie no se haya desarrollado por completo hasta los úl-
timos cientos de años, porque los agricultores habrían necesitado una buena comprensión de las
técnicas de injerto, así como la comprensión de que se requerían poblaciones grandes y densas
para una polinización suficiente. Las proporciones adecuadas de árboles masculinos y femeni-
nos, con una distribución adecuada en un huerto, son factores importantes que los agricultores
tienen en cuenta hoy en día (Mir-Makhamad et al., 2022).
Mientras que el análisis genómico de Zeng et al. (2019) identificó múltiples eventos de hi-
bridación entre especies silvestres de Pistacia, no reconoció ninguna introgresión reciente del
cultivo a silvestres, verificando el escenario ya aceptado de una sola especie progenitora. Sin
embargo, todavía hay una falta de evidencia de cuándo evolucionaron bajo cultivo las variedades
de semillas más grandes o follaje robusto. Dos genes, SAUR55 y CYCD7-1, se han relacionado con
un aumento en la masa del árbol y el tamaño de la semilla. Dado que los pistachos se pueden
propagar sexualmente y que sus formas silvestres no son significativamente diferentes de sus
formas domesticadas, es probable que las razas locales de pistachos que se observan en todo el
mundo en la actualidad se hayan desarrollado recientemente (Zeng et al., 2019).
Finalmente, Mir-Makhamad et al. (2022) insisten en que las afirmaciones sobre el cultivo y
el comercio de pistacho en Asia occidental entre el quinto y segundo milenio antes de Cristo
son actualmente difíciles de respaldar y probablemente representen identificaciones erróneas.
Sería necesario una evidencia clara de un cambio morfológico; por lo tanto, se necesita más
investigación, con más énfasis en el rasgo de dehiscencia. La historia de la domesticación de los
pistachos habría estado estrechamente ligada a la conciencia sobre las condiciones suficientes
de polinización y las técnicas de injerto; por lo tanto, la evidencia del estudio de Mir-Makhamad
et al. (2022) sugiere que las propuestas de fechas tempranas de domesticación son poco proba-
bles. Dada la evidencia arqueobotánica, genética e histórica existente estos autores concluyen
que: “1) el pistacho fue cultivado en el sur de Asia Central en los últimos tres milenios, y no hay
evidencia sólida de la dispersión de los pistachos fuera de su área de distribución natural antes
del final del primer milenio antes de Cristo; 2) las dos poblaciones genéticas distintas modernas
probablemente sugieren que hubo al menos dos rutas de dispersión de plantas y que los linajes
han permanecido aislados; 3) el pistacho se conocía en el Mediterráneo durante el período Clá-
sico, pero sólo Plinio el Viejo insinúa la posibilidad de un cultivo local; otros autores clásicos ven
este árbol arbustivo como una rareza del oeste de Asia; 4) no parece haber sido ampliamente
cultivado en ninguna parte hasta el período medieval, e incluso entonces, principalmente en
Asia Central y Siria, pero puede haber sido un producto comercial en estas regiones desde finales
del primer milenio d. C. ; y 5) su intensificación como cultivo comercial prominente fuera del sur
de Asia Central probablemente solo se desarrolló a fines del siglo XIX”.
31.5. La palmera datilera
La palmera datilera (Phoenix dactylifera L.) (Figura 31.4.) es una de las plantas frutales cultiva-
das más antiguas e importantes en las regiones cálidas y áridas del Viejo Mundo y ha constituido
la piedra angular de los sistemas tradicionales de policultivo en oasis durante varios miles de
años (Miller y Gross, 2011; Tengberg, 2012). La evidencia arqueológica sugiere que las palmeras
datileras se han utilizado durante milenios en el norte de África, el Oriente Medio y hasta el
noroeste de la India. Los primeros registros arqueológicos de explotación y consumo de dátiles
datan del sexto milenio a. C. Hay evidencia de cultivo en la región del Golfo de Omán desde
finales del IV o principios del III milenio a. C., mientras que posiblemente aparece más tarde en
África (Tengberg, 2012).
Figura 31.4. Palmera datilera. Phoenix dactylifera. (Seweryn Olkowicz, Wikimedia Commons).
La palmera datilera es una especie perenne longeva y dioica estricta. Su producto principal
son los dátiles que se consumen frescos o mayoritariamente desecados, aunque tronco y hojas
también se utilizan. Desde el punto de vista productivo sólo las palmeras hembras son realmen-
te útiles, mientras que de las palmeras macho sólo se necesita un número adecuado para una
buena polinización. La palmera datilera es polinizada por el viento (anemofilia), pero la poliniza-
ción por insectos (entomofilia) es posible. Cuando se cultivan palmeras datileras, la polinización
artificial es necesaria para una buena producción de frutos, como se ha practicado en el norte de
África y Oriente Medio durante miles de años. Un cuajado adecuado requiere la polinización del
60-80% de las flores femeninas. Los cultivares difieren mucho en el porcentaje de fructificación,
y se conoce la incompatibilidad total o parcial entre diferentes variedades femeninas y masculi-
nas, pero no se conoce bien la causa. Los productores de dátiles generalmente mantienen algu-
nos árboles machos de los que recolectan polen para la polinización artificial (Krueger, 2021). La
polinización manual, como veremos, se realiza desde muy antiguo. Es practicada principalmente
en la agricultura de los oasis donde las limitaciones en el suministro de agua y la tierra irrigable
hacen que las palmeras hembras sean del 95 al 99% del total, con insuficientes plantas macho
para una adecuada polinización, por lo que se recurre a hacerla manualmente. La polinización
manual probablemente ya se usaba en el sur de Mesopotamia desde finales del cuarto milenio
a. C. Su primera mención en textos se remonta al siglo XVIII a. C., en el famoso código de Ham-
murabi, rey de Babilonia, donde se asoció con prácticas religiosas y posteriormente esta práctica
fue destacada en la iconografía asiria (Gros-Balthazard y Flowers 2021; Tengberg 2003). Pero el
sexo de las palmeras no se observa hasta pasados unos años después de la germinación de las
semillas (5 a 10 años), lo que dificulta la mejora basada en cruzamientos y selección. Además,
el hecho de la alta heterocigosidad de esta especie alógama obligada hace que la multiplicación
de la especie por semillas sea poco útil, dado que las plantas hijas obtenidas por este método
no tiene por qué retener los caracteres por los que se cultiva la planta madre. Por ello la propa-
gación de la palmera se ha realizado tradicionalmente por reproducción asexual mediante tras-
plante de hijuelos (ramificaciones basales), que además asegura que se multiplican las plantas
del sexo adecuado.
La investigación de las regiones involucradas en la determinación del sexo ha revelado que la
palmera datilera emplea un sistema XX/XY (2n=36) en el que el macho es el sexo heterogamé-
tico. Las regiones críticas para la determinación del sexo también mostraron un polimorfismo
significativo entre los alelos masculino y femenino (Intha y Chaiprasarta, 2018). Los cromosomas
sexuales no eran distinguibles en esta especie hasta que Siljak-Yakovlev et al. (1996) utilizaron
con éxito la cromomicina A3 para teñir los cromosomas de la raíz, identificando así diferencias
sutiles entre la heterocromatina de los cromosomas aislados de plantas masculinas y femeninas.
La región genómica responsable de la determinación del sexo está ubicada en el extremo distal
del cromosoma 12, abarca al menos 6 Mb pero contiene sólo cuatro genes, de los cuales se
sabe que tres están involucrados en el desarrollo de los órganos reproductivos en otras plantas
(Gros-Balthazard et al., 2021). El tamaño del genoma nuclear de la palmera datilera es de unas
670 Mb. Un primer borrador (cultivar Khalas de Arabia Saudita), se publicó en 2011 (Al-Dous et
al., 2011). El genoma de otras tres variedades y un estudio del transcriptoma fueron publicado
poco después (Al-Mssallem et al., 2013).
La historia de domesticación de la palmera datilera sigue siendo poco conocida, pero estudios
genómicos recientes sugieren una contribución de múltiples poblaciones silvestres, como lo de-
muestra la diferenciación genética sorprendentemente grande entre los individuos cultivados de
África y Oriente Medio (Gros-Balthazard et al., 2017).
Otra cuestión importante es si la palmera datilera está completamente domesticada. Si con-
sideramos la definición de formas domesticadas a aquellos grupos de individuos que dependen
estrictamente del hombre para su supervivencia y reproducción, la palmera no se ajusta a esta
definición ya que puede propagarse asexualmente y reproducirse por semillas con cierta faci-
lidad sin la intervención humana y se conocen numerosos rodales de palmeras datileras que
perduran sin atención en condiciones asilvestradas.
Goldschmidt (2013) recoge que escritos cuneiformes de Mesopotamia dicen que la produc-
ción de dátiles por árbol podía ser de unos 105 kg, que es un valor normal actualmente, lo que
da idea de lo avanzado del cultivo o de la poca intensidad de la mejora desde entonces.
Gros-Balthazard et al. (2017) descubrieron individuos silvestres de palmeras datileras en lu-
gares montañosos remotos y aislados de Omán, que eran genéticamente más diversos y distin-
tos que una muestra representativa de palmeras datileras cultivadas del Oriente Medio y exhi-
bían formas de semillas redondeadas que se asemejan a las de una especie hermana cercana y
a muestras arqueológicas, pero no a los cultivares modernos. El acervo genético cultivado del
Oriente Medio ha retenido aproximadamente el 80% de la variación encontrada en las palmeras
datileras silvestres de Omán.
La secuenciación del genoma completo de varios individuos silvestres y cultivados reveló
una compleja historia de domesticación que involucra la contribución de al menos dos fuentes
silvestres a las palmeras datileras africanas cultivadas. El descubrimiento de palmeras datile-
ras silvestres ofrece una oportunidad única para dilucidar aún más la historia de este cultivo
(Gros-Balthazard et al., 2017).
31.5.1. El género Phoenix

El género Phoenix (Arecaceae, Coryphoideae, Phoeniceae) comprende 14 especies, de pal-
meras dioicas de hojas pinnadas, ampliamente distribuidas en los subtrópicos del Viejo Mundo
y los trópicos al oeste de la línea de Wallace, desde Cavo Verde y Las Canarias hasta Sumatra,
Taiwán y las Filipinas. La identidad de varios taxones dentro del género sigue sin estar clara, es-
pecialmente en el complejo de poblaciones cultivadas, asilvestradas y silvestres de la palmera
datilera (P. dactylifera) y especies relacionadas (P. sylvestris, P. theophrasti, P. atlántica y P. cana-
riensis) (Pintaud et al., 2010). Estos autores usaron 17 loci SSR (16 microsatélites nucleares y un
minisatélite de plastos) de 308 accesiones de Phoenix que representan 12 especies, con énfasis
en el complejo de palmeras datileras. Los resultados revelaron un alto nivel de polimorfismo con
18 a 41 alelos en los loci nucleares y cinco haplotipos en el locus minisatélite. Los datos de estos
loci fueron informativos ya que todos los individuos de la misma especie se agruparon, lo que
respalda la taxonomía existente. En particular, Phoenix dactylifera, P. theophrasti y P. sylvestris,
que anteriormente se mostraban como integrantes del clodo ‘P. dactylifera’, y las especies re-
lacionadas P. atlantica y P. canariensis, parecen muy distintas entre sí, con pocos o ningún alelo
en común. Esto indica que la palmera datilera se domesticó inicialmente a partir de poblaciones
silvestres de la propia Phoenix dactylifera, con sólo contribuciones genéticas secundarias y lo-
calizadas de otras especies (Pintaud et al., 2010). Posteriormente, Gros-Balthazard et al. (2017)
mostraron que Phoenix atlántica, una especie que se describió originalmente como endémica
de las islas de Cabo Verde, no es una especie separada porque es genéticamente indistinguible
de las muestras africanas de P. dactylifera.
31.5.2. Domesticación y difusión del cultivo

El origen y la historia de domesticación de la palmera datilera (P. dactylifera) sigue siendo
oscuro. El principal problema es que es extremadamente difícil demostrar si este taxón real-
mente existe en la naturaleza, dado que la planta se ha cultivado durante milenios dentro de
su supuesta área natural de distribución. Varios autores mencionan rodales silvestres putativos
de P. dactylifera, pero las poblaciones aparentemente naturales pueden ser rodales cultivados
abandonados o plantas asilvestradas en lugar de verdaderos silvestres (Pintaud et al., 2010; Zo-
hary y Spiegel-Roy, 1975).
Las palmeras datileras domesticadas probablemente se originaron en Oriente Medio durante
el cuarto milenio a. C. y luego se expandieron por todo el norte de África. Muchos de los prime-
ros restos arqueobotánicos se concentran en la región del Golfo de Omán y en los valles de los
ríos Tigris y Éufrates. Existen datos de las primeras civilizaciones de esta región sobre una rica
historia de la fenicicultura en textos antiguos e iconografía que se remonta a finales del cuarto
milenio a. C. (Tengberg, 2012). Según la evidencia arqueológica, parece que la palmera datilera
es originaria de la región del Golfo de Omán. Pero estudios moleculares recientes basados en
datos de microsatélites nucleares han demostrado la existencia de dos grupos genéticos distin-
tos de palma datilera en África y en el Medio Oriente. Se encontraron resultados similares utili-
zando datos de genéticos de cloroplasto y de regiones cromosómicas del cromosoma tipo Y (ver
referencias en Gros-Balthazard et al., 2018). Los datos de resecuenciación del genoma completo
también respaldan que las palmeras datileras africanas y de Oriente Medio están muy diferen-
ciadas, aunque los cultivares mixtos encontrados en Egipto y Sudán sugieren que esta área pue-
de constituir una zona de contacto secundario entre los dos acervos genéticos (Gros-Balthazard
et al., 2017; Hazzouri et al., 2015). Además, estos estudios demostraron la mayor diversidad de
las palmeras datileras africanas, desafiando así la visión clásica de un evento de domesticación
en el Golfo de Omán seguido de difusión y un cuello de botella de evento fundador en el norte
de África.
Según Pintaud et al. (2010) se han propuesto tres hipótesis principales para explicar el origen
de la palmera datilera. 1) Es una planta estrictamente cultivada que se obtiene por selección
humana de una especie silvestre conocida. P. sylvestris a menudo se ha considerado como el
ancestro silvestre putativo de la palmera datilera, así como Phoenix atlantica y P. canariensis. 2)
La palmera datilera es una planta estrictamente cultivada que resulta de un proceso de hibrida-
ción entre dos o más especies silvestres. Las especies parentales putativas mencionadas en la
literatura incluyen P. sylvestris, P. atlantica, P. canariensis pero también P. reclinata. 3) Phoenix
dactylifera existe o existió en la naturaleza como una especie distinta en el área del Oriente
Próximo-Oriente Medio y fue domesticada independientemente de otras especies.
El trabajo de Pintaud et al. (2010) demostró que P dactylifera tiene una gran cantidad de ale-
los privativos, lo que la aísla claramente de otras especies en los análisis filogenéticos, y la deli-
mitación de especies según los marcadores moleculares utilizados en el estudio separaron todas
las especies de Phoenix incluidas en él, mientras que todas las muestras de la misma especie se
agrupaban juntas. La gran cantidad de alelos privados de la palmera datilera sugiere que ha sido
domesticada a partir de poblaciones silvestres de la misma especie (hipótesis 3). El estado de las
poblaciones silvestres de P. dactylifera no está claro debido al dilatado y extendido cultivo de la
especie y la dificultad de distinguir entre poblaciones verdaderamente silvestres y asilvestradas.
Aunque el acervo genético primario de P. dactylifera cultivada probablemente se estableció sin
contribuciones de ninguna otra especie, un análisis cuidadoso de los alelos compartidos sugiere
que es probable que se produjeran eventos de hibridación aislados con otras especies como P.
sylvestris, P. caespitosa y P. reclinata durante la expansión del cultivo de la palma datilera fuera
de su centro de origen. Tal proceso podría haber dado como resultado que variedades locales
particulares hayan introgresado algunos genes de otras especies. Los datos también indican que
P. sylvestris es una especie distinta e indican que tanto P. sylvestris como P. theophrasti pueden
descartarse como un posible ancestro de la palmera datilera cultivada. (Pintaud et al., 2010)
(aunque la intervención de P. theophrasti cambiará posteriormente). Por tanto, todo apunta a la
tercera hipótesis, con posibles introgresiones locales de otros acervos genéticos.
Según Gros-Balthazard et al. (2016) el tamaño y la forma de las semillas permiten una dife-
renciación precisa de las especies de Phoenix. La palmera datilera cultivada muestra característi-
cas distintivas de tamaño y forma, en comparación con otras especies de Phoenix: los huesos son
más elongados. Este cambio morfológico puede interpretarse como un elemento del síndrome
de domesticación, resultado de la larga historia de cultivo, selección y dispersión mediada por
humanos. Según los atributos de las semillas (huesos), algunas palmeras datileras no cultiva-
das de Omán pueden identificarse como silvestres. Posteriormente Gros-Balthazard et al. (2017)
compararon la diversidad genética y la estructura de los 102 individuos supuestamente silvestres
con 372 palmeras datileras cultivadas y 58 individuos de P. sylvestris utilizando 17 microsatélites
autosómicos. Los individuos supuestamente silvestres tenían una diversidad significativamente
mayor que los individuos cultivados de Oriente Medio. Curiosamente, los limitados datos genéti-
cos utilizados en este estudio fueron suficientes para identificar a los individuos supuestamente
silvestres como un grupo único, tanto en un análisis de mezcla como en un análisis de compo-
nentes principales. Finalmente, un árbol filogenético colocaba a los individuos supuestamente
silvestres en la base del clado de Oriente Medio.
Aunque estos resultados de Gros-Balthazard et al. (2017) respaldaban el estado de muchos
de los individuos no cultivados de Omán como representantes de las palmeras datileras silves-
tres, hermanas de los cultivares modernos del Medio Oriente, los datos también sugerían una
historia de domesticación más compleja. En particular, las accesiones africanas mostraron la
diversidad más alta de entre todos los grupos y parecían estar dos veces más alejadas de las pal-
meras datileras cultivadas del Oriente Medio que estas últimas de los individuos supuestamente
silvestres. Dado que los análisis de Gros-Balthazard et al. (2017) identificaban las accesiones
africanas cultivadas como un clado hermano tanto de los individuos silvestres como de las acce-
siones cultivadas de Medio Oriente, sugirieron que por lo menos un acervo genético ancestral
diferente contribuyó de manera única al origen de las palmeras datileras africanas. Sin embargo,
de estos datos no se puede saber si esto refleja un evento de domesticación independiente
(primario) en África o el cruzamiento entre individuos previamente domesticados importados
de Oriente Medio con individuos silvestres locales (denominado domesticación secundaria o
diversificación). Gros-Balthazard et al. (2017) indican que un evento de domesticación primaria
les parece poco probable dada la forma muy similar de las semillas en los cultivares de África y
Oriente Medio.
Los datos de secuenciación del genoma completo confirmaron que los individuos silvestres
y las palmeras datileras cultivadas de África y Oriente Medio representan poblaciones distintas.
Las tres poblaciones diferían en su diversidad genética, encontrándose nuevamente la diversi-
dad más alta entre las africanas y la más baja entre las accesiones cultivadas de Oriente Medio
(Gros-Balthazard et al., 2017).
El hecho de que los datos genómicos indicaban que las poblaciones silvestres de Omán son
basales para ambos acervos genéticos cultivados (africano y de Oriente Medio), de que las pal-
meras datileras africanas habían recibido un tercio de su composición genómica de una fuente
no muestreada, y de que las poblaciones africanas compartían un 82% del genoma del acervo
de las cultivadas de Oriente Medio, llevó a Gros-Balthazard et al. (2018) a proponer una domes-
ticación en el este de la distribución de la palmera datilera (Golfo de Omán) y unas expansión
hacia el este y el oeste desde allí con una subsiguiente introgresión de genes desde una pobla-
ción desconocida. Lo que viene a coincidir con lo apuntado por Hazzouri et al. (2015) quienes,
sin descartar otra hipótesis, decían que se puede postular la propagación de las palmeras dati-
leras domesticadas del Medio Oriente y la posterior introgresión con una población silvestre o
semicultivada en el norte de África. lo que es consistente con la elevada diversidad de palmeras
datileras del norte de África, así como con la aparición tardía de dátiles en el registro arqueoló-
gico de la región.
Flowers et al. (2019) encontraron la fuente de la introgresión en las palmeras del norte de
África. Estas poblaciones tienen ascendencia mixta con componentes de P. dactylifera del Medio
Oriente y P. theophrasti, un pariente silvestre endémico del Mediterráneo oriental. La hibrida-
ción introgresiva está respaldada por varias pruebas genéticas. El análisis de las proporciones de
ascendencia indica que hasta el 18 % del genoma de las variedades del norte de África se puede
rastrear hasta P. theophrasti y un gran porcentaje de loci en estas poblaciones están segregando
para polimorfismos de un solo nucleótido que están fijados en P. theophrasti, mientras que di-
chos polimorfismos no existen en las palmeras datileras de Oriente Medio. Una revisión de los
datos arqueológicos realizada en este trabajo indica que los registros más antiguos en el conti-
nente africano datan del Egipto predinástico (hace unos 5.500 años) y Sudán (unos 4.000 años).
En el Magreb, los registros fiables más antiguos son de Libia (hace unos 3.000 años).
Por tanto, la idea preferida actualmente es que la palmera datilera se domesticó en la Penín-
sula Arábiga desde donde se expandió hacia el este y el oeste y que en el camino hacia África la
hibridación con y la introgresión desde otra especie generó un grupo genéticamente distingui-
bles de palmeras datileras.
31.5.3. Genética de la domesticación

El análisis genómico realizado por Hazzouri et al. (2015) identificó posibles barridos selectivos
dentro de P. dactylifera que promovieron la diversificación geográfica. Cincuenta y seis regiones
del genoma mostraban un patrón consistente con historias independientes de selección en po-
blaciones de África y Medio Oriente. Varias de estas regiones albergan genes asociados con las
características de la fruta o la respuesta al estrés abiótico y proporcionan material para estudios
genéticos adicionales de la diversificación fenotípica en este cultivo. Hazzouri et al. (2015) ana-
lizaron también si la textura de la fruta (los dátiles se pueden clasificar como secos, semisecos o
tiernos cuando están maduros) tiene una asociación geográfica consistente con el barrido selec-
tivo en el locus de la pectina liasa. El predominio de dátiles tiernos en las variedades del Medio
Oriente/Sur de Asia es estadísticamente significativo y es consistente con la selección en el locus
de la pectina liasa en las variedades del Medio Oriente/Sur de Asia asociadas con la selección
cultural para la textura de la fruta.
El color del fruto puede oscilar desde el amarillo al rojo oscuro. En la palmera oleífera (Elaeis
guineensis) el polimorfismo de color de la fruta roja y amarilla está controlado por el gen vi-
rescens (VIR), que codifica un factor de transcripción R2R3 similar a myb. Hazzouri et al. (2015)
identificaron el ortólogo de VIR de la palmera datilera y observaron que el alelo VIR presente
en el genoma de referencia del cv. Khalas tiene la inserción de un retrotransposón LTR similar
a Copia en el tercer exón, truncando el alelo VIRcopia en relación con el gen de la palma oleífera.
El cultivar Khalas tiene frutos amarillos y en la palmera oleífera los alelos truncados de VIR son
responsables del color amarillo del fruto. Encontraron que las variedades que producen frutos
rojos se encuentran exclusivamente como homocigotos VIR+/VIR+, mientras que las de frutos
amarillos son heterocigotas VIR+/VIRcopia u homocigotas VIRcopia/VIRcopia para el alelo de inserción
tipo Copia. Esta asociación entre el genotipo de VIR y el fenotipo del color de la fruta sugiere que
VIR controla el color de la fruta en las palmeras datileras y el patrón de dominancia de VIRcopia es
consistente con actuar como un inhibidor negativo dominante de la producción de antocianinas
comparable a los alelos sin sentido descritos en la palma oleífera (Hazzouri et al., 2015).
Referencias
Al-Dous EK, George B, Al-Mahmoud ME, Al-Jaber MY, Wang H, et al. 2011. De novo genome
sequencing and comparative genomics of date palm (Phoenix dactylifera). Nat Biotechnol 29:
521–527. doi: 10.1038/nbt.1860
Al-Mssallem IS, Hu S, Zhang X, Lin Q, Liu W, et al. 2013. Genome sequence of the date palm
Phoenix dactylifera L. Nat Commun 4: 2274. doi: 10.1038/ncomms3274
Barazani O, Waitz Y, Tugendhaft Y, Dorman M, Dag A, et al. 2017. Testing the potential signifi-
cance of different scion/rootstock genotype combinations on the ecology of old cultivated olive
trees in the southeast Mediterranean area. BMC Ecol 17: 3. doi: 10.1186/s12898-017-0114-3
Bazakos C, Alexiou KG, Ramos-Onsins S, Koubouris G, Tourvas N, et al. 2023. Whole genome
scanning of a Mediterranean basin hotspot collection provides new insights into olive tree biodi-
versity and biology. Plant J 116: 303–319. doi: 10.1111/tpj.16270
Besnard G. 2016. Origin and domestication. En: Rugini E, Baldoni L, Muleo R, Sebastiani L
(eds) The Olive Tree Genome. Springer International Publishing AG. Pp. 1-12. doi: 10.1007/978-
3-319-48887-5_1
Besnard G, Khadari B, Navascués M, Fernández-Mazuecos M, El Bakkali A, et al. 2013. The
complex history of the olive tree: from Late Quaternary diversification of Mediterranean lineages
to primary domestication in the northern Levant. Proc R Soc B 280: 20122833. doi: org/10.1098/
rspb.2012.2833
Besnard G, Rubio de Casas R. 2016. Single vs multiple independent olive domestications: the
jury is (still) out. New Phytol 209: 466–470. doi: 10.1111/nph.13518
Besnard G, Terral J-F, Cornille A. 2018. On the origins and domestication of the olive: a review
and perspectives. Ann Bot 121: 385–403. doi: 10.1093/aob/mcx145
Breton C, Terral J-F, Pinatel C, Médail, Bonhomme F, Bervillé A. 2009. C R Biologies 332: 1059–
1064. doi: 10.1016/j.crvi.2009.08.001
Cornille A, Giraud T, Smulders3 MJM, Roldán-Ruiz I, Gladieux P. 2014. The domestication and
evolutionary ecology of apples. Trends Genet 30: 57- 65. doi: 10.1016/j.tig.2013.10.002
Díez CM, Gaut BS. 2016. The jury may be out, but it is important that it deliberates: a res-
ponse to Besnard and Rubio de Casas about olive domestication. New Phytol 209: 471–473. doi:
10.1111/nph.13780
Díez CM, Trujillo I, Martinez-Urdiroz N, Barranco D, Rallo L, Marfil P, Gaut BS. 2015. Olive
domestication and diversification in the Mediterranean Basin. New Phytol 206: 436–447. doi:
10.1111/nph.13181
Dighton A, Fairbairn A, Bourke S,·Faith JT, Habgood P. 2017. Bronze Age olive domestication
in the north Jordan valley: new morphological evidence for regional complexity in early arbori-
cultural practice from Pella in Jordan. Veget Hist Archaeobot 26: 403–413. doi: 10.1007/s00334-
016-0601-z
Flowers JM, Hazzouri KM, Gros-Balthazard M, Moa Z, Koutroumpadet K, et al. 2019. Cross-spe-
cies hybridization and the origin of North African date palms. Proc Nat Acad Sci USA 116:1651–
1658. doi: 10.1073/pnas.1817453116
doi: 10.1007/s12231-012-9219-y
Green PS. 2002. A revision of Olea L. (Oleaceae). Kew Bull 57: 91–140. doi: 10.2307/4110824
Gros-Balthazard M, Baker WJ, Leitch IJ, Pellicer J, Powell RF, Bellot S. 2021. Systematics and
evolution of the genus Phoenix: Towards understanding date palm origins. En: Al-Khayri JM, Jain
SM, Johnson DV (eds) The Date Palm Genome, Vol. 1. Springer Nature Switzerland AG. Pp. 29-54.
doi: 10.1007/978-3-030-73746-7_2
Gros-Balthazard M, Besnard G, Sarah G, Holtz Y, Leclercq J, et al. 2019. Evolutionary transcrip-
tomics reveals the origins of olives and the genomic changes associated with their domestica-
tion. Plant J 100: 143–157. doi: 10.1111/tpj.14435
Gros-Balthazard M, Flowers JM. 2021. A brief history of the origin of domesticated date pal-
ms. En: Al-Khayri JM, Jain SM, Johnson DV (eds) The Date Palm Genome, Vol. 1. Springer Nature
Switzerland AG. Pp. 55-74. doi: 10.1007/978-3-030-73746-7_3
Gros-Balthazard M, Galimberti M, Kousathanas A, Newton C, Ivorra S, et al. 2017. The disco-
very of wild date palms in Oman reveals a complex domestication history involving centers in the
Middle East and Africa. Current Biol 27: 2211–2218. doi: 10.1016/j.cub.2017.06.045
Gros-Balthazard M, Hazzouri KM, Flowers JM. 2018. Genomic insights into date palm origins.
Genes 9: 502. doi: 10.3390/genes9100502
Gros-Balthazard M, Newton C, Ivorra S, Pierre M-H, Pintaud J-C, Terral J-F. 2016. The domesti-
cation syndrome in Phoenix dactylifera seeds: Toward the identification of wild date palm popu-
lations. PLoS ONE 11: e0152394. doi: 10.1371/journal.pone.0152394
Hazzouri KM, Flowers JM, Visser HJ, Khierallah HSM, Rosas U, et al. 2015. Whole genome
resequencing of date palms yields insights into diversification of a fruit tree crop. Nat Commun
6: 8824. doi: 10.1038/ncomms9824
Intha N, Chaiprasarta P. 2018. Sex determination in date palm (Phoenix dactylifera L.) by PCR
based marker analysis. Sci Hort 236: 251–255. doi: 10.1016/j.scienta.2018.03.039
Jiménez-Ruiz J, Ramírez-Tejero JA, Fernández-Pozo N, Leyva-Pérez MO. Yan H, et al. 2020.
Transposon activation is a major driver in the genome evolution of cultivated olive trees (Olea
europaea L.). Plant Genome 13: e20010. doi: 10.1002/tpg2.20010
Khadari B, El Bakkali A. 2018. Primary selection and secondary diversification: two key proces-
ses in the history of olive domestication. Int J Agron 2018: 5607903. doi: 10.1155/2018/5607903
Kaniewski D, Van Campo E, Boiy T, Terral J-F, Khadari B, Besnard G. 2012. Primary domesti-
cation and early uses of the emblematic olive tree: palaeobotanical, historical and molecular
evidence from the Middle East. Biol Rev 87: 885–899. doi: 10.1111/j.1469-185X.2012.00229.x
Kislev ME, Hartmann A, Bar-Yosef O. 2006. Early domesticated fig in the Jordan Valley. Science
312: 1372-1374. doi: 10.1126/science.1125910
Kostelenos G, Kiritsakis A. 2017. Olive tree history and evolution. En: Kiritsakis A, Shahidi F
(eds) Olives and Olive Oil as Functional Foods: Bioactivity, Chemistry and Processing. John Wiley
& Sons Ltd. Pp: 1-12. doi: 10.1002/9781119135340.ch1
Krueger RR. 2021. Date palm (Phoenix dactylifera L.) biology and utilization. En: Al-Khayri JM,
Jain SM, Johnson DV (eds) The Date Palm Genome, Vol. 1. Springer Nature Switzerland AG. Pp.
3-28. doi: 10.1007/978-3-030-73746-7_1
Mandalari G, Barreca D, Gervasi T, Roussell MA, Klein B, Feeney MJ, Carughi A. 2022. Pistachio
nuts (Pistacia vera L.): Production, nutrients, bioactives and novel health effects. Plants 11: 18.
doi: 10.3390/plants11010018
Margaritis E. 2013. Distinguishing exploitation, domestication, cultivation and production: the
olive in the third millennium Aegean. Antiquity 87: 746–757. doi: 10.1017/S0003598X00049437
Miller AJ, Gross BL. 2011. From forest to field: perennial fruit crop domestication. Am J Bot
98: 1389–1414. doi: 10.3732/ajb.1000522
Miller NF. 1999. Agricultural development in Western Central Asia in the Chalcolithic and
Bronze Ages. Veg Hist Archaeobot 8: 13–19.
Miller NF. 2008. Sweeter than Wine? The use of the grape in Early Western Asia. Antiquity 82:
937–946. doi: 10.1017/S0003598X00097696
Mir-Makhamad B, Bjørn R, Stark S, Spengler R III. 2022. Pistachio (Pistacia vera L.) domesti-
cation and dispersal out of Central Asia. Agronomy, 12: 1758. doi: 10.3390/agronomy12081758
Monnier G. 2012. Neanderthal behavior. Nature Education Knowledge 3(10):11
Mousavi S, Mariotti R, Bagnoli F, Costantini L, Cultrera NGM, et al. 2017. The eastern part of
the Fertile Crescent concealed an unexpected route of olive (Olea europaea L.) differentiation.
Ann Bot 119: 1305–1318. doi: 10.1093/aob/mcx027
Pintaud J-C, Zehdi S, Couvreur T, Barrow S, Henderson S, Aberlenc-Bertossi F, Tregear J, Bi-
llotte, N. 2010. Species delimitation in the genus Phoenix (Arecaceae) based on SSR markers,
with emphasis on the identity of the date palm (Phoenix dactylifera L.). En: Seberg O, Petersen
G, Barford A, Davis J (eds) Diversity, Phylogeny, and Evolution in the Monocotyledons. Aarhus
University Press, Dinamarca. Pp. 267–286.
Rallo L, Caruso T, Díez CM, Campisi G. 2016. Olive growing in a time of change: from empiri-
cism to genomics. En: Rugini E, Baldoni L, Muleo R, Sebastiani L (eds) The Olive Tree Genome.
Springer International Publishing AG. Pp. 55-64. doi: 10.1007/978-3-319-48887-5_4
Salavert A. 2008. Olive cultivation and oil production in Palestine during the early Bronze
Age (3500–2000 B.C.): the case of Tel Yarmouth, Israel. Veget Hist Archaeobot 17: S53–S6. doi:
10.1007/s00334-008-0185-3
Siljak-Yakovlev S, Benmalek S, Cerbah M, Coba de la Peña T, Bounaga N, Brown SC, Sarr A.
1996. Chromosomal sex determination and heterochromatin structure in date palm. Sex Plant
Reprod 9: 127–132. doi: 10.1007/BF02221391
Vargas F, Romero M, Batlle I. 2008. Following pistachio footprints in Spain. En: Avanzato D,
Vassallo, I (eds) Following Pistachio Footprints (Pistachio vera L.): Cultivation and Culture, Folklo-
re and History, Traditions and Uses. Int Soc Hort Sci, Leuven, Belgium. Pp. 90–97.
Weiss E. 2015. “Beginnings of Fruit Growing in the Old World” — two generations later. Israel
J Plant Sci 62: 75-85. doi: 10.1080/07929978.2015.1007718
Tengberg M. 2012. Beginnings and early history of date palm garden cultivation in the Middle
East. J Arid Environ 86: 139–147. doi: 10.1016/j.jaridenv.2011.11.022
Terral J-F, Alonso N, Buxo´ i Capdevila R, Chatti N, Fabre L, et al. 2004. Historical biogeo-
graphy of olive domestication (Olea europaea L.) as revealed by geometrical morphometry
applied to biological and archaeological material. J Biogeogr 31: 63–77. doi: 10.1046/j.0305-
0270.2003.01019.x
Ziya Motalebipour E, Kafkas S, Khodaeiaminjan M, Çoban N, Gözel H. 2016. Genome survey
of pistachio (Pistacia vera L.) by next generation sequencing: Development of novel SSR mar-
kers and genetic diversity in Pistacia species. BMC Genomics 17: 998. doi: 10.1186/s12864-016-
3359-x
Zeng L, Tu X-L, Dai H, Han F-M, Lu B-S, et al. 2019, Whole genomes and transcriptomes reveal
adaptation and domestication of pistachio. Genome Biol 20: 79. doi: 10.1186/s13059-019-1686-
3
Zohary D, Hopf M, Weiss E. 2012. Domestication of plants in the Old World: the origin and
spread of domesticated plants in Southwest Asia, Europe and the Mediterranean Basin. Oxford
University Press, Oxford.
Zohary D, Spiegel-Roy P. 1975. Beginnings of fruit growing in the Old World. Science 187:
319-327.
32. Vid
32.1. Introducción
Para muchos investigadores la vid no se habría domesticado en los que se considera el Cre-
ciente Fértil, pero las últimas investigaciones apuntas a una domesticación dicéntrica, una de
ellas en el Creciente Fértil sensu lato. Por tanto. puede considerarse otro cultivo de o asociado a
la agricultura desarrollada en esta zona. Independientemente de su probable domesticación en
el Cáucaso, ha estado asociada a la agricultura desarrollada en el Creciente Fértil, y el cultivo de
la vid ha formado parte de la agricultura y la cultura circunmediterránea desde la antigüedad.
Hoy en día, la vid para vinificación (Vitis vinifera L. subsp. vinífera o Vitis vinifera subsp. sativa
Hegi) (Figura 32.1.) es económicamente una de las especies frutales cultivadas más importantes
del mundo, pero también tiene conexiones históricas antiguas con el desarrollo de la cultura
humana. El producto principal, el vino, era considerado divino, una bebida de los dioses: incluso
Dionisos/Baco se asoció a esta bebida. La forma silvestre, Vitis vinifera L. subsp. sylvestris (Gme-
lin) Hegi (o silvestris) es nativa de Eurasia. La genética moderna y la arqueobotánica coincidían
en situar el origen de la vid domesticada en Oriente Próximo, al sur del Cáucaso (Magris et al.,
2021; Myles et al., 2011; Riaz et al., 2018). Se cree que su domesticación inicial ocurrió durante
el Neolítico (entre el 6000 y 3000 a. C.), pero la fecha aún se debate. Los análisis químicos de
vasijas de cerámica sugieren que el vino ya se producía en el área del Cáucaso hace 8.000–6.000
años (McGovern et al., 2017). Desde su cuna en el Cercano Oriente, la viticultura se extendió a
la mayor parte del Mediterráneo y, finalmente, al resto de la Europa actual, entre el 3000 a. C.
y el 500 d. C. La viticultura debió llegar al sur de España a principios del primer milenio antes de
Cristo (Pérez-Jordà et al., 2021).
Foto 32.1. Vid. Vitis vinifera con racimos de uva tinta. (H. Zell, Wikimedia Commons).
La arboricultura se introdujo en el oeste del Mediterráneo hacia el primer milenio a. C. exten-
diéndose desde Andalucía hasta el sur de Francia. La evidencia más temprana de arboricultura
a comienzos del primer milenio proviene del sudeste de la Península Ibérica desde donde se
extendió hacia el norte a lo largo del borde oriental de la península. Las diferentes frutas (uva,
olivo, higo, almendra, granada y manzana/pera) llegaron juntas a ciertas áreas a pesar de la des-
igual distribución y aceptación por parte de las comunidades locales. La uva fue el cultivo con
mayor difusión. También es destacable la mayor diversidad de cultivos en la mitad sur peninsu-
lar. Su desarrollo abrió el camino a un modelo de agricultura comercial en algunos territorios
donde las frutas y sus derivados, como el vino y el aceite, jugaron un papel fundamental en la
cultura y la economía de la zona (Pérez-Jordà et al., 2021).
Aunque se han encontrado y analizado restos de vasijas que demostraron contener restos de
vino en muchos yacimientos arqueológicos, es difícil encontrar un contexto intacto relacionado
con la producción y/o el almacenaje del vino. Pero en 2013 se encontraron in situ en el yaci-
miento de Tel Kabri cuarenta grandes recipientes de almacenamiento en una habitación cerrada
dentro del palacio cananeo de la Edad del Bronce Medio (ca. 1900–1600 a. C.). Un programa
integral de análisis de residuos orgánicos reveló que todos los recipientes relativamente unifor-
mes contenían evidencia de vino. Además, el contexto cerrado de esta singular bodega intacta
presentó una oportunidad para un estudio científico intensivo, lo que permitió la detección de
diferencias en los ingredientes o aditivos dentro de jarras de vino de aparentemente la misma
cosecha. Los aditivos parecen haber incluido miel, resina de estoraque, resina de terebinto, acei-
te de cedro, enebro y tal vez incluso menta, mirto o canela, todos o la mayoría de los cuales están
atestiguados en los textos de Mari del siglo XVIII a. C. de Mesopotamia y el siglo XV a. C. en el
Papiro de Ebers de Egipto. Estos aditivos sugieren una comprensión sofisticada de la botánica
y la farmacopea necesarias para producir una bebida compleja que equilibre la conservación,
la palatabilidad y la psicoactividad (Koh et al., 2014). En octubre de 2023, la revista National
Grographic publicaba que una misión arqueológica internacional había descubierto una enorme
cantidad de tinajas de vino, cerradas e intactas en la tumba de la faraona Merneith en Abydos,
en el sur de Egipto. El hallazgo corresponde a la primera dinastía I (3000-2890 a.C.), lo que da fe
de la importancia de este producto y del cultivo de la vid en fechas tan tempranas.
La uva se ha modificado y diversificado dramáticamente desde su domesticación temprana.
Los cambios más notables se refieren a: el paso de la dioecia en vides silvestres (Vitis vinifera
subsp. sylvestris) a un sistema reproductivo hermafrodita para la mayoría de las variedades, el
aumento del tamaño de las bayas y los racimos, el aumento del contenido de azúcar y ácido,
y la variación en color y forma de baya. Estos cambios son tan significativos que la diversidad
fenotípica de la vid doméstica, incluido su componente morfológico, es mucho mayor que la
de su contraparte silvestre. Se pueden distinguir varios miles de variedades, y generalmente se
clasifican en dos grupos principales: uvas de mesa (frutas que se consumen frescas o secas como
pasas) y uvas para vinificación (Bonhomme et al. 2021).
Para Miller (2008) el punto crítico en la domesticación de la vid fue el paso de un sistema
de reproducción dioico a otro hermafrodita. El ancestro silvestre de la vid se distingue de la
variedad doméstica (Vitis vinifera var. vinifera105) por un cambio genético relativamente simple.
La forma silvestre es dioica (plantas masculinas y femeninas). La forma doméstica suele tener
flores hermafroditas. El hermafroditismo permite la autopolinización de los tipos domésticos, lo
que ayuda a fijar los caracteres deseables. Una vez que se reconocía una variedad con ciertas
peculiaridades, se podía reproducir por esquejes o acodos (y en épocas posteriores, injertar
esquejes en portainjertos preexistentes). Miller (2008) distingue para la vid el uso del término
cultivo para referirse a plantar la vid para la producción de uva, usando esquejes o semillas, y
domesticación para seleccionar y propagar plantas hermafroditas con características deseables.
El conocimiento del cultivo de la vid precedió no obstante a su domesticación (es decir, la expan-
sión de la población de vides hermafroditas en relación con las dioicas), porque las semillas de
105 Miller no le da el nivel de subespecie.
uva son tan variables que no sería posible producir una nueva planta por semilla con las mismas
características que su madre.
32.2. El género Vitis

El género Vitis existe casi exclusivamente en el hemisferio norte. Vitis vinifera es la única
especie ampliamente utilizada en la industria mundial del vino, pero otras especies son usadas
como pies para injertar o en programas de mejora por cruzamiento. También es la única especie
del género autóctona de Eurasia y se sugiere que apareció hace unos 65 millones de años. La
vid es diploide (2n = 38) y tiene un tamaño de genoma pequeño (475–500 Mb) en relación con
otras plantas (es aproximadamente cuatro veces el tamaño de Arabidopsis y una sexta parte del
tamaño del maíz) (This et al., 2006).
El género Vitis L. (vid), uno de los 16 géneros de la familia Vitaceae, incluye 68 especies in-
terfértiles (The Plant List, 2013). Según el Identificador del Departamento de Agricultura de los
Estados Unidos (USDA) y el Servicio de Conservación de Recursos Naturales (NRCS), las especies
de uva son Vitis acerifolia Raf. (uva de hoja de arce), Vitis aestivalis Michx. (uva de verano), Vitis
amurensis Rupr. (uva de Amur), Vitis arizonica Engelm. (uva del cañón), Vitis californica Benth.
(uva silvestre de California), Vitis cinerea Engelm. ex Millardet (uva de hollejo gris), Vitis girdiana
Munson (uva silvestre del desierto), Vitis labrusca L. (uva de zorro), Vitis monticola Buckley (uva
dulce montana), Vitis mustangensis Buckley (uva mustang), Vitis x novae-angliae Fernald (uva
peregrina), Vitis palmata Vahl (uva de gato), Vitis riparia Michx. (uva de ribera), Vitis rotundi-
folia Michx. (muscadina), Vitis rupestris Scheele (uva de arena), Vitis shuttleworthii House (uva
caloosa), Vitis tiliifolia Humb. y Bonpl. ex Schult. (uva antillana), Vitis vinifera L. (uva europea o
de vino), V. vinifera L. subsp. sylvestris Hegi (uva silvestre) y V. vulpina L. (uva helada) (Fortes y
País, 2016).
La taxonomía del género Vitis, como en otros muchos casos, ha sido objeto de discusión. Se
ha considerado que hay dos secciones: Muscadinia y Euvitis, que difieren en varios caracteres:
zarcillos bifurcados (Euvitis) versus no bifurcados (Muscadinia); semillas piriformes (Euvitis) fren-
te a naviculares (Muscadinia); hojas palmadas, casi enteras sin lóbulos (Muscadinia) en lugar de
hojas generalmente palmeadas con cinco nervios principales (Euvitis); racimos de frutos con
pocas bayas que maduran y caen al madurar (Muscadinia) frente a racimos de frutos con nume-
rosas bayas que se adhieren al tallo hasta la maduración (Euvitis); y número de cromosomas 2n
= 40 (Muscadinia) versus 2n = 38 (Vitis), entre otras características (Fortes y País, 2016).
La sección Muscadinia comprende tres especies. La más conocida, V. rotundifolia, se originó
en el sudeste de los Estados Unidos y fue domesticada por los colonos europeos. Sirve como
patrón para hacer frente a la alta sensibilidad de las vides europeas a la filoxera. Esta sección
también incluye a V. munsoniana J.H.Simpson ex Planch. (nativa de Florida y Bahamas), y V. po-
penoei J.L .Fennell (de México, Belice y Guatemala). La sección Euvitis incluye la mayoría de las
especies productoras de vino. Vitis vinifera, la principal especie de Vitis cultivada, produce los
vinos de calidad. Nativa de Asia cerca del Mar Caspio. V. vinifera debe injertarse en V. rotundifolia
u otros portainjertos resistentes para sobrevivir en regiones con filoxera (Fortes y País, 2016).
Vitis berlandieri Planch., una enredadera robusta, moderadamente trepadora, se encuentra
en el sudoeste de Texas y México. Tiene hojas medianas a grandes, ligeramente trilobuladas.
Los racimos de frutas están ramificados y llevan numerosas bayas pequeñas. La fruta es alta en
azúcar y ácido, y madura muy tarde. Es difícil enraizar a partir de esquejes y se utiliza principal-
mente para portainjertos. V. rupestris, originaria de Arkansas, el sur de Missouri y Tennessee es
un pequeño arbusto con múltiples ramas que trepan ligeramente en condiciones favorables.
Sus raíces tienden a penetrar verticalmente en lugar de extenderse lateralmente. Los racimos
de frutos son pequeños con pequeñas bayas negras que tienen buen sabor. Esta especie se
utiliza para obtener híbridos para uvas vinificables y como patrón resistente a plagas. V. cinerea
es similar a V. berlandieri y crece en condiciones húmedas. Los racimos de frutas son grandes y
laxos, con numerosas bayas negras pequeñas. La fruta madura tarde, volviéndose dulce después
de las heladas. V. cinerea se usa principalmente para portainjertos. Según la lista de la Organisa-
tion Internationale de la Vigne et du Vin (OIV), hasta 2013 se habían registrado 4.020 cultivares
(variedades) utilizados para la producción de vino, consumo de mesa o portainjertos. Esta lista
seguramente se enriquecerá con nuevas variedades en los próximos años (Fortes y País, 2016).
La distribución actual del ancestro silvestre de la vid para vino europea (Vitis vinifera var.
sylvestris) se estableció entre principios y mediados del Holoceno (a partir de hace 11.500 años
cal.). Cubre una banda a través del oeste de Eurasia desde el Mediterráneo hasta el Caspio, en
áreas caracterizadas por vegetación montana y matorral mediterráneo. En la mayor parte de su
área de distribución, la precipitación anual supera los 600 mm, pero en regiones más secas tam-
bién crece en hábitats ribereños y húmedos. La zona actual de la vid silvestre probablemente no
sea idéntica a la del Holoceno medio, pero no debería ser muy diferente. Es probable que la uva
se domesticara en el oeste de Asia hacia el extremo este de esta región (Miller, 2008).
La evidencia del origen y la propagación de la vid (Vitis vinifera) en Asia occidental proviene
de una variedad de fuentes: núcleos de polen, análisis de residuos, restos arqueológicas de se-
millas, tallos y restos de frutas, así como madera carbonizada de vid. Pero como Miller (2008)
dice, en la actualidad no se puede distinguir el estado silvestre o cultivado de los restos arqueo-
lógicos de uva. Como ya he mencionado en la introducción, la evidencia arqueológica sugiere
que la domesticación de la vid tuvo lugar en el sur del Cáucaso entre los mares Caspio y Negro y
que luego la vid cultivada se extendió hacia el sur hasta el lado occidental del Fértil Creciente, el
Valle del Jordán y Egipto hace 5.000 años (Myles et al. 2011), pero como se verá más adelante la
domesticación parece ser dual.
Los análisis químicos de compuestos orgánicos antiguos absorbidos en la cerámica de yaci-
mientos arqueológicos en Georgia en la región Sur del Cáucaso, que datan del período Neolítico
temprano (ca. 6000-5000 a. C.), realizados por McGovern et al. (2017), proporcionaron la evi-
dencia arqueológica biomolecular más temprana para el vino de uva y la vinicultura de Oriente
Próximo. Los hallazgos químicos están corroborados por la reconstrucción climática y ambiental,
junto con evidencia arqueobotánica, que incluye polen de vid, almidón y restos epidérmicos
asociados con un recipiente de tipo y fecha similares. Las jarras de gran capacidad, algunas de
las primeras cerámicas hechas en el Cercano Oriente, probablemente sirvieron como vasijas
combinadas de fermentación, envejecimiento y servicio. Son el tipo de cerámica más numeroso
en muchos yacimientos que comprenden la llamada “Cultura Shulaveri-Shomutepe” del período
Neolítico, que se extendía hacia el oeste de Azerbaiyán y el norte de Armenia.
Según Miller (2008), a pesar de la evidencia de residuos de vino notablemente tempranos
en el Neolítico (mediados del sexto milenio a. C., McGovern et al. 1996), otras evidencias de las
vides (polen, junto con frutas, semillas, tallos y madera) no se hicieron comunes en el registro
arqueológico hasta 3.000 años después, en el Bronce Temprano (tercer milenio antes de Cristo).
Miller (2008) realizó un profundo estudio para tratar de desentrañar el momento y lugar de la
domesticación de la vid.
El área de estudio de Miller (2008) fue la región fitogeográfica clasificada como el bosque
templado del Mar Caspio y el Mar Negro, el bosque costero y estepario mediterráneo, el bosque
estepario de robles y pistachos y almendros de la región Kurda-Zagros y la estepa siria. Con la
excepción de la zona de bosques templados, esta región coincide con las partes de Siria, Irak,
Turquía e Irán que albergaron las culturas del Neolítica, Calcolítica y Edad del Bronce Temprano
del antiguo Cercano Oriente. Para Miller (2008) aunque las primeras evidencias de producción
de vino de uva en esta región datan de mediados del sexto milenio antes de Cristo; a mediados
del quinto milenio, las formas domesticadas aparecieron algo más tarde (Miller, 2008).
Dada la variabilidad normal de la fruta producida por las plantas silvestres y la capacidad
humana para observar el mundo natural, la gente habría sabido qué especímenes en sus vecin-
darios tenían rasgos útiles y bien podrían haberlos protegido. Inicialmente se pudo haber apre-
ciado la dulzura, pero no era necesaria; porque incluso las uvas silvestres se pueden fermentar
para obtener vino. La propagación vegetativa podría haber ampliado la gama de vides silvestres
cuyos frutos de polinización cruzada serían muy variables. Una vez que se reconoció el valor de
las vides hermafroditas, la plantación habría sido de particular valor para asegurar el suministro
de variedades de frutos dulces. Por lo tanto, se propone que un gran impulso para el cultivo de
clones hermafroditas de la vid en el oeste de Asia fue preservar las variedades que producían
frutos dulces (Miller, 2008).
El dulzor es un sabor muy valorado. Aparte de la miel, hay pocos edulcorantes que se puedan
conseguir de la naturaleza. En el este de América del Norte, los pueblos nativos producían jarabe
a partir de la savia del arce. Iltis (2000) propuso que el teosinte (ancestro del maíz) pudo haberse
cultivado inicialmente por su médula dulce, y Smalley y Blake (2003) sugirieron que los azúcares
de los tallos podrían haber motivado la expansión del cultivo de Zea más allá de Mesoamérica.
En Asia occidental, la caña de azúcar se introdujo desde el este en la era helenística y el azúcar
de remolacha se produjo por primera vez en Europa en el siglo XVIII. Los edulcorantes eran mu-
cho más escasos en la antigüedad que en la actualidad. Según recoge Miller (2008) los antiguos
habitantes de Mesopotamia consumían alcohol en forma de cerveza; los antiguos textos meso-
potámicos del tercer y segundo milenio respaldan la opinión de que sus viñedos producían uvas
por la fruta, no por el vino. Aunque la producción de vino sería una explicación de las pieles de
uvas prensadas en un yacimiento neolítico del quinto milenio a. C. en Grecia, aunque Valamoti
et al. (2007) también sugieren la posibilidad de producción de jarabe o jugo.
En Asia occidental, el interés inicial de la gente por la vid parece haber sido por el alcohol.
En cualquier región vitivinícola, la producción y el consumo local de vino podía llegar a todos
los estratos de la sociedad. En regiones climáticamente adecuadas para la vid, la forma más efi-
ciente de obtener vino sería producirlo localmente. El vino de Godin Tepe106 sería representativo
de esta temprana expansión de la producción de uva a través del cultivo (por semilla o vegeta-
tivamente). En las regiones costeras o ribereñas, el transporte por barco sería razonablemente
económico. Transferir el vino producido en vasijas de barro por vía terrestre sería difícil incluso
en distancias cortas. Desde el tercer milenio en adelante, el transporte de vino a larga distancia
está atestiguado por textos y arqueología, pero parece haber sido un artículo de lujo o de alto
estatus (Miller, 2008). Un ejemplo temprano de viajes de vino fuera de la zona de producción de
uva proviene de Abydos, Egipto, donde en una tumba real se encontraron muchas tinajas de vino
traídas por tierra y mar desde el Levante (McGovern, 2001).
Aunque la evidencia arqueológica de la explotación de la vid en su hábitat natural es anterior
al Neolítico, y el vino de uva está atestiguado poco después de la invención de la alfarería en
cuyos recipientes de cerámica se podía fermentar y conservar el vino, la mejor evidencia del pri-
mer uso de la vid domesticada, con su reproducción dependiente de las personas a través de la
propagación vegetativa en lugar de semillas, data del cuarto milenio, y la adopción generalizada
de la vid domesticada fuera de su hábitat natural no se produjo hasta el tercer milenio. Con base
en el tiempo y la distribución espacial de la evidencia de polen de uva, residuos de vino, carbón
de leña, semillas y restos de frutas, Miller (2008) propuso que la apreciación de las variedades
dulces puede explicar la distribución de restos arqueológicos de uva en Asia occidental desde el
Neolítico hasta principios de la Edad del Bronce. Aunque no se puede especificar el momento y
el lugar exactos de la domesticación, su estudio sugiere que la gente aprendió cómo algunas vi-
des hermafroditas podían producir frutos dulces de manera constante durante el período calco-
lítico como mínimo, y ciertamente habían desarrollado ese conocimiento a mediados del tercer
milenio antes de Cristo (Miller, 2008).
El vino puede hacer palatables las uvas silvestres agrias. Con la domesticación de las varieda-
des dulces, se hicieron posibles diferentes usos culinarios (y nutricionales). Las uvas dulces pue-
den convertirse en almíbar o secarse en forma de pasas. En comparación con el vino, la dulzura
concentrada se almacena fácilmente, y la reducción en el contenido de agua haría que tanto el
106 Godin Tepe es un yacimiento en los Montes Zagron de Irán.
jarabe como las pasas fueran valorados como productos de comercio terrestre por su buena
conservación. Tal energía alimentaria concentrada habría sido particularmente apreciada por las
primeras civilizaciones urbanas (Miller, 2008).
Myles et al. (2011) caracterizaron los patrones de variación genética de todo el genoma en
más de 1.000 muestras de la uva domesticada, Vitis vinifera subsp. vinifera, y su pariente silves-
tre, V. v. subsp. sylvestris de la colección de germoplasma de uva del Departamento de Agricul-
tura de los Estados Unidos. Los resultados apoyaban un origen de vinifera en el Cercano Oriente
(todas las poblaciones de vinifera están genéticamente más cerca de las sylvestris orientales que
de las sylvestris occidentales) y con evidencias de introgresión de sylvestris locales a medida que
la uva doméstica se introdujo en Europa (las vinifera occidentales están más estrechamente re-
lacionadas con las sylvestris occidentales que con otras poblaciones de vinifera). También encon-
traron un fuerte apoyo sobre que las vinifera occidentales son una mezcla de vinifera orientales
y sylvestris occidentales, pero no encontraron evidencia de introgresión de vinifera occidentales
en sylvestris occidentales. En vinifera se han mantenido altos niveles de diversidad genética y
una rápida disminución del desequilibrio por ligamiento (LD), lo que es consistente con un cuello
de botella de domesticación débil seguido de miles de años de propagación vegetativa genera-
lizada.
Riaz et al. (2018) analizaron un total de 1.378 accesiones de vides silvestres y cultivadas re-
colectadas alrededor de la cuenca del Mediterráneo y de Asia Central con un conjunto de 20
marcadores SSR nucleares. Se analizaron los datos genéticos para identificar grupos de accesio-
nes, y los resultados se validaron mediante distancias genéticas y otros análisis genéticos. Todos
estos análisis identificaron tres grupos genéticos: G1, accesiones silvestres de Croacia, Francia,
Italia y España; G2, accesiones silvestres de Armenia, Azerbaiyán y Georgia; y G3, cultivares de
España, Francia, Italia, Georgia, Irán, Pakistán y Turkmenistán, que incluía un pequeño grupo de
accesiones silvestres de Georgia y Croacia. Las accesiones silvestres de Georgia se agruparon con
vides cultivadas de la misma área, pero también con las de Europa occidental, lo que respalda
a Georgia como el antiguo centro de domesticación de la vid. Además, el análisis de conglome-
rados indicó que las uvas silvestres de Europa Occidental se agruparon con uvas cultivadas de la
misma área.
Una de las últimas aportaciones sobre el controvertido origen de las vides cultivadas euro-
peas se debe a Magris et al. (2021) quienes analizaron el genoma de 204 accesiones de Vitis
vinífera. Sus resultados coinciden en una única domesticación en Asia occidental seguida por nu-
merosas introgresiones de las poblaciones silvestres europeas. Esta mezcla generó las llamadas
variedades internacionales que desde Europa se expandieron por otros continentes, son las más
producidas y conocidas por los consumidores.
En 2006 This et al. se preguntaban si aún existía la vid silvestre, o si simplemente eran el re-
sultado de la asilvestración de o hibridación con vides domésticas. La respuesta parece ser que
sí, la vid silvestre aún existe.

La dispersión por el Mediterráneo siguió las principales civilizaciones (fenicios, griegos, ro-
manos, etruscos, cartagineses). Bajo la influencia de los romanos, V. vinifera se expandió hacia
el interior y llegó a muchas regiones templadas de Europa, incluso tan al norte como Alemania.
Esta expansión a menudo siguió las principales rutas comerciales de ríos como el Rin, el Róda-
no, el Danubio y el Garona. A finales del Imperio Romano, el cultivo de la vid era común en la
mayoría de los lugares europeos donde se cultivan hoy. Los romanos fueron los primeros en dar
nombres a los cultivares, pero es difícil relacionarlos con las uvas modernas. En ese momento,
la diferenciación entre uva de mesa y vinificación ya existía, además de los diferentes tipos de
color. En la Edad Media, la Iglesia Católica reemplazó a los romanos en la difusión del cultivo de
la vid a nuevas regiones por la difusión de su religión por el norte de Europa107 y permitió el inter-
cambio de germoplasma a través de las cruzadas. La extensión del islam también tuvo un papel
importante en la difusión sobre todo de la uva de mesa. Durante la Edad Media, aparecieron los
primeros nombres de cultivares que todavía se usan en la actualidad. A partir del siglo XVI los
misioneros la introdujeron en América, primero como semillas (fáciles de transportar) y luego
por esquejes desde sus lugares de origen (España, Francia, Italia, etc.). Los esquejes también se
introdujeron en Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda en el siglo XIX y luego se introdujeron en el
norte de África (This et al., 2006).
Como ya se ha mencionado, a pesar de propagarse clonalmente, los cultivares modernos ex-
hiben una gran diversidad morfológica y genética, con miles de variedades descritas en registros
históricos y contemporáneos. A través de relatos históricos, algunas variedades se remontan a
la Edad Media, pero las relaciones genéticas entre las vides antiguas y modernas siguen siendo
desconocidas. Ramos-Madrigal et al. (2019) presentaron datos de secuenciación enriquecida
por objetivos de todo el genoma de 28 semillas arqueológicas de uva que datan de la Edad del
Hierro, la época romana y el período medieval. En comparación con las muestras domesticadas
y silvestres, encontraron que las muestras arqueológicas estaban estrechamente relacionadas
con los cultivares de Europa occidental que se utilizan hoy en día para la elaboración del vino.
Identificaron semillas con firmas genéticas idénticas presentes en diferentes yacimientos roma-
nos, así como semillas que comparten relaciones de ascendencia con variedades cultivadas en la
actualidad. Además, descubrieron que una semilla que data del 1100 d. C. era una coincidencia
genética con ‘Savagnin Blanc’, lo que proporciona evidencia de 900 años de propagación vege-
tativa ininterrumpida.
Andrés et al. (2012) analizaron una gran colección de poblaciones de vides silvestres de Es-
paña y caracterizaron la cantidad y distribución de su diversidad genética utilizando 25 loci SSR
nucleares. La diversidad genética de las poblaciones de vides silvestres fue similar a la observada
en el grupo cultivado. El análisis molecular mostró que el germoplasma cultivado y el germoplas-
ma silvestre son genéticamente divergentes con un bajo nivel de introgresión.
32.5. El desastre
A finales del siglo XIX llegaron a Europa procedentes de América agentes causantes de en-
fermedades (mildiu, filoxera) que provocaron la devastación y destrucción de muchos viñedos
europeos, cambiando drásticamente la diversidad de esta especie. Como resultado, lo más pro-
bable es que se haya producido una reducción de la diversidad tanto para las vides cultivadas
como para las silvestres. El alcance de la diversidad de V. vinifera que se encuentra hoy en día
podría ser mucho menor de lo que existía antes de la introducción de la filoxera. La viticultura
europea se salvó de la extinción gracias a la introducción de varias especies de Vitis autóctonas
de América que se utilizaron como portainjertos y para la obtención de híbridos interespecífi-
cos resistentes a enfermedades. Estos híbridos interespecíficos se utilizaron ampliamente hasta
mediados del siglo XX (representaban el 50% de los viñedos de Francia en 1950), pero ahora son
bastante escasos (This et al., 2006). En los últimos tiempos la vid ha sufrido un proceso de “gen-
trificación” por el que muchas variedades regionales han sido desplazas por la “jet society” de
las variedades: Chardonnay, Cabernet Sauvignon, Merlot, etc., lo que seguramente reducirá más
la variabilidad genética. Incluso países ricos en variades autóctonas como España se han visto
afectados por la moda, aunque aún hay esperanza, como puede atestiguar el renacimiento de la
garnacha o el verdejo, o la resurrección de uvas como godello, mencia o prieto picudo.
32.6. Coda sobre la domesticación y difusión temprana.

Dong et al. (2023) han realizado el hasta ahora último trabajo sobre la domesticación de la
vid (Vitis vinifera subsp. vinifera) utilizando un gran conjunto de 2.448 genomas de accesiones de
107 Hay que tener en cuenta que el vino es un elemento indispensable en la liturgia de las ramas más antiguas
del cristianismo, por eso el interés de disponer de fuentes cercanas de vid en los nuevos territorios. Lo mismo ocurriría
tras el descubrimiento de América.
vid recolectadas en 23 instituciones de 16 países de todo el mundo. De los efectos de las oscila-
ciones glaciales en las distribuciones biogeográficas del progenitor silvestre (Vitis vinifera subsp.
sylvestris) en Eurasia, dedujeron dos procesos distintos de domesticación de dos poblaciones
diferentes de sylvestris en el Asia occidental108 y el sur del Cáucaso que se separaron durante la
última glaciación. Según estos autores, los episodios glaciales dividieron a sylvestris en los ecoti-
pos oriental y occidental (variedades distintas y adaptadas localmente) hace aproximadamente
de 200.000 a 400.000 años. El último avance glacial dio origen a la división del ecotipo oriental
en dos grupos (E1 y E2, hace unos 56.000 años), cada uno de los cuales dio lugar a un proceso de
domesticación diferente. La gran novedad del trabajo de Dong et al. (2023) es que la división del
ecotipo oriental terminó en dos domesticaciones diferentes. La estimación del trabajo de Dong
et al. (2023) apunta a que la domesticación se produjo hace unos 11.500 años, contemporánea
a la domesticación de los cereales, y las fechas de origen de los cuatro grupos europeos de vid
coinciden sorprendentemente bien con la expansión inicial del Neolítico en Europa. Estas fechas
son varios miles de años anteriores, tanto en origen como en difusión, a lo que se espera de la
evidencia arqueológica de la morfología de las semillas domesticadas, que es distinta de la de
las semillas silvestres. Pero como Dong et al. (2023) señalan, la larga historia de reproducción
asexual por propagación vegetativa del cultivo de la vid puede ser un factor de confusión en
las estimaciones de las fechas de divergencia después de la domesticación. Serán necesarios
más datos de paleo-ADN para determinar la causa de esta discrepancia. Por ejemplo, como se
he mencionado antes, Ramos-Madrigal et al. (2019) desmostaron que ‘Savagnin Blanc’ se ha
propagado clonalmente al menos 900 años. Por ello es difícil establecer un periodo medio entre
generaciones sexuales en la vid cultivada, lo que dificulta estimar el tiempo transcurrido desde
un evento evolutivo lejano.
Dong et al. (2023) describen que, aunque la domesticación en el sur del Cáucaso está asociada
con la elaboración temprana del vino, el origen del vino en Europa occidental está asociado con
la introgresión desde las poblaciones silvestres de Europa occidental en las uvas domesticadas
en Asia occidental (pero no del Cáucaso) que inicialmente se utilizaron como fuente de alimento.
A pesar de la distancia de más de 1.000 km entre los dos centros de domesticación el proce-
so parece haber sido simultáneo, con un alto grado de firmas de selección compartidas en los
mismos genes. Dado que, como Allaby (2023) señala, ya en el Epipaleolítico existía relaciones e
intercambios entre poblaciones humanas a larga distancia y que la comunicación humana pro-
bablemente habría sido un factor clave en la promoción del flujo de genes (Allaby et al., 2022)
surge la pregunta de si las dos domesticaciones pueden considerase independientes. ¿Estaban
presentes los mismos alelos de domesticación seleccionados en las dos poblaciones? ¿Pudieron
ser transportados por la acción humana (semillas, esquejes; etc.) entre ellas? Allaby et al. (2022)
defienden que las nueva evidencias genéticas y arqueológicas revelan un proceso lento de do-
mesticación de las plantas que involucró a grandes poblaciones en amplias áreas con conexiones
culturales inesperadamente sostenidas en los tiempos antiguos.
La domesticación en el Cáucaso meridional (CG2) tuvo una difusión limitada y muy poca in-
fluencia adicional, pero la domesticación de Asia occidental (CG1) llegó a dominar, estableciendo
cuatro grandes grupos de vides cultivadas en Europa. Los dos grupos cultivados, CG1 y CG2,
representan por separado antecedentes genéticos antiguos de la vid de mesa y de vino, el ori-
gen dual rechaza la suposición de que las vides para vino son anteriores a las vides para uva de
mesa, propuesta por otros autores. Las distribuciones geográficas de los cultivares CG1 y CG2 en
Eurasia y el norte de África corresponden a rutas de migración humana muy diferentes para los
dos grupos de vid. Los cultivares CG2 se limitaron principalmente a ambos lados de las monta-
ñas del Cáucaso, con una dispersión limitada en la cuenca de los Cárpatos por el norte del Mar
Negro. Este resultado contrasta con modelos anteriores que implicaban que CG2 jugó un papel
108 En las figuras de esta publicación puede verse que la zona denominada Centro de Domesticación de Asia
occidental se correspondería aproximadamente con la zona montañosa del Líbano, oeste de Siria y norte de Israel, es
decir, una parte del Creciente Fértil en su sentido amplio.
central en la formación de las vides de vino en Europa (Grassi y De Lorenzis, 2021). Por tanto,
CG2 tuvo un impacto menor en la diversificación de la vid. En comparación, la dispersión de CG1
en cuatro direcciones abarcó Eurasia y el norte de África. La expansión hacia el este a través
de Asia Central hacia la India y China debió seguir el corredor montañoso del Asia Interior, un
camino que también fue testigo del intercambio de otros cultivos (por ejemplo, trigo, cebada y
mijo) entre Occidente y Oriente (Ver Capítulos 10, 11 y 16). La expansión hacia el norte podría
reflejar el contacto cultural temprano de Asia occidental a través de las montañas Zagros con el
Cáucaso. La expansión hacia el noroeste a través de Anatolia hacia los Balcanes coincidiría con la
expansión de la agricultura a Europa. La expansión hacia el oeste atravesó la costa norteafricana
hasta llegar a Marruecos. Aunque los domesticados de la vid siguieron los rastros de migraciones
humanas pasadas, los detalles del momento y la dispersión requieren datos paleogenómicos
para su delimitación (Dong et al. 2023).
Durante el Neolítico europeo se generaron otros grupos de vides por introgresión de vides
silvestres del grupo silvestre E1 en CG1. CG3 tiene una distribución amplia, al igual que CG1,
CG4 se localiza en los Balcanes, CG5 define a las vides ibéricas y CG6 se extiende por el resto de
Europa occidental (Dong et al. 2023). Estos autores confirmaron la intervención de ciertos genes
previamente descritos como genes de domesticación e identificaron otros adicionales relaciona-
dos con los aromas, color de las bayas, o la transición de la dioecia al hermafroditismo.
Ya en 2021 Freitas et al. habían señalado que la riqueza de la diversidad de la vid (Vitis vinifera
L.) en Europa era el resultado de una compleja historia de domesticación a lo largo de múltiples
períodos históricos, en los que la introgresión jugo un papel decisivo, y la particularidad de las
variedades ibéricas. Freitas et al. (2021) utilizaron la resecuenciación del genoma completo para
dilucidar diferentes aspectos de la historia evolutiva reciente de la vid. Los resultados respaldan
un modelo en el que un evento central de domesticación en la vid fue seguido por una hibrida-
ción posdomesticación con genotipos silvestres locales, lo que llevó a la presencia de una firma
de introgresión genética en las variedades de vino modernas en toda Europa Occidental. La señal
más fuerte se asoció con un subconjunto de variedades de vid ibéricas que mostraban grandes
extensiones de introgresión. Estudiaron este grupo para realizar un análisis más detallado, de-
mostrando cómo las regiones bajo selección en poblaciones silvestres de la Península Ibérica se
transmitieron preferentemente a las variedades cultivadas mediante el flujo de genes. El examen
de los genes subyacentes sugiere que la adaptación ambiental jugó un papel fundamental tanto
en la evolución de los genotipos silvestres como en el resultado de la hibridación con variedades
cultivadas, lo que respalda un caso de introgresión adaptativa en la vid.
Por tanto, los últimos datos apoyan una doble domesticación de la vid y la preponderancia
del acervo doméstico del Creciente Fértil en el desarrollo de la mayoría de las variedades moder-
nas de vid cultivada, de las que las europeas, originadas por el aporte de genes desde las silves-
tres autóctonas generando nuevas variedades adaptadas localmente, habrían sido el origen de
las variedades más cultivadas actualmente a nivel mundial.
32.7. Genética y genómica de la domesticación

Aunque la reducción de la diversidad atribuible a la domesticación y la mejora parece ser dé-
bil a escala de todo el genoma (mucho más débil que en el tomate y probablemente incluso más
débil que en el muy diverso maíz), ya se han mencionado los notables cambios en morfología
y distribución de sexos asociados con la domesticación. Para identificar las regiones genómicas
potencialmente responsables de estos rasgos de domesticación, Myles et al. (2011) buscaron en
el genoma firmas de selección e identificamos un locus candidato de 5 Mb en el cromosoma 17.
También identificaron una región de 5 Mb en el cromosoma 2 que abarca un grupo de genes de
factores de transcripción MYB que se sabe que son los principales determinantes del color de la
uva. Igualmente observaron una fuerte señal de selección positiva para las uvas blancas en torno
a este locus, en consonancia con la intensa mejora para obtener un color de baya más claro y
la rápida propagación de las mutaciones MYB responsables de la reducción de la pigmentación.
Zhou et al. (2017) recopilaron datos genómicos Vitis vinifera subsp. vinifera para abordar tres
cuestiones abiertas sobre la domesticación. El primero es la duración de la domesticación. Esti-
maron que las muestras de vid silvestres y cultivadas divergieron hace unos 22.000 años y que
el linaje cultivado experimentó una disminución constante en el tamaño de la población (Ne) a
partir de entonces. La larga disminución podría ser consecuencia de un manejo de baja intensi-
dad por parte de los humanos antes de la domesticación. La segunda cuestión es la identificación
de genes que contribuyen a los fenotipos de domesticación. En uvas cultivadas, identificaron
genes candidatos seleccionados que funcionan en el metabolismo del azúcar, el desarrollo de las
flores y las respuestas al estrés. Por el contrario, los genes candidatos seleccionados en la mues-
tra silvestre se limitaron a respuestas de estrés biótico y abiótico. Una región genómica de alta
divergencia correspondía a la región de determinación del sexo e incluía un factor candidato de
esterilidad masculina y genes adicionales con expresión específica del sexo. La tercera se refiere
al costo de la domesticación. Los cultivos anuales acumulan variantes putativamente perjudicia-
les, en parte debido a los fuertes cuellos de botella de la domesticación. La domesticación de
los cultivos perennes difiere de la de los anuales en varios aspectos, incluida la intensidad de los
cuellos de botella, y aún no está claro si acumulan variantes deletéreas. Descubrieron que las
accesiones de uva contenían un 5,2% más de alelos deletéreos que los individuos silvestres, y
estos se encontraban con mayor frecuencia en un estado heterocigótico. Usando simulaciones
directas, confirmaron que la propagación clonal conduce a la acumulación de mutaciones perju-
diciales recesivas, pero sin disminuir la fitness (Zhou et al., 2017).
Guo et al. (2019) se centraron en los caracteres de la uva. Usaron 179 genotipos de vid que
comprendía una mezcla de cultivares antiguos, razas autóctonas y variedades modernas reco-
lectadas en todo el mundo y las genotiparon mediante genotipado por secuenciación. El estudio
se basó en 32.311 polimorfismos SNP. Muchos de los SNP asociados identificados en ese estudio
estaban de acuerdo con los análisis de QTLs previos usando mapeo biparental. Se encontró que
el locus del color de la piel de la uva estaba asociado con un factor de transcripción MybA en el
cromosoma 2. En el cromosoma 16 se encontraron dos señales fuertes y distintas asociadas con
los períodos de desarrollo de las bayas. La mayoría de los genes candidatos del intervalo acotado
por las señales se identificaron como protein-quinasas similares a receptores. Para el peso de la
baya, se identificaron loci significativos en el cromosoma 18, como se conocía anteriormente, y
en el cromosoma 19 y el cromosoma 17. La textura de la pulpa de la baya se localizó reciente-
mente en el cromosoma 16; los genes candidatos en ese intervalo estaban relacionados con el
calcio. El sabor de las bayas se asoció con el cromosoma 5.
El color de la baya de la uva se debe a la presencia de una sola familia de pigmentos, las
antocianinas, cuya concentración varía mucho entre los cultivares de uva. Las antocianinas son
también importantes porque intervienen en la calidad de vino y se consideran beneficiosas para
la salud. Mientras que en las especies silvestres apenas hay variación de color (Cadle-Davidson
y Owens, 2008), variaciones en el locus complejo del color de la uva produjeron los genotipos
blancos, un estado derivado que surgió de poblaciones ancestrales de vides con color. Entre es-
tos dos extremos, se observa una gama continua de genotipos de color pálido, del rosa al rojo.
Los agricultores de cada región de cultivo de vid han seleccionado distintas variantes de color
de uva.
El color de la baya de la vid es un carácter complejo, considerando color de la pulpa y de la
piel, en el que parecen intervenir numerosos genes. Cardoso et al. (2012) identificaron un total
de 445 polimorfismos en 5 genes que codifican factores de transcripción y 10 genes implicados
en la vía biosintética o en el transporte de antocianinas.
Un único grupo de genes, en el cromosoma 2, es responsable de la mayor parte de esta varia-
ción en el color, y el fenotipo del color se debe al efecto aditivo combinado de los alelos del gen
VvMybA. Este locus complejo está constituido por un grupo de tres genes del factor de trans-
cripción tipo MYB, entre los cuales se demostró que VvMybA1 y VvMybA2 están funcionalmente
involucrados en la pigmentación de las bayas, mientras que el tercero, VvMybA3, está asociado
estadísticamente con el determinismo del color de la baya, pero no está validado funcionalmen-
te. Las bayas blancas son el resultado del silenciamiento de los dos primeros genes funcionales.
El silenciamiento del gen VvMybA1 se debe a la inserción de Gret1, un retrotransposón de tipo
Gypsy, en su promotor. Para VvMybA2 se ha encontrado un SNP que genera un alelo nulo como
factor causal (Fournier-Level et al., 2010).
Para tratar de entender cómo surgieron estas mutaciones y afectaron a la diversidad genética
en sitios cercanos al lugar de mutación y cómo estructuraron la diversidad genética de las vides
cultivadas, Fournier-Level et al. (2010) secuenciaron un total de 3.225 pb de estos genes en una
colección de accesiones y realizaron pruebas de selección empíricas, análisis demográficos ba-
sados en filogenética y coalescencia. Se demostró que la inserción en el promotor VvMybA1 se
produjo recientemente, después de la mutación de VvMybA2, ambas mutaciones seguidas de
un barrido selectivo. El patrón mutacional para estos genes de color es consistente con una se-
lección progresivamente relajada de haplotipos coloreados ancestrales a haplotipos coloreados
claros y finalmente blancos. La mayoría de los haplotipos ancestrales se encuentran en cultivares
de la región occidental, mientras que los haplotipos recientes están esencialmente presentes en
los cultivares de uva de mesa de las regiones orientales, donde las intensas prácticas de mejora
pueden haber reemplazado la diversidad original. Finalmente, la aparición del alelo blanco fue
seguida por un fuerte crecimiento exponencial reciente, mostrando una difusión muy rápida del
alelo blanco inicial.
Referencias
Allaby RG. 2023. Two domestications for grapes. Science 379: 880-881. doi: 10.1126/science.
adg6617
Allaby RG, Stevens CJ, Kistler L, FullerDQ. 2022. Emerging evidence of plant domestication as
a landscape-level process. Trends Ecol Evol 37: 268-279. doi: 10.1016/j.tree.2021.11.002
Andrés MT de, Benito A, Pérez-Rivera G, Ocete R, López MA, et al. 2012. Genetic diversity of
wild grapevine populations in Spain and their genetic relationships with cultivated grapevines.
Mol Ecol 21: 800–816. doi: 10.1111/j.1365-294X.2011.05395.x
Bonhomme V, Ivorra S, Lacombe T, Evin A, Figueiral I, et al. 2021. Pip shape echoes grapevine
domestication history. Sci Rep 11: 21381. doi: 10.1038/s41598-021-00877-4
Cadle-Davidson MM, Owens CL. 2008. Genomic amplification of the Gret1 retroelement in
white-fruited accessions of wild Vitis and interspecific hybrids. Theor Appl Genet 116: 1079–
1094. doi: 10.1007/s00122-008-0737-z
Cardoso S, Lau W, Eiras Dias J, Fevereiro P, Maniatis N. 2012. A candidate-gene association
study for berry colour and anthocyanin content in Vitis vinifera L. PLoS ONE 7: e46021. doi:
10.1371/journal.pone.0046021
Dong Y, Duan S, Xia Q, Liang Z, Dong Xiao, et al. 2023. Dual domestications and origin of traits
in grapevine evolution. Science 379: 892–901. doi: 10.1126/science.add8655
Fortes AM, Pais MS. 2016. Grape (Vitis species). En: Simmonds MSJ, Preedy VR (eds) Nutritio-
nal Composition of Fruit Cultivars. Academic Press. Pp. 257-286. doi: 10.1016/B978-0-12-408117-
8.00012-X
Fournier-Level A, Lacombe T, Cunff LL, Boursiquot J-M, This P. 2010. Evolution of the VvMybA
gene family, the major determinant of berry colour in cultivated grapevine (Vitis vinifera L.). He-
redity 104: 351–362. doi: 10.1038/hdy.2009.148
Freitas S, Gazda MA, Rebelo MA, Muñoz-Pajares AJ, Vila-Viçosa C, et al. 2021. Pervasive hybri-
dization with local wild relatives in Western European grapevine varieties. Sci Adv 7: eabi8584.
doi: 10.1126/sciadv.abi8584
Grassi F, De Lorenzis G. 2021. Back to the origins: Background and perspectives of grapevine
domestication. Int J Mol Sci 22: 4518. doi: 10.3390/ijms22094518
Guo D-L, Zhao H-L, Li Q, Zhang G-H, Jiang J-F, Chong-H L, Yu Y-H. 2019. Genome-wide associa-
tion study of berryrelated traits in grape [Vitis vinifera L.] based on genotyping-by-sequencing
markers. Hort Res 6: 11. doi: 10.1038/s41438-018-0089-z
Iltis HH. 2000. Homeotic sexual translocations and the origin of maize (Zea mays, Poaceae): a
new look at an old problem. Econ Bot 54: 7-42. doi: 10.1007/BF02866598
Koh AJ, Yasur-Landau A, Cline EH. 2014. Characterizing a Middle Bronze palatial wine cellar
from Tel Kabri, Israel. PLoS ONE 9: e106406. doi: 10.1371/journal.pone.0106406
Magris G, Jurman I, Fornasiero A, Paparelli E, Schwope R, Marroni F, Di Gaspero G, Morgante
M. 2021. The genomes of 204 Vitis vinifera accessions reveal the origin of European wine grapes.
Nat Commun 12: 7240. doi: 10.1038/s41467-021-27487-y
McGovern PE, Glusker DL, Exner LJ, Voigt MM. 1996. Neolithic resinated wine. Nature 381:
480-481.
McGovern P, Jalabadze M, Batiuk S, Callahan MP, Smith KE, et al. 2017. Early Neolithic wine
of Georgia in the South Caucasus. Proc Natl Acad Sci USA 114: E10309–E10318. doi: 10.1073/
pnas.1714728114
Miller NF. 2008. Sweeter than Wine? The use of the grape in Early Western Asia. Antiquity 82:
937–946. doi: 10.1017/S0003598X00097696
Myles S, Boyko AR, Owens CL, Brown PJ, Grassi F, et al. 2011. Genetic structure and domestica-
tion history of the grape. Proc Natl Acad Sci USA 108: 3530–3535. doi: 10.1073/pnas.1009363108
Pérez-Jordà G, Alonso N, Rovira N, Figueiral I, López-Reyes D, et al. 2021. The emergence of
arboriculture in the 1st Millennium BC along the Mediterranean’s “Far West”. Agronomy 11, 902.
doi: 10.3390/agronomy11050902
Ramos-Madrigal J, Runge AKW, Bouby L, Lacombe T, Samaniego Castruita JA, et al. 2019. Pa-
laeogenomic insights into the origins of French grapevine diversity. Nat Plants 5: 595–603. doi:
10.1038/s41477-019-0437-5
Riaz S, De Lorenzis G, Velasco D, Koehmstedt A, Maghradze D, et al. 2018. Genetic diversity
analysis of cultivated and wild grapevine (Vitis vinifera L.) accessions around the Mediterranean
basin and Central Asia. BMC Plant Biol 18: 137. doi: 10.1186/s12870-018-1351-0
Smalley J, Blake M. 2003. Sweet beginnings. Stalk sugar and the domestication of maize. Cur
Anthropol 44: 675-703. doi: 10.1086/377664
This P, Lacombe T, Thomas MR. 2006. Historical origins and genetic diversity of wine grapes.
Trends Genet 22: 511-519. doi: 10.1016/j.tig.2006.07.008
Valamoti SM, Mangafa M, Koukouli-Chrysanthaki C, Malamidou D. 2007. Grape-pressings
from northern Greece: the earliest wine in the Aegean? Antiquity 81: 54–61. doi: 10.1017/
S0003598X00094837
Zhou Y, Massonnet M, Sanjak JS, Cantu D, Gaut BS. 2017. Evolutionary genomics of grape (Vi-
pnas.1709257114
33. Cítricos
33.1, Introducción
Los cítricos son un ejemplo claro de una evolución reticular donde muchos taxones (¿espe-
cies?) que han surgido por hibridaciones interespecíficas son capaces de sobrevivir en la natura-
leza o en ambientes agrícolas gracias a la reproducción asexual apomíctica y a la multiplicación
humana por esquejes o injerto. Estudios moleculares y fenotípicos han demostrado que la mayor
parte de la diversidad de los cítricos cultivados resulta de la hibridación y recombinación entre
tres especies principales: Citrus medica (cidro), C. reticulata (mandarina) y C. maxima (pample-
musa) (García-Lor et al., 2012) (Figuras 33-1- y 33.2.).
Figura 33.1. Mandarinas. Citrus reticulata. (Joe Ravi, Wikimedia Com- Figura 33.2. Cidro. Citrus medica
mons). var. sarcodactylis. (Kor!An, Wikimedia
Commons).
El género Citrus se distribuye ampliamente por zonas tropicales y subtropicales del mundo, y
sus especies cultivadas se han adaptado también a climas cálidos libre de fuertes y/o frecuentes
heladas. Su cultivo como frutales es importante por sus frutos mayoritariamente dulces, o pro-
ductores de zumos refrescantes dulces o ácidos, o que se usan como aditivos o como saborizan-
tes culinarios o como conservante. Son apreciados por su abundante contenido de vitamina C y
otros productos nutraceúticos como flavonoides, carotenoides, terpenoides, vitaminas, minera-
les, etc. Por lo tanto, existe una gran demanda de cítricos en todo el mundo y, según estimacio-
nes de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) 2017,
la producción mundial de cítricos ha alcanzado aproximadamente 124,25 millones de toneladas
con las principales variedades de naranjas (53,90 %), seguido de mandarinas (26,53 %), limones
y limas (12,86 %) y pomelos (6,70 %) (Kalita et al., 2021).
Los cítricos son pequeños árboles o grandes arbustos con brotes espinosos y hojas perennes
dispuestas alternativamente. La mayoría de las especies tienen numerosas espinas en las axilas
de las hojas, pero las espinas pueden volverse menos prominentes a medida que los árboles ma-
duran. Las hojas suelen ser unifoliadas con pecíolos de grande a moderados o pequeños (Deng
et al., 2020).
A pesar de la importancia de los cítricos (naranjas, mandarinas, limones, limas, pomelos,
etc.), sigue sin haber una imagen clara de su taxonomía y del proceso de domesticación. Se dis-
cute sobre la taxonomía y la filogenia de los cítricos debido a la recurrente polinización cruzada
entre taxones y al fenómeno apomíctico de la poliembrionía nucelar que estabiliza y permite
la reproducción de los taxones híbridos. Las técnicas de marcadores moleculares han aclarado
algunas de estas relaciones taxonómicas, y se ha avanzado enormemente con el desarrollo de
técnicas de secuenciación del genoma completo tanto en genomas nucleares como de cloro-
plastos y mitocondrias que están ayudado a aclarar el parentesco entre diferentes variedades
de cítricos y deducir los patrones de mezcla de variedades para confirmar sus orígenes híbridos
(Kalita et al., 2021).
33.2. El género Citrus

El género Citrus pertenece a la tribu Citreae, Subfamilia Aurantioideae, familia Rutaceae.
Citreae se divide en tres subtribus. La subtribu Citrinae incluye tres grupos: “árboles cítricos
primitivos”, “árboles casi cítricos” y “árboles cítricos verdaderos”. En este último se incluyen
el género Citrus y otros géneros estrechamente relacionados: Fortunella, Poncirus, Microcitrus,
Eremocitrus y Clymenia (Kalita et al., 2021; Krueger y Navarro, 2007). De entre ellos, merece la
pena mencionar a Poncirus, originario del norte de China y considerado hasta hace poco como
monoespecífico, porque Poncirus trifoliata (L.) Raf., el naranjo espinoso (caducifolio, con hojas
trifoliadas, largas espinas y frutos parecidos a la naranja, pero amargos), se usa como portainjer-
to de muchos cítricos comerciales por su mayor resistencia al frío.
Hay dos sistemas taxonómicos principales de Citrus, a saber, las 10 especies de Swingle y las
162 especies de Tanaka (Rao et al., 2021). La clasificación taxonómica de las especies de Citrus
es compleja debido a la presencia de la poliembrionía nucelar, un tipo de apomixis donde el
desarrollo de embriones ocurre a partir de células nucelares somáticas (Batygina y Vinogradova,
2007). La probabilidad de selección y dispersión de estos embriones nucelares es mayor que la
de los embriones cigóticos habituales en casos de competencia por germinación y crecimiento.
Por lo tanto, las líneas apomícticas se fijan y establecen entre los cítricos comerciales como man-
darinas, naranjas dulces, pomelos, limones y limas (Kepiro y Roose, 2010). Además, la larga his-
toria de cultivo, la repetida polinización entre taxones y la alta frecuencia de mutaciones somá-
ticas complican la identificación de las relaciones taxonómicas y filogenéticas de las “especies”
de Citrus. La mayoría de los cultivares de cítricos cultivados comercialmente son de naturaleza
poliembriónica. Relativamente menos cultivares de cítricos son monoembrionarios (embrión se-
xual), estos incluyen los cídros, algunos híbridos de mandarina, cultivares de clementina y pam-
plemusa (Wang et al., 2017; Zhang et al., 2018)
En general se admite que Citrus y sus géneros relacionados son nativos de las áreas subtropi-
cales y tropicales del sudeste de Asia, incluido el sur de China, el noreste de India, la península
de Indochina y el archipiélago malayo (Deng et al., 2020).
Scora (1975) propuso los nombres de tres “especies básicas” como los ancestros de los cítri-
cos cultivados y que las variedades modernas (naranjas, pomelos, limones y limas) surgieron de
las frecuentes hibridaciones entre estos ancestros. Estas “especies básicas” son la pamplemusa
o “pumelo”109 (Citrus maxima (Burm.) Merr., sinónimo C. grandis (L.) Osbeck), mandarina (C.
reticulata Blanco) y cidro (C. medica L.). Posteriormente esta hipótesis ha sido respaldada por
numerosas investigaciones. Un resumen de las publicaciones clásicas sobre el tema puede en-
contrarse en Kalita et al. (2021).
Una aportación reciente sobre el género la han aportado Wu et al. (2021). El análisis com-
parativo de 69 nuevos genomas de Asia oriental y otros cítricos de Asia continental revela una
especie silvestre sexual previamente no reconocida nativa de las islas Ryukyu: C. ryukyuensis sp.
nov. La complejidad taxonómica de las mandarinas del este de Asia luego colapsa a una simpli-
cidad satisfactoria, representando tachibana, shiikuwasha y otros tipos de mandarinas tradicio-
nales de las Ryukyu como especies híbridas homoploides formadas al combinar C. ryukyuensis
con varias mandarinas del continente. Estas especies híbridas se reproducen clonalmente por
semillas apomícticas, un carácter compartido con otros cítricos, como ya he mencionado. Wu et
al. (2021) rastrearon el origen de los alelos de apomixis en los cítricos hasta las mandarinas sil-
vestres mangshanyeju, que desempeñaron un papel central en la domesticación de los cítricos a
través de la introgresión silvestre adaptativa. Los resultados de Wu et al. (2021) proporcionan un
109 No confundir con el pomelo o toronja (Citrus × paradisi Macfad.), en inglés grapefruit, mientras que Citrus
máxima es pummelo
marco biogeográfico coherente para comprender la diversidad y la domesticación de los cítricos
tipo mandarina a través de la especiación, la hibridación y la rápida difusión de la reproducción
apomíctica.
33.3. Origen de las especies más importantes

Naranja amarga (C. aurantium L. o Citrus × aurantium L. var. aurantium). Se suponía que la
naranja amarga era un híbrido natural de un cruce directo entre mandarina y pamplemusa. Los
datos de secuenciación del genoma completo concluyeron que la naranja amarga es un híbrido
interespecífico F1 directo entre la pamplemusa como progenitor femenino y de una mandarina
silvestre como masculino y una contribución casi al 50 % de cada una de las dos especies paren-
tales (Curk et al., 2015; Deng et al., 2020; Oueslati et al., 2017; Wu et al., 2014, 2018).
Naranja (C. sinensis (L.) Osbeck). La naranja tiene un origen más complejo considerado como
un producto de retrocruzamiento (pamplemusa x mandarina) x mandarina con un 75 % de com-
posición genética de mandarina y 25 % de la pamplemusa (García-Lor et al., 2012). La publica-
ción del borrador completo del genoma de la naranja dulce mostró su alta tasa de heterocigo-
sidad (50 %) y confirmó la relación de origen genético 1:3 de la pamplemusa y la mandarina,
respectivamente (Xu et al., 2013). Los estudios filogenéticos maternos basados en los genomas
de cloroplasto y mitocondria (Bayer et al., 2009; Froelicher et al., 2011) revelaron que la pam-
plemusa es el progenitor femenino de las naranjas dulces. Como alternativa a ((C. máxima × C.
reticulata) × C. reticulata) se ha propuesto otra algo más complejo (((C. máxima × C. reticulata)
× C. maxima) × C. reticulata) (Deng et al., 2020). La secuencia ensamblada del genoma de la na-
ranja cubre el 87,3% del genoma estimado, que es relativamente compacto, ya que sólo el 20%
está compuesto por elementos repetitivos. Se predijeron 29.445 genes que codifican proteínas,
la mitad de los cuales están en estado heterocigoto (Xu et al., 2013).
Mandarinas modernas. La mayoría de las mandarinas modernas disponibles en el mercado
en realidad no son variedades de mandarina genéticamente puras y no deben confundirse con la
especie silvestre ancestral C. reticulata (mandarina). Wu et al. (2014) mediante secuenciación de
genomas evidenciaron una mezcla sustancial de pamplemusa en todos los genomas de manda-
rina estudiados, lo que sugiere que esas mandarinas no tienen el genoma puro de C. reticulata,
sino que tienen fragmentos introgresados de genomas de pamplemusa. Esto se confirmó con el
trabajo de Oueslati et al. (2017) mediante genotipado por secuenciación de una amplia colec-
ción de mandarinas: mandarinas previamente consideradas como tipos puros de C. reticulata
mostraron introgresiones de pamplemusa. Posteriormente, Wu et al. (2018) propusieron una
clasificación basada en hibridaciones para deducir la línea de mezcla de la pamplemusa en el
acervo genético de las mandarinas y clasificaron las mandarinas en tres tipos, según la presencia
o ausencia de haplotipos compartidos en los genomas de veintiocho mandarinas analizadas. El
tipo I incluía cinco variedades, Sun Chu Sha Kat, Tachibana y tres mandarinas chinas sin nombre,
de mandarinas puras que no mostraban mezcla interespecífica en sus genomas de C. reticulata;
el tipo II comprendía dieciséis mandarinas, Ponkan, Sunki, Cleopatra, Willowleaf, Huanglingmiao,
Dancy, Changsha y nueve mandarinas chinas sin nombre, de mandarinas con mezcla temprana
con segmentos cortos (1–10 % de la longitud del mapa genético) de introgresiones de la pam-
plemusa; finalmente, el tipo III incluía siete mandarinas (Clementine, King, Fallglo , W. Murcott,
Wilking, Satsuma y Kiyomi) con mezcla tardía con introgresiones de segmentos de pamplemusa
más grandes (12–38 %). La hipótesis propone que un ancestro inicial de la pamplemusa con
haplotipos parentales (P1/P2) contribuyó inicialmente al acervo genético de mandarina y por
repetidos retrocruzamientos introgresó los haplotipos de pamplemusa para formar las manda-
rinas tipo II. Más tarde, algunas introgresiones adicionales de pamplemusa finalmente dieron
como resultado mandarinas tipo III y naranjas dulces, lo que indica que la mayoría de las manda-
rinas modernas tipo III de la actualidad probablemente surgieron como híbridos de las naranjas
dulces y mandarinas ya existentes. Wu et al. (2014) identificaron definitivamente que tanto la
mandarina Willowleaf como la naranja dulce eran progenitores de la clementina (C. reticulata
× C. sinensis), siendo la primera el progenitor femenino y la segunda el progenitor masculino.
Una imagen complementaria es aportada por Butelli et al. (2017) basándose en el polimor-
fismo del gen Ruby.
Hemos visto que la mandarina (Citrus reticulata), el cidro (Citrus medica) y la pamplemusa
(Citrus maxima) son progenitores de los híbridos interespecíficos que constituyen las variedades
comerciales más conocidas de Citrus: naranja dulce, naranja amarga, clementina (C. clementi-
na o Citrus × aurantium var. clementina), limón, lima y pomelo. El cidro produce antocianinas
en sus hojas y flores jóvenes, al igual que las especies de géneros estrechamente relacionados
con Citrus, pero las mandarinas no lo hacen, y no se han descrito variedades de pamplemusa
que produzcan antocianinas (Butelli et al., 2017). Estos autores investigaron la actividad del gen
Ruby, que codifica un factor de transcripción MYB que controla la biosíntesis de antocianinas,
en diferentes accesiones de una variedad de especies de Citrus y en cultivares domesticados.
Un mutante blanco de limón carece de alelos funcionales de Ruby, lo que demuestra que Ruby
juega un papel esencial en la producción de antocianinas en Citrus. Casi toda la variación na-
tural en la pigmentación por antocianinas en especies Citrus puede explicarse por diferencias
en la actividad del gen Ruby, causada por mutaciones puntuales y deleciones e inserciones de
elementos transponibles. La comparación de la constitución alélica de Ruby en diferentes espe-
cies y cultivares también ayuda a aclarar muchas de las relaciones taxonómicas en diferentes
especies de Citrus, confirma la derivación de variedades comerciales durante la domesticación,
aclara las relaciones dentro del subgénero Papeda y permite una nueva clasificación genética.
de mandarinas.
Sobre la base de su constitución de alelos Ruby, las accesiones de mandarina podrían dividir-
se en tres grupos. El grupo A (rDEL0.8/rDEL0.8) se caracterizó por ser homocigótico para una deleción
de 0,8 kb que abarca los dos primeros exones del gen Ruby. Las mandarinas del grupo B (rDEL2/
rDEL2) eran homocigóticas para una deleción mayor de 2 kb. Las mandarinas del grupo C (rDEL2/rSTO-
Pm
) eran polimórficas para los alelos de Ruby, conteniendo un alelo introgresado de pamplemusa
(rSTOPm
) y el alelo rDEL2 presente en el grupo B. Esta constitución genética polimórfica probable-
mente se ha mantenido porque las variedades del grupo C, incluidas Ponkan y Willowleaf, son
altamente apomícticas. Ninguno de los alelos de la mandarina codifica una proteína Ruby activa,
lo que explica por qué las mandarinas nunca se han asociado con la pigmentación de antocianina
(Butelli et al., 2017).
El alelo rDEL0.8 es altamente polimórfico. El grupo A incluye variedades de origen japonés que
muestran una mezcla de otras especies. Las secuencias obtenidas por Butelli et al. (2017) de
Ruby en satsumas (C. unshiu o Citrus × aurantium var. unshiu) sugirió una introgresión de una
pamplemusa que es diferente a la documentada en Ponkan y Willowleaf (Wu et al., 2014). C.
tachibana, también en el grupo A, contenía un alelo Ruby2 derivado de una especie desconocida
definida por distintos polimorfismos de un solo nucleótido.
Las mandarinas en el grupo B incluyen mandarinas ácidas de frutos pequeños (C. sunki y C.
reshni) de origen chino. A diferencia de rDEL0.8, el alelo Ruby de este grupo con la deleción más
grande (rDEL2) no mostró polimorfismos dentro o entre accesiones. La deleción larga de 2 kb
abarcaba a la corta (0,8 kb), de la que puede haberse derivado hace relativamente poco tiempo
(Butelli et al., 2017).
Las mandarinas del grupo C se derivaron probablemente del grupo B luego de la hibrida-
ción con pamplemusa, un evento que no restauró la biosíntesis de antocianina. Esta hibridación
puede haber sido un paso significativo en la evolución de la mandarina que introdujo nuevas
características, incluida la calidad de la fruta y la aptitud general de la planta (Butelli et al., 2017).
Según la composición alélica de Ruby, es probable que muchas variedades de mandarina
sean híbridos entre miembros de los tres subgrupos. La constitución alélica en el locus Ruby
también indica la participación de otras especies de Citrus en variedades importantes general-
mente clasificadas como mandarinas. En particular, el análisis de Butelli et al. (2017) respalda la
conclusión de que C. nobilis (o Citrus × aurantium var. nobilis, King mandarin) se originó como un
híbrido entre mandarina (grupo A) y naranja dulce. Dentro de C. nobilis, las accesiones comunes
King y Kunembo heredaron diferentes alelos Ruby de su progenitor naranja dulce, lo que confir-
ma que tenían orígenes independientes. Butelli et al. (2017) también confirmaron una importan-
te contribución de C. micrantha a la mandarina Nasnaran (C. amblycarpa). C. indica, que ha sido
considerada como una especie de mandarina silvestre, no muestra ninguna relación con ninguna
de las otras mandarinas y lo más probable es que sea una verdadera especie lejanamente rela-
cionada con el cidro (Butelli et al., 2017).
Pomelo (C. paradisi Macf). El nombre científico del pomelo fue dado por Macfadyen en 1830
a un árbol de cítricos conocido como “fruta prohibida” en Jamaica (Deng et al., 2020). Se cree
que el pomelo se originó a través de la hibridación de la pamplemusa y la naranja dulce (Kalita et
al., 2021). Estudios basados en marcadores moleculares y en la secuenciación del genoma con-
firmaron esta hipótesis de pamplemusa x naranja dulce (Curk et al., 2015; Oueslati et al., 2017;
Wu et al., 2014; 2018). Posteriormente han surgido varios híbridos a partir de cruzamientos
entre naranjas, mandarinas modernas y pomelos dando lugar a tangors (un cruce entre manda-
rinas y naranjas dulces), tangelos (entre pomelo y mandarina) y orangelos (un híbrido de naranja
dulce y pomelo) que se denominan colectivamente variedades modernas de mejora de “cítricos
pequeños” (Oueslati et al., 2017).
Limón y limas. En español hay una cierta confusión en la asignación del término limón se-
gún el país, además de cierta confusión con las limas. El limón (C. limon (L.) Osbeck) muestra
una estructura compleja de tres taxones resultantes de eventos de hibridación interespecíficos
entre naranja amargas y cidro (Curk et al., 2014, 2015). Un análisis genómico posterior (Wu et
al., 2018) reveló que los limones tienen genomas de tres especies; mandarina (31 %), pample-
musa (18 %) y cidro (50 %). Las secuencias de cloroplastos idénticas entre el limón y la naranja
amarga (pamplemusa x mandarina) lo confirmaron como un cruce directo entre polen de cidro
y un óvulo de naranja amarga, lo que concordaba con los estudios previos (Carbonell-Caballero
et al., 2015; Curk et al., 2016). Para la “lima mexicana” (C. aurantifolia (Christm.) Swingle) se ha
propuesto como un híbrido directo entre cidro y papeda (C. micrantha Wester). La hipótesis fue
confirmada mediante el análisis de la estructura poblacional (Curk et al., 2014), revelando una
contribución igual de alelos tanto de cidro como de papeda. También se ha descrito un origen di-
híbrido similar (cidro x papeda) que surge a través de eventos independientes para el “alemow”
(Citrus macrophylla Wester) y la manzana de Adán (C. aurata Risso) (Curk et al., 2015; Wu et al.,
2018) con C. micrantha (papeda) como su progenitor materno.
33.4. Domesticación y expansión

La domesticación de los cítricos comenzó en el sudeste asiático, específicamente en China e
India, a partir de entonces comenzó la expansión de las especies de Citrus. Investigaciones re-
cientes señalan que China fue el centro de origen y los cítricos pasaron de su ubicación original
a otras regiones asiáticas acompañados por la civilización. El sudeste de China, especialmente
la provincia de Yunnan, actuó como un vínculo de unión entre las regiones de Indo-Birmania y
China central-Japón en la diversificación y evolución de los cítricos en lugar de una zona divisoria.
El abundante germoplasma de cítricos y la alta diversidad genética, junto con el sistema natural
disponible para la dispersión de los cítricos, respaldan la hipótesis de que el sudeste de China es
una parte del centro de origen primitivo de las especies de cítricos contemporáneos, junto con
áreas cercanas de India, Birmania y el sur de China (Deng et al., 2020).
Hemos visto como las mandarinas han jugado un papel clave en la evolución de otros muchos
cítricos. Wang et al. (2018) recolectaron poblaciones silvestres naturales de mandarina alrede-
dor de la región de Nanling (Sur de China) y variedades locales cultivadas en los alrededores.
Para comprender la base genética de la domesticación de la mandarina, obtuvieron borradores
de novo del genoma de mandarinas silvestres y analizaron un conjunto de 104 genomas de cítri-
cos. No se encontró evidencia de introgresión interespecífica de pamplemusa en los genomas de
las mandarinas silvestres Mangshan y Daoxian (zonas de la región de Nanling), lo que indica que
son mandarinas típicas. Por el contrario, todas las mandarinas cultivadas y algunas mandarinas
silvestres exhibieron introgresión interespecífica desde la pamplemusa, lo que confirma resul-
tados anteriores. También encontraron que las mandarinas de Mangshan constituyen un tipo
primitivo y que ocurrieron dos eventos de domesticación independientes, lo que resultó en dos
grupos de mandarinas cultivadas (MD1 y MD2) en las Montañas Nanling del Norte y del Sur, res-
pectivamente. Se identificaron dos cuellos de botella y dos expansiones del tamaño efectivo de
la población para el grupo MD1 de mandarinas cultivadas. Sin embargo, en el grupo MD2 hubo
una disminución prolongada y continua en el tamaño de la población. Las mandarinas MD1 y
MD2 mostraron diferentes patrones de introgresión interespecífica de pamplemusas cultivadas.
Frente a los dos eventos de domesticación propuestos por Wang et al., (2018), los resultados
de Wang et al. (2022) indican que los diferentes procesos evolutivos y las diferencias en el modo
de transmisión de los genomas mitocondriales en relación con los genomas nucleares pueden
generar una explicación inconsistente para la domesticación de los cítricos. Los análisis previos
de las secuencias del genoma nuclear proporcionan evidencia de que dos eventos de domesti-
cación independientes que ocurrieron en la mandarina produjeron dos grupos diferentes (Wang
et al., 2018). Por el contrario, la filogenia de la secuencia del genoma mitocondrial revela que
un solo evento de domesticación puede explicar la domesticación de la mandarina (Wang et al.,
2022).
La domesticación, cultivo y manejo de Citrus en China podría remontarse a hace más de
4.000 años. El pueblo chino comenzó a domesticar los cítricos silvestres y durante la evolución
natural y el cultivo se han formado muchos tipos o cultivares con valores importantes o poten-
ciales. Los primeros documentos escritos sobre cítricos provienen de China en “Homenaje a Yu”
(2205–2197 a. C.) que hacía referencias a varios tipos de cítricos, probablemente mandarinas y
pamplemusas, y de la India en la colección de textos religiosos “Vajaseneyi sambita” escrito alre-
dedor del 800 a. C., que hacía referencias al cidro y al limón (Ollitrault y Navarro, 2012).
Hay numerosas referencias escritas a los cítricos a lo largo de las distintas dinastías chinas.
Existía un gran número de especies o variedades de cítricos en la antigua China. La “Colección
de cítricos”, escrita en 1178 d. C. por Yanzhi Han en la dinastía Song del Sur, fue la primera mo-
nografía sobre taxonomía y variedad de cítricos en el mundo. Registra 27 especies o variedades
de cítricos en total, cultivadas principalmente en Wenzhou, provincia de Zhejiang, este de China.
Fue considerado el libro más influyente y famoso sobre cítricos jamás escrito. Desarrolló un sis-
tema taxonómico y los cítricos primero se dividieron en tres categorías según las características
morfológicas: naranja, mandarina y tangerina. El sistema de Han dividió además la naranja, la
mandarina y la tangerina en 5, 14 y 8 especies, respectivamente. Según el conocimiento actual,
la mayor parte de la clasificación es razonable, ya que solo el kumquat se clasificó erróneamente
como mandarina. Estudios recientes han sugerido que algunas de las variedades de cítricos re-
gistradas en este libro todavía se cultivan. Además, en el libro, Han también resumió las técnicas
comunes de propagación, cultivo y control de plagas de cítricos, y mostró los efectos curativos de
los cítricos en la salud. Shizheng Li, un destacado médico de la dinastía Ming (1368-1644 d. C.),
también aprovechó al máximo las características de la cáscara de la fruta para distinguir entre di-
ferentes cítricos, como mandarina, tangerina y pamplemusa; esto se registró en el conocido libro
de medicina tradicional china “El Compendio de Materia Médica”. Estos criterios de clasificación
tuvieron un profundo efecto en la actual taxonomía de los cítricos y todavía tienen un valor de
referencia hasta ahora (Deng et al., 2020).
Los cítricos son uno de los cultivos frutales más importantes de Japón. Aunque se cultivan
varias accesiones de especies de Citrus en el sudeste de Japón, casi todas ellas se introdujeron
desde el exterior (p. ej., Citrus maxima, C. nobilis y C. aurantium) (Deng et al., 2020).
El uso de cítricos en el subcontinente indio comenzó hace miles de años, como se describe en
el antiguo libro “Ayurveda”. Por ejemplo, las cáscaras, las semillas y la pulpa del cidro se usaron
en el subcontinente para tratar los cólicos abdominales, los trastornos digestivos, las hemorroi-
des, etc. Los libros de historia, los libros de cuentos y la literatura demostraron el cultivo y uso
de los cítricos en la sociedad india. Durante el régimen de Akbar el Grande (1556-1605, tercer
emperador mogol), los cítricos se vendían en los mercados locales. En ese momento, las varie-
dades de cítricos más comunes eran las limas (Citrus aurantifolia, Kagzi Neembu); Galgal (Citrus
limon, Galgal, Jamir); Ghep (frutos cítricos); Bijaura (Citrus medica, Bijora o Pahari Nimbu); Na-
rangi (mandarina Citrus reticulata, Santra); Jambhiri (Citrus limon Jambhir, Jamir, Kagzi nimbu),
etc. Hasta el día de hoy, estas variedades siguen siendo comunes en los mercados locales de la
India. Está clara la disponibilidad de cítricos en esta región desde la antigüedad y que los hindúes
comenzaron a usar cítricos hace mucho tiempo (Deng et al., 2020). Además, se han descrito
varias especies silvestres de cítricos en el subcontinente indio, aunque como en el caso de otras
especies domésticas, no siempre está claro si son silvestres, asilvestradas o resultado de intro-
gresiones desde cultivadas.
Se consideró que el origen genético del cidro (Citrus medica) estaba en la India, pero, según
los análisis con marcadores moleculares, el cidro sería autóctono y provendría de China (Deng et
al., 2020). El cidro fue el primer cítrico que se extendió hacia el oeste, aparentemente a través de
Persia y el sur de Levante (se encontraron restos en un jardín real persa cerca de Jerusalén que
datan de los siglos V y IV a. C.) y luego al Mediterráneo occidental (período romano temprano,
siglos III y II a. C.). En esta última región, se ha encontrado semillas y restos de polen de cidro
en jardines propiedad familias opulentas de la zona del Vesubio y Roma. Los primeros restos
botánicos de limón (C. limon) se encontraron en el Foro Romano (Roma) y datan de finales del
siglo I a. C./principios del siglo I d. C. Parece, por tanto, que el limón fue la segunda especie de
cítrico introducida en el Mediterráneo, aunque Deng et al. (2020) lo cuestionan. Los contextos
de los restos botánicos, en relación con los jardines de las élites, muestran que, en la antigüedad,
tanto los cidros como el limón eran productos que representaban un alto estatus social (Langgut,
2017). Más tarde, otras especies de cítricos comenzaron a extenderse desde el sudeste de Asia
hasta Europa y el norte de África a través de la región del Mediterráneo. La naranja amarga (C.
aurantium), la lima (C. aurantifolia) y la pamplemusa (C. maxima) no llegaron al Mediterráneo
hasta el siglo X d. C., después de la conquista islámica. La naranja dulce (C. sinesis) se introdujo
durante la segunda mitad del siglo XV d. C., probablemente a través de la ruta comercial estable-
cida por los genoveses, y más tarde (siglo XVI d. C.) por los portugueses. La mandarina (C. reti-
culata) llegó al Mediterráneo a principios del siglo XIX. Mientras que el cidro y el limón llegaron
al Mediterráneo como productos de élite, el resto de los cítricos probablemente se difundió por
motivos económicos (Langgut, 2017).
La introducción de especies de Citrus en América ocurrió en el siglo XV por Cristóbal Colón,
quien llevó semillas de naranjas, cidros y limones en su segundo viaje. Alrededor del siglo XVI,
los exploradores españoles extendieron los cítricos desde América Central hasta Florida mien-
tras los portugueses lo introdujeron en Brasil. Los portugueses también introdujeron los cítricos
en África Occidental y las colonias holandesas introdujeron la naranja dulce en Sudáfrica en el
siglo XVII. Los colonos de la Primera Flota110 llevaron naranjas, limas y limones a Australia. Las
misiones franciscanas introdujeron naranjas y limones en California alrededor de 1769. El pri-
mer huerto de cítricos registrado se plantó en 1804 en la misión de San Gabriel, al este de Los
Ángeles. Hay documentos escritos relacionados con los cítricos en Japón desde el siglo I, cuando
algunos tipos fueron introducidos por una expedición japonesa a China y otros países vecinos
(Ollitrault y Navarro, 2012).

33.5.1. Sabor
Una de las características clave de los productos “domesticados” es la palatabilidad. En lo
que se refiere a los cítricos, el dulzor, la acidez y el amargor (en algunos casos) son los sabores
comunes responsables de atraer los gustos de los consumidores que rigen el mercado. La acidez
es una de las características importantes para los mejoradores de cítricos y está regulada princi-
110 La Primera Flota fue una flota de 11 barcos británicos que llevaron a los primeros colonos y convictos britá-
nicos a Australia en 1787.
palmente por el pH en las células de las vesículas del jugo. La variación en la acidez da lugar a dos
variantes comestibles principales: “dulce” (menos ácido/no ácido) y “agrio” o ácido (más ácido)
en diferentes variedades de cítricos.
Hemos vistos antes como el gen Ruby ha servido para aportar datos sobre el origen de algu-
nas variedades de mandarina y como, en cítricos, la producción de pigmentos de antocianina
requiere la actividad del activador transcripcional Ruby. En consecuencia, las mutaciones de
pérdida de función en Ruby dan como resultado un fenotipo sin antocianinas. Sin embargo,
varias accesiones de cítricos han perdido la capacidad de producir estos pigmentos a pesar de
la presencia de alelos Ruby de tipo salvaje. Estos mutantes específicos han llamado la atención
de botánicos y mejoradores durante siglos porque la falta de antocianinas en las hojas y flores
jóvenes también está asociada con la falta de proantocianidinas en las semillas y, más notable-
mente, con una reducción extrema en la acidez de la fruta. Estos mutantes se han definido co-
lectivamente como “no ácidos” (Butelli et al., 2019). En este trabajo se identificó al gen Noemi,
que codifica un factor de transcripción básico hélice-bucle-hélice (bHLH) y que controla estos
procesos aparentemente no relacionados. En accesiones de cidro, limetta (C. limetta Risso), lima
dulce, limón y naranja dulce, los fenotipos no ácidos están asociados con grandes deleciones o
inserciones de retrotransposones en el gen Noemi. En dos accesiones de limetta, un cambio en la
región promotora central de Noemi está asociado con una expresión reducida y un mayor pH del
jugo, lo que indica que Noemi es un determinante importante de la acidez de la fruta. La caracte-
rización del locus de Noemi en varias variedades de cidro indica que una mutación específica es
antigua. La presencia de este alelo en cidros chinos con dedos y en los utilizados en el ritual judío
de Sukkot refleja el camino de la expansión del cidro, la primera especie de cítricos cultivada en
el Mediterráneo. Este alelo ha sido heredado en híbridos derivados del cidro cultivado desde
hace mucho tiempo (Butelli et al., 2019). Por tanto, las mutaciones en el gen Noemi tienen un
efecto pleiotrópico en la producción de pigmentos y en la acidez de los frutos.
Se ha investigado el papel de dos homólogos del gen PH de los cítricos (CitPH1 y CitPH5), que
codifican para la bomba de protones vacuolar P-ATPasas, responsables del sabor agrio en los
cítricos. Se encontró que los niveles de expresión de ambos (CitPH1 y CitPH5) se alterara signifi-
cativamente en diferentes variedades de cítricos: aumenta en los ácidos (pomelo, naranja agria,
limón agrio, lima rangpur) y disminuye en los no ácidos (dulces) (Strazzer et al., 2019). El mismo
estudio también reveló una mutación inactivante del factor de transcripción CitAN1 requerido
para la expresión de CitPH1 y CitPH5 que redujo la acidez en la lima y la naranja dulces, y muta-
ciones reguladoras adicionales de otros factores de transcripción (CitPH3 y CitPH4) que actúan
sobre múltiples genes, lo que sugiere una reducción acidez en diferentes etapas de domestica-
ción en las variedades de cítricos. Por lo tanto, es evidente que la reducción de la acidez había
sido una opción deseable para la palatabilidad humana, lo que se reflejó como una selección
positiva durante a larga historia de su cultivo. El trabajo de Wu et al. (2018) localizó un locus de
casi 2 Mb al comienzo del cromosoma 8 como posibles candidatos asociado con la palatabilidad,
revelando que todas las mandarinas con acidez reducida mostraban una introgresión de pam-
plemusa en ese locus. Sin embargo, las ácidas carecían de cualquier introgresión, lo que indica
la posibilidad de una introgresión de genes de pamplemusa implicados en la domesticación de
la mandarina. Esta región cromosómica albergaba quince SNPs discriminatorios y varios genes
potenciales relacionados con la regulación de la acidez en los cítricos. Entre estos, un gen (Ci-
clev10028714) que codifica para NAD mitocondrial + isocitrato deshidrogenasa (NAD + IDH) está
involucrado en la conversión catalítica de isocitrato a α-cetoglutarato, un paso importante para la
síntesis de ácido cítrico en el ciclo de Krebs. Para comprender mejor la base genética de la selec-
ción y domesticación de la mandarina y su relación con la introgresión de la pamplemusa, Wang
et al. (2017) realizaron un estudio recolectando mandarinas cultivadas y silvestres de regiones
de China incluidos varios cultivares de mandarina autóctonos. Revelaron que los niveles de ácido
cítrico entre las mandarinas cultivadas y las silvestres diferían significativamente, manteniendo
su nivel de azúcar casi igual. Al buscar regiones candidatas para la domesticación en genomas
de variedades de mandarina e identificar los genes asociados con la biosíntesis y regulación del
ácido cítrico, el estudio reveló diferencias en la región de un gen DLAT1 (Cs7g_pb021730) que
codifica el complejo piruvato deshidrogenasa en mandarinas silvestres y cultivadas. El mismo
estudio también identificó otro gen que codifica una isoforma de acónito hidratasa (ACO) que
controlaba el contenido de citrato de la fruta madura y encontraron que era muy diferente en las
mandarinas cultivadas y silvestres. Los datos genómicos y transcriptómicos, evidenciaron la se-
lección de alelos ACO durante la domesticación de las mandarinas y observaron que la expresión
estaba regulada a la baja en las mandarinas silvestres. También Wang et al. (2018) encontraron
que ACO debió estar bajo selección durante la domesticación de las mandarinas.
Para determinar los efectos de las introgresiones del genoma en la expresión génica, Borre-
dá, et al. (2022) han analizado los transcriptomas de la pulpa y la cáscara o parte externa del
fruto de tres especies puras (cidro, mandarina pura y pamplemusa) y cuatro mezclas genéticas
domesticadas derivadas (naranja amarga, naranja dulce, limón y mandarina doméstica) en rela-
ción con el cambio de color. Muchos genes implicados en procesos fisiológicos relevantes para la
domesticación, como el metabolismo de azúcar/ácido y la síntesis de carotenoides/flavonoides,
se expresaron de manera diferencial entre las muestras. En las especies de limón y cidro bajas
en azúcar y altamente ácidas, muchos genes involucrados en el metabolismo del azúcar, el ciclo
de los ácidos tricarboxílicos y el gamma-aminobutírico mostraron una expresión reducida, mien-
tras que la ATPasa tipo P CitPH5 y la mayoría de las subunidades de la ATPasa vacuolar estaban
sobreexpresadas. Las especies e híbridos de color rojo se caracterizaron generalmente por la so-
breexpresión en la cáscara de genes fundamentales específicos involucrados en la biosíntesis de
carotenoides, incluida la fitoeno sintasa, ζ-caroteno desaturasa, β-licopeno ciclasa y CCD4b, una
dioxigenasa de escisión de carotenoides. Los patrones de expresión de muchos genes involucra-
dos en las modificaciones de flavonoides, especialmente las O-metiltransferasas de flavonoides
y fenilpropanoides, mostraron una diversidad extrema. Sin embargo, la expresión diferencial
más notable la mostró ser la de un gen de la chalcona sintasa, que cataliza un paso clave en la
biosíntesis de flavonoides. Esta chalcona sintasa se expresó exclusivamente en mandarinas y
sus especies híbridas, que sólo expresaron el alelo de mandarina. Además, las comparaciones
entre mandarinas silvestres y domesticadas revelaron que las principales diferencias entre sus
transcriptomas se concentran en las regiones genómicas híbridas. El estudio muestra que las in-
trogresiones del genoma que tuvieron lugar durante la domesticación de los cítricos moldearon
en gran medida la expresión génica en sus frutos.
Además del sabor agridulce, la evolución de “amargo” (en pamplemusa, pomelo, naranja
amarga) a “no amargo” (en mandarina, naranja dulce, lima) es otro aspecto de la palatabilidad
bajo la domesticación de cítricos. Se ha descrito que los glucósidos de cadena ramificada (flava-
nona), los flavonoides predominantes en los cítricos, son la causa principal del amargor, siendo
los neohespirosidos (naringina y neohesperidina) y los rutinósidos (narirutina y hesperidina) las
flavanonas contribuyentes relacionados con el amargor y la ausencia de amargor en los cítricos,
respectivamente (Peterson et al., 2006a; 2006b). La enzima ramnosil-transferasa (Rhat) cataliza
la ramnosilación de cadena ramificada de flavanona-7-O-glucosa para formar neohespirosidos
(mediante la enzima 1,2-Rhat) o rutinósidos (mediante la 1,6-Rhat) y los genes que codifican es-
tas enzimas han sido identificados. caracterizado en pomelo (Citm1,2-Rhat) para la producción
de neohespirosido y en naranja dulce (Cits1,6-Rhat) para la producción de rutinósido (Frydman
et al., 2013). El análisis filogenético de los dos genes reveló que tenían una relación lejana, aun-
que ambos se habían originado individualmente antes de la especiación de los cítricos, lo que
sugiere que el gen Citm1,2-Rhat está correlacionado con la selección positiva que tal vez aporta
amargor en la pamplemusa, mientras que el gen Cits1, 6-Rhat fue responsable del dulzor en
mandarina y naranja (Frydman et al., 2013). Además, la se evidenció presencia de un ortólogo
Citm1,2Rhat en las naranjas dulces, mientras que estaba totalmente ausente en la mandarina, lo
que indica que las naranjas dulces podrían haberlo acumulado a partir de la pamplemusa y más
tarde, posiblemente a través de una mutación silenciadora, podría haber evolucionado como
una fruta de sabor no amargo (Frydman et al., 2013). Recientemente, se han identificado en
varios genomas de Citrus tres genes homólogos de 1,2Rhat que codifican di-glucosiltransferasas
(CitdGlcTs) que transfieren glucosa a flavanona-7-o-glucosa (F7G) para formar F7GG, que confie-
ren un sabor no amargo, (Chen et al., 2019).
Gonzalez-Ibea et al. (2021) coinciden con otros autores en que la domesticación afectó a las
familias de genes que regulan los componentes fundamentales del sabor de los cítricos (como
la acidez) porque en las variedades comestibles de mandarina, algunas áreas cromosómicas se
enriquecieron con genes asociados con la regulación del ácido cítrico. La detección de barridos
selectivos en mandarinas comestibles que divergieron de sus parientes silvestres indicó que la
domesticación redujo las defensas químicas relacionadas con la cianogénesis y la síntesis de al-
caloides, lo que aumentó la palatabilidad.
33.5.2. Vitamina C
El análisis centrado en los genes implicados en el metabolismo de la vitamina C mostró que
muchos de estos genes están regulados al alza específicamente en la fruta. En particular, los
tres genes de las enzimas (PG, PME y GalUR) involucradas en la rama de la vía del galacturónico
estaban sustancialmente regulados al alza, de los que el gen que codifica la reductasa del ácido
d-galacturónico (GalUR) determina el paso limitante en la velocidad en esta ruta metabólica. Se
han identificado 18 genes parálogos de GalUR en el genoma de los cítricos, el número más alto
conocido entre los genomas de plantas (17 en manzana y vid, 15 en fresa, 13 en papaya, 12 en
arroz, maíz y cacao, 7 en Arabidopsis, 6 en Brachypodium y ninguno en Chlamydomonas111). Uno
de ellos (GalUR-12) estaba significativamente sobreexpresado en la fruta (Xu et al., 2013).
33.5.3. Maduración del fruto

MADS-RIN, un factor de transcripción que anteriormente se había demostrado que es nece-
sario para el desarrollo y la maduración normales tanto del tomate (fruto climatérico) como de
la fresa (fruto no climatérico), está altamente regulado al alza en los frutos de naranja, lo que
respalda aún más la idea de que el gen MADS -RIN puede funcionar como un regulador clave de
la maduración con amplios impactos en la maduración de frutas climatéricas y no climatéricas
(Xu et al., 2013).
33.5.4. Poliembrionía y apomixis

Los cítricos, como muchos otros cultivos frutales, pueden propagarse naturalmente por me-
dios asexuales además de la reproducción sexual. Uno de esos modos es la embrionía nucelar o
apomixis, donde embriones somáticos se desarrollan directamente a partir de células nucelares
o del tegumento con o sin su embrión cigótico (poliembrionía). Como resultado, los descendien-
tes producidos por la apomixis son idénticos a su genotipo materno y este carácter hereditario
(apomixis) en los cítricos ha recibido considerable atención por parte de los agricultores para ge-
nerar, por ejemplo, proporciones masivas de portainjertos genéticamente uniformes a pesar de
que su genoma tiene un alto nivel de heterocigosidad (Woo et al. al., 2019). Los datos de varios
recursos de germoplasma han identificado a la mayoría de las variedades comerciales de cítricos
(mandarinas, naranjas, limones, pomelos) y los dos géneros sexualmente compatibles de Citrus:
Fortunella (excepto F. margarita y F. japonica) y Poncirus como poliembriónicos (Kepiro y Roose,
2010; Zhang et al., 2018). Se han realizado varios estudios genéticos para comprender la evolu-
ción y el mecanismo de la poliembrionía en Citrus y géneros relacionados. Con base en las pro-
porciones de las poblaciones segregantes, se ha descrito que un solo gen dominante o más de un
gen son responsables de controlar la poliembrionía (Kalita et al., 2021). Más tarde, los estudios
basados en marcadores moleculares identificaron genes relacionados con la poliembrionía en
las especies Citrus y Poncirus (Kepiro y Roose, 2010; Raga et al., 2012) y el locus para la poliem-
brionía se mapeó posteriormente en una región genómica que abarca aproximadamente 380 kb
con 70 marcos de lectura abiertos y secuenciados (Nakano et al., 2012). Además, para obtener
una visión más profunda de la poliembrionía de los cítricos, se utilizaron enfoques transcriptó-
micos para identificar genes expresados diferencialmente en cultivares poli y monoembrionarios
111 Chlamydomonas no es una especie de planta superior, es un alga unicelular.
(Nakano et al., 2013; Kumar et al., 2014; Long et al., 2016), junto con un enfoque multiómico
más completo (Wang et al., 2017) quienes analizaron el locus genético responsable de la poliem-
brionía en los cítricos. Como consecuencia, la región genómica de 380 kb descrita anteriormente
(Nakano et al., 2012) se redujo a una región de 80 kb que alberga once genes potenciales, de los
cuales el gen CitRWP, se expresa altamente en óvulos de cultivares de cítricos poliembriónicos.
CitRWP es un gen dominante único que controla la apomixis en los cítricos y para el que todas las
mandarinas silvestres son heterocigotas (Wang et al., 2017). De hecho, anteriormente se había
demostrado que el papel de este gen CitRWP, que tiene un dominio RWP-RK, análogo a la familia
de proteínas RKD de especies de Arabidopsis sirve como gen regulador asociado con el óvulo y la
formación de patrones en el embrión (Koi et al., 2016). Además, el estudio de Wang et al. (2017)
sobre los cambios de expresión también reveló la inserción de un elemento transponible: MITE
(elemento transponible en miniatura con repetición invertida) en la región promotora del gen
CitRWP que cosegregó con todos los cultivares poliembrionarios, lo que respalda el papel del
gen candidato CitRWP en el control de la poliembrionía en cítricos. Otro estudio también identi-
ficó el gen CitRKD1 del locus poliembrionario de los cítricos como un candidato potencial para la
embriogénesis somática (Shimada et al., 2018). Curiosamente, el estudio reveló la expresión del
gen CitRKD1 en los tejidos reproductivos de la mayoría de los cultivares de cítricos poliembriona-
rios que contienen alelos con dos categorías principales: alelos poliembrionarios (con inserción
MITE) y alelos monoembrionarios (sin inserción MITE). Además, el hecho de no inducir la em-
briogénesis somática debido a la pérdida de CitRKD1 funcional en la naranja dulce transgénica
también evidenció que el papel de CtRKD1 es esencial para la poliembrionía, especialmente con
una inserción de MITE como un regulador corriente arriba efectivo. Sin embargo, el papel de los
genes (CitRWP y CitRKD1) asociados con la inserción de MITE aún no se ha explorado en Poncirus
y Fortunella para comprender mejor el mecanismo que desencadena la poliembrionía en estas
especies. Por lo tanto, con base en los estudios sobre la poliembrionía de los cítricos, se puede
sugerir que el rasgo de la apomixis se eligió a propósito durante el curso de los programas de
mejora de cítricos debido a su capacidad para fijar caracteres valiosos.
33.5.5. Incompatibilidad
En contraposición a la apomixis que tiende a fijar los genotipos en forma clonal, los cítricos
tienen un sistema de autoincompatibilidad que promueve la alogamía y, por lo tanto, la variabi-
lidad genética. Varios estudios han demostrado que los cítricos tienen un sistema de incompati-
bilidad gametofítica del tipo Solanaceae, que a su vez es responsable de la producción de frutos
sin semillas en muchas variedades cultivables como las mandarinas Wuzishatangju y Afourer, los
limones Xiangshui y Kagzi kalan, entre otras (Kalita et al., 2021). Los mercados prefieren las varie-
dades sin semillas en lugar de variedades con semillas, porque aumentan el valor comercial de
los frutos. Por lo tanto, en ausencia de fertilización cruzada, muchos cultivares de cítricos pueden
producir asexualmente frutos sin semillas a través de la partenocarpia. Por lo tanto, la incom-
patibilidad es un carácter comercial importante en el cultivo de cítricos, ya que su combinación
con la partenocarpia reduce significativamente la producción de semillas que, de lo contrario,
se producirían mediante la reproducción sexual. Por lo tanto, los estudios para determinar las
frecuencias de haplotipos S y alelos S en cítricos son muy importantes en la mejora de cítricos.
En general, el determinante S femenino en los sistemas gametofíticos es un gen que codifica
una glicoproteína con actividad ribonucleasa (S-RNasa) expresada exclusivamente en el segmen-
to superior del estilo para degradar el ARN del polen incompatible. Mientras que el determinan-
te S masculino implica múltiples genes que codifican las proteínas S-locus F-box (SLF) involucra-
das en la vía de la ubiquitina y que se expresa exclusivamente en el polen. Dado que los datos
de numerosas accesiones de cítricos revelaron muchos homólogos de S-RNasa, se ha formulado
para los cítricos la hipótesis sobre un sistema de incompatibilidad basado en la S-RNasa (Kalita et
al., 2021). Eventualmente, este sistema basado en S-RNasas fue probado por Liang et al. (2020),
quienes describieron la presencia de un locus S en la pamplemusa, portador de S-RNasas y varias
SLF. Este estudio fue consistente con otros modelos de basados en S-RNasa-SLF y se confirmó
aún más a través de un bioensayo in vitro que demostró la inhibición del crecimiento del tubo
polínico. Mostraron que cada una de esas S-RNasas estaba vinculada a casi nueve SLF y su aná-
lisis de secuencia reveló que habían evolucionado conjuntamente. Además, otro resultado inte-
resante del mismo estudio encontró una secuencia acortada de S-RNasa en C. sinensis con una
eliminación de un nucleótido en la posición 443 que causaba una mutación de cambio de marco
(denominada Sm-RNasa), con un codón de parada prematuro que aparecía en todas las acce-
siones de cítricos autocompatibles. Tras el análisis poblacional de los cítricos para Sm-RNase,
sugirieron que el alelo Sm-RNase de las accesiones de cítricos autocompatibles surgió primero
en mandarinas silvestres y luego se transfirió a mandarinas cultivadas y sus híbridos y finalmente
se fijó con el tiempo, posiblemente a través de la apomixis y la autofecundación.
Hu et al. (2023) identificaron otro mecanismo diferente en los cítricos. La inserción de ele-
mentos MITE de 786 pb en la región promotora de FhiS2-RNasa en Fortunella hindsii Swingle
(una planta modelo para los cítricos), que no contiene el alelo Sm-RNasa y es autocompatible.
Demostraron que este elemento MITE juega un papel fundamental en la pérdida de la incompa-
tiilidad en los cítricos, proporcionando evidencia de que esta inserción de MITE impide la expre-
sión de la SRNasa. Además, los experimentos transgénicos muestran que la eliminación de esta
inserción MITE de 786 pb recupera la expresión de FhiS2-RNasa y restaura la incompatibilidad.
Este estudio identifica la primera evidencia de un papel de los elementos MITE en el locus S que
afecta el fenotipo de incompatibilidad. Un estudio en la familia del locus S reveló que las inser-
ciones de MITE ocurren con frecuencia junto a los alelos de S-RNasa en diferentes géneros de
cítricos, pero sólo ciertos MITE parecen ser responsables de la pérdida de la autocompatibilidad.
33.5.6. Tamaño del fruto

En el caso de los frutales el tamaño de la fruta también es uno de los caracteres importantes
del síndrome de domesticación, ya que generalmente los tamaños grandes de la fruta son una
opción deseable para los humanos, porque aumenta su valor comercial en los mercados. Wu
et al. (2018) demostraron el papel vital del tamaño de la fruta para tener una conexión entre la
introgresión de la pamplemusa y la domesticación de la mandarina. Mostraron una fuerte corre-
lación entre los tamaños de la fruta de las mandarinas híbridas en relación con las mandarinas
puras. Los tamaños de los frutos aumentaron considerablemente de las mandarinas silvestres a
las híbridas y, posteriormente, a naranjas, pomelos, lo que demuestra que el tamaño más grande
de los frutos es un rasgo deseable para la selección y propagación de mandarinas.
Gonzalez-Ibea et al. (2021) realizaron análisis genómicos en especies y variedades del género
Citrus para identificar varios determinantes de domesticación, basados en el patrón de mezcla
de pamplemusa [Citrus maxima (Burr. f) Merr] y mandarina (Citrus reticulata Blanco) en el ge-
noma ancestral, así como como pruebas de genética de poblaciones a escalas más pequeñas.
Un grupo de genes SAUR en mandarinas domesticadas derivadas del genoma de la pamplemusa
parece contener genes candidatos que controlan el tamaño de la fruta. De manera similar, los
tramos conservados de áreas genómicas de mandarina pura probablemente también fueron
importantes para la domesticación, como, por ejemplo, un fragmento en el cromosoma 1 que
está involucrado en la reproducción apomíctica de la mayoría de las mandarinas comestibles.
Sus resultados también respaldan la hipótesis de que varios genes sujetos a presión selectiva du-
rante la evolución o derivados de eventos de duplicación del genoma se convirtieron más tarde
en posibles objetivos de domesticación.
Una lista de genes relacionados con la domesticación de los cítricos puede encontrarse en
Rao et al. (2021).
Referencias
Batygina TB, Vinogradova GY. 2007. Phenomenon of polyembryony. Genetic heterogeneity of
seeds. Russ J Dev Biol 38: 126–151. doi: 10.1134/S1062360407030022
Bayer RJ, Mabberley DJ, Morton C, Miller CH, Sharma IK, et al. 2009. A molecular phylogeny
of the orange subfamily (Rutaceae: Aurantioideae) using nine cpDNA sequences. Am J Bot 96:
668–685. doi: 10.3732/ajb.0800341
Borredá C, Perez‑Roman E, Talon M, Terol J. 2022. Comparative transcriptomics of wild and
commercial Citrus during early ripening reveals how domestication shaped fruit gene expres-
sion. BMC Plant Biol 22: 123. doi: 10.1186/s12870-022-03509-9
Butelli E, Garcia-Lor A, Licciardello C, Las Casas G, Hill L, et al. 2017. Changes in anthocya-
nin production during domestication of Citrus. Plant Physiol 173: 2225–2242. doi: 10.1104/
pp.16.01701
Butelli E, Licciardello C, Ramadugu C, Durand-Hulak M, Celant A, Recupero GR, Froelicher Y,
Martin C. 2019. Noemi controls production of flavonoid pigments and fruit acidity and illustrates
the domestication routes of modern Citrus varieties. Current Biol 29: 158–164. doi: 10.1016/j.
cub.2018.11.040
Carbonell-Caballero J, Alonso R, Ibánez V, Terol J, Talon M, Dopazo J. 2015. A phylogenetic
analysis of 34 chloroplast genomes elucidates the relationships between wild and domestic spe-
cies within the genus citrus. Mol Biol Evol 32: 2015–2035. doi: 10.1093/molbev/msv082
Chen J, Yuan Z, Zhang H, Li W, Shi M, et al. 2019. Cit1,2RhaT and two novel CitdGlcTs par-
ticipate in flavor-related flavonoid metabolism during citrus fruit development. J Exp Bot 70:
2759–2771. doi: 10.1093/jxb/erz081.
Curk F, Ancillo G, Garcia-Lor A, Luro F, Perrier X, Jacquemoud-Collet JP. 2014. Next generation
haplotyping to decipher nuclear genomic interspecific admixture in Citrus species: analysis of
chromosome 2. BMC Genet 15: 152. doi: 10.1186/s12863-014-0152-1, 152-014-0152–1
Curk F, Ancillo G, Ollitrault F, Perrier X, Jacquemoud-Collet J-P, Garcia-Lor A, Navarro L, Olli-
trault P. 2015. Nuclear species-diagnostic SNP markers mined from 454 amplicon sequencing
reveal admixture genomic structure of modern Citrus varieties. PLoS ONE 10: e0125628. doi:
10.1371/journal.pone.0125628
Curk F, Ollitrault F, Garcia-Lor A, Luro F, Navarro L, Ollitrault P. 2016. Phylogenetic origin of
limes and lemons revealed by cytoplasmic and nuclear markers. Ann Bot 117: 565–583. doi:
10.1093/aob/mcw005
Deng X, Yang X, Yamamoto M, Biswas MK. 2020. Domestication and history. En: Talon M,
Caruso M, Gmitter F (eds) The Genus Citrus. Elsevier Inc. Pp. 33-55. doi: 10.1016/B978-0-12-
812163-4.00003-6
Froelicher Y, Mouhaya W, Bassene JB, Costantino G, Kamiri M, et al. 2011. New universal
mitochondrial PCR markers reveal new information on maternal citrus phylogeny. Tree Genet
Genomes 7: 49–61. doi: 10.1007/s11295-010-0314-x
Frydman A, Liberman R, Huhman DV, Carmeli-Weissberg M, Sapir-Mir M, Ophir R, Sumner
LW, Eyal Y. 2013. The molecular and enzymatic basis of bitter/non-bitter flavor of citrus fruit:
evolution of branch-forming rhamnosyltransferases under domestication. Plant J 73: 166–178.
doi: 10.1111/tpj.12030.
García-Lor A, Luro F, Navarro L, Ollitrault P. 2012. Comparative use of InDel and SSR markers
in deciphering the interspecific structure of cultivated citrus genetic diversity: a perspective for
genetic association studies. Mol Genet Genomics 287: 77–94. doi: 10.1007/s00438-011-0658-4
Gonzalez-Ibeas D, Ibanez V, Perez-Roman E, Borredá C, Terol J, Talon M. 2021. Shaping the
biology of citrus: II. Genomic determinants of domestication. Plant Genome 14: e20133. doi:
10.1002/tpg2.20133
Hu J, Liu C, Du Z, Guo F, Song D, et al. 2023. Transposable elements cause the loss of selfin-
compatibility in citrus. Plant Biotechnol J. doi: 10.1111/pbi.14250
Kalita B, Roy A, Annamalai A, PTV Lakshmi. 2021. A molecular perspective on the taxonomy
and journey of Citrus domestication. Persp Plant Ecol Evol Systematics 53: 125644. doi: 10.1016/j.
ppees.2021.125644
Kepiro J, Roose M. 2010. AFLP markers closely linked to a major gene essential for nucellar
embryony (apomixis) in Citrus maxima × Poncirus trifoliata. Tree Genet Genomes 6: 1–11. doi-
doi: 10.1007/s11295-009-0223-z.
Koi S, Hisanaga T, Sato K, Shimamura M, Yamato KT, Ishizaki K, Kohchi T, Nakajima K. An evo-
lutionarily conserved plant RKD factor controls germ cell differentiation. Cur Biol 26: 1775–1781.
doi: 10.1016/j.cub.2016.05.013
Krueger RR, Navarro L. 2007. Citrus germplasm resources. En: Khan I (ed) Citrus Genetics, Bre-
eding and Biotechnology. CABI Int. Publishing. Pp. 45–140. doi: 10.1079/9780851990194.0045
Kumar V, Malik KS, Pal D, Srinivasan R, Bhat SR. 2014. Comparative transcriptome analysis of
ovules reveals stress related genes associated with nucellar polyembryony in citrus. Tree Genet
Genomes10: 449–464. doi: 10.1007/s11295-013-0690-0
Langgut D. 2017. The Citrus route revealed: from Southeast Asia into the Mediterranean.
HortSci 52: 814–822. doi: 10.21273/HORTSCI11023-16
Liang M, Cao Z, Zhu A, Liu Y, Ta, M, et al., 2020. Evolution of selfcompatibility by a mutant
Sm-RNase in Citrus. Nat Plants 6: 131–142. doi: 10.1038/s41477-020-0597-3.
Long J-M, Liu Z, Wu X-M, Fang Y-N, Jia H-H, Xie Z-Z, Deng X-X, Guo W-W. 2016. Genome-sca-
le mRNA and small RNA transcriptomic insights into initiation of citrus apomixis. J Exp Bot 67:
5743–5756. doi: 10.1093/jxb/erw338
Nakano M, Kigoshi K, Shimizu T, Endo T, Shimada T, Fujii H, Omura M. 2013. Characterization
of genes associated with polyembryony and in vitro somatic embryogenesis in Citrus. Tree Gene-
ti Genomes 9: 795–803. doi: 10.1007/s11295-013-0598-8
Nakano M, Shimada T, Endo T, Fujii H, Nesumi H, Kita M, Ebina M, Shimizu T, Omura M. 2012.
Characterization of genomic sequence showing strong association with polyembryony among di-
verse Citrus species and cultivars, and its synteny with Vitis and Populus. Plant Sci 183: 131–142.
doi: 10.1016/j.plantsci.2011.08.002
Ollitrault P, Navarro L. 2012. Citrus. En: Badenes ML, Byrne DH (eds.) Fruit Breeding, Hand-
book of Plant Breeding 8. Springer Science+Business Media. Pp. 623-662. doi: 10.1007/978-1-
4419-0763-9_16
Oueslati A, Salhi-Hannachi A, Luro F, Vignes H, Mournet P, Ollitrault P. 2017. Genotyping by
sequencing reveals the interspecific C. maxima/C. reticulata admixture along the genomes of
modern citrus varieties of mandarins, tangors, tangelos, orangelos and grapefruits. PLoS ONE 12:
Peterson JJ, Beecher GR, Bhagwat SA, Dwyer JT, Gebhardt SE, Haytowitz DB, Holden JM.
2006a. Flavanones in grapefruit, lemons, and limes: a compilation and review of the data from
the analytical literature. J Food Anal 19: 74–80. doi: 10.1016/j.jfca.2005.12.009.
Peterson JJ, Dwyer JT, Beecher GR, Bhagwat SA, Gebhardt SE, Haytowitz DB, Holden JM. 2006b.
Flavanones in oranges, tangerines (mandarins), tangors, and tangelos: a compilation and review
of the data from the analytical literature. J Food Anal 19: 66–73. doi: 10.1016/j.jfca.2005.12.006.
Raga V, Bernet GP, Carbonell EA, Asins MJ. 2012. Segregation and linkage analyses in two
complex populations derived from the citrus rootstock Cleopatra mandarin. Inheritance of seed
reproductive traits. Tree Genet Genomes 8: 1061–1071. doi: 10.1007/s11295-012-0486-7.
Rao MJ, Zuo H, Xu Q. 2021. Genomic insights into citrus domestication and its important agro-
nomic traits. Plant Commun 2: 100138. doi: 10.1016/j.xplc.2020.100138
Scora RW. 1975. On the history and origin of Citrus. Bull Torrey Bot Club 102: 369-375. doi:
10.2307/2484763.
Shimada T, Endo T, Fujii H, Nakano M, Sugiyama A, et al., 2018. MITE insertion-dependent
expression of CitRKD1 with a RWP-RK domain regulates somatic embryogenesis in citrus nucellar
tissues. BMC Plant Biol 18: 166. doi: 10.1186/s12870-018-1369-3.
Strazzer P, Spelt CE, Li S, Bliek M, Federici CT, Roos M, Koes R, Quattrocchio FM. 2019. Hype-
racidification of Citrus fruits by a vacuolar proton-pumping P-ATPase complex. Nat Commun 10:
744. doi: 10.1038/s41467-019-08516-3
Wang L, He F, Huang Y, He J, Yang S, et al. 2018. Genome of wild mandarin and domestication
history of mandarin. Mol Plant 11: 1024–1037. doi: 10.1016/j.molp.2018.06.001
Wang N, Li C, Kuang L, Wu X, Xie K, et al. 2022. Pan-mitogenomics reveals the genetic basis
of cytonuclear conflicts in citrus hybridization, domestication, and diversification. Proc Natl Acad
Sci USA 119: e2206076119. doi: 10.1073/pnas.2206076119
Wang X, Xu Y, Zhang S, Cao L, Huang Y, et al. 2017. Genomic analyses of primitive, wild
and cultivated citrus provide insights into asexual reproduction. Nat Genet 49: 765–772. doi:
org/10.1038/ng.3839.
Woo J.K, Park YC, Lee JW, Yun SH, Kim M, et al., 2019. Evaluation of polyembryony for genetic
resources and efficacy of simple sequence repeat markers for the identification of nucellar and
zygotic embryo-derived individuals in citrus. Appl Biol Chem 62: 1–11. doi: 10.1186/s13765-019-
0437-1.
Wu GA, Prochnik S, Jenkins J, Salse J, Hellsten U. et al. 2014. Sequencing of diverse mandarin,
pummelo and orange genomes reveals complex history of admixture during citrus domestica-
tion. Nat Biotechnol 32: 656–662. doi: 10.1038/nbt.2906.
Wu GA, Sugimoto C, Kinjo H, Azama C, Mitsube F, Talon M, Gmitter FG Jr, Rokhsar DS. 2021.
Diversification of mandarin citrus by hybrid speciation and apomixis. Nat Commun 12: 4377. doi:
10.1038/s41467-021-24653-0
Wu GA, Terol J, Ibanez V, López-García A, Pérez-Román E, et al. 2018. Genomics of the origin
and evolution of Citrus. Nature 554: 311–316. doi: 10.1038/nature25447.
Xu Q, Chen LL, Ruan X, Chen D, Zhu A, et al. 2013. The draft genome of sweet orange (Citrus
sinensis). Nat Genet 45: 59–66. doi: 10.1038/ng.2472
Zhang S, Liang M, Wang N, Xu Q, Deng X, Chai L. 2018. Reproduction in woody perennial
Citrus: an update on nucellar embryony and self-incompatibility. Plant Reprod 31: 43–57. doi:
10.1007/s00497-018-0327-4
34. Otras especies. Girasol
Una vez vistos ejemplos de especies domésticas de las principales familias de plantas alimen-
ticias y de los centros de domesticación más importantes, voy a describir algunos ejemplos de
especies domesticadas en centros menos importantes o menos conocidos; algunas muy impor-
tantes por su producción y aporte calórico, otras menos importantes o incluso anecdóticas en
nuestra cultura, pero que aportan una visión más global al complejo proceso de domesticación
de las especies vegetales.
34.1. El girasol, un ejemplo de domesticación en un centro menor

El girasol es un ejemplo de especie herbácea anual domesticada fuera de los grandes centros
de origen (Creciente Fértil, China, Mesoamérica, etc.), se domesticó en América del Norte, en
algún lugar del centro de los EE. UU. El girasol es el cuarto cultivo oleaginoso más importante del
mundo, después de la palma, la soja y la colza, y el segundo más importante de Europa, después
de la colza; aunque tras su introducción en Europa se usó como ornamental y probablemente
para consumir directamente las pipas a pequeña escala. No se transformó en una planta oleagi-
nosa hasta su introducción en Rusia.
El girasol se hizo muy popular como planta cultivada en el siglo XVIII. La mayor parte del
crédito se le da a Pedro el Grande. La planta se utilizó inicialmente como ornamental, pero ha-
cia 1769 la literatura menciona el girasol cultivado para la producción de aceite. Hacia 1830, la
fabricación de aceite de girasol se hacía a escala comercial. La Iglesia Ortodoxa Rusa aumentó su
popularidad al prohibir ciertos aceites en la mayoría de los alimentos que se consumían durante
la Cuaresma. Sin embargo, el girasol no estaba en la lista de los prohibidos y, por lo tanto, ganó
una popularidad inmediata como alimento. A principios del siglo XIX, los agricultores rusos cul-
tivaban más de 2 millones de acres de girasol. Durante ese tiempo, se habían identificado dos
tipos específicos: tipo aceite para la producción de aceite y una variedad grande para el consumo
humano directo. A fines del siglo XIX, las semillas de girasol rusas llegaron a los EE. UU. En 1880,
las empresas de semillas ya anunciaban la semilla de girasol “Mammoth Russian” en sus catálo-
gos (https://www.sunflowernsa.com/all-about/history).
Los girasoles son un miembro de la familia Asterácea (Asteraceae) o compuestas (Compositae
Giseke, nom. cons.). La aparentemente gran flor del girasol es en realidad una inflorescencia, o
una flor compuesta, formada por dos tipos de flores diminutas. Las flores del disco que están
ubicadas en el centro de la flor compuesta, y las flores liguladas (ray florets) en el anillo exterior
con estructura en forma de pétalos.
El género Helianthus tiene unas 50 especies nativas de la Norteamérica templadas y otras 20
de la región andina. Solo el girasol (Helianthus annuus L., 2n = 34) es la especie realmente do-
mesticada del género (Figura 34.1.), aunque H. tuberosus también se cultiva por sus tubérculos
comestibles, pero es considerada una mala hierba invasora en muchos países. El género tiene un
número de cromosomas base de n = 17 e incluye especies diploides, tetraploides y hexaploides.
El girasol ya debió de ser apreciado por los cazadores-recolectores primitivos como una fuen-
te fundamental de ácidos grasos en la dieta, además de por su contenido en proteínas e hidra-
tos de carbono. De hecho, muchas tribus indias del oeste de los Estados Unidos recolectaban
aquenios de girasoles silvestres para usarlos como alimento. Hoy día se cultiva como una planta
oleaginosa, como un tipo de “fruto seco”, las “pipas”, consumidas directamente o añadidas al
pan o a productos de repostería, y en menor grado como ornamental. Además, los subproductos
de la extracción de aceite se usan en alimentación animal. El tamaño, el peso y el desgrane del
aquenio son algunos de los cambios más importantes en el girasol (síndrome de domesticación),
que permitieron que los humanos lo usaran. Cuando se domesticó el girasol, sus semillas au-
mentaron de tamaño y peso, mientras que se desactivó la dispersión fácil de las semillas.
El girasol común, Helianthus annuus L., comprende varias subespecies principales, y algunas
formas cuyo estatus taxonómico no es claro. Girasoles silvestres y asilvestrados que se encuentra
en el sudoeste de los Estados Unidos; bien pueden representar una forma primitiva de la espe-
cie y lo más próximo a un tipo verdaderamente silvestre. Ha sido reconocido como H. annuus
subsp. jaegeri Heiser. A lo largo de gran parte del oeste de los Estados Unidos que se extiende
hasta Canadá y México, se encuentra un grupo muy variable de girasoles que a veces se han
designado como H. annuus subsp. lenticularis (Dougl.) Ckll. Las plantas silvestres son ramificadas
con cabezas y aquenios (pipas) pequeños y pocas lígulas. La mala hierba, a menudo una plaga
grave en los campos de cultivo y también común a lo largo de los bordes de las carreteras, en
el centro de los Estados Unidos, suele ser una planta alta y muy ramificada. Esta raza no ha sido
designada formalmente con un nombre. También es ramificada, pero con cabezas más grandes,
aquenios y lígulas más numerosas que la subespecie silvestre. Además, una mala hierba de los
lugares baldíos alrededor de las ciudades en los estados centrales y, ocasionalmente, en los del
este de EE. UU., parece ser algo diferente de la anterior. Esta forma parece ser la más similar al
tipo nomenclatural de la especie y debe designarse como H. annuus subsp. annuus. Este girasol
parece ser el más relacionado con el girasol gigante cultivado y puede ser similar a los tipos que
dieron origen a la planta domesticada. También es posible que algunas de sus similitudes con
la planta domesticada sean el resultado de la introgresión desde las domesticadas. Las plantas
cultivadas como ornamentales también pueden referirse a H. annuus subsp. annuus y designarse
por nombres de cultivares. El girasol cultivado generalmente no está ramificado y tiene una sola
cabeza maciza con numerosas lígulas y aquenios bastante más grandes. Este girasol se designa
como H. annuus var. macrocarpus (DC.) Cll. (Heiser 1955; 1978).
Figura 34.1. Girasol. Helianthus annuus. (H.Zell, Wikimedia Commons).
Desde la primera descripción científica del girasol (1568) por Dodonaeus (Rembert Dodoens)
estuvo claro el origen americano de esta especie cultivada, aunque la bautizó como “Chrysan-
themum Peruvianum”, probablemente porque, como describe Heiser (1955), este médico y bo-
tánico flamenco debió describir un espécimen traído por los españoles, y en aquellos tiempos
para muchos europeos América era sinónimo de Perú y sus riquezas. Sin embargo, dónde estaba
el centro de domesticación del girasol ha sido objeto de debate durante mucho tiempo.
Imágenes de girasoles se encuentran en el códice Historia General de las Cosas de la Nueva
España del fray Bernardino de Sahagún (1499-1590). En la obra de Sahagún con 2.468 ilustra-
ciones y completada en 1569, artistas indígenas hicieron ilustraciones que, entre otras muchas,
contienen una imagen simbólica de girasoles domesticados y otras con girasoles silvestres o hí-
bridos domesticado-silvestre. En la Historia de las Indias de Nueva España e islas de Tierra Firme
de Fray Diego Durán hay una ilustración que muestra un girasol simbólico con borlas presentado
como regalo a los soldados españoles por un habitante nativo de Tlaxcala (Janick, 2020).
Las introducciones en Europa fueron desde Norteamérica; las primeras probablemente des-
de México por los españoles, y luego desde las colonias inglesas continentales y desde Canadá,
por ingleses y franceses (Heiser, 1955). Aunque Heiser (1998) se retractó sobre la idea de que
los españoles introdujeron el girasol desde México, y propone a la expedición de De Soto (1539-
1543) por el sudeste de EE. UU. y cuyos supervivientes llegaron a México. Una fecha temprana
de la presencia del girasol en España la da el médico y botánico Nicolás Monardes (1574) quien
dice en la Historia Medicinal de las Cosas que se Traen de Nuestras Indias Occidentales que hacía
algunos años que la “Yerba del Sol” se tenía en España y que parecía muy buena para los jardines
(Janick, 2020).
Volviendo a la retractación de Heiser sobre el origen de los primeros girasoles traídos a Eu-
ropa, me parece un esfuerzo chovinista para atribuir un origen estadounidense. Primero porque
los códices mencionados prueban que los girasoles domésticos eran conocidos en Nueva España
(sobre esto ver también la siguiente Sección); en segundo lugar, porque me parece que con los
padecimientos que sufrieron los supervivientes de la expedición de De Soto, es difícil que no se
comiesen todas las semillas de girasol que pudieron haber recogido en su periplo a través del su-
deste de los EE. UU. desde La Florida, antes de contactar de nuevo con españoles en lo que hoy
es México, y que guardasen unas pocas hasta su repatriación, cuando los mismos o parecidos
girasoles crecían en México.
34.2. Un relato cronológico sobre las hipótesis de su domesticación

Se han encontrado aquenios y cabezas de girasoles en varios yacimientos arqueológicos en
la mitad oriental de Estados Unidos. Del tamaño de estas estructuras se puede deducir que era
girasol cultivado. Los aquenios recuperados en muchos de los yacimientos son tan grandes como
los conocidos en los girasoles modernos, por lo que parece probable que el girasol estuviera
completamente desarrollado como planta cultivada mucho antes de la llegada de los europeos
al Nuevo Mundo (Heiser, 1955). En la mayoría de los yacimientos, los girasoles se encuentran con
maíz, pero es posible que el girasol se cultivara antes de que los indios de esta zona tuvieran maíz
y otras plantas cultivadas que se originaron en otros lugares. Un hecho significativo es que no
se han encontrado restos arqueológicos de girasoles cultivados en el área sudoeste donde hubo
una agricultura bien desarrollada en tiempos prehistóricos, incluida la del maíz. Los primeros
europeos que llegaron a Norteamérica al norte de la zona de influencia española describieron
el girasol y su consumo por los indios de la costa este, incluido Canadá. El girasol se conocía en
México en el siglo XVI y hoy en día se cultiva de forma muy limitada sólo por los indios del norte
de México.
Todo esto llevó a Heiser (1955) a proponer que no era posible señalar una región definida
como el centro de origen de la forma cultivada, pero la distribución actual del girasol y la dis-
tribución de los girasoles arqueológicos sugerían fuertemente el centro de los Estados Unidos
como el lugar de origen. “El girasol es único por tener su origen en la zona templada de América
del Norte, ya que la mayoría de las plantas alimenticias americanas fueron domesticadas en
América Central o del Sur” (Heiser, 1955)
Esta última afirmación no es precisa ya que algunas especies menores como Iva annua y
Chenopodium berlandier se domesticaron en la zona central de Norteamérica, y se discute sobre
una domesticación independiente de Cucurbita pepo (Ver Capítulo 3 sobre Centros de Origen y
Capítulo 29).
Heiser (1978) decía que la hipótesis planteada 20 años antes de que el girasol silvestre (He-
lianthus annuus) del oeste de los EE. UU. se convirtió en una mala hierba que seguía los campa-
mentos de los indígenas y se introdujo en la parte central del país donde fue domesticado, toda-
vía se consideraba la más plausible. Tal hipótesis está respaldada por la evidencia arqueológica.
Sin embargo, existe la posibilidad de que el girasol silvestre se cultivase por primera vez en el
sudoeste y se trasladase hacia el este como planta cultivada. Se cree que el girasol arqueológico
de Newt Kash Hollow, Kentucky, representa un girasol domesticado temprano, de transición en-
tre el girasol mala hierba y los domesticados.
La datación de semillas carbonizadas de girasol domesticado (Helianthus annuus var. macro-
carpus Ckll.) recuperadas en el yacimiento Hayes en el centro de Tennessee y datado hace 4.265
± 60 años generó la fecha más temprana conocida para el girasol domesticado, ampliando la
edad conocida de este cultigén del este de Norteamérica en 1.400 años (Crites, 1993).
Pero en 2001 la discusión se avivó cuando se publicaron datos que argüían que el girasol
se domesticó también en México (Lentz et al., 2001; 2008; Pope et al., 2001). Como indican
Lentz et al. (2001), el hecho de que datos moleculares poco anteriores no fuesen capaces de
identificar al ancestro silvestre del girasol domesticado entre las poblaciones norteamericanas
apoyaba su nueva hipótesis. Estos autores publicaron que los registros más antiguos del girasol
eran los restos de Helianthus annuus L. desenterrados en el yacimiento de San Andrés, Tabasco,
en la costa del Golfo de México. Dos restos se dataron hace 4.130 ± 40 años y 4.085 ± 50 años,
respectivamente. Según Lentz et al. (2001) los resultados ponían en duda la hipótesis de que el
girasol fue domesticado en el este de EE. UU. Igualmente los datos sugerían una reconsideración
de la idea que el este de los Estados Unidos fue un centro independiente de domesticación.
Posteriormente, Lentz et al. (2008) presentaron datos arqueológicos, lingüísticos, etnográficos
y etnohistóricos que demostrarían que el girasol había entrado en el repertorio de especies
domesticadas mexicanas hacia ca. 2600 cal. a. C. (Pope et al., 2001) cuyo cultivo estaría muy ex-
tendido en México llegando tan al sur como El Salvador para el primer milenio a. C., y que sería
bien conocido por los aztecas. Además, lanzaron la hipótesis de que la asociación del girasol con
la religión solar indígena y la guerra en México pudieron haber llevado a su supresión después de
la conquista española. Una idea interesante es que el girasol en México pudo ser proporcional-
mente menos importante que en los EE. UU. porque en México había otras fuentes importantes
de grasas vegetales de las que no disponías los indios más al norte.
Lentz et al. (2008) concluyen que la presencia temprana del girasol domesticado en México
sería el resultado de una domesticación independiente en México. Un primer hecho es que los
girasoles silvestres son comunes en el norte de México, extendiéndose hasta el centro de Vera-
cruz.
En la revisión sobre la iconografía del girasol de Janick (2020) queda claro que el girasol do-
mesticado era ampliamente conocido por los aztecas antes de la llegada de Cortes, pero ese
hecho sería compatible tanto con una domesticación independiente, como con su introducción
desde el norte.
Esa hipótesis se contraponía con datos anteriores como los de Wills y Burque (2006). Un
análisis de coordenadas principal reveló la presencia de 3 grupos principales de haplotipos de
ADN de cloroplasto, uno de los cuales contenía el haplotipo domesticado primario, dos variantes
domesticadas raras, así como los haplotipos que se encuentran en gran parte del rango del gira-
sol silvestre. Los haplotipos mexicanos, por otro lado, quedaron fuera de este grupo. Aunque los
datos no brindaban información sobre la ubicación específica de la domesticación del girasol, la
relativa rareza en la naturaleza del haplotipo primario domesticado, combinada con la diferencia
entre este haplotipo y los encontrados en las poblaciones mexicanas analizadas, proporciona
una evidencia adicional de que los girasoles domesticado existente son el producto de un único
evento de domesticación en algún lugar fuera de México (Wills y Burque, 2006).
De acuerdo con la regla general de la variabilidad genética y la domesticación y con hallazgos
previos en girasol (Liu y Burke, 2006 [El girasol cultivado ha retenido solo el 40-50% de la diversi-
dad presente en la naturaleza]; Tang y Knapp, 2003 [El número de alelos SSR específicos de taxón
fue 35 veces mayor entre las poblaciones silvestres que entre las líneas puras de élite]) Chapman
et al. (2008) encontraron que la diversidad genética era más alta entre las líneas silvestres de
girasol y más baja entre las líneas mejoradas, siendo intermedias las domesticadas primitivas.
Considerando los marcadores SSR, las líneas primitivas y mejoradas eran genéticamente más
similares entre sí que las líneas primitivas con sus contrapartes silvestres. En términos de rela-
ciones filogenéticas entre líneas, todos los cultivares se incluían en un único clado con 100 % de
soporte “bootstrap” (Chapman et al., 2008), lo cual está de acuerdo con datos de que el girasol
es el producto de una sola domesticación, como los resultados obtenidos a partir de ADN de
cloroplasto (Wills y Burque, 2006).
Blackman et al. (2011) usaron tres genes candidatos (dos identificado en trabajos anteriores)
implicados en la domesticación temprana y realizaron análisis de haplotipos de los tres genes
para abordar la controvertida hipótesis sobre el origen del girasol cultivado: ¿fue domesticado
una vez en el este de EE. UU., o también fue domesticación en el sur de México según sugiere
el descubrimiento de restos de girasoles precolombinos en yacimientos arqueológicos en
México? Como he mencionado antes, lo estudios moleculares previos con marcadores neutros
fueron consistentes con la hipótesis de los EE. UU. Sin embargo, en esos estudios sólo se habían
incluido dos cultivares autóctonos mexicanos, y su procedencia y pureza genética habían sido
cuestionadas. Blackman et al. (2011) secuenciaron regiones de los tres genes candidatos,
que contienen SNPs diagnósticos para la domesticación, a partir de muestras grandes recién
recolectadas de variedades locales de girasol mexicano y poblaciones silvestres mexicanas de
un amplio rango geográfico. El nuevo germoplasma también fue genotipado para 12 loci SSR. La
evidencia obtenida de los loci evolutivamente importantes y de marcadores neutros respalda un
solo evento de domesticación para el girasol cultivado en el este de EE. UU.
Smith (2014) se centró en tratar de acotar con mayor precisión el lugar de domesticación del
girasol en el este de los EE. UU., revisando las evidencias arqueológicas disponibles hasta esa
fecha.
Wales et al. (2018) realizaron un estudio del girasol, por una parte, paleogenómico de restos
arqueológicos, obtenidos de yacimientos prehistóricos, y por otra etnográficos a partir de co-
lecciones de museo conseguidas de tribus indias en los siglos pasados, que proporcionó nuevos
conocimientos sobre el proceso de domesticación de este cultivo. Los datos de secuenciación de
especímenes del yacimiento arqueológico de Eden’s Bluff en Arkansas arrojaron una secuencia
de ADN de orgánulos de especímenes de hasta 3.100 años de antigüedad. Sus secuencias coin-
ciden con las de los girasoles cultivados modernos y son consistentes con un cuello de botella
temprano causado por la domesticación. Los resultados también sugerían que la mejora reciente
del girasol ha llevado a una pérdida de diversidad genética que estaba presente hace sólo un
siglo en las razas nativas americanas. Estos procesos de mejora también dejaron una huella en
los haplotipos mitocondriales y de plastos en los cultivares, ya que se introdujeron intencional-
mente dos tipos desde otras especies de Helianthus para mejorar las formas cultivadas.
Park y Burke (2020) analizaron la diversidad de secuencias nucleotídicas en el girasol cultiva-
do y su progenitor silvestre para reconstruir las relaciones filogeográficas y los patrones genéti-
cos/demográficos de la población en el girasol. En el girasol silvestre, los patrones sur-norte en la
distribución de la diversidad de nucleótidos y la división del linaje indican una historia de expan-
sión rápida postglaciar desde los refugios del sur. Las accesiones de girasol cultivadas formaron
un clado, anidado entre poblaciones silvestres de las Grandes Llanuras, lo que confirma un solo
evento de domesticación en el centro de EE. UU. Además, las accesiones cultivadas clasificadas
por tipo de mercado (es decir, semillas oleaginosas frente a productos de consumo directo de la
semilla), recapitula el desarrollo secundario de cultivares ricos en aceite durante su historia. Las
estimaciones de la diversidad de nucleótidos y los tamaños efectivos de población sugieren que
el girasol cultivado experimentó cuellos de botella significativos en la población después de su
domesticación hace unos 5.000 años. Los patrones encontrados en ese trabajo corroboran los de
estudios previos sobre la domesticación del girasol y brindan una descripción general completa
de su historia evolutiva.
En resumen, todas las evidencias genéticas apoyan una domesticación única del girasol en los
actuales EE. UU., mientras que sólo algunos datos arqueológicos apoyarían una segunda domes-
ticación más al sur, en México. Como en otros casos, se puede seguir argumentando que esas
poblaciones que dieron lugar a la domesticación secundaria ya no existen, o no se han encontra-
do, que las líneas domesticadas en México se han extinguido, etc., pero mientras eso no ocurra
la hipótesis más sencilla es que el girasol tiene una domesticación unicéntrica.
34.3. Algunos genes implicados en la domesticación

Burke et al. (2005) mapearon QTLs que controlan las diferencias en el contenido y la com-
posición del aceite de la semilla entre el girasol cultivado y el silvestre. Un importante grupo de
QTLs relacionados con el aceite se localizó cerca de un QTL en el grupo de ligamiento seis (LG06)
relacionado con la domesticación. Para probar la hipótesis de que esta región fue objeto de un
barrido selectivo, que quizás resultó en la fijación del QTL antagonista relacionado con la do-
mesticación, analizaron la diversidad SSRs de 102 marcadores dispersos por todo el genoma del
girasol. Los resultados indican que el LG06 probablemente fue el objetivo de múltiples barridos
selectivos durante la era posterior a la domesticación. La fuerte selección direccional junto con
el arrastre genético ofrece una posible explicación para la aparición de numerosos QTLs relacio-
nados con la domesticación con efectos fenotípicos aparentemente no adaptativos. Otro rasgo
característico fue el tamaño del aquenio, que mostró una clara evidencia de selección direccio-
nal en el pasado. La fuerte selección direccional para aumentar el tamaño del aquenio parece
haber jugado un papel central en la domesticación del girasol.
Para proporcionar una idea de los cambios genéticos mínimos necesarios para transformar
el girasol silvestre en una planta útil, Wills y Burke (2007) mapearon los QTLs subyacentes a los
rasgos relacionados con la domesticación en un cruce entre un girasol silvestre y una variedad
autóctona primitiva de los nativos americanos que no ha sido el objetivo de la mejora moderna.
Los datos indicaron que la domesticación del girasol fue impulsada por la selección en un gran
número de loci, la mayoría de los cuales tenían efectos fenotípicos de pequeños a moderados.
Casi todos los QTLs identificados tuvieron efectos fenotípicos en la dirección esperada, con el
alelo “domesticado” produciendo un fenotipo más parecido a una planta cultivada y el alelo “sil-
vestre” produciendo un fenotipo más silvestre. En su conjunto, estos resultados son consistentes
con la hipótesis de que la selección durante la era posterior a la domesticación ha resultado en la
introducción de alelos aparentemente no adaptativos en el acervo genético moderno del girasol.
Chapman et al. (2008) analizaron 492 loci en un gran panel de líneas silvestres, primitivas
(es decir, autóctonas) y mejoradas de girasol para identificar genes selectivamente importantes
e investigar el momento probable de la selección. Treinta y seis genes mostraron evidencia de
selección durante la domesticación o la mejora en función de múltiples criterios, y una prueba
de selección basada en secuencias en un subconjunto de estos loci confirmó este resultado. En
vista de lo que se sabe acerca de la estructura del desequilibrio de ligamiento en el genoma del
girasol, es probable que estos genes hayan sido el objetivo de la selección, en lugar de estar sim-
plemente ligados a los objetivos reales. Si bien los candidatos de selección mostraron una amplia
gama de funciones putativas, estaban enriquecidos en genes implicados en la síntesis de ami-
noácidos y el catabolismo de proteínas, un patrón similar al encontrado en el maíz (Zea mays).
En términos de ubicaciones genómicas, los candidatos a haber sido seleccionados se agruparon
significativamente cerca de QTLs que contribuyen a las diferencias fenotípicas entre el girasol
silvestre y el cultivado, y los casos específicos de colocalización de QTLs brindan algunas pistas
sobre los roles que estos genes pueden haber jugado durante evolución del girasol (Chapman et
al., 2008).
Se han aislado cuatro genes parálogos112 similares a FT (FLOWERING LOCUS T) en girasol
(HaFT1, HaFT2, HaFT3 y HaFT4) mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y mé-
todos basados en hibridación. Una filogenia construida con homólogos de FT de un conjunto
112 Genes duplicados, copia uno de otro.
diverso de especies vegetales reveló que estos parálogos de girasol están más estrechamente
relacionados entre sí que con homólogos de otras especies, lo que indica que surgieron de una
serie de duplicaciones relativamente recientes en el linaje del girasol. Los cambios en la expre-
sión de estos genes duplicados están asociados con diferencias en el comportamiento de la flo-
ración entre el girasol silvestre y el domesticado. Además, se encontraron evidencias genéticas y
funcionales que demuestra que una mutación de cambio en el marco de lectura en un parálogo
Helianthus annuus FT 1 (HaFT1), coincide con un QTL importante para el tiempo de floración y
ha experimentado un barrido selectivo durante la domesticación inicial del girasol. En particular,
este alelo dominante de efecto negativo retrasa la floración a través de la interferencia con la
acción de otro parálogo, HaFT4. Por tanto, parece que los genes duplicados FT han jugado un
papel decisivo en la domesticación del girasol (Blackman et al., 2010).
Wills y Burke (2012) se centraron en el estudio de genes relacionados con la biosíntesis de áci-
dos grasos, algo de particular interés en una planta oleaginosa. Realizaron un análisis evolutivo
molecular de 11 genes que subyacen en la biosíntesis y el metabolismo de los ácidos grasos en el
girasol silvestre y cultivado. Siete de esos 11 genes mostraron evidencia de selección a nivel de
nucleótidos, con FAD7 habiendo experimentado selección antes de la domesticación, FAD2-3 y
FAD3 habiendo experimentado selección durante la domesticación, y FAB1, FAD2-1, FAD6 y FATB
habiendo experimentado la selección durante el período de mejora posterior a la domesticación.
En cuanto a la morfología de la planta (ramificación), Mandel et al. (2014) encontraron que el
homólogo del gen LATERAL SUPPRESSOR (LAS) mostró una selección positiva durante la domesti-
cación, mientras que el homólogo del gen MORE AXILLARY GROWTH 2 (MAX2) la mostró durante
la mejora posterior a la domesticación.
Para identificar los genes objetivo de la selección durante la domesticación y mejora del gira-
sol, y para detectar las hibridaciones posteriores a la domesticación con especies silvestres, Bau-
te et al. (2015) analizaron secuencias del transcriptoma de 80 genotipos, incluidas accesiones
silvestres, autóctonas y modernas de girasol, así como dos parientes silvestres compatibles entre
sí, Helianthus argophyllus y Helianthus petiolaris. Se identificaron 122 y 15 genes candidatos
asociados con la domesticación y la mejora, respectivamente. Como en varios estudios previos,
los genes supuestamente involucrados en la biosíntesis del aceite fueron los valores atípicos
más extremos. Además, se observaron varias asociaciones prometedoras con QTLs mapeados
previamente, como los relacionados con la ramificación. Todos los genomas de cultivares mo-
dernos que examinaron contenían una o más introgresiones de poblaciones silvestres, y cada
cromosoma tenía evidencia de introgresión en al menos una línea moderna. Radanovic et al.
(2018) recopilaron los QTLs conocidos diferenciales entre los girasoles silvestres y domesticados.
También se han detectado diferencias en el número y distribución de retotransposones entre
las formas silvestres y domesticadas de girasol. Mascagni et al. (2018) investigaron las variacio-
nes en la abundancia y proximidad a genes de retrotransposones con repeticiones terminales
largas. Anotaron y caracterizaron 22 familias específicas de retrotransposones cuya abundancia
varía entre genotipos domesticados y salvajes. Estas familias pertenecían en su mayoría al linaje
de la superfamilia Gypsy y se distribuyeron por todos los cromosomas. Los genes cercanos a
retrotransposones se clasificaron según rutas bioquímicas y se observaron diferencias entre los
genotipos domesticados y salvajes. Estos datos sugieren que podrían haberse producido cam-
bios estructurales relacionadas con los retrotransposones para producir una variación fenotípica
entre los genotipos silvestres y domesticados, posiblemente al afectar la expresión de genes que
se encuentran cerca de los retrotransposones insertados o eliminados y que pertenecen a vías
bioquímicas específicas como las involucradas en las respuestas al estrés de las plantas.
Una revisión sobre la genética del girasol en relación con la domesticación y la mejora poste-
rior se puede encontrar en Radanovic et al. (2018).
Referencias
Baute GJ, Kane NC, Grassa CJ, Lai Z, Rieseberg LH. 2015. Genome scans reveal candidate do-
mestication and improvement genes in cultivated sunflower, as well as post-domestication intro-
gression with wild relatives. New Phytol 206: 830–838. doi: 10.1111/nph.13255
Blackman BK, Scascitelli MN, Kane MC, Luton HH, Rasmussen DA, Bye RA, Lentz DF, Rieseberg
LH. 2011. Sunflower domestication alleles support single domestication center in eastern North
America. Proc Natl Acad Sci USA 108: 14360–14365. doi: 10.1073/pnas.1104853108
Blackman BK, Strasburg JL, Raduski AR, Michaels SD, Rieseberg LH. 2010. The role of recently
derived FT paralogs in sunflower domestication. Cur Biol 20: 1–7. doi: 10.1016/j.cub.2010.01.059
Burke JM, Knapp SJ, Rieseberg LH. 2005. Genetic consequences of selection during the evolu-
tion of cultivated sunflower. Genetics 171: 1933–1940. doi: 10.1534/genetics.104.039057
Chapman MA, Burke JM. 2012. Evidence of selection on fatty acid biosynthetic genes during
the evolution of cultivated sunflower. Theor Appl Genet 125: 897–907. doi: 10.1007/s00122-
012-1881-z
Chapman MA, Pashley CH, Wenzler J, Hvala J, Tang S, Knapp SJ, Burke JM. 2008. A genomic
scan for selection reveals candidates for genes involved in the evolution of cultivated sunflower
(Helianthus annuus). Plant Cell 20: 2931–2945. doi: 10.1105/tpc.108.059808
Crites GD. 1993. Domesticated sunflower in fifth millennium B.P. Temporal context: New evi-
dence from Middle Tennessee. Am Antiquity 58: 146-148.
Heiser CB. 1955. The origin and development of the cultivated sunflower. Am Biol Teacher
17: 161-167.
Heiser CB, 1978. Taxonomy of Helianthus and origin of domesticated sunflower. En: Carter JF
(ed.). Sunflower Science and Technology. Agronomy 19. Capítulo 2. Pp. 31-53.
Heiser CB. 1998. The domesticated sunflower in old Mexico? Genet Resour Crop Evol 45:
447–449.
Janick J. 2020. Iconography of domesticated sunflower. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici
Cluj-Napoca 48: 1116-1129. doi: 10.15835/nbha48312015
Lentz DL, Pohl MED, Alvarado JL, Tarighat S, Bye R. 2008. Sunflower (Helianthus annuus L.) as
a pre-Columbian domesticate in Mexico. Proc Natl Acad Sci USA 105: 6232–6237. doi: 10.1073/
pnas.0711760105
Lentz DL, Pohl MED, Pope KO, Wyatt AR. 2001. Prehistoric sunflower (Helianthus annuus L.)
domestication in Mexico. Econ Bot 55: 370-376.
Liu AZ, Burke JM. 2006. Patterns of nucleotide diversity in wild and cultivated sunflower. Ge-
netics 173: 321–330. doi: 10.1534/genetics.105.051110
Mascagni F, Vangelisti A, Giordani T, Cavallini A, Natali L. 2018. Specific LTR-retrotranspo-
sons show copy number variations between wild and cultivated sunflowers. Genes 9: 433. doi:
10.3390/genes9090433
Pope KO, Pohl MED, Jones JG, Lentz DL, Nagy C von, Vega FJ, Quitmyer IR. 2001. Origin and en-
vironmental setting of ancient agriculture in the Lowlands of Mesoamerica. Science 292: 1370-
1373. doi: 10.1126/science.292.5520.1370
Radanovic A, Miladinovic D, Cvejic S, Jockovic M, Jocic S. 2018. Sunflower genetics from an-
cestors to modern hybrids—A review. Genes 9: 528. doi: 10.3390/genes9110528
Smith BD. 2014. The domestication of Helianthus annuus L. (sunflower). Veget Hist Archaeo-
bot 23: 57–74. doi: 10.1007/s00334-013-0393-3
Tang S, Knapp SJ. 2003. Microsatellites uncover extraordinary diversity in native American
land races and wild populations of cultivated sunflowers. Theor Appl Genet 106: 990–1003. doi:
10.1007/s00122-002-1127-6
Wales N, Akman M, Watson RHB, Sánchez Barreiro F, Smith BD, et al. 2018. Ancient DNA re-
veals the timing and persistence of organellar genetic bottlenecks over 3,000 years of sunflower
domestication and improvement. Evol Appl 12: 38–53. doi: 10.1111/eva.12594
Wills DM, Burke JM. 2006. Chloroplast DNA variation confirms a single origin of domesticated
sunflower (Helianthus annuus L.). J Hered 97: 403–408. doi: 10.1093/jhered/esl001
Wills DM. Burke JM. 2007. Quantitative trait locus analysis of the early domestication of sun-
flower. Genetics 176: 2589–2599. doi: 10.1534/genetics.107.075333
35. Otras especies. Zanahoria
35.1. Introducción
La domesticación de la zanahoria parece ajustarse a un patrón poco habitual en los procesos
de domesticación. La especie ha sido usada durante milenios a partir de formas silvestres o se-
micultivadas como especia o planta medicinal más que como una fuente de hidratos de carbono
de su raíz. La domesticación con este fin parece relativamente reciente y debió ocurrir en Asia,
en la zona entre el oriente de Anatolia y Afganistán, y de este grupo oriental se derivaron las
“europeas” u occidentales antiguas por contribución de nuevas variantes génicas provenientes
de plantas silvestres simpátricas. A diferencia de otras especies cultivadas, la reducción en la
variabilidad genética asociada con la domesticación es baja, muy probablemente debido al flujo
genético prolongado con las formas silvestres que tienen una distribución casi global. Por tanto,
sería un ejemplo donde el flujo genético no se interrumpió tras la domesticación y la dispersión
del cultivo, tan general en otras especies. También parece bien demostrado que, aunque la do-
mesticación se produjo en otro lugar, Europa tuvo un papel crucial en la diversificación de la
zanahoria y la aparición de las zanahorias modernas de color naranja.
De las 22 verduras u hortalizas principales cultivadas, la mayoría son miembros de las Amary-
llidaceae, Brassicaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Leguminosae, Poaceae, Solanaceae, donde
varios cultivos ocupan un lugar destacado en términos de producción mundial dentro de cada
una de esas familias. Por el contrario, la zanahoria (Daucus carota L.) es el único miembro de
las apiáceas en esta categoría de hortalizas principales, pero otras, como el apio, el cilantro, el
hinojo y la arracacha o apio criollo, y muchas especias, también son apiáceas cultivadas a nivel
mundial. La zanahoria es un cultivo con una amplia gama de variación fenotípica y genotípica
que apenas está comenzando a evaluarse por completo. Las zanahorias se encuentran entre
las 10 principales hortalizas, según los registros de producción mundial de hortalizas primarias
(Simon, 2019).
35.2. La zanahoria
La zanahoria (Daucus carota L. subsp. sativus Hoffm.) es una planta bienal de clima tem-
plado que crece con una roseta de hojas en la primavera y el verano mientras construye la raíz
principal, que almacena grandes cantidades de carbohidratos para que la planta florezca en el
segundo año. Las plantas requieren una exposición prolongada a bajas temperaturas antes de
pasar a la etapa reproductiva. Daucus carota tiene muchas subespecies y variedades nombradas
formalmente. La gran variación morfológica de D. carota ha dado lugar a más de 60 taxones
infraespecíficos, lo que la convierte en la especie más problemático de las Apiaceae. Las zana-
horias cultivadas y las zanahorias silvestres estrechamente relacionadas (otras subespecies y
variedades de D. carota sensu lato) pertenecen al complejo Daucus carota. Todos sus taxones
constituyentes poseen 2n = 18 cromosomas y tienen barreras biológicas débiles para la hibrida-
ción. Las variedades comerciales de zanahoria y la subespecie silvestre de D. carota hibridan con
facilidad de forma experimental y espontánea (Spooner, 2019).
El síndrome de domesticación de la zanahoria (D. carota subsp. sativus) incluye un aumento
del contenido de carotenoides, antocianinas y azúcar, pérdida de la ramificación lateral de la raíz,
hábito de crecimiento bienal y aumento del tamaño y variación de la forma de la raíz (Ellison,
2019).
La amplia distribución de la zanahoria silvestre, la ausencia de restos de raíces de zanahoria
en las excavaciones arqueológicas y la escasez de pruebas documentales hacen difícil determi-
nar con precisión dónde, cuándo y cómo se inició la domesticación de la zanahoria. El cultivo de
zanahoria en la antigüedad todavía es muy controvertido, principalmente porque la zanahoria
silvestre se cruza libremente con la zanahoria cultivada. Las semillas de zanahoria silvestre y
domesticada antigua se usaron con fines medicinales en la región mediterránea antes de que se
utilizara su raíz.
La zanahoria silvestre es originaria de Europa, África del Norte y partes de Asia occidental, y
se han encontrado semillas que datan del Mesolítico, hace aproximadamente 10.000 años. Las
diferentes formas de zanahoria silvestre, generalmente reconocidas como D. carota var. carota,
tienen raíces pequeñas, fusiformes, blanquecinas, esbeltas, aromáticas, y de sabor acre desa-
gradable. En algunos países se considera una mala hierba. La zanahoria silvestre y la zanahoria
domesticada continúan creciendo simpátricamente en el mundo moderno.
Hay muy pocos datos para reconstruir la historia de la domesticación de la zanahoria como
una verdura radicular. Las últimas evidencias apuntan que la zanahoria no se desarrolló como
un cultivo radicular durante el Imperio Romano, sino hace unos 1.100 años, y era de origen cen-
troasiático, como sugirió Vavilov y la evidencia molecular apoya (Simon, 2019). La primera evi-
dencia del uso de la zanahoria como cultivo de raíces suculentas se encuentra en la meseta iraní
(Afganistán, Pakistán e Irán) y en la actual Turquía en el siglo X d. C. La meseta iraní se ha descrito
como el centro principal de mayor diversidad de zanahorias (por ejemplo, Heywood 1983) y
Turquía se ha propuesto como un centro secundario de diversidad. Varios estudios recientes res-
paldan un centro de domesticación en Asia Central al mostrar que las zanahorias domesticadas
de Asia Central son más similares genéticamente a las muestras silvestres de esa región que con
las silvestres de Turquía (Ellison, 2019). Según otros investigadores las zanahorias se cultivaron
antes, primero en la meseta iraní hace casi cinco mil años (Stolarczyk y Janick, 2011), quizás con
fines distintos o adicionales al alimenticio.
El color y el sabor fueron los principales criterios de selección para la domesticación. El color
de la raíz cambió significativamente durante el período de domesticación (Figura 35-1.). Las za-
nahorias silvestres son de color blanco o amarillo pálido, mientras que el púrpura o el amarillo
fueron los primeros colores de las domesticadas. Las primeras descripciones de raíces de zana-
horia domesticadas incluían tipos morados y amarillos y, por lo tanto, estos rasgos probablemen-
te fueron algunas de las primeras selecciones humanas en zanahoria. Las zanahorias moradas y
amarillas se extendieron hacia el oeste hasta Siria, el norte de África, la región del Mediterráneo
y el sur de Europa durante los siglos XI al XIV. La zanahoria llegó a Europa a principios de la Edad
Media después de la conquista árabe y el resurgimiento de la horticultura. Documentos de la
España musulmana y la Europa cristiana describen las zanahorias como moradas y amarillas sin
mencionar el naranja (Banga, 1957b). La zanahoria se extendió hacia el este a China, India y Ja-
pón durante los siglos XIII al XVII (Banga, 1957a, b). El color púrpura de la raíz era aparentemente
popular en las regiones orientales, el amarillo más popular en el oeste, aunque las zanahorias
rojas (probablemente moradas) en la España del siglo XII se describían como más “jugosas y
sabrosas” que las amarillas “más gruesas” (Banga, 1957a). La zanahoria asiática se desarrolló a
partir del tipo afgano y apareció un tipo rojo verdadero en China e India alrededor del siglo XVIII.
Figura 35.1. Zanahoria. Daucus carota, note la variación en el color de las zanahorias. (Pasquale Paolo Cardo, Flickr).
Los tipos domesticados se dividieron en dos subgrupos: grupo oriental/asiático (var. altoru-
bens) y grupo occidental (var. sativus). El grupo oriental, tienen colores basados en antocianinas
con raíces púrpura, rosa o amarillo anaranjado, que a menudo son ramificadas, con hojas pu-
bescentes que les dan un aspecto gris verdoso. El grupo occidental evolucionó más tarde y tiene
raíces no ramificadas, pigmentadas con carotenoides que son amarillas, anaranjadas o rojas,
y ocasionalmente blancas. Las zanahorias anaranjadas que se encuentran en el germoplasma
silvestre podrían sugerir un origen turco de este grupo. El centro de diversidad de la zanahoria
occidental es la región de Anatolia (Turquía) e Irán. En Europa, el primer registro arqueológico
fueron semillas encontradas en campamentos de la Edad del Bronce de hace unos 4.500 años en
Suiza y el sur de Alemania, de las que se especuló que, las semillas, probablemente se usaban
como especia o hierba medicinal, al igual que muchas otras apiáceas utilizadas actualmente.
También se encontraron preparaciones de zanahoria en un naufragio romano frente a la Toscana
de hace unos 2.100 años, incluyéndose en lo que se cree era una preparación medicinal que
incluía varias otras plantas. Los genotipos de color naranja desplazaron las formas púrpuras en
Europa y el Mediterráneo en el siglo XVII debido a la preferencia y selección humana, y formaron
la base de los cultivares comerciales modernos en todo el mundo, principalmente debido a su
superior sabor, versatilidad y valor nutricional, a lo que contribuya la presencia de β-caroteno.
Por lo tanto, las regiones de la cuenca de Asia Menor/Mediterráneo y la Europa templada se
han considerado un centro secundario de origen de la zanahoria y la mayoría de los cultivares
comerciales modernos pertenecen a este grupo. La zanahoria moderna parece derivar de una
combinación de mutación y selección de un complejo acervo genético. Estos incluyen zanahorias
orientales de raíz amarilla, derivados cultivados de zanahoria silvestre de raíz blanca (cultivados
como plantas medicinales desde la época clásica) y poblaciones silvestres no seleccionadas de
Europa y el Mediterráneo. Las zanahorias naranjas probablemente provienen de mutaciones de
formas amarillas y luego de la selección humana, que comúnmente se cree que se originó en los
Países Bajos (Stolarczyk y Janick, 2011; Simon, 2019). Los primeros datos históricos de las zana-
horias de color naranja se encuentran en pinturas de la escuela holandesa de principios del siglo
XVII (Banga, 1957b). Zanahorias de color naranja similares a la zanahoria occidental tipo “Long
Orange” aparecen por primera vez en pinturas holandesas de esa época, lo que sugiere un ori-
gen holandés de la zanahoria naranja occidental, probablemente seleccionada de las zanahorias
amarillas orientales. Los Países Bajos fueron el centro del cultivo de zanahorias durante el siglo
XVIII, y la mayoría de las variedades modernas de zanahorias cultivadas en occidente pueden
descender de las antiguas zanahorias naranjas holandesas.
Uno de los problemas para desentrañar la historia antigua de la zanahoria es la confusión que
existía entre la chirivía o pastinaca y la zanahoria. La distinción entre los dos se aclaró finalmente
cuando Linneo identificó la zanahoria como Daucus carota y la chirivía como Pastinaca sativa
(Stolarczyk y Janick, 2011).
Iorizzo et al. (2013) genotiparon ochenta y cuatro genotipos, incluido un subconjunto geográ-
ficamente bien distribuido de zanahorias silvestres y cultivadas, con 4.000 polimorfismos SNP.
Los datos no revelaron una reducción de la diversidad genética en accesiones cultivadas frente a
silvestres. Los análisis filogenéticos y “STRUCTURE” indicaron una clara separación entre las ac-
cesiones silvestres y cultivadas, así como entre la zanahoria cultivada oriental y occidental. Entre
las zanahorias silvestres, las de Asia Central eran genéticamente más similares a las accesiones
cultivadas. Además, las zanahorias silvestres de América del Norte estaban más estrechamente
relacionadas con las accesiones silvestres europeas. Los resultados sugirieron la ausencia de un
cuello de botella genético durante la domesticación de la zanahoria. Junto con documentos his-
tóricos, los resultados sugieren un origen de la zanahoria domesticada en Asia Central, y que las
zanahorias silvestres de América del Norte probablemente se introdujeron como malas hierbas
con la colonización europea. Iorizzo et al. (2013) encontraron también que las zanahorias naran-
jas formaban un clado hermano con todas las demás zanahorias cultivadas (amarillas, rojas y
moradas), lo que respalda la idea de que la zanahoria anaranjada se seleccionó de la zanahoria
cultivada. Su trabajo respalda la hipótesis de que el color naranja de la raíz se seleccionó de las
zanahorias domesticadas amarillas (Banga 1957b). Parece que la acumulación de carotenoides
responsables de color naranja se debe a la fijación en tres loci de domesticación (Y, Y2, Or) (Elli-
son et al. 2017, 2018; Iorizzo et al. 2016)
Posteriormente, Rong et al. (2014) volvieron sobre el tema del origen de la zanahoria cultiva-
da y complementaron el trabajo de Iorizzo et al. (2013). Según Rong et al. (2014), se acepta que
la zanahoria cultivada de tipo oriental se originó en el sudoeste de Asia en el área de Afganistán –
Meseta Iraní hace sólo unos 1.100 años. Sin embargo, el origen de la zanahoria cultivada de tipo
occidental aún es incierto. Debido a las diferencias en las raíces y las hojas entre las zanahorias
orientales y occidentales, Heywood (1983) no estaba de acuerdo con la idea de que la zanahoria
occidental se originó directamente de la zanahoria oriental. La zanahoria cultivada occidental se
habría seleccionado de híbridos entre zanahorias orientales amarillas, derivados cultivados de
raíz blanca de zanahoria silvestre (D. carota L. subsp. carota) y poblaciones silvestres adyacentes
de la subespecie D. carota. Iorizzo et al. (2013) habían sugerido que las zanahorias cultivadas
occidentales (las zanahorias naranjas actuales) pueden haberse originado directamente de las
zanahorias orientales. Iorizzo et al. (2013) se centraron principalmente en la zanahoria silvestre
D. carota subsp. carota. Sin embargo, otras subespecies silvestres de D. carota también pue-
den haber jugado un papel importante en la domesticación de la zanahoria, porque diferentes
subespecies pueden hibridar con éxito en la naturaleza y su taxonomía es muy controvertida. En
el estudio de Rong et al. (2014) se utilizan varias subespecies de D. carota de diferentes regiones
geográficas para investigar más a fondo el proceso de domesticación de la zanahoria. Usaron 622
SNPs validados de entre un total de 11.369 SNPs. El análisis filogenético realizado en este último
trabajo coincidió en que la zanahoria oriental puede provenir de Asia occidental y la zanahoria
occidental (las naranjas actuales) puede haberse seleccionado de la zanahoria oriental.
Si efectivamente las zanahorias naranjas modernas aparecieron en Holanda en el siglo XVII
(¿una adulación hacia la casa de Orange?) y tuvieron su origen en el tipo oriental cultivado pudo
deberse al comercio originado por la Compañía Holandesa de las Indias Orientales.
Rong et al. (2014) también observaron que diferentes subespecies silvestres de D. carota pu-
dieron haber contribuido en el proceso de domesticación de la zanahoria cultivada. La diversidad
genética se redujo significativamente en los cultivares occidentales, probablemente a través de
cuellos de botella y selección. Sin embargo, los cultivares occidentales mantienen una alta pro-
porción de la diversidad genética total (más del 85% de la diversidad genética de las poblaciones
silvestres). Modelos de simulación indican un flujo de genes alto y asimétrico de las silvestres a
las cultivadas, de forma espontánea y/o por mejora por introgresión. Sin embargo, existe una
alta diferenciación genética entre zanahorias cultivadas y silvestres (Fst = 0.295) que muestra los
fuertes efectos de la selección. Los patrones de expresión génica son muy diferentes en algunos
genes entre las raíces de zanahoria cultivadas y silvestres. La expresión activa de genes de proteí-
nas de unión a carotenoides en los cultivares podría estar relacionada con la alta acumulación de
carotenoides en las raíces. El silenciamiento de genes similares a proteínas alergénicas en raíces
de zanahoria cultivadas sugiere una fuerte selección humana para reducir la alergia. Estos resul-
tados sugieren que los cambios regulatorios de las expresiones genéticas pueden haber jugado
un papel importante en el proceso de domesticación.
Referencias
Banga O. 1957a. Origin of the European cultivated carrot. Euphytica 6: 54–63.
Banga 0. 1957b. The development of the original European carrot material. Euphytica 6: 64-
76.
Ellison S. 2019. Carrot domestication. En: Simon P, Iorizzo M, Grzebelus D, Baranski R (eds)
The Carrot Genome. Springer Nature Switzerland AG. Pp. 77-91. doi: 10.1007/978-3-030-03389-
7_5
Ellison S, Luby C, Corak K, Coe KM, Senalik D, et al. 2018. Carotenoid presence is associa-
ted with the Or gene in domesticated carrot. Genetics 210, 1497–1508. doi: 10.1534/gene-
tics.118.301299
Ellison S, Senalik D, Bostan H, Iorizzo M, Simon P. 2017. Fine mapping, transcriptome analysis,
and marker development for Y2, the gene that conditions β-Carotene accumulation in carrot
(Daucus carota L.). G3: Genes Genom Genet 8: 2665–2675. doi: 10.1534/g3.117.043067
Heywood VH. 1983. Relationships and evolution in the Daucus carota complex. Israel J Bot,
32: 51–65.
Iorizzo M, Ellison S, Senalik D, Zeng P, Satapoomin P, et al. 2016. A high-quality carrot genome
assembly provides new insights into carotenoid accumulation and asterid genome evolution.
Nat Genet 48: 657–666. doi: 10.1038/ng.3565
Iorizzo M, Senalik DA, Ellison SL, Grzebellus D, Cavagnaro PF, Allender C, Brunet J, Spooner
DM, Van Deynze A, SIMON PW. 2013. Genetic structure and domestication of carrot (Daucus
carota Subsp. sativus) (Apiaceae). Am J Botan 100: 930–938. doi: 10.3732/ajb.1300055
Rong J, Lammers Y, Strasburg JL, Schidlo NS, Ariyurek Y, de Jong TJ, Klinkhamer PGL, Smulders
MJM, Vrieling K. 2014. New insights into domestication of carrot from root transcriptome analy-
ses. BMC Genomics 15: 895. doi: 10.1186/1471-2164-15-895
Simon PW. 2019. Economic and academic importance. En: Simon P, Iorizzo M, Grzebelus D,
Baranski R (eds) The Carrot Genome. Springer Nature Switzerland AG. Pp 1-8. doi: 10.1007/978-
3-030-03389-7
Spooner DM. 2019. Daucus: Taxonomy, phylogeny, distribution. En: Simon P, Iorizzo M, Gr-
zebelus D, Baranski R (eds) The Carrot Genome. Springer Nature Switzerland AG. Pp. 9-26. doi:
10.1007/978-3-030-03389-7_2
Stolarczyk J, Janick J. 2011. Carrot: history and iconography. Chron Hortic 51: 13–18.
36. Otras especies. Caña de azúcar
36.1. Introducción
En este capítulo encontramos otro ejemplo en el que el cultigén es una compiloespecie113
formada por poliploides (en este caso con un alto nivel ploídico) de origen híbrido y propagada
asexualmente.
La caña de azúcar (Saccharum spp.) (Figura 36.1.) es un cultivo de alta eficiencia energética
por ser una especie C4, muy eficiente en la transformación biosintética, pero adaptada sólo
a climas tropicales y subtropicales, y usada tradicionalmente para la producción de azúcar y
recientemente también para bioetanol por su capacidad para acumular sacarosa. Aporta hasta
el 80 % del azúcar consumido en el mundo y proporciona aproximadamente un 60 % del bio-
combustible a nivel mundial (Yang et al. 2019). Es fundamentalmente un cultivo comercial (cash
crop). Saccharum puede sobrevivir en suelos lixiviados pobres en materia orgánica gracias a su
capacidad de fijar nitrógeno en simbiosis radicular con bacterias del género Beijerinckia. En un
clima tropical, la caña se puede plantar en casi cualquier estación, ya que la planta no requiere
un período de descanso, pero es muy sensible a bajas temperaturas, que ligeramente por debajo
del punto de congelación matan los ápices,
Figura 36.1. Cañas de azúcar cortadas. Saccharum. (Thamizhpparithi Maari,Flickr).
La caña de azúcar y en general Saccharum es un complejo de clones aneupoliploides que no

siempre se ajustan a números cromosómicos múltiplo del número básico. El complejo cultivado
de Saccharum no se ajusta bien al concepto biológico de especie, es más bien un complejo de
clones poliploides de origen híbrido propagados vegetativamente desde hace tiempo y que di-
fieren por su origen sexual inicial y por mutaciones somáticas acumuladas en el tiempo (Sauer,
1993).
El cultivo de la caña no usa la siembra de semillas, como planta perenne, simplemente se deja
rebrotar después de la cosecha. Cuando tras varios ciclos de cosecha el cultivo reduce su pro-
ducción, el suelo es sometido a un profundo laboreo y se plantan esquejes de la última cosecha
para generar un nuevo ciclo. La floración es indeseada porque actúa como un sumidero de ener-
gía y secuestra azúcar del tallo. Como la floración es sensible a días largos, algunas latitudes de
siembra tienen la ventaja de que las cañas no florecen. Además, los altos niveles de poliploidía
y la frecuente aneuploidía reducen la fertilidad. Hasta hace relativamente poco tiempo se creía
que la caña de azúcar no producía semillas, pero no es así, se pueden conseguir semillas viables
113 Una compiloespecie es una especie capaz de asimilar (o robar = compilo) germoplasma de otras especies
cuando éstas coinciden simpátricamente generando nuevos taxones. Por tanto, el proceso requiere hibridación, y
frecuentemente está asociado con poliploidía y reproducción asexual. Harlan y Wet (1963).
lo que ha permitido la mejora tradicional por cruzamiento, retrocruzamiento y selección a partir
de finales del XIX (Sauer, 1993).
36.2. El complejo Saccharum

La caña de azúcar pertenece al género Saccharum, que forma el conocido como “complejo”
Saccharum junto con Erianthus, Sclerostachya, Narenga y Miscanthus. El género Saccharum se
consideró compuesto por hasta seis especies, dos especies silvestres S. spontaneum L. y S. ro-
bustum Brandes et Jesw. ex Grassl, y cuatro especies cultivadas S. officinarum L., S. barberi Jesw.,
S. sinence Roxb y S. edule Hassk., aunque, como en otros casos, otras taxonomías consideraban
a algunos de estos taxones como subespecies. Algunos taxones tienen un origen híbrido, lo que
difumina las diferencias específicas. De los cuatro taxones cultivados, S. officinarum es la caña de
jardín de Indonesia base de la producción comercial de azúcar durante más de un siglo, S. bar-
beri y S. sinense, son antiguas razas locales en Asia, y S. edule, tiene una inflorescencia abortada
que se sirve de verdura. Investigaciones recientes clasificaron el género Saccharum en sólo dos
especies, S. officinarum (2n = 80, x = 10) y S. spontaneum (2n = 40–128, x = 8) (Irvine, 1999). Los
resultados de Nayak et al. (2014) apoyarían el reducir el número a dos taxones, S. spontaneum y
S. officinarum y la mayoría de los híbridos cultivados. Los dos taxones silvestres y tres de los culti-
vados son interfértiles y han producido los híbridos que constituyen la caña de azúcar comercial.
Una clara mayoría de los clones de S. officinarum tienen 2n = 80 cromosomas, pero el rango os-
cila entre 70 y 120 y hay clones que son una mezcla de individuos con números cromosómicos,
por ejemplo 79-80, 97-117 o 106-108. En el caso de S. spontaneum el número de cromosomas
más frecuente es de 64 y se han encontrado números entre 36 y 128 (Amalraj y Balasundaram.
2006; Irvine, 1999).
La caña cultivada incluye híbridos antiguos surgidos de semillas eventuales y modernos culti-
vares obtenidos por mejora. La caña de azúcar conocida en Europa en tiempos de Linneo y que
recibió el nombre de S. officinarum eran todos híbridos antiguos entre S. robustum y S sponta-
neum del tipo de cana fina o grácil (thin cane). S. sinens y S. barberi son también del tipo de caña
fina.
Según la revisión de Irvine (1999) la taxonomía de Saccharum ha sido controvertida desde
la inclusión de S. oficinarum and S. spicatum en el sistema binomial de Linneo en 1753. Tanto
es así que a finales del siglo XX se descubrió que la hoja de herbario en el Linnaean Herbarium
etiquetada por Linneo como Saccharum officinarum es Miscanthus floridulus, y ninguna de los
otros pliegos de herbario eran conclusivos para una correcta identificación. Probablemente Lin-
neo no conoció la caña “noble” o de “jardín” cuyos clones actualmente se identifican como S.
officinarum y se caracterizan por tener hojas anchas, tallos gruesos, alto contenido de azúcar y
bajo contenido de fibra, y se originaron en el archipiélago de Indonesia, Nueva Guinea. Volveré
sobre el tema al hablar de la difusión del cultivo y sus consecuencias.
El análisis de secuencia intercaladas y de elementos transponibles miniatura con extremos
repetidos-invertidos (MITE) en Saccharum llevó a proponer las relaciones interespecíficas. Sac-
charum robustum sería en ancestro de las cultivadas S. officinarum y S. edule, ésta última como
resultado de la hibridación de S. robustum con una especie de otro género; las otras dos culti-
vadas, S. sinense y S. barberi serían híbridos de S. officinarum y S. spontaneum; finalmente, S.
robustum se habría originado de la hibridación de S. spontaneum y una especie de otro género
(Nakayama 2004; 2012).
Con la excepción de S. edule, estas “especies” se cruzan entre sí y con S. spontaneum, forman-
do un gran grupo interfértil que ha sido explotado por los mejoradores durante más de 100 años.
Estas interrelaciones sugieren que deberían agruparse en una sola especie, y que a cada grupo
se le otorgue un rango subespecífico o menor. Esto se ajustaría mejor a la definición biológica
de especie. En lugar de agruparlas en una sola especie Irvine (1999) propuso que podría ser útil
reconocer dos especies. La primera de ellas es la forma ancestral putativa, S. spontaneum L.,
que tiene un rango natural muy amplio y es morfológicamente distinta de otras formas de Sa-
ccharum. Las secuencias de ADN de orgánulos citoplasmático en S. spontaneum difieren de las
otras formas y el ADN ribosomal de S. spontaneum difiere en secuencia de los de S. officinarum,
S. robustum y S. sinense-S. barberi, y estos cuatro son indistinguibles entre sí, y sería la segunda
especie.
La especie domestica S. officinarum es el principal contribuyente del genoma de los cultivares
de caña de azúcar modernos, y se cultiva ampliamente por su capacidad para acumular sacarosa,
pero es vulnerable a varias enfermedades y estreses. La silvestre S. spontaneum es más resisten-
te a enfermedades y estrés. Por lo tanto, desde finales del siglo XIX se iniciaron programas de
mejora interespecífico cruzando S. officinarum con S. spontaneum para desarrollar plantas resis-
tentes. Desde entonces, se han desarrollado cultivares híbridos interespecíficos y por retrocru-
zamiento con S. officinarum dando lugar a algunas variedades exitosas, y algunos clones forman
parte del pedigríes de la caña de azúcar por todo el mundo. Por lo tanto, los cultivares de caña
de azúcar modernos son híbridos complejos derivados de la hibridación, principalmente entre S.
officinarum y S. spontaneum (Yang et al., 2019). Los cultivares modernos de caña de azúcar tie-
nen un número de cromosomas de 100 a 130 con aproximadamente un 80 % de cromosomas de
S. officinarum, así, por ejemplo, en el cultivar R570 (2n = 107-115) se identificó que aproximada-
mente el 10 % de los cromosomas eran originario de S. spontaneum y aproximadamente y otro
10 % se identificó como cromosomas recombinantes entre las dos especies (D’Hont et al., 1996).
36.3. Genómica de Saccharum

La secuenciación hasta un nivel de 98x permitió a Yang et al. (2019) diferenciar la variación de
dosis alélicas en las secuencias de la colección de 307 accesiones de caña de azúcar. Los análisis
filogenéticos utilizando una selección de SNPs de alta calidad de todo el genoma mostraron que
los híbridos de caña de azúcar antiguos, Saccharum barberi y S. sinense, y los híbridos de caña
de azúcar modernos son significativamente diferentes en términos de composiciones genómi-
cas, procesos de hibridación y posible contribución de los ascendientes. Identificaron cuatro
grupos de Saccharum: el grupo 1 con accesiones de S. spontaneum, el grupo 2 con accesiones
de S. officinarum y algunas accesiones de S. robustum, el grupo 3 incluye accesiones de híbridos
modernos, y en el grupo 4 accesiones de S. barberi y S. sinense como híbridos antiguos en dos
subgrupos separados. Saccharum barberi y S. sinense se cultivaron en India y China, respectiva-
mente, para la producción de azúcar desde tiempos prehistóricos, pero ya no se cultivan desde
que se desarrollaron los cultivares modernos de caña de azúcar. Tanto S. barberi como S. sinense,
así como los modernos híbridos, se derivaron de la hibridación entre S. spontaneum y S. offici-
narum, como se ha mencionado anteriormente (Tabla 36.1). Sin embargo, las accesiones de S.
barberi y S. sinense se agruparon juntas, separadas de los híbridos modernos, lo que indica que
los híbridos antiguos de caña de azúcar tenían características genéticas únicas en comparación
con los híbridos modernos. En resumen, los análisis filogenéticos apoyan que S. officinarum se
domesticó a partir de S. robustum (Yang et al., 2019).
Tabla 36.1.* Aportación de S. officinarum y S. spontaneum a los híbridos barbari y sinense y a
los híbridos modernos de Saccharum.
S. officinarum S. spontaneum
S. barberi 55.3% (51.7%-58.3%), 38.7% (36.3%-41.5%)
S. sinense 54.5% (53.2%-55.4%) 36.8% (34.5%-37.4%)
Híbridos moder- 69.1% (55.8%-79.2%) 26.3% (17.1%-36.8%)
nos
*Datos tomados de Yang et al. (2019)
Para los híbridos antiguos, se identificaron las mismas cuatro accesiones de S. spontaneum
con origen en Indonesia como potenciales ancestros tanto de S. barberi como de S. sinense.
Sin embargo, estos dos híbridos antiguos tenían diferentes accesiones de S. officinarum como
ancestros potenciales. Se identificó una accesión de S. officinarum originaria de Papúa Nueva
Guinea como posible contribuyente en la ascendencia de S. barberi, y se identificaron otras
dos accesiones diferentes de S. officinarum también originarias de Papúa Nueva Guinea. como
posibles contribuyentes en la ascendencia de S. sinense. Estos resultados indicarían que lo más
probable es que los dos antiguos híbridos de caña de azúcar se derivaran de diferentes eventos
de hibridación con el mismo S. spontaneum pero diferentes ascendientes de S. officinarum. Sin
embargo, para los híbridos de caña de azúcar modernos se identificaron nueve accesiones de
S. spontaneum y siete de S. officinarum como ascendientes, lo que sugieren una base genética
relativamente amplia en los híbridos modernos, influencia de los diversos programas de mejora
recientes. Curiosamente, se observó que las cuatro accesiones de S. spontaneum contribuyen-
tes a S. barberi y S. sinense también se incluyeron en las nueve entradas de ascendencia de los
híbridos modernos de caña de azúcar, aunque todos los ascendientes contribuyentes desde S.
officinarum eran diferentes. Por lo tanto, parece que esas cuatro accesiones de S. spontaneum
originarias de Indonesia desempeñaron un papel fundamental en la contribución al trasfondo
genético de la tolerancia a estreses de los híbridos de caña de azúcar antiguos y modernos (Yang
et al., 2019).
Yang et al. (2019) identificaron regiones con barridos selectivos y genes candidatos durante
los procesos de domesticación y selección de la caña de azúcar. Usaron la diversidad de nucleóti-
dos de cada gen entre accesiones silvestres y cultivadas (o domesticadas) para identificar genes
seleccionados durante la domesticación (o la posterior selección). Una diversidad de nucleótidos
relativamente baja en un gen se asocia con la domesticación-selección. Un total de 649 genes
mostraron una diversidad de nucleótidos relativamente baja y se consideraron genes candidatos
en la domesticación de S. officinarum. De ellos 64 tenían genes ortólogos descritos como impli-
cados en domesticación en otras especies como por ejemplo el sorgo.
36.4. Origen y difusión del cultivo

Como se ha mencionado antes, varias especies silvestres de Saccharum han contribuido a la
caña de azúcar domesticada. S. robustum es un colonizador de riveras fluviales desde Borneo a
las Nueva Hébridas con un centro de diversidad en Nueva Guinea. S. spontaneum es un coloniza-
dor más agresivo de zonas alteradas desde Nigeria, pasando por Sudán, el sur de Asía a las Indias
Orientales y las Islas Salomón.
La domesticación de la caña de azúcar se acepta que ocurrió en Nueva Guinea cuando los
habitantes empezaron a seleccionar clones de S. robustum con tallos más blandos para apro-
vechar el azúcar masticado la caña. Los papúes debieron ir seleccionando clones con mayor
contenido en azúcar (más dulces), es decir cañas nobles. Las cañas nobles se expandieron como
un cultivo de huerto hacia el este por las islas del Pacífico hasta Hawái. Las cañas para masticar
se difundieron hacia el norte, Indochina y China tropical y hacia el oeste por la Islas de Indonesia
y por la India. El hecho de que los tallos cortados sobrevivan largo tiempo facilitó la dispersión
a larga distancia en tiempos prehistóricos. Las cañas para masticar se pueden encontrar aún en
mercados locales. Ya en la prehistoria se encontraron métodos para extraer el jugo azucarado
de la caña para hacer bebidas alcohólicas u obtener jarabe conservable tras la cocción del jugo
(Sauer, 1993).
Cuando estos clones se expandieron por los territorios donde crecía la más agresiva coloniza-
dora S. spontaneum se debieron producir repetidas hibridaciones que dieron lugar a los clones
de caña que con el tiempo se propagaron por todo el cinturón tropical y subtropical del mundo.
Los híbridos tenían cañas más finas, duras y con menos azúcar, pero estas llamadas cañas finas
eran más resistentes a enfermedades y plagas y estaban mejor adaptadas para prosperar en am-
bientes diferentes y expandirse por todas las zonas tropicales y dieron lugar al origen de la indus-
tria del azúcar. En la historia escrita se da como fecha aproximada del inicio de la extracción de
azúcar el 300 a. C. en el norte de la India, aunque hay datos del cultivo de caña desde el 1000 a.
C. En su forma inicial simplemente el jugo de la caña se hervía hasta que la sacarosa cristalizaba,
un proceso que se cree que se usaba ya en la India para hacer azúcar de palma. Tras la cocción
y un periodo de secado se obtenía una masa pegajosa, granular y marrón que en India se llamó
“gur”. Por el 300 a. C. ya se mencionan otras dos formas de azúcar “sarkara” y “khanda”, este
azúcar “refinado” probablemente se obtenía por lavado de las melazas con agua. Hacia el 400
d. C. la industria del azúcar se había extendido por el valle del Ganges. En indochina se producía
jugo de azúcar para jarabes y producción de bebidas alcohólicas hacia el comienzo de esta Era,
aunque está por determinar si fue por innovación local o por difusión cultural desde la India. En
el siglo III d. C. China importaba panes de azúcar llamados “moneda de piedra” desde Indochina
y para el siglo VI ya se manufacturaba azúcar granulado en el sur de China. La caña de azúcar no
reanudó su viaje hacia el oeste hasta el siglo VII d. C., cuando la caña fina se empezó a cultivar
en el actual Irán. El azúcar era conocido como un caro producto exótico en la época imperial
romana y ya se conocía en la Grecia helenística por los contactos de Alejandro Magno con la
India. La expansión del azúcar siguió la del islam. Se empezó a cultivar en Mesopotamia y Egipto
en el siglo VIII y pronto se introdujo en Sicilia y el sur de España. El cultivo de la caña al oeste de
la India, fuera de zonas de alta pluviometría general o estacional, está asociado a la irrigación
que los árabes tanto fomentaron. Durante la Edad Media el azúcar fue siendo conocido en el
resto de Europa por la conquista de Sicilia por los Normandos y el contacto de los cruzados con
Oriente Próximo. Venecia desarrolló un comercio de importación de azúcar desde Oriente. El
azúcar en Europa tenía un precio muy elevado, pero el negocio veneciano del azúcar se arruinó a
comienzos del siglo XVII cuando el azúcar más barato empezó a fluir desde América. Portugueses
y españoles llevaron el cultivo de la caña de azúcar a las islas del Atlántico a mediados del siglo
XV, primero a Madeira y luego a las Canarias (Encyclopedia.com; Sauer, 1993).
36.5. La expansión del cultivo tras el descubrimiento de América

Colón llevó la caña de azúcar de la Canarias a la Española en su segundo viaje en 1493, y
los portugueses la introdujeron poco después en Brasil desde Madeira, lo que marcó el inicio
del ocaso del cultivo (desde entonces marginal en áreas muy acotadas) y comercio del azúcar
en el Mediterráneo. Aunque el cultivo en el sur de Europa era rentable, sobre todo en la costa
“subtropical” mediterránea de Andalucía, se encontraba en sus límites climáticos de tolerancia
y requería de riego abundante en unas zonas de pluviometría reducida. Las condiciones de las
Antillas y la costa brasileña eran mucho más favorables para una producción intensiva de azúcar.
Hacia 1540 había 24 plantaciones de caña con molino propio produciendo azúcar en la Española.
Sin embargo, los españoles no desarrollaron completamente la industria azucarera. La colonia
portuguesa de Brasil fue el primer gran éxito del cultivo de azúcar; después de la fundación de
Pernambuco en 1526, y São Vicente y Espíritu Santo en 1530 a 1532, donde se introdujo la caña
de azúcar desde la isla de Madeira. Sin embargo, la forma de cultivo de las islas atlánticas Madei-
ra y Canarias se modificarían ampliamente. Apareció un nuevo sistema agrícola: la plantación, se
pasó de un cultivo de parcelas a otro de grandes superficies. Los grandes latifundios o haciendas,
junto con la proximidad de Brasil a África, hizo que los costos de importación de los esclavos fue-
ran más bajos y las tasas de supervivencia más altas, aseguraron la expansión de la producción
de azúcar a gran escala. Hacia 1580 había unas 100 haciendas con molinos en las costas de Brasil;
hasta esas fechas la mayoría de población esclavizada era nativa, pero a partir de 1600 era casi
exclusivamente africana. Por esas fechas empieza la colaboración con los holandeses, en gran
medida financiados por sefarditas (Sauer, 1993).
El éxito de Brasil animó a otros países europeos a involucrarse en la producción de azúcar.
La Compañía Holandesa de las Indias Occidentales ocupó Recife y Olinda (Pernambuco) en la
región azucarera portuguesa de Brasil en 1630, pero fue expulsada en 1654. Posteriormente, los
holandeses se centraron en establecer sus propios asentamientos, lo que hicieron en las islas
de Curazao (1634), San Eustaquio (1636) y San Martín (1631-1648), esta última compartida con
los franceses. Los ingleses se establecieron en St. Christopher (1624), Barbados (1627), Nevis
(1628), Montserrat (1632), Antigua (1632) y Jamaica (1655). Los franceses se concentraron en
San Cristóbal (1624), donde unieron fuerzas con los ingleses para derrotar a los españoles y los
indios caribes, Guadalupe (1635) y Martinica (1635). En 1700 Francia toma la parte occidental
de la Española (Haití). Un indicio de la adaptación y el éxito de la caña de azúcar en las Antillas es
que los indígenas ya la cultivaban para su autoconsumo en algunas islas antes de los europeos
tomasen posesión efectiva de ellas (Encyclopedia.com; Sauer, 1993).
La tecnología inicialmente usada para obtener el azúcar en las Antillas y Brasil era práctica-
mente la misma usada desde la introducción de la caña de azúcar en Europa por los árabes. La
caña una vez cortada se molía en molinos de piedra generalmente movidos por tracción animal,
o por agua allí donde era posible. El jugo extraído se hervía en calderos mediante hogueras de
leña hasta la cristalización del azúcar dejando luego escurrir la mayor parte de la melaza y el
azúcar moreno obtenido se prensaba en grandes “panes de azúcar”. A comienzos del siglo XVII
se produjo la primera gran innovación técnica en Brasil: el molino de tres rodillos114 que tuvo un
gran impacto en la industria. Por una parte, mejoraba la eficacia en la extracción del jugo y evi-
taba la doble molturación y por otra el residuo fibroso de las cañas, bagazo, quedaba más seco
y podía usarse en la combustión para hervir el jugo, eliminando la necesidad de fuentes de ma-
dera. La segunda gran revolución de la industria sería la introducción de las máquinas de vapor
a comienzos de la Revolución Industrial.
Desde el comienzo del viaje de la caña desde la India toda la expansión del cultivo hacia occi-
dente se basó en la caña fina propagada clonalmente, sin que haya evidencia del uso de semillas.
Y como veremos a continuación esa no es la caña de azúcar que se cultiva masivamente hoy día.
Lo que Linneo conoció era la caña fina, diferente de la caña noble que ahora es lo que identifica-
mos como Saccharum officinarum L. (Amalraj y Balasundaram. 2006; Sauer 1993). Linneo había
encontrado una excelente ilustración de la caña de azúcar en el libro de Sloane (1707), y proba-
blemente eso influyó en su denominación. Hans Sloane fue un médico, botánico y coleccionista
inglés del siglo XVII que acumuló una cantidad tan grande de material que finalmente formó la
base del Museo de Historia Natural. Probablemente, ni Sloane a finales de XVII en Jamaica, en
pleno auge del cultivo de caña y el tráfico de esclavos, ni Linneo en 1753 habrían visto las cañas
“nobles” de jardín o huerto de los Mares del Sur. Según los registros históricos, las primeras ca-
ñas nobles salieron de Tahití con Bougainville en 1768 y finalmente llegaron al Caribe en 1789.
El tipo de caña de azúcar que pudieron conocer tanto Linneo como Sloane era probablemente la
que se cultivaba en el sur de Europa desde el año 755 d. C. y que Colón llevó al Caribe en su se-
gundo viaje en 1493. Esta fue la caña que, después de la introducción de la caña noble, se llamó
creole, criolla o crioula en francés, español y portugués, respectivamente. La caña criolla debía
pertenecer al linaje de la que se originó en la India y emigró hacia el oeste a Persia, Arabia, Egip-
to y el Mediterráneo occidental, y que los españoles y portuguese llevaron a América. La caña
criolla fue rápidamente reemplazada en el cultivo por la variedad noble, cuando los franceses,
holandeses e ingleses la trajeron al Caribe desde las islas del Indo-pacífico. Hay dudas sobre si
muestras de caña criolla recolectadas en el siglo XX son realmente criollas (Irvine, 1999).
Francia introdujo la caña noble en las islas Reunión y Mauricio del Océano Indico poco des-
pués de su recolección por Bougainville en Tahití, y algo más tarde lo hizo en las colonias del
Caribe como Martinica. De forma independiente los holandeses llevaron la caña noble desde
Java a las Antillas Menores y Guayana en 1780. El capitán Bligh introdujo la caña noble de Timor
y Tahití en Jamaica en 1791, algo que resultó mucho más rentable que árbol del pan, que era el
objeto del viaje del HMS Bounty.
Los finales del siglo XVIII y comienzos del XIX alteraron profundamente la producción del
azúcar en América.
Entre 1760 y 1860, Cuba vivió las revoluciones azucareras familiares a la mayoría de las islas
del Caribe vecinas. De ser un proveedor marginal, Cuba emergió como el principal productor de
azúcar de caña en el mundo. Incluso antes de que la revolución haitiana hubiera destruido la
capacidad productiva de ese destacado competidor, ya se había producido un gran desarrollo
inicial en Cuba (Knight, 1983). Eso representaba una diferencia con otras islas de la Antillas por-
114 Su primera aparición en América fue en Perú y se especula si fue introducido desde China por los Jesuitas,
que por entonces ya habían establecido contactos con China.
que Cuba mantenía una agricultura y ganadería diversificadas. El levantamiento de los esclavos
en la mitad francesa de la Española (Haití) cambió la producción de azúcar por una agricultura
de subsistencia, y la revueltas e inestabilidad asociada a esto y a las guerras napoleónicas arrui-
naron el cultivo en la mitad española (República Dominicana); eso fue probablemente el factor
definitivo para que Cuba se convirtiese en el emporio de la caña durante el siglo XIX. Igualmente,
las guerras napoleónicas impulsaron en Centroeuropa la mejora de la remolacha como fuente
de azúcar para suplir la escasez producida por el bloqueo continental. También en el sigo XIX el
cultivo terminaría su periplo “hacia el oeste” cuando alcanzó la posesión americana de las Islas
Hawái. La caña ya había llegado a América del Norte en la época colonial, se cultivó a pequeña
escala en algunos asentamientos españoles y franceses de la costa del Atlántico y Golfo de Mé-
xico, pero la escala cambió cuando Luisiana paso a ser parte de EE. UU.
Las consecuencias de la expansión del cultivo de la caña de azúcar, asociada con el monocul-
tivo en grandes haciendas, abrió el camino a otros monocultivos de “cash crops”. Todo ello ha
tenido consecuencias muy importantes a nivel poblacional humano, la más dramática fue el fo-
mento del tráfico de esclavos a una escala que no había conocido anteriormente la humanidad,
pero también tuvo efectos a nivel político-estratégico como puede ser el control de países por
grandes empresas de base agrícola, las llamadas repúblicas bananeras. Pero eso será objeto de
otro capítulo.
Referencias
Amalraj VA, Balasundaram N. On the taxonomy of the members of ‘Saccharum complex’.
Genet Resour Crop Evol 53: 35–41. doi: 10.1007/s10722-004-0581-1
D’Hont A, Grivet L, Feldmann P, Rao S, Berding N, Glaszmann JC. 1996. Characterisation of the
double genome structure of modern sugarcane cultivars (Saccharum spp.) by molecular cytoge-
netics. Mol Gen Genet 250: 405-413.
Encyclopedia. https://www.encyclopedia.com/history/encyclopedias-almanacs-trans-
cripts-and-maps/sugar-cultivation-and-trade. Consultado 17/04/2022
Harlan JR, WET JMJ de. 1963. The compilospecies concept. Evolution 17: 497-501.
Irvine JE. 1999. Saccharum species as horticultural classes. Theor Appl Genet 98: 186-194.
Knight FW. 1983. The Caribbean sugar Industry and slavery. Latin Am Res Rev 18: 219-229.
Nakayama S. 2004. Species-specific accumulation of interspersed sequences in genus Saccha-
rum. Genes Genet Syst 79: 361-365. doi: 10.1266/ggs.79.361.
Nakayama S. 2012. Inter-MITE polymorphisms of a newly identified MITE show relationships
among sugarcane (Saccharum) species. Genet Resour Crop Evol 59: 1389–1396. doi: 10.1007/
s10722-011-9766-6
Nayak SN, Song J, Villa A, Pathak B, Ayala-Silva T, et al. 2014. Promoting utilization of Saccha-
rum spp. Genetic resources through genetic diversity analysis and core collection construction.
Yang X, Song J, Todd J, Peng Z, Paudel D, et al. 2019. Target enrichment sequencing of 307
germplasm accessions identified ancestry of ancient and modern hybrids and signatures of
adaptation and selection in sugarcane (Saccharum spp.), a ‘sweet’ crop with ‘bitter’ genomes.
Plant Biotechnol J 17: 488–498. doi: 10.1111/pbi.12992
37. Otras especies. Remolachas y acelgas
37.1. Introducción
La remolacha cultivada (Beta vulgaris subsp. vulgaris), incluida la remolacha azucarera, es un
cultivo importante para la alimentación humanas y de animales domésticos. La diversificación
sobre la base de su utilización es un sello distintivo de Beta vulgaris (remolacha sensu lato), así
como de otras especies cultivadas. A menudo, las actividades de mejora y el manejo de las espe-
cies domésticas son diferentes dependiendo del tipo de cultivo (es decir, los fines por los que se
explota, planta grano frente a un cultivo hortícola, por ejemplo), preservando así mayor diversi-
dad genética y organizaciones diferenciales del genoma cuando se cultivan para más de un fin.
Por otra parte, los distintos tipos de cultivo son generalmente interfértiles entre ellos por lo que
se pueden pasar fácilmente características genéticas de unos a otros, sobre todo si disponemos
de marcadores genéticos para efectuar una transferencia eficiente (por ejemplo, mediante retro-
cruzamiento). Beta vulgaris L. es una especie compleja compuesta por linajes divergentes (tipos
de cultivo), incluidos los tipos de remolacha de mesa (Figura 37.1.), de hoja (acelga), remolacha
forrajera y remolacha azucarera.
Figura 37.1. Remolacha del tipo de mesa con distintos colores. Beta vulgaris. (Scott 97006, Flickr).
Esta especie es además uno de los pocos ejemplos de especie domesticada, o al menos me-
jorada y modificada genéticamente de forma notable en Europa.
La remolacha es una especie diploide (2n = 18) que no ha sufrido una duplicación reciente del
genoma completo. Las estimaciones del tamaño del genoma de la remolacha azucarera oscilan
entre 731 Mpb y 758 Mpb. Además del genoma de referencia también se han ensamblado de
novo varios genomas de remolacha azucarera. La secuencia del genoma de la acelga (B. v. vulga-
ris var. cicla) también se ha publicado, al igual que están disponibles los genomas ensamblados
de accesiones de remolacha silvestre (Wascher et al., 2022).
Las remolachas son plantas del género Beta perteneciente al orden de Caryophyllales, un gru-
po taxonómico que, además de las remolachas, incluye cultivos tan diferentes como la espinaca,
la quinoa, el amaranto, el trigo sarraceno y las chumberas.
El antepasado silvestre de los cultivos de remolacha es la remolacha marina Beta vulgaris
subsp. marítima (también denominado Beta marítima). Las especies y subespecies de remo-
lachas silvestres se pueden cruzar fácilmente con las remolachas cultivadas. El antepasado de
todas las formas cultivadas de remolacha es la remolacha marítima, acelga silvestre o bravía, o
remolacha marítima (B. vulgare subsp. maritima), una planta que se distribuye por las costas
marítimas de Europa y Cercano Oriente.
Los antepasados de la remolacha se conocen desde la prehistoria, formando parte de la ali-
mentación de cazadores-recolectores. Después de la domesticación, la remolacha se volvió más
importante no sólo como fuente de alimentos y medicamentos, sino también como producto
para el ganado, lo que aumenta su valor económico. Beta maritima fue descrita por varios auto-
res, convirtiéndose en el siglo pasado en crucial como fuente de caracteres desaparecidos en los
cultivos de remolacha después de la domesticación (Biancardi y Lewellen, 2020).
Beta maritima es una planta muy resistente que tolera altas concentraciones de sal en el sue-
lo y condiciones severas de sequía. Puede crecer en situaciones extremas como en las orillas del
mar, frecuentemente entre la zona de pleamar y el inicio de la vegetación, o donde se depositan
las salpicaduras del mar. Por el contrario, la remolacha marítima es sensible a la competencia,
parece aprovechar su tolerancia a la sal y a la sequía para reducir la presencia de plantas com-
petidoras. Los suelos salados, causados con frecuencia por las salpicaduras del agua de mar, las
mareas, etc., también generan una presión relativamente baja por parte de los patógenos, lo
que puede ser útil para la supervivencia de la especie. Por tanto, el agua salada juega un papel
importante en la dispersión de la especie natural, las poblaciones que aparecen en zonas inte-
riores pueden ser plantas asilvestradas a partir de las cultivadas (Biancardi y Lewellen, 2020).
Beta maritima es el taxón más extendido dentro del género Beta. Se puede encontrar con
bastante facilidad a lo largo de las costas del mar Mediterráneo, el océano Atlántico europeo
y en la parte occidental del mar Báltico, también por el Mar Negro y el Caspio. La frecuencia
de las poblaciones de remolacha marítima disminuye a medida que se avanza hacia el interior,
donde el origen de las poblaciones es probablemente debido a la hibridación entre la remolacha
marina y la remolacha cultivada. Con poca frecuencia, se ha encontrado la remolacha marítima
en las costas del Mar del Norte, Oriente Medio, India, China, Japón y California. En América del
Norte, las poblaciones silvestres de Beta maritima, Beta macrocarpa y los respectivos híbridos
con remolacha cultivada probablemente se originaron a partir de introducciones de semillas
contaminadas (Frese y Ford-Lloyd, 2020a). Probablemente el origen en otros países alejados de
la Cuenca Mediterránea y del Atlántico tengan un origen similar.
37.2. Taxonomía
La primera lista de tipos de remolacha se atribuye a Hipócrates y a Teofrasto, y distinguían las
remolachas cultivadas (blanca y negra) de las silvestres. La lista fue confirmada por Plinio (quien
llamó al tipo silvestre Beta sylvestris), por Dioscórides y por otros autores. Esta nomenclatura se
mantuvo casi sin cambios durante casi 1.500 años. Si damos el salto hasta Linneo vemos que en
la primera edición de “Species plantarum” él dividió el género Beta en cuatro especies (vulga-
ris, perennis, rubra y cicla) y ocho variedades: La remolacha marina se denominó Beta perennis
var. sylvestris marítima. Beta maritima se consideró como una especie separada en la segunda
edición de “Species plantarum”. El género se dividió en dos especies: Beta vulgaris (remolacha
cultivada) y Beta maritima (remolacha silvestre o marítima). En “Systema naturae” Linneo divi-
dió la especie cultivada, Beta vulgaris, en las subespecies vulgaris y cicla: la primera cultivada
por la raíz y la segunda por las hojas. “Cicla” era el antiguo nombre en latín que se le daba a la
remolacha de hoja o acelga (Frese y Ford-Lloyd, 2020b).
Según la revisión de Frese y Ford-Lloyd (2020b), a principios de este siglo la clasificación más
aceptada dividía a la sección Beta del género en: Beta vulgaris L. a su vez subdividida en Beta.
vulgaris L. subsp. vulgaris (las formas cultivadas), Beta vulgaris L. subsp. maritima (L.) Arcang.
y Beta vulgaris L. subsp. adanensis, Beta macrocarpa y Beta patula. Dentro de la sección Beta,
las subespecies y las especies son interfértiles. Las remolachas cultivadas se clasifican en cuatro
grupos o tipos de cultivares según su uso. Las que se consumen como verduras tiene dos tipos,
las acelgas y otro tipo que produce hojas parecidas a las de las espinacas (spinach beet, no con-
fundir con las espinacas - Spinacia oleracea L.). El otro grupo incluyen a las remolachas propia-
mente dichas que se cultivan por sus raíces suculentas: la de mesa, la forrajera y la azucarera.
Tras la publicación del “Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas” en 1995
la taxonomía de la sección Beta fue ligeramente revisada. Los cambios afectaron a la especie
Beta vulgaris, que se dividió en las subsp. marítima, subsp. adanensis y subsp. vulgaris. Beta vul-
garis subsp. vulgaris se modificó para incorporar todas las remolachas, incluidas las remolachas
“malas hierbas” y asilvestradas, que se derivaron de alguna manera de los cultivos de remolacha
(Frese y Ford-Lloyd, 2020b).
Andrello et al. (2016) analizaron la relación de las remolachas silvestres afiliadas a la sección
Beta y reconocieron cuatro grupos, es decir, B. macrocarpa, B. v. subsp. adanensis, y dos grupos
de B. v. subsp. marítima, uno de origen mediterráneo y asiático y otro originarios de la costa
atlántica y del norte de Europa, pero las relaciones filogenéticas entre los genotipos estudiados
quedaron sin resolver. En el trabajo de Romeiras et al. (2016), se realizó un análisis filogenético
utilizando secuencias de genes de cloroplastos y de ARNr en una serie de remolachas silvestres
recolectadas en Portugal continental y en Macaronesia (Madeira, Cabo Verde, Azores). Si bien
los autores observaron una clara separación de B. macrocarpa de otras remolachas, no se pu-
dieron aclarar las relaciones filogenéticas entre B. v. subsp. vulgaris, B. v. subsp. maritima y B.
patula. Touzet et al. (2018) también utilizaron conjuntos de datos nucleares y de cloroplastos
para el análisis filogenético de remolachas silvestres, incluidas las accesiones de B. v. subsp.
maritima recolectadas a lo largo de su rango de distribución, así como B. v. subsp. adanensis y B.
macrocarpa. Sus resultados indicaron una clara divergencia de la remolacha silvestre B. macro-
carpa del resto de las accesiones analizadas. Los genotipos de B. v. subsp. adanensis se colocaron
en un subárbol separado. En resumen, si bien se han realizado varios estudios para aclarar las
relaciones filogenéticas entre las accesiones de remolacha silvestre y entre remolacha silvestre y
cultivada, la imagen que ha surgido está lejos de ser completa, principalmente porque se usaron
sólo unos pocos marcadores para el análisis o porque no se usaron datos de secuenciación de
todo el genoma.
Como ya he mencionado, los tipos de cultivos de remolacha (azucarera, forrajera, etc.) son
linajes importantes que exhiben divergencia tanto genotípica como fenotípica, y hemos visto
como ha habido suficiente respaldo para el tratamiento de estos tipos como unidades biológicas
significativas. Parece que la selección para las cualidades según el uso final y la deriva genética
han sido factores importantes en la diferenciación observada entre linajes y explican la distribu-
ción de la variación genética entre tipos de cultivo. La ascendencia común, la mezcla y la intro-
gresión probablemente mantuvieron los niveles de variación genética. La remolacha de mesa
mostró el mayor grado de diferenciación. La mayor parte de la variación se mantiene dentro de
la especie, y sólo una pequeña cantidad de la variación total se divide entre los tipos de cultivos
individuales (Galewski y McGrath, 2020).
Utilizando métodos genéticos y estadísticos poblacionales con datos de secuencias del geno-
ma completo de muestras agrupadas de 23 cultivares de remolacha y líneas de mejora, Galewski
y McGrath (2020) determinaron las relaciones entre estas accesiones. Los resultados mostraron
una historia evolutiva compleja de los tipos de cultivo en Beta vulgaris, con una clara divergen-
cia de linajes como resultado de la selección y el aislamiento reproductivo. La distribución de
la variación genética dentro y entre los tipos de cultivos mostró una amplia variación genética
compartida. La variación específica de linaje dentro de los tipos de cultivo apoyó una historia
demográfica compartida dentro de cada tipo de cultivo, mientras que el análisis de componen-
tes principales reveló una fuerte diferenciación según el tipo de cultivo. La clara delimitación
genética de los tipos de cultivos se ve oscurecida por el flujo histórico de genes y la ascenden-
cia común que determina una variación genética compartida entre los tipos de cultivos. El tipo
remolacha de mesa estaba bien diferenciada como tipo de cultivo y compartía más variación
genética dentro del tipo que con otros tipos. El grupo de la remolacha azucarera no estaba tan
bien diferenciado como el grupo de la remolacha de mesa. Los grupos para forrajes y las acelgas
fueron intermedios entre los grupos azucarero y de mesa, tal vez como resultado de una selec-
ción menos intensiva para el uso final (Galewski y McGrath, 2020).
El primer uso de la remolacha marina se remonta a la prehistoria, cuando las hojas se reco-
lectaban se usaban como verdura cruda o cocida. Las hojas, brillantes y de color verde esme-
ralda incluso en invierno, difícilmente se confundían con las de otras plantas, una característica
que era muy importante para los primeros recolectores. Por tanto, es posible que la remolacha
marina ya fuera conocida por nuestros antepasados remotos. Otra confirmación del uso de la
remolacha marina son los restos de tallos y de semillas desecados, semillas carbonizadas y frag-
mentos de parénquima radiculares encontrados en los yacimientos de Tybrind Vig y Hallskow,
Dinamarca, que datan del Mesolítico tardío (5600–4000 a. C.), o restos similares en el yacimien-
to neolítico de Aartswoud (alrededor del 3000 a. C.), Holanda. Hay datos de polen de plantas
silvestres de Beta en sedimentos muestreados en el lago Urmia (Irán), el lago Jues (Alemania) y
Adabag (Turquía) que datan de alrededor del 10000 a. C. La presencia de fragmentos de raíz en
los yacimientos arqueológicos sugiere que esta parte fue utilizada con tanta frecuencia como las
hojas. Es importante recordar que en las regiones del norte las raíces de la remolacha marina son
mucho más regulares y desarrolladas que en los ambientes meridionales. Por lo tanto, la raíz se
presta mejor para su recolección, muy probablemente a partir de agosto, mientras que las hojas
se recolectaron principalmente en invierno hasta la primavera. Las hojas y las raíces se comían
después de cocinarlas. En Egipto se conservaron macrorestos de la planta (semillas, hojas, tallos,
etc.) por desecación en yacimientos que datan del 3100 a. C. hasta mediados del periodo faraó-
nico (2400 a. C.) (Biancardi y Lewellen, 2020).
Dada la importancia del sudoeste de Asia en la domesticación de muchas especies vegetales
(y animales) se ha propuesto que la remolacha pudo domesticarse también en esta zona. Se ha
sugerido que la especie podría haberse originado en Armenia, las costas del Mar Caspio, Trans-
caucasia, Costas del sur del Mar Negro, Asia Menor, y otras posibles localizaciones. Los análisis
de la diversidad citoplasmática confirmaron que el área de origen de la remolacha marina debe-
rían ser los países mediterráneos, donde aún hoy se encuentra ampliamente difundida (Biancar-
di y Lewellen, 2020; Cheng et al. 2011).
En un intento por clarificar el origen de las remolachas domesticadas Andrello et al. (2017)
genotiparon alrededor de 1.000 accesiones de Beta silvestres y cultivadas para cerca de 10 000
SNPs. Los autores diferenciaron hasta nueve grupos genéticos, seis de los cuales contenían al
menos algunas accesiones de remolacha cultivadas. No fue posible asignar un solo origen geo-
gráfico a la remolacha, porque la mayoría de las accesiones de remolacha se agruparon junto con
remolachas silvestres de muchos países diferentes. Por lo tanto, en la actualidad, el origen de las
remolachas domesticadas no parece claro.
Para estudiar las relaciones genómicas en el género Beta, Wascher et al. (2022) secuenciaron
y analizaron 606 genomas de remolacha, que abarcan remolacha azucarera, remolacha marina,
B. v. subsp. adanensis, B. macrocarpa y B. patula. Observaron dos grupos genéticamente distin-
tos de remolachas marinas, uno de la costa atlántica y otro de la zona mediterránea. Las compa-
raciones genómicas identifican a las remolachas marinas de Grecia como los parientes silvestres
más cercanos de la remolacha azucarera, lo que sugiere que la domesticación de los ancestros
de la remolacha azucarera se remonta a esta área.
La remolacha de mesa es el antepasado cercano de la remolacha forrajera y de la remola-
cha azucarera, pero el origen del potencial genético de la remolacha de mesa para desarrollar
nuevos tipos de remolacha es discutible. Kanomata et al. (2022) han analizado el ADN nuclear y
mitocondrial en 47 accesiones de remolacha de mesa utilizando marcadores moleculares. Múl-
tiples métodos analíticos revelaron una estructura de población unificada con subpoblaciones
evidentes en las accesiones europeas y caucásicas. Identificaron varios tipos de genoma mito-
condrial (mitotipos) mediante minisatélites mitocondriales en 541 plantas de las 47 accesiones,
revelando un mitotipo principal y 11 mitotipos menores en remolachas de mesa de Europa y
la región del Cáucaso, que también estaban presentes en remolachas endémicas y remolachas
silvestres. Los datos indican que las remolachas de mesa europeas y caucásicas incluyen subpo-
blaciones genéticamente diferenciadas. La aparición de mitotipos menores puede ser vestigio de
cruzamientos con acelgas y remolacha silvestre. Los mitotipos menores de la remolacha de mesa
en Europa eran un subconjunto de los mitotipos en la acelga y la remolacha silvestre de Europa,
lo que puede indicar que estos mitotipos menores son los vestigios de introgresiones pasadas.
37.4. Origen de la remolacha azucarera
Si Europa parece haber tenido un papel central o importante en la domesticación de la re-
molacha, lo que está claro es que la forma azucarera sí que es un producto netamente europeo.
El azúcar fue un producto que en Europa no estaba al alcance de todos (particularmente
en países sin colonias en la América cálida-tropical) hasta principios del siglo XIX. Entonces la
situación empezó a cambiar cuando el azúcar se hizo más disponible debido al comienzo de la
producción de remolacha azucarera en Prusia y más tarde en Francia bajo Napoleón (en ese
momento, el bloqueo por el Reino Unido impedía el fácil acceso al azúcar de las colonias france-
sas del Caribe). Las remolachas utilizadas como alimento para animales (remolachas forrajeras)
son anteriores a su uso para la producción de sacarosa, y este uso de B. vulgaris como forraje
probablemente se extendió ampliamente por toda Europa. La evidencia histórica sugiere que la
remolacha azucarera se derivó de la remolacha forrajera de Silesia por los esfuerzos en mejorarla
a finales del siglo XVIII, después del descubrimiento de Marggraf del azúcar de remolacha como
sacarosa (Fischer, 1989). Por tanto, el azúcar de remolacha fue un invento alemán (prusiano), ya
que, en 1747, Andreas Sigismund Marggraf anunció el descubrimiento del azúcar en la remola-
cha e ideó un método utilizando alcohol para extraerla. Franz Karl Achard, descubrió un método
industrial económico para extraer el azúcar en su forma pura a finales del siglo XVIII. En 1801,
promovido por el rey Federico Guillermo III de Prusia, empezó a operar la primera planta de
producción de azúcar de remolacha en Silesia.
Referencias
Andrello M, Henry K, Devaux P, Desprez B, Manel S. 2016. Taxonomic, spatial and adaptive
genetic variation of Beta section Beta. Theor Appl Genet 129: 257–271. doi: 10.1007/s00122-
015-2625-7
Andrello M, Henry K, Devaux P, Verdelet D, Desprez B, Manel S. 2017. Insights into the gene-
tic relationships among plants of Beta section Beta using SNP markers. Theor Appl Genet 130:
1857–1866. doi: 10.1007/s00122-017-2929-x
Biancardi E, Lewellen RT. 2020. History and Current Importance. En: Biancardi E, Panella LW,
McGrath JM. (eds) Beta maritima. The Origin of Beets (2nd Ed). Springer Nature Switzerland AG.
Pp 1-48.
Cheng D, Yoshida Yu, Kitazaki K, Negoro S, Takahashi H, Xu D, Mikkami T, Kubo T. 2011. Mito-
condrial genome diversity in Beta vulgaris L. subsp. vulgaris (Leaf and Garden Beet Groups) and
its implications concerning the dissemination of the crop. Genet Resour Crop Evol 58: 553–560.
doi: 10.1007/s10722-010-9598-9
Fischer HE. 1989. Origin of the ‘Weisse Schlesische Rübe’ (white Silesian beet) and resynthe-
sis of sugar beet. Euphytica 41: 75–80.
Frese L, Ford-Lloyd B. 2020a. Range of distribution. En: Biancardi E, Panella LW, McGrath JM.
(eds) Beta maritima. The Origin of Beets (2nd Ed). Springer Nature Switzerland AG. Pp. 49-60.
doi: 10.1007/978-3-030-28748-1_2
Frese L, Ford-Lloyd B. 2020b. Taxonomy, phylogeny, and the genepool. En: Biancardi E, Panella
LW, McGrath JM. (eds) Beta maritima. The Origin of Beets (2nd Ed). Springer Nature Switzerland
AG. Pp. 121-151. doi: 10.1007/978-3-030-28748-1_6
Galewski P, McGrath JM. 2020. Genetic diversity among cultivated beets (Beta vulgaris) as-
sessed via population-based whole genome sequences. BMC Genomics 21: 189. doi: 10.1186/
s12864-020-6451-1
Kanomata Y, Hayakawa R, Kashikura J, Satoh K, Matsuhira H, Kuroda Y, Kitazaki K, Kubo T.
2022. Nuclear and mitochondrial DNA polymorphisms suggest introgression contributed to gar-
den beet (Beta vulgaris L.) domestication. Genet Resour Crop Evol 69: 271–283. doi: 10.1007/
s10722-021-01227-z
Romeiras MM, Vieira Ana, Silva DN, Moura M, Santos-Guerra A, Batista D, Duarte MC, Paulo
OS. 2016. Evolutionary and biogeographic insights on the Macaronesian Beta-Patellifolia spe-
cies (Amaranthaceae) from a time-scaled molecular phylogeny. PLoS ONE 11, e0152456. doi:
10.1371/journal.pone.0152456
Touzet P, Villain S, Buret L, Martin H, Holl A-C, Poux C, Cuguen J.2018. Chloroplastic and nu-
clear diversity of wild beets at a large geographical scale: Insights into the evolutionary history of
the Beta section. Ecol Evol 8: 2890–2900. doi: 10.1002/ece3.3774
Wascher FL, Pavese NS, McGrath JM, Schulz B, Himmelbauer H, Dohm JC. 2022, Genomic
distances reveal relationships of wild and cultivated beets. Nat Commun 13: 2021. doi: 10.1038/
s41467-022-29676-9
38. Otras especies. Plátano
38.1. Introducción
El nombre científico histórico del platanero es Musa × paradisiaca L. (o Musa paradisiaca L.),
pero como veremos los plátanos tampoco se ajustan al concepto tradicional de especie, son un
enjambre de híbridos complejos con distintos niveles ploídicos.
En el caso del plátano nos encontramos con un ejemplo de domesticación en el que el meca-
nismo genético subyacente es parecido al de la caña de azúcar, la hibridación entre subespecies
o especies diferentes y la poliplodía, y en el que el síndrome de domesticación particular se ha
caracterizado por la producción de frutos sin semillas y con un contenido mayor en pulpa rica en
hidratos de carbono, dulces o de cadena larga. Por otro lado, es un ejemplo del efecto de la di-
fusión del cultivo asociado a migraciones humanas, o a intercambios, en la historia evolutiva del
cultivo en la que además del centro primario de domesticación, probablemente la isla de Nueva
Guinea, se han originado otros centros secundarios de domesticación y diversidad. La hibrida-
ción entre especies y subespecies (a veces asociado con la poliploidia) es un proceso evolutivo
generalizado en las plantas y está asociado con la domesticación y diversificación de algunos
cultivos importantes como por ejemplo el trigo blando o los cítricos.
En los comienzos de la protoagricultura se inició un proceso de selección progresiva de silves-
tres a semisilvestres y luego cultivares básicos. Este proceso habría ocurrido en forma paralela
e independiente en las diversas áreas de la subespecie Musa acuminata. La idea actual sobre
la domesticación del plátano sugiere que los humanos transportaron material vegetal durante
sus migraciones, lo que llevó a contactos entre las subespecies de Musa acuminata, y con otras
especies de Musa, probablemente durante el Holoceno (Perrier et al., 2011). Esto resultó en la
aparición de híbridos con fertilidad reducida. Los primeros pasos en la domesticación habrían
implicado la selección de híbridos partenocárpicos diploides y triploides que producían frutos
con alto contenido de pulpa y bajo contenido de semillas. Las hibridaciones entre clones de-
rivados de diferentes subespecies generaron nuevos cultivares que alimentaron el proceso de
selección y dieron lugar a la diversidad de cultivares comestibles que hay en la actualidad.
Para poner en contexto a este cultivo hay que tener en cuenta que bananas y plátanos son el
cuarto cultivo más importante en los países en vías de desarrollo, con una producción mundial
de alrededor de 100 millones de toneladas. El plátano es un cultivo estable y sin temporada,
siempre que haya suficiente humedad y luz disponibles, con sólo requisitos de mano de obra
limitados. Las bananas proporcionan un alimento básico rico en almidón en algunas de las partes
más pobres del mundo en África (con un consumo de hasta 400 kg por persona y año) y Asia,
mientras que los plátanos de postre son un importante cultivo comercial en muchos países,
aunque no hay una clara distinción botánica entre ellos (Heslop-Harrison y Schwarzacer, 2007).
Hay dos usos principales del futo. Los frutos ricos en azúcar que se consumen como fruta de
postre o como un tentempié energético, es lo que en España hemos conocido como plátanos,
mientras que los ricos en almidón (normalmente más grandes y verdes en estado maduro) se
consumen más como verduras cocidas o fritas. En inglés generalmente se llama banana a los que
se consumen como postre y “plantain o cooking banana” a los que se consumen como verdura
(Figura 38.1.).
Pero el uso del plátano pude ser mucho más que el fruto. Una publicación reciente (Ochola
et al. 2022) demuestra que el uso de una matriz lignocelulósica biodegradable de “papel de
plátano” como envoltura de propágulos para la protección de las plantas de patata contra el
nematodo Globodera rostochiensis. El envolver los propágulos de patata dentro de la matriz
de lignocelulosa de plátano redujo sustancialmente el inóculo presente en el suelo de G. rosto-
chiensis y aumentó los rendimientos del cultivo de patata hasta cinco veces en Kenia, en relación
con la práctica de los agricultores, ya sea que estén o no impregnadas con dosis ultra bajas del
nematicida abamectina. Notablemente, el “papel de plátano” tratado con abamicetina con una
dosis de aproximadamente una milésima parte de las recomendaciones convencionales redujo
el inóculo del nematodo. Si se consigue un método para aplicar este procedimiento más allá
de la escala de huerto al cultivo extensivo, y si se extiende a otros cultivos, estaríamos ante la
puesta en valor de un subproducto agrícola que a su vez generaría un método ambientalmente
amigable en la lucha contra los nematodos.
Figura 38.1. Plátanos y bananas en un mercado de África Occidental. EL texto original de la foto dice: “A woman
selling green banana and ripe plantain”. (Minette Lontsie, Wikimedia Commons).
La domesticación del plátano no sólo es el resultado de modificaciones y procesos genéticos

complejos, sino que además brinda un testimonio único de los profundos impactos tempranos y
a largo plazo de los seres humanos en las selvas tropicales. Así como la ocupación a largo plazo
de las selvas tropicales las ha convertido en ambientes antrópicos, la manipulación y el manejo a
largo plazo de recursos vegetales específicos dentro de las selvas tropicales, como los plátanos,
han influido en la evolución de estas plantas (De Langhe et al., 2009).
La planta de banano produce fácilmente retoños vegetativos (hijuelos) junto al falso tallo115
madre en la base de la planta, con una fuerte conexión vascular con la madre. Los hijuelos se
pueden separar de la planta madre y plantar por separado, desarrollando rápidamente nuevas
hojas y sistemas radiculares, lo que permite una rápida propagación y multiplicación vegetativa
de las plataneras.
Durante la propagación vegetativa, se han observado y seleccionado algunas variantes clona-
les somáticas, en particular por sus características de inflorescencia, fruto y altura. Por ejemplo,
en el grupo de plátanos de postre ‘Cavendish’ hay variante como ‘Lacatan’, ‘Robusta’, ‘Valery’,
‘Giant Cavendish’, ‘Grand Naine’, ‘ Dwarf Cavendish’, ‘Petit Naine’, ‘Dwarf Parfitt’, ‘Williams’ y
‘Zelig’. Los cambios que dan lugar a estas variedades se consideran mutaciones genéticas, aun-
que sin la posibilidad de realizar pruebas de segregación genética y sin clonar y secuenciar los
genes correspondientes no está descartado que puedan ser variantes epigenéticas. Sin embargo,
hay algunos cambios detectables entre los grupos ‘Cavendish’ a nivel de ADN (Heslop-Harrison
y Schwarzacer, 2007).
38.2. Taxonomía e influencia de la poliploidía en el origen del cultivo

Las musáceas (Musaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas (Clase Monocotyle-
doneae) representadas generalmente por los bananos o plataneras. Por tanto, filogenéticamen-
115 En realidad, el tallo verdadero es subterráneo y la parte aérea que vemos es un falso tallo.
te, están más próximas a otras monocotiledóneas como el trigo, la caña de azúcar o las palme-
ras que a especies dicotiledóneas como los tomates o los cerezos. Las musáceas incluyen a 41
especies repartidas en dos géneros (Musa y Ensete), aunque en algunas otras descripciones se
incluyen hasta seis géneros. Entre éstos se citan a planta ornamentales de los géneros Helicornia
(platanillo), Strelitzia y Ravenala (Sauer, 1993), que en otras clasificaciones se incluyen en otras
familias de plantas distintas de las Musaceae. Son hierbas gigantes, algunas, como las platane-
ras, con porte arbóreo; muchas de ellas con flores y frutos atractivos para los pájaros que pue-
den ayudar a dispersar las semillas. Forman parte de la flora natural de muchas áreas tropicales
y subtropicales continentales y de islas oceánicas. Las partes carnosas de tallos y raíces de Ensete
se usan como fuente de almidón para hacer una especie de pan en las tierras altas de Etiopía,
donde se cultiva, pero en forma poco diferenciable de la silvestres (Sauer, 1993). Pero el género
más importante con diferencia es Musa porque es al que perteneces el plátano. Es España esta-
mos acostumbrado a denominar al fruto de Musa como plátano, aunque en muchos otros países
se conocen como bananas. La peculiaridad del plátano es que mayoritariamente todos los que se
cultivan y consumen son triploides116, sólo algunos son diploides y tetraploides.
Las especies silvestres de Musa L. son diploides y se reproducen por semillas, pero pueden
multiplicarse también clonalmente por partes somáticas. Las especies diploides silvestres de
Musa tienen frutos con semillas, con poco almidón y solo una pequeña cantidad de médula o
pulpa carnosa, y no tienen valor como cultivo. Además de las plataneras, hay otra especie que
se ha usado en un estado semidomesticado, como el abacá o cáñamo de Manila (M. textilis Née)
cuyas fibras se usaban, y se siguieron usando, para hacer cuerdas y cabos para barcos antes de
la llegada de los europeos.
Los plátanos y bananas forman un complejo entramado de cultivares diploides y triploides de
híbridos entre subespecies de M. acuminata Colla (2n = 22, genomios AA) e híbridos interespecí-
ficos con M. balbisiana Colla (2n = 22, genomios BB). Los cultivares de plátano no producen semi-
llas por lo que se multiplican asexualmente en forma de clones. Los frutos son partenocárpicos.
Como regla biológica general, el desarrollo del fruto se inicia con el desarrollo de las semillas tras
la fertilización, con la excepción de las menos frecuentes plantas partenocárpicas que producen
frutos incluso cuando no hay semillas viables. La ausencia de semillas puede ser consecuencia de
una fertilización ineficiente, aborto temprano de la semilla después de la fertilización o gametos
estériles. Hay especies vegetales partenocárpicas obligadas y facultativas, estas últimas compar-
ten la reproducción sexual con la partenocarpia; pero la partenocarpia ha aparecido en algunos
procesos de domesticación, como el del plátano, o en estados ya domésticos, o se ha buscado
deliberadamente en procesos de mejora. Frutos partenocárpicos sin semillas se producen en
algunos cultivares de vid, cítricos o manzano, entre otros.
La domesticación del plátano se conoce bastante bien a pesar de que en este caso hay pocos
restos arqueológicos del proceso (excepto fitolitos), por lo que la Arqueología tiene poco que
aportar. Como planta de clima tropical y sin partes duras, sus restos difícilmente son perdurables
es esos climas húmedos. Sin embargo, en este caso la Biogeografia y la Genética, y muy en par-
tículas la Citogenética clásica y molecular, han aportado una enorme cantidad de información
que ha permitido reconstruir con bastante seguridad el proceso. Una peculiaridad de la domes-
ticación del plátano es que está asociada a la hibridación entre especies y subespecies de Musa
y a la poliploidización. Las diferencias estructurales entre distintos genomios y la poliploidización
causaron esterilidad sexual lo que facilitó la eliminación de las semillas, pero la casi total esteri-
lidad sexual producida no fue un impedimento para la extensión del cultivo por la partenocarpia
asociada y por la facilidad con que estas plantas se propagan vegetativamente.
Se han descrito varios reordenamientos cromosómicos grandes entre las subespecies de M.
acuminata. Los primeros indicios se basaban en estudios citogenéticos que mostraban que el
apareamiento cromosómico en meiosis en M. acuminata es generalmente regular en forma de
bivalentes dentro de las subespecies, pero irregular con algunos multivalentes y univalentes
116 Con tres juegos de cromosomas.
en híbridos intersubespecíficos. Indicios similares provenían de distorsiones en la segregación y
cosegregación cromosómica en mapas genéticos. Más recientemente, las nuevas técnicas cito-
genéticas, permitieron caracterizar con precisión tres grandes reordenamientos estructurales en
forma de translocaciones recíprocas dentro de M. acuminata. Además, se ha caracterizado una
translocación recíproca y una inversión entre M. acuminata y M. balbisiana (Baurens et al., 2019;
Dupouy et al., 2019; Martin et al., 2017; Martin 2020a; Simonıkova et al., 2019).
Se sabe que los plátanos triploides resultan de la fertilización entre un gameto 2n no reduci-
do y un gameto n. Los infrecuentes gametos 2n resultan de “accidentes” durante la meiosis que
ocurren cuando, en este caso, los dos genomios parentales son demasiado diferentes y todos los
cromosomas terminan fortuitamente en un gameto sin reducir, como en los híbridos interespe-
cíficos M. acuminata x balbisiana AB o incluso de la intersubespecíficos M. acuminata AA. Los
híbridos intersubespecificos que se ha demostrado en el origen de los cultivares AA, también
ocurren en el origen de los triploides a través de los gametos 2n. Por tanto, los triploides siguen
a los diploides en una historia coherente de la domesticación (Perrier et al., 2009).
Los cultivares de plátano de mayor importancia comercial son los triploides. Entre estos, el
subgrupo Cavendish de plátanos (genomios AAA) representa casi la mitad de la producción mun-
dial (Lescot, 2018).
Un análisis reciente de la contribución cromosómica de estas especies y subespecies de Musa
a varios cultivares ha revelado complejos mosaicos cromosómicos intersubespecíficos. Esto su-
giere que el origen de los cultivares es más complejo de lo que se suponía anteriormente, con
más pasos de hibridación y más contribuyentes ancestrales. También se ha descrito una contri-
bución a los bananos cultivados de un grupo genético ancestral no identificado (Martin et al.,
2020b).
Perrier et al. (2009), en su revisión sobre la evolución del plátano, resumen que la triploi-
dización es un evento común que ha ocurrido en diferentes áreas. La ola de generación más
antigua ocurrió en el sur o el este de la región de distribución de acuminata e incluye al triploi-
de AAA “Mutika”, los plátanos africanos y los plátanos del Pacífico. Integran el aporte genético
de los primitivos diploides zebrina/microcarpa y banksii. Fueron ampliamente difundidos por
importantes migraciones humanas y hoy en día son frecuentes en regiones bastante alejadas
de su ubicación nativa. La segunda ola se originó en áreas más al norte. Los contactos entre los
antepasados de “Mlali” provenientes del sur y los malaccensis locales produjeron la familia Ca-
vendish. Más al oeste en la India, estos mismos diploides “Mlali’” generaron los triploides indios
mediante la combinación con M. balbisiana. Los triploides que surgieron durante esta segunda
ola permanecieron cerca de su área de origen en comparación con las amplias dispersiones de
la primera ola, antes de que algunos de ellos se extendieran más recientemente por todo el
mundo, fundamentalmente a partir del siglo XIX con el origen del gran comercio exportador del
plátano desde Centroamérica y las Antillas facilitado por el transporte marítimo a vapor.
38.3. Biogeografía de Musa.

En este caso la biogeografía es muy importante porque sirve para desentrañar la historia de
la expansión del cultivo del plátano, como se verá posteriormente.
La distribución natural y el área de diversidad primaria (natural) del género Musa abarca
desde Nepal y las montañas del sur de China por el norte, hasta las islas del sur de Indonesia y
Nueva Guinea por el sur, con un caso atípico en las selvas tropicales húmedas de Queensland.
El límite occidental es la India, con un ejemplo atípico en la isla de Pemba, cerca de la costa este
de África. Al este, hay Musa salvajes en Melanesia, con un caso atípico en Samoa. Ambos casos
atípicos, en Pemba y Samoa, podrían ser introducciones antropogénicas. No se han encontrado
Musa salvajes en el continente africano o en América (De Langhe et al., 2009).
Perrier et al. (2009) agruparon a las supuestas subespecies silvestres de M. acuminata en
base a marcadores moleculares nucleares (RFLPs y SSRs). Distinguieron cuatro grupos. El pri-
mero incluía a la subespecie banksii de Nueva Guinea. El segundo a malaccensis de la Península
Malaya. El tercero englobaba a las subespecies burmanica, burmanicoides y siamea con una
distribución desde la India, Myanmar, Tailandia y el sur de China. Este grupo y el anterior están
más próximos entre ellos que con cualquier otro. Por último, zebrina de Java. Estos cuatro gru-
pos, además de estar claramente separados entre sí por marcadores nucleares, se corresponden
con tipos específicos de mitocondrias y cloroplastos, así como con reordenamientos cromosó-
micos y distribuciones geográficas específicas. Estas líneas de evidencia justifican la distinción de
subespecies dentro de M. acuminata (Perrier et al., 2009). Las otras supuestas subespecies no
pudieron asignarse inequívocamente; algunas presentaban características que las podías hacer
híbridos intersubespecíficos, o bien podrían ser incluidas en otras de las subespecies antes men-
cionadas.
38.4. Sobre plátanos, bananas y “plantains”.

Ahora que ya me he referido a la compleja variedad de constituciones cromosómicas que
aparecen entre las formas domésticas de Musa, es el momento de tratar de volver sobre la con-
fusión entre plátano-banana, plantain-banana.
Cuando empecé a leer sobre la domesticación del plátano me di cuenta de la confusión que
genera la denominación de los plátanos. Una primera impresión era que los cultivos que son más
ricos en almidón y se cocinan eran triploides portadores del genomio B, y se corresponderían
con los “plantains” de la literatura científica en inglés, mientras que bananas se refería a los con-
sumidos como postre. Pero encontré que en algunos países de Sudamérica los cultivares AAB se
llaman plátanos y los AAA bananas, mientras en España los que comíamos como plátano, hasta
que la cocina latinoamericana ha empezado a difundirse, son cultivares AAA. Como describen
De Langhe et al. (2009), si bien todos los “plantains” son AAB, no todos los AAB son “plantains”.
La idea errónea de que “todos los AAB son plantains” es bastante persistente en la literatura y
crea mucha confusión. Igualmente es confuso el concepto de que el genoma B es el único res-
ponsable de los plátanos ricos en almidón (plantains). Numerosas accesiones AA y AAA en Nueva
Guinea producen frutos ricos en almidón como la mayoría de las AAA de las tierras altas de África
Oriental. Incluso algunos subgrupos de ABB, que generalmente son ricos en almidón, contienen
mutantes con calidad de postre.
En definitiva, la denominación vulgar de los frutos de Musa se basa más en las tradiciones
lingüísticas de cada país que en una clara diferencia en cuanto al origen genético y la composi-
ción del fruto.
Como anécdota final diré que yo he visto en un mismo supermercado frutas de la misma
variedad Cavendish descritas como plátanos con origen en Canarias y bananas importadas de
Ecuador.
38.5. Origen e historia del cultivo.

Antes de revisar la historia del cultivo quiero referirme a dos particularidades genéticas que
han contribuido de forma decisiva a reconstruir esta historia. En la mayoría de las especies se
usan estimaciones de ascendencia global basadas en el parecido global entre genomas, pero los
patrones de ascendencia local comparando segmentos a lo largo de los cromosomas brindan
información más precisa sobre la composición genómica de los híbridos y cómo se formaron. En
los plátanos, el reducido número de eventos de recombinación que han ocurrido desde el origen
de un cultivar hasta la actualidad facilita el proceso de identificar los parentales que originaron el
híbrido. Esto es consecuencia de las reordenaciones cromosómicas que reducen la probabilidad
de recombinación en las zonas del genoma implicas en ellas, además, la general multiplicación
vegetativa de los cultivares, consecuencia de la esterilidad generada por las propias reordena-
ciones y la poliploidía, reduce el número de rondas de reproducción sexual y por tanto de re-
combinaciones genéticas. Todo ello genera una casi “congelación” de los genomas originales
del híbrido inicial y la conservación de grandes segmentos cromosómicos. Se espera que sus
genomas sean mosaicos de grandes segmentos cromosómicos de diferentes orígenes (es decir,
ascendencias). Dichos mosaicos se están desentrañando actualmente con un nivel muy fino de
resolución entre especies para híbridos interespecíficos A/B (Baurens et al., 2019), pero aún no
se han caracterizado para híbridos basados en el genoma A.
La otra particularidad se refiere a la transmisión de los orgánulos citoplásmicos, y su informa-
ción genética, que facilita identificar el genitor materno y, en este caso, el paterno de los híbridos.
En Musa acuminata, Faure et al. (1994) mediante cruces recíprocos controlados demostraron
un fuerte sesgo hacia la transmisión materna del cloroplasto, lo que es la norma general en las
especies vegetales, pero mostraron el fenómeno inusual de transmisión paterna mitocondrial.
Esta transmisión materna del ADN del cloroplasto y la transmisión paterna del ADN mitocondrial
brindan una excelente posibilidad para identificar los linajes maternos y paternos en los híbridos
mediante el uso de marcadores de cloroplastos y mitocondrias, respectivamente.
La especie Musa acuminata (genoma A, 2n = 22) está involucrada en el origen de todos los
cultivares con la excepción de los bananos “Fe’i117”ricos en vitaminas (De Langhe et al., 2009).
M. balbisiana (genoma B, 2n = 22) está asociada con M. acuminata en el origen de muchos
cultivares, mientras que se sugiere que M. textilis (T) y M. schizocarpa (S) contribuyeron sólo a
unos pocos cultivares. M. acuminata se ha subdividido en varias subespecies con un rango de
distribución desde el noreste de la India hasta Nueva Guinea, que incluye: siamea, burmannica,
burmannicoides, malaccensis, truncata, errans, microcarpa, zebrina y banksii. Como ya he men-
cionado, se han descrito grandes variaciones estructurales cromosómicas entre los genomas de
algunas de estas especies y subespecies (Baurens et al., 2019; Martin et al., 2017; Martin 2020b;
Perrier et al., 2009).
En el proceso de domesticación los humanos pusieron en contacto plantas fértiles de subes-
pecies de M. acuminata geográficamente aisladas en el sudeste asiático y Melanesia occidental
(De Langhe et al., 2009; Perrier et al., 2011). Esto dio lugar a hibridaciones intersubespecíficas
que primero produjeron híbridos diploides con fertilidad reducida. Hibridaciones posteriores
dentro de M. acuminata o con otras especies de Musa, que a veces involucran la formación de
gametos 2n, llevaron a la actual diversidad de cultivares de banano diploides y triploides. Estos
cultivares fueron seleccionados para frutos partenocárpicos sin semillas, una condición para ha-
cerlos más comestibles. Se clasificaron, según la morfología y la ploidía, en grupos genómicos
(AA, AAA, AB, AAB, ABB, AS, AT y AAT) para reflejar las principales especies que contribuyen a sus
genomas (Nayar, 2010). Los cultivares diploides derivados de M. acuminata (AA) se encuentran
principalmente en Nueva Guinea, pero algunos de ellos están presentes en Malasia, Indonesia,
Filipinas y África Oriental (Perrier et al., 2019). Los cultivares seleccionados tienen altos niveles
de esterilidad y, por lo tanto, se han propagado vegetativamente durante siglos o milenios, resul-
tando en variantes fenotípicas somaclonales. Las variantes que se supone que derivaron de un
solo cigoto original forman un subgrupo (Martin 2020b). Existen tetraploides (2n = 4x = 44) con
constituciones genómicas AAAA, AAAB, AABB y ABBB (Heslop-Harrison y Schwarzacer, 2007).
Pero la situación es más compleja, porque algunos triploides además son aneuploides, por
ejemplo, un híbrido triploide ABB tenía ocho cromosomas A y 25 B en lugar de 11 A y 22 B, y dos
híbridos AAB tenían más de los 11 cromosomas B esperados (Heslop-Harrison y Schwarzacer,
2007).
Tres subespecies genéticamente bien diferenciadas, es decir, M. acuminata subsp. banksii,
subsp. zebrina y subsp. malaccensis, se consideran los principales contribuyentes al genoma A
de los plátanos cultivados (Christelov a et al., 2017; Perrier et al., 2009; Perrier et al., 2011). Las
contribuciones dependen del origen geográfico de las accesiones cultivadas, con un grupo de
Indonesia oriental y Nueva Guinea basado principalmente en las subsp. banksii y zebrina y otro,
117 El grupo fe`i, con racimos erectos característicos y pulpa de color naranja es ampliamente cultivado en las
Islas del Pacífico. Podría ser un ejemplo de este proceso endógeno hacia la partenocarpia. Estas formas partenocárpi-
cas comestibles se derivan directamente de formas con semillas relacionadas con Musa maclayi F. Muell. ex Mikl.-Ma-
clay (Perrier et al., 2009).
subsp. malaccensis, más hacia el oeste (Perrier et al., 2009). Parece que ha habido una contri-
bución menor a los cultivares de las subespecies estrechamente relacionadas burmannica, bur-
mannicoides y siamea (Perrier et al., 2011). Las posibles contribuciones de M. acuminata subsp.
errans y microcarpa y la delimitación de estas subespecies es menos clara. Se han propuesto do-
nantes parentales para algunos cultivares triploides comercialmente importantes (Perrier et al.,
2009). Por ejemplo, se considera que los plátanos de postre Cavendish triploides son el resultado
de un cruce entre una accesión diploide del subgrupo “Mchare” de África Oriental (anteriormen-
te “Mlali”) como donante de gametos 2n y un donante de gametos n que está relacionado con
“Pisang Madu” y accesiones de “Pisang Pipit”.
Perrier et al. (2009; 2011; 2019), en sus revisiones sobre el origen de los plátanos, proponen
algunas claves para entender el proceso. La primera y más importante es que muchos, si no
todos, los cultivares AA actualmente conocidos son el resultado de hibridaciones entre subes-
pecies AA. Los distintos subgrupos de cultivares AA son muy heterocigóticos, lo que indica híbri-
dación entre formas genéticamente distantes. Esto es importante porque pudo abrir la vía hacia
frutos más comestibles. Al existir reordenaciones cromosómicas entre subespecies, los híbrídos
tienen una fertilidad reducida causada por las alteraciones del apareamiento cromosómico en
meiosis, y como consecuencia una reducción en el número de semillas desarrolladas, haciendo
a los plátanos más comestibles. Como en otras especies, la esterilidad en el plátano afecta prin-
cipalmente al lado masculino, androesterilidad, aunque no asegura al cien por cien la ausencia
de semillas.
La fertilidad está también controlada genéticamente y, generalmente, hay muchos genes que
pueden influir en ella. En Genética vegetal conocemos muchos ejemplos de genes que contro-
lan el apareamiento meiótico, y por tanto la regularidad de la meiosis y la fertilidad; o muchos
ejemplos de androesterilidad génica o génico-citoplásmica. Por tanto, una vez que surgieron
formas parcialmente estériles los agricultores pudieron ir seleccionando formas cada vez las más
estériles hasta producir algunas con una formación de semillas nulas o prácticamente nula118.
Otro aspecto importante en el proceso de domesticación fue el aumento de la pulpa del fruto.
El desarrollo de la pulpa está ciertamente bajo control genético y también puede haber sufrido
una selección positiva durante el cultivo. Una prueba indirecta es que la subespecie banksii en
Samoa tiene una pulpa más desarrollada, aunque es perfectamente fértil, y eso también ocurre
en algún ecotipo de malaccensis (Perrier et al., 2009).
La hipótesis sobre los pasos iniciales de las hibridaciones supone que los diploides AA que la
gente trasladó y que estaban implicados en estos cruzamientos intersubespecíficos no eran for-
mas silvestres; muy probablemente ya eran formas mejoradas con algún desarrollo de la pulpa y
con fertilidad reducida, porque esas formas ya eran lo suficientemente mejores como para que
fuese deseable llevarlas consigo. Ciertamente no eran totalmente estériles ya que hay eviden-
cias genéticas de que hibridaron posteriormente con otras subespecies.
Geográficamente, las hibridaciones entre protocultivares derivados de distintas subespecies
no implicaron migraciones a gran escala, sino únicamente interacciones debidas a la proximidad
geográfica. Para los híbridos entre banksii y el complejo zebrina/microcarpa, se supone que los
papúes visitaron las islas al oeste de Nueva Guinea, incluidas las islas Molucas, Celébes y, al
sur, las islas menores de la Sonda, como Timor. Podrían haber llevado consigo formas banksii
y traer formas zebrina o microcarpa. No es posible datar estos intercambios, pero estos movi-
mientos entre islas podrían ser tan antiguos como lo que los especialistas denominan “migración
Trans-Nueva Guinea”, que data de hace unos 6.000. Esta fecha es consistente con un posible
cultivo de banano diploide en las tierras altas de Papúa Nueva Guinea desde hace unos 7.000
118 Aunque la formación de semillas en accesiones cultivadas de plátano es muy baja, algunos cultivares, in-
cluidos los triploides, tienen cierta fertilidad residual, haciendo posible los cruzamientos manuales y la obtención y
mejora de nuevos híbridos.
años. Igualmente, otras hibridaciones intersubespecíficas sugieren otros muchos contactos o
intercambios (Perrier et al., 2009).
Más interesante es el grupo “Mlali” que incluye un conjunto de accesiones que sólo se en-
cuentran en el este de África y las islas vecinas: Madagascar, Comoras o Comores, Zanzíbar y
Pemba. Es claramente un grupo antiguo; su genoma se basa en banksii y zebrina/microcarpa y
se originó en algún lugar de las islas de Extremo Oriente, donde ya no existe. Sin embargo, debe
haber sido popular en el pasado ya que es el único caso de migración diploide antigua lejos del
área nativa y contribuyó a algunos triploides AAA y AAB importantes.
En resumen, incluso si es probable una selección progresiva para mejor comestibilidad du-
rante la fase de cultivo silvestre, la mayoría de las formas comestibles actuales no son resultado
directo de esta selección inicial y local. Más bien se derivan de hibridaciones entre diploides AA
dentro de diferentes subespecies en las áreas de contacto entre subespecies, hibridaciones faci-
litadas por movimientos humanos e intercambios de material vegetal.
Se atribuye a la subespecie banksii la mayor contribución a los triploides AAA y AAB, aunque
no en exclusiva. Por lo tanto, banksii contribuyó a la mayoría de los plátanos domesticados y los
datos indican que el área natural de banksii (Nueva Guinea) es el área de domesticación más an-
tigua y, sin duda, la más activa. Sin embargo, esta contribución probablemente no sea exclusiva
y otros procesos de selección, en otras áreas y para otras subespecies, expliquen la diversidad
actual de cultivares AA y triploides.
La triploidización es probablemente un evento muy común en Musa. Según Perrier et al.
(2009) las misiones de recolección en Papua Nueva Guinea proporcionaron muchos triploides
AAA, proponiendo que estos AAA son probablemente recientes, lo que hace suponer que la tri-
ploidización es un proceso continuo en la isla de Nueva Guinea. La conclusión principal es que la
triploidización no es un evento único o improbable en este género y muy posiblemente ocurrió
en varios lugares y fondos genéticos.
Los triploides se cultivan hoy en todo el mundo. El éxito de los triploides, como el cultivar
AAA Cavendish, se debe a su alto vigor y tasa de crecimiento de frutos, así como a la esterilidad
gamética. Para los AAB o ABB, el genoma balbisiana añade caracteres como tolerancias a estre-
ses abióticos. Esto sugiere que los triploides muestran una gran plasticidad y pueden crecer en
una amplia gama de condiciones ambientales. Por lo tanto, los triploides suelen adaptarse mejor
que los diploides a condiciones que se desvían de las nativas, lo que probablemente se deba al
potencial de tres alelos diferentes para el mismo gen.
Veamos ahora algunos detalles más sobre el proceso de difusión del cultivo del plátano. En el
caso del plátano la expansión del cultivo ha formado una parte especialmente transcendente en
la historia del cultivo y su domesticación.
En su trabajo de revisión, Perrier et al. (2009) proponen dos oleadas de dispersión de los
triploides. En la primera oleada se produjeron dos introducciones independientes en África. En
el Este de África hay triploides AAA, AAB y algunos cultivares AA, pero no hay especies silvestres
nativas. Los triploides de esta primera ola resultaron de cruzamientos antiguos que ocurrieron
en los centros de diversidad primarios y, por lo tanto, muy lejos de su área de distribución actual.
La alta diversidad actual observada en estos subgrupos debe ser consecuencia de una diferencia-
ción fenotípica necesariamente larga por propagación vegetativa a partir de un pequeño número
de tipos inicialmente introducidos.
Los plátanos están muy extendidos en África en la actualidad y crecen en muchas regiones
que pueden haber sido rutas de dispersión prehistóricas. La distribución del banano depende de
la variedad, y a pesar de los muchos cultivares distribuidos por el mundo, solo dos grupos de cul-
tivares son de importancia primordial en África. El primero es el grupo AAB, un banano triploide
con almidón cuyo centro de diversidad se encuentra en África Central. Aunque en su conjunto,
como todas las bananas africanas, su diversidad es baja, este grupo se considera el más antiguo
en África. El segundo grupo AAA es el de las tierras altas del este de África, un banano también
con almidón dominante a altitudes de 1.200 m sobre el nivel del mar en la región interlacustre
alrededor del lago Victoria. Por el contrario, el plátano dulce de postre, que se encuentra princi-
palmente en la región de la costa este de África, es un conjunto cultivares diploides o triploides
de baja diversidad derivados únicamente de M. acuminata (AA y AAA); algunos bananos dulces
son híbridos tetraploides (AAAA). Se piensa que algunos de éstos pudieron ser introducido en la
época colonia (Power et al., 2019).
Una de las introducciones durante la primera ola se atribuye a la migración de austronesios
que debió ocurrir hace más de 2.500 años, y se refiere a cultivares AAA (Mutika) y algunos AA.
Todas estas formas se basan en los genomas de banksii y zebrina/microcarpa y se originaron en
el área de contacto entre Nueva Guinea y Java. Sabemos que las migraciones a través del Índico
promovieron un amplio intercambio recíproco de cultivos entre Asia y África: arroz, taro, caña de
azúcar desde Asia; mijo y sorgo desde África, por ejemplo.
La colonización de la isla más grande del Océano Índico es uno de los grandes debates de las
migraciones humanas por el globo. Madagascar se encuentra a solo 400 kilómetros de la costa
este de África. Sin embargo, la cocina, los rituales y las creencias religiosas del pueblo malgache
se asemejan a los de Borneo, a unos 9.000 kilómetros al este. Su idioma está más estrechamen-
te relacionado con el hawaiano que con el bantú, y aproximadamente la mitad de sus genes se
remontan a Austronesia, es decir, Indonesia y las islas del Pacífico (Lawler, 2016; Pierron et al.,
2017). Estudios genéticos de los habitantes de un gran número de aldeas de Madagascar encon-
traron una ascendencia bantú y austronesia común para todos los individuos, con una contribu-
ción paterna limitada de Europa y Oriente Medio. La mezcla y el crecimiento demográfico ocu-
rrieron recientemente, lo que sugiere un rápido asentamiento en Madagascar durante el último
milenio. Sin embargo, la distribución de la ascendencia africana y asiática en la isla revela que
la mezcla estaba sesgada por el sexo y ocurrió de manera heterogénea en Madagascar, lo que
sugiere una colonización independiente de Madagascar desde África y Asia en lugar de un asen-
tamiento de una población ya mezclada (Pierron et al., 2017). Años antes (Cox et al., 2012) se ha-
bía publicado, en base a análisis genéticos de ADN mitocondrial, que Madagascar fue colonizada
hace aproximadamente 1.200 años por un grupo muy pequeño de mujeres (aproximadamente
30)119, la mayoría de ascendencia indonesia (aproximadamente 93%). Esta población fundadora
altamente restringida sugiere la posibilidad de que Madagascar se colonizara no como un even-
to de colonización planificado a gran escala desde Indonesia, sino más bien a través de un viaje
transoceánico de pequeños grupos de personas, quizás incluso no intencionado.
La otra migración se refiere a la introducción de “plantains” de Filipinas/Nueva Guinea ha-
cia el norte de la cuenca del Congo, que habrían llegado junto al taro (Colocasia esculenta (L.)
Schott) y el ñame de agua (Dioscorea alata L.), también domesticados en Nueva Guinea. Estos
cultivos hicieron posible la explotación eficaz de la densa selva tropical ecuatorial (Blench, 2009).
La evidencia de fitolitos confirma la hipótesis de una introducción de plátanos a África hace al
menos 3.000 años. Generalmente se considera que los “plantains” (AAB) fueron los primeros
bananos introducidos en África, antes que “Mutika”. Sin embargo, Perrier et al. (2009) creen
que el cruce entre banksii y zebrina en el origen del grupo “Mutika” es probablemente el primer
evento de hibridación y es anterior a la introducción de M. balbisiana, que ocurre en el origen de
los “plantains” y puede estar asociada con las migraciones de hablantes de lengua austronesia.
Por tanto, la cronología de las dos introducciones es aún un punto de debate.
En estas primeras olas se incluyen también la introducción de cultivares en islas del Pacífico.
Los “plantains” AAB del Pacífico se distribuyen por todo el Pacífico e incluyen varios subgrupos
estrechamente relacionados. Al igual que los “plántains” africanos, están compuestos por geno-
mas M. balbisiana y M. acuminata subsp. banksii. La ausencia de relaciones genéticas con los
119 No llegaron mujeres solas, hay que tener en cuenta que el ADN mitocondrial se transmite sólo por vía
materna, por lo que sólo las mujeres dejan huella genética con este tipo de análisis. Por tanto, lo que significa es que
entre los primeros colonizadores habría unas 30 mujeres.
cultivares filipinos y la persistencia en Nueva Guinea de formas AAB genéticamente similares
indican un origen en el área de contacto oriental, pero al este y distinta de la de los africanos
AAB. Los “plantains” AAB del Pacífico se originan potencialmente a lo largo de la costa norte de
Nueva Guinea o en el archipiélago de Bismarck y se dispersaron por el Pacífico por colonizadores
de habla austronesica (Perrier et al., 2011).
A la segunda ola pertenecen triploides AAA tan importantes como Cavendish y Gros-Michel.
El gameto 2n de Cavendish proviene de un ancestro del subgrupo “Mlali”, que hoy día sólo se
encuentra en el Este de África, pero que se originó en Nueva Guinea, Java o Borneo. El gameto n
fue donado por un diploide AA con afiliación malaccensis. Dado que estas accesiones candidatas
se originaron en la Península Malaya o en el sur de Tailandia, Cavendish probablemente también
se generó alrededor de esa región. Como consecuencia, podemos suponer que el antepasado
“Mlali” se trasladó desde un área más al sur (Nueva Guinea, Borneo, Java) para hibridarse con
un cultivar AA local más al norte. Hasta hace poco, las formas de Cavendish permanecieron en
su área nativa, pero experimentaron una expansión moderada, especialmente hacia el sur de
China, donde son abundantes. La ascendencia zebrina/microcarpa y banksii, de Mlali, de as-
cendencia malaccensis, hacen de la Cavendish un híbrido de tres vías, lo que podría explicar en
parte sus favorables características. Hoy día los cultivares derivados de Cavendish están entre
los más importantes en la producción de plátanos. Gros-Michel AAA está próximo a Cavendish y
comparte el mismo antepasado “Mlali”. El gameto n, sin embargo, es distinto. Gros-Michel AAA
sin duda es originario de la misma zona que Cavendish.
La expansión de ‘Mlali’ debió ser aún más importante desde que llegó a la India. Probable-
mente ‘Mlali’ también está en el origen de la familia AAB agridulce de la India. Las accesiones
pertenecientes a estos subgrupos resultan con una probabilidad muy alta de un gameto “Mlali”
2n y un gameto n proveniente de una M. balbisiana de la India. M. balbisiana es originaria del
norte de la India y esa zona aparece como un segundo centro de contacto entre M. acuminata
y M. balbisiana, bastante distinta de la región oriental de Nueva Guinea/Filipinas. Otros geno-
tipos indios AAB, especialmente los del subgrupo “Silk”, se basan en el tipo malaccensis sin una
contribución obvia de banksii o zebrina. El caso de los triploides ABB es menos claro. Perier et al.
(2009) los incluyeron en la segunda ola principalmente por su limitada distribución geográfica.
Los plátanos pudieron expandirse desde el subcontinente indio hacia Mesopotamia antes
de la Edad Media. Con las Expansión del Islam en el siglo X avanzaron a través de Egipto hasta
España. Se introdujeron en las Canarias en el siglo XV.
Tomas Nichols (1583) describe así los plátanos en Canarias (según la traducción y análisis crí-
tico de Cioranescu, 1963): “Esta isla tiene muy buen vino, especialmente en la ciudad de Telde, y
varias clases de buena fruta, tales como batatas, melones, peras, manzanas, naranjas, limones,
granadas, higos, melocotones de varios tipos, y otros muchos frutos; pero sobre todo el pláta-
no, que crece cerca de los terrenos de riego; es un árbol que no tiene madera, sino que crece
directamente con el cuerpo hacia arriba; tiene hojas extremadamente gruesas, y cada hoja tiene
hasta la punta unos seis pies de largo, y un pie y medio de ancho. El árbol produce fruta sólo una
vez, y después lo cortan, y en su lugar brota otro, y así en adelante. La fruta crece en una rama, y
cada árbol tiene dos o tres de estas ramas, que llevan, unas más otras menos, de 30 a 40 frutas.
Ésta es de la forma de un pepinillo, y cuando se recoge es negra, y al comerla es más rica que
cualquier conserva”.
Los españoles los introdujeron en La Española y Puerto Rico al comienzo de la colonización.
En La Española eran abundantes en 1520. Los portugueses los introdujeron en Brasil. En el clima
tropical de las Antillas y otros territorios coloniales, los plátanos volvieron a unas condiciones
semejantes a las originales adaptándose bien y prosperando, siendo adoptados por algunas po-
blaciones indígenas. Se introdujeron varios clones AAA y AAB. En los siglos XVIII y XIX ingleses
y franceses, y parece que también españoles, introdujeron nuevos cultivares en las islas de las
Antillas bajo su dominio, algunos provenientes de la Polinesia. En el siglo XIX el cultivar “Gros
Michel” se convirtió en el cultivar fundamental de la producción en Centroamérica y las Antillas
para la exportación a EE. UU., y algunos países europeos (Sauer, 1993). El origen de las grandes
compañías fruteras (asociadas también con el cultivo de piña en Hawái) “promotoras” de las
repúblicas bananeras.
38.6. La era genómica

La era genómica ha aportado nuevas evidencias sobre la compleja historia de domesticación
y difusión de este cultivo. Así Martin et al. (2020b) utilizaron datos de polimorfismo de un solo
nucleótido (SNP) para caracterizar los orígenes ancestrales de los segmentos del genoma a lo lar-
go de los cromosomas de plátano en un conjunto de 24 accesiones de banano diploide, incluidas
15 accesiones de banano silvestre (es decir, con semillas) y nueve cultivares diploides (es decir,
accesiones partenocárpicas) muestreadas a través de la diversidad AA. Los resultados mostraron
una variedad de mosaicos del genoma, a veces resultantes de más de cuatro contribuyentes
ancestrales e incluyendo componentes de ascendencia desconocida. También se investigó la
estructura en mosaico de la accesión triploide ‘Grand Naine’ perteneciente a un subgrupo Ca-
vendish de plátanos.
Se encontraron diversas contribuciones ancestrales a lo largo de los cromosomas de los cul-
tivares, lo que resultó en mosaicos con al menos tres y hasta cinco ascendencias. El comer-
cialmente importante cultivar de plátano triploide Cavendish tuvo contribuciones de al menos
uno de los grupos genéticos no caracterizados y tres subespecies conocidas de M. acuminata.
Los resultados destacaron que los orígenes de los bananos cultivados son más complejos de lo
esperado según los datos conocidos hasta esa fecha, ya que involucran múltiples pasos de hibri-
dación, y también que aún no se han identificado todos los principales ancestros de los bananos
silvestres. Este estudio reveló hasta qué punto la mezcla ha caracterizado la evolución y la do-
mesticación de este cultivo (Martin et al., 2020b).
En otro trabajo, Martin et al. (2020a) caracterizaron de forma precisa tres translocaciones
recíprocas en Musa acuminata que se suman a otras tres descritas anteriormente. Analizaron
la distribución de las seis translocaciones recíprocas en 155 accesiones representativas de la
diversidad de Musa silvestre y cultivadas e identificaron en qué subespecies surgió cada reorde-
namiento. Analizaron la segregación cromosómica en 1059 individuos de 11 progenies de padres
estructuralmente heterocigóticos y revelaron que se produjo una reducción de la recombinación
en extensión e intensidad que varía según los reordenamientos. Además, en muchos casos ob-
servaron que las estructuras translocadas se transmitían preferentemente. La mayoría de los
cultivares diploides y triploides analizados fueron estructuralmente heterocigotos para 1 a 4
translocaciones de M. acuminata, lo que destaca su complejo origen.
Feng et al. (2022) han utilizado 12 secuencias de ADN mitocondrial y 25 de cloroplasto de
Musa spp. para dilucidar la diversidad genética y las relaciones filogenéticas de plátanos silves-
tres y cultivados. La alineación de secuencias y los análisis filogenéticos agruparon las 34 accesio-
nes silvestres y los 26 cultivares en diferentes clados y subclados. El uso de genes citoplasmáticos
para analizar el origen y la evolución de los bananos cultivados reveló dos orígenes maternos y
paternos principales: vía M. acuminata y vía M. balbisiana. Las relaciones entre las accesiones
silvestres y los híbridos intraespecíficos e interespecíficos, así como entre estos últimos, evi-
denciaron ocho acervos genéticos de cloroplastos y seis mitocondriales, y se identificaron 18
citotipos. El origen materno de la mayoría de los híbridos de M. acuminata era único, mientras
que los híbridos A-B se derivaron de dos orígenes. Había un origen paterno más común, excepto
en los genotipos ABB con otro diferente. Además, descubrieron el papel para Musa itinerans
Cheesman en el origen paterno de algunos cultivares de banano.
Martin et al. (2020b) compararon mediante SNPs el ADN de 24 muestras recolectadas de
plataneras silvestres (14) y domésticas (10, diploides y triploides). En algunos de ellas encontra-
ron secuencias de ADN que no coincidía con el de ninguna de las otras muestras. Con base en
ese hallazgo, propusieron que, además de M. acuminata y otros parientes silvestres conocidos,
otras dos especies desconocidas contribuyeron con ADN al plátano moderno. El cultivar triploi-
de Cavendish comercialmente importante tiene contribuciones de al menos uno de los grupos
genéticos no caracterizados y tres subespecies conocidas de M. acuminata.
En un nuevo estudio, Sardos et al. (2022) ampliaron ese trabajo, centrándose en las varieda-
des de banano diploides, ya que probablemente estén más estrechamente relacionados con los
primeros bananos domesticados. Analizaron 68 muestras de parientes silvestres y de 154 tipos
de plataneras cultivadas, incluidas 25 variedades que el equipo de Sardos recolectó en Papua
Nueva Guinea. Una muestra bastante amplia. La comparación proporcionó más evidencia de que
los bananos se cultivaron originalmente en Nueva Guinea y sugirió que una subespecie banksii
de M. acuminata fue la primera en ser domesticada. La misma subespecie contribuyó poste-
riormente a variedades cultivadas de plátano más extendidas. Los resultados también indican la
existencia de una tercera fuente desconocida de material genético en el plátano (adicional a las
dos señaladas por Martin et al., 2020b). Aún están por identificar las tres especies/subespecies;
pero los datos sugieren que una proviene de Nueva Guinea, otra del Golfo de Tailandia y la terce-
ra de algún lugar entre el norte de Borneo y las Filipinas. En Nueva Guinea, las accesiones cultiva-
das exhibieron una mayor diversidad que su ancestro silvestre directo, que se está recuperando
de un cuello de botella. La mayor diversidad genética del cultivo frente al silvestre, y en el acep-
tado centro de origen, va en contra de la generalidad de la menor variabilidad genética de un
cultivo frente al ancestro silvestre. La explicación puede deberse a que durante la domesticación
y posterior mejora inicial se produjeron hibridaciones con parientes silvestres los que aumentó
la variabilidad genética. Esto resalta la importancia que las hibridaciones cultivado-silvestre han
podido tener en el desarrollo de muchos cultivos modernos.
Sardos et al. (2022) concluye que la hibridación y las introgresiones han jugado un papel
importante en la creación de los plátanos domesticados. Acervos genéticos aún por definir con-
tribuyeron enormemente a la creación de los plátanos cultivados de la muestra estudiada. En
Nueva Guinea, donde los diploides cultivados están estrechamente relacionados con el pariente
silvestre local M. acuminata subsp. banksii, se detectaron algunas introgresiones y también se
sospecha de un acervo genético no caracterizado. La domesticación y la diversificación del plá-
tano, por lo tanto, resultan de procesos mucho más complejos de lo esperado para un cultivo
clonal donde, en teoría, los mejores individuos se seleccionan de la naturaleza y luego se man-
tienen clonalmente.
La última contribución al origen del plátano se debe a Martin et al. (2023). Utilizaron los datos
de secuenciación de 226 accesiones de Musaceae, incluidas las accesiones silvestres y cultiva-
das, para caracterizar el patrón de hibridación inter(sub)específico que dio lugar a los plátanos
cultivados. Identificaron 11 grupos genéticos que contribuyeron a los cultivares, incluidos dos
contribuyentes de origen desconocido. Los alelos informativos para cada uno de estos grupos
genéticos se identificaron y utilizaron para obtener mosaicos de ascendencia del genoma de las
accesiones. Los cultivares diploides y triploides tenían mosaicos genómicos que involucraban
de tres a posiblemente siete contribuyentes. Los mosaicos más simples se encontraron para
algunos cultivares diploides de Nueva Guinea, combinando tres contribuyentes, es decir, banksii
y zebrina que representan a la subespecie Musa acuminata y, más inesperadamente, la especie
Musa schizocarpa de Nueva Guinea. Se encontró que las fronteras de las introgresiones de M.
schizocarpa se conservaron entre los cultivares de Nueva Guinea y los otros cultivares diploides
y triploides analizados. Esto sugiere que las plantas con estas introgresiones de M. schizocarpa
fueron transportadas desde Nueva Guinea y dieron lugar a los plátanos que se cultivan actual-
mente. Muchos cultivares mostraron mosaicos contrastados con ascendencia predominante
desde su origen geográfico en el sudeste asiático hasta Nueva Guinea. Esto reveló que se produjo
una mayor diversificación en diferentes regiones del sudeste asiático a través de la hibridación
con otras (sub)especies de Musa, incluidos dos ancestros desconocidos que propusieron como
M. acuminata ssp. halabanensis y una subespecie de M. acuminata aún por caracterizar. Estos
resultados destacaron un proceso dinámico de formación de cultivos que se inició en Nueva
Guinea, con la subsiguiente diversificación en todo el sudeste asiático.
Por tanto, los datos genómicos aportan una información que sugiere una historia evolutiva de
los plátanos cultivados más complicada de lo inicialmente sospechado y sugieren que aún queda
mucho por conocer de la compleja historia de la domesticación y dispersión del plátano.
Referencias
Baurens F-C, Martin G, Hervouet C, Salmon F, Yohomé D, et al. 2019. Recombination and large
structural variations shape interspecific edible bananas genomes. Mol Biol Evol 36: 97–111. doi:
10.1093/molbev/msy199
Blench, R. 2009. Bananas and plantains in Africa: Re-interpreting the linguistic evidence. Eth-
nobot Res Appl 7: 363-380. doi: 10.17348/era.7.0.363-380
Christelova P, De Langhe E, Hribova E, Cızkova J, Sardos J, et al. 2017. Molecular and cytologi-
cal characterization of the global Musa germplasm collection provides insights into the treasure
of banana diversity. Biodivers Conserv 26: 801–824. doi: 10.1007/s10531-016-1273-9
Cioranescu A. 1963. Descripcion de las Islas Afortunadas. La Laguna, Tenerife. Nicholls, Tho-
mas. 1583. A Pleasant Description of the fortunate Ilandes called Ilands of Canaria. Thomas East,
London.
Cox MP, Nelson MG, Tumonggor MK, Ricaut FX, Sudoyo H. 2012. A small cohort of Island
Southeast Asian women founded Madagascar. Proc R Soc B 279: 2761–2768. doi: 10.1098/
rspb.2012.0012
De Langhe E, Vrydaghs L, De Maret P, Perrier X, Denham T. 2009. Why Bananas Matter: An in-
troduction to the history of banana domestication. Ethnobot Res Appl 7: 165-177. doi: 10.17348/
era.7.0.165-177
Dupouy M, Baurens F-C, Derouault P, Hervouet C, Cardi C, et al. 2019. Two large reciprocal
translocations characterized in the disease resistance-rich burmannica genetic group of Musa
acuminata. Ann Bot 124: 319–329. doi: 10.1093/aob/mcz078
Faure S, Noyer J-L, Carreel F, Horry J-P, Bakry F, Lanaud C. 1994. Maternal inheritance of chlo-
roplast genome and paternal inheritance of mitochondrial genome in bananas (Musa acumina-
ta). Cur Genet 25: 265–269.
Feng H, Chen Y, Li C, Xu X, Luo H, He C. 2022. Organelle DNA sequence data provide new in-
sights into the maternal and paternal lineages of Musa species germplasms. Genet Resour Crop
Evol 69: 737–754. doi: 10.1007/s10722-021-01260-y
Heslop-Harrison JS, Schwarzacer T. 2007. Domestication, genomics and the future for bana-
na. Ann Bot 100: 1073–1084. doi: 10.1093/aob/mcm191
Lawler A. 2016. ‘Culinary frontier’ tracks Madagascar’s Asian settlers. Science 352: 1154-
1155. doi: 10.1126/science.352.6290.1154
Lescot T. 2018. Banana. Genetic diversity. FruiTrop 256: 92-96.
Martin G, Baurens F-C, Hervouet C, Salmon F, Delos J-M, et al. 2020a. Chromosome reciprocal
translocations have accompanied subspecies evolution in bananas. Plant J 104: 1698–1711. doi:
10.1111/tpj.15031
Martin G, Cardi C, Sarah G, Ricci S, Jenny C, et al. 2020b. Genome ancestry mosaics reveal
multiple and cryptic contributors to cultivated banana. Plant J 102: 1008–1025. doi: 10.1111/
tpj.14683
Martin G, Cottin A, Baurens F-C, Labadie K, Hervouet C, et al. 2023. Interspecific introgres-
sion patterns reveal the origins of worldwide cultivated bananas in New Guinea. Plant J 113:
802–818. doi: 10.1111/tpj.16086
Martin G, Carreel F, Coriton O, Hervouet C, Cardi C, et al. 2017. Evolution of the banana ge-
nome (Musa acuminata) is impacted by large chromosomal translocations. Mol Biol Evol 34:
2140–2152. doi: 10.1093/molbev/msx164
Nayar NM. 2010. The bananas: Botany, origin, dispersal. Hort Rev.36: 117-164. doi:
10.1002/9780470527238.ch2
Ochola J, Cortada L, Mwaura O, Tariku M, Christensen SA. 2022. Wrap-and-plant technolo-
gy to manage sustainably potato cyst nematodes in East Africa. Nat Sustain 5: 425–433. doi:
10.1038/s41893-022-00852-5
Perrier X, Bakry F, Carreel F, Jenny C, Horry J-P, Lebot V, Hippolyte I. 2009. Combining biologi-
cal approaches to shed light on the evolution of edible bananas. Ethnobot Res Appl 7: 199-216.
doi: 10.17348/era.7.0.199-216
Perrier X, De Langhe E, Donohue M, Lentfer C, Vrydaghs L, et al. 2011. Multidisciplinary pers-
pectives on banana (Musa spp.) domestication. Proc Natl Acad Sci USA 108: 11311–11318. doi:
10.1073/pnas.1102001108
Perrier X, Jenny C, Bakry F, Karamura D, Kitavi M. et al. 2019. East African diploid and tri-
ploid bananas: a genetic complex transported from South-East Asia. Ann Bot 123: 19–36. doi:
10.1093/aob/mcy156,
Pierron D, Heiske M, Razafindrazaka H, Rakoto I, Rabetokotany Nelly, et al. 2017. Genomic
landscape of human diversity across Madagascar. Proc Natl Acad Sci USA 114: E6498-E6506. doi:
10.1073/pnas.1704906114
Power RC, Güldemann T, Crowther A, Boivin N. 2019. Asian crop dispersal in Africa and Late
Holocene human adaptation to tropical environments. J World Prehistory 32: 353–392. doi:
10.1007/s10963-019-09136-x
Sardos J, Breton C, Perrier X, Van den Houwe I, Carpentier S, Paofa J, Rouard M, Roux N. 2022.
Hybridization, missing wild ancestors and the domestication of cultivated diploid bananas. Front
Plant Sci 13: 969220. doi: 10.3389/fpls.2022.969220
Simoníkova D, Nemeckova A, Karafiatova M, Uwimana B, Swennen R, Dolezel J, Hribova E.
2019. Chromosome painting facilitates anchoring reference genome sequence to chromosomes
in situ and integrated karyotyping in banana (Musa Spp.). Front Plant Sci 10: 1503. doi: 10.3389/
fpls.2019.01503
39. Otras especies. Cacao
39.1. Introducción
Este capítulo está basado en parte en el excelente trabajo de Zarrillo et al. (2018), en el
que las metodologías propias de la Arqueología y la Genética se unen para deducir el origen y
domesticación del cacao. Si la cerámica es una de las mejores fuentes para la Arqueología, las
nuevas tecnologías analíticas permiten estudiar los restos adheridos en su interior y conocer así
el posible uso de ese menaje. En el estudio se analizaron restos de granos de almidón, la pre-
sencia de teobromina y restos de ADN para identificar la presencia de cacao recuperados de las
superficies de artefactos cerámicos y pétreos precolombinos de Sudamérica, identificados en
contextos ceremoniales, mortuorios y residenciales en el yacimiento arqueológico de SALF en el
sudeste de Ecuador.
39.2. Las variedades de cacao

Tradicionalmente, en el cacao (Theobroma cacao L.) (Figura 39.1.) se han definido dos grupos
genéticos principales, Criollo y Forastero, en base a rasgos morfológicos y origen geográfico. Un
tercer grupo, Trinitario, se ha reconocido como formado por híbridos entre los dos anteriores.
En paralelo, los botánicos han descrito dos subespecies: cacao y sphaeorocarpum, correspon-
dientes respectivamente a Criollo y Forastero. Se conocen 22 especies del género Theobroma y
17 especies del género hermano Herrania, ambos miembros de la familia Malvaceae. El cacao
Criollo (Theobroma cacao subsp. cacao) se cultivó por los mayas desde hace más de 1.500 años.
Según algunos autores, el cacao Criollo se originó en América Central y evolucionó independien-
temente de las poblaciones de cacao en la cuenca del Amazonas. Estas últimas se incluyen en el
segundo grupo morfogeográfico, Forastero, y se asignan a T. cacao subsp. sphaerocarpum. Para
otros autores, Criollo y Trinitario deberían considerarse como cultivares tradicionales más que
como grupos genéticos. Además, se han descrito otros dos cultivares tradicionales: Nacional y
Amelonado. Por otra parte, la región de la Alta Amazonia ha sido considerada siempre como el
principal centro de origen y diversidad de la especie T. cacao, y hay datos del consumo de cacao
en Ecuador muy anteriores (hace 5.450–5.300 años cal.) al consumo por los mayas (Zarrillo et al.,
2018). Como veremos a continuación, los últimos datos señalan a la región del Alto Amazonas
como el centro de domesticación del cacao.
Figura 39.1. Imagen del siglo XIX del cacao. Se pueden distinguir una rama con hojas y flores, y un fruto maduro
con semillas dentro. (Boston Public Library, Flickr).
La evidencia arqueológica del uso precolombino de Theobroma cacao L. data de aproximada-
mente 3.900 años calibrados antes del presente en América Central y Mesoamérica, y aproxima-
damente 1.000 años cal. en el sudoeste de los Estados Unidos. Sin embargo, la historia de la do-
mesticación inicial del cacao, sus usos tempranos y su eventual propagación en América sigue sin
estar clara. Debido a la importancia económica y ritual del cacao para las culturas precolombinas
de Mesoamérica, se piensa que algunos árboles de cacao, correspondientes a la variedad Criollo,
pudieron haber sido introducidos en Centroamérica y México, acelerando el proceso de domes-
ticación del cacao, e iniciar el primer uso del chocolate, ya sea como bebida o como alimento
sólido. Durante mucho tiempo se ha mantenido que T. cacao fue domesticado por primera vez
en Mesoamérica, donde estaba aislado de sus parientes silvestres (el aislamiento genético como
facilitador de la domesticación). Esta hipótesis estaba sostenida por evidencias arqueológicas,
etnohistóricas e iconográficas. Sin embargo, investigaciones genómicas recientes (ver la siguien-
te Sección) sobre T. cacao, muestran que su mayor diversidad genética ocurre en los bosques
húmedos de la región de los tributarios superiores del Amazonas, lo que sugiere que su uso y
domesticación iniciales se originaron allí. En el trabajo de Zarrillo et al. (2018) se indica que T. ca-
cao se consumió en Ecuador hace unos 5.450–5.300 años cal., aproximadamente mil quinientos
años antes de su primer uso conocido en América Central y México. Esos hallazgos representan
el uso más antiguo conocido de T. cacao en las Américas, el primer ejemplo arqueológico fecha-
do directamente de su uso en América del Sur y respaldan los estudios genómicos que indican
que esta región es un centro de domesticación de T. cacao. Como ya he mencionado, en este
estudio se analizaron restos de granos de almidón, la presencia de teobromina y restos de ADN
(marcadores SNP) para identificar la presencia de cacao en restos precolombinos de Sudamérica,
recuperados de las superficies de artefactos de cerámica y piedra. Se recuperaron gránulos de
almidón de residuos de cocción carbonizados adheridos al interior de los vasos de cerámica, así
como los residuos del interior de botellas de cerámica intactas y las superficies de artefactos de
piedra, éstas fueron las primeras pistas del uso de Theobroma en la zona estudiada. Los granos
de almidón característicos de Theobroma spp. se recuperaron de seis de los 19 artefactos (32%),
incluidos los residuos carbonizados de un fragmento de cerámica datado hace 5.450–5.300 años
cal. En segundo lugar, Zarrillo et al. (2018) analizaron la presencia de teobromina, un compuesto
bioquímico que está presente en las semillas maduras de T. cacao, pero ausente en otras espe-
cies silvestres de Theobroma y Herrania. Cuarenta y seis (28,6%) de las muestras dieron positivo
a teobromina: 25 artefactos de cerámica y 21 de piedra, incluida la muestra más antigua.
El siguiente paso fue analizar los restos de ADN antiguo en estos utensilios. Los restos en
piezas cerámicas son especialmente valiosos en ambientes donde otros restos orgánicos son
difícilmente preservables, como las regiones húmedas tropicales. Emplearon dos estrategias
para identificar ADN de T. cacao y/o sus parientes silvestres (Theobroma spp. y Herrania spp.)
en la mezcla de ADN extraído de residuos de cerámica. Primero, se seleccionaron marcadores
específicos de T. cacao o de sus parientes silvestres en dos secuencias mitocondriales y cuatro
nucleares únicas. Las amplificaciones por PCR se llevaron a cabo en extractos de ADN y controles
negativos, y posteriormente se secuenciaron y compararon con secuencias de referencia moder-
nas de Theobroma y Herrania depositadas en bases de datos. Entre los 42 elementos arqueo-
lógicos analizados, se observaron amplificaciones de ADN antiguo de Theobroma o Herrania en
fragmentos mitocondriales de 20 (47,6%) de ellos y catorce (35%) mostraron secuencias especí-
ficas de Theobroma cacao. Las amplificaciones por PCR de secuencias nucleares únicas sólo se
observaron en un elemento arqueológico y sólo para un fragmento nuclear de los cuatro anali-
zados. En un segundo paso, se llevó a cabo la captura de ADN en un control negativo y en cinco
muestras arqueológicas, entre ellas dos frascos de cerámica con pico, que datan de hace 4.070-
3.830 años cal. y 4.220-3.970 años cal., respectivamente, y tres vasos de cerámica, que datan de
hace 5.450–5.300 años cal. Se seleccionaron como diana los fragmentos de ADN que contienen
SNPs que segregan en la especie T. cacao, e identificados por genotipado por secuenciación. No
se observaron secuencias de ADN específicas de T. cacao o sus parientes silvestres en el control
negativo, pero sí en cada muestra arqueológica analizada. Estos SNP diferencian claramente a T.
cacao de las especies silvestres, así como a varios grupos genéticos de T. cacao en una colección
de referencia moderna, que incluye representantes de los diversos grupos genéticos de T. cacao
presentes en América del Sur, así como individuos de T. cacao nativos de la provincia de Zamo-
ra-Chinchipe, donde se ubica el yacimiento SALF. Se detectó la presencia de ADN de T. cacao y de
otras especies silvestres en dos objetos y en otros tres sólo ADN de T. cacao. Del conjunto de los
objetos analizados, cuatro fueron positivos en los tres métodos de identificación. La provincia de
Zamora-Chinchipe parece ser el centro de domesticación del cacao de sabor fino variedad Nacio-
nal de Ecuador (Solorzano et al., 2012). Sin embargo, el origen del ADN de los residuos cerámicos
parece más cercano a los grupos Purus y Curaray que a la variedad Nacional, lo que sugiere que
la variedad Nacional fue domesticada más recientemente que los árboles de Theobroma utiliza-
dos entre aproximadamente 5.300 y 3.700 años cal. en la región SALF. En la población actual de
cacao cultivado en Centroamérica se pueden identificar representantes de la variedad ancestral
Criollo introducida en Centroamérica y cultivada por los pueblos olmeca y maya. Estos árboles,
altamente homocigóticos, constituyen uno de los ancestros de la actual población híbrida Trini-
tario y también están más cerca de los grupos genéticos Purus o Curaray, como lo está el ADN de
SALF. Los árboles de T. cacao modernos pertenecientes a ambos grupos genéticos crecen actual-
mente en la región de Zamora-Chinchipe donde se encuentra SALF, y estos árboles se extienden
hacia el norte hasta la región amazónica colombiana.
Según Zarrillo et al. (2018) estos hallazgos resaltan el importante papel que los grupos de
cacao Curaray-Purus de la región superior del Amazonas pueden haber jugado en la domestica-
ción del cacao, pero también plantean preguntas sobre su dispersión desde la Amazonía hacia la
costa del Pacífico de Ecuador y América Central.
Parece ser que el consumo de cacao fue mucho más extenso de los que se creía. Washburn
et al. (2014) identificaron restos de cacao en vasijas precolombinas de indígenas de los actua-
les EE. UU. El equipo investigador descubrió que aproximadamente un tercio de los recipientes
estudiados, incluidos 17 del sudeste y el medio oeste, pero ninguno de los controles, contenía
niveles significativamente altos de teobromina, que atribuyen al cacao antiguo. Propusieron que
el cacao fue importado al Medio Oeste/Sudeste de los Estados Unidos durante la cultura de los
montículos de plataforma del Misisipi entre los años 1000 y 1300 d. C. y al sudoeste de Estados
Unidos durante la cultura de las Grandes Casas del Chaco entre los años 900 y 1200 d. C. y la
tradición de los montículos de plataforma de Hohokam entre los años 1300 y 1400 d. C.
39.4. Evidencias genéticas

En 2002 Motamayor et al. publicaron datos sobre el origen del cacao Criollo en base a datos
de marcadores RFLPs y microsatélites. Las muestras se clasificaron inicialmente como Criollo an-
tiguo, Criollo moderno, Trinitario, Forastero del bajo Amazonas, Forastero del Orinoco, Forastero
de la Guayana Francesa, Forastero del Alto Amazonas e híbridos con al menos un padre Foraste-
ro del Alto Amazonas. La muestra usada evitaba mezclar individuos Criollos puros con individuos
clasificados como Criollos, pero que podrían haber sido introgresados con genes de Forastero. Se
distinguió individuos Criollos Antiguos y Modernos. Se encontró que los individuos Criollos Anti-
guos, anteriormente clasificados como “silvestres”, formaban un grupo estrechamente relacio-
nado junto con los individuos Criollos Antiguos de América del Sur. Los árboles Criollos Antiguos
también estaban más cerca de los individuos Forastero de Colombia-Ecuador que los árboles
de estos dos países con otros individuos Forastero Sudamericanos. Los análisis revelaron un
alto nivel de homocigosidad y una diversidad genética significativamente baja dentro del grupo
Criollo Antiguo. Los resultados sugieren que los individuos Criollos Antiguos representan el gru-
po original del cultivar Criollo. Los resultados también implican que este grupo no representa
una subespecie separada y que probablemente se originó a partir de unos pocos individuos en
América del Sur que pueden haber sido propagados por el hombre hasta América Central. En
definitiva, el parecido de Criollo con ciertas accesiones de Colombia y Venezuela (Loor Solorzano
et al., 2012) apoya la hipótesis de que la domesticación de este cacao ocurrió en la zona norte de
Sudamérica, desde donde habría sido llevado hacia Mesoamérica.
El análisis mediante 106 marcadores microsatélites de una colección compuesta por 1.241
accesiones de cacao agrupó a estas accesiones en diez grupos mediante estadística bayesiana
(Motamayor et al., 2008). Las accesiones clasificadas como Forastero se repartían entre tres de
los diez grupos bien diferenciados de acuerdo con el valor Fst: Amelonado, Nacional y el propio
Criollo. En los bosques primarios de Mesoamérica sólo se encuentran individuos del grupo Crio-
llo, mientras que los diez grupos (incluido Criollo) están representados en los bosques de Amé-
rica del Sur. Los tipos de cacao no-Criollo se pueden encontrar también en Centroamérica, pero
sólo en fincas de cultivo, lo que indica que se introdujeron más recientemente que el tipo Criollo.
Sin embargo, los que ahora aparecen como bosques primarios en Centroamérica también pue-
den haber sido áreas cultivadas durante la época precolombina. Los datos de este trabajo no
apoyan la hipótesis de que el cacao silvestre evolucionó en Centroamérica, ni de que ocurrió la
evolución simultánea de dos subespecies, una en Centroamérica y la otra en la selva amazónica.
La mayor diversidad genética se encontró en la región del Alto Amazonas, lo que está de acuerdo
con la ubicación del supuesto centro de origen de T. cacao L (Motamayor et al., 2008).
Los resultados anteriores se complementan con los de Thomas et al. (2012), quienes realiza-
ron un análisis espacial de la diversidad intraespecífica del cacao en América Latina, basándose
en un conjunto de datos de 939 árboles de cacao caracterizados genotípicamente por medio de
96 marcadores SSR. Para evaluar los patrones de diversidad continental, se realizaron cálculos de
la riqueza alélica y diversidad genética, siendo capaces de distinguir diferentes grupos genéticos
espacialmente coherentes mediante análisis de conglomerados. Los niveles más altos de diver-
sidad genética se observaron en las áreas del Alto Amazonas desde el sur de Perú hasta la Ama-
zonía ecuatoriana y las áreas fronterizas entre Colombia, Perú y Brasil. Suponiendo que la última
glaciación tuvo el mayor impacto prehumano en la distribución actual y que la diversidad del
cacao, se modeló por la disponibilidad de nichos durante Pleistoceno y se superpuso a los mapas
de diversidad actuales, los resultados sugieren que el cacao ya estaba ampliamente distribuido
en la Amazonía occidental antes del inicio de la glaciación. Durante las glaciaciones, es probable
que las poblaciones de cacao se hayan restringido a varios refugios donde probablemente se
sometieron a diferenciación genética, lo que resultó en una serie de grupos genéticos que son
representativos, o están más relacionados, con las poblaciones originales de cacao silvestre. Los
análisis también sugirieron que la diferenciación genética y la distribución geográfica de una se-
rie de otros grupos parecen haber sido significativamente afectadas por los procesos de gestión
humana y los cuellos de botella genéticos que los acompañan.
Para determinar el supuesto centro de origen del cacao Nacional, nativo de Ecuador y muy
aromático, y rastrear su historia de domesticación, se usaron 80 marcadores SSR para analizar
las relaciones entre los fundadores potenciales de Nacional y 169 accesiones de cacao silvestre
y cultivado de América del Sur y Central. La mayor similitud genética se observó entre el acervo
Nacional y algunos genotipos silvestres de la región amazónica del sur de Ecuador, muestreados
a lo largo de los ríos Yacuambi, Nangaritza y Zamora en la provincia de Zamora Chinchipe. El
resultado fue confirmado por un análisis de parentesco. En base a los resultados obtenidos y a
datos sobre la civilización precolombina y la historia de la colonización española de Ecuador, se
determinó el posible centro de origen y eventos migratorios de la variedad Nacional desde la
zona amazónica hasta su llegada a las provincias costeras (Loor Solorzano et al., 2012).
Referencias
Loor Solorzano RG, Fouet O, Lemainque A, Pavek S, Boccara M, et al. 2012. Insight into the
wild origin, migration and domestication history of the fine flavour Nacional Theobroma cacao L.
variety from Ecuador. PLoS ONE 7: e48438. doi: 10.1371/journal.pone.0048438
Motamayor JC, Lachenaud P, da Silva e Mota JW, Loor R, Kuhn DN, et al. (2008) Geographic
and genetic population differentiation of the Amazonian chocolate tree (Theobroma cacao L.).
Motamayor JC, Risterucci AM, Lopez PA, Ortiz CF, Moreno A, Lanaud C. 2002. Cacao domesti-
cation I: the origin of the cacao cultivated by the Mayas. Heredity 89: 380–386.
Thomas E, van Zonneveld M, Loo J, Hodgkin T, Galluzzi G, et al. 2012. Present spatial diversity
patterns of Theobroma cacao L. in the Neotropics reflect genetic differentiation in Pleistoce-
ne refugia followed by human influenced dispersal. PLoS ONE 7: e47676. doi: 10.1371/journal.
pone.0047676
Washburn DK, Washburn WN, Shipkova PA, Pelleymounter MA. 2014. Chemical analysis of
cacao residues in archaeological ceramics from North America: considerations of contamination,
sample size and systematic controls. J Archaeol Sci 50: 191-207. doi: 10.1016/j.jas.2014.07.011
Zarrillo S, Gaikwad N, Lanaud C, Powis T, Viot C, et al. 2018. The use and domestication of
Theobroma cacao during the mid-Holocene in the upper Amazon. Nat Ecol Evol 2: 1879–1888.
doi: 10.1038/s41559-018-0697-x
40. Otras especies. Lichi
Voy a terminar esta parte del libro hablado de una especie exótica para occidente, pero que
refleja la globalización actual de la alimentación humana, al menos a ciertos niveles económicos
en los países desarrollados. La globalización y las facilidades para el comercio permiten comer
productos exóticos en otras partes del mundo sin cultivarlos en proximidad. No es algo total-
mente nuevo, los plátanos (Musa spp.) o la piña (Ananas comosus (L.) Merr.) tropical ya eran
ejemplos “antiguos” de esto, pero a partir de la segunda mitad del siglo XX productos exóticos en
muchos países como al aguacate (Persea americana Mill.), el kiwi (Actinidia deliciosa (A.Chev.)
C.F.Liang y A.R.Ferguson), y otros muchos, empezaron a ser importados a países con mayores
niveles económicos y, posteriormente, algunos de ellos incorporados a la agricultura de esos
países. Las dos últimas especies mencionadas pueden ser un ejemplo de ello.
El lichi (Litchi chinensis Sonn.) (Figura 40.1.) es una especie arbórea de frutal tropical de cuyas
frutas la porción comestible es un arilo. Tiene un sabor peculiar y un color atractivo, y es una
fruta cuyo consumo global va en aumento. El lichi se ha cultivado en el sur de China durante mi-
lenios. El registro más antiguo del cultivo de lichi se remonta al siglo II a. C. En la antigua dinastía
Tang, hace aproximadamente 1.300-1.100 años; el Emperador estableció un servicio de men-
sajería a caballo para transportar lichis frescos desde el sur de China a la corte imperial debido
al prodigioso sabor de esta fruta perecedera. Los árboles de lichi tienen la esperanza de vida
productiva más larga entre los árboles frutales tropicales y subtropicales. El árbol de lichi más
antiguo en Fujian, China, tiene más de 1.250 años y todavía está dando frutos. Su larga historia
de cultivo ha facilitado la generación de un germoplasma diverso (Hu et al., 2022). También es
un cultivo apreciado en muchas regiones de la India. Se comenzó a cultivar en España a partir de
1970, cuando fue introducido en las Islas Canarias y, posteriormente, en el año 1976 en la Costa
del Sol malagueña (García Rivas, 1990).
Figura 40.1. Frutos de Lichi. Litchi_chinensis. (B.navez, Wikimedia Commons).
El lichi es un ejemplo de una doble domesticación. El análisis por Hu et al. (2022) mediante
resecuenciación de 72 accesiones de lichi reveló dos eventos de domesticación independientes.
Los cultivares de maduración muy temprana asociados preferentemente con un haplotipo fue-
ron domesticados a partir de una población silvestre en Yunnan, mientras que los cultivares de
maduración tardía que se asignaron principalmente al segundo haplotipo fueron domesticados
independientemente de una población silvestre en Hainan. Los cultivares de maduración tem-
prana probablemente se desarrollaron en Guangdong mediante la hibridación entre cultivares
de maduración muy temprana e individuos de cultivares de maduración tardía. Las deleciones en
una región de 3,7 kb que incluyen un par de genes similares a CONSTANS probablemente regulan
las diferencias en la maduración de frutos entre los cultivares de lichi.
Un excesivo consumo de lichis en situaciones de malnutrición se ha asociado a una grave
encefalopatía (a veces mortal) en niños en regiones de la India donde este cultivo es frecuente.
El efecto parece debido a una alteración en los niveles de azúcar en el metabolismo de los niños
causada por la presencia de hipoglicina A o metilenciclopropilglicina, causantes de hipogluce-
mia, en frutos poco maduros (Shrivastava et al., 2017).
Referencias
García Rivas I. 1990. El cultivo del Litchi en la costa mediterránea. Servicio de Extensión Agra-
ria. Ministerio de Agricultura Pesca y Alimentación. Madrid, España. ISBN: 84-i41-06R8-4.
Hu, G., Feng, J., Xiang, X., Wang J, Salojärvi J, et al. 2022. Two divergent haplotypes from a
highly heterozygous lychee genome suggest independent domestication events for early and
late-maturing cultivars. Nat Genet. doi: 10.1038/s41588-021-00971-3
Shrivastava A, Kumar A, Thomas JD, Laserson KF, Bhushan G, et al. 2017. Association of acute
toxic encephalopathy with litchi consumption in an outbreak in Muzaffarpur, India, 2014: a ca-
se-control study. Lancet Glob Health 5: e458–66. doi: 10.1016/S2214-109X(17)30035-9
Tercera parte. Especies pecuarias
41. L a domesticación de especies animales.
Domesticación de los bóvidos
41.1. Introducción a la domesticación animal
Tras la domesticación del lobo (Canis lupus) hace al menos 15 mil años, la zooarqueología
de Próximo Oriente indica que las ovejas (Ovis aries), las cabras (Capra hircus), el ganado bo-
vino (Bos taurus) y los cerdos (Sus scrofa) fueron los siguientes animales domesticados en el
Creciente Fértil, hace unos 10.000-11.000 años. Aproximadamente dos milenios más tarde, se
domesticó el cebú (Bos indicus), probablemente por las primeras culturas neolíticas del Valle del
Indo. Los cerdos también fueron domesticados independientemente hace unos 8.000 años en el
este de Asia a partir de una población (o poblaciones) de jabalíes genéticamente distintos a los
del Creciente Fértil. El caballo (Equus caballus) fue domesticado en las estepas de Asia Central
aproximadamente hace uno 5.500 años, y el pollo (Gallus gallus) y el gato (Felis catus) siguieron
el mismo camino hace unos 4.000 años en el sudeste asiático y el norte África (Egipto) respec-
tivamente (McHugo et al., 2019). A lo largo del tiempo y en diversos lugares se domesticarían
otras especies animales. En los siguientes capítulos se presentarán algunos ejemplos de estas
domesticaciones de especies animales.
Andrew Sherratt propuso que se podía explicar la ola de cambio que se extendió por Europa
entre aproximadamente el 3500 y el 2500 a. C. (Sherratt, 1983). Según Sherratt fue la Revolución
de los Productos Secundarios. En la década de 1970, los arqueozoólogos se dieron cuenta de
que, después de la domesticación, los primeros animales domésticos (ovejas y cabras, vacas y
cerdos) eran mayoritariamente sacrificados jóvenes por lo que se utilizaban casi exclusivamen-
te por su carne. Esta conclusión tenía una implicación importante: la utilidad de los productos
animales secundarios (lana, productos lácteos, fuerza de tracción y transporte) se descubrieron
más tarde, y este descubrimiento debió haber tenido profundos efectos en las economías huma-
nas en todo el Viejo Mundo (aunque como veremos en el siguiente capítulo algunos investigado-
res proponen que la domesticación de la cabra pudo ser promovida por su capacidad de carga).
La Revolución de los Productos Secundarios aumentó tanto el valor económico como la impor-
tancia política de la ganadería. La consiguiente expansión del pastoreo de animales literalmente
limpió el paisaje europeo de sus bosques prístinos al tiempo que estableció la base económica
para las crecientes disparidades en riqueza y rango social. La domesticación del caballo tendría
importantes consecuencias posteriores (Anthony y Brow, 2011)
Este sería el escenario para una segunda revolución o transición tras la neolítica, en la que las
estructuras políticas jerárquicas emergentes en la Edad del Bronce se reorganizaron en torno a
un conjunto de rituales de bebida elitistas. Según recogen Anthony y Brown (2011) a partir de
varias publicaciones de Sherratt, la “revolución etílica” surgió de las civilizaciones del Próximo
Oriente, pero se volvió distintivamente europea a medida que se difundió por Europa. Los ele-
mentos de la Revolución de los Productos Secundarios han sido cuestionados por otros autores,
pero las migraciones de jinetes indoeuropeos se han incorporado como una explicación principal
de los grandes cambios que aparecieron con las culturas Yamnaya, finales de Baden, ánforas
globulares, cerámica cordada y vaso campaniforme en toda Europa entre el 3500 y el 2500 a. C.
Basándose en los avances teóricos recientes con respecto a las diferentes vías que siguió la
domesticación de los animales, Larson y Fuller (2014) presentaron una síntesis a gran escala que
aborda el patrón global de domesticación animal junto con una discusión sobre los procesos
evolutivos diferenciales que han dado forma a las poblaciones de animales domésticos. Más es-
pecíficamente, presentaron un marco para comprender cómo la selección inconsciente caracte-
rizó los primeros pasos de la domesticación animal y el papel de la introgresión y la importancia
de la selección positiva y la relajada en la configuración de los fenotipos y genomas domésticos
modernos.
El proceso de domesticación de los animales, al igual que el de muchas especies vegetales,
parece ser más complejo de lo que inicialmente se creía. Como casi siempre, el modelo para
entenderlo es el Oriente Próximo.
Tchernov y Horwitz (1991) propusieron un modelo de selección inconsciente para la domes-
ticación de especies animales debido a los hábitats transformados y característicos que se crea-
ron alrededor de los asentamientos humanos permanentes. Estos cambios llevarían a ciertos
animales a colonizar rápidamente los nichos antropogénicos recién abiertos. Estas especies se
convirtieron en comensales facultativos u obligados, con notables cambios morfológicos y de
comportamiento y, en algunos casos, con especiaciones completas. El enfoque de estos autores
favorece la opinión de que los cambios en el tamaño corporal (así como en otros rasgos) obser-
vados en los animales en proceso de domesticación se debieron a respuestas morfogenéticas
espontáneas frente al medio antropogénico especial. La reducción inicial observada en el tama-
ño corporal de la mayoría de los animales domésticos es una función de las estrategias reproduc-
tivas cambiantes frente a los cambios en las presiones de selección. Tchernov y Horwitz (1991)
sugirieron que los cambios en el tamaño corporal durante la domesticación reflejan un cambio
a lo largo de un continuo desde la selección para la viabilidad individual hacia la selección para
una mayor tasa de reproducción. El cambio en el tamaño corporal se produjo como respuesta a
los hábitats especiales con nuevas condiciones de disponibilidad de alimentos y agua, relajación
en las presiones de competencia/ depredación, baja diversidad de especies y, por lo tanto, baja
competencia interespecífica, pero un aumento significativo en la competición intraespecífica de-
bido a la competición artificial debida a la disminución del volumen de nicho de cada individuo,
al permitir mayores densidades de población. La menor presión selectiva y la alta competición
intrapoblacional por los recursos asociados con la domesticación pusieron en movimiento una
reacción cíclica de maduración acelerada, mayor capacidad reproductiva con una tendencia a
tamaños de camada más grandes y tiempo de generación más corto.
La domesticación de animales en el sudoeste de Asia se describe a menudo como un proceso
homogéneo en el que se domesticaron ovejas, cabras, vacas y cerdos en una sucesión relativa-
mente rápida, lo que produjo un “complejo de corral” (Arbuckle, 2014) productivo e integrado
que luego ayudó a impulsar la rápida expansión de los agricultores neolíticos en las regiones
vecinas. Sin embargo, un examen crítico de los datos sugiere que el desarrollo de los sistemas
de cría animal abarcó varios milenios y siguió trayectorias marcadamente diferentes en distintas
regiones dentro del sudoeste de Asia y lugares vecinos. Arbuckle (2014) exploró el desarrollo del
“complejo de corral” del Neolítico con énfasis en su largo período de gestación, la variabilidad
a escala regional y local, y la importancia del contexto local y las historias en la construcción de
economías animales neolíticas heterogéneas.
En conjunto, la evidencia actual sugiere que el manejo cada vez más intensivo de las pobla-
ciones locales de ovejas, cabras, vacas y cerdos se remonta a principios del noveno milenio cal.
a. C. dentro de un amplio arco que se extiende desde la costa norte del Levante (incluyendo
Chipre) a través de las estribaciones del Anti-Taurus y en el noroeste de Zagros. Sin embargo, la
variación en la frecuencia de los taxones y en la evidencia de las estrategias de manejo sugiere
que los primeros sistemas de manejo fueron altamente localizados y diversos y parecen ser el
resultado de procesos fundamentalmente locales (aunque no aislados). Esta observación es pa-
ralela al consenso emergente sobre el desarrollo de las economías vegetales del Neolítico que
enfatiza la naturaleza fundamentalmente local de los sistemas de subsistencia del Neolítico y su
sensibilidad tanto a los entornos locales como a las preferencias y tradiciones culturales locales
(Arbuckle, 2014; Fuller et al., 2012; Weiss y Zohary, 2011).
Esta variación en las primeras economías animales persistió durante varios milenios e indica
que los procesos sociales y tecnológicos involucrados en el desarrollo del ganado doméstico y los
métodos apropiados para su cría, así como la transición para alejarse de la caza mayor, fueron
complejos. A pesar de la aparición temprana de domesticados en el noveno milenio cal. a. C., a
escala regional, no es hasta el sexto o incluso el quinto milenio cal. a. C. que los cuatro taxones
domésticos finalmente se incorporaron a los sistemas de subsistencia en todo el arco del Cre-
ciente Fértil y Anatolia Central. Estos amplios patrones de localización, variación y el ritmo de
cambio generalmente lento sugieren que las economías animales del Neolítico eran fundamen-
talmente conservadoras, con raíces que se remontan a las tradiciones locales de caza.
Munro et al. (2018) también analizaron datos zooarqueológicos de una serie de yacimientos
arqueológicos importantes que abarcan desde el Epipaleolítico hasta el Neolítico Precerámico B
en las colinas mediterráneas del sur de Levante y llegaron a conclusiones parecidas. Los datos
respaldan el inicio de las prácticas de gestión de ungulados en el Precerámico B Temprano (hace
10.500–10.000 cal.), más de 500 años antes de lo que se pensaba anteriormente para esta re-
gión. Existe una clara conexión de desarrollo entre la reducción de la intensidad de la caza y la
adopción del manejo de ungulados, lo que confirma que este proceso comenzó en respuesta a
factores demográficos locales dependientes de la densidad. El proceso temprano de domesti-
cación de cabras en el sur de Levante parece haber sido abrumadoramente local. Esto también
puede haber sido cierto para el ganado vacuno y los cerdos. Sin embargo, la vaga sincronía de las
tendencias de manejo de animales en el sudoeste de Asia fue indudablemente posible gracias a
las redes sociales a gran escala de transmisión de conocimientos. Los resultados se suman a la
creciente evidencia de que los procesos de manejo de animales siguieron múltiples vías evoluti-
vas regionales dentro del Creciente Fértil.
La acción humana en el Holoceno y finales del periodo anterior han sido transcendentes en la
biosfera, la más drástica probablemente ha sido la domesticación, aunque antes del Neolítico los
humanos ya empezaron a ejercer su influencia. El número de especies animales se ha reducido
en los últimos milenios siendo quizás la más llamativa la extinción de la mayoría de la megafau-
na terrestre a finales del Pleistoceno y comienzos del Holoceno. Las poblaciones de grupos de
animales salvajes sobrevivientes se han desplomado en las últimas décadas, mientras que las
poblaciones humanas y de ganado doméstico han aumentado. La biomasa de los seres humanos
y sus animales domésticos supera ahora a la de todos los vertebrados terrestres salvajes. Com-
prender la naturaleza de este cambio es importante para ayudar a proteger la biodiversidad. Los
pollos (Gallus gallus domesticus Linnaeus, 1758) son un ejemplo sorprendente de una biosfera
reconfigurada por el ser humano. Son las aves más numerosas del mundo con una población
permanente de unos 22,7 miles de millones. Esta población es un orden de magnitud mayor
que las existentes de especies de aves silvestres más abundantes (quelea de pico rojo aproxi-
madamente 1,5 miles de millones [una especie africana parecida al gorrión], gorrión común
aproximadamente 500 millones, paloma aproximadamente 250 millones), otras aves de granja
(pavos aproximadamente 300 millones, gansos aproximadamente 300 millones, patos aproxima-
damente 1.100 millones) y cerdos y vacas. En Europa, la población de pollos domésticos en 2009
(1.900 millones) era mayor que la población combinada de las 144 especies de aves silvestres
más numerosas (1.600 millones). Es probable que sea la población permanente más grande de
una sola especie de ave en la historia de la Tierra. Los cambios introducidos por los humanos en
las prácticas de cría, la dieta y la mejora genética consiguieron al menos una duplicación del ta-
maño corporal desde finales del período medieval hasta el presente en los pollos domesticados,
y un aumento de hasta cinco veces en la masa corporal desde mediados del siglo XX. Además, la
morfología esquelética, la patología, la geoquímica ósea y la genética de los pollos de engorde
modernos son claramente diferentes a las de sus antepasados. Los cambios físicos y numéricos
en los pollos en la segunda mitad del siglo XX han sido los más dramáticos, con grandes aumen-
tos en la tasa de crecimiento individual, y en el tamaño de la población total de la especie. Los
pollos de engorde, que ahora no pueden sobrevivir sin la intervención humana, tienen una masa
combinada que excede la de todas las demás aves de la Tierra; este nuevo morfotipo simboliza la
reconfiguración humana sin precedentes de la biosfera (Bennett et al., 2018). Pero como se verá
en estos capítulos algo similar puede decirse de otras especies de ganado doméstico, cuyo nú-
mero sobrepasa en muchos al de sus parientes silvestres, que en algunos casos se han extingui-
dos, y cuya morfología, tasas reproductivas, de crecimiento, etc., han cambiado drásticamente,
siendo el cerdo seguramente el mejor ejemplo entre los mamíferos domésticos.
41.1.1. El síndrome de domesticación
Las especies animales domésticas también comparten muchos rasgos morfológicos, fisiológi-
cos y de comportamiento, es decir, también se reconoce en ellas el síndrome de domesticación.
En los animales, la selección para mansedumbre, los cambios en las tasas de crecimiento (por
ejemplo, el tiempo de crecimiento o engorde de cerdos y pollos de ciertas razas mejoradas es
mucho más corto que en las formas salvajes) y de los patrones de reproducción (por ejemplo,
una entrada en celo en cualquier estación del año frente a una reproducción estacional) se pre-
sumen asociados con la domesticación y desencadenaron la aparición involuntaria de caracteres
relacionados con el síndrome de domesticación, como el color del pelaje pío o berrendo, o las
orejas caídas. Al igual que en el caso de las plantas, después de la obtención de los animales do-
mesticados, se produjo la selección deliberada de fenotipos mejorados relacionados con produc-
tos primarios de domesticación (por ejemplo, carne, leche, puesta de huevos) y secundarios (por
ejemplo, resistencia o velocidad en caballos y dromedarios). Si bien la domesticación desenca-
denó una selección positiva para muchos rasgos en especies domésticas, al igual que en el caso
de las plantas, la domesticación “desarmó” a los animales, pues también condujo a la relajación
de la selección para rasgos de menor importancia en las condiciones domésticas (como la colo-
ración de camuflaje, la selección sexual y la evitación de depredadores) (Alberto et al., 2018).
En especies como el pollo, el cerdo, el perro, el conejo, el ganado vacuno y el caballo, los aná-
lisis genómicos han identificado una serie de variantes que diferencian a los domésticos de sus
homólogos silvestres. Sin embargo, los rasgos de domesticación comunes a varias especies per-
manecen en gran parte inexplorados y la existencia de genes comunes relacionados con la do-
mesticación o la mejora posterior de los animales domésticos sigue siendo escasa o inexistente.
Esto podría reflejar que la selección actuó sobre caracteres específicos de cada especie durante
la domesticación o que los caracteres de domesticación son predominantemente poligénicos
y/o pleiotrópicos por naturaleza, lo que permite que la selección se dirija a diferentes genes y,
al mismo tiempo, dé lugar a fenotipos similares (p. ej., la perdida de los cuernos es causada por
diferentes genes en ovejas y cabra).
En la domesticación animal el comportamiento es un factor diferencial respecto a las plantas,
Los mecanismos del comportamiento son rasgos fenotípicos complejos, controlados genética-
mente por múltiples genes diseminados por todo el genoma. Un carácter clave del comporta-
miento doméstico es lo que podemos llamar “mansedumbre”.
Sigue siendo difícil saber con precisión cómo y cuándo comenzó la domesticación animal,
pero se supone que la disminución del miedo a los humanos fue un requisito previo crucial
durante la fase temprana de la domesticación. También se ha supuesto, en base a los experi-
mentos llevados a cabo en zorros, ratas y gallinas, que la selección de la reducción del miedo
inició la adquisición de otras modificaciones conductuales relacionadas con la domesticación
por medio de respuestas correlacionadas, que abarcan menos agresividad, estrés elevado y to-
lerancias sociales, tendencia exploratoria y cognición, que en parte o indirectamente resultan en
consecuencias para la productividad económica. Estas adaptaciones proporcionan un modelo
excelente para investigar los mecanismos moleculares y los patrones de convergencia evolutiva
impulsados por la selección artificial (Hou et al., 2020).
Alvarenga et al. (2021) revisaron las regiones genómicas asociadas con el comportamiento
animal en mamíferos de granja (ganado vacuno para carne y lechero, cerdos y ovejas). La mayo-
ría de los genes identificados en bovinos, cerdos y ovejas probablemente controlen la recepción
de estímulos (p. ej., olfativos), el reconocimiento interno de estímulos (p. ej., interacción neu-
roactiva ligando-receptor) y respuesta corporal a un estímulo (p. ej., presión arterial, metabo-
lismo de ácidos grasos, señalización hormonal y vías inflamatorias). Se identificaron seis genes
comunes entre bovinos y porcinos (NR3C2, PITPNM3, RERG, SPNS3, U6, y ZFAT). Aproximada-
mente la mitad de los genes del comportamiento identificados en mamíferos de granja también
se han identificado en humanos en relación con trastornos conductuales, mentales y neurona-
les. Los resultados indican que la mayoría de los genes identificados probablemente controlan
el comportamiento animal debido a sus funciones biológicas, así como a las frecuencias alélicas
potencialmente diferentes entre dos grupos de razas agrupados subjetivamente en función de
sus características de temperamento.
41.2. Domesticación del ganado vacuno y caprino

Los bóvidos (Bovidae) son una familia de mamíferos artiodáctilos que incluye los antílopes,
las cabras, las ovejas, los toros y los búfalos, entre otras muchas otras especies semejantes. To-
dos ellos rumiantes y con estómago compartimentalizado. Dentro de esta familia se han domes-
ticado especies de bovinos (toro, búfalo acuático, por ejemplo) y caprinos (cabra y oveja). Como
veremos, la domesticación de los bóvidos ha contribuido muy significativamente al desarrollo de
la civilización humana.
41.2. Bovinos
Durante muchos siglos el ganado bovino (bueyes, cebúes, búfalos acuáticos o yaks) ha su-
puesto la mayor fuerza de tracción en la agricultura, en el trabajo fabril y en el transporte, y en
muchas zonas en vías de desarrollo aún siguen siéndolo. Además, ha sido una fuente de alimen-
tos, en forma de carne y de leche y sus derivados, y de cuero. Pero además en muchas culturas
del Viejo Mundo han tenido una dimensión religiosa en forma de animal totémico o divinizado al
que se rendía, y aún se rinde en algunos casos, adoración o veneración. Asociado al dios creador
en Canaán, con la diosa celestial Hathor y el adorado y embalsamado buey Apis en Egipto, a los
ritos minoicos y al mito del minotauro; o las veneradas vacas de la India. Pero además su influen-
cia llega más lejos, el origen de la letra “a” estaría en el logograma de la cabeza de un buey vista
desde el lado izquierdo.
Según Robins (2019) el logograma jeroglífico egipcio antiguo de un perfil de cabeza de buey
con cuernos visto desde el lado izquierdo o derecho se usó para significar el concepto de “sabi-
duría”. Las estilizaciones del logograma de la cabeza de buey visto desde la izquierda, pero no
desde el lado derecho, se han encontrado utilizadas en grafitos egipcios que datan de alrededor
del 1900 a. C. Inscripciones con cadenas de símbolos en un entorno egipcio-semítico han pro-
porcionado los primeros ejemplos conocidos de escritura con fonemas como los que se utilizan
en el alfabeto occidental moderno. El uso del símbolo de cabeza de buey del lado izquierdo para
representar un fonema específico migró posteriormente alrededor de la cuenca oriental del mar
Mediterráneo en diversas formas como al, el, alep, allup, eleph y alif en las culturas semíticas,
incluida la fenicia, hebrea y árabe, antes de convertirse en alfa en la antigua Grecia alrededor del
año 700 a. C. Curiosamente, el símbolo de la cabeza de buey siempre se ha posicionado como
la primera letra en el orden lexicográfico de las respectivas lenguas occidentales. En su revisión,
Robins (2019), analiza las posibles razones del porqué del uso lateralizado de la representación
de la cabeza de buey como símbolo fonético, pero eso va más allá de los objetivos de este libro.
Un buen resumen sobre las formas salvajes y domesticadas de las distintas especies de bovi-
nos, de la interfertilidad entre ellas, los genomas secuenciados, y la domesticación puede verse
en Zhang et al. (2020).
41.3. El toro y el cebú

Hablaré en conjunto de ambos porque, como veremos, además de ser una única especie
biológica muchas de las razas actuales son el resultado de hibridaciones antiguas o recientes
entre ellos. Utilizaré “toro” para referirme a las formas morfológicamente de origen occidental y
“cebú” a las distinguibles como de origen en el subcontinente indio (Figuras 41.1. y 41.2.).
El extinto uro euroasiático (Bos primigenius) fue domesticado hace unos 10.500 años dentro
de un área geográfica restringida a las cuencas altas del Éufrates y Tigris en el Creciente Fértil. El
nombre científico de vacas y toros (Bos taurus) se debe a Linneo, y dado que los uros se consi-
deran la misma especie, se debería usar B. taurus para designarlos según la norma de prelación,
sin embargo, se sigue admitiendo usar B. primigenius para designar a los extintos uros salvajes.
Figura 41.1. Toros y cebúes. Toros de lidia en una dehesa salmantina. (Juan Pablo Zumel Arranz, Wikimedia Commons).
Figura 41.2. Toros y cebúes. Cebú con su característica joroba. (Øyvind Holmstad, Wikimedia Commons)
Además, se admite que existieron subespecies de uros que a su vez se denominan Bos primige-
nius namadicus Falconer, en el Subcontinente indio, B. p. mauretanicus Thomas, en el norte de
África y B. p. primigenius Bojanus, en Europa y Oriente Medio. Solamente la subespecie europea
sobrevivió hasta hace relativamente poco tiempo. El último uro del que hay noticia murió el
año 1617 en el entonces Reino de Polonia. Desde hace algunos años, un grupo de científicos ha
trabajado para recuperar a los uros. El grupo tuvo la idea de revertir el proceso de cría selectiva
que resultó en el ganado moderno. Muchos de los genes de los uros permanecen en el genoma
de los animales actuales, especialmente en las razas más primitivas conservadas en varias partes
de Europa (Upadhyay et al., 2017). Como consecuencia nació el Proyecto TaurOs, con el objetivo
de recrear un animal lo más parecido posible a los uros reuniendo los genes dispersos en los
genomas de razas domésticas actuales, mediante técnicas convencionales de cruzamiento y sin
el uso de ingeniería genética120.
120 En la página del proyecto Taurus (http://www.taurosproject.com/) se puede leer: From 2008 on the Taurus
foundation has been in the lead. Since 2011 we cooperate with the Ark Foundation to populate an area in the south-
ern parts of the Netherlands with a group of Tauroses. In November 2012 the Taurus foundation and Rewilding Europe
El proyecto de recuperar al uro se ha visto facilitado por la secuenciación de un genoma de
este animal obtenido a partir de un resto óseo de un yacimiento arqueológico en Gran Bretaña
(Park et al., 2015). Los análisis filogenéticos realizados en este trabajo colocan a los uros como un
grupo distinto del linaje de B. taurus doméstico, lo que respalda que el ganado europeo tiene un
origen predominante del Próximo Oriente (su centro de domesticación). Por el contrario, las ra-
zas tradicionales británicas e irlandesas comparten más variantes genéticas con este espécimen
de uro que otras poblaciones europeas.
La zooarqueología ha identificado las cuencas superiores del Éufrates y del Tigris como el
lugar inicial de la domesticación del ganado bovino. La investigación zooarqueológica ha docu-
mentado una larga tradición de explotación de uros en el Pleistoceno tardío y el Holoceno tem-
prano que evolucionó hacia sistemas tempranos de gestión de Bos en el noveno milenio antes de
Cristo en el norte de la actual Siria y el sudeste de Turquía. El control humano de las poblaciones
bovinas en ese momento se sugiere aún más por su aparición en Chipre, donde fueron transpor-
tados por colonos neolíticos desde el sudoeste de Asia continental a fines del noveno milenio
antes de Cristo, obviamente por vía marítima. A pesar de la evidencia de manejo, estas primeras
poblaciones gestionadas de Bos exhiben fenotipos que son en gran parte indistinguibles de los
uros (Arbuckle et al., 2016).
La drástica disminución en el tamaño corporal de ambos sexos de los Bos, que a menudo se
utiliza como una evidencia del conjunto de cambios biológicos y de comportamiento del sín-
drome de domesticación asociado al ganado doméstico, se hace evidente por vez primera en
yacimientos a lo largo del Éufrates turco a principios del octavo milenio antes de Cristo, incluidos
Mezraa-Teleilat y Gritille y un poco más tarde en el sudeste de Turquía, Gürcütepe y Akarçay, y
pocos siglos después la gestión del ganado bovino es evidente a lo largo del Éufrates sirio en Tell
Halula.
En el yacimiento de Çayönü Tepesi, ubicado en la cuenca alta del Tigris en el sudeste de Tur-
quía, Hongo et al. (2009) identificaron cambios graduales en el sacrificio, el tamaño corporal y
la dieta a través de la secuencia estratigráfica que puede representar un proceso de domestica-
ción local que comenzó en serio a finales del noveno milenio antes de Cristo, y continuó hasta
el final del Neolítico Precerámico (principios del séptimo milenio antes de Cristo). El estudio
arqueológico basado en análisis morfológicos, perfiles de edad de los animales, e isótopos esta-
bles en el colágeno óseo mostró que el proceso de domesticación del ganado vacuno comenzó
aproximadamente al mismo tiempo que otras tres especies de ungulados (ovejas, cabras y cer-
dos). En el proceso de domesticación se evidenciaron dos etapas: la aparición inicial de animales
domésticos que podía detectarse en los restos de fauna por la aparición de algunos individuos
de pequeño tamaño y por cambios en los patrones de sacrificio, así como en los cambios de las
proporciones de isótopos de carbono y nitrógeno estables (lo que indica cambios en las fuen-
tes de alimentación). Si bien continuó la caza de animales salvajes de las cuatro especies, hubo
una disminución general en la proporción de animales salvajes en el conjunto total de restos.
La segunda etapa del proceso de domesticación comienza al final del Neolítico Precerámico B,
sugerida por la marcada reducción del tamaño de los animales y el cambio demográfico, a saber,
el aumento de hembras en el conjunto, así como un aumento espectacular de ovejas y cabras.
En la cuenca del Éufrates, a pesar de la evidencia de un manejo temprano de Bos, el ganado
bovino con un fenotipo doméstico (tamaño corporal pequeño) no aparece hasta mediados del
octavo milenio antes de Cristo. La presencia de un lapso significativo (> 500 años) entre el ini-
cio del manejo del ganado y la aparición de morfologías “domésticas” reconocibles enfatiza la
complejidad de identificar las primeras etapas del manejo del ganado con conjuntos de datos
zooarqueológicos tradicionales. Sin embargo, una vez que los fenotipos domésticos están pre-
sentes en los conjuntos de fauna del octavo milenio antes de Cristo, se pueden usar de manera
signed a strategic partnership agreement. Goal of this cooperation is to re-populate large European rewilded areas
with wild bovines again. You can read more about the joint initiative on the site of Rewilding Europe. One of the goals
is that by the year 2020 herds of Tauroses roam around in a number of European rewilded areas.
efectiva para seguir la propagación del ganado doméstico en regiones vecinas sin tradiciones de
manejo local de uros.
Tras el inicio del manejo del ganado bovino y la aparición de fenotipos Bos domésticos en el
octavo milenio antes de Cristo en la cuenca superior del Éufrates, el ganado bovino doméstico
de menor tamaño se extendió hacia las regiones vecinas al oeste y al sur. El manejo del ganado
se practicó en la cuenca de Damasco en el octavo milenio antes de Cristo, pero el toro doméstico
aparece bastante tarde en el resto del sur del Levante. Aunque los restos de uros son abundantes
en algunos yacimientos del Neolítico temprano, especialmente a lo largo de la llanura costera del
Mediterráneo y en el Valle del Jordán, el ganado bovino doméstico no es evidente en el sur de
Levante hasta finales del séptimo y principios del sexto milenio a. C.
En el resto de Anatolia, fuera de la cuenca del Éufrates, el ganado bovino de pequeño tama-
ño aparece con los primeros asentamientos neolíticos en el sudoeste de Turquía en la primera
mitad del séptimo milenio y se extendió al noroeste unos siglos más tarde. En Anatolia central,
donde los asentamientos neolíticos están presentes desde finales del noveno milenio antes de
Cristo, el ganado morfológicamente salvaje fue explotado durante más de un milenio en Bon-
cuklu, Asıklı Höyük y en los niveles iniciales en Çatalhöyük, mientras que los domésticos apare-
cieron sólo a finales del séptimo milenio a. C. En la región montañosa del Cáucaso, la gestión de
las reses aparece entre principios y mediados del sexto milenio antes de Cristo.
Finalmente, en la región del este del Creciente Fértil (este del actual Iraq, oeste de Irán, Mon-
tes Zagros) el proceso parece haber sido diferente. La explotación de Bos fue un componente
menor de las economías en esta región a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno, pero
aumentó drásticamente en el sexto milenio antes de Cristo. Además, los datos biométricos indi-
can que los restos de Bos de conjuntos de restos que datan del noveno al séptimo milenio antes
de Cristo representan uros de gran tamaño. En el sexto milenio antes de Cristo, aparece repen-
tinamente en la región Bos de pequeño tamaño sin formas de transición. Lo que contrasta con
los datos del alto Éufrates. Estos datos brindan un fuerte apoyo a la hipótesis de que el este del
Creciente Fértil no fue un centro de domesticación de uros autóctonos y que el ganado comple-
tamente doméstico se importó a la región en el sexto milenio antes de Cristo, quizás asociado
con la difusión de la cultura Halaf, más de dos milenios después de su domesticación inicial en
las regiones superiores del Tigris y el Éufrates (Arbuckle et al., 2016).
Como ya he mencionado, además del toro “europeo” u “occidental” (Bos taurus) domesti-
cado en el Creciente Fértil, también se domesticó el cebú (Bos indicus) a partir de la subespecie
salvaje namadicus. De nuevo nos encontramos aquí con una paradoja en la nomenclatura, se
usa una denominación como especies distintas taurus vs. indicus, aunque se reconocen que son
subespecies de una única especie al ser fértiles entre ellas y por su origen a partir de subespecies
de B. primigenius, además, como veremos, muchas razas de “toros” tienen mezclas de cebú.
Según recogen McTavish y Hillis (2014) las estimaciones del último ancestro común a toros y
cebúes oscilan entre 200 mil y un millón de años atrás, mucho antes de la domesticación, lo que
indica una clara diferenciación entre las subespecies de B. primigenius muchos antes del comien-
zo del proceso de domesticación.
El cebú (Bos indicus) ha contribuido también a importantes cambios socioeconómicos que
han dado forma a las civilizaciones modernas. Fenotípicamente, los cebúes se reconocen por su
joroba, orejas grandes y exceso de piel. Son rústicos, resistentes a los parásitos y capaces de so-
portar los climas cálidos y húmedos de los trópicos. Domesticado en el valle del Indo hace unos
8.000 años, se expandieron a África, el este y sudoeste de Asia y a Europa entre hace unos 4.000
y 1.300 años, cruzándose con B. taurus para formar variantes con ascendencia cebú en África y
Europa. En los últimos 150 años, el ganado cebú llegó a América y Oceanía, donde ha contribui-
do a la prosperidad de economías emergentes. El genoma del cebú se caracteriza por dos haplo-
grupos mitocondriales (I1 e I2), un haplogrupo del cromosoma Y (Y3) y tres grupos ancestrales
(indo-pakistaní, africano y chino), según marcadores genéticos autosómicos (Utsunomiya et al.,
2019). Más precisión sobre el lugar de domesticación del cebú lo aporta el trabajo de Chen et al.
(2010). La mayor diversidad nucleotídica de los haplogrupos I1 e I2 en la parte norte del subcon-
tinente indio es consistente con un origen de todos los cebúes domésticos en esta área. La diver-
sidad genética del haplogrupo I1 es más alta en el Valle del Indo que en los otros dos centros de
domesticación hipotéticos (Ganges y Sur de la India). Estos datos apoyan al Valle del Indo como
el centro de origen más probable del haplogrupo I1 y como el centro primario de domesticación
de cebú. Sin embargo, para el haplogrupo I2 se detectó un patrón complejo de diversidad, lo que
no permite una identificación inequívoca del lugar exacto de origen de este linaje materno cebú.
Las reses africanas tienen una historia compleja. Las reses tipo “toro” han estado presente en
el norte de África desde al menos hace 4.000, y las reses tipo “cebú” se introdujeron en África
oriental aproximadamente hace 2.000–3.000 y estaban presente en África occidental hace mil
años (McTavish y Hillis, 2014), como consecuencia de la expansión desde la India. No está claro
si los toros africanos tienen su origen en la misma domesticación en el Creciente Fértil o si son
resultado de una domesticación diferente en el norte de África. La coincidencia en África de los
dos linajes estableció una línea de hibridación histórica, marcada por ganado de ascendencia
predominantemente “cebú” en el este y ganado de ascendencia predominantemente “toro” en
el oeste.
Un análisis genómico realizado con restos arqueológicos de 67 reses de Bos taurus de Orien-
te Próximo (Pereira Verdugo et al., 2019), reveló una variación regional en estas muestras que
desde entonces ha sido oscurecida por la mezcla genética de las poblaciones modernas. Las
comparaciones de genomas de ganado doméstico antiguo con sus progenitores uros identifican
diversos orígenes con introgresiones diferentes desde los animales salvajes. Un cambio posterior
en la Edad del Bronce en toda la región indica una introgresión rápida y generalizada del cebú,
Bos indicus, del valle del Indo. Este proceso probablemente fue estimulado por una sequía ge-
neralizada de varios siglos al comienzo de la era geológica actual, hace aproximadamente 4.200
años. Esta sequía coincidió con el colapso de imperios tanto en Mesopotamia como en Egipto,
así como con el declive de la civilización del Indo. A pesar de los milenios transcurrido desde
la domesticación del toro y del cebú, y de la relativa proximidad al Creciente Fértil del Indo, no
hay constancia de hibridación entre ellos en fechas anteriores. Las evidencias de hibridación se
encuentran desde Asia Central e Irán hasta las costas del Cáucaso y el Mediterráneo al sur del
Creciente. Durante este período, también aparecen evidencia osteológica de B. indicus en la
región. Todo esto sugiere que la selección de cebúes adaptados a un clima más árido mejoró la
supervivencia de los rebaños de “toros”. En contraste con la mezcla de todo el genoma nuclear,
la persistencia del ADN mitocondrial de B. taurus respalda que esta introgresión fue realizada
mediante machos. Esta migración genética mediada por humanos derivada del cebú ha conti-
nuado durante milenios, alterando la ganadería bovina tropical en cada continente.
La variación genética en el ganado actual está bien establecida en tres grupos diferenciales, B.
taurus europeo, B. taurus de África occidental y B. indicus, que representan tres grupos distintos
según un análisis de componentes principales. Las poblaciones geográficamente intermedias,
como los animales de Oriente Próximo y África Oriental, se encuentran en posiciones también
genéticamente intermedias. Proyectando los genomas de reses antiguas contra este paisaje ge-
nético, los genomas antiguos (Neolítico y Edad del Bronce) se concentran en tres grupos geo-
gráficos (Balcanes; Anatolia/Irán; y sur de Próximo Oriente) junto con los genomas de B. taurus
europeos y africanos modernos, mientras que las razas de B. indicus representan un grupo se-
parado. Esto sugiere que el origen del ganado bovino incluyó dos poblaciones de uros diferentes
que formaron la base de la división B. indicus-B. tauro (Pereira Verdugo et al., 2019).
La dispersión global de toros y cebúes resultó en cuellos de botella poblacionales, que produ-
jo una marcada diferenciación filogeográfica del ADN mitocondrial y del cromosoma Y. La gran
diversidad de razas europeas se ha formado a través del aislamiento por distancia, diferentes
objetivos de producción (leche, carne, etc.), formación de razas y la expansión de las razas más
productivas.
Los amplios y superpuestos rangos geográficos ocupados por toros y cebúes condujeron a
la ya mencionada hibridación entre ellos, pero también con otras especies bovinas. Así una po-
blación de gayal de Yunnan (China) lleva ADN mitocondrial de cebú; varios cebúes de Indonesia
descienden de los cruces de machos cebúes con vacas banteng; el ganado vacuno tibetano y el
yak han intercambiado variantes genéticas; y aproximadamente el 5% del bisonte americano
contiene mtDNA de toro (Zhang et al., 2020). Muy probablemente todas estas introgresiones
pueden haber jugado un papel en la adaptación ambiental de las formas domésticas.
Las razas primitivas ibéricas presentan una notable diversidad fenotípica en un espacio geo-
gráfico muy limitado y distantes del principal centro de domesticación del ganado bovino en
Oriente Próximo (Fonseca et al., 2019). En ese trabajo se secuenciaron 48 genomas de ocho
razas portuguesas y los datos se compararon con datos de marcadores SNP anteriores de razas
europeas (incluidas españolas) y africanas. Las ocho razas mostraron un flujo de genes significa-
tivo desde reses africanas e incluyen haplotipos de ADN mitocondrial y del cromosoma Y de múl-
tiples orígenes. Además, se detectó una diferenciación muy baja del cromosoma X en relación
con los autosomas en todas las razas analizadas, lo que refleja potencialmente el flujo de genes
sesgado por los machos (generalmente son los sementales los que se mueven de un sitio a otro).
El árbol filogenético obtenido con todos los datos indicó la proximidad entre las razas ibéricas
(portuguesas y españolas), con algunas prácticamente idénticas como la de lidia española y la
brava portuguesa, o la Mirandesa del noreste de Portugal y la vecina Limia orensana.
El uso generalizado de uno o pocos sementales para mejorar una raza se observa también en
el cebú (B. indicus), tanto en la ya mencionada contribución histórica a la genética del toro eu-
roasiático como en su historia moderna. Un análisis del cromosoma Y en 301 cebúes represen-
tando 19 razas nativas de la India, y su posterior comparación con otros estudios, mostró la alta
diversidad de haplotipos Y que se encuentra en el ganado de la India, lo que apoya la hipótesis
de una mayor variabilidad genética en el centro de origen que disminuye a lo largo de las rutas
migratorias al aumentar la distancia, algo que es la regla general tanto en animales o vegetales
silvestres o domésticos. La considerable diversidad genética paterna del ganado indio parece
haberse perdido en las razas comerciales transfronterizas. Otro dato interesante de este trabajo
es que, dentro de la India, la distribución geográfica es un predictor poco fiable de la variación
genética parental, y los linajes del cromosoma Y parecen estar estrechamente relacionados con
la función/utilidad de la raza india (Ganguly et al., 2020).
En las dos razas africanas, N’Dama de África occidental y Boran y de África oriental, aproxima-
damente el 32% del genoma de los individuos N’Dama muestreados tendría un origen “cebú”,
mientras que sería el 82% en las reses Boran. Parte de esta ascendencia mixta se extiende al sur
de Europa, probablemente como resultado del transporte de ganado a través del Estrecho de
Gibraltar (McTavish y Hillis, 2014). La introgresión del cebú en el toro también se observa en ra-
zas americanas, con un promedio que McTavish y Hillis (2014) estiman en el 11%. La introgresión
se encuentra no solamente en razas modernas sino también en razas derivadas de las primeras
reses introducidas por los españoles en América desde hace 500 años, como en razas tejanas
tipo Longhorns, Corriente y Romosinuano. La cuestión es si esa introgresión es un “recuerdo”
de la antigua introgresión producida en el sur de Europa o si se debe a nuevas introgresiones
producidas en América a partir de los cebúes llevados en tiempos recientes. En América también
se detecta en un exceso de ascendencia africana en los toros, lo que ha llevado a proponer que
la ascendencia “no ibérica” (tanto de toros como de cebúes) podría deberse a la influencia de
razas africanas llegadas a América a través de la Islas Canarias, donde habrían sido embarcadas
por los españoles. En un trabajo previo, Martínez et al. (2012) ya habían investigado la estruc-
tura genética de razas españolas y criollas americanas mediante microsatélites. Concretamente
trabajaron con 27 poblaciones criollas, 39 razas ibéricas, 9 europeas y 6 de cebú. Los resultados
indicaron que la principal aportación ancestral a las razas criollas proviene de razas del sur de
España y Portugal, lo que coincide con los puertos de salida de los barcos que navegaban hacia
América. Según estos autores, la aportación ibérica a al ganado criollo también puede incluir
cierta influencia africana, dado el papel que tuvo el ganado africano en el desarrollo de las razas
ibéricas, pero no se podía descartar una influencia directa sobre las razas criollas del ganado
africano importado más recientemente a América. Además de la influencia ibérica, la mezcla con
otras razas europeas fue menor. El trabajo de McTavish y Hillis (2014) aporta más información
sobre la introgresión en el ganado criollo. Estos investigadores utilizaron 47.506 polimorfismos
SNP para analizar la arquitectura genómica de la ascendencia de 1.369 reses, centrándose fun-
damentalmente en cuatro grupos de razas, una del este de África, otra del oeste de África, razas
criollas y razas con historia conocida de hibridación reciente. Utilizaron el tamaño de bloques no
recombinados de regiones cromosómicas introgresadas para diferenciar entre mezcla reciente
y antigua. Las razas de ganado híbrido reciente tenían bloques no recombinados de material
genético introgresado más grande que el ganado criollo y el de las dos zonas de África, lo que
refleja una mezcla ancestral más antigua en estos tres últimos grupos. También se identificaron
algunos individuos dentro de estos tres grupos que mostraban evidencia de introgresión desde
el cebú relativamente reciente.
Los distintos eventos de domesticación, la adaptación a diferentes zonas climáticas y la selec-
ción divergente en los rasgos productivos (para leche o carne, por ejemplo) han generado dife-
rencias genómicas entre el toros y cebúes. Algunos investigadores han abordado el estudio de
las adaptaciones genéticas a las distintas condiciones ambientales propias de estas dos especies
mediante un análisis genómico comparado. Así Naval‑Sánchez et al. (2020) encontraron que las
principales diferencias en las secuencias genómicas entre B. taurus y B. indicus aumentan en las
regiones promotoras y codificadoras, e identificaron un barrido selectivo de 430 kb en cebúes
asiático localizado en el cromosoma 5, que contiene SNPs que están fijados en poblaciones de
cebúes y localizados en las secuencias codificantes del gen HELB. HELB participa en la respuesta
al daño del ADN, incluida la exposición a la luz ultravioleta, y está asociado con los rasgos re-
productivos y el peso de los añojos en las reses tropicales. Por lo tanto, HELB probablemente
contribuyó a la adaptación de las reses tropical a un entorno más hostil. Al extraer información
del Proyecto 1000 Genomas, encontraron que alelos HELB específicos de cebúes, también se
encuentran en razas de toros que se sabe que han estado sujetos a la introgresión desde razas
de cebúes.
Las distintas razas de toros se han seleccionado con distintos propósitos, para trabajo, para
carne o para leche, algo mucho más acentuado en los últimos siglos, mientras que el aprovecha-
miento mixto o múltiple era frecuente en las razas más antiguas. Pero hay una raza muy peculiar
seleccionada para algo muy diferente: el toro de lidia seleccionado para bravura. El ganado de
lidia ha sido seleccionado desde hace siglos para mostrar respuestas basadas en agresividad, fe-
rocidad y movilidad, todos ellos con valores de heredabilidad significativos. Esta selección inten-
siva puede haber provocado cambios en frecuencias alélicas de genes específicos. Análisis ge-
nómicos han detectado dos regiones genómicas portadoras de genes previamente relacionados
con rasgos de comportamiento. Las frecuencias alélicas en estas dos regiones en la raza de lidia
fueron opuestas a las encontradas en las razas no-bravas. En estas regiones genómicas, se identi-
ficaron varios genes putativos asociados con vías metabólicas relacionadas con el desarrollo con-
ductual, como el gen de la neurocondrina (NCDN) o la subunidad 3 del receptor ionotrópico de
glutamato tipo kainato (GRIK3), ambos ubicados en el cromosoma BTA3, y la proteína activadora
de fosfolipasa A2 (PLAA) en BTA8. Posteriormente se trató de mapear las regiones seleccionadas
asociadas con la agresividad en el cromosoma X. Los marcadores más significativos alcanzaron
su punto máximo alrededor del gen de la monoamino oxidasa A (MAOA) y se investigaron más a
fondo las asociaciones de tres regiones funcionalmente importantes ubicadas cerca del promo-
tor de este gen. Los análisis in silico predijeron que una de las variantes puede codificar el motivo
de unión a Sp1, uno de los principales factores de transcripción que controlan la expresión del
gen MAOA en humanos (Eusebi et al., 2018; 2019).
Otra investigación posterior (Balcarcel et al., 2021) aporta más datos entre el comportamiento
y, en este caso, el tamaño cerebral. Incluyendo datos del registro fósil. Probaron si la domesticación
ha resultado en una reducción del tamaño del cerebro del ganado bovino. Las conclusiones fueron
que el ganado doméstico tiene cerebros más pequeños que su antepasado salvaje, (uros), que el
tamaño del cerebro varía significativamente según la raza, y que algunas tienen cerebros mucho
más pequeños que otras. Las diferencias en las prácticas de cría entre varias categorías de razas se
alinean con una gama de la acción humana, que también coincide con el grado de selección para
la docilidad. La muestra incluía 317 individuos domésticos de 71 razas. Se vio que el gradiente de
reducción cerebral es paralelo a un gradiente en la selección conductual. El ganado de lidia, que se
cría por su bravura y temperamento agresivo, tiene un cerebro mucho más grande que las razas
lecheras, que se seleccionan intensamente por su docilidad. Según estos autores, sus resultados se
suman a un aspecto fundamental de la teoría de la domesticación animal: la interacción entre las
características básicas del entorno doméstico (selección por docilidad, ausencia de depredadores y
provisión de recursos humanos) parece explicar las diferencias en el tamaño del cerebro.
41.4. El búfalo acuático

El búfalo acuático doméstico Bubalus bubalis L. (Figura 41.3) es originario del continente
asiático, pero hoy día se encuentra también en varios países de África, América y Europa. Es
un animal muy importante en las sociedades y economías agrarias de regiones tropicales y sub-
tropicales como fuente de fuerza de tracción, leche, carne y cuero. Se reconocen dos tipos de
búfalos acuáticos reconocido bien como especies o como subespecies: el búfalo de rio B. bubalis
o Bubalus bubalis bubalis y el búfalo de pantano Bubalus carabanensis o Bubalus bubalis cara-
banesis (el carabao de la Filipinas, por ejemplo) (Figura 41.4.) (aunque en la literatura reciente
también he encontrado B. bubalis carabensis para designar al segundo taxón). Los dos tipos se
distinguen morfológicamente, por el comportamiento, en su distribución, y lo que me parece
más importante, por tener cariotipos con números cromosómicos distintos: 2n = 50 el de río, 2n
= 48 el de pantano, aunque siguen siendo fértiles entre ellos. Recientemente (Curaudeau et al.,
2021), en base a análisis comparativos de secuencias mitocondriales y nucleares con otras espe-
cies salvajes, se ha reforzado la hipótesis de que deben considerarse como especies distintas y
que, de acuerdo con las normas de prelación en la nomenclatura científica, el búfalo de pantano
debería identificarse como Bubalus kerabau Fitzinger.
Figura 41.3. Búfalo acuático. Estabulado en una Figura 41.4. Búfalo de pantano. Carabao de la Filipinas.
explotación moderna. (rfc1036, Flicrk) (Vyacheslav Argenberg, Wikimedia Commons).
Se acepta generalmente que el búfalo asiático Bubalus arnee es el ancestro salvaje de am-
bos, pero se discute si hubo uno o dos eventos de domesticación. Por ejemplo, Kierstein et al.
(2004) propusieron un único evento de domesticación probablemente en el subcontinente indio
en base a datos del genoma mitocondrial, mientras que Lei et al. (2007), usando datos del DNA
mitocondrial, y Yindee et al. (2010), en base a polimorfismos del cromosoma Y, propusieron un
evento de domesticación diferente para el búfalo de pantano. Es probable que la domesticación
del búfalo de río haya ocurrido alrededor de hace 6.300 años en el noroeste de la India (Naga-
rajan et al., 2015), mientras que el búfalo de pantano probablemente fue domesticado en una
región cercana a la frontera entre China e Indochina (Zhang et al., 2016). Según estos últimos
autores, se suponía que el búfalo de pantano se habría domesticado en el valle del río Yangtsé
hace unos 4.000-5.000 años; sin embargo, sus resultados mediante análisis bayesianos de varios
modelos de migración apoyan la domesticación en la región fronteriza entre China e Indochina;
el análisis de coalescencia arrojó estimaciones consistentes para la expansión de los principales
haplogrupos de búfalos de pantano con un intervalo de credibilidad de hace 900 a 3900 años
(que marcaría los límites para la domesticación); y la diferenciación espacial de las distribuciones
de haplotipos del ADNmt y del cromosoma Y indica una falta de flujo de genes entre poblaciones
establecidas que no tiene precedentes en el ganado doméstico. Nagarajan et al. (2015) indican
que los análisis filogenéticos de su estudio junto con la evidencia arqueológica sugieren que el
búfalo de río fue domesticado de una manera atípica que implicaba la introgresión continua de
animales salvajes a las poblaciones domésticas en el subcontinente indio antes de la fase ma-
dura de la civilización del valle del Indo (2600-1900 a. C.). Específicamente, sus datos excluían la
región de Mesopotamia como el lugar de domesticación del búfalo de río.
Por último, Colli et al. (2018) usando un panel de SNPs, indican que sus resultados eran en
gran medida consistentes con evidencia arqueológica, histórica y molecular previa de dos even-
tos de domesticación independientes para búfalos de río y de pantano, y que ocurrieron en la
región indo-pakistaní y cerca de la frontera entre China e Indochina, respectivamente. Basados
en un análisis geográfico de la distribución de la diversidad, sus resultados también indicaban
que los búfalos de agua se extendieron desde los centros de domesticación siguiendo dos direc-
ciones de migración divergentes: los de río migraron hacia el oeste desde el subcontinente indio,
mientras que los de pantano migraron desde el norte de Indochina en una ruta estesudeste.
Estos datos sugieren que la distribución actual de la diversidad de búfalos de agua ha sido mol-
deada por los efectos combinados de múltiples eventos de migración ocurridos en diferentes
etapas de la historia posterior a la domesticación de la especie. Estos autores recopilan los da-
tos conocidos sobre la dispersión de los búfalos acuáticos. Desde su centro de domesticación,
los búfalos de río emigraron hacia el oeste a través del sudoeste de Asia, a Egipto y Anatolia, y
llegaron a los Balcanes y la península italiana a principios de la Edad Media. La evidencia arqueo-
lógica atestigua la presencia de búfalos domesticados fuera de su área de origen alrededor de
hace 5.000-4.500 años en el valle del Indo y alrededor de 4.500 en Mesopotamia. Los árabes
probablemente mediaron en la introducción de búfalos domésticos en Egipto después de su
conquista. Aproximadamente desde el siglo VII d. C., los búfalos domésticos ya se habían conver-
tido en animales de tiro y lecheros comunes en Italia y el sudeste de Europa. Según Iannuzzi y Di
Meo (2009) el búfalo italiano nunca se ha cruzado con otras razas desde su introducción en Italia
desde el norte de África (Egipto) o Europa central durante los siglos V al VII d. C. Otros autores su-
gieren un tiempo de llegada posterior a Europa: el siglo XIII como consecuencia de las cruzadas.
Posteriormente se extendieron al resto de Europa del Este y llegaron al centro de Italia, donde
se registró su presencia en las Marismas Pontinas a finales del siglo XIII. Los búfalos de pantano
probablemente se dispersaron hacia Tailandia e Indonesia, y hacia el norte hasta el centro y este
de China, desde donde se extendieron aún más a las Filipinas.
¿Qué podemos deducir del análisis comparado de la domesticación de especies de Bos, y de
Bubalus y de los genes implicados? Los estudios genómicos están empezando a abordar esta
cuestión. Al secuenciar los genomas de 79 búfalos de agua de siete razas y compararlos con los
patrones de barridos selectivos entre razas con los observados para 294 genomas de B. taurus
y B. indicus que representaban 13 razas de distribución global, Dutta et al. (2020) encontraron
que las regiones genómicas bajo selección entre razas toros-cebúes se superponen significativa-
mente con las regiones vinculadas a la estatura en estudios genéticos humanos, con un número
desproporcionado de estos loci que también se muestra bajo selección entre razas de búfalos de
agua. De todas las posibles regiones genómicas sometidas a selección, dos coincidías en ambos
géneros (Bos, Bubalus) y en los dos tipos de análisis estadísticos. La primera región estaba en el
cromosoma 5 del toro y en la región ortóloga del búfalo en el cromosoma 4. Este locus genómico
contiene dos genes candidatos que subyacen a los barridos selectivos; HMGA2, que es uno de los
principales loci asociados con la estatura en un metaanálisis de más de 58.000 bovinos, e IRAK3,
que regula el receptor parecido a Toll de señalización y respuesta inmune innata. La selección
para estatura es probablemente uno de los impulsores clave de la diferenciación entre las razas
de ganado puesto que, como ya he mencionado, la diferencia en tamaño suele ser una diferencia
típica entre formas silvestres y domésticas. Sin embargo, las razas asociadas a puntuaciones teó-
ricas elevadas según este locus no son consistentemente inusuales en su estatura. Esto sugiere
que las respuestas a los patógenos, que afectarán al ganado en todas las regiones geográficas,
pueden ser el candidato más fuerte para haber impulsado la selección en este locus, es decir a
través del receptor parecido a Toll. El segundo locus detectado en los cuatro análisis estaba en el
cromosoma 16 del búfalo y en el cromosoma 15 del toro. Este locus genómico contiene una gran
cantidad de genes, aunque solamente tres tenían un ortólogo en ambas especies que coincidía
en los cuatro análisis. Estos fueron NLRP14, RBMXL2 y SYT9. Una tercera región coincidía en tres
de las cuatro comparaciones. Esta región, que se asigna al cromosoma 5 del genoma del búfalo
de agua, contiene 8 genes con ortólogos tanto en el búfalo de agua como en la vaca (GPR137,
KCNK4, CATSPERZ, ESRRA, TRMT112, PRDX5, CCDC88B y RPS6KA4) y se ha asociado con el índice
de masa corporal en humanos. El locus final con coincidencia en dos de cuatro comparaciones
no contenía genes anotados codificadores de proteínas, pero incluye un ARN largo no codifican-
te (lncRNA) de función desconocida, pero que está directamente corriente arriba de MEX3C que
se ha relacionado con la regulación de la hormona del crecimiento.
41.5. El gayal
Hay otra especie domesticada de bovinos de menor importancia en cuanto a su distribución
y utilización. El gayal (Bos frontalis Lambert) es la forma doméstica del gaur. El gaur (Bos gaurus
H. Smith) (Figura 41.5.), también conocido como “bisonte indio”, es la especie de res salvaje viva
más grande de la familia Bovidae. La distribución histórica de gaur se extiende por gran parte del
sur y sudeste de Asia continental. B. gaurus ha sido clasificado en varias subespecies por dife-
rentes investigadores, Pero la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN)
solamente ha reconocido dos; B. g. gaurus y B. g. laosiensis. El gayal difiere del toro y del cebú,
pero su origen no es del todo claro. Por ejemplo, el número de cromosomas del gayal (2n = 58)
difiere de cebúes y toros (B. indicus y B. taurus, 2n = 60) y de su supuesto origen el gaur (Bos
gaurus, 2n = 56). La secuenciación del genoma del gayal y su comparación con genomas de toro
identificó numerosas diferencias entre las dos especies. El correspondiente análisis filogenético
sugirió que el gayal era un descendiente híbrido del cruce de gaur salvaje macho y ganado do-
méstico hembra (Mei et al., 2016). Sin embargo, La secuenciación completa de cuatro genomas
mitocondriales de gaures de la India y el correspondiente análisis filogenético con secuencia
mitocondriales completas de otras especies del género (B. taurus, B. indicus, B. javanicus, etc.)
sugirió sin ambigüedades que el gaur es el antepasado materno del gayal doméstico. Además,
también distinguió claramente tres subespecies de B. gaurus, es decir, B. g. gaurus, B. g. readei
y B. g. hubbacki (Kamalakkannan et al., 2020). Como vemos aún hay mucho que investigar hasta
tener mayor certeza sobre el origen del gayal, su estatus taxonómico, y cuántas subespecies de
B. gaurus existen en realidad. B. javanicus d’Alton, banteng, es un bovino salvaje del sudeste
asiático parecido al gaur.
Figura 41.5. Gaures salvajes. Bos gaurus. (Jenis patel, Wikimedia Commons)
41.6. EL yak
El yak (Bos mutus Przewalski o B. grunniens) es un bovino adaptado a las condiciones ambien-
tales de grandes altitudes, vive en las altiplanicies esteparias y frías del Nepal, Tíbet, Pamir y Ka-
rakórum, proporcionando alimento, refugio (pieles), combustible y transporte a las poblaciones
indígenas. Todavía existen yaks salvajes, aunque su población está amenazada, y aún hay flujo
genético entre las formas salvajes y las domésticas. Se supone que se domesticó en el neolítico,
y los registros arqueológicos indican que ya había una sociedad pastoril en el altiplano tibetano
hace 4.500 años. Qiu et al. (2015) investigaron la variación genómica en yaks domésticos y sal-
vajes para aportar datos temporales sobre el proceso de domesticación y los cambios genético
producidos en este proceso. Fecharon la domesticación del yak hace unos 7.300 años, muy pro-
bablemente por pueblos nómadas, y un aumento muy grande en el tamaño de la población de
yak hace 3.600 años; fecha que está de acuerdo con dos expansiones de la población humana en
el altiplano tibetano durante el Neolítico temprano y el Holoceno tardío, respectivamente. Estos
investigadores detectaron señales de selección en 209 genes de yaks domésticos, varios de los
cuales se relacionan con el comportamiento y la mansedumbre.
Referencias
Alberto FJ, Boyer F, Orozco-terWengel P, Streeter I, Servin B, et al. 2018. Convergent genomic
signatures of domestication sheep and goats. Nat Commun 9: 813. doi: 10.1038/s41467-018-
03206-y
Alvarenga AB, Oliveira HR, Chen SY, Miller SP, Marchant-Forde JN, Grigoletto L, Brito LF. 2021.
A systematic review of genomic regions and candidate genes underlying behavioral traits in far-
med mammals and their link with human disorders. Animals 11: 715. doi: 10.3390/ani11030715
Anthony DW, Brown DR. 2011. The Secondary Products Revolution, horse-riding, and moun-
ted warfare. J World Prehist 24: 131–160. doi: 10.1007/s10963-011-9051-9
Arbuckle BS. 2014. Pace and process in the emergence of animal husbandry in Neolithic Sou-
thwest Asia. Bioarchaeol Near East, 8: 1-29.
Arbuckle BS, Price MD, Hongo H, Öksüz B. 2016. Documenting the initial appearance of do-
mestic cattle in the Eastern Fertile Crescent (northern Iraq and western Iran). J Archaeol Sci 72:
1e9. doi: 10.1016/j.jas.2016.05.008
Balcarcel AM, Veitschegger K, Clauss M, Sánchez-Villagra MR. 2021 Intensive human contact
correlates with smaller brains: differential brain size reduction in cattle types. Proc R Soc B. doi:
10.1098/rspb.2021.0813
Bennett CE, Thomas R, Williams M, Zalasiewicz J, Edgeworth M, et al. 2018. The broiler chic-
ken as a signal of a human reconfigured biosphere. R Soc Open Sci 5: 180325. doi: 10.1098/
rsos.180325
Chen S, Lin B-Z, Baig M, Mitra B, Lopes RJ, et al. 2010. Zebu cattle are an exclusive legacy of
the South Asia Neolithic. Mol Biol Evol 27: 1–6. doi: 10.1093/molbev/msp213
Colli L, Milanesi M, Vajana E, Iamartino D, Bomba L, et al. 2018. New insights on water buffalo
genomic diversity and post-domestication migration routes from medium density SNP chip data.
Front Genet 9: 53. doi: 10.3389/fgene.2018.00053
Curaudeau M, Rozzi R, Hassanin A. 2021. The genome of the lowland anoa (Bubalus depres-
sicornis) illuminates the origin of river and swamp buffalo. Mol Phylogen Evol 161: 107170. doi:
10.1016/j.ympev.2021.107170
Dutta P, Talenti A, Young R, Jayaraman S, Callaby R, et al. 2020. Whole genome analysis of
water buffalo and global cattle breeds highlights convergent signatures of domestication. Nat
Commun 11: 4739. doi: 10.1038/s41467-020-18550-1
Eusebi PG, Cortés O, Carleos C, Dunner S, Cañón J. 2018. Detection of selection signatures for
agonistic behaviour in cattle. J Anim Breed Genet 135: 170–177. doi: 10.1111/jbg.12325
Eusebi PG, Sevane N, Cortés O, Contreras E, Cañón J, Dunner S. 2019. Aggressive behavior in
cattle is associated with a polymorphism in the MAOA gene promoter. Animal Genet 51:14–21.
doi: 10.1111/age.12867
Fonseca RR da, Ureña I, Afonso S, Pires AE, Jørsboe E, Chikhi L, Ginja C. 2019. Consequences
of breed formation on patterns of genomic diversity and differentiation: the case of highly diver-
se peripheral Iberian cattle. BMC Genomics 20:334. doi: 10.1186/s12864-019-5685-2
Fuller DQ, Willcox G, Allaby RG. 2012, Early agricultural pathways: moving outside the ‘core
area’ hypothesis in Southwest Asia, J Exp Bot 63: 617-633. doi: 10.1093/jxb/err307
Ganguly I, Jeevan C, Singh S, Dixit SP, Sodhi M, Ranjan A, Kumar S, Sharma A. 2020. Y-chro-
mosome genetic diversity of Bos indicus cattle in close proximity to the centre of domestication.
Scientific Reports 10: 9992. doi: 10.1038/s41598-020-66133-3
Hongo H, Pearson J, Öksüz B, Igezdi G. 2009. The process of ungulate domestication at Çayönü,
Southeastern Turkey: A multidisciplinary approach focusing on Bos sp. and Cervus elaphus. An-
thropozoologica 44: 63-78.
Hou Y, Qi F, Bai X, Ren T, Shen X, Chu Q, Zhang X, Lu X. 2020. Genome-wide analysis reveals
molecular convergence underlying domestication in 7 bird and mammals. BMC Genomics 21:
204. doi: 10.1186/s12864-020-6613-1
Iannuzzi L, Di Meo G P. 2009. Genome mapping and genomics in domestic animals. Water
buffalo. En: Cockett NE, Kole C (eds) Genome Mapping and Genomics in Domestic Animals, (:
Springer-Verlag, Berlin; Heidelberg. Pp 19–31.
Kamalakkannan R, Bhavana K, Prabhu VR, Sureshgopi D, Singha HS, Nagarajan M. 2020. The
complete mitochondrial genome of Indian gaur, Bos gaurus and its phylogenetic implications.
Scientific Reports 10:11936. doi: 10.1038/s41598-020-68724-6
Kierstein G, Vallinoto M, Silva A, Schneider MP, Iannuzzi L, Brenig B. 2004. Analysis of mito-
chondrial D-loop region casts new light on domestic water buffalo (Bubalus bubalis) phylogeny.
Mol Phylogen Evol 30: 308–324. doi: 10.1016/S1055-7903(03)00221-5
Larson G, Fuller DQ. 2014. The evolution of animal domestication. Annu Rev Ecol Evol Syst 45:
115–136. doi: 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135813
Lei CZ, Zhang W, Chen H, Lu F, Liu RY, Yang XY, Zhang HC, Liu ZG, Yao LB, Lu ZF, Zhao ZL. 2007.
Independent maternal origin of Chinese swamp buffalo (Bubalus bubalis). Animal Genet 38: 97–
102. doi: 10.1111/j.1365-2052.2007.01567.x
McHugo GP, Dover MJ, MacHugh DE. 2019. Unlocking the origins and biology of domestic
animals using ancient DNA and paleogenomics. BMC Biology 17:98. doi: 10.1186/s12915-019-
0724-7
McTavish EJ, Hillis DM. 2014. A genomic approach for distinguishing between recent and an-
cient admixture as applied to cattle. J Hered 105: 445–456. doi: 10.1093/jhered/esu001
Martínez AM, Gama LT, Cañón J, Ginja C, Delgado JV, et al. 2012. Genetic footprints of Iberian
cattle in America 500 years after the arrival of Columbus. PLoS ONE 7: e49066. doi: 10.1371/
Mei C, Wang H, Zhu W, Wang H, Cheng G, et al. 2016. Whole-genome sequencing of the
endangered bovine species Gayal (Bos frontalis) provides new insights into its genetic features.
Scientific Reports 6:19787. doi: 10.1038/srep19787
Munro ND, Bar-Oz G, Meier JS, Sapir-Hen L, Stiner MC, Yeshurun R. 2018. The emergence of
animal management in the Southern Levant. Sci Rep 8: 9279. doi: 10.1038/s41598-018-27647-z
Nagarajan M, Nimisha K, Kumar S. 2015. Mitochondrial DNA variability of domestic river bu-
ffalo (Bubalus bubalis) populations: Genetic evidence for domestication of river buffalo in Indian
Subcontinent. Genome Biol Evol 7: 1252–1259. doi: 10.1093/gbe/evv067
Naval‑Sánchez M, Porto‑Neto LR, Cardoso DF, Hayes BJ, Daetwyler HD, Kijas J, Reverter A.
2020. Selection signatures in tropical cattle are enriched for promoter and coding regions and re-
veal missense mutations in the damage response gene HELB. Genet Sel Evol 52: 27. doi: 10.1186/
s12711-020-00546-6
Park SDE, Magee DA, McGettigan PA, Teasdale MD, Edwards CJ, et al. 2015. Genome sequen-
cing of the extinct Eurasian wild aurochs, Bos primigenius, illuminates the phylogeography and
evolution of cattle. Genome Biol 16:234. doi: 10.1186/s13059-015-0790-2
Pereira Verdugo M, Mullin VE, Scheu A, Mattiangeli V, Daly KG, et al. 2019. Ancient cattle ge-
nomics, origins, and rapid turnover in the Fertile Crescent. Science 365: 173–176. doi: 10.1126/
science.aav1002
Qiu Q, Wang L, Wang K, Yang Y, Ma T, et al. 2015. Yak whole-genome resequencing reveals
domestication signatures and prehistoric population expansions. Nat Comun 6: 10283.doi:
10.1038/ncomms10283
Robins A. 2019. The alpha hypothesis: Did lateralized cattle–human interactions change the
script for western culture? Animals 9: 638. doi: 10.3390/ani9090638
Sherratt A. 1983. The secondary exploitation of animals in the Old World. World Archaeol 15:
90-104.
Tchernov E, Horwitz LK. 1991. Body size diminution under domestication: Unconscious selec-
tion in primeval domesticates. J Anthropol Archaeol 10: 54-75.
Upadhyay MR, Chen W, Lenstra JA, Goderie CRJ , MacHugh DE, et al. 2017. Genetic origin,
admixture and population history of aurochs (Bos primigenius) and primitive European cattle.
Heredity 118: 169–176. doi: 10.1038/hdy.2016.79
Utsunomiya YT, Milanesi M, Fortes MRS, Porto-Neto LR, Utsunomiya ATH, Silva MVGB, Garcia
JF, Ajmone-Marsan P. 2019. Genomic clues of the evolutionary history of Bos indicus cattle. Ani-
mal Genet 50: 557–568. doi: 10.1111/age.12836
Weiss E, Zohary D. 2011, The Neolithic Southwest Asian founder crops: Teir biology and ar-
chaeobotany, Curr Anthropol 52: S237-5254. doi: 10.1086/658367
Yindee M, Vlamings BH, Wajjwalku W, Techakumphu M, Lohachit C, Sirivaidyapong S, Thita-
ram C, Amarasinghe AAAWK, Alexander PABDA, Colenbrander B, Lenstra JA. 2010. Y-chromoso-
mal variation confirms independent domestications of swamp and river buffalo. Animal Genet
41: 433–435. doi: 10.1111/j.1365-2052.2010.02020.x
Zhang K, Lenstra JA, Zhang S, Liu W, Liu J. 2020. Evolution and domestication of the Bovini
species. Animal Genet 51: 637–657. doi: 10.1111/age.12974
Zhang Y, Lu Y, Yindee M, Li K-Y, Kuo H-Y, et al. 2016. Strong and stable geographic differen-
tiation of swamp buffalo maternal and paternal lineages indicates domestication in the China/
Indochina border region. Mol Ecol 25: 1530–1550. doi: 10.1111/mec.13518
42. Caprinos
42.1. Introducción a los caprinos
Los caprinos (Caprinae) es una subfamilia de la familia Bovidae que incluye a los géneros Ca-
pra y Ovis. La domesticación de cabras y ovejas tiene una historia paralela, se domesticaron en
el mismo periodo histórico y en la misma región geográfica, y su expansión desde el centro de
origen fue prácticamente simultánea y en parte conjunta.
Aunque parecidas, las dos especies están mejor adaptadas a nichos ecológicos distintos y,
aunque a veces son pastoreadas en rebaños mixtos, la mayoría forman rebaños monoespecí-
ficos. Las ovejas están mejor adaptadas a comer hierba en espacios abiertos, con períodos de
lactancia cortos que producen leche con alto contenido en grasas, ideal para la elaboración de
queso. En comparación, las cabras son más agrestes y pueden alimentarse en zonas escarpadas
y más arbustivas, alimentándose no sólo de hierba sino también de brotes y hojas de árboles
y arbustos, hasta tal punto que se han utilizado deliberadamente para eliminar la vegetación
no deseada en algunas áreas y otras veces han sido acusadas de ser enemigas del bosque. Las
cabras tienen un periodo de lactancia más largo, lo que las convirtió en la fuente de leche para
consumo humano más importante en muchas zonas del globo. Ambas especies pueden sobrevi-
vir en regiones áridas con fuentes de agua poco frecuentes.
Ovejas y cabras pertenecen a la misma subfamilia, Caprinae. Los ancestros salvajes de la
oveja (Ovis aries L.) y la cabra (Capra hircus L.), el muflón asiático (Ovis orientalis Gmelin) y la
cabra montés bezoar (Capra aegagrus Erxleben) divergieron durante el Mioceno tardío, y fueron
domesticados hace unos 10.500 años en la misma región de Oriente Medio (Sudeste de Anatolia
y los montes Zagros). Se han identificado evidencias morfológicas directas de la domesticación
de ovejas y cabras en sitios del Neolítico Precerámico que datan del noveno milenio a. C. Las evi-
dencias arqueológicas de la domesticación, como en otros casos, se basan en la reducción de ta-
maño y los cambios en la proporción de la edad de sacrificio y de sexos entre los restos animales
de los yacimientos arqueológicos. En una revisión sobre los orígenes de la agricultura y la gana-
dería en la Cuenca Mediterránea, Zeder (2008) dice: “Las ovejas parecen ser el foco inicial de la
transición de la caza al pastoreo en esta región [Sudeste de Anatolia], y las cabras domesticadas
llegan desde fuera del área hace aproximadamente 10.200 años. De manera similar, la evidencia
demográfica en el manejo de caprinos morfológicamente inalterados (en su mayoría ovejas) se
encuentra en Anatolia central entre hace 10.400 y 9.400 años. Estos resultados sugieren que
tanto las ovejas como las cabras fueron domesticadas (probablemente de forma independiente
entre sí y posiblemente varias veces) en la región que se extiende desde el norte de los Montes
Zagros hasta el sudeste de Anatolia entre hace aproximadamente 11.000 y 10.500 años, y quizás
incluso antes.”
Las cabras y ovejas (y otros bóvidos), salvajes y domésticas, eran una fuente de carne, cuero,
huesos y cuernos, tendones y recipientes para líquidos (vejigas y odres). Después de la domes-
ticación se añadió la lana como textil y la leche, y posteriormente sus derivados, como alimen-
to. Pero Sutliff (2019) propone una hipótesis interesante sobre un posible desencadenante de
la domesticación de las cabras, su uso como animales de carga. Las ovejas y las cabras en el
Oriente Medio neolítico se emplearían regularmente como animales de carga y se domestica-
rían para servir como tales. El empleo de ovicaprinos de carga, especialmente cabras de carga,
puede explicar cómo la obsidiana y otros bienes que circulaban en las redes de intercambio se
transportaban a través de largas distancias y terrenos montañosos. Una cabra de carga puede
transportar el 30% de su peso a lo largo de 24 km de terreno montañoso al día. En comparación
con las ovejas de carga y los bovinos de carga, las cabras de carga son más ágiles y adaptables
a una mayor variedad de entornos. Entrenar a una cabra para transportar bultos no es difícil, y
la investigación sobre las preferencias sociales de los caprinos sugiere que la oveja salvaje (Ovis
orientalis) y la cabra salvaje (Capra aegagrus), si nacen en cautiverio, podrían ser entrenadas
para ello. Los hallazgos apoyan la hipótesis de que la industria lechera se originó a partir del
entrenamiento y uso de cabras de carga en el Neolítico. Por lo general, las cabras no padecen
patología ósea por soportar cargas de bultos, y la patología ósea y el aumento de la robustez de
los huesos por llevarlos, especialmente en cabras, pueden ser imposibles de discernir a partir del
registro arqueológico. Hay algunas representaciones figurativas del Neolítico Precerámico B o C
que representan a estos animales en tareas de transporte. Sutliff (2019) también indica que una
cabra lactante puede proporcionar leche para consumo humano en el camino, pero para saber
hasta qué punto la leche como alimento fue algo útil desde el comienzo de la domesticación o
un aprovechamiento secundario desarrollado cuando la domesticación era completa, habría que
determinar la frecuencia del alelo de tolerancia a la lactosa en las poblaciones neolíticas habitan-
tes de la región mediante análisis del paleo-ADN humano, y al principio de la explotación láctea
la frecuencia de la tolerancia debía ser muy baja (ver Capítulo 46).
Otra evidencia sobre los inicios de la domesticación de estas dos especies y la velocidad del
proceso la ha portado el trabajo de Abell et al. (2019). Además de otros restos de los antiguos
pobladores, en el yacimiento de una antigua aldea en el centro Anatolia, Aşıklı Höyük, quedan
los desechos corporales de las personas — y los animales — que vivieron allí hace 10.000 años
(entre aproximadamente el 8450 y el 7450 a. C.). Mientras que el estiércol se utilizó como com-
bustible y material de construcción, las sales de la orina permanecen atrapadas en capas de sedi-
mento. Las nuevas tecnologías han permitido a los arqueólogos analizar estas sales para recrear
parte de los 1.000 años de historia de la aldea, incluido el proceso de unos 500 años de domes-
ticación parcial de animales. Gracias al clima relativamente seco de la zona y al suelo apisonado
de las viviendas estos restos químicos se han conservado bien. Los arqueólogos estimaron el
número de habitantes de acuerdo con el número de viviendas en cada nivel de ocupación y cal-
cularon cuanta de la orina podría pertenecer a humanos. El exceso sería atribuible a mamíferos
domésticos (cabras u ovejas). Al principio, en periodo de transición a la vida agroganadera los
restos atribuidos a animales eran escasos, de unos pocos animales., pero en unos 400 años la
cantidad se multiplicó por 10. En estratos más recientes alrededor del 7900 a. C., los aldeanos
parecen haber alejado el rebaño a la periferia del asentamiento, donde había más ovejas y ca-
bras que las aproximadamente 500 a 1.000 personas que vivían en el pueblo. Ese alejamiento
sugiere que los habitantes habían pasado lentamente de capturar unos pocos animales salvajes,
que se mantendrían en cautividad cierto tiempo, a pastorear y criar un gran grupo de animales
semidomesticados. Pero la lentitud de este cambio sugiere que este proceso de domesticación
probablemente se inició por accidente (Abell et al., 2019).
42.2. El género Capra, domesticación y expansión de las cabras

El género Capra comprende a las cabras domésticas (Capra hircus) (Figura 42.1. y 42.2.) y
nueve especies de cabras salvajes distribuidas discontinuamente por Eurasia y el norte de África.
Las filogenias de especies de cabras silvestres y domésticas basadas en marcadores mitocon-
driales, del cromosoma Y o nucleares son incongruentes. Los árboles de secuencias de los genes
AMELY y ZFY del cromosoma Y agrupan la cabra doméstica junto con el bezoar (Figura 42.3.)
(Capra aegagrus) y C. falconeri en un único clado y las especies de cabra montés y otras cabras
salvajes en un segundo clado. Por el contrario, las filogenias del ADN mitocondrial no son mo-
nofiléticas. La explicación más probable a este hecho es la hibridación entre especies, de la que
hay pruebas en otras especies de bóvidos (ver Capítulo 41), y de la que hay evidencia en Europa
entre Capra pyrenaica y Capra ibex y las cabras domésticas (Amills et al., 2017).
Los datos obtenidos a partir del ADN mitocondrial aportan datos concluyentes sobre el origen
de la cabra doméstica. Según Naderi et al. (2008), todos los haplogrupos de ADN mitocondrial
que se encuentran en las cabras domésticas actuales también se han encontrado en el bezoar.
La distribución geográfica de estos haplogrupos en el ancestro salvaje ha permitido localizar los
principales centros de domesticación. Desde la mitad oriental de la meseta iraní hacia el este
no se ha encontrado ningún haplotipo que pudiera haber contribuido al acervo doméstico. La
evidencia genética de la expansión de la población en bezoares con el haplogrupo C sugiere
un centro de domesticación temprano en la meseta central iraní y en el sur de los Zagros. Sin
embargo, la contribución de este centro a la población caprina doméstica actual es bastante
Figura 42.1. Cabra doméstica. Capra aegagrus hircus o C. hircus. (Jose Losada, Flickr).
Figura 42.2. Cabra doméstica de angora. C. hircus. (Drew Avery, Flickr).
Figura 42.3. Cabras salvajes bezoar. Capra aegagrus. (Alexander Malkhasyan, Wikimedia Commons).
baja (1,4%). También se encontró un segundo centro de domesticación que cubre una gran área
al este de Anatolia, y posiblemente en el norte y centro de los Zagros. Este último centro de
domesticación es el origen probable de casi todas las cabras domésticas en la actualidad. Este
hallazgo es consistente con los datos arqueológicos que identifican a Anatolia oriental como
un importante centro de domesticación. Mayor precisión sobre el proceso de domesticación lo
aportaron Daly et al. (2018) al analizar el genoma mitocondrial completo obtenido de restos ar-
queológicos de 83 individuos de Oriente Próximo, y de un periodo que cubre desde el paleolítico
a la Edad Media. La muestra se dividió en tres grupos: oeste (Anatolia y los Balcanes), este (Irán
y Turkmenistán) y levante (Jordania, Palestina e Israel). Los resultados indicaban que las cabras
fueron domesticadas a partir de diferentes fuentes de antiguas cabras salvajes en un proceso en
mosaico que resultó en poblaciones de cabras neolíticas genética y geográficamente distintas.
Los análisis de la variación de todo el genoma también estaban en contra de un único origen
común, puesto que las muestras neolíticas del oeste, este y Levante se agrupaban por separado
en el análisis de componentes principales. Volviendo al ADN mitocondrial, los datos indicaban
que el 81% de la varianza genética se debía a la variación entre las tres regiones en los primeros
momentos de la ganadería neolítica (haplotipos A (hoy día predominante), B, C, D, y G). Estas
primeras poblaciones de cabras contribuyeron de manera diferente a las cabras modernas en
Asia, África y Europa. En muestras post-Neolíticas esta variación se reduce a prácticamente cero
y el haplotipo mitocondrial A se generaliza. Los resultados también indicaban una selección tem-
prana para la pigmentación, estatura, reproducción, ordeño y respuesta al cambio en la dieta, lo
que proporciona evidencia de 8.000 años de antigüedad de la acción humana en el moldeado de
la variación del genoma dentro de una especie.
Una información adicional sobre los procesos de domesticación y de difusión temprana lo
aporta el análisis genómico publicado por Zheng et al. (2020). El trabajo se realizó secuenciando
101 genomas de Capra, incluidas 88 cabras domésticas recolectadas en tres continentes diferen-
tes, un bezoar, un íbice alpino (Capra ibex), tres íbices siberianos (Capra sibirica), tres marjores
(Capra falconeri), un tur del Cáucaso (Capra caucasica) y cuatro híbridos de cabra montés de Nu-
bia × cabra doméstica (Capra nubiana × C. hircus). Los resultados demuestran una introgresión
antigua desde el tur o una especie similar en la cabra doméstica. Un locus introgresado con una
fuerte firma de selección alberga el gen MUC6, que codifica una mucina secretada gastrointes-
tinalmente. Los experimentos revelaron que el casi fijado haplotipo introgresado confiere una
mayor resistencia inmunológica a los patógenos gastrointestinales. Otros loci con una fuerte
señal de selección puede estar relacionado con el comportamiento (genes STIM1 y RRM1). Los
alelos seleccionados en estos dos loci surgieron en cabras domésticas hace al menos 7.200 y
8.100 años, respectivamente, y aumentaron hasta altas frecuencias al mismo tiempo que se
produjo la expansión del omnipresente haplogrupo A mitocondrial moderno. Por tanto, surge la
pregunta de sí fueron estos genes introgresados desde otra especie salvaje los que dieron una
ventaja selectiva para colonizar tantos nuevos ambientes a un grupo relativamente reducido de
cabras portadoras del haplogrupo A.
Daly et al. (2021) publicaron nuevas evidencias sobre la domesticación de la cabra con los
datos de los genomas nucleares y mitocondriales más antiguos secuenciados hasta esa fecha.
Los datos provienen de dos yacimientos en los Montes Zagros, al este del Creciente Fértil. Los
antiguos cazadores y agricultores que vivían en las estribaciones de estos valles de las tierras
altas del oeste del actual Irán pueden haber sido de los primeros en domesticar animales. Los
restos de animales, algunos de los cuales datan de hace unos 10.000 años, muestran signos de
domesticación, como cuerpos más pequeños y cuernos más cortos. También se ha encontrado
evidencia de domesticación temprana de cerdos y ovejas en la región. En Ganj Dareh y Tepe
Abdul Hosein hay evidencias de habitación, caza y cultivo desde aproximadamente el 8200 hasta
el 7600 a. C. El ancestro salvaje de la cabra doméstica actual era su presa principal. El patrón de
restos de cabras machos y hembras en estos yacimientos fue la primera pista de que las personas
probablemente estaban manejando rebaños, no sólo cazándolos. Los cazadores y pastores se
centran en diferentes tipos de animales; los cazadores se decantan por adultos grandes porque
producen un mayor rendimiento a sus esfuerzos de caza. Sin embargo, a los pastores les importa
menos el tamaño individual, y en cambio se centran en mantener vivas a las hembras para man-
tener y hacer crecer el rebaño. Como resultado, los pastores tienden a sacrificar a la mayoría de
los machos jóvenes y a quedarse con muchas hembras mayores. Este es el patrón encontrado en
Ganj Dareh y Tepe Abdul Hosein.
El nuevo análisis genómico (Daly et al., 2021) mostró dos grupos distintos: aquellos con afi-
nidad doméstica y un grupo minoritario con una afinidad salvaje más fuerte, lo que indica que
las cabras manejadas eran genéticamente distintas de las cabras salvajes en este horizonte ar-
queológico temprano. Esta dualidad genética, la presencia de largas zonas de homocigosidad,
ascendencia compartida con poblaciones neolíticas posteriores, un sesgo sexual en los restos y
los perfiles demográficos de todas las capas de Ganj Dareh apoyan el manejo de cabras genética-
mente doméstica alrededor de 8200 cal. a. C., y representan los genomas de ganado doméstico
más antiguos registrados hasta la fecha. En los genomas de estas cabras antiguas, los investiga-
dores también identificaron las ya mencionadas variantes genéticas STIM1-RRM1 que se sabe
que en otros animales domésticos ayudan a reducir la ansiedad y promover el aprendizaje.
Las cabras se han adaptado con éxito a áreas desérticas, montañosas y tropicales donde otras
especies de ganado, incluidas las ovejas, no prosperan. Esta extraordinaria adaptabilidad y re-
sistencia de las cabras favoreció su rápida expansión por el Viejo Mundo, llegando a la Península
Ibérica hace 7.000 años.
Las cabras fueron introducidas en Europa por los primeros agricultores del Neolítico, lo que
es evidente porque en Europa no existe la especie salvaje antecesora ni hay evidencias de que
existiera, por lo que no pudo haber una domesticación local europea, y tampoco parece haberse
producido una introgresión desde las formas salvajes de Capra europeas, a diferencia de los que
ocurrió con cerdos y toros. A partir de este momento, los caprinos (cabras y ovejas) formaron
una piedra angular en la subsistencia prehistórica. Fueron las especies predominantes en los
asentamientos neolíticos tempranos del sur de Europa; lo que puede ser un reflejo de su éxito
en climas más secos en comparación con las vacas. Las culturas neolíticas se extendieron o fue-
ron adoptadas por grupos de cazadores-recolectores locales a lo largo de dos rutas principales:
siguiendo la costa norte del Mediterráneo hacia el oeste y los principales ríos europeos hacia el
norte, principalmente el Danubio desde los Balcanes. A lo largo de la costa mediterránea, los ca-
prinos dominaron los conjuntos cerámico-culturales Impresa y Cardial, con algunas excepciones.
A medida que los grupos neolíticos se extendieron hacia el norte hacia Europa central y oriental
a través de los Balcanes, las proporciones de ovejas y cabras mantenidas en los distintos yaci-
mientos se volvieron más variables con un cambio general a lo largo del tiempo hacia una mayor
dependencia de la cría de ganado vacuno y porcino. Este cambio de interés hacia el ganado va-
cuno continuó a medida que la forma de vida neolítica se extendía más hacia el norte. El ganado
vacuno fue predominante en culturas del Neolítico, como la Cerámica de Bandas (Linearbandke-
ramik) del centro y norte de Europa (Gillis et al., 2019). Según Vidal et al. (2017) la diferencia
entre los haplotipos predominantes de los cromosomas Y de machos cabríos de Centroeuropa
(Suiza, Y1) y el sur de Europa (España e Italia, Y2A) puede ser un reflejo de estos dos corredores
de introducción en Europa desde Próximo Oriente.
En Asia, se usaron dos corredores principales para la dispersión inicial de cabras. Por el paso
de Khyber llegaron al subcontinente indio y se extendieron al sudeste de Asia a través de rutas
terrestres y/o marítimas. La existencia de un antiguo comercio que unía África oriental, Arabia y
Asia también brindó una oportunidad para la difusión. El segundo corredor era el cinturón de la
estepa euroasiática que conectaba Oriente Medio con Mongolia y el norte de China. Consecuen-
cias de la dispersión pueden encontrarse aún mediante análisis genéticos. Usando microsatéli-
tes, Periasamy et al. (2017) demostraron que el nivel de variabilidad genética entre las razas o
poblaciones de cabras en Asia es consistente con la historia de la domesticación, siendo la varia-
bilidad más alta cerca del centro de domesticación y mostrando un gradiente decreciente al ale-
jarse de este centro. La diferenciación genética entre las cabras locales dentro de los países fue
limitada, una indicación de un alto flujo de genes entre razas o poblaciones. La filogenia basada
en microsatélites mostró dos clados principales: las cabras chinas se agruparon claramente entre
sí mientras que las razas de cabras de otros países se agruparon por separado en otro clado. Es-
tos dos clados son probablemente el resultado de las dos rutas de dispersión en Asia. Un análisis
de la distribución de haplogrupos de ADN mitocondrial y haplotipos SRY (en el cromosoma Y)
demostró la similitud genética entre animales de Kazajstán, Mongolia y el noroeste de China, lo
que coincide con que el cinturón de la estepa euroasiática fuese una ruta de propagación impor-
tante para las cabras hacia Asia Central (Tabata et al., 2018).
Durante la era de las navegaciones transcontinentales las cabras se expandieron a América,
Oceanía y muchas islas oceánicas puesto que era frecuente transportar cabras en los barcos
como una fuente complementaria de alimento, de modo que, además de un transporte para
un poblamiento consciente en nuevos territorios, a otros llegaron accidentalmente y se asilves-
traron. Amills et al. (2017) citan que se ha detectado un haplotipo específico de las Canarias en
razas criollas argentinas, chilenas y bolivianas, lo que apoyaría el transporte de cabras canarias
a América por parte de los navegantes españoles, ya que Canarias era la última oportunidad de
aprovisionamiento para atravesar el Atlántico.
Hace unos 7.000 años pastores de cabras se diseminaron por el norte de África. Esto coincidió
con la apertura de un nicho de pastizales en el Sahara, que estaba cada vez más ocupado por
grupos de pastores, como lo atestiguan numerosas pinturas rupestres. La posterior desertifica-
ción del Sahara y la retirada hacia el sur del cinturón de moscas tse-tsé estimularon la migración
de sociedades ganaderas al Sahel, Alto Nilo Blanco y Kenia hace aproximadamente 4.000 años, y
pueblos agro-pastoriles que usaban hierro llegaron al sur de África hace unos 2.000 años y trans-
firieron a los cazadores-recolectores aborígenes sus habilidades agrícolas y de pastoreo (Amills
et al., 2017). Sin embargo, la fecha de llegada al sur de África se ha corregido recientemente
mediante paleoproteómica (Le Meillour et al., 2020). Un análisis de restos de colágeno óseo de
restos arqueológicos de la “Leopard Cave” en Namibia identificó que los restos datados hace
unos dos mil años son de una especie de antílope y que los caprinos domésticos aparecieron por
primera vez en esta cueva 1.500 años más tarde de lo que se pensaba.
En base a datos de ADN mitocondrial, Pereira et al. (2009) señalaron la existencia de una afi-
nidad genética considerable entre las poblaciones de cabras del Magreb y Oriente Próximo. Por
otra parte, la distribución de los haplotipos del cromosoma Y en las cabras del Magreb indicaba
un origen común para las líneas paternas de las cabras en las regiones costeras norte y sur del
Mediterráneo. En conjunto, estos resultados sugieren que la colonización y posterior dispersión
de las cabras domésticas en el norte de África estuvo influenciada por la difusión marítima por
todo el Mar Mediterráneo y sus regiones costeras de sociedades pastoriles cuya economía in-
cluía el pastoreo de cabras. También detectaron rastros de flujo genético entre las poblaciones
de cabras del Magreb y la Península Ibérica, lo que corrobora la evidencia de contactos culturales
y comerciales pasados a través del Estrecho de Gibraltar.
En un estudio genómico basado en SNPs y utilizando 144 poblaciones de cabra, Colli et al.
(2018) confirmaron que la diseminación de estas poblaciones determinó los principales ante-
cedentes genómicos de las poblaciones continentales, que actualmente tienen una subdivisión
más marcada que la observada en otras especies domésticas de rumiantes. Posteriormente, se
produjo una mayor diversificación a nivel regional debido al aislamiento geográfico y reproduc-
tivo, que fue acompañado de otras migraciones y o importaciones de ganado posteriores, cuyos
rastros aún son detectables en la actualidad. Los efectos de la formación de razas se detectaron
claramente, particularmente en Europa Central y del Norte. En general, los resultados destaca-
ban una diversidad notable que ocurre a escala global y está dividida localmente y, a menudo, se
ve afectada por la introgresión de razas cosmopolitas.
La domesticación de la cabra y su dispersión implicaron cambios en varios rasgos morfológi-
cos, como las formas de los cuernos y las orejas, que pudieron ser impulsados por la selección
intencional en unos casos, así como por la deriva genética, aislamiento y efecto fundador. Los
restos arqueológicos encontrados en Anatolia, Kurdistán y Pakistán de hace unos 9.000 años y
en Egipto de hace 7.000 indican la existencia de cabras con cuernos rectos en forma de cimita-
rra, más parecidos a las salvajes. En contraste, las cabras con cuernos retorcidos predominaron
durante la Edad del Bronce en Egipto y Asia occidental. Las cabras con orejas largas y caídas tam-
bién se criaron selectivamente en el antiguo Egipto. Aparecen en representaciones pictóricas
egipcias de hace 5.000 años y fechas posteriores y eran bastante comunes en el período romano.
Además de la forma de cuernos y orejas, durante y después de la domesticación se desarrollaron
otros fenotipos, como la presencia de barba, pelo largo y, sobre todo, un repertorio de colores
de pelaje extraordinariamente diverso (Amills et al., 2017).
42.2.1. Genética asociada a la domesticación, expansión y uso de los rebaños

Alberto et al. (2018) secuenciaron los genomas del muflón asiático y la cabra montés bezoar
salvajes en el centro de domesticación de ovejas y cabras y compararon sus genomas con los de
los de razas domésticas locales, tradicionales y mejoradas. Entre el total de 90 regiones genó-
micas portadoras de barridos selectivos que diferencian las razas domésticas de las poblaciones
salvajes, que entre otros se asocian a genes implicados en el sistema nervioso, la inmunidad y
los rasgos de productividad, 20 son comunes a Capra y Ovis. Los patrones de selección varían
entre especies, lo que sugiere que, si bien existen objetivos comunes de selección relacionados
con la domesticación y la mejora, han surgido diferentes soluciones genéticas para lograr puntos
finales fenotípicos similares dentro de estas especies de ganado estrechamente relacionadas.
La ventaja de estudiar a estas dos especies conjuntamente es que, además de estar próximas
entre sí a nivel evolutivo, se domesticaron prácticamente en el mismo lugar y momento y han se-
guido patrones de dispersión desde el centro de domesticación similares, lo que excluye muchas
variables ambientales como fuente de diferencias entre ambos patrones.
El trabajo de Alberto et al. (2018) nos muestra lo complejo que es interpretar la genética sub-
yacente a los procesos de domesticación, en los que intervienen muchos genes diferentes, no
siempre los mismos, y que interactúan entre ellos para producir el fenotipo final. Cuatro de los
genes seleccionados en el proceso de domesticación de cabra y oveja mostraron efectos pleio-
trópicos y se han relacionado con efectos fenotípicos en varias especies de ganado. El gen KITLG
está asociado con los sistemas de células madre neurales, el color del pelaje en los mamíferos y
el tamaño de la camada en las cabras. HMGI-C es un candidato importante para el enanismo en
pollos y MTMR7 está involucrado en la composición de ácidos grasos en cerdos. NBEA está aso-
ciada con el rizado de la lana en las ovejas, pero también está involucrado en neurotransmisión
y puede influir en el comportamiento de los bovinos. Por lo tanto, la naturaleza pleiotrópica de
estos genes puede haber facilitado la domesticación temprana y/o la mejora posterior a través
de cambios de comportamiento y selección de rasgos de productividad (Alberto et al., 2018).
Que un gen pueda estar implicado en que la lana sea lisa o rizada y al mismo tiempo en neuro-
transmisión, y quizás por tanto en comportamiento, no es obvio a primera vista, y da idea de la
enorme dificultad en entender las vías por las que los genes determinan el fenotipo.
De las 20 regiones candidatas sometidas a selección común en ovejas y cabras, 14 firmas de
selección fueron congruentes en ambas especies. Las cuatro señales contrastantes pueden refle-
jar una selección espaciotemporal compleja. Un ejemplo es el gen pleiotrópico KITLG, las señales
de selección divergentes en ovejas y cabras podrían explicarse por una relajación de la selección
en el color del pelaje en cabras, como ya se ha observado en caballos y cerdos, mientras que las
ovejas se han seleccionado en gran medida para color de vellón uniforme (especialmente para
lana blanca). Además, la pérdida general de diversidad de todo el genoma entre las poblaciones
domésticas locales y silvestres sólo se observó en la comparación muflón-oveja y no para las
cabras. Si bien los procesos demográficos contemporáneos en poblaciones silvestres pueden
explicar parcialmente esta observación, la naturaleza compleja de las firmas de selección encon-
tradas en genes pleiotrópicos desafía una visión simplista de los efectos de la domesticación y
la mejora en los genomas de las especies animales. Esto contrasta con ver la domesticación y la
subsecuente selección artificial como procesos selectivos dirigidos uniformemente, enfocados
en sistemas genéticos relativamente canalizados (Alberto et al., 2018).
Mientras que en casi todas las razas de oveja la producción de lana es un objetivo para su cría,
el pelo de la mayoría de las razas de cabra no sirve para ser hilado. Una excepción son las cabras
de cachemira, de pelo largo y sedoso que producen una de las lanas más apreciadas y caras. Este
tipo de pelo es producto de la selección posterior a la domesticación en ciertas razas asiáticas.
En un estudio genómico Li et al. (2017) estudiaron qué genes podían estar asociados con esta
notable diferencia en el pelaje de las cabras. Para ello analizaron el genoma completo de 70 ca-
bras de una raza cachemira de Mongolia Interior y otra de China, y estudiaron los SNPs e indels
diferenciales. El análisis de estas variantes genéticas mostró algunos marcadores moleculares
específicos de población para las dos razas de cabras de cachemira que por lo demás son feno-
típicamente similares. Identificaron 135 regiones genómicas que estaban asociadas con rasgos
de la fibra de cachemira dentro de estas poblaciones de cabras. Estas regiones genómicas conte-
nían genes, que están potencialmente implicados en la producción de fibra de cachemira, como
FGF5, SGK3, IGFBP7, OXTR y ROCK1. Estos y otros genes están implicados en la diferenciación de
queratinocitos y la diferenciación de células epidérmicas. Por ejemplo, ROCK1 (Rho-associated
protein kinase 1) juega un papel importante en la regulación de la proliferación y diferenciación
terminal de queratinocitos en humanos. FGF5 (Fibroblast growth factor 5) regula la longitud del
pelo en muchas especies.
Un análisis genómico en seis razas fenotípicamente diferentes (tres chinas, dos tibetanas y
una sudafricana) usando millones de SNPs, reveló que, dentro de las regiones genómicas con
señales de selección, había varios genes que estaban posiblemente asociados con rasgos impor-
tantes, como el color del pelaje (IRF4, EXOC2, RALY, EIF2S2 y KITLG), adaptación a gran altitud
(EPAS1), crecimiento (LDB2) y rasgos reproductivos (KHDRBS2) (Guo et al., 2018).
Otro análisis genómico Zhang et al. (2018) se realizó con cinco razas de cabra (en este caso
usando la denominación científica de subespecie, Capra aegagrus hircus) seleccionadas para
producción de leche, de carne o de lana cachemira, dos poblaciones del ancestro salvaje (Capra
aegagrus blythi) y dos de otra especie filogenéticamente próxima (Capra falconeri). Se estu-
diaron los QTLs en zonas genómicas sometidas a selección, relacionados con el proceso de do-
mesticación y con la mejora para características concretas (lana, etc.). Una gran mayoría de los
QTLs en zonas sometidas a selección compartidos por todas las razas domésticas se clasifican en
categorías de Ontología genética de metabolismo y ciclo celular. Los relacionados con la domes-
ticación, junto con algunos de los anteriores, son relevantes en relación con el comportamiento,
la inmunidad y la especificidad de ciertos rasgos fenotípicos. Mientras que los asociados con la
mejora parecen estar directamente involucrados en la regulación del crecimiento, como el factor
de diferenciación del crecimiento 5 (GDF5) y el factor de crecimiento de fibroblastos 5 (FGF5)
con el crecimiento de huesos y cabello, respectivamente.
Un trabajo basado en datos genómicos de más de 3.000 animales disponibles en bases de
datos (Bertolini et al., 2018) aporta más información sobre los genes relacionados con la domes-
ticación y mejora de la cabra. Los genes se identificaron por su relación con áreas genómicas
sometidas a selección. Así entre los genes posiblemente relacionados con la producción de leche
mencionan a ABCG2, localizado en el cromosoma 6 donde hay otros genes para lactación. Este
gen se ha relacionado con el rendimiento y composición de la leche en vacas y ovejas. O el gen
EFEMP1, en el cromosoma 11, que ha sido asociado con el contenido en el ácido graso linoléico
en ganado vacuno. Con el tipo de pelo-lana asociaron los genes CUX1 y PLOD3; CUX1, por ejem-
plo, se ha asociado con el pelo rizado en ratón. Con la producción de carne se asociaron los genes
AMPD1, NRAS y TSHB.
Con el color de la capa se asociaron los genes ADAMTS20, MC1R, ASIP, SOX18 y TIMP3. Al
menos dos de estos genes están directamente relacionados con el metabolismo de la melanina.
MC1R es un gen localizado en el cromosoma 18 de cabra y estudiado en muchas especies ani-
males, y del que se sabe que tiene un papel decisivo en el paso de eumelanina (negro y marrón)
a feomelanina (amarillo a rojo) en los melanocitos (las células responsables de la pigmentación
de la piel). ASIP es un gen antagonista del gen que codifica para la hormona estimuladora de
melanocitos (MSH), lo que permite el cambio de eumelanina a feomelanina. SOX18 codifica un
factor de transcripción que juega un papel importante en el desarrollo de los folículos pilosos, y
alelos de este gen se han asociados al fenotipo oscuro en ratón. ADAMTS20 y TIMP3 están inte-
rrelacionados, ADAMTS20, localizado en el cromosoma 5, codifica una metaloproteasa necesaria
para la supervivencia de los melanoblastos, y TIMP3 inhibe la actividad de las metaloproteina-
sas y muestra una alta especificidad y selectividad para las familias de genes ADAM y ADAMTS.
Muchos otros genes se asociaron con otros caracteres y con características particulares de razas
locales (Bertolini et al., 2018). La asociación entre regiones genómicas sometidas a selección y
genes relacionados con el color de la capa (ASIP y KIT) también han sido encontrada por Henkel
et al. (2019).
Un componente importante del valor adaptativo general de una especie y del productivo en
ganadería es el tamaño de la camada. En la cabra, las razas más prolíficas tienen una frecuencia
alta de partos gemelares o incluso de tres crías. Un análisis genómico (Wang et al., 2020) detectó
varias regiones genómicas sometidas a selección e identificó una serie de genes putativos (hasta
42) relacionados con el tamaño de camada. Los genes candidatos con firmas selectivas más altas
incluyeron KIT, KCNH7 y KMT2E en el grupo de partos gemelares y PAK1, PRKAA1 y SMAD9 en el
grupo de partos triples, respectivamente.
Uno de los principales aprovechamientos de las cabras es como fuente de leche y sus deri-
vados. La variación en los genes de la caseína (una proteína de la leche) tiene un impacto im-
portante en la composición de la leche de las cabras. Aunque hasta ahora se habían identificado
muchas variantes de la caseína, aún no se sabía si eran evolutivamente antiguas (anteriores
a la domesticación) o recientes (posteriores a la domesticación). Analizando los datos de 106
secuencias del genoma completo caprino correspondientes a bezoares (C. aegagrus) y 4 pobla-
ciones de cabras domésticas de Europa, África, el Lejano Oriente y Oriente Próximo se observó
que las poblaciones de cabras domésticas y salvajes compartían una cantidad sustancial de SNPs
de los genes para caseína. La comparación de la variación de la caseína entre los bezoares y las
4 poblaciones de cabras domésticas demostró que más del 50% de los SNPs de la caseína son
compartidos por 2 o más poblaciones, y del 18 al 44% son compartidos por todas las poblacio-
nes. Además, la mayoría de los alelos de caseína hallados en cabras domésticas también estaban
presentes en el bezoar, incluidos varios alelos que muestran asociaciones significativas con la
composición de la leche, lo que indica que gran parte de la diversidad de los genes de la caseína
de las actuales proviene de una variación antigua (Guan et al., 2019).
La adaptación a las condiciones de vida en grandes altitudes, sobre todo a la baja presión
parcial de oxígeno y las condiciones fisiológicas que esa baja presión ocasiona, es un factor cla-
ve para la supervivencia de los animales en esas zonas. Esta adaptación se ha demostrado en
muchas especies, incluida la humana. En el caso de la cabra, el análisis genómico realizado por
Jin et al. (2020), en tres razas del plató tibetano y tres razas de tierras bajas, indicó una serie de
genes candidatos a la adaptación a altitudes elevadas. De estos genes, cinco (LEPR, LDB1, EGFR,
NOX4 y FGF2) se seleccionaron para su validación por PCR cuantitativa, de ellos LEPR, LDB1 y
FGF2 mostraba una expresión mayor en los pulmones de las cabras tibetanas, y LEPR, EGFR y
LDB1 tenían una expresión más alta en el corazón de las cabras de una de las razas de las tierras
bajas. Los autores concluyen que los genes, LDB1, FGF2, EGFR y LEPR (este último es fue el gen
con mayor señal de selección) son firmes candidatos para formar parte de los genes implicados
en la adaptación a altitud. En un estudio con genomas del ancestro salvaje y de varias razas de
cabra, Guo et al. (2020), en este caso estudiando las variaciones en el número de copias de se-
cuencias genómicas, encontraron una clara diferencia relacionada con una deleción cercana al
gen FGF5 localizada en el cromosoma 6 entre las cabras de tierras altas y bajas. Otros genes que
se superponen con las variantes en el número de copias entre las cabras de las tierras altas y las
tierras bajas se relacionaron principalmente con el metabolismo de las vitaminas y los lípidos. En
la comparación entre cabras salvajes y domésticas destacaron principalmente los genes de varias
vías relacionadas con la inmunidad.
42.3. El género Ovis, domesticación y expansión de las ovejas.

Como ya he mencionado en el capítulo anterior, la oveja (Figura 42.4.) fue una de las primeras
especies animales domesticadas en el Creciente Fértil. La coincidencia del haplogrupo mitocon-
drial predominante en las ovejas europeas con el único existente en los muflones europeos (Ovis
orientalis musimon sinónimo de Ovis aries musimon) abría la hipótesis de una domesticación
europea. Tapio et al. (2006) trataron de responder a esta hipótesis mediante el análisis de los
haplogrupos mitocondriales de un nutrido grupo de distintas razas de ovejas y de muflones de
Eurasia. Se conocían cinco haplogrupos en las ovejas domésticas (A-E) (Her at al., 2022), siendo
el B el predominante en las domésticas europeas y el único observado en el muflón europeo.
Se observaron tres linajes (A, B, y C) de ovejas altamente divergentes en el Cáucaso y en Asia
Central, con un único ejemplo de un Grupo D en el Cáucaso, y dos haplogrupos (A y B) en la
franja oriental de Europa, que incluía el área al norte y al oeste del Mar Negro y los Montes
Urales. Los grupos A, B y C mostraron signos de una expansión numérica de las poblaciones. La
variación de secuencia dentro de los linajes implicaba que el grupo A se expandió primero. Este
grupo es el tipo más frecuente en las razas caucásicas y de Asia central. La expansión del grupo
B que involucra a ovejas caucásicas tuvo lugar casi al mismo tiempo que la expansión del grupo
A. La expansión del grupo C fue más reciente. Según estos autores, la distribución de la variación
del grupo A, así como otros resultados, son compatibles con el Oriente Próximo como sitio de
domesticación de la oveja y hacen poco probable una domesticación europea independiente.
Por otra parte, más adelante veremos que hay claros indicios de que, al menos, poblaciones
insulares de muflones europeos no son animales salvajes en origen sino el resultado de la vuelta
al estado salvaje de las primeras razas neolíticas domésticas.
Figura 42.4. Ovejas merinas. Ovies aries. (Bernard Spragg, Flickr).
Más recientemente (Her et al., 2022) se han conseguido datos más precisos a partir de mues-
tras mayores de individuos domésticos contemporáneos y antiguos y sus parientes salvajes más
cercanos: el muflón asiático (Ovis gmelini), el urial (Ovis vignei) y el argali (Ovis ammon). Una
filogenia basada en el ADN mitocondrial, que incluye 213 nuevas secuencias de citocromo-b de
individuos salvajes, confirmó que O. gmelini es el ancestro materno de las ovejas y excluyó las
contribuciones de ADNmt de O. vignei a los linajes domésticos. Nuevas secuencias de regiones
de control mostraban haplogrupos compartidos (A, B, C y E) entre ovejas domésticas y O. gmelini
silvestres que localizaron el centro de domesticación en el este de Anatolia y los Zagros centra-
les, excluyendo las regiones más al este. Esta zona se superpone con la distribución geográfica
de O. gmelini gmelini, lo que sugiere además que el origen materno de las ovejas domésticas se
deriva de esta subespecie. Previamente, y basándose también en datos del ADN mitocondrial,
Hiendleder et al. (2002) habían descrito indicios de domesticación a partir de dos subespecies de
muflón. Además, 57 nuevas secuencias de la región de control de restos arqueológicos de ovejas
del Neolítico de un área grande, que abarca desde Anatolia hasta Europa, muestran la presencia
temprana de al menos tres haplogrupos mitocondriales (A, B y D) en las rutas de colonización
occidentales. Esto confirma que la domesticación de ovejas fue un proceso a gran escala que
capturó diversos linajes (haplogrupos) maternos (Her et al., 2022).
Como ya he indicado, el haplogrupo mitocondrial B es el más común entre las ovejas domés-
ticas existentes, incluida la gran mayoría de las razas de ovejas cosmopolitas. Mereu et al. (2019)
analizaron en detalle este haplogrupo B para obtener más información sobre la historia de la
introducción de las ovejas en Europa. Se han propuesto dos hipótesis para el predominio del ha-
plogrupo B en ovejas europeas. El más reciente y acreditado, que está fuertemente respaldado
por evidencias zooarqueológicas y moleculares, sugiere el predominio de B en ovejas europeas
como resultado del efecto fundador impulsado por un subconjunto de animales fundadores per-
tenecientes a este haplogrupo (Tapio et al., 2006). El segundo invoca un evento europeo inde-
pendiente de domesticación de las ovejas, pero no hay evidencias zooarqueológicas que apoyen
esta hipótesis.
La datación molecular que realizaron Mereu et al. (2019) muestra que el haplotipo B1 (haplo-
grupo B) del muflón de Cerdeña se originó unos 30.000 años antes que el clado del haplogrupo B
(hace unos 80.000), que incluye a ovejas domésticas y muflones de Europa continental. El haplo-
tipo de muflón de Cerdeña (B1) se habría separado hace unos 110.000 años de los linajes de mu-
flón de Europa continental (B2) y de B3, que compartirían un ancestro común hace 80.000 años.
Sugirieron que en el Creciente Fértil hacia el final del último período glacial estaban presentes
varios haplotipos ovinos mitocondriales, incluidos los identificados en el muflón chipriota, sardo
(B1), de Europa continental (B2) y asiático. Sus resultados sugerían que B1 es el supuesto haplo-
tipo de todo el linaje del haplogrupo B. Entre las especies silvestres existentes que analizaron, B1
se encontró exclusivamente en el muflón de Cerdeña. Sin embargo, se necesitan análisis de un
conjunto de datos más amplio que comprenda más individuos y otras poblaciones de muflones
(por ejemplo, muflón corso) para confirmar este resultado.
Probablemente, los primeros colonos incluían en sus rebaños los haplotipos B1, B2 y B3 de
un grupo más amplio de haplotipos, y los llevaron consigo cuando migraron de Oriente Próximo
a Europa Occidental colonizando finalmente Europa, incluidas Córcega y Cerdeña. La mutación
que modificó el vellón de hirsuto a lanudo supuestamente ocurrió en individuos B3 y esta mu-
tación fue clave para cambiar el valor de los animales con pelaje tipo muflón para los primeros
agricultores. Lo que da paso a una hipótesis alternativa. Sólo los haplotipos del muflón de Cer-
deña y posiblemente de Europa continental (B1 y B2) se incluyeron por casualidad dentro del
primer grupo de individuos que se trasladaron a Europa por los neolíticos, como parte de lo que
comúnmente se describe como la ``primera ola de domesticación ovina ‘’ (Chessa et al., 2009).
Sucesivamente, los individuos que poseían el-B3 y seleccionados por los nuevos caracteres se-
cundarios llegaron a Europa (segunda ola de domesticación) y reemplazaron a las poblaciones
de ovinos residentes.
Según Sierra et al. (2019), las ovejas se introdujeron en la Península Ibérica junto con el resto
de las especies animales domesticadas en el Creciente Fértil. Este proceso fue rápido. Entre el
5600 y el 5400 cal. a. C., las ovejas domésticas llegaron a prácticamente toda Iberia. Las ovejas
y las cabras son las especies más importantes en los rebaños domésticos en la Península Ibérica
durante el Neolítico temprano. Dominan los conjuntos de fauna en toda la Península. Siempre
que ha sido posible diferenciar las dos especies, las ovejas son más numerosas que las cabras en
la mayoría de los yacimientos de ese período.
En esta sección y en otras (toro, cerdo) hemos visto que se han producido introgresiones
desde formas silvestres fuera del centro de domesticación y que han contribuido al aumento de
la diversidad genética de ciertas razas domésticas. En el caso de la oveja se ha descartado este
hecho en relación con el urial del Punjab (Ovis vignei punjabiensis). Las variaciones del ADN nu-
clear basadas en microsatélites confirmaron que la oveja salvaje del Punjab, urial, no compartía
ningún ancestro común reciente con la oveja doméstica asiática. Las ovejas urial del Punjab es-
tán genéticamente más cerca de las razas de ovejas de Asia occidental y Este de Europa que de
las razas de ovejas del sur de Asia (Pichler et al., 2017).
Chessa et al. (2009) usaron retrovirus endógenos (retrovirus integrados en los genomas de
una especie a lo largo de su historia evolutiva y que son transmitidos de generación en gene-
ración como cualquier otro componente del genoma, son parte de los elementos móviles del
genoma) como marcadores genéticos para investigar la historia del proceso de domesticación de
las ovejas. Las técnicas genéticas permiten inferir la antigüedad de la integración de un retrovi-
rus en el genoma o de sus cambios de posición en él. Utilizaron una familia de retrovirus que en
su mayoría se fijan en el genoma como resultado de un único evento de integración en un solo
animal y de forma irreversible, por lo que las poblaciones que comparten el mismo virus integra-
do en la misma posición genómica están de facto filogenéticamente relacionadas.
Los resultados indicaban que, en base al patrón de distribución de los retrovirus y a rasgos
morfológicos, los diferentes tipos de oveja dispersos por Eurasia y África son resultado de epi-
sodios migratorios separados. Las reliquias de las primeras migraciones incluyen el muflón, así
como razas previamente reconocidas como “primitivas” en base a su morfología, como algunas
ahora confinadas a la periferia del noroeste de Europa. Un episodio migratorio posterior, que
involucró a ovejas con rasgos de producción mejorados, dio lugar a la gran mayoría de las razas
actuales (Chessa et al., 2009).
El retrotipo R2 fue el retrotipo predominante en la mayoría de las poblaciones analizadas. El
retrotipo R4 fue también común en el área correspondiente a la Fenicia histórica y en el sur de
Europa, lo que sugiere que el comercio marítimo y la colonización tuvieron una gran influencia
en el movimiento del ganado ovino en el Mediterráneo (lo que coincide con lo antes menciona-
do sobre el ganado caprino). Las poblaciones de ovejas en África, Pakistán y China mostraron un
retrotipo R2 similarmente homogéneo y común a las poblaciones en el sudoeste de Asia, lo que
sugiere vínculos migratorios directos de ovejas domésticas entre estas áreas. La mayoría de las
poblaciones de Escandinavia mostraron retrotipos similares a los de las poblaciones islandesa
y de las islas Feroe, lo que respalda los movimientos históricamente registrados de los colonos
nórdicos durante el primer milenio de nuestra era (Chessa et al., 2009).
Los retrotipos homogéneos (sólo R2, o R2 y R4) que Chessa et al. (2009) observaron en las
ovejas de la actual Turquía, Irán, Arabia Saudita, Siria, Israel y Egipto, combinados con la eviden-
cia arqueológica disponible, sugieren que la selección de ovejas domésticas con las característi-
cas secundarias deseadas comunes a las razas modernas se produjo primero en el sudoeste de
Asia y luego se extendieron con éxito a Europa, África y el resto de Asia. Esto puede proporcionar
apoyo genético a la teoría de que la producción especializada de lana surgió en el sudoeste de
Asia y luego se extendió por Europa. El trabajo coincidía también en que la mayoría de las razas
identificadas como de origen antiguo por el patrón retroviral ya se consideraban como primiti-
vas sobre la base de rasgos morfológicos como son un pelo más oscuro y áspero (en lugar de un
vellón lanudo más blanco), la capacidad de muda del pelaje y la presencia frecuente de cuernos
tanto en hembras como en machos.
Los datos indican que los restos de las primeras migraciones todavía están presentes en el
muflón de Cerdeña, Córcega y Chipre y en razas de oveja en áreas periféricas del norte de Eu-
ropa. Por el contrario, la gran mayoría de razas ovinas se agrupan y se caracterizan por la alta
frecuencia o fijación del retrotipo enJSRV-18 (Chessa et al., 2009).
En un trabajo posterior Schroeder et al. (2017), usando ADN antiguo y datos de las inser-
ciones de retrovirus endógenos en ovejas domésticas de la Edad del Bronce y del Hierro de las
áreas montañosas del Cáucaso y Pamir, encontraron que los datos de su trabajo apoyaban una
introducción secundaria de ovejas para producción de lana desde Oriente Medio en la mayoría
de las áreas de Eurasia entre la Edad del Bronce Final y la Edad del Hierro.
Las razas primitivas que sobrevivieron a las segundas migraciones de razas mejoradas desde
el sudoeste de Asia mencionado por Chessa et al. (2009), regresaron a un estado salvaje o asil-
vestrado en islas sin depredadores (Figura 42.5.), y ocuparon áreas inaccesibles menos propen-
sas a los intercambios comerciales y a la introgresión genética asociada. Así Vigne (1999) afirma
que, debido a que no tienen un ancestro nativo del Pleistoceno, el muflón de Chipre y una cabra
posiblemente extinta derivan muy probablemente por asilvestramiento de las ovejas domésticas
y de la cabra del Neolítico temprano. De la cabra salvaje de Creta (Capra aegagrus), que ya está
claramente atestiguada en varios yacimientos desde el Neolítico tardío, no hay pruebas biológi-
cas sólidas de su origen asilvestrado a partir de las primeras cabras domésticas introducidas en
esta isla montañosa a principios del séptimo milenio a. C., aunque esto parecería lo más proba-
ble. No se conocen antepasados del Pleistoceno del muflón de Cerdeña, cuya morfología es tan
similar a la de la primera oveja doméstica neolítica que la especie probablemente deriva de la
oveja doméstica neolítica por asilvestramiento. Igualmente, numerosos datos paleontológicos,
biológicos y arqueozoológicos indican que el muflón corso actual desciende por asilvestramiento
de las ovejas domésticas del Neolítico temprano o medio introducidas en Córcega por el hom-
bre. Además, los datos recopilados por Vigne (1999) sobre la introducción de especies animales
domésticas y las fechas de llegada a las grandes islas del Mediterráneo confirman que la difusión
de la cultura Neolítica por la cuenca mediterránea también implicó viajes por mar.
Figura 42.5. Muflón de Chipre. Ovis gmelini ophion. (Charles J. Sharp, Wikimedia Commons).
42.3.1. Genética asociada a la domesticación, expansión y uso de los rebaños

Para caracterizar la consecuencia genética de la domesticación y de la selección posterior,
Kijas et al. (2012a) genotiparon 49.034 SNPs en 2.819 animales de una colección de 74 razas de
ovejas. Encontraron que la mayoría de las poblaciones de ovejas contienen una alta diversidad
de SNPs y han conservado un tamaño de población efectivo mucho más alto que la mayoría de
las razas de ganado doméstico o de perros, lo que sugiere que la domesticación se produjo a par-
tir de una base genética amplia. El intercambio de haplotipos y el tiempo de divergencia general-
mente bajo entre razas revelan que, durante el desarrollo de las razas modernas, se produjo un
intercambio genético frecuente. Una exploración del genoma en busca de señales de selección
reveló 31 regiones que contienen genes para la pigmentación del pelaje, la morfología esquelé-
tica, el tamaño corporal, el crecimiento y la reproducción. La señal de selección más fuerte que
encontraron fue en respuesta a la mejora para la ausencia de cuernos, probablemente una de las
modificaciones morfológicas más antiguas que acompañaron a la domesticación. Esta señal de
selección se identificó muy próxima al gen RXFP2, un gen implicado en la reducción de la masa
ósea y la maduración sexual. Hay pruebas contundentes que respaldan que la diana para la eli-
minación de cuernos fue RXFP2. Sin embargo, estudios genómicos han atribuido la ausencia de
cuernos en cabras a un locus diferente, PIS (Kijas et al., 2012b).
Inicialmente, las ovejas se criaron principalmente para el consumo de carne, pero desde hace
unos 5.000 años en el sudoeste de Asia y 4.000 en Europa hay evidencias de la especialización en
productos “secundarios” como la lana. Las ovejas seleccionadas para los productos secundarios
parecen haber reemplazado a las poblaciones domésticas más primitivas. No se sabe con certeza
si la especialización de productos secundarios ocurrió primero en el sudoeste de Asia o en toda
Europa, debido a la falta de evidencia arqueológica definitiva del comienzo de la producción de
lana (Chessa et al., 2009). Aunque más adelante en este capítulo veremos que hay evidencias
de su origen en el sudeste asiático. La variación en el tipo de pelaje que se observa en los ma-
míferos es consecuencia de una fuerte presión selectiva para la producción del tipo fibra, lo que
determina la capacidad de aislarse de factores ambientales como las temperaturas extremas.
Pero esta característica también ha sido objeto de selección en animales domésticos, entre ellos
cabras y ovejas, debido a la utilidad de la lana como fibra textil. En las ovejas, la variación del
vellón discrimina las especies ancestrales que llevan un vellón peludo de la oveja doméstica mo-
derna que posee un vellón lanudo. De hecho, las ovejas lanudas modernas poseen un vellón de
una sola capa, mientras que las especies salvajes y ancestrales exhiben un vellón de doble capa.
Este carácter segrega en algunas razas particulares de oveja y se distingue bien en los corderos
neonatos.
Demars et al. (2017) identificaron el alelo responsable de la lana se debe a un suceso de in-
serción de un elemento móvil. El alelo “lanoso” resulta de la inserción de un retrogén antisentido
EIF2S2 (llamado asEIF2S2) en la región 3’ no traducida del gen IRF2BP2, lo que produce un trans-
crito anormal de dicho gen IRF2BP2. Estos autores proporcionaron evidencia de que este men-
sajero quimérico IRF2BP2/asEIF2S2 se une al ARN de EIF2S2 con sentido y crea un ARN de doble
cadena endógeno largo que altera la expresión de ARN mensajero de EIF2S2 y de IRF2BP2. Esto
representa un ejemplo único de un fenotipo que surge a través de un híbrido de ARN-ARN, ge-
nerado a su vez mediante un mecanismo de retroposición. Aunque es complejo estimar cuándo
ocurrió este barrido selectivo en la historia de las poblaciones de ovejas, esta mutación singular
representa a la mayoría, si no todos los tipos de pelaje en ovejas y discrimina perfectamente las
especies silvestres de las razas lanudas modernas.
El estudio genómico realizado por Purfield et al. (2017) utilizó 42.182 SNPs autosómicos para
identificar regiones genómicas en 3.191 ovejas de seis razas comerciales sometidas a presión de
selección y cuantificar la diversidad genética dentro de cada raza. Además, también se estimó
el tamaño histórico efectivo de la población de cada raza y, junto con las regiones genómicas
de homocigosidad, se utilizó para dilucidar la historia demográfica de las seis razas. Las zonas
de homocigosidad eran comunes en todos los autosomas de los animales, pero las diferencias
observadas entre las razas en los patrones genéticos de las zonas de homocigosidad sugirieren
diferencias en el tamaño efectivo de población de las razas y en el manejo reciente. Las regiones
bajo la selección identificadas incluían genes candidatos asociados con la pigmentación de la
capa (por ejemplo, ASIP – ya mencionado en las cabras- OCA2 y HERC2), el tamaño corporal (por
ejemplo, NPR2, KSR2, MSTN, TRHDE y SH2B2) y la formación de músculos (por ejemplo, BIN1,
NUP35 y MSTN); estas características a menudo se buscan en los programas de mejora actuales.
Estas regiones de selección se superponen frecuentemente con regiones de alta homocigosi-
dad tanto dentro como entre razas. Otros muchos genes aún no caracterizados también residen
dentro de las supuestas regiones bajo selección. En una comparación entre animales salvajes
(O. orientalis) y domésticos (O. aries) de Irán (al ser de un único país, la variación ambiental es
menor que en muestras más amplias y por tanto se reduce el efecto ambiental en el análisis)
se mostró que, de 86 genes candidatos, el grupo salvaje mostró una mayor diversidad media de
nucleótidos y heterocigosidad media en 69 y 49 genes, respectivamente. Las diferencias más
destacadas entre el muflón y la oveja doméstica se encontraron en los genes candidatos corres-
pondientes a las respuestas inmunitarias, el crecimiento y los rasgos de producción de carne
(Zamani et al., 2018).
Chessa et al. (2017) analizaron 752 muestras de ovejas provenientes de 23 razas europeas,
y de Turquía, Israel, Nigeria y Camerún, y el muflón europeo, usando fundamentalmente SNPs.
No observaron la esperada disminución de heterocigosidad con el aumento de la distancia al
centro de domesticación, lo que atribuyeron al alto flujo de genes entre razas después de la
domesticación.
La domesticación modificó la morfología, la fisiología y el comportamiento de los anima-
les. Naval-Sanchez et al. (2018) evaluaron la domesticación de las ovejas y la selección artificial
comparando la secuencia del genoma de 43 razas modernas (O. aries) y su ancestro el mu-
flón asiático (O. orientalis) para identificar barridos de selección. Evaluaron el impacto de la
selección y la domesticación en las secuencias reguladoras y encontraron que los barridos están
significativamente enriquecidos para genes codificadores de proteínas, elementos reguladores
proximales a genes y características del genoma asociadas con la transcripción activa. La se-
cuenciación genómica mostró claramente que ciertos genes codificadores de proteínas se han
alterado directamente durante el desarrollo de las ovejas modernas. Las regiones genómicas con
evidencia de selección positiva están enriquecidas significativamente en zonas codificantes, y las
sustituciones de sentido erróneo (cambios no sinónimos) se cuadruplicaron en sitios con dife-
rencias extremas en las frecuencias alélicas entre genomas salvajes y domésticos. Las regiones
con barrido selectivo contenían una colección de genes previamente descritos como implicados
en el control de la pigmentación, la reproducción y el tamaño corporal, y se observó el enrique-
cimiento de procesos biológicos para la diferenciación sexual y la alteración del tiempo de repro-
ducción. Una tarea más difícil fue la evaluación detallada de la contribución de los elementos de
secuencia que regulan la expresión génica. El hallazgo principal fue que los elementos regula-
dores están fuertemente enriquecidos tanto en las zonas con barridos selectivos como en sitios
con frecuencia de alelos divergentes entre salvaje-doméstico. La participación de la maquinaria
reguladora de genes es consistente con la visión emergente de que la arquitectura de caracteres
fenotípicos complejos a menudo se rige por cambios en la expresión génica. El análisis de estos
autores en oveja encontró evidencia de que la remodelación de la regulación genética ha sido
una fuerza significativa durante los notables cambios morfológicos, conductuales y metabólicos
que ocurrieron durante la transición a un estado domesticado. Por tanto, es probable que la
remodelación de la expresión génica haya sido una de las fuerzas evolutivas que impulsaron la
diversificación fenotípica de esta especie de ganado doméstico (Naval-Sanchez et al., 2018).
Wang et al. (2019) realizaron un estudio genómico con 338 ovejas de cinco razas represen-
tativas indígenas de China y con el muflón salvaje asiático (O. orientalis) para la detección de
barridos selectivos en todo el genoma. El análisis genómico comparado entre ovejas domésticas
y muflones mostró que las regiones seleccionadas estaban enriquecidas con genes implicados
en la morfogénesis ósea, la regulación del crecimiento y el desarrollo embrionario y neuronal.
Además, identificamos varios genes asociados con la visión con mutaciones funcionales, como
PDE6B, PANK2 y FOXC1/GMSD en las cinco razas nativas chinas. Además, determinaron regiones
seleccionadas específicas de raza, incluidos genes como CYP17 para la adaptabilidad a la hipoxia
en ovejas tibetanas y DNAJB5 para la tolerancia al calor en ovejas Duolang. Igualmente, Yur-
chenko et al. (2019) mediante un estudio genómico en quince razas de Rusia demostraron que
los genomas de las razas de ovejas rusas contienen múltiples regiones bajo selección putativa.
Más del 50% de estas regiones coincidían con los intervalos identificados en exploraciones ante-
riores para barridos selectivos en genomas de ovejas. Estas regiones contienen genes candidatos
bien conocidos relacionados con la morfología, la adaptación y la domesticación (por ejemplo,
KITLG, KIT, MITF y MC1R), calidad y cantidad de lana (por ejemplo, los grupos de genes, DSG, DSC
y KRT), crecimiento y alimentación e ingesta (p. ej., los grupos HOXA, HOXC, y los genes LCORL,
NCAPG, LAP3 y CCSER1), reproducción (p. ej., CMTM6, HTRA1, GNAQ, UBQLN1 e IFT88) y rasgos
relacionados con la leche (p. ej., ABCG2, SPP1, ACSS1, y ACSS2). Además, varios genes que están
supuestamente relacionados con adaptaciones ambientales se clasificaron entre los intervalos
seleccionados de mayor rango (p. ej., EGFR, HSPH1, NMUR1, EDNRB, PRL, TSHR y ADAMTS5).
Además, observaron que muchos genes involucrados en neuropatías sensoriales hereditarias
humanas, y trastornos genéticos acompañados de una incapacidad para sentir dolor y tempera-
turas ambientales, estaban entre los más significativos en una o varias razas de ovejas de Rusia,
lo que apunta a un posible mecanismo de adaptación a las duras condiciones climáticas.
Entre las características que se han seleccionado en muchos animales domésticos, incluidas
las ovejas, está la producción de carne. Un componente en la variación de esta característica es
el número de vértebras dorsales; es decir más vértebras significan un cuerpo más largo y por
tanto más carne en las canales. Para estudiar qué genes están involucrados en el control de esta
característica en las ovejas, Li et al. (2019) analizaron 400 ovejas Kazakh con más vértebras torá-
cicas y 200 normales. Se identificó un total de 42.075.402 SNPs y 11 regiones genómicas supues-
tamente seleccionadas, incluido el gen VRTN y la familia de genes HoxA que regulan el desarrollo
vertebral. Investigaciones posteriores indicaron que el nivel de expresión del gen VRTN durante
el desarrollo fetal fue significativamente mayor en ovejas con más vértebras torácicas que en
aquellas con un número normal de vértebras torácicas. Una comparación de todo el genoma
entre ovejas con un número mayor y normal de vértebras torácicas mostró que el gen VRTN es el
principal locus de selección para el número de vértebras torácicas en las ovejas.
Las especies domesticadas han tenido que adaptarse a nuevos ambientes a medida que fue-
ron llevadas a ambientes más lejanos y dispares. En muchos casos lo han hecho a ambientes muy
desfavorables. Por ejemplo, las ovejas “de pelo” enanas de África occidental (Djallonké) se han
adaptado al duro entorno de esta región, incluido la presencia de tripanosomas. Álvarez et al.
(2020) analizaron los datos genómicos de 184 ovejas Djallonké (y 12 ovejas Burkina-Sahel como
un grupo externo) generados utilizando chips SNP de densidad media. Aplicaron tres estadísticas
diferentes para identificar regiones con barrido selectivos que abarcan genes supuestamente
asociados con la adaptación de las ovejas al entorno de África occidental. Se definieron un total
de 207 regiones candidatas. Identificaron tres grupos funcionales de genes estadísticamente
significativos que implican 12 genes candidatos. Los genes incluidos en los grupos funcionales
asociados a las firmas de selección se relacionaron principalmente con la respuesta metabó-
lica al estrés, incluida la regulación del estrés oxidativo y metabólico y la termotolerancia. Gi-
fford-Gonzalez (2000) había planteado que los tripanosomas representan una fuerza evolutiva
históricamente importante que ha influido en la formación de las poblaciones de rumiantes do-
mésticos nativos de África occidental. En consecuencia, se puede esperar que las áreas cromo-
sómicas de ganado vacuno ortólogas en las que se identificaron previamente algunos QTL para
rasgos relacionados con la tolerancia a tripanosomas coincidan con las áreas genómicas que
albergan genes de importancia funcional para la adaptación en las ovejas Djallonké. Por ello,
también Alvarez et al. (2020) compararon las áreas cromosómicas bovinas que llevan QTLs para
la tolerancia a tripanosomas con las regiones en las que se ubicaban los genes candidatos fun-
cionales ortólogos en las ovejas Djallonké. Sin embargo, sólo un gen candidato ortólogo ubicado
en el cromosoma BTA4 (CAV1) tenía una relación clara con esos QTLs. La información de los QTLs
sobre la tolerancia a tripanosomas en el ganado vacuno sugiere que los QTLs ubicados en los
cromosomas BTA2, BTA4 y BTA7 podrían tener un papel importante en esta respuesta, siendo
los genes ARHGAP1565, TICAM165, CXCR466 e INHBA67 los candidatos más fuertes. Aunque de
momento los análisis han fracasado en la identificación de mutaciones causales en los cuatro
genes en el ganado vacuno, la importancia de BTA2, BTA4 y BTA7 en la tolerancia a tripanosomas
no puede pasarse por alto. El caso de BTA4 habría sido confirmado por los análisis de Álvarez et
al. (2020). Además, las áreas cromosómicas ortólogas de las ovejas (OAR4) a los QTLs detectados
en BTA4 podrían haberse conservado entre especies para desempeñar un papel en la adaptación
al mismo entorno hostil y el desafío de los tripanosomas.
Li et al. (2020) resecuenciaron el genoma de 248 ovejas, incluido el ancestro salvaje (O. orien-
talis), razas locales y razas mejoradas. Explorando las firmas de selección detectaron regiones
genómicas que albergan genes asociados con distintos rasgos morfológicos y pecuarios, que
pueden ser objetivos potenciales de selección en el futuro. Además, encontraron mutaciones no
sinónimas en un conjunto de genes candidatos y diferencias significativas en sus distribuciones
de frecuencia alélicas entre razas. Identificaron al gen PDGFD como un gen causal probable de la
deposición de grasa en las colas de las ovejas mediante análisis de expresión génica.
Entre los 261 genes posiblemente relacionados con la domesticación (comparando los datos
del muflón con cinco razas domésticas primitivas), también se identificados 36 como objetivos
de selección en la comparación de muflones asiáticos con ovejas domésticas en dos estudios
anteriores. Entre los 261 genes seleccionados en las cinco variedades locales antiguas se detec-
taron 14 (SLC11A1, HOXA11, CAMK4, LEF1, TET2, KDR, CTBP1, GAK, CPLX1, PCGF3, FLT1, BCO2,
CHGA y HTRA1) que se habían asociados con funciones conocidas (por ejemplo, rasgos repro-
ductivos femeninos, resistencia a infecciones, formación de huesos, deposición de grasa, etc.) en
estudios previos en oveja (Li et al., 2020). Otros veintidós genes (p. ej., IGF2BP2, RFX3, MRPL41,
KITLG, HERC5, MAN2B2, FGFRL1, PDE6B, EDN3, RALY, GTF2I, GTF2IRD1, etc.) estaban influen-
ciados por la selección en otras especies como ganado vacuno y caprino, caballo, cerdo, perro,
pollo, conejo y ratones. Li et al. (2020) identificaron mutaciones puntuales no sinónimas en los
59 genes posiblemente relacionados con la domesticación y encontramos que las frecuencias
alélicas de las variantes no sinónimas en cinco genes (PDE6B, BCO2, ADAMTSL3, NKX2-1 y un
gen similar al receptor olfatorio 51A4 LOC101108252) mostraban diferencias significativas entre
el muflón asiático y las cinco variedades antiguas. El análisis de las variaciones en el número de
copias (CVN) resultó en 137 CVN candidatas a estar asociadas con la domesticación. La anotación
de las CNV indicó que, las CNV ubicadas en genes o que coinciden con QTLs conocidos, están
relacionadas funcionalmente con rasgos y procesos biológicos como el desarrollo folicular y la
fertilidad (SLIT2), producción de leche (JAK2), producción de lana (KIF16B), adipogénesis (TC-
F7L1 y BCO2), y tamaño del bazo, glóbulos rojos y, en consecuencia, alta tolerancia a la hipoxia
(PDE10A) (Li et al., 2020).
El grupo de genes potencialmente relacionados con procesos selectivos posteriores a la do-
mesticación, es decir, relacionados con la selección y mejora origen de las distintas razas de
oveja, estaba formado por 391 genes. La región selectiva más significativa se localizaba cerca del
gen PAPPA2, que se conoce que está asociado con la deposición de grasa en humanos y se ha
identificado como un gen candidato para características de la leche, la reproducción y el tamaño
corporal en el ganado vacuno. La comparación de frecuencias alélicas en SNPs no sinónimos en
genes candidatos seleccionados reveló cuatro (SPAG8, FAM184B, PDE6B y PDGFD) con frecuen-
cias alélicas significativamente diferentes entre razas de ovejas domésticas. Nueve (RASGRF2,
FBXO39, XAF1, GMDS, HOXA11, PDE6B, FLT1, EDN3, y RALY) también se encontraban entre los
genes relacionados en trabajos previos con domesticación. Veintidós estaban relacionados con
la selección para rasgos fenotípicos específicos como reproducción, presencia de cuernos, cola
gruesa, finura de la lana, número de pezones y tamaño de la oreja. Además, 52 genes (por ejem-
plo, SOCS2, EDA2R, PDE1B, PDGFD, HOXA10, etc.) se habían demostrado estar bajo selección
en ovejas, humanos y otros animales domésticos en investigaciones anteriores. Igualmente se
encontraron nuevos genes candidatos para otras características importantes como, por ejemplo,
tamaño de camada (Li et al., 2020).
42.3.2. Lana y cola gorda

Por último, en este capítulo me referiré a dos caracteres muy importantes en la diversificación
de usos y la adaptación a condiciones extremas y que, por una parte, dieron un enorme valor
añadido a la cría de ovejas, la transformación del pelo natural en lana, y por otra la adaptación
que permitió a los animales acumular grasa y así el pastoreo en zonas particularmente difíciles.
Las ovejas salvajes y muchas razas domésticas primitivas tienen dos capas: pelos gruesos que
cubren fibras más cortas y finas. Es una característica compartida con las capas de otros caprinos
salvajes y domésticos. El pelaje comúnmente pigmentado de color marrón o negro está com-
puesto por una capa de fibras primarias (P) largas, gruesas y meduladas de diámetro variable.
Éstas cubren una capa interna de fibras secundarias (S) sin mezclar, más finas y cortas. Las fibras
gruesas tienen de tres a cinco veces el diámetro de las fibras finas, con densidades de 3 a 5 por
mm2, y proporciones de folículos secundarios/primarios (S/P) de 3 a 4. Estas características se
pueden denominar “primitivas”. Ambos tipos de fibras se mudan anualmente. Por el contrario,
las ovejas modernas ``para lana’’, que se utiliza para la fabricación de textiles, tienen vellones
compuestos de fibras P y S predominantemente blancas, sin mezclar, con relaciones S/P de 5 a
20. El crecimiento de la lana es continuo y los diámetros de las fibras son más uniformes, con
relaciones de diámetro de fibra Dp/Ds que van de 1,0 a 1,3. Las ovejas fueron inicialmente apre-
ciadas como fuente de alimento (carne-leche); los descubrimientos arqueológicos, las imágenes
contemporáneas, y otros datos indican que la recolección de las fibras del pelaje comenzó algu-
nos milenios después. La explotación de la lana como fibra textil en la Edad del Bronce fomentó
la producción de vellones más densos y fibras blancas y crecimiento continuo. La lana se ha en-
contrado en textiles de principios de la Edad del Bronce y la lana blanca en la Edad del Hierro. Se
identificaron fibras finas en pergaminos hechos de piel de oveja en el Oriente Medio a principios
de la Era Moderna. La lana fina se convirtió en un bien valioso y un símbolo de prestigio. Las ove-
jas de Apulia de lana fina se introdujeron en la Península Ibérica durante la ocupación romana
en el primer milenio, y las ovejas de dos capas se introdujeron del norte de África. Alrededor del
siglo XIII hay evidencias de ovejas de lana fina de origen español. El merino fue posiblemente la
primera raza reconocida a finales de la Edad Media, extendiéndose por Europa, Asia y Australia
durante los siglos XVIII y XIX (Jackson et al., 2020; ver también Ryder, 1987).
Se ha postulado que la conversión de un animal peludo de dos capas con una muda anual a
uno con fibras en continuo crecimiento se produjo a través de una etapa intermedia, tipificada
por el “vellón lanudo” de las Hébridas Exteriores (ovejas Soay). Los pelos ásperos se reemplaza-
rían gradualmente por fibras más finas de crecimiento continuo y los diámetros de las fibras pa-
saron de un perfil diferenciado, de finas a gruesas, a una distribución normal. La hipótesis de una
sustitución directa ha recibido el apoyo de análisis genéticos recientes. Empleando modelos que
midieron el flujo de genes entre razas de ovejas, Ciani et al. (2015) mostraron datos que sugieren
que no sólo las diferencias entre los animales primitivos y los “de lana” eran pequeñas, sino que
los cambios de uno a otro se lograron, o se pudieron lograr, rápidamente. Las implicaciones de
estas observaciones son que el vellón merino puede no estar tan lejos de su origen de dos capas
como generalmente se supone. Jackson et al. (2020) apoyan esta transición rápida y proponen
un mecanismo celular para explicarla con la implicación del sistema de señalamiento Notch.
El trabajo de Ciani et al. (2015) se basa en los genotipos obtenidos con el OvineSNP50 Bead-
Chip (Illumina, San Diego, CA) de un total de 37 razas o poblaciones (671 muestras), que fueron
seleccionadas como representativas de los siguientes grupos: (1) razas merinas y razas que se
sabe que han sufrido una influencia merina significativa; (2) razas españolas sin influencia meri-
na conocida; (3) razas italianas sin influencia merina conocida; (4) descendientes domésticos de
ovejas primitivas y poblaciones de ovejas salvajes pertenecientes al género Ovis (O. orientalis, O.
ammon y O. vignei). En base a un análisis multidimensional, encontraron cuatro grupos princi-
pales en este conjunto de datos, que correspondían a ovejas salvajes, razas asilvestradas, razas
primitivas del norte de Europa y ovejas modernas (incluida la merina), respectivamente. Análisis
posteriores diferenciaban aún más las razas domésticas del norte de Europa y del Mediterráneo,
con subgrupos de razas merinas y derivadas de ellas, otras razas españolas y otras razas italianas.
El análisis de migraciones y el intercambio de haplotipos indicaron que se produjo un intercam-
bio genético entre poblaciones arcaicas y también que hubo un flujo de genes más reciente
desde las merinas a varias poblaciones derivadas de ellas en todo el mundo. La estrecha relación
entre el merino y otras razas españoles es consistente con un origen ibérico para la raza meri-
na, con posibles contribuciones anteriores de otras poblaciones mediterráneas. Las poblaciones
merinas de Australia, Nueva Zelanda y China estaban claramente separadas de sus antepasados
europeos. Observaron también una subestructuración genética en la población merina españo-
la, lo que refleja las prácticas recientes de manejo de rebaños.
La cola gorda o grasa es un rasgo característico en las ovejas adquirido durante la domesti-
cación (Dong et al., 2020). En estas razas de ovejas se acumula una gran cantidad de grasa en la
zona caudal cuando la cantidad de pasto es abundante, grasa que les sirve para sobrevivir en las
estaciones en que el pasto escasea y así facilita su adaptación a climas extremos.
Un análisis de los haplotipos del segmento diferencial del cromosoma Y en 595 carneros que
representan a 118 poblaciones domésticas de todo el mundo sugirió que, junto con la evidencia
arqueológica y los datos históricos, la primera expansión de la oveja doméstica temprana (con
pelo) y la posterior expansión de la oveja de cola gruesa ocurrió entre hace unos 11.800 y 9.000
años para las primeras y 5.300–1.700 años para las segundas (Deng et al., 2020). Según esto
autores la evidencia arqueológica más antigua de la historia de la oveja de cola gruesa es en
un recipiente de piedra de Uruk II en el Cercano Oriente (hace unos 5.000 años) y las pinturas
rupestres en Etiopía (hace 3.000-2.600 años). Además, los datos históricos registran la presencia
de ovejas de cola gruesa en Asia central desde la dinastía Tsin (266–420 d. C.). Las altas fre-
cuencias de cierto haplotipo en ovejas modernas de regiones de ambientes extremos, como las
regiones áridas distantes de Irán, Pakistán y Afganistán y las regiones frías de Altay, Mongolia y
Siberia, junto con evidencia arqueológica, sugieren que la selección de ovejas con cola gruesa
ocurrió probablemente primero en el Cercano Oriente. Por lo tanto, la evidencia genética apoya
un origen en el sudoeste asiático de la oveja de cola gruesa, que posteriormente se extendería
a otras regiones. La observación de un haplotipo asociado con el fenotipo de cola gorda en
cuatro poblaciones europeas de cola delgada puede sugerir la introgresión de ovejas de cola
gorda desde el norte de África a través de la ruta marítima del Mediterráneo. A su vez Dong et
al. (2020), mediante un análisis genómico de 968 ovejas representando a 18 razas de cola gruesa
y 14 razas de cola fina de todo el mundo, mostraron que gen PDGFD (Platelet Derived Growth
factor D) exhibió la mayor diferenciación genética entre las razas de ovejas de cola fina y grasa.
Un análisis de la variación en las secuencias identificó que una región de 6,8 kb dentro del primer
intrón de PDGFD es probablemente el objetivo de la selección positiva y contiene mutaciones
reguladoras en ovejas de cola grasa. Los análisis histológicos y de expresión génica demostraron
que la expresión de PDGFD está asociada con la maduración y la hemostasia de los adipocitos.
La expresión de este gen está asociada con la obesidad en humanos. Posteriormente, Wang et
al. (2021) usaron una F2 entre el Argal silvestre y la raza Bashby (de cola grasa) para estudiar
los genes implicados en este carácter. En términos de expresión de ARNm, hubo una diferencia
significativa de los genes SCD, ESR1, EMR1 y PHYH en la cola grasa entre ovejas domesticadas y
su cruce con ovejas salvajes, lo que sugiere que estos genes pueden ser genes clave que afectan
directa o indirectamente la deposición de grasa de la cola durante la evolución de las colas de
oveja gorda. Curiosamente, el trabajo de Wang et al. (2021) no menciona al gen PDGFD entre los
otros muchos genes candidatos.
Referencias
Abell JT, Quade J, Duru G, Mentzer SM, Stiner MC, Uzdurum M, Özbaşaran M. 2019. Urine
salts elucidate Early Neolithic animal management at Aşıklı Höyük, Turkey. Sci Adv 5: eaaw0038.
doi: 10.1126/sciadv.aaw0038
Álvarez I, Fernández I, Traoré A, Pérez-Pardal L, Menéndez-Arias NA, Goyache F. 2020. Geno-
mic scan of selective sweeps in Djallonké (West African Dwarf) sheep shed light on adaptation to
harsh environments. Sci Rep 10: 2824. doi: 10.1038/s41598-020-59839-x
Alberto FJ, Boyer F, Orozco-terWengel P, Streeter I, Servin B, et al. 2018. Convergent genomic
signatures of domestication sheep and goats. Nat Commun 9: 813. doi: 10.1038/s41467-018-
03206-y
Amills M, Capote J, Tosser-Klopp G. 2017. Goat domestication and breeding: a jigsaw of
historical, biological and molecular data with missing pieces. Animal Genet 48: 631–644. doi:
10.1111/age.12598
Bertolini F, Servin B, Talenti A, Rochat E, Kim ES, et al. 2018. Signatures of selection and en-
vironmental adaptation across the goat genome post‑domestication. Genet Sel Evol 50: 57. doi:
10.1186/s12711-018-0421-y
Chessa S, Giambra IJ, Brandt H, Caroli AM, Gootwine E, Erhardt G. 2017. Genetic diversi-
ty within economically important loci in European, Middle Eastern, and African sheep breeds:
An insight into their development. Small Ruminant Res 155: 72–80. doi: 10.1016/j.small-
rumres.2017.08.021
Chessa B, Pereira F, Arnaud F, Amorim A, Goyache F, et al. 2009. Revealing the history of
sheep domestication using retrovirus integrations. Science 324: 532-536. doi: 10.1126/scien-
ce.1170587
Ciani E, Lasagna E, D’Andrea M, Alloggio I, Marroni F, et al. 2015. Merino and Merino-deri-
ved sheep breeds: a genome-wide intercontinental study. Genet Sel Evol 47: 64. doi: 10.1186/
s12711-015-0139-z
Colli L, Milanesi M, Talenti A, Bertolini F, Chen M, et al. 2018. Genome‑wide SNP profiling of
worldwide goat populations reveals strong partitioning of diversity and highlights post‑domesti-
cation migration routes. Genet Sel Evol 50: 58. doi:10.1186/s12711-018-0422-x
Daly KG, Delser PM, Mullin VE, Scheu A, Mattiangeli V, et al. 2018. Ancient goat genomes
reveal mosaic domestication in the Fertile Crescent. Science 361: 85–88. doi: 10.1126/science.
aas9411
Daly KG, Mattiangeli V, Hare AJ, Davoudi H, Fathi H, et al. 2021. Herded and hunted goat ge-
nomes from the dawn of domestication in the Zagros Mountains. Proc Natl Acad Sci USA 118:
e2100901118. doi: 10.1073/pnas.2100901118
Demars J, Cano M, Drouilhet L, Plisson-Petit F, Bardou P, et al. 2017. Genome-wide identifica-
tion of the mutation underlying fleece variation and discriminating ancestral hairy species from
modern woolly sheep. Mol Biol Evol 34: 1722–1729. doi: 10.1093/molbev/msx114
Deng Juan, Xie X-L, Wang D-F, Zhao C, Lv F-H, et al. 2020. Paternal origins and migratory epi-
sodes of domestic sheep. Cur Biol 30: 4085–4095. doi: 10.1016/j.cub.2020.07.077
Dong K, Yang M, Han J, Ma Q, Han J, et al. 2020. Genomic analysis of worldwide sheep breeds
reveals PDGFD as a major target of fat-tail selection in sheep. BMC Genomics 21: 800. doi:
10.1186/s12864-020-07210-9
Gifford-Gonzalez D. 2000. Animal disease challenges to the emergence of pastoralism in
Sub-Saharan Africa. African Archaeol Rev 17: 95-139. 0263-0338/00/0900-0095
Gillis RE, Gaastra JS, Linden MV, Vigne J-D. 2019. A species specific investigation into
sheep and goat husbandry during the early European Neolithic. Environ Archaeol. doi:
10.1080/14614103.2019.1615214
Guan D, Mármol-Sánchez E, Cardoso TF, Such X, Landi V, Tawari NR, Amills M. 2019. Geno-
mic analysis of the origins of extant casein variation in goats. J. Dairy Sci 102: 5230–5241. doi:
10.3168/jds.2018-15281
Guo J, Tao H, Li P, Li L, Zhong T, et al. 2018. Whole-genome sequencing reveals selection
signatures associated with important traits in six goat breeds. Sci Rep 8: 10405. doi: 10.1038/
s41598-018-28719-w
Guo J, Zhong J, Liu GE, Yang L, Li L, et al. 2020. Identification and population genetic analyses
of copy number variations in six domestic goat breeds and Bezoar ibexes using next-generation
sequencing. BMC Genomics 21:840. doi: 10.1186/s12864-020-07267-6
Henkel J, Saif R, Jagannathan V, Schmocker C, Zeindler F, et al. 2019, Selection signatures in
goats reveal copy number variants underlying breed-defining coat color phenotypes. PLoS Genet
15: e1008536. doi: 10.1371/journal.pgen.1008536
Her C, Rezaei H-R, Hughes S, Nader S, Duffraisse M, et al. 2022. Broad maternal geographic
origin of domestic sheep in Anatolia and the Zagros. Animal Genet 53: 452–459. doi: 10.1111/
age.13191
Hiendleder S, Kaupe B, Wassmuth R, Janke A. 2002. Molecular analysis of wild and domestic
sheep questions current nomenclature and provides evidence for domestication from two diffe-
rent subspecies. Proc R Soc Lond B 269: 893–904. doi: 10.1098/rspb.2002.1975
Jackson N, Maddocks IG., Watts JE, Scobie D, Mason RS, Gordon-Thomson C, Stockwell S,
Moore4 GPM. 2020. Evolution of the sheep coat: the impact of domestication on its structure
and development. Genet Res 102: e4, 1–8. doi: 10.1017/S0016672320000063
Jin M, Lu J, Fei X, Lu Z, Quan K, et al. 2020. Selection signatures analysis reveals genes asso-
ciated with high-altitude adaptation in Tibetan goats from Nagqu, Tibet. Animals 10: 1599. doi:
10.3390/ani10091599
Kijas JW, Lenstra JA, Hayes B, Boitard S, Neto LRP, et al. 2012a. Genome-wide analysis of the
world’s sheep breeds reveals high levels of historic mixture and strong recent selection. PLoS Biol
10: e1001258. doi: 10.1371/journal.pbio.1001258
Kijas JW, Ortiz JS, McCulloch R, James A, Brice B, et al. 2012b. Genetic diversity and investiga-
tion of polledness in divergent goat populations using 52 088 SNPs. Animal Genet 44: 325–335.
doi: 10.1111/age.12011
Le Meillour L, Zirah S, Zazzo A, Cersoy S, Détroit F, et al. 2020. Palaeoproteomics gives new
insight into early southern African pastoralism. Sci Rep 10: 14427. doi: 10.1038/s41598-020-
71374-3
Li C, Li M, Li X, Ni W, Xu Y, Yao R, Wei B, Zhang M, Li H, Zhao Y, Liu L, Ullah Y, Jiang Y, Hu S. 2019.
Whole-genome resequencing reveals loci associated with thoracic vertebrae number in sheep.
Front. Genet. 10: 674. doi: 10.3389/fgene.2019.00674
Li X, Su R, Wan W, Zhang W, Jiang H, et al. 2017. Identification of selection signals by large-sca-
le whole-genome resequencing of cashmere goats. Scie Rep 7: 15142. doi: 10.1038/s41598-017-
15516-0
Li X, Yang J, Shen M, Xie X-L, Liu G-J, et al. 2020. Whole-genome resequencing of wild and do-
mestic sheep identifies genes associated with morphological and agronomic traits. Nat Commun
11: 2815. doi: 10.1038/s41467-020-16485-1
Mereu P, Pirastru M, Barbato M, Satta V, Hadjisterkotis E, Manca L, Naitana S,. Leoni GG.
Identification of an ancestral haplotype in the mitochondrial phylogeny of the ovine haplogroup
B. PeerJ 7: e7895. doi: 10.7717/peerj.7895
Naderi S, Rezaei H-R, Pompanon F, Blum MGB, Negrini R, et al. 2008. The goat domestication
process inferred from large-scale mitochondrial DNA analysis of wild and domestic individuals.
Proc Natl Acad Sci USA 105: 17659–17664. doi: 10.1073pnas.0804782105
Naval-Sanchez M, Nguyen Q, McWilliam S, Porto-Neto LR, Tellam R, et al. 2018. Sheep geno-
me functional annotation reveals proximal regulatory elements contributed to the evolution of
modern breeds. Nat Commun 9:859. doi: 10.1038/s41467-017-02809-1
Pereira F, Queirós S, Gusmao L, Nijman IJ, Cuppen E, et al. 2009. Tracing the history of goat
pastoralism: New clues from mitochondrial and Y chromosome DNA in North Africa. Mol Biol
Evol 26: 2765–2773. doi: 10.1093/molbev/msp200
Periasamy K, Vahidi SMF, Silva P, Faruque MO, Naqvi AN, et al. 2017. Mapping molecular diver-
sity of indigenous goat genetic resources of Asia. Small Ruminant Res 148: 2–10. doi: 10.1016/j.
smallrumres.2016.12.035
Pichler R, Hussaina T, Xua W, Aftabd A, Babar ME, et al. 2017. Short tandem repeat (STR)
based genetic diversity and relationship of domestic sheep breeds with primitive wild Pun-
jab Urial sheep (Ovis vignei punjabiensis). Small Rumin Res 148: 11–21. doi: 10.1016/j.small-
rumres.2016.12.024
Purfield DC, McParland S, Wall E, Berry DP. 2017. The distribution of runs of homozygosity
and selection signatures in six commercial meat sheep breeds. PLoS ONE 12: e0176780. doi:
10.1371/journal pone.0176780
Ryder ML. 1987. The evolution of the fleece. Scientific American 256: 112-119.
Schroeder O, Benecke N, Frölich K, Peng Z, Kaniuth K, et al. 2017. Endogenous retroviral inser-
tions Indicate a secondary introduction of domestic sheep lineages to the Caucasus and Central
Asia between the Bronze and Iron Age. Genes 8: 165. doi: 10.3390/genes8060165
Sierra A, Bréhard S, Montes L, Utrilla P, Saña M. 2019. Sheep exploitation and husbandry in
first farming societies: from production to consumption in Central Pyrenees in the Early Neoli-
thic. Archaeol Anthropol Sci 11: 5813–5829. doi: 10.1007/s12520-019-00907-3
Sutliff DJ. 2019. Pack goats in the Neolithic Middle East. Anthropozoologica 54: 45-53. doi:
10.5252/anthropozoologica2019v54a5.
Tabata R, Kawaguchi F, Sasazaki S, Yamamoto Y, Bakhtin M, et al., 2018. The Eurasian Steppe is
an important goat propagation route: A phylogeographic analysis using mitochondrial DNA and
Y-chromosome sequences of Kazakhstani goats. Anim Sci J 90: 317–322. doi: 10.1111/asj.13144
Tapio M, Marzanov N, Ozerov M, Cinkulov M, Gonzarenko G, et al. 2006. Sheep mitochondrial
DNA variation in European, Caucasian, and Central Asian areas. Mol Biol Evol 23: 1776–1783.
doi: 10.1093/molbev/msl043
Vidal O, Drögemüller C, Obexer-Ruff G, Reber I, Jordana J, et al. 2017. Differential distribution
of Y-chromosome haplotypes in Swiss and Southern European goat breeds. Sci Rep 7: 16161. doi:
10.1038/s41598-017-15593-1 1
Vigne J-D. 1999. The large “true” Mediterranean islands as a model for the Holocene human
impact on the European vertebrate fauna? Recent data and new reflections. En: Benecke N (Ed)
The Holocene History of the European Vertebrate Fauna. Modem Aspects of Research. Verlag
Marie Leidorf GmbH, Rahden-Westf. Pp 295-321.
Wang J-J, Zhang T, Chen Q-M, Zhang R-Q, Li L, Cheng S-F, Shen W. Lei C-Z. 2020. Genomic
signatures of selection associated with litter size trait in Jining gray goat. Front Genet 11: 28. doi:
10.3389/fgene.2020.00286
Wang W, Zhang X, Zhou X, Zhang Y, La Y, Zhang Y, Li C, Zhao Y, Li F, Liu B, Jiang Z. 2019. Deep
genome resequencing reveals artificial and natural selection for visual deterioration, plateau
adaptability and high prolificacy in Chinese domestic sheep. Front Genet 10: 300. doi: 10.3389/
fgene.2019.00300
Wang X, Fang C, He H, Cao H, Liu L, J, Ma Y, Liu W. 2021. Identification of key genes in sheep
fat tail evolution Based on RNA-seq. Gene 781: 145492. doi; 10.1016/j.gene.2021.145492
Yurchenko AA, Deniskova TE, Yudin NS, Dotsev AV, Khamiruev TN, et al. 2019. High-density
genotyping reveals signatures of selection related to acclimation and economically important
traits in 15 local sheep breeds from Russia. BMC Genomics 20: 294. doi: 10.1186/s12864-019-
5537-0
Zamani W, Ghasempouri SM, Rezaei HR, Naderi S, Hesaria ARE, Ouhrouchd A. 2018. Compa-
ring polymorphism of 86 candidate genes putatively involved in domestication of sheep, between
wild and domestic Iranian sheep. Meta Gene 17: 223–231. doi: 10.1016/j.mgene.2018.06.015
Zeder MA. 2008. Domestication and early agriculture in the Mediterranean Basin: Origins, di-
ffusion, and impact. Proc Natl Acad Sci USA 105: 11597–11604. doi: 10.1073/pnas.0801317105
Zhang B, Chang Liao, Lan X, Asif N, Guan F, et al. 2018. Genome-wide definition of selective
sweeps reveals molecular evidence of trait-driven domestication among elite goat (Capra spe-
cies) breeds for the production of dairy, cashmere, and meat. GigaScience 7: 1–11. doi: 10.1093/
gigascience/giy105
Zheng Z, Wang X, Li M, Li Y, Yang Z, et al. 2020. The origin of domestication genes in goats. Sci
Adv 6: eaaz52. doi: 10.1126/sciadv.aaz5216
43. Cerdo
43.1 Introducción
La transformación del jabalí en el cerdo doméstico fue un proceso complicado. En primer
lugar porque parece claro que hubo varios eventos de domesticación en varios momentos y
lugares diferentes, un ejemplo de domesticación típicamente policéntrico. Pero además hay evi-
dencias de flujo genético desde las poblaciones salvajes a las domesticas, muy claro en Euro-
pa, con reemplazo de linajes genéticos, y entre líneas domesticas de distinto origen como las
euroasiáticas occidentales y las de China. Además, la historia de esta especie se complica por
la introducción del jabalí salvaje o del cerdo doméstico en nuevos continentes y nuevas islas,
en tiempos prehistóricos y recientes. Además, en algunos de estos territorios los cerdos han
regresado a un estado asilvestrado dando lugar a poblaciones no gestionadas por los humanos
excepto como caza.
43.2. Jabalí
A nivel mundial, Sus scrofa (una de las 9 especies del género Sus) es una de las especies ani-
males de mayor distribución junto con los humanos. Conocido como jabalí (Figura 43.1.), cerdo
doméstico, o cerdo salvaje, S. scrofa es tanto un ingeniero de ecosistemas como una importante
especie doméstica. Es una especie muy polimórfica, tanto desde el punto de vista morfológico
como desde el genético, a nivel molecular o cariotípico. Originario del sudeste asiático (como las
otras especies del género) hace 5 millones de años, S. scrofa se expandió de forma natural por
Eurasia y el norte de África, pero ahora habita en todos los continentes, excepto en la Antártida.
En contraste con otros suidos, el jabalí tuvo mucho éxito en su expansión durante el Pleistoce-
no y en la colonización de nichos ecológicos nuevos y muy diferentes. Las glaciaciones debie-
ron generar un aislamiento geográfico y como consecuencia una diferenciación genética entre
las poblaciones occidentales euroasiáticas y las poblaciones asiáticas orientales. La distribución
mundial posterior de S. scrofa se puede atribuir en gran medida al transporte por humanos
que se produjo particularmente en el transcurso de los últimos 500 años, durante la era de las
exploraciones europeas, aunque como veremos más adelante hay evidencia de movimiento de
poblaciones de S. scrofa ya en tiempos prehistóricos. Biológicamente, las diferencias entre las
poblaciones silvestres, domésticas y asilvestradas se remontan a estos eventos históricos (do-
mesticación y distribución), que resultaron en un marcado aumento en las tasas de reproducción
y en las tasas de crecimiento entre las poblaciones domésticas, y que generalmente se ha de-
mostrado que disminuyen cuando estas poblaciones se vuelven de nuevo salvajes (Wehr, 2021).
Figura 43.1. Jabalíes de la India. Sus scrofa cristatus. (Peter R Steward, Flickr).
Un trabajo completo y reciente sobre la dispersión del jabalí desde su centro de origen en
el Sudeste de Asia por el Viejo Mundo (Choi et al., 2020) se basó en el estudio genético de Sus
scrofa salvajes de 13 regiones de Asia. En concreto se estudió la región de control del genoma
mitocondrial y dos genes del cromosoma Y (AMELY y USP9Y) para tratar de resolver las relacio-
nes filogeográficas de la especie. Los datos obtenidos permitieron formular una hipótesis sobre
las rutas de dispersión de los jabalíes desde el sudeste asiático continental:
• Al oeste hacia India, Nepal, Pakistán y Sri-Lanka.
• Hacia el norte, incluidas China, Corea y el Lejano Oriente ruso y luego hacia el oeste hasta
el este de Irán.
• Hacia el oeste posiblemente a través del sudoeste de China, al sur del Himalaya hasta el
Cercano Oriente y Europa, dando origen al grupo europeo de linajes genéticos.
La filogenia del ADN mitocondrial generalmente se ajusta a la taxonomía intraespecífica ba-
sada en la morfología. Al mismo tiempo, algunas subespecies “morfológicas” no pudieron dis-
tinguirse basándose en el árbol filogenético del ADN mitocondrial moderno. Esto hace dudoso
elevar las subespecies existentes al nivel de especie. Actualmente, la distribución de variantes
cromosómicas del jabalí (2n = 36 o 2n =38) no muestra una correlación clara con los clados de
ADN mitocondrial.
El amplio rango de distribución de S. scrofa está principalmente limitado por su incapacidad
para soportar climas polares y condiciones áridas en regiones desérticas. La capacidad del jabalí
para sobrevivir en esta amplia gama de climas se atribuye a su adaptabilidad general y a su dieta
flexible. Un omnívoro oportunista que come todo tipo de plantas, incluidas raíces, tallos, hojas,
frutos y frutos secos, así como también obtiene proteínas de carroña y macroinvertebrados. En
los hábitats cercanos a los seres humanos, las poblaciones en libertad rapiñan los cultivos agrí-
colas para obtener comida, pero también son capaces de obtener la mayor parte de su dieta a
partir de la basura generada por los humanos (Wehr, 2021).
Una particularidad de Sus scrofa es que es una especie claramente polimórfica en lo que se
refiere al cariotipo. Según los datos recopilados por Choi et al. (2020) los estudios citogenéticos
de animales europeos, transcaucásicos, y asiáticos (fundamentalmente a través de Rusia y algu-
nas repúblicas exsoviéticas) revelaron un gradiente este-oeste en el número diploide de cromo-
somas. Mientras que los jabalíes de las regiones del Lejano Oriente ruso tenían casi exclusiva-
mente 2n = 38 (como los cerdos domésticos), en los jabalíes europeos hay una alta proporción
de animales con 2n = 36, resultado de una fusión céntrica de los cromosomas 15 y 17. En los ja-
balíes de Kirguistán, en Asia Central, se encontraron variantes 2n = 36 y 2n =38, pero, a diferencia
de los jabalíes europeos, el cariotipo con 2n = 36 en estos jabalíes resultó de una fusión céntrica
de los cromosomas 16 y 17. La tercera variante cromosómica con 2n = 37 encontrada en jabalíes
de Europa y Kirguistán resultó de la reducción parcial del par 17 de cromosomas.
Darwin, en su libro de 1868 The Variation of Animals and Plants under Domestication, si-
guiendo a Nathusius reconoció dos formas principales de cerdos domésticos, el europeo (Sus
scrofa) y el asiático (Sus indica). Se suponía que el primero se originó en el jabalí europeo, mien-
tras que se desconocía el antepasado salvaje del segundo. Darwin consideró las dos formas
como especies distintas sobre la base de las profundas diferencias fenotípicas. [“The breeds of
the pig have recently been more closely studied, though much still remains to be done, than tho-
se of almost any other domesticated animal. This has been effected by Hermann von Nathusius
in two admirable works, especially in the later one on the Skulls of the several races, and by Rü-
timeyer in his celebrated Fauna of the ancient Swiss lake-dwellings. Nathusius has shown that all
the known breeds may be divided in two great groups: one resembling in all important respects
and no doubt descended from the common wild boar; so that this may be called the Sus scrofa
group. The other group differs in several important and constant osteological characters; its wild
parent-form is unknown; the name given to it by Nathusius, according to the law of priority, is
Sus Indica of Pallas. This name must now be followed, though an unfortunate one, as the wild
aboriginal does not inhabit India, and the best-known domesticated breeds have been imported
from Siam and China.”].
43.3. Domesticación y expansión
Larson et al. (2011) resumieron los datos conocidos sobre la domesticación del cerdo. Los
primeros yacimientos arqueológicos europeos en los que se estudiaron los huesos de animales,
que incluían dientes y huesos de cerdos, por lo que a finales del siglo XIX se reconoció que los
restos representaban por lo menos dos formas principales, interpretadas respectivamente como
cerdos salvajes (jabalíes) y domésticos. La hipótesis más extendida defendía que los cerdos do-
mésticos europeos prehistóricos eran descendientes del jabalí de Europa, el norte de Asia y el
norte de África, mientras que se pensaba que los cerdos domésticos modernos del sudeste asiá-
tico se derivaban del jabalí de esa región, que se sospechaba podría ser una especie diferente.
Cuando a mediados del siglo XX empezó a quedar claro que, en el Creciente Fértil, la agricultura
se remonta al comienzo del Holoceno (hace unos 10.000 años), se demostró que los cerdos, jun-
to con las ovejas, las cabras y el ganado vacuno, formaban parte de un proceso de domesticación
temprana, ya que estaban presentes en algunos de los primeros yacimientos agrícolas neolíticos.
Como resultado de estos nuevos datos, la opinión dominante de mediados del siglo XX era que
los cerdos (junto con las ovejas, las cabras, el ganado vacuno, la cebada, el trigo y otros cultivos)
fueron domesticados en el Cercano Oriente y traídos a Europa por agricultores inmigrantes (mo-
delo démico). A finales del siglo XX la imagen había cambiado; la domesticación de cerdos habría
ocurrido durante el Neolítico temprano en algunos lugares geográficamente aislados (Creciente
Fértil y probablemente China) y los descendientes de esos primeros cerdos domesticados se
dispersaron con los primeros agricultores y ganaderos por áreas diferentes. La domesticación de
cerdos ocurrió también en otras regiones geográficas independientemente del Creciente Fértil y
de China, e incluyó la Europa neolítica e incluso el período Jomon en Japón. Aunque como vere-
mos, datos más recientes no apoyan esta idea en su totalidad.
La lista de los posibles centros de domesticación del cerdo según Larson et al. (2011) incluiría:
• Anatolia oriental (parte del Creciente Fértil)
• La China actual (como veremos más adelante hay varios posibles centros en China)
• Europa
• Sur de Asia (Subcontinente Indio)
• El Sudeste Asiático Peninsular (La Península Indochina)
• La región del Norte de Laos y Vietnam y Sur de China (Yunnan)
• Italia (Hay razas domésticas italianas con información genética de una población de jabalí
exclusiva de Italia)
• La isla de Lanyu frente a la costa de Taiwán
• Sulawesi (En esta isla y otras cercanas de las Célebes, Indonesia)
La domesticación del cerdo es, por tanto, un ejemplo típico de domesticación policéntrica
que ocurrió en varios y diversos centros de domesticación. Está ampliamente aceptado que los
cerdos se domesticaron de forma independiente en, al menos, el Cercano Oriente y Asia Orien-
tal a partir de aproximadamente 10.000 años. Según (Price y Hongo, 2020) la domesticación
independiente de cerdos ocurrió en el norte de Mesopotamia hacia el 7500 a, C. y China hacia el
6000 a. C., en dataciones calibradas.
Las diferencias históricas en las prácticas agrícolas entre Asia y Europa delinearon los dos
linajes ancestrales. Todavía no hay suficientes datos zooarqueológicos para especular sobre las
primeras etapas de la domesticación de cerdos en China, pero una vez que comenzó ese pro-
ceso, implicó un manejo más intensivo (dependiente de corrales y forraje), lo que llevó a una
selección más rápida de fenotipos asociados con la domesticación. En Asia Oriental, los cerdos
generalmente se crían en corrales y se alimentan con desechos de alimentos humanos, lo que
resulta en una raza baja y redonda bien adaptada para los corrales. En contraste, en el norte de
Mesopotamia, la domesticación de cerdos siguió un método combinado de “comensal y presa”
que evolucionó hacia una cría “extensiva” (en montanera) laxa que persistió como la forma do-
minante de manejo de cerdos durante varios milenios, e igualmente los cerdos domesticados
europeos generalmente se pastoreaban a través de los bosques en busca de alimentos dispo-
nibles y en otoño de bellotas y hayucos, lo que resultó en una raza de patas más largas. Final-
mente, la domesticación de cerdos “no logró despegar” en Japón (Price y Hongo, 2020; Wehr,
2021). Los jabalíes de Japón debieron llegar del continente asiático (China-Corea). Los análisis
filogenéticos de Watanobe et al. (1999) utilizando ADN mitocondrial indica que los jabalíes de
las islas principales de Japón forman un linaje diferenciado del linaje de las islas Ryukyu (un ar-
chipiélago al sur de las islas principales). Los jabalíes de las islas principales se entroncan en las
muestras de Asia Oriental continental. El jabalí era una fuente importante de proteínas en la die-
ta Jomon (periodo que en su interpretación más amplia abarcaría aproximadamente del 14500
a. C. hasta el 300 a. C) junto con ciervos, peces, mariscos y mamíferos marinos. Sin embargo, no
hay evidencia de cerdos morfológicamente domésticos hasta su introducción desde China/Corea
en el período Yayoi (primer milenio antes de Cristo), a pesar de evidencias de cierta “gestión” del
jabalí, como es su introducción en algunas islas en las que no estaba presente de forma natural
(Price y Hongo, 2020).
Otro ejemplo de la dispersión de jabalíes por la acción humana en la prehistoria lo encon-
tramos en la isla de Chipre. Sus scrofa no era una especie endémica de Chipre y está ausente
del registro paleontológico. Aparece por primera vez en depósitos arqueológicos que datan de
finales del Younger Dryas (los albores de la agricultura en Mesopotamia), lo que indica que los
seres humanos transportaron jabalíes a la isla. Estas actividades se califican como “gestión de
caza”, pero no está claro que, una vez introducidos en Chipre, se continuara “gestionando” las
poblaciones de jabalíes. En cambio, parecen haberse practicado la caza intensiva, y hay claras
evidencias de que el jabalí se convirtió en una importante fuente de alimento en la isla. Varios
yacimientos de Chipre del Neolítico A precerámico (9700-8500 cal. a. C.) tienen un alto número
de restos de jabalíes. Por lo tanto, los datos de Chipre parecen representar una gestión de la caza
para facilitar una caza intensiva futura (Price y Hongo, 2020).
Como he mencionado anteriormente (Ver capítulo 41), según Tchernov y Horwitz (1991), un
paso inicial hacia la domesticación de especies animales es la adaptación selectiva de las especies
salvajes para sobrevivir en hábitats alterados por los seres humanos. Lo mismo puede decirse de
las especies vegetales, pero los cambios adaptativos son distintos. En animales, esta adaptación
incluye la selección natural que favorece tasas de reproducción más altas y un tamaño corporal
más pequeño para maximizar la mayor disponibilidad de recursos en hábitats alterados. Después
de la adaptación inicial, la manipulación de los rasgos asociados con la domesticación se vuelve
más clara, como las rápidas tasas de reproducción y crecimiento.
Entre los cerdos domésticos, los análisis genéticos han mostrado un alto nivel de manipu-
lación humana intencional que incluye alteraciones morfológicas, conductuales, fisiológicas y
reproductivas (Figura 43.2.). Los resultados fácilmente reconocibles de estas manipulaciones in-
cluyen la reducción de las características defensivas que se encuentran comúnmente en el jabalí,
incluida la sustitución de los patrones de pelaje oscuro por patrones más claros marcados a ve-
ces por manchas y la reducción selectiva del tamaño de los colmillos. Algunos de los rasgos más
importantes que se han manipulado en los cerdos domésticos son los rasgos demográficos. En
particular, los cerdos domésticos se han criado para alcanzar la madurez rápidamente. En la ac-
tualidad, las prácticas de cría generalmente desarrollan a los cerdos domésticos para el sacrificio
a las 21 semanas de edad. A esta edad, los cerdos domésticos alcanzan un peso corporal de entre
95 y 120 kg. Sin embargo, los machos y las hembras reproductoras adultas suelen ser mucho más
grandes, con razas de cerdos que pesan entre 250 y 450 kg. Los pesos típicos de sacrificio son
similares a los del jabalí macho completamente maduro, que generalmente no alcanzan estos
pesos hasta el tercer año. Esto es consecuencia de la presión selectiva que los humanos han
ejercido sobre los cerdos domésticos. También se ha seleccionado el aumento del tamaño de
camada y la supervivencia de los lechones. Las camadas individuales pueden variar desde sólo 6
hasta más de 21 lechones, dependiendo de la raza doméstica, y las camadas pueden nacer hasta
dos veces al año. Por lo general, las razas occidentales de cerdos domésticos tienen de 12 a 14
pezones, lo que da como resultado camadas que varían de 8 a 12 lechones, normalmente con
10 a 11 supervivientes. Comparativamente, las razas chinas tienen un promedio de 18 pezones,
lo que resulta en un tamaño de camada más grande. El número de pezones es importante para
la supervivencia individual de los lechones y se puede atribuir en gran parte al acceso a la leche,
que se correlaciona fuertemente con la disponibilidad de pezones (Wehr, 2021).
Figura 43.2. Cerdo doméstico. Sus scrofa. (J.-H. Janßen, Wikimedia Commons).
Volvamos ahora a las evidencias genéticas recientes sobre los orígenes de los cerdos domés-
ticos, su domesticación y su dispersión.
En uno de los primeros estudios moleculares modernos sobre el origen del cerdo, Giuffra et
al. (2000) secuenciaron ADN mitocondrial y genes nucleares de cerdos domésticos y salvajes
de Asia y Europa. Obtuvieron pruebas claras de que la domesticación se produjo independien-
temente a partir de subespecies de jabalí en Europa y Asia. El tiempo transcurrido desde la di-
vergencia de las dos formas ancestrales salvajes se estimó en unos 500.000 años, mucho antes
de los eventos de domesticación. Registros históricos indican que los cerdos asiáticos (de Asia
Oriental) se introdujeron en Europa durante el siglo XVIII y principios del XIX. Los autores encon-
traron evidencias moleculares de esta introgresión y sus datos indicaron un origen híbrido de
algunas de las principales razas actuales de cerdos “europeos”.
Hasta ahora, se ha descubierto que varios linajes de jabalíes filogeográficamente distintos
han contribuido a las actuales poblaciones de cerdos domésticos chinos. Durante la última dé-
cada, las regiones de China, incluida la cuenca del río Mekong, la región aguas abajo del río
Yangtsé, la región superior del río Yangtsé, las tierras altas tibetanas y la región inferior del río
Amarillo, se han sugerido como regiones de los cuales los jabalíes han contribuido al acervo
genético del cerdo doméstico y que pueden haber representado centros independientes para la
domesticación de cerdos (Xiang et al., 2017).
Posteriormente, en un intento de esclarecer el origen de los cerdos domésticos de China,
Cai et al. (2019) llevaron a cabo un análisis filogenético de cerdos nativos chinos mediante la
detección de haplotipos inferidos de secuencias de ADN mitocondrial de cerdo (ADNmt). De un
total de 2.466 cerdos domésticos se obtuvieron 124 haplotipos que fueron asignados a cuatro
clados. El clado A comprendía cerdos distribuidos principalmente en la meseta de Qinghai-Tíbet
y sus áreas circundantes; estos cerdos se agruparon en tres grupos. Los cerdos del clado B eran
principalmente de la cuenca del río Mekong en la provincia de Yunnan y habían estado expuestos
a la infiltración genética de poblaciones europeas. El clado C comprendía cerdos principalmente
de los tramos medio e inferior del río Yangtsé. Los cerdos del clado D se distribuyeron principal-
mente en la intersección de las provincias de Yunnan, Sichuan y Gansu al este de las montañas
Hengduan. En comparación con el jabalí, se detectaron al menos tres centros de domesticación
y un centro de expansión de cerdos en China. Entre los cuatro centros detectados, dos eran para
cerdos tibetanos y estaban en la meseta Qinghai-Tíbet y en la intersección de Yunnan, Sichuan
y Gansu al este de las montañas Hengduan, y los otros dos estaban en la cuenca del río Mekong
en la provincia de Yunnan y las regiones media y baja del río Yangtsé.
El análisis de secuencias de ADN mitocondrial de un extenso conjunto de muestras arqueoló-
gicas que abarca 10.000 años indicó que los primeros cerdos de la región media del río Amarillo
ya tenían los linajes maternos que son predominantes tanto en las poblaciones arqueológicas
más recientes como en los cerdos chinos modernos. Los datos también respaldaban la utilización
de cerdos con un origen local desde el Neolítico temprano en el noreste de China hace 8.000-
3.500 años, lo que sugiere una domesticación posiblemente independiente en el noreste de Chi-
na. Además, se observó un reemplazo genético en los antiguos cerdos del noreste de China hace
3.500 años, probablemente por cerdos originarios de la región central del río Amarillo (Xiang et
al., 2017). Este trabajo nos muestra como la sustitución de un linaje de cerdos por otro, segura-
mente con mejores características, borra del registro genético actual el rastro de un evento de
domesticación que sólo el análisis del ADN antiguo pudo dar a conocer.
Vemos, por tanto, que sólo en China la historia de la domesticación del cerdo es muy com-
pleja, con varios lugares independientes en que se produjo la domesticación y con reemplazo de
unos linajes por otros a lo largo de la historia.
En un extenso estudio con 1.500 muestras actuales y 18 antiguas de ADN, Larson et al. (2010)
indicaron la posibilidad de cinco domesticaciones asiáticas adicionales a las ya conocidas en
China (y posiblemente) independientes a partir de poblaciones indígenas de jabalíes: una en
la India, tres en el sudeste asiático peninsular y una en la isla de Lanyu frente a Taiwán. Estos
autores se refieren a estos casos como “domesticación críptica”, al estar basados sólo en eviden-
cias genéticas, faltando la evidencia arqueológica que los corrobore. Además, demostraron la
existencia de numerosas poblaciones de jabalíes genéticamente distintas y ampliamente distri-
buidas que no han aportado material genético materno a las poblaciones domésticas modernas.
Veamos ahora detalles de lo ocurrido en Cercano Oriente y Europa.
Ottoni et al. (2012), en su trabajo sobre el origen del cerdo europeo, recopilaron los datos
conocidos sobre este origen. La evidencia zooarqueológica demuestra que los jabalíes fueron
domesticados de en el Oriente Próximo al menos el 8500 a. C. Los huesos de cerdo recuperados
de las capas neolíticas precerámicas en Cayonu Tepesi (10000–6300 a. C.) en el sudeste de Ana-
tolia identificaron una disminución desproporcionada en el tamaño de los molares durante dos
milenios. Este patrón se interpretó como el resultado de un proceso de domesticación in situ de
larga duración que condujo a la aparición de cerdos morfológicamente domésticos hacia el 6800
a. C. (Neolítico Cerámico Temprano). En Cafer Höyük y Nevali Çori en el sudeste de Anatolia se
ha llegado a deducciones similares, aunque polémicas, sobre la cría de cerdos controlada por
humanos entre el 8200 y el 7500 a. C. Sin embargo, la introducción del jabalí en Chipre al menos
alrededor del 9700–9400 a. C. indica que los seres humanos manipulaban activamente las pobla-
ciones de jabalíes durante milenios antes de la aparición de los cerdos domésticos, lo que puede
sugerir ciertos estados “predomésticos”
Pero los datos genéticos más recientes hablan de una compleja historia de migraciones y
reemplazos en el cerdo europeo y de Cercano Oriente.
A pesar de que las evidencias zooarqueológica demuestran que los cerdos se domesticaron
por primera vez en el sudoeste de Asia, prácticamente todos los cerdos domésticos modernos
de Eurasia occidental poseen firmas genéticas mitocondriales similares (o idénticas) a las del
jabalí europeo. ¿Quiere eso decir que los primeros cerdos europeos no provenían de los do-
mesticados en el Cercano Oriente y que se domesticaros en Europa? El ADN antiguo extraído de
cerdos domésticos del Neolítico temprano en Europa resolvió esta paradoja al demostrar que
los primitivos cerdos domésticos en los Balcanes y Europa central compartían haplotipos con el
jabalí moderno del Oriente Próximo. Mientras que en el jabalí europeo preneolítico no estaban
presentes los haplotipos del Próximo Oriente. Esto sugiere que los primeros cerdos domésticos
en Europa debieron haber sido introducidos desde Anatolia a mediados del sexto milenio antes
de Cristo antes de extenderse, por ejemplo, a la cuenca de París, a principios del cuarto milenio
antes de Cristo (Larson et al., 2007).
Hacia el 3900 a. C. prácticamente todos los cerdos domésticos en Europa poseían haplotipos
que originalmente sólo se encontraban en el jabalí europeo. Esta sustitución genética pudo ser
el resultado de la introgresión acumulada de jabalíes hembras (el ADN mitocondrial sólo da in-
formación matrilineal al ser transmitido sólo por las hembras) locales en poblaciones europeas
importadas o de un proceso de domesticación indígena europeo. Después del recambio genéti-
co en Europa, el ADN antiguo de cerdos armenios indicó que la información genética de cerdos
domésticos europeos estaba ya presente en el Oriente Próximo en el siglo VII a. C., al final de la
Edad del Hierro, donde reemplazaron los linajes de ADNmt domésticos indígenas. Concordante-
mente, el registro arqueológico da fe de cambios demográficos y sociales rápidos durante la Edad
del Bronce Final (1600-1200 a. C.) y la Edad del Hierro (1200-600 a. C.), incluidas las migraciones
a gran escala y la expansión de las redes comerciales y de intercambio en todo el Mediterráneo
y la región del Mar Negro (Ottoni et al., 2012). Para establecer un marco geográfico y temporal
más preciso de los haplotipos mitocondriales en Anatolia y para abordar cuestiones relaciona-
das con el recambio mitocondrial en Armenia al final de la Edad del Hierro, Ottoni et al. (2012)
obtuvieron secuencias mitocondriales de 39 jabalíes modernos y de 393 restos arqueológicos de
jabalíes y cerdos de 48 yacimientos del Cercano Oriente que abarcan desde el Neolítico cerámico
(7000 a. C.) hasta el siglo XV d. C. Además, realizaron una evaluación morfológica dental de 46
especímenes arqueológicos (con haplotipos genéticos conocidos) para evaluar la correlación en-
tre la variación genética y morfométrica. Sus resultados apoyan la creciente evidencia que sugie-
re que la domesticación de los cerdos fue un proceso complejo y no lineal que tuvo lugar durante
varios milenios e involucró a múltiples poblaciones de jabalíes del sudoeste de Asia. Los datos
sugieren que la domesticación de los cerdos comenzó en la alta Mesopotamia (Çayönü Tepesi,
Cafer Höyük y Nevali Çori). Los primeros cerdos domésticos probablemente poseían al menos el
haplotipo Arm1T (autóctono del sudoeste de Asia) y se dispersaron con los humanos a medida
que el Neolítico se expandía lejos de estos centros. Una vez introducidos en el oeste de Anatolia,
los cerdos domésticos adquirieron una firma mitocondrial (Y1) asociada con el jabalí local muy
probablemente a través intercruzamientos. El linaje mitocondrial de Anatolia oriental (Arm1T)
se volvió menos frecuente probablemente como resultado de este proceso de mezcla, tamaños
de población pequeños y deriva genética. Los cerdos que poseían linajes domésticos Y1 fueran
posteriormente introducidos en Europa. Estos cerdos domésticos, que poseían el haplotipo Y1
de Anatolia, adquirieron firmas genéticas del jabalí europeo y perdieron el haplotipo Y1 a través
de la introgresión de las mitocondrias de jabalíes indígenas en la población de cerdos domésticos
importados. Desde al menos el comienzo del final de la Edad del Bronce, y posiblemente varios
siglos antes, se introdujeron en Anatolia cerdos domésticos “europeos” portadores de linajes
de ADNmt de jabalí europeo. En el siglo V d.C., los haplotipos de cerdos domésticos europeos
habían reemplazado por completo a los linajes endémicos Y1 y Arm1T.
Los resultados coinciden con datos de ADN antiguo que apoyan un movimiento démico neolí-
tico desde Anatolia a Europa Central, y que veremos en el Capítulo 48. Según Ottoni et al. (2012)
no está claro si el movimiento contrario del cerdo doméstico europeo a Anatolia es consecuencia
de migraciones humanas o de intercambio comercial.
Más detalles sobre el proceso ocurrido en Europa se encuentra en el trabajo de Caliebe et al.
(2017). Para obtener un marco geográfico y temporal más preciso del manejo temprano de las
poblaciones de suidos en el norte de Europa, se basaron en datos de haplotipos de ADN mito-
condrial de 116 muestras neolíticas. Sus resultados sugieren que, entre el 5000 y el 4000 a. C.,
casi todas las líneas matrilineales del norte [para estos autores representa yacimientos situados
por encima de una línea que une la desembocadura del Oder, en el Báltico, con el Delta del Rin
en los Países Bajos] se originaron a partir de animales domésticos del sur de Europa central [ya-
cimientos entre el Rin y el Vistula por debajo de esa línea]. En el período siguiente (4000-3000 a.
C), se estima que entre el 78% y el 100% de los animales domésticos en el norte eran de origen
matrilineal del norte, principalmente de jabalíes locales. Estos hallazgos apuntan hacia un cam-
bio drástico en las estrategias de manejo del cerdo que tiene lugar en todo el centro-sur y norte
de Europa después del 4000 a. C. La aportación genética de los jabalíes a las razas de cerdo lo-
cales también se ha demostrado en la Península Ibérica. De nuevo, un análisis basado en el ADN
mitocondrial (Asch et al., 2012) sugiere que los inicios de la cría de cerdos en la Península Ibérica
no se basó únicamente en el ganado importado de Europa Central, sino que también incluyó el
reclutamiento de jabalíes salvaje locales.
Para tratar de dilucidar definitivamente si la pérdida de la firma genética de los cerdos de
Próximo Oriente en Europa se debió a una introgresión continuada desde las poblaciones de
jabalíes europeos o a una domesticación ex novo de éstos, Frantz et al. (2019) obtuvieron se-
cuencias de ADNmt de 2.099 muestras de cerdos antiguos y modernos y 63 genomas nucleares
antiguos de cerdos de Oriente Próximo y Europa. Sus análisis revelaron que cerdos domésticos
europeos que datan de hace unos 7.100 a 6.000 años poseían ascendencia nuclear tanto de
Oriente Próximo como de Europa, mientras que los cerdos posteriores poseían no más del 4%
de ascendencia del Oriente Próximo, lo que indica que el flujo de genes de los jabalíes europeos
resultó en una casi completa desaparición de la ascendencia de Anatolia. Además, demostraron
que una variante en un locus que codifica el color del pelaje negro probablemente se originó en
el Cercano Oriente y persistió en los cerdos europeos. En conjunto, los resultados indicaban que,
si bien los cerdos no fueron domesticados de forma independiente en Europa, la gran mayoría
de la selección mediada por humanos durante los últimos 5.000 años se centró en la fracción
genómica derivada de los jabalíes europeos, y no en la fracción que se seleccionó inicialmente
por los agricultores neolíticos durante los primeros 2.500 años del proceso de domesticación
(Frantz et al., 2019)
Por tanto, la historia evolutiva del cerdo ha estado plagada de eventos de domesticación, de
flujo genético con poblaciones salvajes de jabalíes locales, de movimientos de unas poblaciones
a otros países y continentes, y más recientemente de flujo genético entre razas domésticas de
muy diversos orígenes. Un ejemplo de esto último lo tenemos en el trabajo de Wang et al. (2020)
quienes utilizaron marcadores SNP para detectar regiones genómicas introgresadas en razas chi-
nas a partir de razas europeas. Los resultados demostraron que cinco de las seis razas chinas
indígenas mostraban evidencias de introgresión desde cerdos occidentales, y cinco de las razas
chinas compartían ocho regiones del genoma introgresado. Una región ubicada en cromosoma
13 se vio afectada tanto por introgresión como por selección artificial. Esta región contiene el
gen relacionado con la absorción de glucosa, OXSM, y el gen NGLY [un gen cuyas mutaciones
están asociadas en humanos a un síndrome raro y que codifica para una enzima implicada en el
reciclado de proteínas].
Aunque no exclusivamente, muchas islas oceánicas son ejemplos de la vuelta al estado silves-
tre de los cerdos, bien en aislamiento o en hibridación con poblaciones locales de jabalíes. En
muchas islas, como en la Polinesia, los cerdos se introdujeron acompañando a humanos coloni-
zadores; en otras fueron abandonados por tripulaciones de barcos, o se escaparon de éstos. No
sólo los cerdos, otros animales domésticos y comensales (ratas por ejemplo) acompañaron a los
viajeros polinesios (y luego euroasiáticos) al Pacífico durante los últimos dos milenios y medio.
Aunque estos organismos facilitaron la supervivencia de los colonos humanos tanto durante su
viaje como después de su llegada, las poblaciones domésticas también ocasionaron consecuen-
cias ecológicas considerables (a menudo destructivas) como especies invasoras en las islas en
las que fueron introducidas. Los cerdos domésticos, perros y pollos que se introdujeron en las
Hawaii, por ejemplo, deben haber derivado de progenitores del este de Asia, y algunos cerdos
establecieron poblaciones salvajes. La llegada de los europeos a finales del siglo XVIII introdujo
cerdos domésticos europeos más grandes y potencialmente más destructivos para el medio am-
biente de las islas, y se ha especulado que reemplazaron al cerdo polinesio original. Linderholm
et al. (2016) abordaron esta cuestión mediante el análisis de un marcador mitocondrial neutro
y un marcador de color de pelaje nuclear funcional en 57 cerdos salvajes hawaianos. A través
de la identificación de una nueva mutación en el gen MC1R que da como resultado una colo-
ración negra, demostraron que los jabalíes hawaianos son en su mayoría descendientes de los
introducidos originalmente durante el asentamiento polinesio, aunque hay evidencia de alguna
mezcla. Como tal, los cerdos hawaianos existentes representan un linaje histórico único que no
desciende exclusivamente de los jabalíes de origen europeo.
El origen de los cerdos de las islas del Pacífico y de algunas islas del sudeste asiático sigue
siendo controvertido. Dobney et al. (2008) estudiaron la distribución de varios morfotipos y ha-
plotipos de Sus en Asia continental, ISEA (Asia Oriental y las Islas de Asia Oriental) y Oceanía. Sus
resultados implican que los modelos existentes de dispersión Austronesia (ciertamente los que
involucran cerdos) son quizás más complejos de lo que se consideró anteriormente. La distribu-
ción y frecuencia de los cerdos del clado Pacífico proporciona una explicación de la domestica-
ción y dispersión de los cerdos que contradice algunos de los modelos tradicionales existentes.
La ausencia total de haplotipos del clado del Pacífico en especímenes antiguos y modernos de
China continental, Taiwán, Filipinas, Borneo y Sulawesi (Célebes) sugiere que cualquier disper-
sión humana desde Taiwán a la región de Nueva Guinea a través de Filipinas, como propone
el tradicional modelo “Out of Taiwán” no incluye el movimiento de cerdos domésticos de esas
regiones. Por lo tanto, el origen y la trayectoria de los cerdos asociados con el complejo cultural
Lapita121 y los cerdos transportados posteriormente a la Polinesia residen claramente en otro
lugar. En este contexto, la aparición de los cerdos antes mencionada en el registro arqueológico
del norte de las Molucas después de hace unos 3.500 años es significativo. Los colonos neolíticos
que llegaron a estas islas y que posteriormente se trasladaron a Oceanía deben haber adquirido
cerdos antes de esta fecha en algún lugar que no fue Taiwán o Filipinas. Los datos de Dobney
et al. (2008) sugieren que esto probablemente ocurrió en el sur de Wallacea, una región don-
de parece haber tenido lugar un cambio cultural significativo durante la propagación inicial del
Neolítico, y donde los datos muestran altas frecuencias de cerdos domésticos introducidos que
poseen exclusivamente la firma del Pacífico.
La distribución restringida de los cerdos del clado del Pacífico en el sudeste asiático conti-
nental, Sumatra, Java, las Islas Menores de la Sonda y Nueva Guinea une indiscutiblemente el
continente del Sudeste Asiático en el oeste con Polinesia en el este a través de las Islas de la
Sonda y Nueva Guinea. En vista de esto, la explicación más parsimoniosa para tal distribución es
una trayectoria de dispersión de oeste a este para los cerdos continentales domesticados en el
sudeste asiático a lo largo de esta ruta. El origen del sudeste asiático peninsular de los cerdos del
clado del Pacífico está respaldado por la importante variación genética presente en los cerdos
salvajes y domésticos de la región. Además, un estudio genético reciente de pollos modernos
—otro componente clave de la dispersión del Holoceno medio y del complejo cultural Lapita—
también identificó el sudeste asiático (específicamente Vietnam, Birmania y Tailandia) como un
probable centro geográfico de domesticación temprana de pollos. Esto plantea la posibilidad de
que los primeros pollos y cerdos domésticos que llegaron a ISEA y Oceanía procedan de la mis-
ma fuente geográfica, y tal vez incluso hayan formado parte del mismo complejo de dispersión
neolítico (Dobney et al., 2008).
Los datos de Dobney et al. (2008) también muestran claramente que la gran mayoría de los
llamados “cerdos salvajes ‘’ que se encuentran actualmente en la cadena Sonda Menor y Nueva
Guinea (al este de la línea Wallace) son descendientes de Sus scrofa domesticados introducidos
que, a su vez, trazan su ascendencia al sudeste asiático continental. Dado que se han encontrado
haplotipos del clado del Pacífico en casi todos los cerdos arqueológicos muestreados hasta esa
fecha en yacimientos prehistóricos e históricos en Melanesia y Polinesia, los cerdos del clado del
121 Lapita, cultura neolítica que se extendió desde puntos de la costa norte de Nueva Guinea y el archipiélago
Bismarck hasta Nueva Caledonia, y las islas Samoa y Tonga, en el oeste del océano Pacífico.
Pacífico deben, por lo tanto, estar íntimamente asociados con la cultura Lapita y los subsiguien-
tes episodios de dispersión polinesia en la Oceanía cercana y remota.
Otra dispersión mediada por humanos, probablemente posterior, involucró a otros cerdos
domésticos del este de Asia continental que se movieron a través de Filipinas a Micronesia,
mientras que una mucho anterior (c. 7000 a. C.) implicó la translocación del cerdo verrugoso de
Sulawesi (Sus celebensis) al menos a la isla de Flores (Dobney et al., 2008).

Según Rubín et al. (2012) la domesticación del jabalí y la selección subsiguiente han dado
como resultado cambios fenotípicos dramáticos en los cerdos domésticos para una serie de ras-
gos, incluido el comportamiento, la composición corporal, la reproducción y el color del pela-
je. Mediante la resecuenciación del genoma se identificaron algunos de los loci que subyacen
a la evolución fenotípica en los cerdos domésticos europeos. Los análisis de barrido selectivo
revelaron fuertes firmas de selección en tres loci que albergan QTLs que explican una parte
considerable de uno de los cambios morfológicos más característicos del cerdo doméstico: el
alargamiento del lomo y un mayor número de vértebras. Los tres loci se asociaron con los genes
NR6A1, PLAG1 y LCORL. Los dos últimos se han asociado repetidamente con loci que controlan
la estatura en otros animales domésticos y en humanos. La mayoría de los cerdos domésticos
europeos son homocigotos para el mismo haplotipo en estos tres loci. El análisis de variación
estructural reveló cuatro duplicaciones en el locus KIT que estaban presentes exclusivamente
en cerdos blancos o blancos con manchas, portadores de los alelos Dominant white, Patch, o
Belt. Este resultado ilustra cómo los cambios estructurales han contribuido también a la rápida
evolución fenotípica en los animales domésticos y cómo los alelos en los animales domésticos
pueden evolucionar por acumulación de múltiples mutaciones causales como respuesta a una
fuerte selección direccional.
Ramos-Onsins et al. (2014) recopilaron los datos publicados entre 2003 y 2013 sobre regiones
genómicas identificadas por mapeo de QTLs y estudios de asociación genómica (genome-wide
association study, GWSA) asociadas con caracteres relacionados con la domesticación. Estos ca-
racteres incluían el número de vértebras, el número de pezones, tamaño de las orejas, compor-
tamiento en la alimentación, resistencia/susceptibilidad a E.coli enterotoxigénica, entre otras.
Referencias
Asch B van, Pereira F, Santos LS, Carneiro J, Santos N, Amorim A. 2012. Mitochondrial lineages
reveal intense gene flow between Iberian wild boars and South Iberian pig breeds. Anim Genet
43:35-41. doi: 10.1111/j.1365-2052.2011.02222.x
Cai Y, Quan J, Gao C, Ge Q, Jiao T, Guo Y, Zheng W, Zhao S. 2019. Multiple domestication
centers revealed by the geographical distribution of chinese native pigs. Animals 9: 709. doi:
10.3390/ani9100709
Caliebe A, Nebel A, Makarewicz C, Krawczak M, Krause-Kyora B. 2017. Insights into early pig
domestication provided by ancient DNA analysis. Sci Rep 7: 44550. doi: 10.1038/srep44550
Choi SK, Kim KS, Ranyuk M, Babaev E, Voloshina I, Bayarlkhagva D, et al. 2020. Asia-wide
phylogeography of wild boar (Sus scrofa) based on mitochondrial DNA and Y-chromosome: Revi-
sing the migration routes of wild boar in Asia. PLoS ONE 15(8): e0238049. doi: 10.1371/journal.
pone.0238049
Darwin, C. R. 1868. The variation of animals and plants under domestication. London: John
Murray. First edition, Volume 1. Disponible en: https://darwin-online.org.uk/content/framese-
t?pageseq=1&itemID=F877.1&viewtype=text
Dobney K, Cucchi T, Larson G. 2008. ’The pigs of Island Southeast Asia and the Pacific: new
evidence for taxonomic status and human-mediated dispersal. Asian Perspectives 47: 59-74.
Frantz LAF, Haile J, Lin AT, Scheu A, Geörg C, et al. 2019. Ancient pigs reveal a near-complete
genomic turnover following their introduction to Europe. Proc Natl Acad Sci USA 116: 17231–
17238. doi: 10.1073/pnas.1901169116
Giuffra E, Kijas JMH, Amarger V, Carlborg O, Jeon J-T, Andersson L. 2000. The origin of the do-
mestic pig: Independent domestication and subsequent introgression. Genetics 154: 1785–1791
Larson G, Albarella U, Dobney K, Rowley-Conwy P, Schibler J, et al. 2007. Ancient DNA, pig
domestication, and the spread of the Neolithic into Europe. Proc NAtl Acad Sci USA 104: 15276–
15281. doi: 10.1073.pnas.0703411104
Larson G, Cucchi T, Dobney K. 2011. Genetic aspects of pig domestication. En: Rothschild MF,
Ruvinsky A (eds) The Genetics of the Pig, 2nd Edition. CAB International, Wallingford, UK. Pp 14-
37.
Larson G, Liu R, Zhao X, Yuan J, Fuller D, Barton L, Dobney K, Fan Q, Gu Z, Liu X-H, Luo Y, Lv
P, Andersson L, Li N. 2010. Patterns of East Asian pig domestication, migration, and turnover
revealed by modern and ancient DNA. Proc Natl Acad Sci USA 107: 7686–7691. doi: 10.1073/
pnas.0912264107
Linderholm A, Spencer D, Battista V, Frantz L, Barnett R, et al. 2016 A novel MC1R allele for
black coat colour reveals the Polynesian ancestry and hybridization patterns of Hawaiian feral
pigs. R. Soc. Open Sci. 3: 160304. doi: 10.1098/rsos.160304
Ottoni C, Flink LG, Evin A, Georg C, De Cupere B., et al. 2012. Pig domestication and hu-
man-mediated dispersal in Western Eurasia revealed through ancient DNA and geometric mor-
phometrics. Mol Biol Evol 30: 824–832. doi: 10.1093/molbev/mss261
Price M, Hongo H. 2020. The archaeology of pig domestication in Eurasia. J Archaeol Res 28:
557–615. doi: 10.1007/s10814-019-09142-9
Ramos-Onsins SE, Burgos-Paz W, Manunza A, Amills M. 2014. Mining the pig genome to in-
vestigate the domestication process. Heredity 113: 471–484. doi: 10.1038/hdy.2014.68
Rubin C-J, Megens H-J, Martinez Barrio A, Maqbool K, Sayyab S, Schwochow D, Wang C, Carl-
borg O, Jern P,. Jørgensen CB, Archibald AL, Fredholm M, Groenen MAM, Andersson L. 2012.
Strong signatures of selection in the domestic pig genome. Proc Natl Acad Sci USA 109: 19529-
19536. doi: 10.1073/pnas.1217149109
Tchernov E, Horwitz LK. 1991. Body size diminution under domestication: Unconscious selec-
tion in primeval domesticates. J Anthropol Archaeol 10: 54-75.
Wang J, Liu C, Chen J, Bai Y, Wang K, Wang Y, Fang M. 2020. Genome-wide analysis reveals
human-mediated introgression from western pigs to ondigenous Chinese breeds. Genes 11: 275.
doi: 10.3390/genes11030275
Watanobe T, Okumura N, Ishiguro N, Nakano M, Matsui A, Sahara M, Komatsu M. 1999. Gene-
tic relationship and distribution of the Japanese wild boar (Sus scrofa leucomystax) and Ryukyu
wild boar (Sus scrofa riukiuanus) analysed by mitochondrial DNA. Mol Ecol 8: 1509–1512.
Wehr NH. 2021. Historical range expansion and biological changes of Sus scrofa correspon-
ding to domestication and feralization. Mammal Res 66: 1–12. doi: 10.1007/s13364-020-00534-7
Xiang H, Gao J, Cai D, Luo Y, Yu B, Liu L, Liu R, Zhou H, Chen X, Dun W, Wang X, Hofreiter M,
Zhao X. 2017. Origin and dispersal of early domestic pigs in northern China. Sci Reports 7: 5602.
doi: 10.1038/s41598-017-06056-8
44. Aves domésticas
Si exceptuamos a las aves canoras y otras aves de “jaula” domesticadas más recientemente,
casi todas las aves domésticas pertenecen al taxón Galloanserae (galliformes y anseriformes:
pollo, codorniz, pavo, gallina de Guinea, patos y gansos). La única excepción es la paloma (colum-
biformes), lo que contrasta con la mayor diversidad de mamíferos domesticados (lagomorfos,
artiodáctilos, perisodáctilos e incluso carnívoros).
44.1. La gallina
44.1.1. El género Gallus
El pollo es la especie domestica más numerosa. En todas las culturas, religiones y sociedades,
el pollo es ampliamente aceptado con poco o ningún tabú en comparación con otros animales
domésticos, como el cerdo o el ganado vacuno. Su adaptabilidad a diversas condiciones ambien-
tales y su demostrado potencial de mejora proporcionan un recurso genético único para abordar
los desafíos de la seguridad alimentaria en un mundo afectado por el cambio climático y el cre-
cimiento de la población humana.
El pollo doméstico pertenece al género Gallus, que incluye cuatro especies morfológicamen-
te distintas: (1) el gallo salvaje rojo Gallus gallus (Linnaeus 1758), que tiene una distribución
geográfica que abarca el sur y el sudeste Asia, incluidas Sumatra y Java; (2) el gallo gris Gallus
sonneratii (Temminck 1813) que se encuentra en el oeste y el sur de la India; (3) el gallo salvaje
de Ceilán o Sri Lanka Gallus lafayettii (Lesson, 1831) endémico de Sri Lanka; y (4) Gallus varius
(Shaw, 1798) que se encuentra en Java y las islas vecinas de Indonesia. El gallo salvaje rojo (Figura
44.1.) se divide a su vez en cinco subespecies (spadiceus, jabouillei, murghi, gallus y bankiva) que
se diferencian por variaciones en el color y la longitud del plumaje y en el color de la “oreja”. Las
poblaciones de gallo rojo en Filipinas, Sulawesi (islas Célebes) y parte de las islas menores de la
Sonda pueden ser asilvestradas debido a introducciones mediadas por humanos. Además, en
Micronesia, Melanesia, Polinesia, Islas Reunión, las Granadinas y posiblemente Nueva Zelanda
y Sudáfrica, se han citado varias poblaciones asilvestradas de estas aves. El gallo rojo produce
descendencia fértil con pollos domésticos, mientras que el cruce entre pollos domésticos y cual-
quiera de las otras tres especies silvestres produce muy poca puesta y baja supervivencia de los
pollos. La relación filogenética entre las especies del género Gallus es aún controvertida a pesar
de estudios genómicos recientes (Lawal et al, 2020; Lawal y Hanotte, 2021; Mariadassou et al.,
2021; Tixier-Boichard et al., 2011).
Figura 44.1. Gallos rojo salvaje. Gallus gallus spadiceus. (atheist, iNaturalist)
Wang et al. (2020) analizaron las subespecies del gallo salvaje rojo mediante 863 genomas de
una muestra mundial de pollos, representantes de las cuatro especies salvajes y cada una de las
cinco subespecies de G. gallus. Entre estas cinco subespecies, G. g. bankiva es la subespecie más
antigua, con un tiempo de divergencia de aproximadamente medio millón de años. Las cuatro
subespecies restantes divergieron entre sí hace entre 50.000 y 125.000 años, con G. g. murghi
y G. g. jabouillei genéticamente más cercanos entre sí que a G. g. gallus y G. g. spadiceus, y con
poca diferenciación genética entre estas dos últimas subespecies. También es posible que varias
especies o subespecies dentro del género Gallus se hayan extinguido, si eso fuese así, la falta de
esos eslabones evolutivos podría impedir una comprensión completa de la historia evolutiva del
género Gallus.
44.1.2. La domesticación de la gallina

La historia de la domesticación del pollo es poco conocida debido a que debió producirse, se
suponía hace unos 8.000 años, en una o varias regiones tropicales o subtropicales del sudeste
asiático donde la conservación de los restos biológicos es más difícil y donde la investigación
arqueológica ha sido menos intensa. En base al análisis de los haplotipos del ADN mitocondrial
de varios miles de individuos domésticos y salvajes de pollo, Miao et al. (2013) propusieron
varios sucesos de domesticación en el Sur de Asia, Sudoeste de China y Sudeste de Asia. Se han
descrito restos arqueológicos de pollo en el norte de China tan antiguo como el 6000 a. C., pero
como se verá más adelante puede que se trate de una confusión con huesos de faisán. Según
Tixier-Boichard et al. (2011) hay datos fehacientes de la presencia de pollos en el Valle del Indo
(Harappa) hacia el 2500 a. C. por la presencia de figuritas representándolos. En la ciudad de Mo-
henjo-Daro se encontraron sellos que representan gallos de pelea y figuritas de arcilla de pollos,
aunque estos datos del Valle del Indo también han sido cuestionados recientemente (Peters et
al., 2022). Además, el Valle del Indo no está entre las regiones donde existen actualmente espe-
cies de Gallus salvajes. Los pollos no son una especie con una gran capacidad migratoria, son re-
lativamente territoriales en un territorio no muy grande, no tiene una gran capacidad de vuelo,
y no están dotados para atravesar ríos o masas de agua. Por ello su difusión desde su centro o
centros de domesticación tuvo que deberse mayoritariamente a la acción humana. Los registros
arqueológicos y los mitos griegos respaldan el hecho de que las gallinas llegaron a Grecia hacia
el año 700 a. C. En ese momento, ya se pueden identificar algunas variantes morfológicas. La cría
de aves de corral estaba bien desarrollada en Roma. Los romanos usaron a los pollos como fuen-
te de alimento, pero también los usaban para el ocio, la religión y la adivinación. Los primeros
restos arqueológicos de pollo conocidos en la Península Ibérica se asocian con asentamientos
fenicios o bajo influencia fenicia en la primera mitad de la Edad del Hierro. Por tanto, debieron
ser los fenicios los que introdujeron esta especie en la Península a través de sus rutas marítimas
(Hernández Carrasquilla, 1992).
El trabajo de Wang et al. (2020) apoya la hipótesis de que los pollos domésticos se derivaron
inicialmente de la subespecie Gallus gallus spadiceus, cuya distribución actual predominante
es en el sudoeste de China, el norte de Tailandia y Myanmar. Después de su domesticación, los
pollos se trasladaron a través del sudeste y sur de Asia, donde se cruzaron localmente con las
subespecies del gallo rojo y otras especies selváticas. Además, los resultados muestran que, por
ejemplo, la raza de pollo White Leghorn posee un mosaico de ancestros diferentes heredados de
otras subespecies del gallo rojo. A pesar del fuerte flujo genético desde linajes geográficamente
divergentes de aves salvajes, el análisis de Wang et al. (2020) mostró que los pollos domésticos
experimentaron adaptaciones genéticas que subyacen a rasgos únicos de comportamiento, mor-
fológicos y reproductivos. Lawal et al. (2020) mostraron una extensa introgresión bidireccional
entre el gallo salvaje gris (G. sonneratii) y razas locales indígenas (Etiopía, Arabia Saudí y Sri
Lanka) del doméstico y, en mucha menor medida, con el gallo de Ceilán (G. lafayettii). Identi-
ficaron un solo caso de introgresión desde el gallo verde (G. varius). Las regiones genómicas
introgresadas incluyen genes con funciones biológicas relacionadas con el desarrollo y el sistema
inmunológico. Por tanto, el pollo doméstico debe nombrase como Gallus gallus domesticus, es
decir como la subespecie doméstica de Gallus gallus, resultado de una compleja historia evolu-
tiva, no como Gallus domesticus con categoría de especie diferenciada.
La domesticación del pollo nos ofrece un buen ejemplo de cómo la Genética y la Arqueología
se complementan para tener un conocimiento mejor de los procesos de domesticación. Hasta
hace poco, algunos arqueólogos situaban el origen del pollo doméstico en el norte de China,
quizás hace 8.000 años. Sin embargo, tal evidencia complicaba el cómo se domesticó el pollo
porque su progenitor salvaje, el gallo rojo (Gallus gallus), vive en ecosistemas tropicales y no
existe en el norte de China, ni hoy ni en el pasado reciente. Cada vez más, las evidencias sugieren
que muchos de los restos arqueológicos de aves que apoyan la hipótesis en el norte de China se
han identificado erróneamente. Barton et al. (2020) analizaron el ADN mitocondrial de algunos
de los primeros supuestos pollos del yacimiento de Dadiwan en el norte de China y concluyeron
que son de faisanes (Phasianus colchicus). Curiosamente, los valores de isótopos estables de las
mismas aves revelan que su dieta era rica en productos agrícolas (a saber, mijo), lo que significa
que vivían adyacentes o entre algunas de las primeras comunidades agrícolas del este de Asia.
Estos autores sugieren que los primeros agricultores del árido norte de China podían haber ex-
plotado estas aves atraídas por los cultivos o atraídas con cebo de grano. Prácticas de manejo
animal como éstas probablemente jugaron un papel en la domesticación posterior de animales,
en contextos similares en toda la región. Eda et al. (2019) coinciden en que los datos arqueoló-
gicos no apoyan la expansión del gallo rojo en el norte de China ni su explotación temprana en
el Holoceno en la cuenca baja del Yangtzé. A una conclusión similar llegaron Huang et al. (2018),
mediante el análisis del subhaplogrupo C1 y los haplogrupos A mitocondriales que indicaban una
reciente expansión del pollo doméstico en el norte de China, al menos desde una perspectiva del
linaje materno. La datación molecular no respalda el escenario de la domesticación de pollos en
el Holoceno temprano en el norte de China. Curiosamente en las muestras de pollos modernas,
el subhaplogrupo C1 se concentra en las razas de pelea. Las primeras peleas de gallos en el norte
de China se registran en el 517 a. C., lo que coincide con la edad estimada del subhaplogrupo
C1 (unos 2.500 años). Los resultados de Huang et al. (2018) plantean la posibilidad de que la
expansión del subhaplogrupo C1 sea el resultado de la cría y dispersión de aves de pelea en el
este de Asia. Esto está respaldado por la evidencia genética paralela del haplogrupo A, porque
este haplogrupo tiene una alta frecuencia en aves de pelea del este de Asia. Sería interesante
conocer más sobre los gallos de pelea de España, las Filipinas, Sudamérica y otros países pues,
salvo en el caso del toro de lidia, no hay ejemplos de selección divergente para pelea y para
aprovechamiento como alimento.
La introgresión desde los pollos domésticos a las poblaciones salvajes también es un hecho.
Por ejemplo, Wu et al. (2020) presentaron un estudio combinado sobre la mezcla a nivel genó-
mico y morfológico de una población nativa de gallo rojo, muestreada en zonas recolonizadas
en su anterior área de distribución en Singapur, en parte utilizando genomas completos rese-
cuenciados de docenas de individuos. Esta población se comparó genómicamente con muestras
de museos de la vecina Malasia peninsular recolectadas hace unos 110-150 años para inferir la
magnitud de la introgresión doméstica moderna entre los individuos. Se detectó un claro conti-
nuo genómico asilvestrado-salvaje con diferentes niveles de introgresión doméstica en diferen-
tes subpoblaciones de Singapur.
A pesar de este mestizaje, el análisis de Wang et al. (2020), utilizando el extenso conjunto
de datos genómicos, identificó varios genes involucrados en el comportamiento, el crecimiento
y la reproducción en pollos domésticos que llevan firmas de selección positiva (asociados con
el desarrollo del sistema nervioso, los músculos y los huesos, así como con la regulación del
crecimiento, el metabolismo y la reproducción). Observaron firmas de selección significativas
en loci relacionados con la reproducción. Esto no es inesperado dado que los pollos son una de
las fuentes de proteínas más importantes y eficientes del mundo, y muchas razas de pollos se
han seleccionado para una capacidad de puesta de huevos significativamente mejorada y un
tiempo de madurez más corto. Además, encontraron que en el locus TSHR, un locus propuesto
previamente como implicado en la domesticación de los pollos (Grottesi et al., 2019), el alelo
Gly558Arg (una sustitución de aminoácidos) está casi fijado tanto en pollos como en G. g. spadi-
ceus, pero tiene bajas frecuencias en otras subespecies de del gallo rojo. Este resultado sugiere
en primer lugar que la mutación surgió antes de la domesticación, pero sólo en G. g. spadiceus,
y que esta mutación debe haber sido muy frecuente en la población original de pollos domés-
ticos. La proporción del alelo de ‘tipo salvaje’ probablemente disminuyó a medida que las aves
domésticas se desplazaban hacia el oeste y se mezclaban con subespecies de gallo rojo que no
poseían esta mutación, antes de que la selección de la versión ‘doméstica’ del gen lo devolviera
a su ubicuidad moderna en el ámbito doméstico. Alternativamente, este alelo podría haberse
introducido en G. g. spadiceus desde pollos domésticos y haber sido llevado a alta frecuencia por
selección. Sin embargo, esta hipótesis parece menos probable dado que este alelo se encuentra
con una frecuencia muy baja en otras subespecies de gallo rojo que también han experimentado
el flujo de genes desde los pollos domésticos. El análisis de genomas antiguos de pollo y de gallos
rojos que abarquen un amplio período de tiempo y rango geográfico determinaría con mayor
precisión cuándo comenzó la selección de estos rasgos, así como identificaría con mayor preci-
sión los orígenes geográficos y temporales y los patrones de dispersión de los pollos domésticos.
Como se ha mencionado antes, Tailandia se encuentra dentro del posible centro de domesti-
cación del pollo. Hata et al. (2021) analizaron la viabilidad mitocondrial (y algunos microsatélites
nucleares) en 298 individuos de 12 poblaciones de las subespecies salvajes G. g. gallus y G. g.
spadiceus y 138 individuos de 10 razas de pollo indígenas de Tailandia. Los resultados obtenidos
con los numerosos haplotipos mitocondriales sugieren que las poblaciones ancestrales de pollos
indígenas tailandeses eran grandes y que una parte del acervo genético de la población de los
gallos rojos no estuvo involucrada en el proceso de domesticación. Además, algunos haplotipos
que se encuentran en otros países del sudeste asiático no se observaron ni en los gallos rojos sal-
vajes ni en los pollos autóctonos examinados, lo que sugiere que la domesticación de los pollos
probablemente se produjo de forma independiente en múltiples regiones del sudeste asiático.
Previamente este grupo de investigadores (Hata et al., 2020), usando los mismos marcadores,
sugirió que los análisis filogenéticos moleculares mostraban que los pollos indígenas japoneses
se originaron principalmente en China, y algunos se originaron en el sudeste asiático.
La última contribución, de momento, a la discusión se debe a Peters et al. (2022). Dadas las
dificultades de conseguir paleo-ADN de calidad en restos arqueológicos, estos autores evaluaron
los restos arqueológicas y el estado doméstico de los pollos de unos 600 yacimientos en 89 paí-
ses mediante la combinación de datos zoogeográficos, morfológicos, osteométricos, estratigrá-
ficos, contextuales, iconográficos y textuales, con la finalidad de establecer un marco espacial y
temporal sólido para los orígenes y dispersión del pollo doméstico. Los resultados sugieren que
los primeros huesos de pollo doméstico inequívocos se encuentran en el neolítico Ban Non Wat
en el centro de Tailandia y datan del 1650 al 1250 a. C., y que los pollos no fueron domesticados
en el subcontinente indio. No llegaron a China central, el sur de Asia o Mesopotamia hasta fina-
les del segundo milenio a. C., y a Etiopía y la Europa mediterránea alrededor del 800 a. C.
Según Peters et al. (2022), los huesos de pollo son raros en los conjuntos arqueofaunísticos
prehistóricos del sudeste asiático continental. Una excepción es el yacimiento neolítico de Ban
Non Wat en el noreste de Tailandia, donde más del 95% de la avifauna se ha atribuido a Gallus.
Dada la presencia de otras especies domésticas, incluidos cerdos y perros, y el hecho de que las
personas habrían tenido acceso a una avifauna muy diversa en este entorno ecológico, la abun-
dancia de restos de Gallus se ha interpretado como evidencia de que pueden representar una
población doméstica. Además, la abundancia de restos de animales jóvenes y de su inclusión
ritual en enterramientos, junto con huesos de otros animales domésticos, refuerzan esta teoría.
Respecto a los indicios atribuidos a las antiguas culturas del valle del Indo, los nuevos análisis
demuestran que los especímenes clave de yacimientos de esta fase cultural, incluidos Mohen-
jo-Daro y Harappa, se han identificado erróneamente o son demasiado grandes para clasificarlos
con confianza como aves domésticas prehistóricas. También descartan la presencia de pollos
domésticos en otros yacimientos antiguos del subcontinente indios, en parte porque son más
probablemente de gallos salvajes (Peters et al., 2022).
Fuera de la zona de distribución natural de Gallus, las afirmaciones previas sobre la presencia
de pollos en la cuenca del río Amarillo hace 11.000 a 8.000 años (Xiang et al., 2014) no están
respaldadas por otros datos que sugieren que las condiciones ambientales en la región no eran
propicias para la termófila de Gallus. Además, un nuevo análisis de los huesos arqueológicos
determinó que los restos no pertenecían a pollos (Eda et al., 2019). De hecho, los restos más
antiguos que se pueden atribuir con confianza a los pollos domésticos en el este de Asia datan
de finales de la dinastía Shang, que se extendió entre 1350 y 1046 a. C. En Japón, los pollos no
llegaron hasta el periodo comprendido entre el 100 a. C. y el 100 d. C., un momento consistente
con su primera aparición en la península de Corea (Peters et al., 2022).
Para investigar la domesticación inicial en más detalle, Peters et al. (2022) correlacionaron la
expansión temporal del cultivo del arroz y el mijo con la primera aparición de pollos domésticos
dentro del rango de distribución del gallo rojo salvaje. La conclusión es que la llegada del cultivo
del arroz pudo haber facilitado el inicio del proceso de domesticación de los pollos y posterior-
mente su integración dentro de las comunidades humanas, lo que permitió su dispersión por
todo el mundo.
La evidencia arqueobotánica actual indica que el cultivo del arroz apareció dentro de la distri-
bución de G. gallus spadiceus hacia el 2000 a. C. en dos regiones: el sur de Yunnan y el noreste de
Tailandia. En las zonas interiores continentales, el cultivo temprano de arroz/mijo de secano pro-
bablemente estimuló una relación más estrecha entre las personas y G. gallus spadiceus, como
lo atestiguan los primeros huesos de pollo confirmados en Ban Non Wat y Non Nok Tha. Debido
a que el arroz era de secano, habría requerido más superficie de tierra y ciclos de barbecho en
relación con el arroz de regadío posterior y más productivo, y estas condiciones habrían creado
grandes áreas de vegetación de matorral secundario ideales para el gallo rojo. Tras la integración
de los pollos y las sociedades agrícolas humanas, la correlación de los patrones espaciotempora-
les de la dispersión del arroz y el pollo en Asia son sorprendentes (Peters et al., 2022).
44.1.3. La gallina llega a América

Dos publicaciones recientes aportan una información genética interesante para aclarar la his-
toria post-domesticación más reciente sobre y el origen de poblaciones sudamericanas de esta
especie aviar (Herrera et al., 2020; Luzuriaga-Neira et al., 2019).
Se ha admitido durante mucho tiempo que los pollos de las Américas son descendientes
de los pollos europeos, transportados ya desde el siglo XV. Sin embargo, en los últimos años,
también se ha sugerido una posible introducción precolombina de pollos en América del Sur
por parte de los migrantes polinesios (la hipótesis de las migraciones polinésicas a América)
(Storey et al., 2012). Herrera et al. (2020) caracterizaron la diversidad genética de la región de
control mitocondrial de las poblaciones actuales de pollos de América del Sur y la compararon
con un conjunto de datos mundiales para investigar el potencial origen genético materno de las
poblaciones de pollos de América del Sur. El análisis genético de las secuencias de la región de
control mitocondrial obtenidas por ellos en América del Sur mostró que la mayoría de los pollos
del continente pertenecen al haplogrupo mitocondrial E. El resto pertenece a los haplogrupos
A, B y C, aunque en niveles muy bajos. El haplogrupo D, un linaje mitocondrial ubicuo en las is-
las del sudeste asiático y en las islas del Pacífico, no se observa en América del Sur continental.
Aunque, en un estudio de restos arqueológicos de Asia, las islas del Pacífico, España y América,
Storey et al. (2012) describen un hallazgo del D en un resto arqueológico de la costa de Perú
datado a finales del XVI o comienzos del XVII, ya en una época en que los restos pudieron ser
traídos por marinos europeos. Los pollos de América del Sur continental de hoy en día están, por
lo tanto, estrechamente relacionados con los pollos europeos y asiáticos. Además, encontraron
altos niveles de contribuciones genéticas de los pollos del sur de Asia en los de Europa y América
del Sur. Los datos demuestran que la diversidad genética actual de los pollos de América del Sur
continental parece tener claras contribuciones europeas y asiáticas. Los autores concluyeron
que la diversidad genética moderna de los pollos sudamericanos refleja la de las conocidas rutas
comerciales europeas y asiáticas (recordemos el Galeón de Manila que conectaba España con
China a través del Virreinato de Nueva España y Las Filipinas) desde Colón, en lugar de los espe-
culativos contactos anteriores con polinesios. La composición genética de los pollos de América
del Sur es diferente de los linajes genéticos que caracterizan a los del Pacífico y las islas del
sudeste asiático. Por lo tanto, con base en esta diversidad de pollos modernos, no se observa
evidencia de una contribución polinesia precolombina a los pollos de América del Sur.
El estudio genómico de Luzuriaga-Neira et al. (2019), además de poblaciones continentales
incluya la da la Isla de Pascua, y la raza particular del gallo de pelea. Según estos autores, un
origen único en la Península Ibérica no puede explicar la diversidad mostrada por los pollos sud-
americanos, lo que sugiere una historia demográfica diferente. La industrialización avícola que
comenzó después de la Segunda Guerra Mundial resultó en la globalización de la producción ma-
siva y la dispersión de nuevas razas, lo que llevó a un cruce extensivo de unas pocas variedades
de pollo cosmopolitas altamente seleccionadas (ponedoras, pollos de engorde) con variedades
locales, lo que también ha ocurrido en Sudamérica. Los análisis genómicos detectaron signos de
una fuerte introgresión en la población de Sudamérica que data de hace 35 a 70 años, lo que
concuerda con la expansión mundial de la industria avícola basada en linajes de pollos altamente
productivos. Si esto es correcto, entonces los pollos actuales de Sudamérica acumulan el legado
genético más antiguo y el de esas variedades modernas altamente seleccionadas.
En Ecuador, Perú y Colombia, las peleas de gallos son una parte de su cultura popular, al
igual que aún son populares en algunos lugares de España. El origen de los gallos de pelea de
Sudamérica es poco conocido, pero su introducción se asocia a los colonizadores españoles y
portugueses que pudieron haber traído estas aves de sus colonias en el sur y sudeste de Asia,
donde las peleas de gallos son de tradición muy antiguas. Luzuriaga-Neira et al. (2019) no pudie-
ron identificar la potencial población original, pero el árbol genético coloca a los gallos de pelea
en la misma rama con la población de la Isla de Pascua, lo que podría ser indicativo de un origen
común de estas dos poblaciones. Esa proximidad puede deberse a dos causas. Los pollos de la
Isla de Pascua pueden tener sus raíces vinculadas a la expansión del pueblo polinesio por todo
el Pacífico Sur, que llegó a la Isla de Pascua alrededor del 1200 d. C.; pollos que a su vez proven-
drían del sudeste asiático. En segundo lugar, al hecho de que ambas poblaciones (la de la Isla de
Pascua y los gallos de pelea) no se cruzaron con razas cosmopolitas mejoradas y, por lo tanto,
permanecen más cercanas a la población ancestral que las originó.
44.1.4. Cambios genéticos asociados con la domesticación y mejora genética

Uno de los primeros estudios genómicos se realizó analizando los genomas de ocho razas
modernas de pollos para carne o ponedoras, además del genoma del gallo rojo (Rubin et al.,
2010). De los más de 7.000.000 polimorfismos SNP, casi 1.300 deleciones sirvieron para detectar
una serie de barridos selectivos putativos. Uno de los barridos selectivos más llamativos encon-
trado en todos los pollos domésticos ocurre en el locus del receptor de la hormona estimulante
del tiroides (TSHR), que tiene un papel fundamental en la regulación metabólica y el control del
fotoperíodo en la reproducción en vertebrados. Varios de los barridos selectivos detectados en
pollos de engorde (para carne) se relacionan con genes asociados con el crecimiento, el apetito
y la regulación metabólica (por ejemplo, el gen del factor de crecimiento similar a la insulina 1
(IGF1), que es un gen candidato para el crecimiento, así como el gen de la hormona concentrado-
ra de promelanina (PMCH), que tiene un papel importante en la regulación del apetito y el meta-
bolismo. Encontraron poca evidencia de que la selección de mutaciones con pérdida de función
tuviera un papel prominente en la domesticación de pollos, pero detectaron dos deleciones en
secuencias codificantes que sugerían ser funcionalmente importantes. Un barrido selectivo inte-
resante se relaciona con el locus TBC1D1, porque está ubicado en un QTL de efecto mayor, que
explica las diferencias en el crecimiento entre razas de pollos de engorde y ponedoras.
Wang et al. (2020) también encontraron varios genes con evidencia de selección en la vía de
desarrollo de la cresta neural, incluido FGFR1 (receptor 1 del factor de crecimiento de fibroblas-
tos), MYC-1, ERBB4 y BMP. El gen FGFR1 juega un papel esencial en la regulación del desarrollo
embrionario y la génesis del esqueleto, y también se ha demostrado que está bajo selección en
otros animales domésticos. Las gallinas domésticas son generalmente más fértiles, producen
más huevos y maduran antes que sus parientes silvestres. Identificaron varios genes que están
involucrados en los procesos reproductivos, incluidos GNRH-I (hormona liberadora de gonado-
tropinas 1) y KIF18A (miembro 18A de la familia de kinesinas). GNRH-I es un regulador principal
en el proceso reproductivo que controla el inicio de la pubertad y la madurez sexual. KIF18A es
conocido por su papel en el control de la expansión mitótica y la diferenciación de las células es-
permatogoniales durante la maduración de los testículos y en la determinación de la capacidad
reproductora. El hecho de no encontrar mutaciones no sinónimas en estos genes sugiere que la
selección actuó sobre sus elementos reguladores, no sobre la secuencia traducible. Volviendo a
la mutación en el gen TSHR (receptor de la hormona estimulante del tiroides), TSHR-Gly558Arg
(la glicina en la posición 558 ha cambiado a arginina), se sospechaba previamente que era un
locus relacionado con la domesticación en base a que, como se ha mencionado antes, está casi
fijado en pollos domésticos, pero virtualmente ausente en el gallo rojo salvaje. Un análisis pos-
terior de ADN arqueológico obtenido de pollos europeos reveló que la frecuencia de este alelo
comenzó a aumentar drásticamente hace unos 1.000 años y alcanzó la fijación recientemente
(Loog et al., 2017). Curiosamente, esta mutación se encontró con alta frecuencia en (94,0%) G. g.
spadiceus y en gallos rojos tailandeses (90,5%), pero sólo el 5,4% en otros gallos rojos. Además,
también Wang et al. (2020) identificaron una deleción de 239 pb en el séptimo intrón del gen
TSHR que muestra un patrón de frecuencia similar a TSHR-Gly558Arg en pollos y gallos rojos, lo
que sugiere que las dos mutaciones están relacionadas genéticamente.
Según Loog et al. (2017) el gen TSHR no sólo está relacionado con la fertilidad, también con
el comportamiento en cuanto a la agresividad frente a otros individuos de la especie. También
encontraron otro gen, BCDO2 (β-caroteno dioxigenasa 2), con una señal fuerte de selección y
fijado recientemente. El aumento reciente en la frecuencia del alelo fijado podría haber sido
impulsado por el flujo de genes de pollos asiáticos importados durante formaciones de razas
más recientes.
La mansedumbre o docilidad es una característica asociada con la domesticación de anima-
les. La selección basada únicamente en la mansedumbre puede producir respuestas de selección
correlacionadas con otros rasgos, no seleccionados intencionalmente, que pueden ser una de las
causas del fenotipo domesticado. Por tanto, genéticamente el menor miedo hacia los humanos
debe correlacionarse con otros rasgos incluidos en el fenotipo domesticado (Agnvall et al., 2018;
Katajamaa y Jensen, 2021). Katajamaa y Jensen (2021) determinaron el nivel de miedo mediante
una prueba de comportamiento estandarizada, donde se registró la reacción hacia un humano
que se acercaba. Primero seleccionaron aves de gallo rojo salvaje durante ocho generaciones
para niveles de miedo altos o bajos en esta prueba, para crear dos líneas de selección diver-
gentes. Se generó un cruzamiento F3, con aves de la octava generación como parentales, para
estudiar las correlaciones entre las puntuaciones del miedo a los humanos y otros fenotipos no
seleccionados, posiblemente causados por pleiotropía o ligamiento. Los valores bajos de miedo
a los humanos se asociaron con mayores tasas de crecimiento y peso corporal, y con una mayor
actividad en una prueba de campo abierto, lo que indica menos temor general. En las gallinas,
los valores bajos de miedo a los humanos también se asociaron con una habituación al miedo
más eficiente y en los pollos con una mayor tendencia a emitir llamadas de comida en una
prueba de espejo, lo que indica un mayor dominio social. Las puntuaciones bajas de miedo a los
humanos también se asociaron con un cerebro más pequeño en relación con el peso corporal y
con un cerebelo más grande en relación con el peso total del cerebro en las gallinas. Todos estos
efectos están en línea con los cambios observados en los pollos domesticados en comparación
con sus antepasados. Posteriormente (Katajamaa et al. 2021) publicaron que las aves con un
tamaño absoluto de cerebelo más grande tuvieron reacciones significativamente reducidas a los
estímulos de miedo, lo que indicaba una mejor memoria de los estímulos. Ninguna otra región
del cerebro tuvo efectos significativos, por lo que concluyeron que el aumento del tamaño del
cerebelo pudo haber sido importante para facilitar la domesticación de los pollos, permitiéndo-
les adaptarse a una vida con humanos.
En un estudio enfocado a estudiar los rasgos de comportamiento y el patrón del transcripto-
ma de pollos de engorde, ponedoras y razas de doble propósito (carne y huevos), en respuesta
a la selección artificial, Chen et al. (2020) encontraron que la selección artificial de pollos para
diferentes propósitos se asociaba con cambios en las respuestas de miedo a las novedades y en
la vigilancia frente al riesgo de depredación. Se encontraron respuestas de miedo más bajas en
pollos de engorde en comparación con aves ponedoras y razas nativas. Esto está respaldado por
la evidencia de que los genes que se encontraron sobreexpresados y infraexpresados en trabajos
anteriores que comparaban líneas de pollos seleccionados de manera divergente para las res-
puestas al miedo también mostraron diferencias consistentes en la expresión entre las razas en
el estudio de Chen et al. (2020), e indicaron una reducción en el miedo en la raza de pollos de
engorde. Los resultados destacan el cambio en el comportamiento y en la expresión génica de
la raza de pollos de engorde en relación con las ponedoras y una raza nativa de doble propósito.
Al realizar por primera vez comparaciones de transcripción cerebral y genómica poblacional
en 68 pollos salvajes y domesticados, Hou et al. (2020) revelaron trayectorias evolutivas, arqui-
tecturas genéticas y bases fisiológicas de alteraciones conductuales adaptativas. Para descifrar
la convergencia molecular en los cambios de comportamiento gracias a la domesticación, inves-
tigaron las firmas de selección en cientos de genomas y transcriptomas cerebrales en pollos y
seis mamíferos domesticados cuyos datos de secuenciación del genoma o mutaciones en todo
el genoma o los genes seleccionados positivamente debido a la domesticación están disponibles
públicamente: el ganado bovino, el cerdo, el conejo, el caballo, el perro y el gato. Identifica-
ron las firmas moleculares convergentes en los niveles jerárquicos de gen, familia de genes,
vías y redes metabólicas, que estaban significativamente involucrados en la neuroplasticidad,
las modificaciones de la conducta y los trastornos neuropsiquiátricos humanos. Se observó un
enriquecimiento común de las mutaciones adaptativas en las secuencias reguladoras, lo que es
importante para impulsar las adaptaciones. Surgió un fuerte patrón convergente a niveles de
gen, familia de genes, vía y red. Los genes implicados en la neurotransmisión, la semaforina,
la proteína tectónica y los módulos que regulan la neuroplasticidad fueron el foco central de la
selección. Preferentemente, se apuntó a genes en posiciones nodales en redes transreguladoras.
La constante menor expresión de la mayoría de los genes cerebrales puede estar correlacionada
con la reducción del tamaño del cerebro durante la domesticación. La regulación positiva de los
genes de la maquinaria de procesamiento de genes en pollos frente a mamíferos destaca al pro-
cesamiento como una forma eficiente de evolucionar dada la contracción genómica específica
de las aves en intrones y espacios intergénicos. La carga genética de la domesticación crea un
patrón general. Los genes comunes evolutivamente seleccionados se conservan relativamente y
se asocian con trastornos neuropsiquiátricos análogos en humanos, revelando un compromiso
entre la adaptación a la vida con humanos a costa de cambios neuronales que afectan la aptitud
en la naturaleza.
En el gallo se identificaron un total de 281 barridos selectivos en autosomas, que representa
el 2% del genoma. Las señales de selección más visibles estaban relacionadas con el sistema
nervioso. Al volver a analizar el patrón de expresión de estos genes en seis tejidos basados en
los datos publicados de RNA-Seq en el gallo rojo, encontraron que el 92% de los genes se expre-
saban exclusiva o predominantemente en el cerebro y el cerebelo. Curiosamente, las caracte-
rísticas conductuales involucradas por estos genes se relacionan con la respuesta al miedo, la
ansiedad, las conductas exploratorias e hiperactivas, la locomoción, el aprendizaje, la cognición
y el condicionamiento, que coincidieron con las modificaciones conductuales observadas bajo
la domesticación de animales, es decir, reducción del miedo y la ansiedad, disminución de la
tendencia a la exploración, alteración de la actividad, locomoción, capacidad de aprendizaje y
memoria. Hasta el 22% de los genes bajo selección mostraron diferencias de expresión en los
tejidos cerebrales entre pollos salvajes y domesticados, siendo un conjunto de genes adaptados
a la domesticación tanto a nivel genómico como transcripcional. Estos genes poseen el potencial
de alterar las funciones neurológicas en los procesos de neurogénesis, transmisión sináptica, de-
sarrollo de neuronas y neuroglia y potenciación a largo plazo. Se ha verificado que ocho de estos
genes son responsables de cambios de comportamiento en ratones mutantes, como respuesta
al miedo (GRIK2, TRPC5), interacción social (TRPC5), aprendizaje y memoria (NF1, RELN, CSMD1,
AQP4), exploración y locomoción (ERC2, OMG) (Hou et al., 2020).
Analizando los genes bajo selección en cada una de las especies domésticas, Hou et al. (2020)
encontraron que los implicados en el desarrollo y función del sistema nervioso se enriquecían en
todos los animales domesticados, lo que sugiere que la evolución de mecanismos moleculares
paralelos puede conducir a la convergencia fenotípica en el sistema nervioso y los comporta-
mientos en estos animales muy diferentes. En muchos taxones se tienen pruebas de que la evo-
lución paralela puede resultar de variantes comunes en nucleótidos específicos, en genes, vías
y redes homólogas. Por lo tanto, integraron los genes seleccionados positivamente involucrados
en las funciones del sistema nervioso para buscar mecanismos moleculares comunes en múl-
tiples niveles: mutaciones, genes, familias de genes, vías y redes. No observaron sustituciones
de aminoácidos compartidas entre todas las especies domesticadas analizadas. Ninguno de los
genes sometidos a selección positiva fue compartido por al menos cuatro especies. Veintiséis
genes fueron detectados de forma recurrente como seleccionados positivamente en dos espe-
cies domesticadas y un gen en tres especies. La ortología entre especies se confirmó mediante
la realización de análisis de sintenia. TCTN3, el único gen detectado en tres especies codifica la
proteína tectónica y funciona en el tubo neural y causa holoprosencefalia y defectos del tubo
neural que son los riesgos más comunes de anomalías en el sistema nervioso central. Se demos-
tró que los 27 genes compartidos parecían ser responsables de aspectos de comportamiento
relacionados con la domesticación como, por ejemplo, la intrepidez (GRIK2) y el déficit de apren-
dizaje (NPAS3).
Yin et al. (2019) encontraron regiones genómicas sometidas a fuertes barridos selectivos que
contenían en total 497 genes codificantes de proteínas. Estos genes estaban involucrados en
procesos de desarrollo, metabólicos, la respuesta a estímulos externos y otros procesos biológi-
cos como la digestión (ABCG5, ABCG8 y ADRB1), el desarrollo y crecimiento muscular (SMPD3,
NELL1 y BICC1) y una función inmunológica reducida (CD86 y MTA3). Identificaron varios genes
con señales de selección extremadamente fuertes asociados con la pérdida de la capacidad vi-
sual de los pollos domésticos en relación con sus ancestros salvajes. Entre ellos, el gen CTNND2
que estaría involucrado en los cambios evolutivos hacia una capacidad visual reducida a través
del sistema de dioptrías.
Qanbari et al. (2019) llevaron a cabo una resecuenciación del genoma completo de 127 po-
llos, incluidas gallos rojos y múltiples razas comerciales de pollos de engorde y ponedoras para
realizar un cribado sistemático de los cambios adaptativos en pollos modernos (Gallus gallus do-
mesticus). Descubrieron más de 21 millones de SNPs de alta calidad. Este panel predice más de
115.000 sustituciones de aminoácidos, así como 1.100 SNP que se predicen ganancia o pérdida
codones de fin, varios de los cuales alcanzan altas frecuencias. Se investigaron Las firmas selec-
tivas para revelar barridos selectivos que pueden haber tenido papeles prominentes durante la
domesticación y el desarrollo de las razas. La diferenciación entre pollos salvajes y domésticos
es pequeña en la mayoría de los loci, con sólo unas pocas regiones fuertemente diferenciadas,
posiblemente debido a barridos selectivos duros. Al comparar el pollo salvaje y doméstico, con-
firmaron la selección en los loci BCO2 y TSHR e identificaron 34 posibles barridos colocalizados
con los genes ALX1, KITLG, EPGR, IGF1, DLK1, JPT2, CRAMP1 y GLI3, entre otros. El análisis entre
grupos de animales salvajes frente a comerciales y pollos de engorde frente a ponedoras reveló
un panel adicional de genes candidatos que incluyen CORIN, SKIV2L2 implicados en la pigmenta-
ción y LEPR, MEGF10 y SPEF2, lo que sugiere una selección orientada a la producción. Los SNPs
con notables diferencias de frecuencia alélica entre pollos salvajes y domésticos mostraron una
deficiencia muy significativa en la proporción de mutaciones de sustitución de aminoácidos.
Evidencias de selección a lo largo del genoma del pollo también se han encontrado analizan-
do las variaciones en el número de copias de secuencias entre 65 razas de pollo, incluido el gallo
rojo salvaje. El análisis de ontología genética de los genes anotados en las regiones variables
mostró que los términos enriquecidos estaban relacionados principalmente en el desarrollo de
órganos, el metabolismo y la regulación inmunitaria (Seol et al., 2019).
44.2. Pavo
El pavo es uno de los ejemplos de los pocos animales domesticados en América. La distribu-
ción del pavo salvaje (Meleagris gallopavo) (Figura 44.2.) se extiende desde México hasta el su-
deste de Canadá y las regiones este y sur de los Estados Unidos. Se han descrito seis subespecies
basadas en características morfológicas y/o variaciones geográficas en poblaciones silvestres y
domesticadas. La distribución histórica de estas subespecies puede verse en Speller et al. (2010)
o en Manin et al. (2018). La domesticación debió ocurrir hace unos 2.000 años. Los registros
históricos sugieren que diferentes grupos mexicanos prehispánicos, como los teotihuacanos, ini-
ciaron la domesticación del pavo por primera vez entre el 200 y el 700 a. C en las tierras altas de
Michoacán (Canales Vergara et al., 2019).
Figura 44.2. Pavo salvaje. Meleagris gallopavo. (James St. John, Flickr).
La evidencia de huesos y plumas de pavo recuperados en múltiples yacimientos y contextos

arqueológicos indican que estas aves desempeñaron un papel importante como alimento, fuen-
tes de materia prima para herramientas de huesos y artefactos de plumas, así como con fines
medicinales y rituales. Aún persiste el debate sobre el origen geográfico de los pavos domésti-
cos en América del Norte, el número de veces que el proceso de domesticación pudo haberse
producido y cómo este proceso se desarrolló en Mesoamérica y sudoeste de los Estados Unidos
(Manin et al., 2018).
En el sudoeste de EE. UU., la cría de pavos comenzó alrededor del 200 a. C.-500 d. C. y se ha
estudiado utilizando varios enfoques analíticos, en particular análisis osteológicos, isótopos es-
tables, genética, morfometría, paleopatología, coprolitos, etc. Distintas evidencias indican que,
por lo general, los pavos no eran criados en libertad, sino que a menudo estaban encerrados en
corrales o gallineros, y alimentados con alimentos básicos para humanos, principalmente maíz.
Los análisis de ADN mitocondrial antiguo indican que, en la población arqueológica de pavos
domésticos de esta región, predomina un linaje materno que es distinto de el del pavo salvaje
local merriami. Aunque el origen geográfico del linaje doméstico del sudoeste aún no está claro,
el predominio de un único linaje materno indica una continuidad a largo plazo en la cría de pavos
durante más de un milenio en esta región (Manin et al., 2018; Speller et al., 2010).
Los análisis de 612 secuencias del bucle D mitocondrial de pavos salvajes y domesticados
revelaron 64 haplotipos con pocas mutaciones, algunas de las cuales se comparten entre pavos
domesticados y salvajes. Los resultados de los análisis de diferenciación genética, red de haplo-
tipos y relaciones genealógicas revelaron tres grupos genéticos principales dentro de la especie:
mexicana como relicto poblacional (C1), merriami (C2) y mexicana/intermedia/ silvestris/osceo-
la (C3). Los haplotipos detectados en pavos domésticos pertenecen al grupo C3. Dos haplotipos
con diferentes tiempos de divergencia son dominantes en pavos domésticos y comerciales. Las
estimaciones de los tiempos de divergencia concuerdan con los eventos de expansión y diversi-
ficación del rango de la población relicta de M. gallopavo en el noroeste de México durante los
límites Plioceno-Pleistoceno y Pleistoceno-Holoceno. La reconstrucción demográfica mostró que
ocurrió una expansión hace 110.000 a 130.000 años, seguida de un período estable de 100.000
años, y finalmente una disminución de hace aproximadamente 10.000 años (límite Pleistoce-
no-Holoceno). En México, el Cinturón Volcánico Transmexicano puede ser responsable de la ex-
pansión del grupo C3. Durante el Pleistoceno, una población grande y estable de M. gallopavo
cubrió una amplia distribución geográfica desde el norte hasta el centro de América (Estados
Unidos y México). Los grupos genéticos mexicana, merriami y mexicana/intermedia/silvestris/
osceola se originaron después de la divergencia y expansión desde el noroeste de México du-
rante los límites Plioceno-Pleistoceno y Pleistoceno-Holoceno. Según los autores las formas do-
mésticas derivarían de capturas del grupo genético C3 en el Cinturón Volcánico Transmexicano
(Padilla-Jacobo et al., 2018). Por tanto, estos datos apoyan la hipótesis de un único evento de
domesticación en los que actualmente es México. Sin embargo, Speller et al. (2010) habían pro-
puesto dos eventos de domesticación: “Aunque el origen de los pavos domésticos del sudoeste
[de EE. UU.] sigue sin confirmarse, la clara distinción genética entre los pavos del sudoeste y me-
soamericanos respalda dos eventos de domesticación de pavos que involucran a dos poblacio-
nes progenitoras geográficamente distintas”. El estudio de Manin et al. (2018), basado en DNA
mitocondrial e isótopos estables, confirma que se explotaron múltiples subespecies de pavos
locales en América del Norte, con linajes domésticos genéticamente diferentes en los distintos
grupos del sudoeste de Estados Unidos y de Mesoamérica, pero sus datos genéticos mitocon-
driales son consistentes con la hipótesis de que las aves mesoamericanas fueron las únicas pro-
genitoras de las razas modernas de pavos. Igualmente, la red de haplogrupos formada a partir
de ADN mitocondrial de una colección de varios países de América, Europa, Asía y África sugiere
que las poblaciones domésticas de pavos se agrupan en un solo haplotipo (Canales Vergara et al.,
2019), lo que coincide con lo propuesto por Manin et al. (2018).
44.3. La pintada
La pintada o gallina de Guinea (Numida meleagris L.) es una especie galliforme domesticada
en África. Su distribución natural es subsahariana ocupando grandes partes del continente desde
al Atlántico al Índico y hasta Sudáfrica. Las evidencias zooarqueológicas y artísticas sugieren que
la domesticación de esta especie puede haber ocurrido hace unos 2.000 años en Malí y Sudán
principalmente como fuente de alimento. Un estudio genómico reciente (Vignal et al., 2019) de
poblaciones silvestres y domésticas de África y Europa. Mostramos que las poblaciones domésti-
cas comparten una mayor similitud genética entre sí que con las poblaciones silvestres que viven
en la misma área geográfica. Se detectaron varias regiones genómicas que mostraban firmas
de selección supuestamente relacionadas con la domesticación o la importación a Europa, que
contenían genes candidatos, sobre todo EDNRB2, lo que posiblemente explica las pérdidas de fe-
notipos de coloración del plumaje en las poblaciones domésticas. En otro análisis genómico po-
blacional (Shen et al, 2021) con genomas completos recién secuenciados de 129 aves de África,
Asia y Europa, incluidos animales domésticos, progenitores y especies silvestres estrechamente
relacionadas, los resultados revelaron que la domesticación de la pintada ocurrió en África oc-
cidental hace alrededor de 1.300 a 5.500 años. El escaneo de señales selectivas caracterizó los
genes funcionales en los cambios de comportamiento y locomoción como involucrados en la
domesticación. La pleiotropía y el ligamiento de genes que afectan el color del plumaje y la ferti-
lidad se relacionaron con la mejora reciente de la pintada doméstica en Italia.
Figura 44.3. Pintada. Numida meleagris. (Lip Kee Yap, Wikimedia Commons).
44.4. Ganso
Entre las anátidas se han domesticado gansos y patos. Esta familia se caracteriza, entre otras
cosas, por barreras interespecíficas débiles; se producen hibridaciones con híbridos viables y al
menos parcialmente fértiles. Esa facilidad para los flujos genéticos se observa también en las
formas domésticas. Mientras que hay dos domesticaciones diferentes de especies de gansos, en
China y en la zona del Mediterráneo (¿Egipto, Turquía – Creciente Fértil?), la domesticación de
los patos parece haber ocurrido originalmente en China.
Hay dos tipos de gansos domésticos que, aunque originarios de dos especies silvestres dis-
tintas pero que, debido a las hibridaciones entre ellas, tienen unos límites específicos poco de-
finidos. Los dos tipos son el europeo y el chino, originados respectivamente del Anser anser L.,
el ánsar, ganso u oca común (Figura 44.4.), y del Anser cygnoides L.122, el ánsar o ganso cisne
(Figura 44.5.) . Las dos especies silvestres, aunque se separaron hace algunos millones de años,
aún pueden hibridar. Como veremos después el ganso chino pudo domesticarse hace unos 7.000
años, y la domesticación del europeo se ha considerado que ocurrió probablemente en Egipto
en el tercer milenio a. C., aunque recientemente se ha propuesto (Heikkinen et al., 2020) una
fecha muy anterior. Mencionadas en la Grecia clásica, desde luego eran bien conocidas en la
Roma republicana como indica la referencia a las ocas capitolinas que salvaron a la ciudad Roma
de ser asaltada. En el ánsar común se diferencian dos subespecies: A. a. anser con una zona de
nidificación europea y A. a. rubrirostris con una distribución más oriental, aunque ni las fronte-
ras geográficas ni las genéticas parecen muy claras. La diferencia más conspicua entre las dos
subespecies es en la coloración de picos y patas. En China el ganso Yili tiene su origen en el ganso
europeo A. anser.
La variabilidad genética en el ADN mitocondrial (ADNmt) de los gansos domésticos europeos
es reducida con respecto a los silvestres, lo que podría deberse a un cuello de botella debido
a la domesticación temprana. Hay un haplogrupo mitocondrial particularmente común en los
domésticos, que se ha encontrado en huesos de ganso domésticos de la Alta Edad Media rusa
122 Heikkinen et al., 2015 y 2020 usan Anser cygnoid.
Figura 44.4. Ganso europeo salvaje. Anser anser. (Piotr Figura 44.5. Ganso chino salvaje. Anser cyg-
Kuczynski, Wikimedia Commons). noides. (Cary Bass, Wikimedia Commons).
(siglos XI-XIII d. C.). El ADNmt de los de gansos domésticos chinos y europeos actuales confirman
que los primeros, excluyendo la raza Yili, tienen ascendencia del ganso cisne, mientras que el
ganso doméstico europeo y la raza china Yili tienen ascendencia de gansos comunes. Sin embar-
go, los haplotipos chinos de mtDNA pueden ocurrir ocasionalmente en domésticos europeos y
viceversa (Heikkinen et al., 2015; 2020; Ren et al., 2016).
Heikkinen et al. (2020) usaron marcadores de todo el genoma para hacer la primera inferencia
del momento de la domesticación del ganso europeo basándose en el genoma. También anali-
zaron el impacto de la hibridación en la variación genética de todo el genoma en las poblaciones
actuales del ganso doméstico europeo y su progenitor salvaje: el ganso común (Anser anser). Los
datos provenían de 58 gansos silvestres de Eurasia y 75 gansos domésticos que representaban 14
razas genotipadas, con un total de 33.527 polimorfismos de un solo nucleótido. La reconstrucción
demográfica y el análisis de agrupamiento sugirieron que la divergencia entre los gansos salvajes
y domésticos ocurrió hace unas 5.300 generaciones (lo que situaría la domesticación alrededor
del 14000 a. C., suponiendo tres años por generación) seguida por un intercambio genético de
larga duración. Las poblaciones de gansos silvestres tienen proporciones de mezcla del 3,2 al 58,0
% con los gansos domésticos, con distintos patrones geográficos. Sorprendentemente, muchas
razas europeas modernas comparten una ascendencia considerable (> 10%) con los gansos do-
mésticos chinos que se derivan del ganso cisne Anser cygnoides. Estos resultados, y los descritos
en otras especies en este y otro capítulos, demuestran que el proceso de domesticación puede
progresar a pesar del flujo de genes continuo y generalizado desde las formas salvajes. El sitio de
domesticación del ganso europeo sigue sin resolverse, pero los gansos domésticos en Turquía son
inusualmente diversos, lo que indica la importancia de realizar más muestreos en las cercanías del
Mediterráneo oriental y el Cercano Oriente (Heikkinen et al., 2015).
Los gansos pueden haber sido domesticados hace 7.000 años en el este de China, según un
estudio con huesos de ganso conservados en el yacimiento arqueológico de Tianshan en el valle
inferior del río Yangtsé, datado hace entre unos 7.000 y 5.500 años, y cuyos habitantes eran bási-
camente cazadores-recolectores, aunque cultivaban arroz. Eso puede convertirlos en la primera
especie aviar domesticada, antes que los pollos, aunque el momento de la domesticación de
los pollos es incierto. El estudio se basó en enfoques histológicos, geoquímicos, bioquímicos y
morfológicos. Algunos de los huesos pertenecían a individuos juveniles demasiado jóvenes para
volar, lo que implica que debieron nacer cerca del yacimiento. Pero en el área del yacimiento no
anidan gansos salvajes y es poco probable que lo hicieran en la antigüedad. Algunos de los adul-
tos parecen haber crecido en la zona según las trazas químicas de sus huesos. Todo ello hace a
los gansos candidatos a ser la especie aviar doméstica más antigua (Eda et al., 2022).
44.5. Pato
Sin duda China es el país donde la producción y consumo del pato es más importante desde
hace siglos. Por ello quizás la inmensa mayoría de las investigaciones genéticas y genómicas
sobre el origen, domesticación, variabilidad, etc., se centran en China y sus razas de patos para
carne y ponedoras. Por ejemplo, Feng et al. (2021), Jiang et al. (2021) y citas más adelante.
Hay dos especies de pato domesticadas Anas platyrhynchos L. y Anas zonorhyncha Swinhoe.
La primera es el azulón o ánade real (Figura 44.6.), una especie cosmopolita del hemisferio norte
e introducida en Australia y Nueva Zelanda. La segunda es el ánade picopinto chino (Figura 44.7.).
Figura 44.6. Macho y hembra de azulones. Anas Figura 44.7. Ánades picopintos. Anas zonorhyncha.
platyrhynchos. (Richard Bartz, Wikimedia Commons). (Greg Peterson, Flickr).
Según Li et al. (2010) hay dos hipótesis sobre el origen de los patos domésticos chinos: se ori-
ginaron a partir de los ánades reales silvestres (A. platyrhynchos), o bien se originaron a partir de
los ánades reales (A. platyrhynchos) y el picopinto (Anas zonorhyncha) silvestres, domesticados
en diferentes áreas, o domesticados de híbridos de A. platyrhynchos y A. zonorhyncha.
Con el fin de revelar la diversidad genética y el origen del pato doméstico chino, Li et al. (2010)
analizaron la secuencia de los 667 pb de la región de control del ADN mitocondrial de 238 patos
domésticos de 26 razas autóctonas, 25 ánades reales salvajes y nueve patos picopintos junto con
los datos publicados previamente. La diversidad de haplotipos y la diversidad de nucleótidos in-
dican una baja diversidad genética de los patos domésticos chinos. La contribución genética del
ánade real (A. platyrhynchos) se puede detectar en la mayoría de las razas de patos autóctonos
de China y la del pato picopinto (A. zonorhyncha) también se puede detectar en algunas razas de
patos autóctonos de China. Los resultados indicaron que los patos domésticos chinos se derivan
principalmente del ánade real y pocos del pato picopinto.
Zhang et al. (2018) secuenciaron el genoma completo de 78 patos individuales, de dos po-
blaciones salvajes y siete domesticadas. Los análisis poblacionales y demográficos mostraron
una historia compleja de domesticación, con una selección temprana para linajes separados
para carne y razas ponedoras. La comparación genómica de las poblaciones salvajes con las
domesticadas sugiere que los genes que afectan el cerebro y el desarrollo neuronal han sufrido
una fuerte selección positiva durante la domesticación. Los análisis también indicaban que el
plumaje blanco del pato es el resultado de la selección en el locus de un factor de transcripción
asociado a la melanogénesis.
Un análisis genómico reciente (Guo et al., 2021) para investigar sobre el origen de los patos
chinos ha venido a introducir un nuevo interrogante. Se analizaron 118 genomas completos de
ánade real, picopinto chino y patos domésticos para reconstruir su historia evolutiva. Encontra-
ron patrones generalizados de introgresión entre estas poblaciones de patos. Además, calcu-
laron que los patos domésticos se separaron del ánade real y del picopinto chino hace casi 38
mil años y 54 mil años, respectivamente, lo que está considerablemente fuera del período de
tiempo de la supuesta domesticación del pato. Por lo tanto, los resultados sugieren que los patos
domésticos pueden haberse originado a partir de otra población de patos salvajes que actual-
mente no está definida o no ha sido muestreada, en lugar de los ánades reales actuales y/o los
picopintos chinos, como se pensaba anteriormente. En general, este estudio proporciona una
nueva visión de la compleja evolución de los patos.
Rererencias
Agnvall B, Bélteky J, Katajamaa R, Jensen P. 2018. Is evolution of domestication driven by
tameness? A selective review with focus on chickens. App Animal Behav Sci 205: 227–233. doi:
10.1016/j.applanim.2017.09.006
Barton L, Bingham B, Sankaranarayanan K, Monroe C, Thomas A, Kemp BM. 2020. The earliest
farmers of northwest China exploited grain-fed pheasants not chickens. Sci Rep 10: 2556. doi:
10.1038/s41598-020-59316-5 1
Chen S, Yan C, Xiang H, Xiao J, Liu J, et al. 2020. Transcriptome changes underlie alterations
in behavioral traits in different types of chicken. J Animal Sci 98: 1–10. doi: 10.1093/jas/skaa167
Canales Vergara AM, Landi V, Delgado Bermejo JV, Martínez A, Cervantes Acosta P, Pons Barro
A, Bigi D, Sponenberg P, Helal M, Banabazi MH, Camacho Vallejo ME. 2019. Animals 9: 897. doi:
10.3390/ani9110897
Eda M, Itahashib Y, Kikuchi H, Sun G, Hsu K-h, et al. 2022. Multiple lines of evidence of early
goose domestication in a 7,000-y-old rice cultivation village in the lower Yangtze River, China.
Proc Natl Acad Sci USA 119: e2117064119. doi: 10.1073/pnas.2117064119
Eda M, Kikuchi H, Sun G, Matsui A. 2019. Were chickens exploited in the Neolithic early
rice cultivation society of the lower Yangtze River? Archaeol Anthropol Sci 11: 6423–6430. doi:
10.1007/s12520-019-00783-x
Feng P, Zeng T, Yang H, Chen G, Du J, et al. 2021. Whole-genome resequencing provides insi-
ghts into the population structure and domestication signatures of ducks in eastern China. BMC
Genomics 22:401. doi: 10.1186/s12864-021-07710-2
Grottesi A, Gabbianelli F, Valentini A, Chillemi G. 2019. Structural and dynamic analysis of
G558R mutation in chicken TSHR gene shows altered signal transduction and corroborates its
role as a domestication gene. Animal Genet 51: 51–57. doi: 10.1111/age.12880
Guo X, He X-X, Chen H, Wang Z-C, Li H-F, et al. 2021. Revisiting the evolutionary history of
domestic and wild ducks based on genomic analyses. Zoological Res 42: 43−50. doi: 10.24272/j.
issn.2095-8137.2020.133
Hata A, Nunome M, Suwanasopee T, Duengkae P, Chaiwatana S, et al. 2021. Origin and evolu-
tionary history of domestic chickens inferred from a large population study of Thai red junglefowl
and indigenous chickens. Sci Rep 11: 2035. doi: 10.1038/s41598-021-81589-7
Heikkinen ME, Ruokonen M, Alexander M, Aspi J, Pyhäjärvi T, et al. 2015. Relationship be-
tween wild greylag and European domestic geese based on mitochondrial DNA. Anim Genet 46:
485–497. doi: 10.1111/age.12319
Heikkinen ME, Ruokonen M, White TA, Alexander MM, Gündüz İ, et al. 2020. Long-term re-
ciprocal gene flow in wild and domestic geese reveals complex domestication history. Genes
Genom Genet 10: 3061-3070. doi: 10.1534/g3.120.400886
Hernández-Carrasquilla F. 1992. Some comments on the introduction of domestic fowl in
Iberia. Archaeofauna 1: 45-53.
Herrera MB, Kraitsek S, Alcalde JA, Quiroz D, Revelo H, et al. 2020. European and Asian contri-
bution to the genetic diversity of mainland South American chickens. R Soc Open Sci 7: 191558.
doi: 10.1098/rsos.191558
Hou Y, Qi F, Bai X, Ren T, Shen X, Chu Q, Zhang X, Lu X. 2020. Genome-wide analysis reveals
molecular convergence underlying domestication in 7 bird and mammals. BMC Genomics 21:
204. doi: 10.1186/s12864-020-6613-1
Hata A, Takenouchi A, Kinoshita K, Hirokawa M, Igawa T, et al. 2020. Geographic origin and ge-
netic characteristics of Japanese indigenous chickens inferred from mitochondrial D-Loop region
and microsatellite DNA markers. Animals 10: 2074. doi: 10.3390/ani10112074
Huang X-H , Wub Y-J, Miao Y-W, Peng M-S, Chen X, et al. 2018. Was chicken domesticated
in northern China? New evidence from mitochondrial genomes. Sci Bull 63: 743–746. doi:
10.1016/j.scib.2017.12.004
Jiang F, Lin R, Xiao1 C, Xie T, Jiang Y, et al. 2021. Analysis of whole‑genome re‑sequencing data
of ducks reveals a diverse demographic history and extensive gene flow between Southeast/
South Asian and Chinese populations. Genet Sel Evol 53:35. doi: 10.1186/s12711-021-00627-0
Katajamaa R, Jensen P. 2021. Tameness correlates with domestication related traits in a red
junglefowl intercross. Genes Brain Behavior 20: e12704. doi: 10.1111/gbb.12704
Katajamaa R, Wright D, Henriksen R, Jensen P. 2021. Cerebellum size is related to fear me-
mory and domestication of chickens. Biol Lett 17:20200790. doi: 10.1098/rsbl.2020.0790
Lawal RA, Hanotte O. 2021. Domestic chicken diversity: Origin, distribution, and adaptation.
Animal Genet. doi: 10.1111/age.13091
Lawal RA, Martin SH, Vanmechelen K, Vereijken A, Silva P, et al. 2020. The wild species geno-
me ancestry of domestic chickens. BMC Biol 18:1–18. doi: 10.1186/s12915-020-0738-1
Li H-F, Zhu W-Q, Song W-T, Shu J-T, Han W, Chen K-W. 2010. Origin and genetic diversity of
Chinese domestic ducks. Mol Phylogenet Evol 57: 634–640. doi: 10.1016/j.ympev.2010.07.011
Loog L, Thomas MG, Barnett R, Allen R, Sykes N, et al. 2017. Inferring allele frequency tra-
jectories from ancient DNA indicates that selection on a chicken gene coincided with changes in
medieval husbandry practices. Mol Biol Evol 34: 1981–1990. doi: 10.1093/molbev/msx142
Luzuriaga-Neira A, Pérez-Pardal L, O’Rourke SM, Villacís-Rivas G, Cueva-Castillo F, et al. 2019.
The local South American chicken populations are a melting-pot of genomic diversity. Front Ge-
net 10: 1172. doi: 10.3389/fgene.2019.01172
Manin A, Corona ME, Alexander M, Craig A, Thornton EK, Yang DY, Richards M, Speller CF.
2018. Diversity of management strategies in Mesoamerican turkeys: archaeological, isotopic and
genetic evidence. R. Soc. Open Sci. 5: 171613. doi: 10.1098/rsos.171613
Mariadassou M, Suez M, Sathyakumar S, Vignal A, Arca M, et al. 2021. Unraveling the history
of the genus Gallus through whole genome sequencing. Mol Phylogenet Evol 158: 107044. doi:
10.1016/j.ympev.2020.107044
Miao Y-W, Peng M-S, Wu G-S, Ouyang Y-N, Yang Z-Y, et al. 2013. Chicken domestication: an
updated perspective based on mitochondrial genomes. Heredity 110: 277–282. doi: 10.1038/
hdy.2012.83
Padilla‑Jacobo G, Cano‑Camacho H, López‑Zavala R, Cornejo‑Pérez ME,. Zavala‑Páramo MG.
2018. Evolutionary history of Mexican domesticated and wild Meleagris gallopavo. Genet Sel
Evol 50: 19. doi: 0.1186/s12711-018-0388-8
Peters J, Lebrasseur O, Irving-Pease EK, Paxinos PD, Best J, et al. 2022. The biocultural origins
and dispersal of domestic chickens. Proc Natl Acad Sci USA 119: e2121978119. doi: 10.1073/
pnas.2121978119
Qanbari S, Rubin C-J, Maqbool K, Weigend S, Weigend A, Geibel J, et al. 2019. Genetics of
adaptation in modern chicken. PLoS Genet 15: e1007989. doi: 10.1371/journal.pgen.1007989
Ren T, Liang S, Zhao A, He K. 2016. Analysis of the complete mitochondrial genome of the
Zhedong White goose and characterization of NUMTs: reveal domestication history of goose in
China and Euro. Gene 577: 75–81. doi: 10.1016/j.gene.2015.11.018
Rubin C-J, Zody MC, Eriksson J, Meadows JRS, Sherwood E, et al. 2010. Whole-genome rese-
quencing reveals loci under selection during chicken domestication. Nature 464: 587-593. doi:
10.1038/nature08832
Seol D, Ko BJ, Kim B, Chai H-H, Lim D, Kim H. 2019. Identification of copy number variation in
domestic chicken using whole-genome sequencing reveals evidence of selection in the genome.
Animals 9: 809. doi: 10.3390/ani9100809
Shen Q-K, Peng M-S, Adeola AC, Kui L, Duan S, et al. 2021. Genomic analyses unveil helme-
ted Guinea fowl (Numida meleagris) domestication in West Africa. Genome Biol Evol 13(6). doi:
10.1093/gbe/evab090
Speller CF, Kemp BM, Wyatt SD, Monroe C, Lipe WD, Arndt UM, Yang DY. 2010. Ancient mito-
chondrial DNA analysis reveals complexity of indigenous North American turkey domestication.
Storey AA, Athens JS, Bryant D, Carson M, Emery K, et al. 2012. Investigating the global disper-
sal of chickens in Prehistory using ancient mitochondrial DNA signatures. PLoS ONE 7: e39171.
Tixier-Boichard M, Bed’hom B, Rognon X. 2011. Chicken domestication: From archeology to
genomics. C R Biologies 334: 197–204. doi: 10.1016/j.crvi.2010.12.012
Vignal A, Boitard S, Thébault N, Dayo G‐K, Yapi‐Gnaore V, et al. 2019. A guinea fowl genome
assembly provides new evidence on evolution following domestication and selection in Gallifor-
mes. Mol Ecol Resour 19: 997–1014. doi: 10.1111/1755-0998.13017
Wang M-S, Thakur M, Peng M-S, Jiang Y, Frantz LAF, et al. 2020. 863 genomes reveal the origin
and domestication of chicken. Cell Res 30: 693–701. doi: 10.1038/s41422-020-0349-y
Wu MY, Low GW, Forcina G, Grouw H van, Lee BPY-H, Oh RRY, Rheindt FE. 2020. Historic and
modern genomes unveil a domestic introgression gradient in a wild red junglefowl population.
Evol Applicat 13: 2300–2315. doi: 10.1111/eva.13023
Xiang H, Gao J, Yu B, Zhou H, Cai D, et al. 2014. Early Holocene chicken domestication in nor-
thern China. Proc Natl Acad Sci USA 111: 17564–17569. doi: 10.1073/pnas.1411882111
Yin H, Li D, Wang Y, Zhu Q. 2019. Whole-genome resequencing analysis of Pengxian Ye-
llow Chicken to identify genome-wide SNPs and signatures of selection. 3 Biotech 9: 383. doi:
10.1007/s13205-019-1902-6
Zhang Z, Jia Y, Almeida P, Mank JE, van Tuinen M, et al. 2018. Whole-genome resequencing
reveals signatures of selection and timing of duck domestication. GigaScience 7: 1–11. doi:
10.1093/gigascience/giy027
45. Équidos
45.1. Introducción
La evidencia actual indica que los caballos fueron domesticados en las estepas euroasiáticas
(la zona póntica de las actuales Rusia y Ucrania, y la zona cáspica del actual Kazajistán) hacia el
3500 a. C. y posiblemente antes, hacia el 4500 a. C. Las incursiones tribales a caballo podrían ser
casi tan antiguas, pero la caballería organizada apareció después del 1000 a. C.
La domesticación (o introducción) del caballo es probablemente unos de los hechos de mayor
transcendencia en las sociedades humanas. Estudios genéticos de las poblaciones de Europa
occidental han demostrado que hace más de 5.000 años, los nómadas conocidos hoy como
Yamnaya, pastores nómadas de ganado vacuno, ovejas y cabras, partieron de los pastizales de
la Rusia y Ucrania modernas en pesados carros tirados por bueyes y desencadenaron un cambio
genético espectacular. En sólo unos pocos siglos se habían expandido por Eurasia, dejando una
firma genética en poblaciones desde Mongolia hasta Hungría. Esqueletos de la Mongolia de la
Edad del Bronce han demostrado que los Yamnaya también se movieron hacia el este e intro-
dujeron allí su estilo de vida pastoril centrada en los productos lácteos. Pero el linaje genético
de los Yamnaya no perduró en Mongolia. Jeong et al. (2020) han investigado las migraciones
humanas en Asia Central secuenciando el ADN de restos humanos (214 individuos) encontrados
en Mongolia. Los resultados abarcan el período desde el 5000 a. C. hasta el apogeo de otra cul-
tura ecuestre, la del Imperio mongol de Genghis Khan, alrededor del año 1000 d. C. A finales de
la Edad del Bronce, las poblaciones de Mongolia estaban estructuradas biogeográficamente en
tres grupos distintos, todos practicando el pastoreo basado en el aprovechamiento de la leche
independientemente de la ascendencia del grupo. Unos mil años después de los Yamnaya, los
Sintashta dejaron una huella genética duradera. También trajeron cambios culturales drásticos a
los pastizales de Mongolia. A partir de 1200 a. C., varias innovaciones ecuestres, incluida la cría
selectiva por tamaño y resistencia, además de bridas, pantalones de montar e incluso las prime-
ras sillas de montar, aparecen en el registro arqueológico. Los Xiongnu, feroces arqueros monta-
dos surgidos de las estepas asiáticas y mencionados por las fuentes chinas de hace unos 2.200
años, son el resultado de la mezcla de estas poblaciones y las de las regiones circundantes. En
comparación, los mongoles exhiben una ascendencia de Eurasia oriental mucho más alta, que se
asemeja a las poblaciones actuales de habla mongólica. Los Xiongnu tradujeron sus habilidades
a caballo en un medio sofisticado de hacer la guerra y organizar un imperio a grandes distancias.
A partir de aproximadamente el 200 a. C., los Xiongnu reunieron a las tribus nómadas de Eurasia
en una fuerza formidable, convirtiendo las estepas en un centro político que rivalizaba con la
vecina China. El estudio de Jeong et al. (2020), que incluye el ADN de 60 esqueletos humanos
de los 300 años de existencia de Xiongnu, muestra cómo la región se transformó en un imperio
multiétnico. Después de más de 1.000 años en los que tres poblaciones humanas distintas y
estables convivieron en la estepa de Mongolia, la diversidad genética aumentó drásticamente
alrededor del 200 a. C. Las poblaciones de Mongolia occidental y oriental se mezclaron entre
sí y con personas portadoras de genes de lugares tan lejanos como el actual Irán y Asia central,
generando una mezcla tan amplia como nunca se había visto. Todo parece indicar que el dominio
del caballo facilitó los viajes de larga distancia por el mar de hierba de Asia Central. Los hallazgos
arqueológicos en las tumbas de las élites de Xiongnu, como el vidrio romano, los textiles persas y
la plata griega, sugieren conexiones comerciales lejanas. Pero la evidencia genética sugiere algo
más que comercio. Once esqueletos del periodo Xiongnu mostraron firmas genéticas similares a
las de los sármatas, guerreros nómadas que dominaban la región al norte del Mar Negro, a 2.000
kilómetros de Mongolia a través de la estepa (Curry, 2020; Jeong. et al., 2020)
Por otra parte, los datos actuales indican que la domesticación del asno fue anterior a la del
caballo y debió ocurrir en el noreste de África. Además, veremos que las hibridaciones y el flujo
genético entre taxones ha sido más importante de lo esperado en la historia evolutiva del género
Equus.
45.2. El género Equus.
Sólo existe un género de especies equinas, Equus, que surgió hace unos 4,0-4,5 millones de
años. El género se subdivide en tres subgéneros principales, que probablemente representan
un total de siete especies. Equus subg. Equus agrupa a los caballos salvajes y domésticos, mien-
tras que Equus subg. Asinus está compuesto por burros salvajes y domésticos, incluidos el kiang
tibetano y los hemiones u onagros de Asia. Finalmente, Equus subg. Hippotrigris incluye solo
especies africanas, a saber, la cebra de montaña, la cebra de Grevy y la cebra de las llanuras. La
mayoría de los 42 géneros actualmente adscritos a la familia de los équidos están extintos (Libra-
do y Orlando, 2021). Esa revisión presenta una completa imagen de la filogenia de las especies
de Equus.
Como muchos otros taxones de plantas y animales, el género Equus fue descrito científica-
mente por Linneo. Es el único género existente de équidos. Aunque las dos especies domésticas,
caballo y asno, se denominan tradicionalmente E. caballus y E. asinus, recientemente se han
propuesto nomenclaturas alternativas. E. ferus englobaría todos los caballos. E. f. ferus represen-
taría a los caballos salvajes, E. f. caballus serían los domésticos, y E. f. przewalski el caballo salvaje
de Przewalski (Figura 45.1.) y puede que domesticado, como se mencionará posteriormente. El
asno doméstico se denominaría E. africanus asinus, mientras que los asnos salvajes serían E. a.
africanus y E. a. somaliensis, con parientes salvajes E. kiang de las llanuras tibetanas, E. hemio-
nus onager, el onagro asiático, y E. h. kulan. Por último, las cebras incluirían E. zebra, o cebra de
montaña, E. quagga, o cebra de llanura, en la que se distinguen dos subespecies E. q. quagga
ya extinta y E. q. chapmani, y finalmente la cebra de Grevyi, E. grevyi. (https://en.wikipedia.org/
wiki/Equus_(genus)).
Figura 45.1. Caballo de Przewalskis. Equus ferus przewalski o E. przewalski. (Claudia Feh, Wikimedia Commons).
El género Equus brinda una oportunidad excepcional para documentar diferencias y parale-
lismos entre dos procesos de domesticación independientes, asnos y caballos. A diferencia de
otros animales que proporcionan carne, leche y lana, los caballos y burros se han utilizado princi-
palmente por su capacidad de transporte, lo que mejoró considerablemente la movilidad de las
sociedades pastoriles, el comercio y la guerra; aunque también se usaron como fuente de carne
y leche en ciertas sociedades y épocas. De hecho, los burros fueron cruciales como animales
de carga y de trabajo y revolucionaron el comercio terrestre de largo alcance entre el norte de
África y Asia occidental, y la equitación brindó la primera oportunidad para el transporte rápido
y de larga distancia. Pero el caballo se transformó en un elemento de guerra crucial, y lo ha sido
hasta el siglo XX; igualmente ciertas razas “de tiro” se convirtieron en piezas clave del trabajo
agrícola. Dada su gran importancia en la historia de la humanidad, ambas especies han recibido
mucha atención académica.
La historia evolutiva de los équidos ha fascinado a los estudiosos de la evolución desde finales
del siglo XIX, y la descripción de los cambios morfológicos de los restos paleontológicos de los ca-
ballos fue uno de los ejemplos clásico en libros que defendían la evolución por selección natural.
Más recientemente, el campo científico de la investigación del ADN antiguo, o paleo-ADN, co-
menzó cuando el equipo de Allan C. Wilson recuperó un fragmento de ADN mitocondrial de 229
pb de un espécimen de museo de la actualmente extinta cebra quagga (Equus quagga quagga).
Aunque corta, la secuencia indicó afinidades genéticas cercanas a las cebras de llanura (Higuchi
et al., 1984), una ubicación filogenética que fue confirmada por la secuenciación de secuencias
mitocondriales de otros especímenes de museo y, aproximadamente 30 años después, de los
genomas nucleares completos de asnos y cebras (Jonsson et al., 2014; Leonard et al., 2005; Vi-
lstrup et al., 2013).
Según Orlando (2020) el caballo representa, después de los humanos, la especie en la que
se ha caracterizado la serie temporal más extensa de paleogenomas. El caballo es también el
organismo en el que se ha secuenciado el genoma más antiguo, obtenido a partir de un hueso
metapodial congelado en el permafrost del Yukón durante los últimos 560.000 a 780.000 años
(un caballo americano anterior a la extinción total de los équidos en el continente hasta su rein-
troducción en el siglo XVI). Los análisis del paleo-ADN revelaron una diversidad inesperadamen-
te grande en el pasado, con muchos linajes ahora extintos que todavía existían en el momento
en que los humanos domesticaron al caballo, y proporcionando también ejemplos de cambios
muy rápidos en el acervo genético del caballo, incluso en respuesta a cambios recientes en las
prácticas reproductivas y la adaptación a ambientes extremos. Finalmente, el ADN antiguo pro-
porciona lecciones importantes para la conservación futura de las poblaciones en peligro de
extinción, incluidos los caballos de Przewalski.
Jonsson et al. (2014) secuenciaron seis genomas de cada especie viviente de asnos y cebras,
completando el conjunto de genomas disponibles de todas las especies existentes del género
Equus, que anteriormente sólo estaban representados por el caballo y el asno doméstico. Ade-
más, estos autores utilizaron un espécimen de museo para caracterizar el genoma de la cebra
quagga, que fue llevada a la extinción a principios del siglo XX. Se analizaron los genomas en
busca de adaptaciones específicas y se identificaron 48 genes que han evolucionado bajo selec-
ción positiva y están involucrados en el olfato, la respuesta inmune, el desarrollo, la locomoción
y el comportamiento. El amplio conjunto de datos genómicos reveló una historia demográfica
altamente dinámica con expansiones sincrónicas y colapsos en diferentes continentes durante
los últimos cuatrocientos mil años debido a importantes eventos climáticos. Los datos también
indicaban que la especiación más temprana ocurrió en América del Norte, y que el antepasado
de los asnos y cebras actuales se dispersaron por el Viejo Mundo hace 2,1–3,4 millones de años.
Sorprendentemente, también encontraron evidencia de flujo genético que involucra a tres es-
pecies equinas contemporáneas a pesar de que los números cromosómicos varían de 16 pares
(cebra de montaña) a 31 pares (caballo de Przewalski). Estos hallazgos desafían la afirmación
de que la acumulación de reordenamientos cromosómicos impulsa el aislamiento reproducti-
vo completo que hacía de los équidos un modelo fundamental para comprender la interacción
entre la estructura cromosómica, el flujo de genes y, en última instancia, la especiación (en los
libros sobre especiación las mulas son uno de los ejemplos típicos de las barreras reproductivas
por esterilidad de los híbridos atribuida a las diferencias cariotípicas, en este caso entre asno y
caballo).
La filogenia equina obtenida por Jonsson et al. (2014), usando inferencia de máxima verosimi-
litud y 20.374 genes codificadores de proteínas, mostraba una topología coincidente con datos
previos basados en secuencias mitocondriales completas. Se encontró que las especies diferen-
tes de los caballos se agrupaban en un grupo monofilético, del que cebras y asnos se separaban
hace aproximadamente 1,69-1,99 millones de años; fecha significativamente más reciente que
las estimaciones anteriores basadas en información genética más limitada. Los asnos africanos
y asiáticos divergieron poco después (1,47–1,75 millones de años). Se produjo una radiación
paralela en África de 1,28 a 1,59 millones de años, lo que llevó a las tres especies principales de
cebras. Finalmente, se confirmó que la cebra quagga extinta estaba estrechamente relacionada
con la cebra de las llanuras, como habían indicado Vilstrup et al. (2013).
Los resultados revelaron cambios adaptativos clave que participaron en la composición gené-
tica de cada especie equina, con funciones involucradas en interacciones celulares (DSG1, NCAN,
TBC1D2) y tráfico molecular (MYO5C, ZW10), metabolismo (ACCS, SLC9A4, HMGCR), desarrollo
(SEMA5A, FAT2), olfato (BPIFB4) e inmunidad (ITIH4, SIGLEC1) (Jonsson et al., 2014).
Jonsson et al. (2014) también encontraron evidencia de flujos genético entre especies de
asnos y cebras y entre éstas y los caballos. Así, por ejemplo, las pruebas estadísticas indican flujo
entre el kiang y el burro, pero no con el asno salvaje somalí. Esto indica que el flujo de genes no
fue recíproco y ocurrió principalmente desde el kiang (o una población estrechamente relacio-
nada) hacia la población de burros después de que la población de asnos africanos se separase.
Las pruebas estadísticas también apoyan un exceso de polimorfismos compartidos entre asnos y
cebras, con una mayor significación entre la cebra de Grevy y el asno salvaje somalí. La compa-
ración entre caballos y asnos africanos también admite el flujo de genes entre caballos y el resto
de las especies, principalmente hasta unas fechas compatibles con la separación filogenética,
dado que los híbridos ♂ caballo × ♀ burra (burdéganos) muestran niveles significativamente
más bajos de tasas de preñez que los híbridos ♂ burro × ♀ yegua (mulas), Jonsson et al. (2014)
sugirieron que este flujo de genes fue sesgado por el sexo e involucró principalmente a machos
no-caballo y yeguas y retrocruzamientos de híbridos con no-caballos.
A pesar de que las mulas se consideran estériles, hay referencias de mulas fértiles. Sin embar-
go, no había una comprobación mediante análisis citogenéticos de mulas que transmitieran mar-
cadores maternos a su supuesta descendencia. Ryder et al. (1985) describieron el caso verificado
citogenéticamente de una mula hembra cuyo supuesto potro macho sería descendiente de un
burro macho. Posteriormente (Rong et al., 1988), en China, se encontró una hembra mula fértil y
una hembra burdégana fértil mediante investigación cromosómica. Cada una se había apareado
con un burro y había producido un potro. Los potros presentaban cariotipos híbridos únicos,
diferentes a los de la mula o los burdéganos y diferentes entre sí. Por tanto, la fertilidad de mulas
y burdéganos, al menos para el híbrido femenino, es una posibilidad real. Henry et al. (1995)
describieron el caso de una mula fértil en la que se analizó su cariotipo, el de dos descendientes,
y de seis potros producidos por estos dos descendientes. Este caso es por tanto un ejemplo de
que el flujo genético entre caballos y burros es posible, aunque con baja intensidad, en casos en
los que los híbridos pueden producir descendencia por retrocruzamiento, y estos descendientes
a su vez pueden ser fértiles. Más recientemente se ha descrito el caso de una mula, un burro
macho y dos crías (Steiner y Ryder, 2013).
Los híbridos de ambos sexos entre los caballos domésticos (2n = 64) y el caballo de Przewalski
(2n = 66) son fértiles. Las dos especies difieren en una translocación robertsoniana (dos parejas
de cromosomas acrocéntrico del caballo de Przewalski se han fusionado en una pareja metacén-
trica en el caballo doméstico). Aunque los híbridos forman un trivalente en meiosis son fértiles
(Short et al., 1974). Sin embargo, los cariotipos de caballo y burro (2n = 62) difieren también en
el mismo número de cromosomas (dos), pero sus híbridos son mayoritariamente estériles. Todo
indica, por tanto, que las reordenaciones cromosómicas no son la única causa de la infertilidad
de los híbridos interespecíficos y que debe haber otros factores génicos que contribuyen a ella.
45.3. Domesticación del caballo

Los caballos salvajes prosperaron en Eurasia hasta el Último Máximo Glacial colapsando des-
pués del comienzo del Holoceno. En un estudio paleoclimático de la distribución de más de
3.000 restos de caballo, Leonardi et al. (2018) indican que los caballos habitaban diferentes re-
giones de Europa y Asia con diferentes climas y productividad de ecosistemas, el clima era el
principal factor que controlaba la distribución de los caballos. Su declive en Europa durante el
Holoceno parece estar asociado con una creciente pérdida y fragmentación de hábitats abiertos.
Europa fue la fuente más probable de propagación de caballos hacia regiones más templadas,
y propusieron tanto a Iberia como a Asia central como potenciales centros de domesticación.
Las evidencias directas más tempranas de montar a caballo, y por tanto de su domesticación,
consisten en patologías en los dientes y la mandíbula asociadas con el bocado o freno, encon-
tradas en las culturas Botai y Kozhai 1. Pero esta metodología ha sido cuestionada como una
evidencia fiable de domesticación, aduciendo que el desgate dental podría deberse a otras cau-
sas (Anthony y Brown, 2011). Estos autores propusieron que la domesticación del caballo podría
haber tenido su origen para aumentar la productividad y la eficiencia del pastoreo de ganado
ovino y bovino en las estepas de Eurasia occidental. Una publicación más reciente (Trautmann
et al., 2023) propone la alternativa de los Yamnaya como los primeros jinetes, En este caso se
basan en alteraciones morfológicas de los humanos, no de los caballos. Describen una serie de
alteraciones en las vértebras de restos humanos (cinco individuos Yamnaya bien fechados entre
el 3021 y el 2501 a. C. cal. de enterramientos en túmulo en Rumania, Bulgaria y Hungría) de
esta cultura que identifican como las mismas patologías que se pueden encontrar en jinetes que
ejercen un trabajo intenso a caballo. En este caso también hay voces críticas que apuntan a que
esas lesiones pudieron ser causadas por otras actividades y que la prueba final sería encontrar
bridas, bocados, o lesiones óseas causadas por ellos en restos de caballos asociados a los ente-
rramientos humanos.
A finales del siglo XX se aceptaba el cuarto milenio antes de Cristo como la fecha más tem-
prana para la domesticación del caballo, pero generalmente se admitía que los caballos no se
usaron en la guerra tan temprano. La relación de los caballos con las actividades militares habría
aparecido primero con los carros de guerra (alrededor del 2000 a. C.) y más tarde con la caba-
llería montada (después del 1000 a. C.). La evidencia generalizada más temprana del uso de
caballos en la guerra coincidió con la invención del bocado de metal y el carro alrededor del año
2000 a.C.
La domesticación de caballos revolucionó el transporte, las comunicaciones y la guerra en la
prehistoria. La fecha más antigua aceptada sin ambigüedad hasta hace poco sobre la domestica-
ción del caballo —debido al hallazgo de huesos de equinos y carros encontrados juntos y fecha-
dos hacia el año 2000 a.C. — proviene de la región de Kazakstán. Más recientemente, los restos
de leche de yeguas en restos cerámicos arqueológicos indican que las raíces de la domesticación
equinas en el norte de Kazajstán pueden retrasarse otros 1.500 años. Hoy en día, los lugareños
kazajos siguen consumiendo una bebida fermentada llamada kumis hecha con leche de yegua.
En el Third Iinternational Symposium on Biomolecular Archaeology, en 2008, se presentaron
datos sobre la firma isotópica de leche de yegua en fragmentos de cerámica de la cultura Botai
de Kazajstán de hace 5.500 años, quienes vivieron en Asia Central entre el 3700 y el 3100 a. C
(Science 322: 368 (2008)). Eso presupone que las yeguas debían estar “domesticadas” para en-
tonces, porque es muy difícil suponer que una yegua salvaje se dejase ordeñar. Al año siguiente
Outram et al. (2009), presentaron tres líneas independientes de evidencia que demostraban
la domesticación del caballo en la cultura Botai de Kazajstán. El análisis métrico de los huesos
metacarpianos de los caballos mostraba que los caballos Botai se parecían a los caballos domés-
ticos de la Edad de Bronce en lugar de a los caballos salvajes del Paleolítico de la misma región.
Las características patológicas indicaban que algunos caballos Botai fueron embridados, quizás
montados. Por último, el análisis de residuos orgánicos, utilizando valores δ13C y δD de ácidos
grasos, reveló el procesamiento de la leche de yegua y de productos de los canales animales en
restos de cerámica, lo que indica una economía desarrollada que abarcaba productos animales
secundarios. Pero como veremos está hipótesis fue puesta en cuestión muy pronto, entre otros
descubrimientos, porque Gaunitz et al. (2018) revelaron que, a pesar de los patrones morfológi-
cos previamente identificados, todos los especímenes de Botai analizados eran de hecho caba-
llos de Przewalslii (E. przewalskii).
Los resultados de Taylor y Barrón‑Ortiz (2021) sugieren que el daño observado en los dientes
de caballos Botai probablemente se generó por alteraciones naturales en el desarrollo y desgas-
te de los dientes, más que por el contacto con las bridas. A la luz de una cuidadosa reconside-
ración del registro arqueológico de mediados del Holoceno del norte de Eurasia, sugirieron que
los materiales arqueológicos Botai se explican de manera más efectiva a través de la caza masiva
regularizada de caballos salvajes de Przewalski, lo que apoya que los orígenes de la domesti-
cación de caballos deben estar en otra parte. Además, la distribución de edades y sexos (éstos
determinados genéticamente por ADN) en los restos arqueológicos, y la presencia de puntas de
flechas asociadas a los huesos, parecen indicar que estos restos de caballos son más el resultado
de la caza que de la gestión de rebaños domesticados. Los restos de grasa en restos cerámicos
podrían ser tanto de caballos salvajes cazados como de domésticos. Por tanto, sólo el dato de
los posibles restos de leche apoyaría la hipótesis de la domesticación de caballos por los Botai.
Los datos históricos muestran que Anatolia fue una región con una extensa historia tem-
prana de explotación de caballos por lo que fue considerada candidata para los orígenes de los
caballos domésticos. Estudios paleogenéticos (Guimaraes et al., 2020) de caballos prehistóricos
y protohistóricos en Anatolia y el Cáucaso, basado en una muestra diacrónica desde el Neolítico
temprano hasta la Edad del Hierro (entre unos 8.000 a 1.000 a. C.) que abarca la presunta tran-
sición de los caballos salvajes a los domésticos (4000 a 3000 a. C.), muestran una introducción
rápida y a gran escala de caballos domésticos a finales del tercer milenio a. C. en Anatolia. Por lo
tanto, los resultados contradicen la hipótesis de una domesticación autónoma e independiente
de caballos en Anatolia.
Por tanto, la naturaleza exacta de la domesticación inicial de caballos sigue siendo controver-
tida. Otra hipótesis proponía que los pastores de la Edad de Bronce conocidos como Yamnaya,
o sus parientes cercanos, domesticaron al caballo. Ayudados por el nuevo medio de transporte,
habrían emigrado desde la estepa euroasiática durante el Bronce Temprano (hacia el 3000 a. C.)
difundiendo sus genes, y habrían sido los precursores de las lenguas indoeuropeas actuales en
gran parte de Eurasia.
Barros Damgaard et al. (2018) analizaron 74 genomas humanos antiguos completos de toda
Asia interior y Anatolia y demostraron que el pueblo Botai123 derivaba de una población de ca-
zadores-recolectores que divergía profundamente de los Yamnaya. Sus resultados también su-
gerían distintas migraciones que llevaron la ascendencia de Eurasia Occidental al sur de Asia
antes y después, pero no durante la cultura Yamnaya. No encontraron evidencia de ascendencia
humana esteparia en la Anatolia de la Edad de Bronce, época donde se atestigua la presencia de
las lenguas indoeuropeas. Por lo tanto, a diferencia de Europa, las migraciones relacionadas con
la cultura Yamnaya del Bronce Temprano tuvieron un impacto genético directo limitado en Asia.
En 2018 Gaunitz et al. estudiaron 42 genomas de caballos antiguos, incluidos 20 de la cul-
tura Botai, cinco genomas de otro yacimiento kazajo (Borly4) y 17 genomas de otros restos de
caballos de toda Eurasia y datados dentro de los últimos 4.100 años. En comparación con los 46
genomas de caballos antiguos y modernos publicados previamente, los nuevos datos indicaban
que los caballos de Przewalski son descendientes salvajes de los caballos criados por los Botai y
no caballos verdaderamente salvajes. Todos los caballos domésticos que datan de hace aproxi-
madamente 4.000 años hasta el presente sólo muestran alrededor de un 2,7% de ascendencia
relacionada con los caballos Botai, lo que indica que la expansión de la población de caballos que
dio lugar a los domesticados modernos está sustentada en un recambio genómico masivo, que
coincide con las expansiones de poblaciones humanas a gran escala durante la Edad del Bronce
Temprano. La paleogenómica ha demostrado que el genoma de los caballos domésticos moder-
nos desciende de un linaje genético distinto (denominado DOM2), que difirió del que conduce a
los caballos Botai hace unos 35.000-45.000 (mucho antes del Neolítico).
Una de las principales implicaciones de este estudio es que la composición genética de los
caballos domésticos cambió drásticamente entre hace aproximadamente 5.000 y 4.100 años.
Una posible explicación de este cambio es que, aunque los caballos pudieron ser domesticados
por primera vez por la cultura Botai, fueron domesticados independientemente por segunda vez
123 La cultura Botai llamada así por un yacimiento del actual Kazajistán abarca un periodo aproximado desde el
3700 al 3100 a. C., la cultura Yamnaya, originaria de las estepas euroasiáticas entre el Mar Caspio y el Negro y que se
extendió ampliamente por Europa y Asia, abarca un periodo desde aproximadamente el 3500 al 2200 a. C.
a partir de una población que tenía frecuencias alélicas radicalmente diferentes. Otra posibilidad
sugiere que, a medida que la población se expandía más allá de su rango geográfico inicial y se
mezclaba con las poblaciones locales, la introgresión genética de otros linajes de caballos condu-
jo a una dilución rápida y progresiva de la ascendencia Botai en el genoma del caballo doméstico.
Desentrañar ambos escenarios requiere conocer mejor la estructura genética de las poblaciones
de caballos durante y antes del tercer milenio antes de nuestra era.
Por tanto, los datos disponibles indican que las razas domesticas modernas de caballos no
descienden del linaje domesticado más antiguo identificado por evidencia arqueológica de em-
bridado, ordeño y mantenimiento en rediles, asociados a la cultura Botai de Asia Central alrede-
dor del 3.500 a.C. Otras regiones que durante un tiempo se han considerado candidatas para la
domesticación de caballos, como Anatolia e Iberia (ver más adelante sobre Iberia), también han
sido descartadas recientemente. Por lo tanto, se desconocían los orígenes genéticos, geográficos
y temporales de los caballos domésticos modernos.
Una de las últimas investigaciones sobre el origen del caballo doméstico (Orlando et al., 2021)
identifica las estepas de Eurasia occidental, especialmente la región del bajo Volga-Don, como la
patria de los caballos domésticos modernos. Además, estos autores han evaluado los cambios
poblacionales que acompañaron a la domesticación mediante 273 genomas de caballos anti-
guos, que revelan que los caballos domésticos modernos finalmente reemplazaron a casi todas
las demás poblaciones locales a medida que se expandieron rápidamente por Eurasia desde
aproximadamente el año 2.000 a.C., sincrónicamente con la cultura material ecuestre Sintashta,
incluidos los carros de ruedas de radios. Orlando et al. (2021) indican que la domesticación im-
plicó una fuerte selección de las adaptaciones locomotoras y de comportamiento en los genes
GSDMC y ZFPM1. Los resultados de este trabajo rechazan la asociación comúnmente sostenida
entre la movilidad a caballo y la expansión masiva de los pastores esteparios Yamnaya en Europa
alrededor del 3000 a. C., lo que impulsó la expansión de las lenguas indoeuropeas. Esto con-
trasta con Asia donde las lenguas indo-iraníes, los carros y los caballos se extendieron juntos,
siguiendo de la cultura Sintashta a principios del segundo milenio a. C.
Según Librado y Orlando (2021), durante mucho tiempo se ha propuesto a la Península Ibé-
rica como un posible centro de domesticación de caballos, basándose principalmente en las
condiciones paleoclimáticas adecuadas para su supervivencia durante la época glacial y en el
extenso material arqueológico, biológico y cultural asociado a los caballos en Iberia. En los últi-
mos años, los estudios genéticos han tenido como objetivo esclarecer el papel que jugó Iberia
durante la domesticación del caballo. En primer lugar, se encontró que la diversidad genética
actual es especialmente elevada en las poblaciones nativas ibéricas para 12 loci microsatélite.
También se encontró que dos haplogrupos mitocondriales, C y D1, eran exclusivos de las razas
modernas nativas de Iberia, lo que sugería un evento de domesticación local. Sin embargo, da-
tos de ADN antiguo descartaron al haplogrupo D1 como un marcador de domesticación, porque
parece haberse extendido por Iberia durante la época medieval. La secuencia del genoma de los
caballos ibéricos antiguos, a partir de restos excavados en los asentamientos de la cultura de los
Vasos Campaniformes, reveló que existió un linaje aún desconocido y extremadamente diver-
gente en la región durante el tercer milenio a. C. Aunque no fue detectado en base a la variación
morfológica con otros caballos, este linaje exhibe niveles elevados de diferenciación genética, lo
que respalda una historia de aislamiento dentro de Iberia durante el Último Máximo Glacial. Se
descubrió que sus genomas también tienen ascendencia de un linaje fantasma aún más diver-
gente y aún no caracterizado, incluidos los cromosomas Y de los dos únicos sementales caracte-
rizados en este linaje. Las distribuciones geográficas y temporales de este linaje fantasma siguen
siendo desconocidas. Por ahora, los datos aportados por los cuatro genomas secuenciados de
este linaje ibérico lo descartan como antepasados de los caballos domésticos modernos. Sin
embargo, contribuyeron con un entre un uno y un 12% de ascendencia a varias razas domésticas
modernas y especímenes domésticos ibéricos antiguos que datan de la Edad del Hierro. Queda
por determinar si la ascendencia ibérica entró en el linaje doméstico después de un evento de
mezcla natural, junto con la expansión de la cultura de los Vasos Campaniformes desde Iberia a
través de Europa Occidental, o bajo la influencia de otros cambios culturales y/o de civilización
importantes.
Independientemente de las raíces evolutivas de la ascendencia de los caballos domésticos
no-Botai, que están por descubrir, el caballo doméstico que conocemos hoy no se diseñó en un
proceso súbito, sino que se formó gradualmente después de milenios de reproducción contro-
lada. La evidencia actual respalda los roles asimétricos de las yeguas y los sementales en este
proceso, ya que los machos aparecen sobrerrepresentados en el registro arqueológico desde
principios de la Edad del Bronce desde hace casi cuatro mil años. La considerable diversidad
mitocondrial encontrada en las razas modernas también indica que se incorporaron múltiples
líneas maternas al conjunto doméstico a lo largo de la historia, mientras que la extremadamente
reducida diversidad del cromosoma Y confirma que solo un puñado de líneas paternas orientales
dominaron la reproducción doméstica durante los últimos 850-1.300 años, especialmente du-
rante los últimos tres siglos. Esta influencia oriental es tan pronunciada que sólo las poblaciones
que se establecieron antes, fuera de la industria occidental de la cría de caballos, tienen haplo-
tipos del cromosoma Y más divergentes. Por ejemplo, los caballos Yakutian, una raza de origen
mongol y adaptada para sobrevivir a los inviernos más fríos del hemisferio norte. También se
encontró que las razas escandinavas, como los caballos islandeses y Shetland, retenían líneas
paternas adicionales (Librado y Orlando, 2021).
Los caballos modernos son una excepción entre las especies animales domésticas. Como se
ha mencionado en el párrafo anterior, los caballos muestran la mayor diversidad genética en el
genoma mitocondrial pero una variación muy limitada en el cromosoma Y. Esto apoya los mode-
los de domesticación que incluyen la contribución de un número limitado de sementales y una
amplia repoblación de yeguas locales (Librado et al., 2017). En los primeros estudios, los análisis
se limitaron a una pequeña cantidad de loci en ausencia de un ensamblado de la secuencia del
cromosoma Y. Las técnicas de secuenciación de alto rendimiento permitieron que los datos de
paleo-ADN descubrieran la presencia de niveles de variación no caracterizados anteriormente
dentro de los caballos domésticos modernos, en particular en Asia, y niveles de diversidad nu-
cleotídica aproximadamente diez veces más grandes que en la actualidad en 11 caballos escitas
(en Kazajstán) datados hace aproximadamente 2.300 años.
La extensa serie temporal de genomas caracterizada por Fages et al. (2019) incluyó un total
de 175 machos, la mayoría de los cuales se distribuyeron en los últimos 4.000 años. Esto brindó
la oportunidad de evaluar la diversidad genética de los linajes masculinos durante los primeros
2.000 años de gestión de DOM2 y durante los 2.300 años siguientes a los caballos escitas antes
mencionados. Esto confirmó que la diversidad de nucleótidos del cromosoma Y de los caballos
en Asia y Europa era considerablemente mayor en el pasado de lo que es hoy y reveló pérdidas
paralelas de diversidad en ambos continentes que comenzaron hace unos 2.000 años y dejaron
sólo la mitad de la diversidad hace unos 1.000 años. Este patrón estaba en línea con análisis
previos basados en un subconjunto más limitado de muestras y marcadores SNP y con el tiempo
de coalescencia de los haplotipos de orígenes árabe-orientales hace unos 700-1.100 años (Wa-
llner et al., 2017). Además, las afinidades genéticas autosómicas entre las poblaciones de caba-
llos asociadas con yacimientos arqueológicos o con culturas mostraron que casi todas las razas
domésticas modernas se agruparon con los antiguos caballos persas sasánidas (siglos IV a V) y
todos los demás caballos domésticos DOM2 analizados posteriores a la fecha de la expansión
árabe-musulmana (siglos VII al IX). Esto indica sus orígenes comunes. La única excepción se en-
contró en caballos islandeses y ponis Shetland, que se agruparon dentro de un grupo que incluía
caballos vikingos y romanos. Todo esto sugiere que en las primeras etapas de domesticación
participaron más linajes de sementales, y que la dramática falta de diversidad genética en los
caballos modernos es un hecho reciente, consecuencia de la creciente influencia de los linajes
árabe-orientales en los sementales medievales y modernos. Esta influencia se extendió casi de
manera ubicua a través de las razas europeas, excepto en Islandia y algunas islas de Gran Bretaña
y probablemente Escandinavia, donde las oportunidades de exogamia eran limitadas (Orlando,
2020). Wutke et al. (2018) coinciden en que la diversidad de las poblaciones iniciales de caballos
siguiere que la baja diversidad en el cromosoma Y no se debe a un efecto fundador del número
de sementales, y también descartan los efectos demográficos, por el contrario, lo atribuyen a la
selección artificial, primero en la Edad del Hierro y posteriormente en el periodo romano. Ade-
más, el haplotipo doméstico predominante probablemente derivó de otro haplotipo ya ventajo-
so, posiblemente después del comienzo de la domesticación. De acuerdo con hallazgos recientes
que indican que los linajes de caballos domésticos y de Przewalski permanecieron conectados
por el flujo de genes después de que divergieron hace unos 45.000 años, Wutke et al. (2018) pre-
sentaron evidencia de la introgresión del cromosoma Y de los caballos de Przewalski en el acervo
genético de los caballos domésticos europeos al menos hasta la época medieval.
Ya se ha mencionado que los datos del ADN mitocondrial y del ADN microsatélite autosómico
han sugerido múltiples domesticaciones e introgresiones genéticas desde yeguas salvajes, y que
en contraste con la abundante diversidad materna que se encuentra en los caballos domésticos,
se ha detectado una diversidad de nucleótidos extremadamente baja en el cromosoma Y de los
caballos modernos. El bajo nivel de diversidad de las secuencias del cromosoma Y del caballo di-
ficulta la discriminación específica entre sementales y conduce a una baja resolución filogenética
de las líneas patrilineales del caballo (Liu et al. 2020). Estos autores desarrollaron nuevos mar-
cadores polimórficos en el cromosoma Y. Sus análisis filogenéticos mostraron que los caballos
chinos autóctonos exhiben una divergencia mucho más profunda que los caballos europeos y de
Oriente Medio. Se ha propuesto que los caballos domésticos en el norte de China se originaron
fuera de China y se introdujeron gradualmente desde la estepa euroasiática durante la Edad del
Bronce, y los del sur de China fueron introducidos en la antigüedad por inmigrantes de las zonas
norte y noroeste de China. En algunos caballos chinos actuales se encontró el alelo C del gen
AMELY (en el cromosoma Y); este alelo parece ser el predominante en caballos salvajes y algunos
domésticos antiguos, a diferencia de los caballos actuales que presentan el alelo T. Debido a que
las características genéticas de los caballos ancestrales se conservan mejor en las poblaciones
indígenas, estos caballos chinos pueden considerarse razonablemente como los restos de las
primeras líneas patrilineales de caballos domésticos en las poblaciones de caballos domésticos
existentes. Ning et al. (2019), analizando la región de control del ADN mitocondrial, encontraron
ciertos haplogrupos frecuentes en los caballos del este de Asia lo que indica la aportación par-
ticular de ciertas líneas matrilineales a este grupo de poblaciones y una diferenciación entre las
poblaciones del norte y del sur del este de Asia. Por tanto, ambas investigaciones son en gran
medida coincidentes.
El análisis de miles de SNPs genómicos en una amplia muestra de poblaciones de caballos de
la Mongolia China demostraron que las poblaciones de esta región eran genéticamente distintas
de otras poblaciones modernas de caballos. Además, en comparación con otras razas de caballos
domésticos, las poblaciones de caballos mongoles chinos exhibieron una diversidad genómica
relativamente alta. Dos razas chinas tenías haplotipos del cromosoma Y autóctonos. Estos resul-
tados sugieren que, en términos genéticos, los caballos mongoles chinos actuales pueden ser las
poblaciones modernas más similares a los animales originalmente domesticados en esta región
de Asia. Curiosamente, otra raza mostraba flujo genético a partir de caballos árabes, dada la
presencia de un haplotipo típicamente observado en estos caballos (Han et al., 2019a y 2019b).
Tras todos estos datos quiero volver a la propuesta de Anthony y Brown (2011) sobre las ra-
zones que llevaron a la domesticación del caballo. Probablemente fueron domesticados como
una fuente económica de carne durante el invierno por pastores de las estepas euroasiáticas
que ya poseían rebaños de ganado vacuno y ovejas domésticos. Los huesos de ganado vacuno
y ovino domesticados aparecieron por primera vez en yacimientos en las estepas euroasiáticas
occidentales, entre los ríos Dnieper y Ural, al norte de los mares Negro y Caspio, alrededor de,
5300-4800 cal. a. C. Las fechas de radiocarbono de algunos yacimientos en el bajo Don y el Volga
medio podrían sugerir que el pastoreo de ganado vacuno y ovejas comenzó incluso antes, tal vez
en el 6000 a. C., poco después de la domesticación de estas especies, aunque esto aún no se ha
demostrado. Los caballos salvajes siguieron siendo la fuente más importante de carne en mu-
chos lugares de las estepas occidentales, como lo eran antes de que se usara el ganado vacuno
y ovino.
Los caballos pueden alimentarse solos durante el invierno, mientras que el ganado vacuno y
ovino a menudo no. El ganado vacuno y ovino empuja la nieve a un lado con el hocico, mientras
que los caballos usan sus cascos. Si la nieve se convierte en una costra de hielo, los hocicos de
las vacas y ovejas se herirían, y pasarían hambre en un campo donde hubiera abundante forraje
invernal justo debajo de sus pezuñas. Los caballos tienen el instinto de romper el hielo y quitar la
nieve congelada con sus cascos, por lo que no necesitan agua ni forraje adicional.
Los pastores del Eneolítico temprano tendrían que suministrar forraje invernal al ganado va-
cuno y las ovejas y romper el hielo para que llegasen al agua, a menos que los caballos salvajes lo
hicieran por ellos. Un cambio a condiciones climáticas más frías o incluso una serie de inviernos
particularmente fríos podrían haber hecho que estos pastores que cazaban caballos salvajes
pensaran en domar caballos para usarlos como una fuente fácil de carne y de apertura de pas-
tos para vacas y ovejas en el invierno. En Europa la Oscilación de Piora (4200-3800 a. C.) fue un
período frío. Pero el beneficio sólo podría obtenerse si los caballos domesticados estaban en li-
bertad. El mantenerlos en cercados y darles forraje hubiese frustrado ese propósito. Los caballos
domesticados podrían haberse mantenido cerca del asentamiento sujetándolos con cuerdas o
maniatando una pata delantera que les permitiera caminar, pero no correr. Los caballos mante-
nidos de esta manera podrían mostrar muy poca diferencia morfológica de sus primos salvajes
por lo que sus restos óseos no servirían para identificarlos como domésticos.
45.3.1. Genética asociada con la domesticación

Raudsepp et al. (2019) han resumido los cambios genéticos asociados con la domesticación
deducidos a partir de investigaciones genómicas y poblacionales:
1) Alta diversidad del ADN mitocondrial. Los caballos modernos, además de una alta diversi-
dad de ADNmt, carecen de estructura filogeográfica mitocondrial, lo que resulta en una pobre
correspondencia entre los haplotipos del ADNmt, las razas y la geografía. La paleogenómica de
los primeros yacimientos asociados con la domesticación muestra que la diversidad del ADNmt
ya estaba presente en los caballos escitas hace unos 2.300 años. Igualmente hay indicios que
sugieren una expansión demográfica de los caballos hace unos 4.500 años. Se cree que las razo-
nes de la falta de estructura filogeográfica mitocondrial son diversas, incluida la repoblación con
sesgo sexual (yeguas) a partir de poblaciones silvestre y la gestión humana de las poblaciones y
razas domésticas.
2) Falta de diversidad genética en el cromosoma Y. El cromosoma Y de los caballos domésti-
cos se ha vuelto casi homogéneo con sólo unos pocos haplotipos presentes en las poblaciones
modernas. Al mismo tiempo, las secuencias del cromosoma Y de los antiguos caballos escitas in-
dican una gran diversidad en los sementales fundadores que contribuyeron en la domesticación
temprana. Por lo tanto, la disminución observada en la variación del cromosoma Y ocurrió sólo
en los últimos miles de años, probablemente debido a la reducción mediada por humanos en el
tamaño de la población de sementales y a la reproducción selectiva.
3) Lastre genético. Como efecto secundario de la cría selectiva por los humanos, el genoma
del caballo doméstico tiene un mayor nivel de mutaciones deletéreas en comparación con los
genomas previos a la domesticación. Sin embargo, dado que la carga de mutaciones también es
menor en los primeros caballos domesticados de las antiguas culturas Sintashta y Escita, el ex-
ceso de mutaciones deletéreas en los caballos actuales es probablemente una consecuencia de
los últimos 2.300 años de reproducción selectiva, y los cambios más llamativos se han producido
durante los últimos 200 años. Mientras que los primeros criadores de caballos lograron mante-
ner la diversidad genética durante milenios después de la domesticación, la diversidad genética
de los caballos modernos se ha reducido en un 16% durante los últimos 200 años, época también
del desarrollo de las razas equinas, el establecimiento de los libros genealógicos y la implemen-
tación de la cría selectiva extensiva.
4) Otros cambios genéticos asociados a la domesticación. Una de las primeras comparaciones
entre los antiguos genomas de caballos predomésticos y los de las razas modernas reveló 125
genes candidatos que experimentaron episodios de selección positiva durante la domesticación.
Estos incluyen genes involucrados en el sistema cardíaco y circulatorio, la morfogénesis de los
huesos, las extremidades y la cara, el desarrollo y el comportamiento del cerebro y el color del
pelaje. Los cambios genéticos durante la domesticación del caballo involucran cambios en el
desarrollo que afectan los tejidos y tipos de células de origen de la cresta neural.
En conjunto, las razas de caballos modernas se caracterizan por una alta diversidad genética
entre razas y una baja diversidad genética dentro de cada raza. Los genomas de los caballos
modernos muestran múltiples regiones con firmas de presiones selectivas sobre los rasgos de
rendimiento y otros caracteres fenotipos. Entre estos, los más destacados son el gen MSTN en
el cromosoma ECA18 para las fibras musculares en razas de carreras, el gen DMRT3 en ECA23
para realizar pasos alternativos en varias razas, y una región en ECA11 para el tamaño corporal
en razas de tiro y caballos miniatura. También se encuentran firmas claras de selección en lo-
cus conocidos para color de pelaje. Por ejemplo, el locus recesivo del color del pelaje castaño
MC1R se define por un haplotipo conservado de aproximadamente 750 kb en todas las razas
estudiadas (McCue et al., 2012) y se encuentran firmas sólidas de selección en el locus TBX3 en
ECA8 en caballos Konik, conocidos por ser seleccionado por el color pardo (dun). En relación con
las mutaciones deletéreas acumuladas en las razas modernas, la secuenciación de 88 genomas
de 25 razas ha identificado heterocigotos para dos alelos recesivos potencialmente dañinos:
una variante sin sentido en el gen PALB2, que es esencial para el desarrollo del mesodermo, y
una variante sin sentido en el gen PLEKHM1, necesaria para las funciones de los osteoclastos
(Raudsepp et al., 2019).
Entre las razas modernas de caballo existe una gran diferencia de tamaño, desde los ponis
miniatura hasta los percherones. Varios genes se han relacionado con genes que potencialmente
determinan el tamaño en caballos, como LCORL (ligand dependent nuclear receptor corepressor
like), ZFAT (zinc finger protein 406), LASP1 (LIM and SH3 protein 1), ANKRD1 (ankyrin repeat
domain 1) y DIAPH3 (diaphanous related formin 3) (Al Abri et al., 2017; Makvandi-Nejad et al.,
2012, Metzger et al., 2018; Signer-Hasler et al., 2012). A su vez, Ardestani et al. (2020) encon-
traron nuevos barridos selectivos cerca de genes clave y previamente implicados en medidas
corporales, incluidos C4ORF33, CRB1, CPN1, FAM13A y FGF12 que podrían influir en la variación
en los tamaños corporales de los caballos; mientras que Nanaei et al. (2020) vieron que el gen
con la señal de selección más significativa estaba junto al gen NELL1 en relación con el tamaño
de ponis chinos, y aunque también anotaron otros posibles genes candidatos, ninguno coincidía
con los anteriores.
El consumo de leche de yegua está hoy día limitado a ciertas culturas de pastores de las
estepas de Asia Central, sin embargo, pudo ser más importante en los tiempos próximos a la
domesticación del caballo. En un estudio genómico Liu et al. (2018) encontraron algunos genes
potencialmente relacionados con la lactación en zonas del genoma sometidas a barridos selec-
tivos. Estos genes candidatos eran: NUMB (Endocytic Adaptor Protein) que está implicado en la
determinación del destino celular durante el desarrollo. Además de estar descrito como un gen
supresor de tumores, NUMB juega un papel importante en el desarrollo de la glándula mamaria.
La insulina juega un papel clave en la síntesis de la proteína de la leche (Bionaz y Loor, 2011), el
gen LGALS2 (Galectin 2) se asoció con los niveles de insulina y la glucosa en ayunas, lo que hace
que LGALS2 sea un gen candidato potencial que afecta la proteína de la leche. ADCY8 (Adenilate
cyclase 8) está involucrado en la vía de señalización del estrógeno. Podría promover el desarrollo
de los conductos acinares mamarios y juega un papel importante en la regulación de la lactancia.
SLC25A30 (Solute Carrier Family 25 Member 30), también conocido como proteína transporta-
dora mitocondrial 1 del riñón, que se expresa en el riñón y funciona transportando solutos a
través de la membrana interna mitocondrial, muestra una expresión reducida en el periodo de
lactación en vacas. Por último, CA8 (Carbonic Anhydrase 8) también tiene una expresión más
baja durante el periodo de lactación en vacas.
Zhang et al. (2018) describen una amplia lista de genes bajo selección positiva potencialmen-
te relacionados con la domesticación del caballo, sobre todo en relación con el origen de los
caballos chinos.
Otro carácter asociado con la domesticación es el color de la capa. Para probar la hipótesis
de la temprana variación en la coloración del ganado equino tras su domesticación Ludwig et al.
(2009) estudiaron polimorfismos ADN en restos fósiles de caballos. Tipificaron ocho mutaciones
en seis genes responsables de la variación del color del pelaje en 89 de las 152 muestras antiguas
analizadas. Se analizaron restos de caballos salvajes del Pleistoceno tardío y Holoceno temprano
encontrados en Siberia, Europa Central y Oriental y la Península Ibérica. No encontró variación
en los caballos del Pleistoceno siberiano y europeo, lo que sugiere que estos caballos eran de
color bayo (bay) o “bay-dun”. Existe evidencia de que el tipo salvaje es pardo (dun), pero, debi-
do a que la mutación no-dun aún no ha sido identificada, no pudieron distinguir entre caballos
pardos y no-pardos. En contraste, los caballos ibéricos del Holoceno temprano portaban tanto
el alelo A no-negro (25%) como el alelo negro a (75%) en el gen ASIP, lo que resultó en cuatro
caballos negros y cuatro bayos. Un análisis de 21 muestras del Neolítico y la Edad del Cobre, que
datan de milenios antes de que exista evidencia arqueológica de domesticación, produjo patro-
nes alélicos similares. Estos períodos se caracterizan por la ausencia de huesos de caballo en el
registro arqueológico de algunas regiones, lo que impidió la inclusión de caballos siberianos de
hace entre 8.000 y 5.000 años. Los caballos de Europa del Este que datan de hace 7.000 a 6.000
años revelaron una población mixta (76% bayos y 24% negros). Todos estos caballos se conside-
ran salvajes porque claramente son anteriores a la evidencia más antigua de la cría de caballos
en esta región. Debido a que los caballos negros no se encontraron ni en Siberia ni en Europa
central y oriental durante el Pleistoceno tardío, su aparición en el Holoceno temprano es proba-
blemente el resultado de la inmigración posglacial o de la selección causada por el aumento de la
cobertura boscosa y por la acción predatoria de lobos. La selección humana es menos probable
porque no observaron otras coloraciones.
Por contraste, Ludwig et al. (2009) encontraron un aumento rápido y sustancial en el número
de coloraciones de pelaje tanto en Siberia como en Europa del Este a partir de hace unos 5.000
años. Aunque el alelo del color castaño más antiguo (gen MC1R) se identificó en una muestra
rumana de hace unos 7.000 años, los caballos castaños se observaron por primera vez en Siberia
hace unos 5.000 años. Su prevalencia aumentó rápidamente, alcanzando el 28% durante la Edad
del Bronce.
Las mutaciones responsables de las diluciones o manchas del color del pelaje parecen surgir
más tarde. Las diluciones en crema (piel de ante) y plata (negra) (hace unos 2.800 a 2.600 años)
se observaron por primera vez en Siberia. Sabino es el primer fenotipo manchado, que aparece
hace unos 5.000 años en Siberia, y está presente en Armenia y Moldavia durante la Edad del
Bronce media. La identificación de Tobiano (Figura 45.2.) ocurre por primera vez en una sola
muestra de Europa del Este (hace 3.500 a 3.000 años) y más tarde también en Asia. A diferencia
de las muestras de Siberia y Europa del Este, no se observó ningún cambio de color en las mues-
tras españolas hasta la época medieval.
Figura 45.2. Caballo de capa Tobiano o pinto. Equus caballus. (Jarosław Pocztarski, Flickr).
Aunque se pudo rechazar estadísticamente la neutralidad para cuatro de los seis loci proba-
dos, se encontró que el coeficiente de selección para ASIP y MC1R era significativamente dife-
rente de cero. Por lo tanto, los resultados se explican mejor por la cría selectiva, que apoya la do-
mesticación como la causa de los cambios observados en la coloración. Dado el rápido cambio,
llegaron a la conclusión de que la domesticación de caballos comenzó en la región de la estepa
euroasiática alrededor de al menos hace 5.000 años (Ludwig et al., 2009).
45.3.2. Los caballos vuelven a América

El género Equus se originó en el subcontinente norteamericano durante el Plioceno y se ex-
tendió a través de Eurasia hace unos 2,5 millones de años. Todos los équidos desaparecieron
del hemisferio occidental durante la extinción de la megafauna al final del Pleistoceno y el últi-
mo período glacial. Aunque la mayoría de los eruditos occidentales consideran que los caballos
desaparecieron en latitudes más bajas [de América del Norte] a principios del Holoceno, el ADN
ambiental sugiere su presencia en las zonas árticas hasta hace 5.000 a 6.000 años (Murchie et al.,
2021; Taylor et al., 2023b). A finales del siglo XV con la llegada de los exploradores europeos al
Caribe los équidos regresaron a las Américas, esta vez primero como caballos domésticos, que se
asilvestraron y recolonizaron algunos hábitats americanos. Además, también llegaron los asnos.
La historia de las primeras introducciones es relativamente conocida (Delsol et al., 2022) y la
relación genética entre razas americanas e ibéricas ya era conocida (Luis et al., 2006). Sin embar-
go, historias orales de ciertas tribus de Norteamérica han creado la idea de que algunos caballos
pudiesen haber sobrevivido a la extinción de la megafauna del Holoceno y que el caballo ya for-
mase parte de la cultura de algunas tribus indias antes de la llegada de los españoles a América.
Igualmente, se especula con la posible introducción de caballos por parte de los vikingos en el
siglo XI (Taylor et al., 2023b).
Buscando referencias en internet encontré un párrafo en una revista divulgativa, Canadian
Horse Journal, que resume bien la importancia del acervo genético ibérico en la composición
de las poblaciones o razas americanas de caballos: “Los caballos ibéricos comenzaron a llegar
a América del Norte y del Sur a bordo de barcos españoles, portugueses y franceses entre los
siglos XV y XVII. Todas las razas de caballos desarrolladas en los continentes americanos des-
cienden directa o indirectamente de los caballos ibéricos. Estas razas incluyen Quarter Horse,
Mustang, Appaloosa, Canadian Horse, Mangalarga Marchador, Paso Fino, Peruvian Paso y mu-
chas otras. En Europa por la misma época, los [caballos] ibéricos se convirtieron en la base de
los Lippizan, Kladruber y, más tarde, de muchos Warmbloods europeos (Melanie Huggett. 2013.
Irresistible Iberian Horse).”
Como recoge Delsol et al. (2022) los caballos llegaron a América en 1493, en el segundo viaje
de Colón. Según Gonzalo Fernández de Oviedo y Valdés en su “Historia general y natural de las
Indias, islas y tierra firme del mar océano” describe que los caballos fueron embarcados en Ca-
narias y llevados a la isla La Española (Hispaniola). En la siguiente década la población de caballos
en la isla creció rápidamente de unas pocas docenas de individuos a grandes manadas, gracias a
las condiciones ambientales favorables y la importación continua de animales desde la Península
Ibérica. Eventualmente, el gobernador de las Indias, Nicolás de Ovando, decretó que no había
necesidad de importar más caballos porque el tamaño de la población era suficiente en la isla. En
esta misma década, los caballos fueron llevados a otras islas del Caribe. Para la década de 1520,
los caballos habían llegado a la zona mesoamericana del continente; por ejemplo, los 16 caballos
de Hernán Cortés llevados en 1519 a la costa del Golfo de México, contribuyendo a la conquista
militar de México. Para 1538 llegaron a la costa norte del Golfo de México en lo que ahora es Flo-
rida. En 1565 se estableció una presencia española permanente en la costa norteamericana. La
creación de ranchos para la cría de ganado vacuno en el continente, que se basaba en un “pasto-
reo” a caballo, facilitó que algunos caballos se asilvestraran y para 1650 las manadas de caballos
se extendían desde el Norte de México a las Grandes Llanuras de EE. UU. (Delsol et al., 2022).
A pesar de estos antecedentes históricos y genéticos, hasta 2022 no se ha publicado en pri-
mer trabajo paleogenético que confirma el origen de los primeros caballos (Delsol et al., 2022).
El ADN mitocondrial de un resto arqueológico recuperado del yacimiento de Puerto Real en el
actual Haití (parte oeste de La Española). Puesto que Puerto Real fue abandonado en 1579, eso
determina una ventana temporal limitada. El análisis genético determinó que el resto encontra-
do, como era de esperar, se entroncaba con el acervo genético ibérico. Pero para mí lo más nove-
doso es otro resultado de este trabajo que viene a apoyar un dato controvertido de la pequeña
historia. De los materiales usados en el trabajo, el ejemplar que presentaba más afinidades con
el caballo de Puerto Real era un individuo perteneciente a la raza pony Chincoteague. Los ponis
de Chincoteague son una raza equina salvaje que se encuentra en las islas de Chincoteague y
Assateague, frente a las costas de Maryland y Virginia. Según los datos históricos, los ponis de
Chincoteague descienden de una pequeña manada de caballos que escaparon del naufragio de
un galeón español durante la época colonial. Esta narrativa ha generado cierta oposición, algu-
nos autores argumentan que los ponis no precedieron a la llegada de los colonos británicos a la
isla porque los primeros documentos británicos en la isla no describían la población de caballos
salvajes, o que no era probable que los caballos sobrevivieran a un naufragio nadando hasta
la orilla. Otros autores argumentan que la evidencia del naufragio del galeón español de 1750
cerca de la isla da veracidad a la historia. Un estudio anterior, basado en el análisis comparado
de 10 loci para proteínas, había revelado afinidades genéticas entre los ponis de Chincoteague y
los ejemplares de la raza Paso Fino de la región del Caribe. Los resultados de Delsol et al. (2022)
confirmaría el origen hispánico de los caballos de las islas Chincoteague y Assateague.
De momento, la última contribución relevante al tema se debe a Taylor et al. (2023b), quie-
nes afirman, sin embargo, que el cuándo y cómo se integraron los caballos por primera vez en
el estilo de vida indígena en las grandes llanuras de EE. UU. sigue siendo polémico, con modelos
existentes derivados en gran parte de los registros coloniales. Estos autores realizaron un estudio
interdisciplinario de un conjunto de restos arqueológicos históricos de caballos, integrando evi-
dencias genómicas, isotópicas, de radiocarbono y paleopatológicas. Los caballos norteamerica-
nos arqueológicos y modernos muestran fuertes afinidades genéticas ibéricas, con una afluencia
posterior de fuentes británicas, pero sin proximidad vikinga. Los caballos se extendieron rápida-
mente desde el sur hacia el norte de las Montañas Rocosas y las llanuras centrales en la primera
mitad del siglo XVII, probablemente a través de redes de intercambio indígenas. Estaban profun-
damente integrados en las sociedades indígenas de esas zonas de los EE. UU. antes de la llegada
de los observadores europeos del siglo XVIII, como se refleja en el manejo de los rebaños, las
prácticas ceremoniales y la cultura.
Muchos expertos suponían que la expansión del caballo por las Grandes Llanuras se produjo
después de las revueltas de los indios Pueblo de Nuevo México contra los españoles en 1680,
cuando los indios Pueblo vendieron miles de caballos de los españoles a otras tribus. Sin em-
bargo, el trabajo de Taylor et al. (2023b) demuestra la presencia y el uso de caballos por tribus
indígenas lejos de Nuevo México en fechas próximas o anteriores a 1680. Igualmente, Taylor et
al. (2023b) no encontraron evidencias genéticas de caballos con un origen no europeo entre los
restos arqueológicos analizados, es decir posibles sobrevivientes a la extinción del Holoceno. Por
tanto, parece que la cultura ecuestre de las tribus del Oeste Americano empezó a desarrollarse
antes de lo que se suponía (probablemente a finales del XVI), se extendió rápidamente por in-
tercambios entre las tribus, y su origen se basó en los descendientes de los caballos llevados por
los españoles.
Una historia similar se ha publicado un poco después por el mismo grupo sobre el extremo
opuesto del continente (Taylor et al., 2023a). Cuando la expedición de Magallanes-Elcano llegó
al sur del continente hace 500 años describió la presencia de indios de buena estatura y grandes
pies, los patagones, quizás por su adaptación a grandes marchas. Los primeros documentos que
indicaban el uso local de caballos domésticos por parte de los indígenas de la región datan de ca.
1741, pero los asentamientos coloniales permanentes no se establecieron en la mayor parte de
la región hasta más de un siglo después (Taylor et al., 2023a). A mediados del XVIII recorrían las
llanuras patagónicas a lomos de caballos, un animal que se extinguió en la región miles de años
antes. Los colonos españoles fueron los primeros europeos en reintroducir équidos en el Cono
Sur, llevando caballos por primera vez al área alrededor del Río de la Plata hacia el 1536 durante
la primera fundación de Buenos Aires. Cuando el intento falló y los colonos se movieron hasta
Asunción, se abandonaron caballos y otros animales domésticos. Cuando hacia 1580 se refundó
Buenos Aires los caballos salvajes eran abundantes por la zona y probablemente se habían ex-
pandido por la Pampa.
El estudio de Taylor et al. (2023a) demuestra que después de que los animales fueron libera-
dos en la fallida colonia de Buenos Aires, los indígenas de la región incorporaron rápidamente el
animal recién introducido a su cultura, ampliando su área de distribución al extremo más meri-
dional de América del Sur en aproximadamente un siglo.
Para fechar la llegada de los caballos a la región, Taylor et al. (2023a) analizaron huesos y dien-
tes de equino recuperados durante excavaciones arqueológicas cerca de la frontera entre Chile y
Argentina, en el extremo sur de América. El yacimiento, en un cañón llamado Chorrillo Grande,
fue ocupado por grupos de cazadores-recolectores durante miles de años, comenzando alrede-
dor del 3500 a. C. La datación por radiocarbono de los huesos y dientes de los caballos mostró
que los habitantes de Chorrillo Grande comenzaron a criar y comer caballos en el siglo XVIII, y
quizás antes, un siglo antes de los primeros registros históricos de caballos en la Patagonia. El
análisis de la composición química de los dientes ayudó a mostrar que los animales entraban y
salían de la región durante sus vidas, una indicación de que sus pastores los trasladaban a largas
distancias. Restos quemados y residuos de grasa animal recuperados de retos de cerámica cerca-
nos confirmaron que los caballos fueron cocinados y comidos, lo que distingue a la Patagonia de
muchas culturas de las Grandes Llanuras de América del Norte. Otras diferencias es que también
se consumían yeguas, como demostraba el ADN de los huesos, en contraste con la mayoría de
los criadores de caballos que suelen dedicar las yeguas exclusivamente a la reproducción.
Los huesos de caballo se encontraron junto con herramientas de metal, cuentas de vidrio
fabricadas en la lejana Venecia, y raspadores para cortar hechos con trozos de vidrio roto. Lo que
se explica con la imagen tradicional de europeos intercambiando cuentas de cristal, espejos y pe-
queños utensilios metálicos con los indígenas de varios continentes en intercambio por comida,
pieles u otras riquezas. Estas “fruslerías” europeas debieron ir cambiando de mano en mano por
trueques entre indígenas hasta muy al sur en Argentina.
Como en las Grandes Llanuras de Norteamérica, los caballos debieron prosperar y expandirse
rápidamente por las llanuras de las Pampas y la Patagonia Argentinas, siendo incorporados a la
forma de vida de los indígenas. La introducción del caballo debió cambiar profundamente las
sociedades indígenas al cambiar sus capacidades de movilidad, caza y transporte.
45.4. El Asno
Los asnos forman un clado hermano a los caballos, pero filogenéticamente diferente dentro
del género Equus. El posible ancestro podría ser Equus hydruntinus, cuyos restos se han encon-
trado desde Iberia, sudeste de Europa, Anatolia, hasta Irán, en algunos lugares hasta la Edad del
Hierro. Esta “especie” tiene unas características mezcla de asno y cebra y podría corresponder
al enigmático zebro descrito en documentos históricos y que pudo vivir en la Península Ibérica
hasta el siglo XVI (Nores et al., 2015). Sin embargo, los datos genéticos mitocondriales respaldan
consistentemente su afinidad con los asnos asiáticos salvajes, representados por los onagros
actuales (Equus hemionus). Más específicamente, la proximidad genética a ciertas subespecies
de onagros, como los khurs indios o los kulans iraníes, indica que E. hydruntinus era muy proba-
blemente una subpoblación de onagros que se diferenció en Europa. Por otra parte, los análisis
de paleo-ADN de un presunto espécimen de zebro rechazaron las afinidades genéticas con los
onagros y revelaron una relación cercana con los burros, desafiando la hipótesis de la supervi-
vencia de E. hydruntinus más allá de la Edad del Hierro (Librado y Orlando, 2021).
Como en el caso de otras especies, se ha discutido mucho sobre el origen del asno domésti-
co. No se tiene certeza de cómo, y cuándo se domesticaron los burros, el dónde parece haberse
aclarado en una reciente publicación de 2022 (Todd et al., 2022). Se asume que la desertificación
de la región del Sahara que siguió al Período Húmedo Africano durante el Holoceno medio pudo
provocar la domesticación del burro, ya que los pastores nómadas pudieron buscar animales de
carga mejor adaptados a entornos áridos y hostiles y capaces de viajar largas distancias y trans-
portar cargas pesadas. Los asnos salvajes del noreste de África satisfacían todos estos requisitos
(Figura 45.3.). Los modelos alternativos han sugerido el Levante, el actual Yemen y la región del
sudoeste de Asia como potenciales centros de domesticación. Independientemente de la ubica-
ción exacta, hay pocas dudas genéticas de que los orígenes del burro doméstico se encuentran
en los antepasados del asno salvaje africano (Equus africanus asinus) sin tener en cuenta los
hemiones y los kiangs (Equus kiang) como posibles especies originales. Los datos arqueológi-
cos más antigua de burros domesticados provienen de 10 esqueletos adultos excavados en el
complejo faraónico de Abydos, en Egipto, y fechados hace 5.000 años. La ubicación geográfica
y las similitudes morfométricas asemejan estos restos a asnos nubios en las primeras etapas de
domesticación, sin haber desarrollado todas las características anatómicas de los animales do-
mésticos. La presencia de artropatías indica que estos animales se utilizaron para soportar cargas
pesadas y eran, por tanto, domésticos (Librado y Orlando, 2021). Sin embargo, la domesticación
en el propio Egipto es poco probable puesto que los restos de las épocas Predinástica y Dinástica
presentan poca variabilidad genética (Rosenbom et al., 2014; Sam, 2020).
Figura 45.3. Burro doméstico de Tanzania. Equus asinus. (Nevit Dilmen, Wikimedia Commons).
En el debate de cuál de las poblaciones africanas dio origen al asno doméstico también se
incluye al asno salvaje del Atlas, que está representado en mosaicos romanos con patas a rayas y
una cruz en el lomo. Caracterizado por orejas más largas y ausencia de rayas en sus patas, el asno
salvaje de Nubia también es un candidato. De manera similar a lo que les sucedió a sus primos
del Atlas, los asnos salvajes nubios se consideran en peligro crítico y muy probablemente extinto.
Finalmente, el asno salvaje somalí de Kenia, Etiopía y los Afars es la última de los tres posibles
candidatos. Su estado de conservación también se encuentra en peligro crítico. Se han usado
los patrones de variación genética mitocondrial en estudios genéticos orientados a comprender
mejor el proceso de domesticación, revelando la presencia de dos haplogrupos principales de
ADNmt en los burros actuales, en lo sucesivo denominados Clados 1 y 2. La fecha de divergencia
estimada para los dos grupos es de al menos cien mil años, interpretándose que estos dos linajes
maternos representan dos poblaciones de asnos salvajes que contribuyeron a las matrilíneas
domésticas contemporáneas. El clado 1 muestra afinidad con el asno salvaje de Nubia e incluye
múltiples haplotipos en frecuencias pequeñas a moderadas. Esta estructura de haplotipos apo-
ya a la posible repoblación de los progenitores domésticos con burras salvajes, especulándose
que los criadores de asnos pudieron haber mantenido cruces con especímenes salvajes en un
intento de aumentar la fuerza y resistencia de sus animales. Por el contrario, los miembros del
Clado 2 se agrupan en dos haplotipos principales. Primero se asumió que se originaron en el
asno salvaje somalí, pero la distancia genética calculada en la región de control mitocondrial
descartó posteriormente esta hipótesis. Las fuentes alternativas de ascendencia del Clado 2 in-
cluyen parientes ahora extintos del asno salvaje somalí, una población desconocida de Yemen o
incluso el asno salvaje del Atlas. Combinando los datos arqueológicos y genéticos se tiende hacia
dos centros potenciales y no mutuamente excluyentes de domesticación de burros. El primero
se conoce como la hipótesis egipcia y ubica la domesticación dentro del valle del Nilo entre hace
5 y 6 mil años. La segunda se conoce como la hipótesis pastoral y aboga por una domesticación
más temprana en el noreste de África, después de la hiperaridificación del Sahara durante el
Holoceno medio. Esta hipótesis está ganando popularidad e incluye al Cuerno de África y la Pe-
nínsula Arábiga, que históricamente estuvieron conectados por el estrecho de Bab-el-Mandeb,
como posibles centros de domesticación. A favor de esta hipótesis están los mayores niveles de
diversidad de marcadores privados nucleares encontrada en esta región, la posición central de
los haplotipos de ADNmt de Etiopía y la presencia de la mayor colección arqueológica de burros
(o asnos salvajes) conocida hasta la fecha en el Yemen actual, aunque su contexto arqueológico y
descripción morfológica no son concluyentes con respecto a su posible estado de domesticación
(Librado y Orlando, 2021).
Ma et al. (2020) aportan más detalles al proceso de domesticación y expansión. Estudiaron
171 nuevas secuencias además de las 536 secuencias publicadas de ADN mitocondrial. Los dos
linajes se separaron claramente entre sí basándose en genomas mitocondriales completos y
secuencias de la región de control, respectivamente. El Clado 1 experimentó un aumento en el
tamaño de la población hace más de 8.000 años y muestra una compleja red de haplotipos. Por
el contrario, el tamaño de la población del Clado 2 se ha mantenido relativamente constante,
con una red de haplotipos más simple. Aunque la distribución de los dos linajes era casi igual en
el continente euroasiático, todavía presentaban un sesgo geográfico discernible pero complejo
en la mayor parte de África, su centro o centros de domesticación. Los burros del África subsa-
hariana tienden a descender del linaje Clado 1, mientras que el linaje Clado 2 es dominante a lo
largo de las costas este y norte de África. En conjunto, estas diferencias indicaron una domesti-
cación no simultánea de los dos linajes, que posiblemente fue influenciada por la respuesta de
los pastores a la desertificación del Sahara y por la expansión social y el comercio de humanos
antiguos en el noreste de África, respectivamente. Se ha postulado que los asnos salvajes del
Magreb (noreste de África) pueden ser, al menos en parte, el origen del clado 2, pero la ausencia
de datos paleogenéticos suficientes no permite de momento confirmar o rechazar esta hipótesis
(Sam, 2020).
Han et al. (2017) investigaron 14 microsatélites específicos del cromosoma Y en 395 muestras
de burros machos de China, Egipto, España y Perú. Se identificaron un total de 21 haplotipos
correspondientes a tres haplogrupos, lo que indica tres líneas patrilineales independientes en
el burro doméstico. Los resultados indicaban que los burros chinos y los burros egipcios tienen
diferente origen paterno, pero todos se originaron en África según los datos previos de ADN
mitocondrial. Un alelo exclusivo de burros españoles y peruanos indica que los burros peruanos
son con toda probabilidad descendientes de los llevados a América por colonos españoles. Xia et
al. (2019) insistieron en las relaciones entre los asnos del Viejo Mundo y de América estudiando
la secuencia del lazo-D mitocondrial de 323 burros domésticos de Egipto, Etiopía, Perú y Brasil.
Los haplotipos del Clado 1 (prominente en África) predominaban en los burros de Perú, mientras
que en los de Brasil lo hacía los del Clado 2 (prominente en Eurasia). La alta diferenciación ge-
nética entre los burros brasileños y peruanos revelada por la variación del ADNmt es consisten-
te con los resultados detectados anteriormente utilizando marcadores de microsatélites. Estos
hallazgos indican el complejo trasfondo genético de los burros sudamericanos, muy probable-
mente reflejo de la historia de su introducción en América. Por otra parte, el nivel relativamente
alto de variabilidad del ADNmt y la casi ausencia del Clado 2 detectado en burros del noreste de
África, junto con la distribución geográfica del asno salvaje africano y la evidencia arqueológica,
parecen apoyar la hipótesis de que el noreste de África no puede ser centro de domesticación
de los burros del Clado 2 (Xia et al., 2019).
Para dilucidar la historia de la domesticación del asno, Todd et al. (2022) secuenciaron los
genomas de 207 burros modernos y 31 antiguos, así como 15 équidos salvajes. Encontraron
una fuerte estructura filogeográfica en los burros modernos que respalda una sola domestica-
ción en África alrededor del 5000 a. C., con el posterior aislamiento y divergencia de linajes en
África y Eurasia (los burros se extendieron por Eurasia desde aproximadamente el 2500 a. C., y
las subpoblaciones de Asia central y oriental se diferenciaron alrededor del 2000 a 1000 a. C).
Descubrieron un linaje genético previamente desconocido en el Levante de hacia el 200 a. C.,
que contribuyó a aumentar la ascendencia hacia Asia. La domesticación del burro implicó una
introgresión salvaje limitada pero detectable. Después de la domesticación inicial, los burros
africanos se diferenciaron aún más en el oeste y el Cuerno de África más Kenia, pero también
recibieron corrientes de ascendencia genética de Europa occidental, así como de una región que
abarca el Levante, Anatolia y Mesopotamia.
Según Todd et al (2022) se necesita más investigación para aclarar el momento de la propaga-
ción del pastoreo en la región sudanesa del Mar Rojo y el Cuerno de África. Las fechas actuales
van desde aproximadamente el 2500 a. C. en Etiopía y Eritrea hasta el 3000 a. C. en el norte de
Kenia. Los burros tampoco están presentes en el registro arqueológico de África occidental antes
del comienzo de la era actual, que es posterior en 3.000 años al momento en que se deduce que
las poblaciones de burros del Cuerno de África más Kenia se diferenciaron genéticamente de las
de África occidental. Esto puede indicar una llegada temprana aún no documentada a la región
o una migración lenta hacia el oeste.
Los procesos de domesticación de burros y caballos difieren sustancialmente, ya que los ca-
ballos se domesticaron posiblemente dos veces y se extendieron rápidamente por Eurasia desde
la región inferior de Don-Volga alrededor del 2000 a. C. La diferenciación regional de los caballos
se mantuvo relativamente limitada debido a la fuerte conectividad a distancias continentales
desde el principio y hasta que ciertas líneas se propagaron por todo el mundo durante los últi-
mos 1.000 años. Queda por explorar hasta qué punto las diferentes trayectorias de domestica-
ción de burros y caballos fueron impulsadas por sus respectivos roles en las sociedades humanas
o también reflejaron prácticas de manejo adaptadas a sus respectivos comportamientos sociales
y de apareamiento. Todd et al. (2022) indican que la cría de burros implicó la endogamia y la
obtención de burros de gran tamaño en un momento en que las mulas eran esenciales para la
economía y el ejército romanos. También revelaron la huella de la desertificación en la divergen-
cia entre los grupos de asnos.
Renaud et al. (2018) publicaron un genoma de alta calidad del asno, lo que permitió una
mejor comparación con el de caballo. Este nuevo ensamblado del genoma del asno permitió
identificar reordenamientos cromosómicos a escala fina entre el caballo y el burro que, proba-
blemente, desempeñaron un papel activo en su divergencia y, en última instancia, en la especia-
ción. Se centraron en las inversiones, dado su papel clave como supresores de la recombinación
en modelos de especiación simpátrica y parapátrica. La supresión de la recombinación en la zona
invertida impide la ruptura de las combinaciones alélicas contenidas en la inversión, de modo
que la combinación de alelos incluidos en ella se hereda como un segmento con ligamiento
absoluto. La alteración física del alineamiento cromosómico durante la meiosis, o una sinapsis
inadecuada, impiden la recombinación, incluso si se forman los llamados lazos de inversión para
restaurar la orientación correcta a lo largo de la región invertida entre los cromosomas homólo-
gos durante la Profase I. Un segundo mecanismo posible es la ocurrencia de un número impar de
eventos de recombinación dentro de las regiones invertidas en individuos heterocigóticos para
la inversión; esto produce gametos desequilibrados que contienen duplicaciones o deleciones de
ADN potencialmente dañinas, lo que genera un aislamiento precigótico. En cambio, un número
par de eventos de recombinación da como resultado gametos viables, lo que dificulta el aisla-
miento precigótico y, por lo tanto, la especiación. El tipo de inversión y su tamaño condicionan la
probabilidad de la alteración física del apareamiento, así como la de tener un número impar de
eventos de recombinación, por tanto, la longitud de las inversiones es crucial para comprender
su papel potencial en la especiación. Comparando los genomas de asno y caballo encontraron
siete inversiones, desde pequeñas, menos de una Mb, a grandes, más de 10 Mb (Renaud et al.,
2018).
Los modelos de especiación basados en la supresión de la recombinación predicen que las
inversiones que contribuyeron al aislamiento reproductivo podrían exhibir niveles elevados de
divergencia en la secuencia, en comparación con el promedio del genoma. La cuantificación de
la divergencia entre el caballo y el burro a lo largo de las tres inversiones grandes sólo mostró
una divergencia significativa cerca de los puntos de rotura de la inversión que afecta al cromo-
soma de caballo ECA28 (cerca de los puntos de rotura las probabilidades de recombinación son
mínimas). La divergencia genética disminuye hacia la mitad de la inversión, lo que sugiere una
recuperación parcial de la tasa de recombinación normal, lo que, a su vez, sugiere que esta inver-
sión no se mantuvo para evitar la segregación de una combinación epistática favorable de alelos
(Renaud et al., 2018).
Dos genes en la parte interna de la inversión, KITLG y ALDH1L2, podrían estar asociados con
la fertilidad. El gen KITLG, que codifica un ligando de tipo receptor para la proteína tirosina qui-
nasa KIT, está presente dentro de esta inversión y bajo una fuerte selección en diversos animales
domésticos, incluido el caballo. KITLG se ha asociado con la infertilidad masculina en humanos.
Según Renaud et al. (2018), la inversión observada entre asno y caballo podría haber inducido
cambios transcripcionales en KITLG, con posibles consecuencias sobre la fertilidad y, en última
instancia, la especiación. En humanos y ratones jóvenes, ALDH1L2 se expresa en múltiples teji-
dos, incluido el testículo, donde regula los niveles de ácido retinoico indispensables para la ferti-
lidad masculina. Se sabe que la inhibición de otros miembros de la familia de la aldehído-deshi-
drogenasa (ALDH) en los testículos causa defectos meióticos (Renaud et al., 2018).
Renaud et al. (2018) también investigaron la distribución las zonas de alta homocigosidad
(runs of homozygosity) en el genoma del asno. Es probable que las zonas de alta homocigosi-
dad, consecuencia de una endogamia racial reciente bajo domesticación, sean más largas y no
estén presentes en otras razas de burros domesticados. Por el contrario, es probable que zonas
cortas compartidas entre varias razas reflejen una firma molecular de selección positiva, po-
tencialmente posterior a la domesticación. Después de excluir las zonas largas, encontraron un
enriquecimiento de zonas con genes asociados con enfermedades que, en humanos, implican
debilidad muscular.
45.5. Origen de los híbridos (mulas y burdéganos)

Para cerrar este capítulo voy a comentar las evidencias recientes sobre los primeros datos
del uso de híbridos entre las dos especies. Guimaraes et al. (2020) determinaron genéticamente
la presencia de un híbrido, más precisamente un mulo, porque portaba ADN mitocondrial de
caballo y ADN cromosómico Y de burro, en el yacimiento de Çadır Höyük y datado al final del
Bronce. Pero un trabajo más reciente nos detalla una historia más precisa de un híbrido cono-
cido como kunga. En el tercer milenio a. C. (c. 2600–2000 a. C.) se produjo en Siria y el norte de
Mesopotamia un proceso de reurbanización con sociedades urbanas, socialmente estratificadas
y alfabetizadas (Ur, 2010). Una característica de esta época fue la cría y el empleo de un équido
de alto estatus y prestigio denominado “kunga”. La determinación taxonómica precisa del kunga
y su identificación en el registro arqueológico ha sido incierta hasta el momento (Bennett et al.,
2022). Las tablillas cuneiformes del tercer milenio a. C. de Siria-Mesopotamia describen varios
équidos. Textos de la región de Diyala en Mesopotamia y del reino de Ebla en el Levante afir-
man que los precios de los équidos denominados kunga eran considerables, llegando a costar
hasta seis veces el precio de un burro. Los kungas machos de gran tamaño se usaban para tirar
de los vehículos de la “nobleza y los dioses”, y su tamaño y velocidad los hacían más deseables
que los asnos para remolcar carros de guerra de cuatro ruedas, que son anteriores a los tirados
por caballos. Los kungas machos de menor tamaño y las hembras se utilizaban en la agricultura.
Parece que los kunga se criaban principalmente en Nagar (actual Tell Brak), en el norte de Me-
sopotamia, donde otras ciudades-reinos los compraban, y cuyos gobernantes también los entre-
gaban como regalos a territorios aliados. Es probable que los supuestos kungas sean los équidos
representados en el estandarte de Ur. En una de las primeras representaciones (2600 a. C.) de
una expedición militar en la historia humana, los guerreros van sobre carros de guerra de cuatro
ruedas, cada uno tirado por un grupo de équidos no especificados. El uso de kungas disminuyó y
eventualmente desapareció después de la introducción de caballos domésticos en la región. Las
primeras referencias a los caballos en la escritura cuneiforme coinciden con la Tercera Dinastía
de Ur (finales del tercer milenio a. C.) (Bennett et al., 2022). La introducción de caballos domés-
ticos en Mesopotamia a fines del tercer milenio también está respaldada por datos paleogené-
ticos que ilustran su llegada tardía a Anatolia alrededor del año 2000 a. C., presumiblemente a
través del Cáucaso (Guimaraes et al., 2020).
La clasificación zoológica precisa del kunga no se había determinado de manera concluyen-
te. El análisis morfométrico de los équidos descubiertos en ricos enterramientos de la Edad del
Bronce Temprano en Umm el-Marra, Siria, los colocó más allá de los rangos conocido para otras
especies de équidos de esa zona. Bennett et al. (2022) secuenciaron los genomas de uno de es-
tos équidos de hace unos 4.500 años, junto con un asno salvaje sirio (Equus hemionus hemippus)
de unos 11.000 años de Göbekli Tepe y dos de los últimos asnos supervivientes. Los resultados
indicaron que los kungas eran híbridos entre burros domésticos hembras y machos de estos as-
nos salvajes, documentando así la evidencia más temprana de cría de animales híbridos.
La expansión de las mulas en Europa más allá del área mediterránea se atribuye a los roma-
nos. Sharif et al. (2022), en un estudio basado en osteomorfología y análisis de ADN antiguo
mostraron que, aunque las mulas no estaban presentes en la Edad del Hierro anterior, uno de
cada seis équidos en la época romana era una mula, lo que sugiere una fuerte influencia medi-
terránea en el uso de équidos en la vida diaria al norte de los Alpes.
Referencias
Al Abri MA, Posbergh C, Palermo K, Sutter NB, Eberth J, Hoffman GE, Brooks SA. 2017. Geno-
me-wide scans reveal QTLs for withers height in horses near the ANKRD1 gene. J Equine Vet Sci
60: 67-73. doi: 10.1016/j.jevs.2017.05.008
Anthony DW, Brown DR. 2011. The secondary products evolution, horse-riding, and mounted
warfare. J World Prehist 24: 131–160. doi: 10.1007/s10963-011-9051-9
Ardestani SS, Aminafshar M, Maryam MBZB, Banabazi MH, Sargolzaei M, Miar Y. 2020. Signa-
tures of selection analysis using whole-genome sequence data reveals novel candidate genes for
pony and light horse types. Genome 63: 387–396. doi: 10.1139/gen-2020-0001
Barros Damgaard P de, Martiniano R, Kamm J, Moreno-Mayar JV, Kroonen G, et al. 2018. The
first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia. Science 360:
eaar7711. doi: 10.1126/science.aar7711
Bennett EA, Weber J, Bendhafer W, Champlot S, Peters J, et al. 2022. The genetic identi-
ty of the earliest human-made hybrid animals, the kungas of Syro-Mesopotamia. Sci Adv 8:
eabm0218. doi: 10.1126/sciadv.abm0218
Curry A. 2020. How the horse powered human prehistory. Science 370: 646-647. doi: 10.1126/
science.370.6517.646
Delsol N, Stucky BJ, Oswald JA, Reitz EJ, Emery KF, Guralnick R. 2022. Analysis of the earliest
complete mtDNA genome of a Caribbean colonial horse (Equus caballus) from 16th-century Hai-
ti. PLoS ONE 17: e0270600. doi: 10.1371/journal.pone.0270600
Fages A, Hanghøj K, Khan N, Gaunitz C, Seguin-Orlando A, et al. 2019. Tracking five millennia
of horse management with extensive ancient genome time series. Cell 177: 1419–1435. doi:
10.1016/j.cell.2019.03.049
Gaunitz C, Fages A, Hanghøj K, Albrechtsen A, Khan N, et al. 2018. Ancient genomes revisit
the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Science 360: 111–114. doi: 10.1126/science.
aao3297
Guimaraes S, Arbuckle BS, Peters J, Adcock SE, Buitenhuis H, et al. 2020. Ancient DNA shows
domestic horses were introduced in the southern Caucasus and Anatolia during the Bronze Age.
Sci Adv 6: eabb0030. doi: 10.1126/sciadv.abb0030
Han H, Bryan K, Shiraigol W, Bai D, Zhao Y, et al. 2019a. Refinement of global domestic horse
biogeography using historic landrace Chinese Mongolian populations. J Hered 110: 769–781.
doi: 10.1093/jhered/esz032
Han H, Chen N, Jordana J, Li C, Sun T, et al. 2017. Genetic diversity and paternal origin of do-
mestic donkeys. Animal Genet 48: 708–711. doi: 10.1111/age.12607
Han H, Wallner B, Rigler D, MacHugh DE, Manglai D, Hill EW. 2019b. Chinese Mongolian hor-
ses may retain early domestic male genetic lineages yet to be discovered. Animal Genet 50:
399–402. doi: 10.1111/age.12780
Henry M, Gastal EL, Pinheiro LEL, Guimarmes SEF. 1995. Mating pattern and chromosome
analysis of a mule and her offspring. Biol Reprod Mono 1: 273-279.
Higuchi R, Bowman B, Freiberger M, Ryder OA, Wilson AC. 1984. DNA sequences from the
quagga, an extinct member of the horse family. Nature 312: 282–84.
Jeong C, Wang K, Wilkin S, Taylor WTT, Miller BK, et al. 2020. A dynamic 6,000-year genetic
history of Eurasia’s eastern steppe. Cell 183: 890–904. doi: 10.1016/j.cell.2020.10.015
Jonsson H, Schubert M, Seguin-Orlando A, Ginolhac A, Petersen L, et al. 2014. Speciation
with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity. Proc Natl Acad Sci USA 111:
18655–18660. doi: 10.1073/pnas.1412627111
Leonard JA, Rohland N, Glaberman S, Fleischer RC, Caccone A, Hofreiter M. 2005. A rapid loss
of stripes: the evolutionary history of the extinct quagga. Biol Lett 1(3): 291-295. doi: 10.1098/
rsbl.2005.0323
Leonardi M, Boschin F, Giampoudakis K, Beyer RM, Krapp M, et al. 2018. Late Quaternary
horses in Eurasia in the face of climate and vegetation change. Sci Adv 4: eaar5589. doi: 10.1126/
sciadv.aar5589
Librado P, Gamba C, Gaunitz C, Sarkissian CD, Pruvost M, et al. 2017. Ancient genomic chan-
ges associated with domestication of the horse. Science 356: 442–445. doi: 10.1126/science.
aam5298
Librado P, Khan N, Fages A, Kusliy MA, Suchan T, et al. 2021. The origins and spread of domes-
tic horses from the Western Eurasian steppes. Nature. doi: 10.1038/s41586-021-04018-9
Librado P, Orlando L. 2021. Genomics and the evolutionary history of equids. Annu Rev Anim
Biosci 9: 81–101. doi: 10.1146/annurev-animal-061220-023118
Liu L-L, Fang C, Liu W-J. 2018. Identification on novel locus of dairy traits of Kazakh horse in
Xinjiang. Gene 677: 105–110. doi: 10.1016/j.gene.2018.07.009
Liu S, Yang Y, Pan Q, Sun Y, Ma H, et al. 2020. Ancient patrilineal lines and relatively high ECAY
diversity preserved in indigenous horses revealed with novel Y-Chromosome markers. Front Ge-
net 11: 467. doi: 10.3389/fgene.2020.00467
Ludwig A, Pruvost M, Reissmann M, Benecke N, Brockmann GA, et al. 2009. Coat color varia-
tion at the beginning of horse domestication. Science 324: 485. doi: 10.1126/science.1172750
Luis C, Bastos-Silveira C, Cothran EG, Oom MDM. 2006. Iberian origins of New World horse
breeds. J Hered 97: 107–113. doi: 10.1093/jhered/esj020
Ma X-Y, Ning T, Adeola AC, Li J, Esmailizadeh Ali, et al. 2020. Potential dual expansion of do-
mesticated donkeys revealed by worldwide analysis on mitochondrial sequences. Zool Res 41:
51−60. doi: 10.24272/j.issn.2095-8137.2020.007
Makvandi-Nejad S, Hoffman GE, Allen JJ, Chu E, Gu E, Chandler AM, Loredo AI, Bellone RR,
Mezey JG, Brooks SA, Sutter NB. 2012. Four loci explain 83% of size variation in the horse. PLoS
One 7: e39929. doi: 10.1371/journal.pone.0039929
Metzger J, Rau J, Naccache F, Conn LB, Lindgren G, Distl O. 2018. Genome data uncover four
synergistic key regulators for extremely small body size in horses. BMC Genom 19: 492. doi:
10.1186/s12864-018-4877-5
Murchie TJ, Monteath AJ, Mahony ME, Long GS, Cocker S, et al. 2021. Collapse of the mam-
moth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nat Comunn 12: 7120.
doi: 10.1038/s41467-021-27439-6
Nanaei HA, Esmailizadeh A, Mehrgardi AA, Han J, Wu DD, Li Y, Zhang Y-P. 2020. BMC Genom
21: 496. doi: 10.1186/s12864-020-06887-2
Ning T, Ling Y, Hu S, Ardalan A, Li J, et al. 2019. Local origin or external input: modern horse
origin in East Asia. BMC Evol Biol 19: 217. doi: 10.1186/s12862-019-1532-y
Nores C, Muñiz AM, Rodríguez LL, Bennett EA, Geigl E-M. 2015. The Iberian zebro: What kind
of a beast was it? Anthropozoologica 50: 21–32. doi: 10.5252/az2015n1a2
Orlando L. 2020. The evolutionary and historical foundation of the modern horse: Lessons from
ancient genomics. Annu Rev Genet 54: 563–581. doi: 10.1146/annurev-genet-021920-011805
Outram AK, Stear NA, Bendrey R, Olsen S, Kasparov A, Zaibert V, Thorpe N, Evershed RP.
2009. The earliest horse harnessing and milking. Science 323: 1332-1335. doi: 10.1126/scien-
ce.1168594
Raudsepp T, Finno CJ, Bellone RR, Petersen JL. 2019. Ten years of the horse reference geno-
me: insights into equine biology, domestication and population dynamics in the post-genome
era. Animal Genet 50: 569–597. doi: 10.1111/age.12857
Renaud G, Petersen B, Seguin-Orlando A, Bertelsen MF, Waller A, et al. 2018. Improved de
novo genomic assembly for the domestic donkey. Sci Adv 4: eaaq0392. doi: 10.1126/sciadv.
aaq0392
Rong R, Chandley AC, Song J, McBeath S, Tan PP, Bai Q, Speed RM. 1988. A fertile mule and
hinny in China. Cytogenet Cell Genet 47: 134-139. doi: 10.1159/000132531
Rosenbom S, Costa V, Al-Araimi N, Kefena E, Abdel-Moneim AS, Abdalla MA, Bakhiet A, Be-
ja-Pereira A. Genetic diversity of donkey populations from the putative centers of domestication.
Animal Genet 46: 30–36. doi: 10.1111/age.12256
Ryder OA, Chemnick LG, Bowling AT, Benirschke K. 1985. Male mule foal qualifies as the offs-
pring of a female mule and jack donkey. J Hered 76: 379–381. doi: 10.1093/oxfordjournals.jhe-
red.a110118
Sam Y. 2020. African origins of modern asses as seen from paleontology and DNA: what about
the Atlas wild ass? Geobios 58: 73-84. doi: 10.1016/j.geobios.2019.12.001
Sharif MB, Mohaseb AF, Zimmermann MI, Trixl S, Saliari K, et al. 2022. Ancient DNA refines
taxonomic classification of Roman equids north of the Alps, elaborated with osteomorphology
and geometric morphometrics. J Archaeol Sci 143:105624. doi: 10.1016/j.jas.2022.105624
Short RV, Chandley AC, Jones RC, Allen WR. 1974. Meiosis in interspecific equine hybrids: The
Przewalski horse/domestic horse hybrid. Cytogenet Cell Genet 13: 465–478.
Signer-Hasler H, Flury C, Haase B, Burger D, Simianer H, Leeb T, Rieder S. . 2012. A genome-wi-
de association study reveals loci influencing height and other conformation traits in horses. PLoS
One 7: e37282. doi: 10.1371/journal.pone.0037282
Steiner CC, Ryder OA. 2013. Characterization of Prdm9 in equids and sterility in mules. PLoS
Taylor WTT, Belardi JB, Barberena R, Coltrain JB, Carballo Marina F, et al. 2023a. Interdiscipli-
nary evidence for early domestic horse exploitation in southern Patagonia. Sci Adv 9: eadk5201.
doi: 10.1126/sciadv.adk5201
Taylor WTT, Barrón‑Ortiz CI. 2021. Rethinking the evidence for early horse domestication at
Botai. Sci Rep 11: 7440. doi: 10.1038/s41598-021-86832-9
Taylor WTT, Librado P, Icu MHT (Chief Joseph American Horse), Gover CSC, Arterberry J, et al.
2023b. Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and Northern Rockies. Science
379: 1316–1323. doi: 10.1126/science.adc9691
Todd ET, Tonasso-Calvière L, Chauvey L, Schiavinato S, Fages A, et al. 2022. The genomic his-
tory and global expansion of domestic donkeys. Science 377: 1172–1180. doi: 10.1126/science.
abo3503
Trautmann M, Frînculeasa A, Preda-Bălănică, Petruneac M, Focşǎneanu M, et al. 2023. First
bioanthropological evidence for Yamnaya horsemanship. Sci Adv 9: eade2451. doi: 10.1126/
sciadv.ade2451
Ur JA. 2010. Cycles of civilization in northern Mesopotamia, 4400—2000 BC. J Archaeol Res
18: 387–431. doi: 10.1007/s10814-010-9041-y
Vilstrup JT, Seguin-Orlando A, Stiller M, Ginolhac A, Raghavan M, et al. 2013. Mitochon-
drial phylogenomics of modern and ancient equids. PLoS ONE 8: e55950. doi: 10.1371/journal.
pone.0055950
Wallner B, Palmieri N, Vogl C, Rigler D, Bozlak E, 2017. Y chromosome uncovers the recent
oriental origin of modern stallions. Curr Biol 27: 2029–2035. doi: 10.1016/j.cub.2017.05.086
Wutke S, Sandoval-Castellanos E, Benecke N, Döhle H-J, Friederich S, et al. 2018. Decline
of genetic diversity in ancient domestic stallions in Europe. Sci Adv 4: eaap9691. doi: 10.1126/
sciadv.aap9691
Xia X, Yu J, Zhao X, Yao Y, Zeng L, Ahmed Z, Shen S, Dang R, Lei C. 2019. Genetic diversity and
maternal origin of Northeast African and South American donkey populations. Animal Genet 50:
266–270. doi: 10.1111/age.12774
Zhang C, Ni P, Ahmad HI, Gemingguli M, Baizilaitibei A, et al. 2018. Detecting the population
structure and scanning for signatures of selection in horses (Equus caballus) from whole-genome
sequencing data. Evol Bioinformat 14: 1–9. doi: 10.1177/1176934318775
Cuarta parte. Las consecuencias
46. Cambios genéticos en humanos.
Lactasa, amilasa y otros cambios
46.1. Introducción
En capítulos anteriores hemos visto como el hombre, primero de forma inconsciente, fue el
causante de muchas de las transformaciones genéticas que ha sufrido una multitud de especie
vegetales desde su forma silvestre a las formas cultivadas actuales, y por supuesto en los anima-
les domésticos. Hemos visto como esos cambios genéticos fueron cualitativos porque cambia-
ron las frecuencias alélicas de aquellas variantes que se adaptaban mejor al medio y al laboreo
agrícola y que favorecían las formas y productos buscados por el hombre en cada especie, así
como aquellos alelos que los hacían más fácilmente consumibles y agradables al paladar. Por
otra parte, también hubo cambios cuantitativos marcados fundamentalmente por una general
pérdida de variabilidad genética desde las formas silvestres a las cultivadas. En éste y capítulos
siguientes veremos como el cambio ambiental que supuso el paso de un medio cazador-reco-
lector a un medio agroganadero ha tenido consecuencias genéticas en la especie humana. Si la
domesticación y la agricultura cambiaron genéticamente a las plantas (y a los animales domésti-
cos), el uso de las plantas y animales domésticos y sus productos han cambiado genéticamente
a las poblaciones humanas, además de socialmente. Veremos ahora los cambios genéticos más
evidentes producidos en la especie humana.
Los humanos modernos se originaron hace unos 200.000 años en África (probablemente
hace algo más de tiempo). En los últimos 100.000 años (probablemente algo menos) estos hu-
manos se dispersaron por todo Mundo excepto la Antártida, habitando desde el trópico al ártico,
e incluso a alturas donde la presión parcial de oxígeno es escasa. Después de que los humanos
modernos salieran de África se encontraron y, como la evidencia genética demuestran, se cruza-
ron con poblaciones arcaicas de homínidos como Neandertales y Denisovianos, lo que resultó en
la introgresión de algunos genes de los genomas arcaicos en los genomas de humanos modernos
no-africanos, aunque también se produjo cierta introgresión en genomas de africanos moder-
nos. Desde el comienzo de la agricultura la gran mayoría de las poblaciones humanas pasaron
de un estilo de vida como cazadores-recolectores a sociedades agropecuarias, resultando en un
rápido crecimiento de la población, con el consiguiente aumento de la densidad de población y
un aumento de las enfermedades infecciosas. La presión de selección ocasionada por las nuevas
condiciones ambientales de las áreas colonizadas, por las nuevas fuentes de alimento y por las
nuevas o más intensas enfermedades infecciosas, moldearon parte del genoma de estas po-
blaciones humanas y los cambios genéticos asociados pueden reconocerse hoy día. Muchos de
estos datos han sido revisados por Fan et al. (2016). En este capítulo revisaremos algunos de los
cambios genéticos más evidentes.
46.2. La tolerancia-intolerancia a la lactosa

La domesticación de ovejas, cabras y vacas tuvo lugar en Oriente Próximo asociada cronológi-
camente con el comienzo de la agricultura (también de cerdos, pero ahora quiero centrarme en
las especies de bóvidos). Igualmente, en Lejano Oriente se domesticaron el cebú, el búfalo acuá-
tico o búfalo de agua y el gaur (también se domesticaron cerdos allí). Probablemente el mayor
sedentarismo y la existencia de excedentes agrícolas como la paja o el rastrojo de los cereales,
permitió dar el paso a la domesticación de ciertas especies animales. Estos animales domésticos
necesitaban pastos próximos a los asentamientos y el suministro, adicional o sustitutorio, de
alimento (paja, grano) al menos durante las estaciones menos favorables al pastoreo (en socie-
dades más “pastoriles” la alternativa fue la trashumancia). Igualmente, esto determinó el confi-
namiento, al menos estacional, de los animales cerca de los humanos; en corrales cercanos a las
viviendas, y en algunos casos dentro de las viviendas. Este contacto cercano y permanente entre
humanos y animales tuvo una consecuencia perjudicial para los humanos: la fácil transmisión de
zoonosis (cualquier enfermedad infecciosa que se transmite de forma natural de los animales al
ser humano) y a veces en la otra dirección. La gran ventaja obvia de la domesticación de estas
especies fue la obtención de una fuente más predecible, continua y mayor de alimentos en for-
ma de proteínas y grasa animales; pero también de pieles, lana, vejigas para contener líquidos,
tendones, etc., sin depender de la siempre voluble suerte de la caza. Pero además supuso la
aparición de una nueva fuente de alimentación: la leche.
La leche es un alimento completo que asegura una alimentación equilibrada y capaz de so-
portar el desarrollo de las crías de las especies de mamíferos. La leche materna proporciona al
lactante todos los macro y micronutrientes necesarios para mantener el crecimiento durante los
primeros seis meses de vida, junto con componentes bioactivos, que protegen al lactante de los
organismos patógenos y facilitan el desarrollo y la maduración del sistema inmunitario. La leche
de los rumiantes domésticos se incorporó a la dieta de algunas sociedades agropecuarias y su
consumo se expandió con la difusión de estas sociedades por gran parte del Viejo Mundo, fun-
damentalmente en su parte occidental. La leche y los derivados lácteos han sido un componente
de la alimentación de gran parte de las sociedades europeas, de las estepas euroasiáticas, del
Oriente Medio y de África.
La importancia de la incorporación sistemática de la leche y sus derivados en la alimentación
humana podemos verla en un estudio del conjunto de datos de ADN antiguo más grande jamás
reunido hasta entonces de escaneado del genoma de 230 euroasiáticos occidentales que vivie-
ron entre el 6500 y el 300 a. C., y que incluía el primer ADN antiguo de todo el genoma de agricul-
tores neolíticos de Anatolia. En él Mathieson et al. (2015) encontraron que la señal más fuerte
de selección se encuentra en el SNP (rs4988235) responsable de la persistencia de la expresión
de lactasa en Europa, responsable de la tolerancia a la lactosa después de la etapa infantil.
La leche es un alimento temporal en la vida de los mamíferos. Normalmente un mamífero no
vuelve consumir leche una vez se ha producido el destete. Entre los componentes de la leche, la
lactosa (un disacárido, un azúcar de cadena corta) es la fuente de hidratos de carbono. La lactosa
es metabolizada en el intestino de los mamíferos por una enzima conocida como lactasa. En la
mayoría de los mamíferos en que se ha estudiado esta enzima deja de producirse por las células
intestinales tras el destete. Esta carencia de la enzima es la causa de la intolerancia a la lactosa.
Al no metabolizarse la lactosa por la lactasa, su permanencia causa molestias y problemas intes-
tinales que dificultan o imposibilitan el consumo de leche (los síntomas son variables, pueden
incluir dolor abdominal, hinchazón, flatulencia, náuseas y diarrea que comienzan 30 minutos a
2 horas después del consumo, etc.). Algunos derivados lácteos, como quesos curados, que con-
tienen menos lactosa (debido a que parte se elimina en el suero y otra parte se consume por
los microorganismos que intervienen en la maduración del queso) pueden ingerirse con menos
problemas.
No sabemos las razones por las que la leche y sus derivados empezaron a ser consumidos
por los humanos. Quizás se empezó a ordeñar como complemento o sustituto de la leche ma-
terna humana. La introducción de alimentos complementarios ricos en energía y nutrientes,
fácilmente digeribles durante el destete es exclusivo de los humanos (en otros mamíferos la
lactancia se ve complementando con alimentos no procesados). Los alimentos complementarios
generalmente se introducen alrededor de los seis meses de edad, cuando los requerimientos
metabólicos de un bebé exceden el rendimiento energético que la madre puede proporcionar a
través de la leche, contribuyendo a la dieta infantil a medida que se desarrollan las competencias
de masticación, sabor y digestivas (Humphrey, 2010). Hay restos arqueológicos de lo que se ha
identificado como “biberones” desde el Neolítico (Dunne at al., 2019). Entre los grupos humanos
existe una considerable variación en la práctica y la duración de la lactancia materna y la poste-
rior adición de alimentos suplementarios o de destete. Los cazadores-recolectores generalmen-
te amamantan durante varios años, mientras que la adopción de un estilo de vida sedentario en
las comunidades agrícolas tempranas condujo a un acortamiento del período de lactancia, que
probablemente se debió a la introducción de la agricultura (Howcroft et al., 2012) que aportó
nuevos alimentos para los destetados, no sólo leche animal, como productos de los cereales que
podían suministrarse en alguna forma de papilla. El uso generalizado de la leche animal ya sea
para alimentar a los bebés o como fuente suplementaria de alimento para el destete contribuyó
también al aumento de la tasa de natalidad al acortar los intervalos entre partos, lo que resultó
en un crecimiento considerable de la población humana: la llamada transición demográfica neo-
lítica (Bocquet-Appel, 2011). Las tendencias generales identificadas desde el Neolítico hasta la
Edad del Hierro en Europa Central sugieren que se dieron alimentos suplementarios a los bebés
alrededor de los seis meses de edad y que el destete se completó a los dos o tres años (Fulmi-
nante, 2015).
Por tanto, el uso de la leche de rumiantes como suplemento o sustituto de la materna supuso
un avance para esas sociedades que podían asegurar una mayor supervivencia de sus niños y un
aumento en la tasa de nacimientos con la nueva fuente de alimento. Pero no suponía un avance
tan claro para los adultos que no podían consumirla fácilmente.
Por eso el procesamiento de la leche, particularmente la producción de queso, debió ser
un desarrollo crítico, porque no sólo permitió la conservación de los productos lácteos en una
forma no perecedera y transportable, sino que también convirtió a la leche en un producto más
digerible para los primeros agricultores prehistóricos. Vasijas perforadas con pequeños agujeros,
encontradas en yacimientos del Neolítico temprano en la Europa templada en el sexto milenio
a. C., se han interpretado tipológicamente como “coladores de queso”, aunque no se había de-
mostrado una asociación directa con el procesamiento de leche. Un análisis realizado por Salque
et al. (2013) para investigar la función de estos recipientes tamices/coladores, proporcionando
evidencia química directa de su uso en el procesamiento de la leche. La presencia de abundante
grasa láctea en estos recipientes especializados, comparables en forma a los coladores de que-
so modernos, proporciona una evidencia convincente de que los recipientes se utilizaron para
separar la cuajada de leche rica en grasa del suero que contiene lactosa. Esta nueva evidencia
enfatiza la importancia de las vasijas de cerámica en el procesamiento de productos lácteos,
particularmente en la fabricación de productos lácteos bajos en lactosa entre las comunidades
agrícolas prehistóricas intolerantes a la lactosa.
Como ya he indicado, la lactasa deja de producirse en los humanos de forma natural tras la
niñez. Eso depende de una de las regiones que controlan la expresión del gen de la lactasa. En
algún momento tras el destete el gen se silencia, deja de expresarse, y como consecuencia deja
se sintetizarse la enzima lactasa. Una vez que en la vida de un mamífero ya no se va a consumir
leche es adaptativo no seguir gastando energía en sintetizar una enzima que ya no tiene utilidad.
Pero hay mutaciones espontáneas que hacen que esa región de control no actúe y la lactasa siga
produciéndose, haciendo a esas personas capaces de consumir sin problema la leche y sus deri-
vados durante su vida adulta (o al menos parte de ella). Esas mutaciones ya existían en alguno/s
de los primeros agricultores-ganaderos y significaban para ellos un cambio adaptativo enorme
en un nuevo medio pastoril: disponían de una fuente de alimentación abundante (las evidencias
genéticas demuestran que al principio pocos individuos eran “lactasa-persistentes” y, por tanto,
capaces de consumirla sin efectos secundarios), completa y menos sujeta a cambios estaciona-
les. Esto tuvo que suponer un cambio adaptativo de primer orden que les daba ventaja frente
a sus vecinos incapaces de aprovechar esta fuente de alimento, y por tanto con más riesgo de
malnutrición.
La Genética explica el cómo se produce este no-silenciamiento e indica que la selección direc-
cional debió ser la causa de que la mayoría de los individuos de muchas sociedades sean capaces
de seguir consumiendo leche en la edad adulta. Aunque, como veremos, hay varias teorías para
explicar la selección positiva en la persistencia de la síntesis de lactasa.
Más datos sobre la producción y consumo de leche pueden verse en el Capítulo 49.
46.2.1. El gen LCT

El gen LCT codifica una molécula con actividad lactasa (EC 3.2.1.23) y actividad florizina hidro-
lasa (EC 3.2.1.62), el gen está localizado en el brazo largo del cromosoma 2 humano (2q21.3) y
consta de 17 exones (fuente OMIM).
En Europa y muchas poblaciones africanas, de Oriente Medio y del sur de Asia, la persistencia
de la lactasa más allá de la infancia es el rasgo monogénico más fuertemente seleccionado que
ha evolucionado en los últimos 10.000 años (Sabeti et al., 2006)
En europeos (incluidas las poblaciones bereberes del Norte de África) se ha mapeado, en
el intrón 13 de gen MCM6 corriente arriba del gen LCT, una variante genética asociada con la
persistencia en la producción de lactasa. Es siempre la misma mutación, causada por una única
sustitución de nucleótidos (C-13910-T) a 14 kb del extremo 5’ del gen de la lactasa y se ha mos-
trado completamente asociada con la tolerancia a la lactasa en grandes muestras de europeos.
Los estudios genéticos indican que la mutación está localizada en un elemento estimulador de
la transcripción y que los dos alelos muestran diferencias de función (Myles et al., 2005). En
culturas africanas (no bereberes) basadas en la ganadería de vacunos la mutación asociada a la
tolerancia es distinta y se sitúa a unos 100 pb de la mutación europea. El gen MCM6 (minichro-
mosome maintenance complex component 6) es un gen no relacionado en absoluto con el LCT;
la proteína codificada por MCM6 es una de las proteínas de mantenimiento de minicromosomas
(MCM) altamente conservadas que son esenciales para el inicio de la replicación del genoma
eucariota, pero en uno de sus intrones hay una secuencia que regula la expresión temporal del
gen LCT.
La intolerancia a la lactosa es una condición autosómica recesiva. Las variaciones que pro-
mueven la producción continua de lactasa se consideran autosómicas dominantes, lo que signi-
fica que una copia del elemento regulador alterado en cada célula es suficiente para mantener
una producción suficiente de lactasa. Las personas que no hayan heredado estas variaciones de
ninguno de los padres tendrán cierto grado de intolerancia a la lactosa.
46.2.2. Variación en las poblaciones humanas

Existe una clara correlación entre la tolerancia a la lactosa y el consumo de leche por las
distintas poblaciones humanas en todo el planeta (Itan et al., 2010). De hecho, mientras que
la mayoría de los europeos, por ejemplo, son tolerantes a la lactosa, la intolerancia predomi-
na entre las poblaciones de Extremo Oriente o entre las poblaciones Amerindias (la tolerancia
varía en Europa entre prácticamente el 100% al 50%, con un gradiente de mayor a menor to-
lerancia norte-sur, mientras que en Extremo Oriente la tolerancia varía entre un 20% y un 0%).
Pero una correlación no implica obligatoriamente causalidad. La primera evidencia de que la
mutación asociada a la tolerancia es la responsable de ella es que ensayos in vitro demuestran
que la mutación aumenta efectivamente la producción de lactasa. Por otra parte, no nos dice
si se consume más leche porque esas sociedades estaban preparadas genéticamente para ello
(tenían frecuencia más baja del alelo que determina la intolerancia), o si el alelo “tolerante” fue
seleccionado favorablemente aumentando de frecuencia como consecuencia de un nuevo fac-
tor evolutivo: la disponibilidad de la leche como alimento (más adelante veremos las hipótesis
sobre la fuerza selectiva que actuó).
Pero ya he comentado que la señal de selección más fuerte encontrada en el genoma huma-
no en el trabajo de Mathieson et al. (2015) es en el SNP (rs4988235) responsable de la persis-
tencia de la lactasa en Europa, y los datos apoyaban otros resultados anteriores que indicaban
que la frecuencia apreciable de la persistencia de la lactasa en Europa se remonta a los últimos
4.000 años. La primera aparición del alelo en el conjunto de datos se encontró en una muestra
de Europa Central datada entre 2450 y 2140 a. C.
Además, hay otras evidencias genéticas que indican que la región del gen LCT ha sido some-
tida a barridos selectivos (selective sweep) recientes. Pruebas genéticas en poblaciones euro-
peas y africanas como el índice de fijación, o la homocigosidad de haplotipos, indican que esta
selección habría favorecido al alelo responsable de la tolerancia, aumentando su frecuencia en
las poblaciones. Por ejemplo, en poblaciones africanas la homocigosidad del haplotipo asociado
a la tolerancia se extiende por unos 2 millones de pares de bases, pero sólo en unas 2.000 pb
en haplotipos más antiguos. Pero, además las evidencias genéticas indican que la mutación eu-
ropea debió aparecer hace unos 10.000 años, y la africana hace unos 5.000 lo que coincide con
las evidencias arqueológicas de la domesticación y el comienzo del pastoralismo en el Creciente
Fértil y en África. Los datos de secuenciación de ADN antiguo indican que el alelo asociado a la
tolerancia no estaba presente, o lo estaba en muy baja frecuencia, en las poblaciones del Neo-
lítico temprano de Centro Europa, pero ya estaba presente en baja frecuencia en los europeos
del Neolítico tardío lo que sugiere que el gen se expandió en los últimos 4.000 años a través de
Europa.
Las adaptaciones genéticas que resultan en la tolerancia son ejemplos de evolución conver-
gente en humanos modernos (las variantes genéticas causales surgieron independientemente
en poblaciones geográficamente diversas, “europeos” y “africanos”, por ejemplo) debido a la
fuerte presión selectiva por un fenotipo adaptativo. Sin embargo, las variantes asociadas a la
tolerancia ya identificadas no explican completamente el fenotipo tolerante, particularmente
en africanos occidentales y algunas poblaciones de pastores de Asia central y meridional. Por
ejemplo, las poblaciones Fulani de Nigeria y Camerún tienen la variante europea con frecuencia
moderada, pero carecen de las variantes asociadas a la tolerancia de África oriental y tienen un
haplotipo distinto cerca de LCT, lo que sugiere la presencia de otras variantes funcionales aún
desconocidas. Además, queda por determinar qué papel juegan otros genes o ciertos factores
ambientales como puede ser el microbioma intestinal humano (Itan et al., 2012).
Aunque la selección de la persistencia de la lactasa y el consumo de leche en la prehistoria
deben estar vinculados, sigue existiendo una gran incertidumbre en cuanto a su configuración
espaciotemporal e interacciones específicas. La discusión sobre las fuerzas que dirigieron la se-
lección a favor de la persistencia de la expresión de la lactasa está lejos de estar cerrada.
Una de las hipótesis de la selección a favor del alelo que determina la persistencia de la lac-
tasa (-13.910*T) es la hipótesis de la asimilación de calcio. La leche paliaría la escasa asimilación
de calcio de los alimentos no lácteos debido a las carencias de vitamina D. Pero eso es algo más
esperable en poblaciones europeas más septentrionales. Por eso los datos de ADN arqueológico
de humanos del Neolítico Ibérico de Sverrisdottir et al. (2014) sirvieron para demostrar que la
asimilación de calcio no podía ser la única explicación de la selección a favor de la persistencia
de la lactasa. La selección también actuó en el sur de Europa.
Evershed et al. (2022) proporcionaron una imagen detallada de la explotación lechera en
toda Europa durante los últimos 9.000 años utilizando alrededor de 7.000 residuos de grasa de
cerámica de más de 550 yacimientos arqueológicos. El uso de la leche en Europa estaba muy
extendido desde el Neolítico en adelante, pero varió espacial y temporalmente en intensidad.
En particular, la selección de la persistencia de la lactasa que varía con los niveles de explotación
lechera prehistórica no es mejor para explicar las trayectorias de las frecuencias de alelos para
la persistencia que la selección uniforme desde el período Neolítico. En la cohorte de 500.000
europeos contemporáneos del Biobanco del Reino Unido, el genotipo persistente sólo se asoció
débilmente con el consumo de leche y no mostró asociaciones consistentes con una mejor con-
dición física o indicadores de salud. Esto sugiere que se debe haber otras razones para los efectos
beneficiosos de la persistencia de la lactasa por su rápido aumento de frecuencia. Evershed et
al. (2022) propusieron que los individuos sin persistencia de la lactasa (intolerantes) consumían
leche (o sus derivados) cuando disponían de ella, pero en condiciones de hambruna y/o mayor
exposición a patógenos, esto era una desventaja, lo que impulsó la selección de la persistencia
en la Europa prehistórica. Es decir, la hambruna y la exposición a enfermedades infecciosas ex-
plicaría mejor la evolución de nuestra capacidad para consumir leche y otros productos lácteos
no fermentados. Beber leche en personas sin persistencia de la lactasa conduce a una alta con-
centración de lactosa en el intestino, lo que puede retirar líquido al colon, lo que puede resultar
en deshidratación cuando esto se combina con una enfermedad diarreica. Las personas sanas sin
lactasa persistente que beben leche pueden experimentar algunas molestias, pero no morirán
por eso. Sin embargo, una persona severamente desnutrida y con diarrea tiene un problema
que amenazan su vida, lo que se agravaría por el consumo de leche si era intolerante. Cuando
las cosechas fracasaban, era más probable que los pueblos prehistóricos consumieran leche sin
fermentar con alto contenido de lactosa, exactamente cuando no deberían. (Ver más datos en el
Capítulo 49, en particular los datos de Burger et al., 2020).
46.2.3. Intolerancia congénita a la lactosa

Hay otro tipo de intolerancia a la lactosa que se manifiesta en niños, la deficiencia congénita
de lactasa. Este tipo de intolerancia a la lactosa que ocurre en los bebés se hereda en un patrón
autosómico recesivo, lo que significa que ambas copias del gen LCT en cada célula tienen muta-
ciones que impiden que se sintetice la proteína lactasa. Los padres de un individuo con una con-
dición autosómica recesiva tienen una copia del gen mutado, pero generalmente no muestran
signos y síntomas de la condición. Es un síndrome muy infrecuente.
46.3. Metabolismo del almidón. Amilasa

EL almidón (un carbohidrato, en este caso un poliazúcar o azúcar de cadena larga) es uno
de los alimentos más abundantes en las culturas agrícolas puesto que es un componente muy
abundante en muchos alimentos de origen vegetal, como los granos de cereales, raíces y tubér-
culos. Es el principal componente energético de la alimentación de origen vegetal. Eso hace del
almidón un elemento clave de la dieta humana y por ello su mejor metabolismo y aprovecha-
miento es un factor adaptativo para los humanos. El trabajo de Perry et al. (2007) aporta una
buena prueba sobre este punto. Lo que indica este trabajo es que la presión de selección habría
actuado aumentando el número de copias del gen que codifica la enzima salivar encargada de
hidrolizar el almidón, lo que produciría una mayor cantidad de la enzima y así una más rápida y
mejor degradación y aprovechamiento del almidón.
El almidón no puede ser digerido en el intestino si antes no es hidrolizado (cortado) en ca-
denas más cortas. Las enzimas que realizan este proceso se llaman amilasas. Las amilasas son
proteínas secretadas que hidrolizan enlaces 1,4-alfa-glucósidos en oligosacáridos y polisacári-
dos, y por lo tanto catalizan el primer paso en la digestión de almidón y glucógeno (otro azúcar
de cadena larga, en este caso de animales) en la dieta. El genoma humano tiene un grupo de
varios genes de amilasa que se expresan a altos niveles en las glándulas salivales o el páncreas.
La fuente principal de amilasa es la saliva, por lo que la hidrólisis del almidón comienza con la
masticación y continúa hasta el estómago.
El consumo de almidón es una característica prominente de las sociedades agrícolas y de
cazadores-recolectores en las que semillas o tubérculos sean una fuente importante de energía.
Por el contrario, los cazadores-recolectores de bosques lluviosos y de las zonas árticas, y algu-
nas sociedades pastoriles no asociadas a la agricultura consumen mucho menos almidón. Esta
variación en la dieta plantea la posibilidad de que sobre la amilasa hayan actuado diferentes
presiones selectivas. Perry et al. (2007) descubrieron que el número de copias del gen de amila-
sa salival (AMY1) se correlaciona positivamente con los niveles de proteína de amilasa salival, y
que los individuos de poblaciones con dietas altas en almidón tienen en promedio más copias de
AMY1 que aquellos con dietas tradicionalmente bajas en almidón. Las comparaciones con otros
loci en un subconjunto de estas poblaciones sugieren que el nivel de diferenciación del número
de copias AMY1 es inusual. Este ejemplo de selección positiva en el número variable de copias
de un gen es uno de los primeros ejemplos conocidos en el genoma humano. Un mayor número
de copias de AMY1 y los niveles de enzima asociados probablemente mejoran la digestión de los
alimentos ricos en almidón. El locus complejo AMY se localiza en 1p21.1.
Para determinar si el número de copias de AMY1 diferían entre las poblaciones con dietas al-
tas y bajas en almidón, Perry et al. (2007) estimaron el número de copias de AMY1 en tres mues-
tras de poblaciones con alto consumo de almidón (poblaciones agrícolas, europeas-americanas
y japonesas, y cazadores-recolectores Hadza que dependen ampliamente de raíces y tubérculos
ricos en almidón) y cuatro con bajo consumo de almidón (Biaka y Mbuti, cazadores-recolectores
de la selva, pastores Datog y Yakut, una sociedad de pastores-pescadores). El número medio de
copias de AMY1 se calculó en 6,9 en los Hadza, 6,8 en europeos y americanos y 6,5 en japoneses,
y entre las poblaciones con bajo consumo de almidón de 5,8 en Datog, 5,5 en Biaka, 5,3 en Mbu-
ti, y 5,2 en Yakut. El número medio de copias diploides AMY1 es por tanto mayor en poblaciones
consumidoras de alto nivel de almidón. La proporción de individuos de la muestra combinada de
alto consumo de almidón con al menos 6 copias AMY1 (70%) es casi 2 veces mayor que la de las
poblaciones con bajo contenido de almidón (37%).
46.3.1. Variación en los genes de amilasa en otros homínidos

Para comprender mejor el contexto evolutivo de la variación del número de copias de AMY1
humano, Perry et al. (2007) analizaron los patrones de variación del número de copias de AMY1
en chimpancés (Pan troglodytes) y bonobos (Pan paniscus). En contraste con la extensa variación
en el número de copias que observamos en humanos, cada uno de los 15 chimpancés occidenta-
les nacidos en el medio silvestre (P. t. verus) mostró evidencia de solo 2 copias diploides AMY1,
lo que era consistente con hallazgos anteriores. Había evidencia de una ganancia en el número
de copias AMY1 en bonobos en relación con los chimpancés, pero el análisis de las secuencias
sugería que cada una de esas copias AMY1 tenía una secuencia codificante interrumpida y po-
dían no ser funcional. Por lo tanto, el promedio humano tiene ∼3 veces más copias de AMY1 que
los chimpancés, y los bonobos pueden no tener amilasa salival en absoluto. Las comparaciones
con otros grandes simios sugieren que el número de copias AMY1 probablemente aumentó en
el linaje humano. Dado que el número de copias AMY1 se correlaciona positivamente con el
nivel de amilasa salival en humanos, es lógico que el aumento específico del número de copias
en humanos pueda explicar, al menos en parte, por qué los niveles de amilasa salival son unas
6-8 veces más altos en humanos que en chimpancés. Estos patrones son consistentes con las
características dietéticas generales de Pan y Homo. Los chimpancés y los bonobos son predomi-
nantemente frugívoros e ingieren poco almidón en relación con la mayoría de las poblaciones
humanas. Considerando otros primates, mientras que los monos del Nuevo Mundo no producen
amilasa salival y tienden a consumir poco almidón, los cercopitecos (una subfamilia de monos
del Viejo Mundo que incluye macacos y mangabeys) tienen una expresión de amilasa salival
relativamente alta, incluso en comparación con los humanos. Aunque se desconocen los meca-
nismos genéticos, este patrón de expresión puede haber evolucionado para facilitar la digestión
de alimentos ricos en almidón (como las semillas de frutas inmaduras) almacenados en la bolsa
de la mejilla, un rasgo que entre los primates es exclusivo de los cercopitecos.
El aumento inicial específico del ser humano en el número de copias AMY1 puede haber sido
coincidente con un cambio en la dieta al principio de la historia evolutiva de los hominina. Por
ejemplo, se presume que los órganos vegetales de almacenamiento subterráneo de almidón
(raíces, tubérculos) eran un recurso alimenticio crítico para los primeros homínidos. Los cambios
en el consumo de estas raíces y tubérculos incluso pueden haber facilitado la aparición inicial y
la propagación de Homo erectus fuera de África. Sin embargo, tales argumentos son difíciles de
probar, principalmente porque la evidencia directa del uso de las de estos órganos vegetales es
difícil de obtener, particularmente para períodos de tiempo más remotos. Las propias raíces y
tubérculos son perecederos, al igual que muchas de las herramientas utilizadas para recolectar-
los y procesarlos. Por lo tanto, comprender el momento y la naturaleza del linaje de las dupli-
caciones de AMY1 en el linaje humano inicial pueden proporcionar información sobre nuestra
historia ecológica y evolutiva. El bajo nivel de divergencia de la secuencia de nucleótidos entre
las tres copias del gen AMY1 encontradas en la secuencia de referencia del genoma humano
implica un origen relativamente reciente del aumento en el número de copias, que puede estar
dentro del marco de tiempo de los orígenes humanos modernos (es decir, dentro de los últimos
200.000 años). Sin embargo, dada la posibilidad de conversión génica, no necesariamente esta
estimación es totalmente fiable. En resumen, se ha demostrado que el patrón de variación en
el número de copias del gen AMY1 humano es consistente con un historial de presiones de
selección relacionadas con la dieta, lo que demuestra la importancia de los alimentos ricos en
almidón en la evolución humana (Perry et al., 2007) (bibliografía complementaria; Novembre et
al., 2007; Eisenstein, 2010).
46.3.2. Los genes de amilasa en el perro
Puede parecer que un aumento medio de 1,3 copias del gen AMY1 entre poblaciones huma-
nas con bajo y alto consumo de almidón no es espectacular y que, por tanto, la explicación de
que el aumento sea causa de la presión de selección originada por un alto consumo de almidón
no sea la explicación de este hecho, o al menos no su causa principal. Pero hay otra evidencia
que indica la importancia del consumo de almidón en el aumento de copias de los genes codifi-
cantes de amilasas en otra especie: el perro.
El almidón no es un alimento normal en la dieta de animales carnívoros estrictos como el
lobo. Como se ha indicado antes, las amilasas no sólo degradan almidón, también degradan glu-
cógeno, que es un poliazucar de almacenamiento energético de animales. Por tanto, la amilasa
también es útil en carnívoros. Pero la cantidad de glucógeno almacenada en los tejidos animales,
y por tanto el aporte energético, es comparativamente mucho menor que el almidón de granos
y tubérculos. Arent et al. (2016) demostraron que la adaptación alimentaria de los perros refleja
la expansión de la agricultura.
Independientemente del largo debate sobre dónde y cuándo se domesticó el perro los aná-
lisis genómicos comparativos entre lobos y perros indican que las adaptaciones genéticas en
los perros se concentran fundamentalmente en dos categorías: genes que afectan al desarrollo
del sistema nervioso y asociados a cambios en el comportamiento, y genes implicados en la
digestión y metabolismo, indicando que la domesticación podía haber ido asociada a cambios
en la dieta (Arent et al., 2016). Se demostró específicamente que la selección se había dirigido
hacia duplicaciones que afectaba al gen que codifica la amilasa pancreática (AMY2B), la enzi-
ma que descompone el almidón en maltosa en el intestino delgado, lo que da como resultado
una expansión promedio de siete veces el número de copias de AMY2B que se estima que está
asociada con un aumento del 5,4% en la actividad de la amilasa sérica por cada copia adicional
(Axelsson et al., 2013; Arendt et al., 2014). También se demostró que la selección probablemen-
te actuó sobre genes que controlan la posterior conversión de maltosa a glucosa (MGAM) y el
transporte de glucosa a través de la membrana del intestino delgado (SGLT1), lo que sugiere que
en el perro se alteró toda la vía responsable de la digestión del almidón y absorción de la glucosa.
Esto indica que las adaptaciones que permiten a los perros prosperar con una dieta rica en almi-
dón, en relación con la dieta de lobo a base de proteínas, constituyeron un paso crucial durante
la domesticación del perro (Axelsson et al., 2013).
Pero no estaba claro si este cambio se asoció con la domesticación inicial o si representa
un cambio secundario relacionado con el desarrollo posterior de la agricultura. Para resolverlo,
Arent et al. (2016) estudiaron el gen AMY2B en una colección mundial de razas de perros in-
dígenas, razas modernas y lobos. Encontraron que el número de copias AMY2B se distribuyen
bimodalmente, con números de copia altos (mediana 2nAMY2B = 11) en la mayoría de los perros,
pero sin duplicaciones (mediana 2nAMY2B = 3) en un pequeño grupo de perros indígenas princi-
palmente de Australia y el Ártico. Mostraron que este patrón se correlaciona geográficamente
con la propagación de la agricultura prehistórica y concluyeron que el cambio en la dieta puede
no haberse asociado con la domesticación inicial, sino más bien con el posterior desarrollo y
propagación de la agricultura a la mayoría, pero no a todas las regiones del mundo (por ejemplo,
Australia preeuropea y el Ártico). Los valores medios de las copias del gen AMY2B en perros
de áreas “agrícolas” varían entre 9,7 en Sureste Asiático y 11,8 en Europa, frente a 2,2 en razas
indígenas de Australia, 3,7 y 6,4 en razas del Ártico americano o asiático. La escasez de duplica-
ciones observadas en los lobos puede indicar que la selección para una digestión eficiente del
almidón actuó sólo en los perros. Estos autores concluyeron que sus hallazgos sostienen que el
proceso que subyace a la adaptación a los alimentos ricos en almidón124 ha afectado a distintas
124 Hay que tener en cuenta que los perros han comido no sólo restos y despojos animales sino también otros
restos de alimentos humanos que incluyen componentes vegetales ricos en almidón. Como ejemplo, los mastines
guardianes de los rebaños de ovejas trashumantes que tenían asignada su propia ración diaria de pan.
poblaciones de perros de manera diferente y que esta diferencia puede atribuirse al desarrollo y
la propagación de la agricultura, o los avances agro-tecnológicos posteriores.
Vemos, por tanto, dos patrones de variación genética similares, aumento de copias de genes
relacionados con el aprovechamiento del almidón, en dos especies distintas y en las dos esta
variación está asociada a la invención y expansión de la agricultura, lo que sería un ejemplo de
cómo la agricultura moldeo el genoma humano y del perro. Si bien es cierto que en la historia
evolutiva de los humanos el consumo de almidón parece haber tenido un efecto genético ante-
rior a la era agrícola puesto que en ciertas poblaciones de cazadores-recolectores premodernos
y modernos el consumo de producto vegetales ricos en almidón debió ser relativamente alto.
46.4. Otros genes sometidos a selección en humanos

Los ejemplos de la selección ejercida sobre los genes de la lactasa y de la amilasa son dos de
las evidencias más claras de las consecuencias de la vida agropecuaria en ciertas sociedades hu-
manas. Pero hay otros ejemplos de selección sobre genes humanos como consecuencia directa
o indirecta de los cambios producidos por la agricultura.
En el análisis de asociación genómica realizada con 230 muestras de paleo-ADN de euroasiáti-
cos que vivieron entre el 6500 y el 300 a. C., Mathieson et al. (2015) detectaron selección en loci
asociados con dieta, pigmentación e inmunidad, y dos episodios independientes de selección
en estatura. Los datos obtenidos se analizaron en comparación con datos de cuatro poblaciones
actuales con ancestros europeos del proyecto 1000 Genomas. (Según estos autores, la mayoría
de los europeos actuales pueden modelarse como una mezcla de tres poblaciones antiguas re-
lacionadas con los cazadores-recolectores occidentales, los primeros agricultores europeos y los
pastores esteparios (Yamnaya)).
Además de la señal de selección asociada al gen de la lactasa, se encontraron otras dos se-
ñales independientes relacionadas con la dieta en el cromosoma 11 cerca de FADS1 (FATTY ACID
DESATURASE 1, 11q12.2) y DHCR7 (7-DEHYDROCHOLESTEROL REDUCTASE, 11q13.4). FADS1 y
FADS2 están involucrados en el metabolismo de los ácidos grasos, y la variación en FADS1 está
asociada con la concentración plasmática de lípidos y ácidos grasos. El SNP más significativo
(rs174546) está asociado con niveles bajos de triglicéridos. Este locus ha experimentado una se-
lección independiente en poblaciones no europeas (lo cual es una evidencia de su importancia) y
es probable que sea un componente crítico de la adaptación a diferentes dietas. Las variantes en
DHCR7, y en otro gen NADSYN1, se sabe que están asociadas con los niveles circulantes de vita-
mina D. El SNP más asociado en el análisis, rs7940244, está muy diferenciado entre las poblacio-
nes estrechamente relacionadas del norte de Europa, lo que sugiere una selección relacionada
con la variación en las fuentes dietéticas o ambientales de vitamina D.
Dos de las señales tienen un posible vínculo con la enfermedad celíaca. Una se localiza en el
transportador de ergotioneína SLC22A4 (SOLUTE CARRIER FAMILY 22, 5q31.1) que se presume
que experimentó un barrido selectivo (selective sweep) para proteger contra la deficiencia de er-
gotioneína en las dietas agrícolas. Las variantes comunes en este locus se asocian con un mayor
riesgo de colitis ulcerosa, enfermedad celíaca y enfermedad del intestino irritable, que pueden
haber sido llevadas a estas altas frecuencias como consecuencia del barrido selectivo. Sin em-
bargo, la variante específica (rs1050152, L503F), que se cree que es el objetivo de la selección,
no alcanzó una alta frecuencia hasta hace relativamente poco tiempo. La selección favoreció una
variante genética que protegía de una deficiencia alimenticia, pero en contrapartida el barrido
selectivo favoreció a variantes genéticas asociadas que aumentan el riesgo de alteraciones intes-
tinales. La señal en ATXN2/SH2B3 —también asociada con la enfermedad celíaca— muestra un
patrón similar. [SH2B3, SH2B ADAPTOR PROTEIN 3, 12q24.12, es un gen que se ha demostrado
asociado con CELIAC13 (CELIAC DISEASE, SUSCEPTIBILITY TO, 13, 12q24), SH2B3 se expresa in-
tensamente en el intestino delgado; OMIM].
La segunda señal más fuerte en el análisis de Mathieson et al. (2015) no está relacionada
con la alimentación (y por ende con la agricultura), tiene que ver con la coloración de la piel. La
señal está asociada con el alelo derivado de rs16891982 en SLC45A2 (5p13.2), que contribuye
a la pigmentación clara de la piel y está casi fijado en los europeos de hoy en día, pero que era
mucho menos frecuente en poblaciones antiguas. El gen SLC45A2 (SOLUTE CARRIER FAMILY 45,
MEMBER 2) codifica una proteína de transporte que parece mediar en la síntesis de melanina.
Por el contrario, el alelo derivado de SLC24A5 (15q21.1), que es el otro determinante principal
de la pigmentación clara de la piel en la Europa moderna (y que no es significativo en cuanto a
la selección en el análisis genómico) aparece ya fijado en el Neolítico de Anatolia, lo que sugiere
que su rápido aumento de frecuencia, alrededor de 0,9 en el Neolítico temprano europeo, se
debió principalmente a migración. Otra señal de pigmentación está en GRM5 (11q14.2-q14.3),
donde los SNP están asociados con la pigmentación posiblemente a través de un efecto regula-
dor en TYR (una tirosinasa cercana; 11q14.3). Este gen TYR está asociado al fenotipo # 601800
(SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 3; SHEP3). También encontraron evidencia de
selección para el alelo derivado de rs12913832 ligado a los genes próximos HERC2 (15q13.1) y
OCA2 (15q12-q13) ambos relacionados con el color de piel y ojos. El alelo tiene una frecuencia
del 100% en los cazadores europeos analizados en ese estudio, y es el principal determinante del
color de ojos claros en los europeos actuales. En contraste con los otros loci, el rango de frecuen-
cias en las poblaciones modernas está dentro de el de las poblaciones antiguas. La frecuencia
aumenta con la latitud, lo que sugiere un patrón complejo de selección ambiental, relacionada
con el clima, distribución de las horas de luz-oscuridad, etc.
El grupo de genes TLR1 – TLR6 – TLR10 (TLR significa TOLL-LIKE RECEPTOR, los tres genes están
localizado en 4p14) es un objetivo de selección conocido en Europa, posiblemente relacionado
con la resistencia a la lepra, la tuberculosis u otras enfermedades causadas por micobacterias.
También hay una fuerte señal de selección en el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC)
en el cromosoma 6. MHC es también conocido como HLA. Es una familia de genes hallados en
todos los vertebrados, que contienen la información para sintetizar las glucoproteínas denomi-
nadas antígenos leucocitarios humanos o antígenos de histocompatibilidad, que participan en
activación de procesos críticos en la generación de la respuesta inmunitaria. La señal más fuerte
está en rs2269424 cerca de los genes PPT2 y EGFL8, pero hay al menos otras seis señales aparen-
temente independientes en el MHC; y toda la región está significativamente más asociada que el
promedio de todo el genoma. Esto podría ser el resultado de barridos múltiples, selección balan-
ceadora o aumento de la deriva como resultado de la selección de fondo (pérdida de variabilidad
en genes no-deletéreos debida a selección negativa contra alelos deletéreos en genes ligados)
que reduce el tamaño efectivo de la población en esta región rica en genes.
Se han encontrado otras relaciones entre genes humanos y la agricultura, o mejor dicho de su
carencia. Ciertas poblaciones humanas actuales tienen peculiaridades genéticas que se han aso-
ciado a la carencia de fuentes abundantes de alimento y/o a la especialización de la dieta como
ocurre en poblaciones del Ártico o de bosques tropicales. En su revisión, Fan et al. (2016) recopi-
lan estos datos. Las poblaciones Inuit están sujetas a una dieta de origen animal y en gran parte
de origen marino y rica en ácidos grasos poliinsaturados de tipo omega3. En estas poblaciones
hay una región genómica diferencial que incluye un complejo de genes que codifican para enzi-
mas desaturadoras de ácidos grasos (FADS1, FADS2, y FADS3, 11q12.2) además de otros genes
(Fumagalli et al., 2015). Dos de las variantes genéticas en esta región se encontraron asociadas
a la baja estatura de los Inuit, probablemente por el efecto de los ácidos grasos en la regulación
de la hormona del crecimiento.
La estatura baja es otra característica de las poblaciones humanas de cazadores-recolectores
que habitan en bosque lluviosos en África, Asia y América. Esta adaptación es un ejemplo de
evolución convergente para adaptarse, entre otros factores ambientales, a una dieta pobre en
nutrientes. Un estudio genómico en poblaciones de África Central identificó una región de 15
Mb en el cromosoma 3 que muestra firmas de una fuerte selección positiva. Varios genes de
esta región están asociados con la baja estatura en pigmeos, incluido DOCK3 (3p21.2), que está
asociado con la variación de altura en los no africanos, y CISH (3p21.2), que es importante en la
respuesta inmune pero también inhibe la actividad del receptor de la hormona del crecimiento
humano, lo que indica que la baja estatura podría ser un producto de selección que actúa sobre
loci pleiotrópicos. Otro estudio descubrió un haplotipo de unas 200 kb que incluye el gen HESX1
(3p14.3) con una alta frecuencia en poblaciones de bosques tropicales de África Central, pero
con baja frecuencia en otras poblaciones africanas. HESX1 está involucrado en el desarrollo de la
hipófisis anterior, donde se produce la hormona del crecimiento (Fan et al., 2016).
Antes de la publicación de las revisiones antes mencionadas se habían publicado otros tra-
bajos. Entre ellos hay que destacar la extensa revisión por Laland et al. (2010) sobre los genes
humanos que han estado sometidos a selección por efecto del tipo de vida agropecuaria.
Tabla 46.1. Genes identificados como sujetos a una selección rápida reciente y las presiones
de selección deducidas (Modificado de Laland eta al. (2010))
Función o fenotipo Presión de selección cultural deducida Número de

Genes
Digestión de leche y productos
Producción lechera y uso de leche;
lácteos; metabolismo de carbohi-
preferencias alimentarias; consumo de 22 (1)
dratos, almidón, proteínas, lípidos
alcohol
y fosfatos; metabolismo del alcohol
Detoxificación de metabolitos se-
Consumo de plantas domesticadas 4 (2)
cundarios de plantas
Inmunidad, respuesta de patóge- Dispersión, agricultura, agregación y

nos; resistencia a la malaria y a posterior exposición a nuevos patóge- 31 (3)
otras enfermedades epidémicas nos; agricultura
Metabolismo energético, toleran-

Dispersión y posterior exposición a
cia al frío o al calor; genes de cho- 16 (4)
nuevos climas.
que térmico (heat-shock)
El fenotipo visible externo (pigmen-

Dispersión y adaptación local y/o selec-
tación de la piel, grosor del cabello, 21 (5)
ción sexual.
color de ojos y cabello y pecas)
Sistema nervioso, función cerebral Cognición compleja de la que depende
y desarrollo; habilidades lingüísti- la cultura; inteligencia social; uso del 29 (6)
cas y aprendizaje vocal lenguaje y aprendizaje vocal
Desarrollo esquelético Dispersión y selección sexual 4 (7)
Fibras musculares de la mandíbu-
Invención del cocinado; dieta 2 (8)
la; espesor del esmalte dental
LCT, MAN2A1, SI, SLC27A4, PPARD, SLC25A20, NCOA1, LEP, LEPR, ADAMTS19, ADAMTS20, APEH, PLAU, HDAC8,
UBR1, USP26, SCP2, NKX2‑2, AMY1, ADH, NPY1R, NPY5R
Cytochrome P450 genes (CYP3A5, CYP2E1, CYP1A2 y CYP2D6)
CD58, APOBEC3F, CD72, FCRL2, TSLP, RAG1, RAG2, CD226, IGJ, TJP1, VPS37C, CSF2, CCNT2, DEFB118, STAB1, SP1,
ZAP70, BIRC6, CUGBP1, DLG3, HMGCR, STS, XRN2, ATRN, G6PD, TNFSF5, HbC, HbE, HbS, Duffy, α‑globin
LEPR, PON1, RAPTOR, MAPK14, CD36, DSCR1, FABP2, SOD1, CETP, EGFR, NPPA, EPHX2, MAPK1, UCP3, LPA, MMRN1
SLC24A5, SLC25A2, EDAR, EDA2R, SLC24A4, KITLG, TYR, 6p25.3, OCA2, MC1R, MYO5A, DTNBP1, TYRP1, RAB27A,
MATP, MC2R, ATRN, TRPM1, SILV, KRTAPs, DCT
CDK5RAP2, CENPJ, GABRA4, PSEN1, SYT1, SLC6A4, SNTG1, GRM3, GRM1, GLRA2, OR4C13, OR2B6, RAPSN, ASPM,
RNT1, SV2B, SKP1A, DAB1, APPBP2, APBA2, PCDH15, PHACTR1, ALG10, PREP, GPM6A, DGKI, ASPM, MCPH1, FOXP2
BMP3, BMPR2, BMP5, GDF5
MYH16, ENAM
Como pude verse en el primer grupo se relacionan 22 genes que tienen que ver con el me-
tabolismo de productos derivados de la agricultura (fundamentalmente carbohidratos) o la ga-
nadería (proteínas y grasa). Veamos algunos ejemplos de genes claramente relacionados con
el metabolismo de los alimentos. El gen SI (3q26.1) codifica para la sacarosa isomerasa que es
esencial en el procesamiento de los carbohidratos de la dieta en el intestino; la sacarosa es un
disacárido y es el “azúcar” que usamos para endulzar todo tipos de productos y que se encuentra
de forma natural en ciertos frutos, tallos o raíces “dulces” (caña de azúcar, remolacha azucarera)
y que además se origina como consecuencia de la digestión de azúcares de cadena larga. El gen
SLC27A4 (9q34.11) codifica para una proteína transportadora de ácidos grasos y que tiene un
patrón de expresión particular en los órganos humanos más importantes en su metabolismo,
tejido adiposo, hígado, corazón y riñones. PPARD (6p21.31) es importante en el catabolismo
de ácidos grasos (quemar grasas) y la homeostasis energética del cuerpo. SLC25A20 (3p21.31)
codifica para una enzima que es importante para transportar ácidos grasos de cadena larga a
la mitocondria para su metabolismo. LEP (7q32.1) y LEPR (1p31.3) son los genes para la leptina
y para el receptor de leptina; la leptina es una hormona específica de adipocitos que regula la
masa de tejido adiposo y que desempeña un papel fundamental en la regulación del peso corpo-
ral al inhibir la ingesta de alimentos y estimular el gasto energético. SCP2 (1p32.3) codifica para
una proteína transportadora de esterol que se requiere para la degradación de ácidos grasos
ramificados. ADAMTS19 (5q23.3), ADAMTS20 (12q12) y APEH (3p21.31) están relacionados con
el metabolismo de proteínas y péptidos.
Por último, veremos el papel de ADH o alcohol deshidrogenasa. ADH (4q23) es un locus com-
plejo porque en esta región del cromosoma 4 se encuentran ligados (entre la posición 98.290.984
y 99.412.260) varios genes que codifican para distintas enzimas alcohol deshidrogenasa y sus
componentes. Esta enzima cataliza el paso limitante en el metabolismo degradativo del alcohol:
la oxidación del alcohol a acetaldehído. Según la base de datos OMIM la nomenclatura de los
genes ADH se ha revisado recientemente pero aún hay mucha confusión por el uso de diversas
nomenclaturas acumuladas en la literatura. Algunos de estos genes se han asociado con el feno-
tipo “susceptibilidad a / protección frente a la dependencia de alcohol”, es decir frente a cómo
responden los seres humanos al consumo de alcohol. En la sección posterior volveremos sobre
el consumo de alcohol y sus consecuencias.
Los genes del sistema citocromo P450, relacionados en el segundo grupo, se expresan en el
hígado y están relacionados con el metabolismo de fármacos, hormonas y toxinas xenobióticas.
Probablemente se seleccionaron por su papel en eliminar o disminuir los efectos tóxicos de al-
gunos productos que son componentes naturales de los alimentos vegetales.
Si nos fijamos ahora en los genes del tercer grupo vemos que muchos de ellos están rela-
cionados con la respuesta a patógenos, describiré aquí la función de los más claramente re-
lacionados con la respuesta inmune. Así CD58 (1p13.1) codifica el receptor CD2 que optimi-
za el reconocimiento inmune. CD72 (9p13.3) codifica par una proteína que parece implicada
en la proliferación de linfocito B. FCRL2 (1q23.1) modula la inmunidad celular y humoral. TSLP
(5q22.1) forma parte de una familia de factores estimuladores de linfocitos B. RAG1 y RAG2 son
dos genes ligados (11p12) cuyas proteínas intervienen en el proceso de recombinación específi-
ca que ocurre durante la maduración de la línea linfocitaria en los genes para inmunoglobulinas
y que genera la secuencia de nucleótidos que permite sintetizar las inmunoglobulinas. Mutacio-
nes en estos genes están asociadas con fenotipos caracterizados por defectos en el sistema in-
mune e inmunodeficiencias graves. CD226, localizado en 18q22.2, pertenece a la superfamilia de
genes de inmunoglobulinas y se expresa en células que intervienen en la respuesta inmune. IGJ
(4q13.3) codifica para una proteína de unión a inmunoglobulinas sintetizada en linfocitos B y que
cumple dos funciones conocidas: unir monómeros de inmunoglobulinas y unir estas inmunoglo-
bulinas al componente secretor. CSF2 (5q31.1) es un componente de los factores estimulantes
de colonias necesarios para la supervivencia, proliferación y diferenciación de las células proge-
nitoras hematopoyéticas que darán origen a los componentes celulares de la sangre. DEFB118
(20q11.21) es un gen que codifica una defensina beta y que forma parte de un conjunto de genes
localizados en la misma posición citogenética que codifican defensinas beta. Las beta-defensinas
son péptidos antimicrobianos que protegen los tejidos y órganos de la infección de varios tipos
de microorganismos. La expresión de este gen en particular está regulada por andrógenos y pa-
rece limitada a tejidos testiculares, y la proteína codificada se une al esperma y exhibe actividad
antibacteriana. ZAP70 (2q11.2) codifica una tirosín-quinasa que es una molécula de señalización
crítica en las células T del sistema inmune; mutaciones en este gen se han asociado a fenotipos
de inmunodeficiencia o a síndrome autoinmunes. ATRN (20p13) codifica una glucoproteína séri-
ca humana que se expresa rápidamente en las células T activadas y se libera extracelularmente,
en el suero media la propagación de monocitos que se convierte en el foco para la agrupación
de linfocitos T no proliferantes. TNFSF5 (Xq26.3), gen cuyo nombre aprobado es CD40LG, codifica
una proteína transmembrana de las células T y mutaciones en este gen están asociadas al síndro-
me de inmunodeficiencia ligada al X.
El resto de los genes relacionados en este grupo están fundamentalmente relacionados con
una enfermedad, o mejor dicho un conjunto de ellas con síntomas similares, pero gravedad
diferencial, y causadas por diferentes patógenos del género Plasmodium, la malaria, también
conocida como paludismo o fiebres palúdicas (ver Capítulo 47).
Nos encontramos con un conjunto de genes que ha estado sometidos a selección relaciona-
dos con la respuesta inmune a patógenos. La hipótesis que satisface mejor estos hechos es la de
que las sociedades agropecuarias han estado más expuestas a las zoonosis debido al estrecho y
prolongado contacto con animales domésticos, lo que significo nuevas enfermedades o un ma-
yor riesgo de contagio de otras, enfermedades que eran muy esporádicas entre cazadores-reco-
lectores; en segundo lugar, el aumento de la población y la vida en estrecho contacto con otros
seres humanos en poblados y ciudades aumentaba la probabilidad de contagio (ver Capítulo 47)
El resto de los genes de la lista de Laland et al. (2010) está relacionado con la evolución que
ha resultado en los seres humanos actuales pero que no están directamente relacionados con la
agricultura. Son genes relacionados con la selección sexual, es decir asociados a las característi-
cas fenotípicas que nos atraen a la hora de elegir pareja, a la adaptación a nuevos ambientes y
climas en algunos casos asociados o facilitados por la agricultura pero que a veces empezaron
antes de la domesticación de las plantas, o asociados con capacidades cognoscitivas y de apren-
dizaje. Pero los dos genes del último grupo merecen una atención particular.
El gen MYH16 (7q22), que codifica una cadena pesada de miosina sarcomérica expresada en
músculos masticatorios de primates no humanos, se inactivó en humanos. Stedman y col. (2004)
plantearon la hipótesis de que la disminución del tamaño del músculo masticatorio causada por
la inactivación de MYH16 eliminó una restricción evolutiva sobre la encefalización en el hombre
primitivo. Estos músculos se insertan en el cráneo y son de gran potencia en algunos de nuestros
parientes homínidos, la hipótesis plantea que el debilitamiento de estos músculos causada por
la pérdida de esta cadena miosina resto presión sobre el cráneo permitiendo así su paulatino
aumento de volumen a lo largo de la evolución del género Homo. Eso llevó asociado una pérdida
de potencia en la masticación haciendo más difícil o imposible masticar ciertos productos vege-
tales duros o fibrosos, que por ejemplo si pueden hacer los gorilas, pero una vez que los Homo
fueron capaces de controlar el fuego encontraron una forma de ablandar los alimentos “asándo-
los” o cociéndolos, con lo que se compensaba la pérdida de capacidad masticadora. El otro gen,
ENAM (4q13.3), codifica para la enamelina que es uno de los componentes del esmalte dental.
Hay evidencia de un barrido selectivo reciente en este locus y los patrones de polimorfismo en
este gen se corresponden con las diferencias a nivel poblacional en el grosor del esmalte dental,
y la selección del grosor del esmalte pudo impulsar la evolución adaptativa de ENAM en las po-
blaciones humanas. Igualmente, las secuencias en 12 especies de primates muestran evidencia
de selección positiva en ENAM, y en especies de primates se ha documentado que el grosor del
esmalte se correlaciona con la dieta (Kelley y Swanson, 2008).
En su revisión Eisenstein (2010) menciona genes posiblemente asociados con la agricultura,
además de los ya mencionados de la lactasa y amilasa. Según Eisenstein, se han detectado algu-
nos signos de adaptación específica al estilo de vida en el gen que codifica la N-acetiltransferasa
2 (NAT2) (NAT2, 8p22), una enzima mejor conocida por su papel en el metabolismo de los fár-
macos, pero que también contribuye al procesamiento de las toxinas ingeridas de las plantas y
carne. Diferentes poblaciones expresan variantes de NAT2 que ayudan a descomponer las molé-
culas objetivo de forma rápida o lenta. La mayoría de las poblaciones de cazadores-recolectores
presentan alelos de acetilación rápida, mientras que los más lentos son muy comunes en las
poblaciones descendientes de agricultores, como la mayoría de los europeos y particularmente
en el Oriente Medio. Otro ejemplo son los genes que controlan las veintitantas proteínas T2R
involucradas en la percepción del sabor amargo que representan un potente sistema de alerta
temprana para compuestos dañinos, los genes que codifican estos factores (localizados en dife-
rentes cromosomas) también exhiben un sorprendente nivel de variabilidad. Se han observado
patrones diferencias étnicas en la composición de los haplotipos T2R que podrían alterar la sen-
sibilidad bucal a los químicos amargos.
46.5. Metabolismo del alcohol

El alcohol es una sustancia estimulante, embriagante o enajenante dependiendo de sus nive-
les de consumo, y su disponibilidad en abundancia es una clara consecuencia de la agricultura.
Es un hecho que todas las culturas conocen sustancia estimulantes-enajenantes de algún tipo
y entre ellas abundan las de origen vegetal o de hongos (algunas también de origen animal), y
también es muy probable que poblaciones de cazadores recolectores conociesen los efectos
embriagantes de líquidos fermentados obtenidos de ciertos frutos azucarados, y como veremos
más adelante ya los homínidos en la línea evolutiva humana estuvieron en contacto con el al-
cohol producto de frutos fermentados. Pero lo que es un hecho general es que las sociedades
agrícolas han desarrollado la forma de obtener bebidas alcohólicas por fermentación de produc-
tos vegetales ricos en hidratos de carbono (granos de cereal, fécula de tubérculos y raíces, de la
médula de palmeras, zumos azucarados, etc.) y que esta producción se puede mantener cuando
las necesidades básicas de alimentación están aseguradas y quedan remanentes que pueden
destinarse a la obtención de líquidos fermentados.
En su libro Historia General de la Agricultura, Cubero (2018) identifica dos grandes tipos de
bebidas alcohólicas no destiladas: vinos y cervezas, en plural debido a los diferentes tipos que se
obtienen en función del producto de origen y el proceso de obtención. Los jugos o zumos natura-
les ricos en azúcares sencillos “de cadena corta”, como glucosa o sacarosa producen al fermentar
“vinos”, mientras que los productos ricos en azúcares de reserva “de cadena larga”, como el al-
midón, producen “cervezas”. En este segundo caso el proceso requiere de dos pasos, primero la
rotura de las cadenas largas en componentes más sencillos y un segundo paso de fermentación
de estos azúcares sencillos a alcohol. Pero mientras que los jugos ricos en sacarosa o glucosa no
son muy abundantes en la naturaleza, al menos en cantidades y concentraciones utilizables por
el hombre, los órganos vegetales que acumulan almidón u otros azúcares de reserva si lo son.
Además, especies como la vid no entraron en el paquete inicial de domesticación; como ya se ha
indicado, los paquetes iniciales de domesticación en muchos de los centros de origen de la agri-
cultura se basaron exclusivamente, o casi, en la domesticación de especies herbáceas anuales.
Las leñosas perennes se domesticaron cuando la agricultura como tal ya estaba suficientemente
establecida. Por tanto, las cervezas debieron ser más comunes y de producción y consumo más
general en casi todas las culturas agrícolas y debieron preceder al vino de vid como una fuente
de alcohol generalizada, aunque los “vinos” debían ser conocidos y consumidos por muchas
sociedades de cazadores-recolectores. A estos dos grupos de bebidas se puede añadir un terce-
ro basado en la fermentación de soluciones acuosas de miel, en muchos casos mezcladas con
frutos silvestres. Igualmente, la miel puede ser añadida a “cervezas” para aumentar la capacidad
fermentativa y/o cambiar el sabor.
La obtención de “cervezas” se ha desarrollado muy probablemente de forma independiente
en varios lugares del mundo. Es difícil saber cómo empezó el proceso. En algunas culturas los
productos ricos en azucares de reserva son masticados previamente, antes de pasarlos a un
medio acuoso para su fermentación. La masticación lleva consigo la insalivación, y es la amilasa
de la saliva la que degrada estos azúcares de cadena larga generando los de cadena corta que a
su vez se transformaran en alcohol. Pudo ser que en el Creciente Fértil o en Egipto, al principio,
se masticasen tortas de cereal para obtener cerveza; o que se descubriese que papilla o gachas
hechas con harina fermentaban de forma natural; o que alguien, queriendo aprovechar granos
de cereal mojados accidentalmente y que estaban germinando, descubriese que se obtenía una
pasta que fermentaba fácilmente (la germinación moviliza las reservas de almidón del grano que
se hidroliza a azúcares sencillos). De hecho, la forma más habitual de producir cerveza hoy día
es a partir de malta, es decir de granos de cereal en germinación. En China y Japón se consiguió
realizar el primer paso del hidrolizado del almidón gracias a la acción enzimática de hongos mi-
croscópicos del género Aspergillus.
La evidencia más antigua de producción de vino se encuentra en el yacimiento de Gadachrili
Gora, Georgia, donde en restos de grandes vasijas de barro decoradas con temas frutales se han
encontrado, mediante espectrometría de infrarrojos y otras técnicas, restos de ácido tartárico y
otros compuestos orgánicos, una huella en el interior de los recipientes que indica la presencia
de vino. Este yacimiento está asociado a la cultura Neolítica “Shulaveri-Shomutepe” que se ex-
tiende también por Azerbaiyán y Armenia. Las dataciones con radiocarbono rindieron una fecha
calibrada de 6000–5800 a. C., y en el yacimiento también se encontraron restos de polen de vid
lo que atestigua su presencia en la zona (McGovern et al., 2017). En China hay también eviden-
cias de la producción de bebidas alcohólicas fermentadas, que podían clasificarse desde cerve-
zas a vinos, producidas a partir de semillas de cereales, leguminosas, bien en forma de malta o
a partir de semillas enmohecidas (en este caso el hongo aporta la acción amilásica), mezclas de
semillas, miel y frutos rojos, etc. Las dataciones indican fechas del siglo VII a. C (McGovern et al.,
2004; Liu et al., 2019).
Por tanto, aunque muy probablemente el consumo de bebidas alcohólicas sea anterior al ini-
cio de la agricultura, es la producción estable de alimento, y mayor que la necesaria para cubrir
las necesidades básicas de alimentación, la que generaliza la producción y consumo de estas be-
bidas. Como consecuencia, si ya existía una presión de selección sobre genes que controlasen el
metabolismo de alcohol, es claro que esa presión aumento al generalizarse su consumo. Porque
si cierto nivel de alcohol en sangre puede ser estimulante, mayores niveles pueden ser tóxicos
o mortales. Desgraciadamente de vez en cuando los periódicos o los noticiarios recogen casos
de coma etílico entre nuestros jóvenes, o no tan jóvenes. De hecho, el alcohol a partir de cierta
concentración es tóxico para los seres vivos (de ahí que se use alcohol concentrado como uno de
los desinfectantes de uso tópico general) por lo que muy pocos microrganismos son capaces de
sobrevivir a concentraciones de unos 13 grados alcohólicos, la concentración de muchos vinos.
Incluso las propias levaduras responsables de la fermentación alcohólica dejan de crecer alrede-
dor de esa concentración. Pero por otra parte el alcohol es un “alimento”, puede quemarse en
procesos de oxidación celular y obtener energía para las células.
Pero ¿por qué jugársela en consumir un subproducto de la fermentación de azúcares por
levaduras que puede ser tóxico, en lugar de consumir directamente los azúcares correspondien-
tes? ¿Sólo por el efecto enervante y euforizante? Puede ser, pero creo que hay además otras
razones que inconscientemente favorecieron el consumo de bebidas alcohólicas. Uno fue la sa-
lubridad. Frecuentemente las fuentes de agua no han sido sanitariamente seguras; en muchos
casos los pozos de agua contaminados o las aguas de cursos bajos de cuencas fluviales han sido
una fuente de difusión de enfermedades infecciosas. A lo largo de la historia infinidad de pobla-
dos y ciudades han sufrido epidemias de disentería, cólera, etc., difundidas por agua contamina-
da. Por el contrario, una bebida recién fermentada está prácticamente libre de estos problemas.
La fermentación elimina gran parte o todas las bacterias patógenas, haciendo de la “cerveza”
recién producida una bebida acuosa más segura que el agua de pozos y ríos. Hasta la industria-
lización del proceso en el siglo XIX, la cerveza se produjo a escala local, de forma casi continua a
lo largo del año y se consumía en proximidad espacial y temporal. Parece ser que John Snow, el
pionero de la epidemiología, tan de moda ahora en medio de la pandemia por el Covid19, en su
estudio sobre el brote de cólera en Londres en 1854, atribuyó que la ausencia de casos de cólera
entre los trabajadores de la fábrica de cerveza Lion Brewery al hecho de que éstos bebían sólo la
cerveza que se les daba como parte de su estipendio diario, en lugar del agua del pozo cercano
y foco de la infección. Mientras en las proximidades del pozo de Broad Street la incidencia del
cólera fue máxima, el consumo de cerveza, y también de agua de otros pozos no infectados, libró
a muchas personas de padecer la enfermedad.
Lo mismo se puede decir del vino; la violenta fermentación alcohólica de un zumo suficien-
temente azucarado prácticamente esteriliza el líquido y, si el vino alcanza un grado alcohólico
suficiente (lo que suele ocurrir en la mayoría de los vinos), sólo algunas bacterias particulares,
como las responsables del avinagrado, son capaces de crecer en él. Tenemos así un líquido acuo-
so “estéril” que además puede almacenarse y transportarse manteniendo esas propiedades.
La otra razón es que eran una fuente de fortificación alimenticia. La cerveza, que de forma
natural no se acerca a los grados alcohólicos del vino, no tiene esa capacidad de mantenerse
“estéril”, por lo que su conservación era más difícil hasta la aparición de los procesos industria-
les, pero tenía otras ventajas. La cerveza “preindustrial” podía conservar parte de los azúcares
no consumidos por la levadura, convirtiéndose así en otro alimento más, pero además contenía
parte o todas las levaduras que habían crecido durante la fermentación. La mayoría de las cerve-
zas actuales son “claras”, han sido sometidas a un proceso de filtrado para eliminar las levaduras
y restos de la malta, pero las cervezas “primitivas” debían ser “turbias”, conservando gran parte
de las levaduras que eran (y son) un gran suplemento alimenticio como fuente de aminoácidos
esenciales y vitaminas, por ejemplo, del grupo B, tan importante en las situaciones de alimen-
tación deficiente o desequilibrada que eran más frecuentes en épocas pretéritas. Por tanto, las
bebidas alcohólicas tenían ventajas que podía hacer que un consumo razonable aportase más
ventajas que inconvenientes.
En una sección anterior se ha mencionado que el locus ADH es un locus complejo con varios
genes que codifican distintas isoenzimas de la alcohol-deshidrogenasa. También se ha mencio-
nado que la exposición al alcohol fue anterior a la agricultura, de hecho, muy anterior. Carrigan
et al (2015) han publicado una investigación paleogenética sobre la ADH4, la primera isoenzima
de la alcohol-deshidrogenasa localizada en el intestino que es capaz de metabolizar alcohol.
La enzima ADH4 en nuestros parientes más antiguos y arbóreos no oxidaba eficientemente el
etanol. Una única mutación que ocurrió hace unos 10 millones de años dotó a nuestros antepa-
sados con una capacidad notablemente mejorada para metabolizar etanol. Este cambio ocurrió
aproximadamente durante las primeras etapas de la adaptación de nuestros antepasados a un
estilo de vida terrestre (no arbórea) y cuando la exposición a fuentes dietéticas de etanol aumen-
tó en los homínidos; ya que se espera, sobre todo en climas cálidos, que la fruta muy madura
recolectada del suelo del bosque contenga mayores concentraciones de levadura y etanol que
las frutas similares que cuelgan de los árboles. Este cambio genético pudo haber sido ventajoso
para los primates que vivían donde la fruta muy fermentada era abundante y se exponían a
cantidades sustanciales de etanol en la dieta. Según la base OMIM esta isoenzima puede ser
responsable de hasta el 40% de la oxidación del etanol en niveles intoxicantes.
En cualquier caso, el análisis adaptativo de los cambios genéticos en los genes ADH en hu-
manos y sus causas es un campo complicado con múltiples facetas. Así, por ejemplo, Polimanti
y Gelernter (2018) afirman que los datos evolutivos sugieren fuertemente que las firmas de
selección en el locus ADH1B están principalmente relacionadas con efectos distintos a los del
metabolismo del alcohol. Esto también está respaldado por la participación de ADH1B en múlti-
ples vías moleculares.
Referencias
Arendt M, Cairns KM, Ballard JWO, Savolainen P, Axelsson E. 2016. Diet adaptation in dog
reflects spread of prehistoric agriculture. Heredity, 117: 301–306. doi: 10.1038/hdy.2016.48
Arendt M, Fall T, Lindblad-Toh K, Axelsson E. 2014. Amylase activity is associated with AMY2B
copy numbers in dog: implications for dog domestication, diet and diabetes. Anim Genet 45:
716–722. doi: 10.1111/age.12179
Axelsson E, Ratnakumar A, Arendt ML, Maqbool K, Webster MT, Perloski M et al. 2013. The
genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet. Nature 495:
360–364. doi: 10.1038/nature11837
Bocquet-Appel J-P. 2011. When the world’s population took off: The springboard of the Neo-
lithic demographic transition. Science, 333: 560-561. doi: 10.1126/science.1208880
Burger J, Kirchner M, Bramanti B, Haak W. Thomas MG. 2007. Absence of the lactase–per-
sistence–associated allele in Early Neolithic Europeans. Proc Natl Acad Sci USA 104: 3736–3741.
doi: 10.1073/pnas.0607187104
Carrigan MA, Uryasev O, Frye CB, Eckman BL, Myers CR, Hurley TD, Benner SA. 2015. Homi-
nids adapted to metabolize ethanol long before human-directed fermentation. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA 112: 458-463. doi: 10.1073/pnas.1404167111
Cubero, JI. 2018. Historia General de la Agricultura. De los pueblos nómadas a la biotecnolo-
gía. ISBN: 978-84-94155-23-9.
Dunne J, Rebay-Salisbury K, Salisbury RB, Frisch A, Walton-Doyle C, Evershed R P. 2019. Milk
of ruminants in ceramic baby bottles from prehistoric child graves. Nature, 574: 246–248. doi:
10.1038/s41586-019-1572-x
Eisenstein M. 2010. Of beans and genes. Nature, 468: 513- 515. doi: 10.1038/468S13a
Evershed RP, Davey Smith G, Roffet-Salque M, Timpson A, Diekmann Y, et al. 2022. Dairying,
diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature 608: 336–345. doi: 10.1038/
s41586-022-05010-7
Fan S, Hansen MEB, Lo Y, Tishkoff SA. 2016. Going global by adapting local: A review of recent
human adaptation. Science, 354: 54-59. doi: 10.1126/science.aaf5098
Fulminante, F. 2015. Infant feeding practices in Europe and the Mediterranean from pre-
history to the Middle Ages: a comparison between the historical sources and bioarchaeology.
Childhood in the Past, 8: 24–47. doi: 10.1179/1758571615Z.00000000026
Fumagalli M, Moltke I, Grarup N, Racimo F, Bjerregaard P, et al. 2015. Greenlandic Inuit show
genetic signatures of diet and climate adaptation. Science 349: 1343-1347. doi: 10.1126/science.
aab2319
Howcroft R, Eriksson G, Lidén K. 2012. The Milky Way: The implications of using animal milk
products in infant feeding. Anthropozoologica 47: 31-43. doi: 10.5252/az2012n2a3
Humphrey, LT. 2010. Weaning behaviour in human evolution. Seminars Cell & Developmental
Biol 21: 453-461. doi: 10.1016/j.semcdb.2009.11.003
Itan Y, Jones BL, Ingram CJE, Swallow DM, Thomas MG. 2010. A worldwide correlation of lac-
tase persistence phenotype and genotypes. BMC Evol Biol 10: 36. doi: 10.1186/1471-2148-10-36
Kelley JL, Swanson WJ. 2008. Dietary change and adaptive evolution of enamelin in humans
and among primates. Genetics 178: 1595–1603. doi: 10.1534/genetics.107.077123
Laland KN, Smee JO, Myles S. 2010. How culture shaped the human genome: bringing gene-
tics and the human sciences together. Nat Rev Genet 11: 137-148. doi: 10.1038/nrg2734
Liu L, Wang J, Levin MJ, Sinnott-Armstrong N, Zhao H, Zhao Y, Shao J, Di N, Zhang T. 2019. The
origins of specialized pottery and diverse alcohol fermentation techniques in Early Neolithic Chi-
na. Proc Natl Acad Sci USA 116: 12767–12774. doi: 10.1073/pnas.1902668116
McGovern P, Jalabadze M, Batiuk S, Callahan MP, Smithd KE, et al. 2017. Early Neolithic wine
of Georgia in the South Caucasus. Proc Natl Acad Sci USA 114: E10309-E10318. doi: 10.1073/
pnas.1714728114
McGovern PE, Zhang J, Tang J, Zhang Z, Hall GR, et al. 2004 Fermented beverages of pre- and
proto-historic China. Proc. Natl. Acad Sci USA 101; 17593–17598. doi: 10.1073/pnas.0407921102
Mathieson I, Lazaridis I, Rohland N, Mallick S, Patterson N, et al. 2015. Genome-wide patterns
of selection in 230 ancient Eurasians. Nature 528: 499-503. doi: 10.1038/nature16152
Myles S, Bouzekri N, Haverfield E, Cherkaoui M, Dugoujon J-M, Ward R. 2005. Genetic evi-
dence in support of a shared Eurasian-North African dairying origin. Hum Genet 117: 34–42. doi.
org/10.1007/s00439-005-1266-3
Novembre J, Pritchard JK, Coop G. 2007. Adaptive drool in the gene pool. Nat Genet 39: 1188-
1190. doi: 10.1038/ng1007-1188
OMIM. Online Mendelian Inheritance in Man. An Online Catalog of Human Genes and Gene-
tic Disorders. Consultado 3 de Agosto de 2022.
Perry GH, Dominy NJ, Claw KG, Lee AS, Fiegler H, Redon R, Werner J, Villanea FA, Mountain JL,
Misra R, Carter NP, Lee C, Stone AC. 2007. Diet and the evolution of human amylase gene copy
number variation. Nat Genet 39: 1256–1260. doi: 10.1038/ng2123
Polimanti R, Gelernter J. 2018. ADH1B: from alcoholism, natural selection, and cancer to
the human phenome. Am J Med Genet B Neuropsychiatr Genet. 177: 113–125. doi: 10.1002/
ajmg.b.32523
Sabeti PC, Schaffner SF, Fry B, Lohmueller J, Varilly P, et al. 2006. Positive natural selection in
the human lineage. Science 312: 1614- 1620. doi: 10.1126/science.1124309
Salque M, Bogucki PI, Pyzel J, Sobkowiak-Tabaka I, Grygiel R, Szmyt M, Evershed RP. 2013.
Earliest evidence for cheese making in the sixth millennium BC in northern Europe. Nature 493:
522-525. doi: 10.1038/nature11698
Stedman HH, Kozyak BW, Nelson A, Thesier DM, Su LT, Low DW, Bridges CR, Shrager JB, Mi-
nugh-Purvis N, Mitchell MA. 2004. Myosin gene mutation correlates with anatomical changes in
the human lineage. Nature 428: 415-418. doi: 10.1038/nature02358
Sverrisdottir OO, Timpson A, Toombs J, Lecoeur C, Froguel P, et al. 2014. Direct estimates of
natural selection in Iberia indicate calcium absorption was not the only driver of lactase persis-
tence in Europe. Mol Biol Evol 31: 975–983. doi: 10.1093/molbev/msu049
47. Zoonosis
47. 1 Introducción
Es claro que la agricultura ha tenido un efecto muy notable sobre la humanidad, no sólo por-
que el mayor aporte de alimentos haya permitido un crecimiento permanentemente acelerado
del número de seres humanos, sino que de forma directa o indirectamente ha influido en el
acervo genético de las poblaciones humanas.
En este capítulo me centraré en otra consecuencia de la domesticación de animales en la
especie humana, el aumento de las zoonosis, y de cómo éstas han dejado su rastro en el acervo
genético humano. Muy particularmente hablaré de la malaria, porque además de ser una de las
zoonosis que más muertes causa hay muchos datos sobre su efecto genético sobre los humanos.
El origen de la malaria no está en los animales domésticos, y fundamentalmente es transmitida
de humano a humano por algún mosquito, pero su generalización como uno de los mayores
azotes de la humanidad en forma de enfermedad se ha asociado claramente a la agricultura y al
sedentarismo asociada a ella.
Zoonosis significa etimológicamente enfermedad (nosos) de origen animal (zoo), son enfer-
medades infecciosas que se transmiten desde animales vertebrados (en su sentido restringido)
a humanos y viceversa. Enfermedades como el ébola, la gripe o influenza, el sida, la tuberculosis,
la peste, o los síndromes respiratorios agudos graves (SARS), el último causado por COVID-19,
son zoonosis. Los agentes causantes pueden ser virus, bacterias, hongos, parásitos unicelulares
como tripanosomas y amebas, pero también “gusanos” (tenias, lombrices) o artrópodos como
los ácaros de la sarna.
Un indicio de la importancia de estas enfermedades en el acervo genético humano podemos
encontrarlo en el trabajo de Pozzoli et al. (2010) sobre el efecto de enfermedades causadas por
protozoos. Una búsqueda en todo el genoma les permitió identificar 5.180 variantes mapeadas
en 1.145 genes que están sujetos a la presión selectiva impulsada por protozoos. Proporcionaron
una estimación a lo largo de todo el genoma de la presión selectiva impulsada por protozoos e
identificaron algunos genes de susceptibilidad a enfermedades transmitidas por protozoos.
Las zoonosis pueden ser de transmisión directa animal-humano o a través de algún hospe-
dador intermediario. Algunas de estas zoonosis, como la toxoplasmosis, la triquinosis o la bru-
celosis pueden transmitirse al consumir carne poco o nada cocinada u otros productos animales
como leche o derivados. Por tanto, los homínidos han estado expuestos a este tipo de enferme-
dades desde que abandonaron una dieta estrictamente vegetariana; pero además otras muchas
enfermedades se transmiten por contacto o por algún vector intermediario. El agropastoralismo
trajo consigo un contacto más prolongado y estrecho con animales domésticos, que incluso en
algunos casos comparten el espacio habitacional con los humanos, y un consumo mayor de car-
ne y leche, que aumentan la probabilidad de contagio, lo que unido a una vida en grupos más
estables y numerosos en estrecho contacto dentro de poblados o ciudades aumentó la facilidad
de transmisión entre humanos. En sociedades de cazadores-recolectores una enfermedad de
este tipo podía afectar a un grupo familiar, una banda o tribu, pero difícilmente se extendía a
otros grupos que podían estar a muchos kilómetros de distancia. Estas enfermedades quedaban
confinadas a grupos reducidos, en los que incluso podían morir todos sus componentes, pero
que difícilmente se extendía a otros grupos próximos. Pero la vida en ciudades permitió que el
número de persona afectadas fuese cada vez mayor, y a medida que el comercio se intensificó
este tipo de enfermedades podían afectar a áreas y poblaciones cada vez mayores.
Según Wolfe et al. (2007), los estudios epidemiológicos empíricos de persistencia o desa-
parición de enfermedades en poblaciones humanas aisladas de varios tamaños han aportado
estimaciones de la población necesaria para sostener una enfermedad colectiva, al menos varios
cientos de miles de personas en los casos de sarampión, rubéola y tos ferina. Pero poblaciones
humanas de ese tamaño no existían en ninguna parte del mundo hasta el fuerte aumento en el
número de humanos que comenzó hace unos 11.000 años con el desarrollo de la agricultura.
De ahí que las enfermedades epidémicas multitudinarias de las zonas templadas debieron evo-
lucionar a partir de entonces. Eso no significa que las comunidades de cazadores-recolectores
no sufriesen enfermedades infecciosas. Al igual que las poco densas poblaciones de nuestros
parientes primates, los humanos padecían enfermedades infecciosas con características que les
permitían persistir en pequeñas poblaciones, a diferencia de las enfermedades epidémicas ma-
sivas. Esas características incluyen: ocurrencia en reservorios animales y en humanos (como la
fiebre amarilla); inmunidad incompleta y/o no duradera, lo que permite que los pacientes recu-
perados permanezcan en el grupo de víctimas potenciales (como la malaria); y un curso lento
o crónico, que permite que los pacientes individuales continúen infectando a nuevas víctimas
durante años, en lugar de sólo una semana o dos (como la enfermedad de Chagas) (Wolfe et al.,
2007).
La información disponible sugiere que ocho de las 15 enfermedades de origen en climas
templados probable o posiblemente llegaron a los humanos a través de animales domésticos
(difteria, influenza A o gripe de origen aviar, sarampión, paperas, tos ferina, rotavirus, viruela,
tuberculosis); probablemente otras tres nos llegaron de simios (hepatitis B) o roedores (peste,
tifus); y otras cuatro (rubéola, sífilis, tétanos, fiebre tifoidea) provienen de fuentes aún desco-
nocidas (Wolfe et al., 2007). Por lo tanto, el auge de la agricultura que comenzó hace 11.000
años desempeñó múltiples funciones en la evolución de los patógenos animales a patógenos
humanos (Diamond, 2002), que incluían tanto la generación de las grandes poblaciones huma-
nas necesarias para la evolución y la persistencia de las enfermedades masivas humanas, como
la generación de grandes poblaciones de animales domésticos, con los cuales los agricultores
entraron en contacto mucho más cercano y frecuente que los cazadores-recolectores con los
animales salvajes. Además, como lo ilustra la influenza A, estos rebaños de animales domésticos
sirvieron como conductos eficientes para la transferencia de patógenos de los animales salvajes
a los humanos, y en el proceso pueden haber desarrollado sus propias enfermedades especiali-
zadas de masas (Wolfe et al., 2007).
Es interesante notar que las zoonosis se han originado desigualmente dependiendo de las zo-
nas climáticas. A partir de animales domésticos se han originado menos patógenos en climas tro-
picales que en templados. ¿Por qué las enfermedades humanas de zonas templadas y tropicales
difieren tan marcadamente en sus orígenes animales? Varias (4/10) enfermedades tropicales
(SIDA, dengue, paludismo vivax, fiebre amarilla), pero solo 1/15 de las enfermedades templadas
(hepatitis B) tienen su origen en primates no humanos salvajes (P = 0.04). Esto se debe a que,
aunque los primates no humanos son los animales más estrechamente relacionados con los
humanos y, por lo tanto, presentan las barreras de especie más débiles para la transferencia de
patógenos, la gran mayoría de las especies de primates son tropicales en lugar de templadas. Por
el contrario, pocas enfermedades tropicales pero muchas templadas surgieron de los animales
domésticos, y esto se debe a que los animales domésticos son principalmente de zonas templa-
das, y su concentración fue mayor antes en las zonas templadas que en las tropicales (Wolfe et
al., 2007).
La gran mayoría de los 25 patógenos humanos analizados por Wolfe et al. (2007) se origina-
ron en el Viejo Mundo. Eso ha sido de gran importancia histórica, porque facilitó la conquista
europea del Nuevo Mundo. Muchos más nativos americanos murieron por enfermedades del
Viejo Mundo recién introducidas que por heridas de espada o bala. ¿Por qué el intercambio de
patógenos entre el Viejo y el Nuevo Mundo era tan desigual? De las 25 principales enfermedades
humanas analizadas, la enfermedad de Chagas es la única que claramente se originó en el Nue-
vo Mundo. Para otras dos, sífilis y tuberculosis, el debate no está resuelto: sigue sin estar claro
en qué hemisferio se originó la sífilis y si la tuberculosis se originó de forma independiente en
ambos hemisferios o fue llevada a América por los europeos (más adelante en este capítulo se
verán datos sobre el origen euroasiático de la tuberculosis). No se sabe nada sobre los orígenes
geográficos del rotavirus, la rubéola, el tétanos y el tifus. Para los otros 18 patógenos principales,
los orígenes del Viejo Mundo son seguros o probables. (Wolfe et al., 2007).
Muchas de estas enfermedades son transmitidas por mosquitos, pulgas u otros artrópodos.
La mayoría de las enfermedades transmitidas por mosquitos lo son por unas pocas especies de
mosquitos que han evolucionado para especializarse en picar a los humanos, y las causas preci-
sas de este cambio de comportamiento son aún poco conocidas, pero cada vez más.
La mayoría de los investigadores creen que picar a humanos no habría significado una ventaja
particular para los mosquitos antes del desarrollo de la agricultura y de las sociedades humanas
densas y sedentarias hace aproximadamente 10.000 años (Ayala y Coluzzi, 2005; Besansky et al.,
1994). Después, la abundancia de humanos sedentarios que vivían juntos en poblados o ciuda-
des podría haber proporcionado a los mosquitos un recurso fácil y fiable. Los datos genómicos
son consistentes con la idea de que taxones especializados en humanos evolucionaron dentro de
este marco de tiempo (Crawford et al., 2017; Fonseca et al., 2004; Fontaine et al., 2015).
Los mosquitos especializados en humanos no sólo pican a los humanos; también tienden a
reproducirse en hábitats humanos. Los mosquitos ponen sus huevos en el agua, y los humanos
somos únicos en generar entornos con cantidades pequeñas o grandes de agua estancada. Por
eso, se ha especulado que la dependencia de las fuentes humanas de agua para la reproducción,
particularmente en las regiones áridas, podría haber desempeñado un papel en la especializa-
ción de los mosquitos (Rose et al., 2020). La enfermedad, y los vectores de transmisión, nos han
seguidos en nuestros movimientos.
Hace unos 500 años, una forma del mosquito trasmisor de la fiebre amarilla Aedes aegypti,
que vivía en las ciudades y picaba a los humanos, comenzó a viajar de polizonte desde puertos
de África occidental durante la trata transatlántica de esclavos. Se extendió a América y luego a
Asia, provocando siglos de brotes de enfermedades en todo el mundo colonial. Hoy en día, sus
descendientes a nivel mundial actúan como el principal vector de enfermedades víricas como la
fiebre amarilla, el zika, el chikungunya y el dengue, y en conjunto causan cientos de millones de
infecciones y millares de muertes cada año (Sokol, 2023).
Haldane (1949) propuso el polimorfismo balanceado como la explicación de por qué la ta-
lasemia había elevado su frecuencia, acercándose a la fijación en ciertas poblaciones humanas,
a pesar de su carácter detrimental. Argumentó que los heterocigotos podrían estar protegidos
contra alguna enfermedad importante, y la malaria era el candidato obvio, ya que la distribución
global de la talasemia abarca las principales regiones palúdicas de África y Asia y las regiones
mediterráneas donde la malaria alguna vez fue común.
La alta mortalidad y el impacto generalizado de la malaria, otra enfermedad parasitaria tras-
mitida por mosquitos, han dado como resultado que esta enfermedad sea la fuerza selectiva
evolutiva más fuerte en la historia humana reciente, y los genes que confieren resistencia a la
malaria proporcionan algunos de los estudios más conocidos de casos de selección positiva fuer-
te en humanos modernos (Hedrick, 2011).
Me centraré principalmente en algunas enfermedades de alta incidencia, que son transmiti-
das por insectos y cuya importancia aumentó como consecuencia de la agricultura.
47.2. Aedes, la fiebre amarilla y otras enfermedades

La subespecie global de mosquito Aedes aegypti aegypti es un vector eficaz de los arbovirus
humanos, en parte porque se especializa en picar a los humanos y reproducirse en hábitats hu-
manos.
Para comprender la expansión de Aedes aegypti aegypti, Crawford et al. (2017) secuenciaron
los exomas de mosquitos recolectados de cinco poblaciones de todo el mundo. Encontramos
que Ae. aegypti de una población urbana en Senegal en África occidental estaban más estrecha-
mente relacionados con las poblaciones de México y Sri Lanka que con una población forestal
cercana. Estimaron que las poblaciones de Senegal y México se dividieron hace unos pocos cien-
tos de años, y no encontraron evidencia de mosquitos Ae. aegypti aegypti que migrase de regre-
so a África desde otras partes de los trópicos. La migración fuera de África estuvo acompañada
de una reducción dramática en el tamaño efectivo de la población, lo que resultó en una pérdida
de diversidad genética y de variantes genéticas raras. Los resultados sugieren que una población
ancestral de Ae. aegypti evolucionó hasta convertirse en un especialista en humanos en África,
dando lugar a la subespecie Ae. aegypti aegypti. Los descendientes de esta población todavía se
encuentran en África occidental en la actualidad, y colonizaron el resto del mundo cuando los
mosquitos de esta población emigraron fuera de África.
Rose et al. (2020) abordaron el estudio del momento en que el vector arboviral Aedes ae-
gypti cambio de preferencia. Primero recopilaron y caracterizaron el comportamiento de los
mosquitos de 27 lugares dispersos por el área de distribución ancestral de la especie en el África
subsahariana, lo que revela una variación previamente no reconocida en la preferencia por el
olor humano frente al animal. Luego usaron modelos para mostrar que más del 80 % de esta va-
riación se puede predecir mediante dos factores ecológicos: la intensidad de la estación seca y la
densidad de población humana. Finalmente, integraron esta información con datos de secuen-
cias del genoma completo de 375 mosquitos individuales para identificar un único componen-
te de ascendencia subyacente relacionado con la preferencia humana. Los cambios genéticos
asociados con la ascendencia humana especializada se concentraron en unas pocas regiones
cromosómicas. Los resultados sugieren que la picadura a humanos de este importante vector
de enfermedades evolucionó originalmente como un subproducto de la reproducción en agua
almacenada por humanos en áreas donde hacerlo proporcionaba el único medio para sobrevivir
a la larga y cálida estación seca.
Un trabajo reciente sugiere que la especialización surgió por primera vez como una adapta-
ción a las estaciones secas prolongadas y cálidas en el Sahel de África Occidental, donde para
reproducirse Ae. aegypti depende del agua almacenada por humanos (Rose et al., 2020). Rose et
al. (2023) utilizaron un análisis de coalescencia cruzada de todo el genoma para fechar el origen
de poblaciones especializadas en humanos. Aprovecharon los datos conocidos de la migración
de cepas especialistas fuera de África durante la trata atlántica de esclavos para calibrar el reloj
coalescente y así obtener una estimación más precisa del evento evolutivo más antiguo de lo
que sería posible de otro modo. Encontraron que los mosquitos especialistas en humanos se se-
pararon rápidamente de los generalistas ecológicos hace aproximadamente 5.000 años, al final
del Período Húmedo Africano, una época en la que el Sahara se secó y el agua almacenada por
los humanos se convirtió en un nicho acuático excepcionalmente estable en el Sahel. También
utilizaron análisis genómicos poblacionales para fechar un cambio en el comportamiento de los
mosquitos que ocurrió durante la rápida urbanización en los últimos 20 a 40 años en algunas
ciudades de África. El clima fue probablemente el impulsor original, pero la urbanización se ha
vuelto cada vez más importante en las últimas décadas.
47.3. Anopheles y la malaria

Las seis especies afrotropicales de mosquitos que componen el complejo Anopheles gambiae
incluyen los vectores más eficientes de la malaria en el mundo, así como una especie no vectora.
La interpretación aceptada de las relaciones evolutivas entre estas especies se basa en inver-
siones cromosómicas. Los datos de la secuencia de ADN indican que las especies, A. gambiae y
Anopheles arabiensis, son taxones hermanos y sugieren un flujo de genes entre ellos (Besansky
et al., 1994).
Los reordenamientos cromosómicos (como inversiones, fusiones y fisiones) pueden desem-
peñar un papel importante en la especiación en poblaciones parapátricas o parcialmente sim-
pátricas. De acuerdo con el modelo de “disfunción híbrida”, la especiación ocurre porque los
híbridos con reordenamientos cromosómicos heterocigóticos producen gametos disfuncionales
y, por lo tanto, tienen una aptitud reproductiva baja. La selección natural, por lo tanto, promo-
verá mutaciones que reduzcan la probabilidad de cruzamiento entre poblaciones portadoras de
reordenamientos diferentes y, por lo tanto, promoverá su aislamiento reproductivo. Este modelo
presenta una dificultad: cómo explicar la propagación de un reordenamiento cromosómico en
una población después de que surge por primera vez como una mutación en un solo individuo. El
modelo de especiación de “recombinación suprimida” señala que los reordenamientos cromo-
sómicos actúan como un filtro genético entre las poblaciones. Las mutaciones asociadas con los
cromosomas reorganizados no pueden fluir de una población a otra, mientras que el intercam-
bio genético ocurre libremente entre cromosomas colineales. Por lo tanto, las mutaciones que se
adaptan a las condiciones locales se acumularán diferencialmente en las regiones cromosómicas
protegidas, de modo que las poblaciones parapátricas o parcialmente simpátricas se diferencia-
rán genéticamente, evolucionando finalmente hacia especies diferentes. Ayala y Coluzzi (2005)
revisaron el modelo de especiación de recombinación suprimida mediante comparaciones de
genes y secuencias de ADN entre humanos y chimpancés, entre especies de Drosophila y entre
especies relacionadas con Anopheles gambiae, el vector de la malaria maligna en África. Lo que
nos interesa aquí es este último análisis.
El complejo de especies de A. gambiae incluye siete especies, de las que las epidemiológica-
mente más importantes son A. gambiae y A. arabiensis. Cuando las distribuciones geográficas de
estas dos especies se superponen, existe una exclusión competitiva entre ellas, con A. gambiae
prevaleciendo en las selvas tropicales y otros hábitats mésicos y A. arabiensis prevaleciendo en
los hábitats xéricos. Las siete especies del complejo son hermanas, morfológicamente casi indis-
tinguibles, pero difieren en atributos genéticos y ecológicos, incluidos los sitios de reproducción,
así como la configuración de los huevos y algunos rasgos morfológicos sutiles. Las especies se
identifican por sus configuraciones cromosómicas, principalmente polimorfismos por inversio-
nes en el segundo y tercer cromosomas, que son particularmente extensas en A. gambiae y A.
arabiensis y son distintivos para cada especie (Ayala y Coluzzi, 2005).
A. arabiensis se considera la especie ancestral más probable, que puede haberse originado
en el Oriente Medio y llegó a África a través de la península arábiga. Varias fuentes de eviden-
cia indican que A. arabiensis era originalmente zoofílica y exófila, pero adquirió la antropofilia
y la domesticidad de manera secundaria en Sudán y África Occidental, las regiones donde esta
especie exhibe sus polimorfismos cromosómicos más extensos. Es posible que A. arabiensis se
haya dispersado por primera vez en el este de África hace 6.000 años. En el este de África, donde
la densidad humana es mayor, A. arabiensis se convirtió gradualmente en antropófila, aunque
nunca en el grado de A. gambiae (Ayala y Coluzzi, 2005).
Los patrones de inversión cromosómica indican que A. arabiensis dio lugar a Anopheles qua-
driannulatus, del que se diferencia por tres inversiones del cromosoma X. A. quadriannulatus
se ha dividido en dos especies, A. quadriannulatus A en el sur de África y A. quadriannulatus B
en Etiopía. Estas dos especies alopátricas representan reliquias de las especies ancestrales, que
divergieron génicamente entre sí después de que su distribución geográfica se volviera discon-
tinua. A partir de A. quadriannulatus se originaron dos linajes: uno que dio lugar a Anopheles
bwambae, con una presencia geográfica restringida en el noreste de Uganda, y Anopheles melas,
con una distribución limitada a lo largo de la costa occidental de África, y un segundo linaje mu-
cho más importante que dio lugar a A. gambiae (Ayala y Coluzzi, 2005).
El complejo de especies parece ser más complejo. A. gambiae sensu stricto tendría un pa-
riente más cercano y especie hermana, Anopheles coluzzii, además de Anopheles arabiensis. A.
merus y A. melas, especies tolerantes a la sal que se reproducen en aguas costeras salobres de
África oriental y occidental, respectivamente, son vectores menores. Anopheles quadriannulatus
no juega ningún papel en la transmisión de la malaria (Fontaine et al., 2015). Para estos auto-
res la historia evolutiva de estas especies sería más compleja porque, a pesar de los reordena-
mientos cromosómicos, se habrían producido introgresiones interespecíficas que afectan a los
autosomas, pero no al cromosoma X. Independientemente de todo esto, Fontaine et al. (2015)
están de acuerdo en que es probable que los rasgos antropofílicos se hayan desarrollado junto
con la expansión de las poblaciones humanas del Neolítico que ocurrió después de los procesos
de especiación.
Los orígenes de A. gambiae se remontan al Neolítico tardío, hace unos 4.000 años. A. gam-
biae presenta el primitivo ordenamiento cromosómico 2R (utilizado dentro del complejo como
estándar de referencia), que está adaptado a la selva tropical africana, donde, sin embargo, A.
gambiae sólo puede reproducirse en ambientes modificados por la agricultura humana, dado
que las larvas son ‘’heliófilas’’ y requieren luz solar para multiplicarse. La agricultura se introdujo
en África hace unos 8.000 años, importada de Mesopotamia al valle inferior del Nilo, pero los
bosques tropicales permanecieron impenetrables durante mucho tiempo, sin rastros de activi-
dad agrícola hasta hace unos 4.000 años. La penetración extensiva del bosque comenzó hace
3.000 años, lo que fue posible gracias al cambio climático y la “sabanización” temporal de gran
parte de la selva tropical de África central, un proceso que comenzó hace 2.800 años y duró 5
siglos. Cuando el cinturón forestal recuperó su rango de distribución original, hace 2.300 años,
fue invadido por agricultores bantúes que adoptaron técnicas agrícolas de “tala y quema”. El
aumento de las precipitaciones y el retorno de la selva fueron factores determinantes para la
propagación de la mosca tze-tze (Glossina), vector de la letal tripanosomiasis animal (Trypano-
soma brucei), que diezmó al ganado, favoreciendo así la adaptación de A. quadriannulatus a
los humanos, quienes se convirtieron en un anfitrión fácil para chupar sangre y, lo que es más
importante, provocó la apertura del dosel del bosque. Estas condiciones promovieron una fuerte
selección por antropofilia y domesticidad, lo que facilitó la evolución de A. gambiae. Hubo un
consiguiente aumento en la tasa de infección humana por P. falciparum, lo que a su vez condujo
a una fuerte selección de cepas altamente virulentas, como son las formas actuales de este pa-
rásito. La evidencia genética indica que la expansión de P. falciparum maligno en África y en los
trópicos del mundo ocurrió sólo en los últimos miles de años (Ayala y Coluzzi, 2005).
En la mayoría de las áreas donde prevalece la malaria endémica, los mosquitos Anopheles son
generalmente muy zoofílicos, en lugar de antropofílicos, es decir, prefieren animales a humanos
para alimentarse de sangre. Sin embargo, en África subsahariana, estos mosquitos vectores son
altamente antropofílicos. Como ya se ha sugerido esto era una adaptación a la preferencia por
los humanos en los nuevos ambientes agrarios que tenían altas densidades de humanos y pro-
porcionaban numerosos estanques de agua pequeños para el desarrollo de mosquitos. Por otro
lado, en Asia y Medio Oriente, hubo abundancia de especies animales domesticadas durante
el auge de la agricultura, que servían como fuente de sangre para los mosquitos, por lo que el
cambio de huésped no tenía tanta ventaja; en general, pero no había tales fuentes de animales
domesticados en África (Hedrick. 2011).
La capacidad de los mosquitos Anopheles gambiae para transmitir parásitos Plasmodium es
muy variable entre individuos. El locus que confiere resistencia a los parásitos de la malaria co-
difica la proteína 1 que contiene tioéster antiparasitario (TEP1). Los polimorfismos de este gen
explican una parte sustancial de la variabilidad en la supervivencia del parásito. El vínculo entre
los alelos TEP1 y la resistencia a transmitir la malaria puede ofrecer nuevas herramientas para
controlar la transmisión de la malaria (Blandin et al., 2009).
Además de la malaria humana, las especies de parásitos de la malaria infectan una amplia
gama de huéspedes, incluidos primates, roedores, ungulados, quirópteros, aves y reptiles. Los
parásitos de la malaria en ungulados se identificaron por primera vez en antílopes y en una es-
pecie de duik a comienzos del siglo XX (Plasmodium cephalophi), después un segundo parásito
en otra especie de duik (P. brucei), y posteriormente en cabras (P. caprae), búfalos de agua (P.
bubalis), ciervo ratón (P. traguli) y ciervo de cola blanca de América del Norte (P. odocoilei). A
comienzos del siglo XXI tres estudios aportaron las primeras secuencias de ADN de especies de
Plasmodium de ungulados. P. odocoilei en ciervos de cola blanca y mosquitos Anopheles en Esta-
dos Unidos; secuencias de Plasmodium en duiks en África; y en búfalo de agua en el sureste de
Asia, llamado provisionalmente P. bubalis. Además, se describió una secuencia de Plasmodium
aislada de una cabra en Zambia. Las secuencias de ADN de estas muestras revelaron que los
parásitos de la malaria en ungulados forman un clado monofilético (ver revisión en Kaewthama-
sorn et al., 2018).
En relación con la presencia de parásitos Plasmodium en cabras en África, Kaewthamasorn et
al. (2018) se preguntaron si el plasmodio identificado en las cabras africanas se originó a partir
de parásitos que circulaban entre los ungulados locales, o si coevoluciono en la cabra antes de
su domesticación. Para contestar a esta pregunta, estos investigadores analizaron muestra de
sangre de casi 1.300 cabras de varios países de África, Asia occidental y Extremo Oriente, am-
plificando el ADN de plasmodio por PCR. El parásito se identificó en todas las muestras, lo que
demuestra su amplia distribución. Las secuencias completas de ADN mitocondrial revelaron que
solamente había una sustitución de nucleótidos entre las muestras del este de África y las otras
muestras, lo que respalda la existencia de una especie de Plasmodium (presumiblemente P. ca-
prae) específica de la cabra, en lugar de la infección de las cabras por parásitos de la malaria de
ungulados locales, por lo que la hipótesis más probable es que el parásito se expandió al mismo
tiempo que las cabras hospedadoras. Esto es otra evidencia que los plasmodios son capaces de
expandirse siguiendo a su especie huésped, sea humana o animal.
47.4. Tuberculosis
La tuberculosis parece haber sido más letal que la malaria en la Era actual, lo que la convierte
en una presión selectiva más fuerte en las regiones endémicas. La evidencia reciente basada en
el ADN antiguo de micobacterias sugiere una dispersión de M. tuberculosis en el Holoceno hace
menos de 6.000 años (Sabin et al., 2020125), un marco de tiempo que coincide con el crecimiento
de las comunidades agrícolas y los cambios ambientales antropogénicos, que pueden haber fa-
vorecido la transmisión de enfermedades infecciosas (Wolfe et al., 2007).
Para investigar la carga histórica de la tuberculosis en humanos, Kerner et al. (2021) recons-
truyeron la historia evolutiva de la variante TYK2 P1104A (TYROSINE KINASE 2, 19p13.2). De
hecho, esta mutación, en el estado homocigoto, subyace a la única predisposición monogénica
común a la tuberculosis conocida (Kerner et al., 2019). Para ello, examinaron los cambios de
frecuencia de P1104A durante los últimos 10.000 años en la historia europea mediante la selec-
ción de una colección de 1.013 genomas humanos que cubren un periodo de tiempo desde el
Mesolítico hasta la Edad Media. La variante P1104A, que descubrieron que era el resultado de
un solo evento mutacional, apareció por primera vez en el conjunto de datos analizado durante
el Neolítico temprano hace 8.500 años en la península de Anatolia, y luego se extendió a Europa
Central, donde permaneció con frecuencias inferiores al 3% hasta hace 5.000 años. Durante la
Edad del Bronce, P1104A aumentó en frecuencia, alcanzando su frecuencia máxima de casi el
10% hace unos 3.000 años. Después de la Edad del Hierro, observaron una fuerte y constante
disminución en la frecuencia de P1104A, lo que resultó en una frecuencia promedio de 2,9 %
entre los europeos contemporáneos (Kerner et al., 2021).
Luego estimaron el origen de la mutación TYK2 P1104A en función de su frecuencia en las
poblaciones muestreadas en diferentes épocas, incluidos datos de ADN antiguo de europeos
(Paleolítico, Mesolítico, Neolítico temprano, Neolítico tardío, Edad del bronce, Edad del hierro
y Edad media) y de europeos actuales. Encontraron que la edad de P1104A es de unos 30.000
años. Los datos sugieren que P1104A se originó en los ancestros comunes de los euroasiáticos
occidentales después de su separación de los euroasiáticos orientales, pero antes de la diver-
gencia de los europeos, los habitantes del Oriente Medio y los de Asia Central. En conjunto, los
resultados proporcionan pruebas sólidas de que TYK2 P1104A apareció durante el Paleolítico
superior en Eurasia occidental, mucho antes de lo estimado para la aparición de la tuberculosis
en Europa. (Kay et al., 2015; Kerner et al., 2021; Sabin et al., 2020).
Kerner et al. (2021) también encontraron que las simulaciones que coincidían con la frecuen-
cia estimada de P1104A al final de la Edad del Bronce explicaban tanto el ADN antiguo observado
como los datos modernos sólo si el coeficiente de selección era s > 0,1. Estas observaciones res-
paldan colectivamente una historia de selección negativa que impulsó la evolución de la variante
125 Estimaron una fecha de ancestro común más reciente para M. tuberculosis común de entre hace 2.190 y
4.501 años.
P1104A asociada al riesgo de tuberculosis después de la Edad del Bronce. Probaron el modelo
considerando que la selección negativa de P1104A comenzó con la llegada de la agricultura a
Europa hace unos 6.000 años, pero los resultados de la simulación no se ajustaban a los datos ex-
perimentales. Para explicar el aumento y disminución de la frecuencia de P1104A, ajustaron las
frecuencias alélicas a cinco poblaciones antiguas (K = 5, neolítico tardío, edad del bronce, edad
del hierro y edad media y europeos actuales). Según esto, la selección negativa en los portadores
en homocigosis de P1104A comenzó hace unos 2.000 años, con un coeficiente de selección de
0,21. Este inicio de la selección es consistente con una evolución neutra para este alelo hasta la
Edad del Bronce, lo que sugiere que la deriva y la mezcla entre poblaciones son suficientes para
explicar el aumento de la frecuencia de P1104A hasta esa época (Kerner et al., 2021).
47.5. Tuberculosis bovina

Mycobacterium bovis es el agente patógeno responsable de la tuberculosis bovina, una en-
fermedad zoonótica que afecta principalmente al ganado, pero que también es transmisible a los
seres humanos y a animales salvaje. Los estudios genéticos sobre M. bovis permiten detectar po-
sibles vías de transmisión de la tuberculosis bovina y la identificación de reservorios genéticos.
Inlamea et al. (2020) usaron una base de datos con 1235 genotipos de M. bovis recolectados
de diferentes regiones de África. El análisis, basado en enfoques filogeográficos y de genética de
poblaciones, permitieron identificar dos tendencias claras. Primero, la diversidad genética de
M. bovis está fuertemente agrupada geográficamente en todo el continente. En segundo lugar,
existe un amplio gradiente de diversidad desde el norte hasta el sur de África con un foco de
diversidad en la proximidad al Oriente Próximo, donde probablemente surgió M. bovis con la
domesticación de animales en los últimos 10.000 años. Los índices de diversidad se correlacio-
nan aproximadamente con los registros arqueológicos regionales de introducción de animales
domésticos. Dado este escenario, M. bovis probablemente se estableció en África hace milenios,
después de una propagación coincidente con la del ganado bovino, ovino y caprino. Vemos, por
tanto, como este trabajo apoya la hipótesis de que esta zoonosis, como otras muchas, se exten-
dió asociada a la difusión de la ganadería.
47.6, Peste
La peste negra o peste bubónica, responsable de la muerte de millones de personas en pan-
demias históricas, es producida por la bacteria Yersinia pestis y transmitida a los humanos por
pulgas procedentes de ratas domésticas y de campo. La transmisión entre animales se produce
mediante ectoparásitos animales, y aproximadamente se conocen 80 especies de pulgas como
vectores comunes de Y. pestis entre roedores (Barbieri et al., 2021). Las pandemias producidas
por esta zoonosis parecen haber estado más relacionadas con las rutas comerciales y otras cau-
sas que directamente con la agricultura.
El origen de la pandemia de la peste negra de 1346-1353 d. C. ha sido un tema de inves-
tigación debido al amplio impacto demográfico (se estima que pudo reducir las poblaciones
europeas en un 50%) y las consecuencias históricas de la pandemia. Hasta ahora, la evidencia ar-
queológica más debatida potencialmente asociada con el inicio de la pandemia se deriva de los
cementerios ubicados cerca del lago Issyk-Kul de la actual Kirguistán. Se cree que estos yacimien-
tos albergaron a las víctimas de una epidemia del siglo XIV, ya que las inscripciones en las lápidas
fechadas directamente en 1338-1339 indican que la “pestilencia” fue la causa de la muerte de
las personas enterradas. Spyrou et al. (2022) describen datos de siete individuos exhumados de
dos de estos cementerios. Los datos arqueológicos, históricos y genómicos muestran una clara
participación de la bacteria de la peste, Yersinia pestis, en este evento epidémico. Dos genomas
antiguos reconstruidos de Y. pestis representan una sola cepa y se identifican como el ancestro
común más reciente de una gran diversificación comúnmente asociada con el surgimiento de la
pandemia, datada en este trabajo en la primera mitad del siglo XIV. Las comparaciones con la
diversidad actual de los reservorios de Y. pestis en la extensa región de Tian Shan respaldan la
aparición local de la antigua cepa recuperada. A través de múltiples líneas de evidencia, los datos
de Spyrou et al. (2022) respaldan la fuente de principios del siglo XIV de la segunda pandemia
de peste en Eurasia central. La primera pandemia de la que se tiene registro es la que afectó al
Imperio Romano de Oriente en tiempos de Justiniano I a mediados del siglo VI.
47.7. La enfermedad del sueño

Glossina es un género de moscas hematófagas africanas, conocidas popularmente como
moscas tsetsé. Se conocen de 23 a 31 especies, según las clasificaciones, y diversas subespecies.
Son vectores biológicos que transmiten el agente patógeno Trypanosoma brucei, un protozoo
que causa la nagana en los animales y la tripanosomiasis africana o enfermedad del sueño en
humanos.
En relación con esta enfermedad se conoce un ejemplo de adaptación a patógenos producida
por variantes genéticas asociadas, el locus APOL1 (Apolipoproteína L1). Este gen (localizado en
22q12.3) codifica una lipoproteína de alta densidad secretada que se une a la apolipoproteína
A-I. La apolipoproteína A-I es una proteína plasmática relativamente abundante y es la principal
apoproteína de HDL (high density lipoprotein). Está involucrada en la formación de la mayoría
de los ésteres de colesterol en plasma y también promueve la salida de colesterol de las células.
Este miembro de la familia de la apolipoproteína L puede desempeñar un papel en el intercam-
bio y transporte de lípidos en todo el cuerpo, así como en el transporte inverso de colesterol
desde las células periféricas al hígado. Las variantes genéticas “G1” y “G2” en el último exón de
APOL1 están asociadas con la enfermedad renal crónica, que es desproporcionadamente fre-
cuente entre las personas de ascendencia africana. Estas variantes también confieren resistencia
en humanos a los tripanosomas africanos que causan la enfermedad del sueño, Trypanosoma
brucei rhodesiense, lisando a este protozoo parásito transmitido por la mosca tsetsé. La región
que flanquea las variantes G1 y G2 parece estar bajo selección positiva reciente, como lo indica
la homocigosidad extendida del correspondiente haplotipo. Las variantes G1 y G2 son comunes
en algunas poblaciones de África occidental, pero T. b. rhodesiense es actualmente común solo
en África oriental y meridional, lo que plantea preguntas sobre la historia evolutiva del locus
APOL1 y los efectos pleiotrópicos de G1 y G2 (Fan et al., 2016; Ko et al., 2013).
47.8. Malaria
Los patógenos son un importante impulsor de la adaptación local en humanos, y particular-
mente el desafío de la supervivencia frente a patógenos es mayor en las selvas tropicales y en re-
giones lacustres o pantanosas. En particular, la malaria, una infección parasitaria por protozoos
transmitida por mosquitos es una causa importante de mortalidad en el África subsahariana y
en otras áreas cálidas y templadas, y lo era también en muchas otras zonas templadas hasta que
la aplicación de insecticidas tras la Segunda Guerra Mundial la erradicó. La especie causante de
la malaria más letal, Plasmodium falciparum, se estima que causas cientos de miles de muertes
infantiles (quizás hasta un millón) en África cada año. En conjunto, la malaria humana, resultado
de la infección por los parásitos Plasmodium falciparum, P. vivax, P. malariae o P. ovale, es a nivel
global la causa principal de muerte entre los seres humanos. Plasmodium falciparum y P. vivax
representan más del 95% de todas las infecciones de paludismo humano y, por lo tanto, repre-
sentan un grave desafío para la salud pública. Cada año unos 500 millones de personas sufren
malaria, resultando en unos dos millones de muertes. En regiones de alta transmisión de mala-
ria, todos los miembros de la comunidad pueden estar infectados crónicamente (Kwiatkowski,
2005: Loy et al., 2017; Tishkoff et al., 2001).
P. falciparum requiere para poder mantener poblaciones considerables de la coincidencia en
tiempo y lugar de las dos especies huéspedes, el hombre y un mosquito. De entre los posibles
vectores de P. falciparum, la especie de Plasmodium126 asociada a la forma más grave, estable y
126 La propia historia evolutiva de Plasmodium y su relación con los humanos es a su vez muy interesante. Los
estudios genéticos indican que P. falciparum, P. malariae y P. vivax, las tres parásitas de humanos, están muy poco re-
lacionadas y que divergieron evolutivamente mucho antes del origen de los homínidos. P. ovale, la cuarta parásita de
humanos está también poco relacionada genéticamente con las otras tres. P falciparum está muy relacionada con P.
endémica de la enfermedad, Anopheles gambiae es el mayor vector. El aumento de los lugares
de multiplicación de A. gambiae, lagunas y charcas soleadas, es causa del aumento de la po-
blación de este vector. La actividad agrícola fue una de las causas de este aumento, que estuvo
también asociada al aumento de las poblaciones humanas en la vecindad de lagos y lagunas y
por tanto a una mayor facilidad de transmisión.
Para ilustrar el impacto humano de la malaria, Hedrick (2011) menciona que, según la OMS,
en 2008 hubo 243 millones de casos clínicos registrados y una estimación de 863 000 muertes
por malaria, muchos de los cuales eran niños, lo que la convierte en una de las principales cau-
sas de muerte en todo el mundo. La mayor parte de esta mortalidad es por “paludismo grave”,
que se debe a P. falciparum, comienza entre 6 y 14 días después de la infección por mosquitos,
tiene el mayor impacto en niños y mujeres embarazadas, progresa rápidamente y puede causar
la muerte en cuestión de horas o días. Datos históricos señalan que, en las costas occidentales
de África a principios del siglo XIX, las tasas de mortalidad de los europeos a menudo superaban
el 50% anual. Después de la introducción de la quinina a fines del siglo XIX, la tasa de mortalidad
se redujo a alrededor del 25 % de la tasa anterior a su introducción, lo que indica que la gran
mayoría de la mortalidad se debió a la malaria. Casi 3 mil millones de personas, principalmente
en Asia y América del Sur, están en riesgo de contraer malaria de otra especie, P. vivax, que causa
enfermedades crónicas. y complicaciones mortales. Tres especies más, P. ovale, P. malariae y P.
knowlesi también pueden causar malaria en humanos. (Hedrick, 2011).
La genómica comparada de los parásitos de la malaria ha comenzado a comienzos de este
siglo, con la finalización de proyectos de secuenciación del genoma de cuatro especies de Plas-
modium y varios estudios de genómica funcional. Está surgiendo una imagen de un genoma de
parásito que está altamente adaptado a sus huéspedes mamíferos y vectores, y que utiliza el
silenciamiento génico postranscripcional como un método para el control de la expresión géni-
ca. El genoma está compartimentado en un núcleo de genes de mantenimiento (housekeeping)
conservados, intercalados entre genes ubicados subteloméricamente que codifican antígenos
de superficie. Las familias de genes específicos de especie dan forma a la preferencia del pará-
sito por las células huésped, además de determinar las interacciones con el sistema inmunitario
del huésped. Investigaciones recientes han llevado a la descripción de un motivo conservado en
todas las especies de Plasmodium y que desempeña un papel central en la exportación de pro-
teínas a la célula huésped (Hall y Carlton, 2005).
Hasta hace poco, se creía ampliamente que P. falciparum había coevolucionado con los hu-
manos (y nuestros antepasados) durante millones de años, mientras que se suponía que P. vivax
había surgido en el sureste de Asia tras la transmisión entre especies de un parásito de un maca-
co. Sin embargo, el descubrimiento de multitud de Plasmodium spp. en chimpancés y gorilas ha
refutado estas teorías y, en cambio, reveló que tanto P. falciparum como P. vivax evolucionaron a
partir de parásitos que infectaron a los simios africanos salvajes (Loy et al., 2017).
Un primer análisis filogenético indicó que todas las poblaciones existentes de P. falciparum se
originaron a partir de P. reichenowi, un parásito de chimpancés, probablemente por una trans-
ferencia de un solo huésped, que pudo haber ocurrido hace 2 o 3 millones de años, o hace tan
solo 10.000 años. La historia evolutiva de esta relación puede explicarse por dos mutaciones ge-
néticas críticas. Primero, la inactivación del gen CMAH en el linaje humano hizo que los ancestros
humanos fueran incapaces de generar el ácido siálico Neu5Gc a partir de su precursor Neu5Ac,
y probablemente hizo que los humanos fueran resistentes a P. reichenowi. Más recientemente,
reichenowi, parásita de los chimpancés, y el tiempo de divergencia entre ambas se sitúa entre 8 y 12 millones de años,
lo que grosso modo coincide con el tiempo de divergencia entre chimpancés y humanos. P. malariae es genéticamente
indistinguible de P. brasilianum, un parásito de los monos del Nuevo Mundo; y P. vivax es a su vez indistinguible de P.
simium, también parásito de los monos de América. De ello se deduce que la transferencia entre huéspedes ha ocu-
rrido en los dos casos recientemente, lo que la genética no nos dice es en qué dirección se ha producido, pero si se
demostrase que P. malariae y P. vivax ya estaban presentes en el Viejo Mundo en tiempo prehistóricos, la conclusión
sería que en el Nuevo Mundo la transmisión de la infección fue del hombre a los monos.
las mutaciones en el receptor de invasión dominante EBA 175 en el linaje de P. falciparum pro-
porcionaron al parásito preferencia por el precursor Neu5Ac, lo que explica su extrema patoge-
nicidad en humanos (Rich et al., 2009). Pero un estudio posterior (Liu et al., 2010) más completo
y que incluía sólo animales salvajes, evitando animales de entornos humanizados, aportó un
origen diferente. Se usaron secuencias de ADN de muestras fecales de simios salvajes. Entre casi
3.000 especímenes recolectados en la naturaleza en África central, encontraron infección por
Plasmodium en chimpancés (Pan troglodytes) y gorilas occidentales (Gorilla gorilla), pero no
en gorilas orientales (Gorilla beringei) o bonobos (Pan paniscus). Las infecciones plasmodiales
de los simios fueron muy prevalentes, ampliamente distribuidas y casi siempre compuestas por
especies mixtas de parásitos. El análisis de más de 1.100 secuencias de genes mitocondriales,
de apicoplastos127 y nucleares de los parásitos de chimpancés y gorilas reveló que el 99 % se
agrupaba dentro de uno de los seis linajes específicos del huésped que representan distintas
especies de Plasmodium dentro del subgénero Laverania. Uno de estos linajes, de los gorilas oc-
cidentales, comprendía parásitos que eran casi idénticos a P. falciparum. En análisis filogenéticos
de secuencias mitocondriales completas, el P. falciparum humano formó un linaje monofilético
dentro de la radiación del parásito del gorila. Estos hallazgos indican que P. falciparum es de ori-
gen gorila y no de chimpancé, bonobo o humano antiguo (Liu et al., 2010).
Ahora está claro que P. falciparum resultó de una transmisión entre especies reciente de un
parásito de un gorila, mientras que P. vivax surgió de un grupo ancestral de parásitos que infec-
taron a chimpancés, gorilas y humanos en África, hasta la propagación de la mutación protectora
Duffy (ver más adelante). La mutación negativa eliminó a P. vivax de las poblaciones humanas
allí. Aunque quedan muchas preguntas sobre la biología y el potencial zoonótico de los parásitos
similares a P. falciparum y P. vivax que infectan a los simios, es probable que la genómica com-
parada, junto con los estudios funcionales de parásitos y vectores, proporcionen nuevos conoci-
mientos sobre la transmisión y la patogenia del Plasmodium en los simios. son relevantes para el
tratamiento y la prevención de la malaria humana (Loy et al., 2017).
Ya he mencionado que los datos actuales indican que P. falciparum saltó a los humanos desde
los grandes simios occidentales hace unos 10.000 años, antes de las grandes migraciones huma-
nas (Liu et al., 2010; Loy et al., 2017; Joy et al., 2003). Amambua-Ngwa et al. (2019) utilizaron
comparaciones más detalladas de similitudes y diferencias genéticas entre parásitos regionales
para distinguir, por primera vez, cinco grupos genéticamente distintos de P. falciparum: África
occidental, África oriental, la costa oeste central, la República Democrática del Congo y un grupo
del sur. Los parásitos de Etiopía son distintos de estas poblaciones subsaharianas, lo que refleja
su temprano aislamiento geográfico relativo del África subsahariana y la muy diferente historia
evolutiva de los humanos y muchos otros organismos en esa región. La transferencia de frag-
mentos del genoma ancestral de África Central a las poblaciones de P. falciparum occidental y
oriental se alinea con dicho origen y la propagación de la malaria a través de la migración huma-
na histórica y reciente en África. A medida que las poblaciones de agricultores se expandieron
lentamente en diferentes direcciones desde su ubicación original en África Central, los migrantes
se encontraron y se cruzaron con otros humanos y se adaptaron a ambientes, plantas y climas
muy diferentes (Patin et al., 2017). Lentamente, los cambios genéticos en el genoma humano se
vieron favorecidos a medida que los humanos se adaptaban a su nuevo entorno. Paralelamente,
los parásitos de la malaria que tenían cambios genéticos que coincidían mejor con estos huma-
nos eran cada vez más favorecidos. De manera similar, los parásitos con genomas mejor adapta-
dos a los diversos mosquitos vectores tuvieron éxito en esos nuevos lugares. Durante miles de
años, las diferencias encontradas en las migraciones humanas seleccionaron diferentes firmas
genómicas que reflejan la variación específica de parásitos y humanos que mejor se adaptan en-
tre sí y a las condiciones ambientales. Las poblaciones de parásitos actuales se pueden distinguir
127 El apicoplasto es un orgánulo presente en la célula de la mayoría de los protistas llamados Apicomplejos,
incluyendo Plasmodium. Cada célula contiene un único apicoplasto y son homólogos a los cloroplastos de los dinofla-
gelados, pero han perdido la clorofila y carecen por tanto de la capacidad de fotosintetizar.
agrupando los parásitos en subpoblaciones con firmas genómicas similares que reflejan esta
historia evolutiva (Amambua-Ngwa et al., 2019; Sibley, 2019).
La migración humana reciente provocada por la colonización y la esclavitud puede haber
resultado en fragmentos ancestrales de P. falciparum compartidos entre colonias francesas dis-
tantes como Camerún, Malí y Senegal, mientras que la ascendencia de África Occidental de Malí,
Guinea y Senegal están presentes en la República Democrática del Congo. Sin embargo, los vín-
culos históricos anteriores a la dispersión de humanos y parásitos a África occidental y orien-
tal también pueden explicar la ascendencia compartida entre todos los principales bloques de
población (Amambua-Ngwa et al., 2019). La migración humana temprana desde África central,
después de la aparición de la malaria en los seres humanos, estuvo dominada por poblaciones
bantúes que se desplazaban hacia el oeste y el sureste (Patin et al., 2017).
La malaria sigue siendo una de las principales causas de muerte en muchas partes de África,
por lo que los parásitos de la malaria han estado expuestos a poderosas presiones selectivas
locales en forma de medicamentos antipalúdicos. Al igual que otros patógenos, las poblaciones
de parásitos causantes del paludismo han desarrollado cambios genéticos que están asociados
con una mayor resistencia a los medicamentos (Sibley, 2019).
Volviendo sobre la prevalencia de Neu5Ac, es probable que este hecho hiciese que los huma-
nos fueran más susceptibles a la infección por Plasmodium falciparum, que se une a Neu5Ac, y a
otra patología específica de humanos: la fiebre tifoidea. La toxina tifoidea se une específicamen-
te y es citotóxica para las células que expresan glicanos Neu5Ac. Por lo tanto, es probable que la
eliminación de CMAH haya sido seleccionada por la presión de los patógenos, pero a su vez ha
permitido otras enfermedades específicas de los humanos, como la malaria y la fiebre tifoidea
(Benton et al., 2021).
En base a la variación de 100 secuencias de ADN mitocondrial de todo el mundo, Joy et al.
(2003) encontraron evidencia genética de un aumento repentino en la población de parásitos de
la malaria africana hace unos 10.000 años, seguido de una migración a otras regiones. Sin em-
bargo, tanto la población mundial como algunas poblaciones regionales parecen ser más anti-
guas (50 000 a 100 000 años), lo que sugiere una ola anterior de migración fuera de África, quizás
durante la migración de seres humanos del Pleistoceno. Los datos cromosómicos del mosquito
vector Anopheles gambiae respaldan la especiación contemporánea (Lawniczak et al., 2010 y
Neafsey et al., 2010).
Durante el curso de la evolución humana, en las regiones donde la malaria es endémica han
evolucionado mecanismos naturales de defensa para resistir la infección por Plasmodium. La
mayoría de los genes que se cree intervienen en los mecanismos de resistencia se expresan en
los eritrocitos, el plasma sanguíneo, o son componentes del sistema inmune (Tishkoff et al.,
2001).
Se sabe desde hace tiempo que las poblaciones humanas expuestas a la malaria tienen va-
riantes genéticas que confieren resistencia a la enfermedad, incluidos los alelos de la hemoglo-
bina causantes de la anemia falciformes y de las α+- y β+-talasemias, así como variantes de los
genes ABO, GYPA, GYPB, GYPE y G6PD, antígenos leucocitarios (HLA) o el factor Duffy (FY). Es
probable que estas variantes sean adaptativas, como lo demuestra inicialmente la fuerte corre-
lación entre la frecuencia de diferentes alelos y la prevalencia de la infección por malaria. Sin
embargo, ciertas variantes protectoras contra la malaria también causan enfermedades men-
delianas comunes en hemi- u homocigosis (como la anemia falciforme, la deficiencia de G6PD y
las talasemias) y se mantienen mediante una selección equilibradora (Fan et al., 2016; Hedrick,
2011; Kwiatkowski, 2005).
La respuesta a la malaria constituye el ejemplo más notable de sobredominancia, el mayor
valor adaptativo de un individuo heterocigótico frente a los homocigóticos, que crearía un poli-
morfismo equilibrado entre la forma alélica normal y la defectiva en las poblaciones sometidas a
la presión de selección debida a la malaria.
Hedrick (2011) resume así las características generales relacionadas con la resistencia gené-
tica a la malaria en humanos.
1. Existe una amplia superposición de la distribución geográfica histórica de la malaria y las
variantes genéticas humanas que confieren resistencia a la malaria.
2. Hay muchos genes diferentes no relacionados que parecen conferir resistencia a la ma-
laria en humanos.
3. La presencia de una fuerte presión selectiva para la resistencia a la malaria ha resultado
en la alta frecuencia de algunas enfermedades genéticas perjudiciales, como la anemia
falciforme, las talasemias, la deficiencia de G6PD y la ovalocitosis.
4. Muchas de las variantes que confieren resistencia a la malaria son mutantes de “pérdida
de función” y dan como resultado una expresión modificada, generalmente reducida, o
un producto alterado.
5. Las variantes en algunos loci que confieren resistencia a la malaria son específicas de
nucleótidos o codones, mientras que otras son bastante generales.
6. Parece que muchas de las variantes genéticas que proporcionan resistencia a la malaria
grave que se han datado son polimorfismos recientes, no antiguos, y que han surgido en
los últimos 5.000 a 10.000 años o menos.
7. Algunos de los genes que confieren resistencia a la malaria se encuentran entre los genes
más variables del genoma humano.
8. Diferentes poblaciones parecen tener diferentes niveles de resistencia a la malaria inclu-
so cuando ambas viven en la misma área o en una similar donde la malaria es prevalente.
47.8.1. Variantes en los genes para hemoglobinas

Los genes que codifican las globinas α y β, HBA (en realidad, hay dos genes, HBA1 y HBA2,
con secuencias de aminoácidos idénticas) y HBB, no están ligados y se encuentran en los cromo-
somas 11 y 16, respectivamente.
Diferentes poblaciones humanas han desarrollado respuestas evolutivas independientes a la
malaria, y esto se ve tanto a nivel global como local. El ejemplo más llamativo es el gen HBB, en
el que al menos tres SNP codificantes diferentes confieren protección contra la malaria: Glu6Val
(HbS), Glu6Lys (HbC) y Glu26Lys (HbE). El alelo HbS es una sustitución de ácido glutámico-valina
en el codón 6 de la cadena de globina β, HbC es una sustitución de glutamico-lisina también en
el codón 6 y el alelo HbE es una sustitución de glutámico-lisina en el codón 26. Las proteínas co-
rrespondientes se conocen como “hemoglobina S” (o “hemoglobina falciforme”), “hemoglobina
C” y “hemoglobina E”.
La hemoglobina falciforme tiene la distinción de ser una de las primeras variantes genéticas
humanas asociadas con un defecto molecular específico (Pauling et al., 1949). Los homocigotos
HbS tienen la enfermedad de los eritrocitos falciformes, un trastorno debilitante y a menudo mor-
tal causado por estas deformidades de los glóbulos rojos. El estado heterocigoto (denominado
“HbAS”) generalmente no se asocia con ninguna anomalía clínica y confiere una protección de
unas 10 veces mayor contra las formas de paludismo más grave, con un grado menor de protec-
ción contra las formas más leves de la enfermedad. Todavía no se sabe con precisión cómo HbAS
protege contra la malaria. Dos mecanismos posibles, que no son mutuamente excluyentes, son
la supresión del crecimiento de parásitos en los glóbulos rojos y una mayor eliminación esplénica
de los eritrocitos parasitados. La compensación entre riesgos y beneficios actúa para mantener el
polimorfismo de HbS en frecuencias alélicas de aproximadamente el 10 % en muchas partes de
África, a pesar de las consecuencias letales para los homocigotos, lo que proporciona el ejemplo
conocido más sorprendente de ventaja heterocigótica en la genética humana (Kwiatkowski, 2005).
El alelo HbS es común en África, pero raro en el sudeste asiático, mientras que lo contrario
es cierto para el alelo HbE. Sin embargo, surge una imagen más compleja a nivel local, ejem-
plificada por el pueblo Dogon de Malí, que tiene una frecuencia mucho más baja del alelo HbS
que la mayoría de los otros grupos de África Occidental y, en cambio, tiene una alta frecuencia
del alelo HbC. Otro nivel de complejidad es que, dentro de África, el alelo HbS se encuentra en
cuatro haplotipos distintos, un hecho que generalmente se ha interpretado como que la misma
mutación ha surgido de forma independiente en cuatro poblaciones diferentes de África, aun-
que puede haber otras explicaciones. Las diferentes distribuciones geográficas de la talasemia, la
deficiencia de G6PD, la ovalocitosis (una variación en la proteína estructural SLC4A1) y el grupo
sanguíneo Duffy-negativo (variación en el receptor de quimiocina FY) son otros ejemplos del
principio general de que diferentes poblaciones han desarrollado diferentes variantes genéticas
para protegerse contra la malaria (Kwiatkowski, 2005).
Según Hedrick (2011) parece haber cinco orígenes independientes, o mutaciones, del alelo
S desde el alelo A, según su existencia en regiones geográficas casi no superpuestas, cuatro en
África, Bantu (República Centroafricana), Benin, Camerún y Senegal, y otro tanto en India como
en Arabia Saudita, y las amplias diferencias en las variantes vinculadas que dan como resultado
la asociación con diferentes haplotipos clásicos. Los alelos S mediterráneos parecen descender
de los alelos S africanos, muchos de ellos del haplotipo Benin.
La hemoglobina C se encuentra en varias partes de África occidental, aunque con menos
frecuencia que la HbS. El fenotipo clínico es mucho menos lesivo que la anemia falciforme: los
homocigotos tienen una anemia hemolítica relativamente leve y los heterocigotos no experi-
mentan una reducción significativa en los niveles de hemoglobina. Tanto los heterocigotos como
los homocigotos de HbC están protegidos contra la malaria grave (Rihet et al. 2004), pero el
efecto protector parece ser sustancialmente mayor en los homocigotos.
La hemoglobina E es común en el sudeste asiático, con tasas de portadores del 50 % en algu-
nos lugares, y el análisis de la estructura del haplotipo sugiere que la mutación es relativamen-
te reciente y ha aumentado rápidamente la frecuencia alélica. Los homocigotos generalmente
tienen anemia asintomática. Aunque no se ha demostrado epidemiológicamente que la HbE
protege contra la malaria grave, se supone que así es, y se ha observado que los eritrocitos de
individuos heterocigotos para HbE son relativamente resistentes a la invasión de P. falciparum
(Chotivanich et al., 2002; Ohashi et al., 2004).
47.8.2. Talasemias
La distribución de ambas y variantes de α y β talasemia se corresponden estrechamente a las
regiones que históricamente han tenido altas tasas de malaria. La frecuencia de α+-talasemia,
pero no de otros polimorfismos de ADN no ligados, exhibe una correlación dependiente de la
altitud y la latitud con la endemicidad de malaria en toda Melanesia, lo que respalda la hipótesis
de que la protección contra esta enfermedad parasitaria es el principal factor responsable de las
altas frecuencias de hemoglobinopatías en muchas partes del mundo (Flint et al., 1986). Aun-
que la evidencia genética poblacional parece abrumadora, recientemente se ha encontrado una
evidencia directa de que la talasemia protege contra la malaria, y el caso aún no está del todo
claro. Un estudio en niños de Kenia encontró que tanto la α +-talasemia en heterocigosis como
en homocigosis protegían contra la malaria grave (Williams et al. 2005),
La α+ talasemia es la enfermedad monogénica más común en el mundo y se origina por deleciones
en las copias de HBA; sin embargo, en homocigotos -α/-α128, resulta en una anemia extremadamente
leve, los heterocigotos- - /αα también tienen una anemia leve, similar a la anemia homocigota, es decir,
128 Hay que recordar que los genes para α-hemoglobina están duplicados en tándem por los que una persona
sin mutación sería αα/αα.
el efecto fenotípico parece ser el mismo si las deleciones están en el mismo - -/αα cromosoma o en
diferentes cromosomas -α/-α. Para heterocigotos con tres copias funcionales, o -α/αα, no hay anemia.
Cuando los individuos son homocigotos para las deleciones de ambos genes, - -/ - - o talasemia α0,
nacen muertos o mueren prematuramente. La frecuencia de talasemia α+ es generalmente superior al
10% en regiones donde la malaria es prevalente y en algunas poblaciones, como en Nepal, partes de
India y Papua-Nueva Guinea, supera el 80%. De hecho, la talasemia α+ parece similar a un polimorfismo
transitorio encontrado en Nepal y Melanesia y eventualmente podría llegar a fijarse dado que la selec-
ción continúa favoreciendo al haplotipo - α. Sin embargo, en las poblaciones del África subsahariana, las
frecuencias de la α+ talasemia no superan el 50 % a pesar de la intensa selección de paludismo y se ha
sugerido que esto podría ser debido a la epistasia negativa con el alelo S (Hedrick, 2011).
Las cuatro deleciones diferentes que comúnmente causan la α+ talasemia tienen distribucio-
nes diferentes que no se superponen. Por ejemplo, la deleción -α3.7 se encuentra casi en todo
el mundo, pero es más común en África, la deleción -α3.2 tiene una alta frecuencia en el sudeste
asiático y la -α3.71 se encuentra con mayor frecuencia en las poblaciones africanas, indias y me-
diterráneas. Además, existen muchas formas locales diferentes de estas deleciones de un solo
gen, así como de las deleciones que eliminan ambos genes. Aunque no se ha estimado la edad
de estas variantes, su presencia localizada sugiere que son recientes, han surgido en diferentes
áreas palúdicas y están aumentando debido a su ventaja selectiva. Además, varios estudios han
demostrado la protección de la α+ talasemia contra la malaria grave en personas, en compara-
ción con personas sin talasemia (Hedrick, 2011).
Haldane (1949) propuso la ‘hipótesis de la malaria’ para explicar el altísimo nivel de β-tala-
semia en algunas poblaciones mediterráneas. Normalmente sólo hay una copia del gen HBB
y las β+ y β0 talasemia indican la reducción y la pérdida, respectivamente, de la producción de
proteína funcional. Los heterocigotos típicamente tienen una anemia leve (talasemia minor),
pero los síntomas pueden variar mucho en severidad desde tener anemia severa hasta ser un
portador asintomático. En general, la β-talasemia es más un problema de salud pública por la
mayor morbilidad que la α-talasemia. La distribución mundial de β-talasemia en general coincide
con la distribución histórica de la malaria. La malaria no está presente hoy en la mayoría de las
áreas con mayor frecuencia de talasemia, como la cuenca del Mediterráneo; por lo tanto, los
estudios de casos y controles no son posibles. Sin embargo, un estudio de casos y controles en
un área de malaria endémica de Liberia se encontró evidencia de protección contra la malaria en
heterocigotos de β-talasemia (Hedrick, 2011).
47.8.3. Glucosa 6 fosfato deshidrogenasa

La enzima glucosa-6-fosfato deshidrogenasa cataliza el primer paso de la ruta metabólica
de las hexosas monofosfato y tiene un papel crítico en el metabolismo de la glucosa y en el
mantenimiento del balance entre las formas reducida y oxidada del glutatión (importante para
controlar el estrés oxidativo). Una forma importante de defensa contra el estrés oxidativo dentro
de los eritrocitos es la producción del donante de electrones nicotinamida adenina dinucleótido
fosfato por la enzima glucosa-6-fosfato deshidrogenasa (G6PD), codificada por G6PD en el cro-
mosoma X. La deficiencia de esta enzima, debido a mutaciones en el gen G6PD (que abarca 18
kb repartidas en 13 exones, localizado en Xq28), es la enzimopatía humana más común y afecta
a unos 400 millones de personas; las mutaciones que comprometen notablemente la actividad
enzimática dan como resultado anemia hemolítica. Estas hemopatologías son frecuentemente
inducidas por ciertos alimentos (por ejemplo, el fabismo129 causado por las habas, Vicia faba,),
fármacos o drogas, o infecciones. La digestión de las habas puede causar anemia hemolítica se-
vera en personas con deficiencia por G6PD Med.
La deficiencia de G6PD está asociadas con baja mortalidad y morbilidad y, en general, no
parece afectar la esperanza de vida (Hedrick, 2011). La distribución geográfica de la deficiencia
129 Enfermedad relacionada con la ingesta de habas, caracterizada por hemólisis grave y aparición de púrpura.
de G6PD es consistente con la selección evolutiva por la malaria, y el análisis de la estructura
haplotípica en el locus G6PD respalda la hipótesis de una selección positiva reciente (Tishkoff et
al. 2001) Se cree que la replicación reducida del parásito en eritrocitos deficientes en G6PD es el
mecanismo de protección frente a la malaria (Kwiatkowski, 2005).
El gen G6PD es uno de los loci más polimórficos del genoma humano, se conocen unas 400
variantes alélicas y se han identificado alrededor de 140 variantes moleculares diferentes. La
mayoría de éstas tienen sustituciones no sinónimas de un solo nucleótido, algunas de los cuales
son polimórficas. Estas variantes van desde las que causan deficiencia severa y anemia crónica
hasta algunas que en realidad aumentan la actividad de la G6PD. La deficiencia de G6PD puede
ser causada por una reducción en el número de moléculas enzimáticas o por un cambio estruc-
tural que provoca inestabilidad enzimática (Hedrick, 2011). La variante con una actividad normal
G6PD B se distribuye por todo el mundo, pero diversas variantes, y en particular las que reducen
la actividad de la enzima, se distribuyen de forma desigual entre diferentes regiones geográficas.
Si descontamos los efectos de las migraciones de los últimos siglos, la mayoría están restringidas
en su distribución a determinadas áreas geográfica, por ejemplo, las variantes G6PD A y G6PD A_
al África subsahariana o la variante G6PD Med al Sureste de Europa, Oriente Próximo e India. Se
han identifica unas 130 mutaciones, en su mayoría causadas por sustitución de una única base
y aminoácido, que reducen casi totalmente la actividad de la enzima. El gen está situado en el
segmento diferencial del cromosoma X, por lo que los varones son portadores de una sola copia
del gen mientras que las mujeres poseen dos (Tishkoff et al., 2001).
La distribución de la deficiencia en la actividad de la G6PD está altamente correlacionada con
la distribución de las zonas donde la malaria es o ha sido endémica. Este hecho llevó a pensar
que el defecto en esta enzima conferiría un menor riesgo de sufrir malaria a las personas por-
tadoras (Tabla 47.1.). La hipótesis está apoyada por el hecho comprobado de que los pacientes
con deficiencia en G6PD tiene una menor carga de P. falciparum, por estudios in vitro que de-
muestran que el crecimiento del parásito se detiene en el primer ciclo de infección en células
deficientes en actividad G6PD, y porque un estudio con una amplia muestra de niños africanos
ha demostrado que la variante deficiente allí, G6PD A_, está asociada a una reducción cercana al
50% del riesgo de sufrir infecciones graves en las niñas heterocigóticas y en los niños hemicigó-
ticos (Tishkoff et al., 2001).
La particularidad de la G6PD es que el mayor valor adaptativo también es observable en el
estado hemicigótico portador de un único alelo, no sólo en los heterocigotos. La desventaja se-
lectiva causada por la hemopatología originada por la deficiencia de la enzima sería compensada
por la ventaja debida a la resistencia a la malaria. Es de resaltar que los otros ejemplos clásicos
de sobredominancia en la especie humana, y por tanto de actuación de la selección natural en el
mantenimiento de polimorfismos equilibrados y la estructura genética de poblaciones humanas,
se deben a mutaciones que también causan hemoglobinopatias asociadas a resistencia a mala-
ria: la anemia falciforme causada por alteraciones de la hemoglobina β y las talasemias causadas
por alteraciones en una u otra de las cadenas de hemoglobina (Tishkoff et al., 2001).
Tabla 47.1. Relación entre actividad y protección contra malaria de la G6PD
Variante Actividad enzi- Frecuencia alélica en Protección con-

mática las poblaciones1 tra malaria
G6PD B 100% 60-80% NO
G6PD A 85% 15-40% NO
G6PD A_ 12% 0-25% SI
G6PD Med 3% 2-20% SI
1
Datos de G6PD B, A y A- de poblaciones africanas, de G6PD Med de poblaciones euro-asiáticas, la variante Med al-
canza una frecuencia del 70% entre judíos del Kurdistán.
Más recientemente se ha investigado el efecto de una variante deficiente en la G6PD común
en el sudeste asiático, la variante G6PD Mahidol487A, sobre la supervivencia humana relacionada
con la malaria causada por vivax y falciparum. Los resultados muestran que durante los últimos
1.500 años ha habido una selección positiva y fuerte sobre la variante Mahidol. La variante G6PD
Mahidol487A reduce la densidad de parásitos vivax, pero no falciparum, en humanos, lo que indica
que Plasmodium vivax ha sido una fuerza impulsora detrás de la fuerte ventaja selectiva confe-
rida por esta mutación (Louicharoen et al., 2009).
El trabajo de Tishkoff et al. (2001) basado en el análisis de los haplotipos asociados a las mu-
taciones A_ y Med presentes en varias poblaciones indican que han aparecido y evolucionado
independientemente y que han aumentado sus frecuencias con tasas demasiado rápidas para
ser compatibles con la deriva genética, lo que supone que tal cambio es más probablemente
debido a selección natural. El alelo G6PD B sería ancestral, el alelo A_ habría aparecido en una
horquilla de tiempo que abarca entre hace 3.850 y 11.750 años, mientras que el alelo Med lo ha-
bría hecho entre 1.600 y 6.650 años. Estos datos apoyan la hipótesis de que la malaria ha tenido
un efecto mayor desde la introducción de la agricultura, además de ser un ejemplo de huella de
la selección natural en el genoma humano.
Dos hechos parecen estar asociados con el aumento de la incidencia de la malaria: el incre-
mento en el número de lagos, lagunas y charcas y el aumento de la población humana. En ambos
casos la agricultura parece haber jugado un papel principal.
Las fechas propuestas para la aparición del alelo A_ son compatibles con un cambio climático
que aumentó la temperatura y humedad en África en fechas comprendidas entre hace 12.000 y
7.000 años. Esto debió aumentar el número de lagos y lagunas bien soleados, lo que a su vez de-
bió aumentar las poblaciones del mosquito. Estas fechas se solapan con los comienzos de la agri-
cultura en el Noreste de África (hace 10.000 – 8.000 años) y, según las evidencias arqueológicas
con el aumento de las poblaciones humanas alrededor de lagos y lagunas. Es posible también
que la introducción de una agricultura de tala y quema en África tropical hace unos 4.000-2.000
años haya tenido como efecto el aumento de charcas soleadas y por tanto un posterior incre-
mento del paludismo en este continente (Tishkoff et al., 2001).
Las fechas propuestas para la aparición del alelo A_ de la G6PD no sólo coinciden bien con el
origen de la agricultura, y el probable incremento en las poblaciones de Anopheles, sino también
con la expansión de Plasmodium falciparum. Rich y Ayala (2000) indican que las poblaciones
actuales de esta especie son el resultado de una rápida expansión tras un “cuello de botella”
ocurrido en los últimos 5.000 a 50.000 años.
Las fechas más recientes dadas para el origen del alelo Med de la G6PD, 1.600-6.650, serían
compatibles con el origen de la agricultura y su expansión desde Oriente Próximo hacia Europa
y hacia el este durante el Neolítico. Sin embargo, este intervalo es compatible también con una
migración más tardía, con el establecimiento de las rutas de comercio y colonización en el Me-
diterráneo y el Índico. Además, existen indicios históricos que indican que la malaria debida a P.
falciparum puede no haber sido predominante alrededor del Mediterráneo hasta una fecha tan
reciente como el 500 a. C.130. Antes de esto la malaria en Egipto, Grecia y otros centros históricos
sería debida a otras especies menos virulentas como P. malariae y P. vivax. Incluso se puede ha-
cer algo de historia ficción y pensar que el alelo Med llegó hasta el Indo debido a las campañas
de Alejandro Magno (Tishkoff et al., 2001).
En cualquier caso, como dicen Tishkoff et al. (2001) “el estudio del polimorfismo del locus
G6PD demuestra como el medio ambiente, la cultura (yo añadiría la agricultura), los genes y la
historia interactúan para dar forma a la variación del genoma humano moderno”.
130 Hipócrates (460-370 a. C.) describe las fiebres tercianas y cuartanas, pero no menciona las tercianas seve-
ras, lo que sugiere que P. falciparum no existía en la Grecia clásica antes de esta fecha.
47.8.4. El factor Duffy
El estudio de la genética humana ha descubierto un paso clave en el proceso molecular de la
invasión de eritrocitos por P. vivax. El antígeno Duffy, codificado por el gen FY, es un receptor de
quimiocinas que se expresa en varios tipos de células. El antígeno Duffy se expresa en eritrocitos
en la mayoría de las poblaciones, pero no en África subsahariana donde existe un SNP en el pro-
motor que interrumpe un sitio de unión para el factor de transcripción eritroide GATA-1, lo que
bloquea la expresión del gen en los eritrocitos. Esto evita por completo que P. vivax invada los
eritrocitos y explica la notable ausencia de P. vivax en partes de África en las que son extrema-
damente comunes otras especies de parásitos de la malaria. Fue este descubrimiento genético
el que condujo al descubrimiento de la proteína de unión a Duffy de P. vivax, una molécula del
parásito que es fundamental para la invasión de eritrocitos por parte de P. vivax (Kwiatkowski,
2005).
El antígeno del grupo sanguíneo Duffy tiene dos antígenos comunes A y B producidos por
los alelos FY*A y FY*B. El gen que determina el fenotipo Duffy está simbolizado por FY o DARC
(antígeno Duffy receptor de quimiocinas). El alelo FY*B tiene la frecuencia más alta en Europa,
mientras que el alelo FY*A está casi fijado en algunas poblaciones asiáticas. Los cribados mostra-
ron que muchos afroamericanos y africanos no poseían los antígenos A o B y tenían otro alelo,
un alelo Duffy negativo que no produce antígenos en los eritrocitos. Este alelo, FY*BES está cerca
de la fijación en el África subsahariana (no es un alelo nulo verdadero porque se expresa en otros
tipos de células, aunque no en los eritrocitos). Del análisis de las secuencias de estos alelos, pa-
rece que FY*A es ancestral con el aminoácido Gly (TGG) en el codón 42. El alelo FY*B difiere de
FY*A con Asp (TAG) en la posición 42. El alelo ES en África difiere de FY*B por una mutación SNP
(T a C) 33 nucleótidos corriente arriba del punto de inicio de la transcripción (Hedrick, 2011).
Varios experimentos demostraron que los homocigotos Duffy ES (FY*BES/FY*BES) eran resis-
tentes a la infección por dos especies palúdicas, P. knowlesi y P. vivax, pero eran susceptibles a la
infección por P. falciparum. A partir de estos y otros estudios, se demostró que el antígeno Duffy
era el receptor de unión obligatorio utilizado por P. knowlesi y P. vivax para entrar en los glóbu-
los rojos y que en los individuos homocigóticos ES, no había antígeno presente en los glóbulos
rojos y estas especies palúdicas no podrían infectarlos. De hecho, se ha propuesto (Hamblin y
Di Rienzo, 2000) que la casi ausencia de P. vivax en África, que se cree que se originó en Asia, se
debe a que no había huéspedes adecuados en África, aunque el entorno africano parece por lo
demás adecuado para P. vivax. Es decir, casi todos los africanos eran FY*BES/FY*BES, debido a un
barrido selectivo anterior debido a alguna fuerza selectiva o la resistencia a P. vivax en africanos
podría haber aumentado la frecuencia del alelo FY*BES y posteriormente eliminado a P. vivax de
África (Hedrick, 2011).
No parece haber ningún costo (o enfermedad) asociado con la presencia de homocigotos o
heterocigotos FY*BES. Si hubiera un costo, entonces debido a que no hay P. vivax en África y, por
lo tanto, no hay selección para el alelo FY*BES, se esperaría que la frecuencia de este alelo dismi-
nuyera. De manera similar, se esperaría que la frecuencia del alelo FY*BES en los afroamericanos
disminuyese por la ausencia de paludismo por P. vivax, a no ser que haya un efecto pleiotrópico
para mantener el alelo (Hedrick, 2011).
El alelo africano Duffy-negativo, llamado FY*O o FY*BES, tiene el valor FST más alto observado
en humanos y tiene otras características que sugieren fuertemente una selección positiva recien-
te (Hamblin y Di Rienzo, 2000; Hamblin et al., 2002). Además, el nivel de variación alrededor del
alelo FY*BES en África es significativamente más bajo que el observado en una muestra italiana
para la región de Duffy. Curiosamente, el alelo FY*BES en África se encuentra en dos haplotipos
diferentes en tres de las cinco poblaciones africanas examinadas por Hamblin y DiRienzo (2000),
lo que sugiere dos orígenes mutacionales del FY*BES en África o recombinación/conversión de
genes entre estos haplotipos.
Sobre la base de las relaciones filogenéticas de las secuencias FY, Hamblin y Di Rienzo (2000)
estimaron la edad del alelo FY*BES es de unos 33.000 años. Como P. vivax puede haber sido una
causa significativa de morbilidad antes de que las poblaciones humanas aumentaran en densi-
dad debido al desarrollo de la agricultura hace alrededor de 5.000 a 10.000 años, sugirieron que
este origen anterior puede ser consistente con un posible impacto anterior de P. vivax. Usando
un locus microsatélite vinculado a FY, Seixas et al. (2002) estimaron que el origen del alelo FY*BES
era más reciente, 7.750 o 12.250 años, dependiendo del haplotipo usado, lo que lo acercaría al
periodo del origen y primera difusión de la agricultura.
Hay más apoyo para la presión selectiva en este locus a partir de la observación de un poli-
morfismo FY completamente independiente, surgido en Papua-Nueva Guinea, que disminuye la
expresión del antígeno Duffy y actúa para reducir la eficacia de la invasión de P. vivax. El alelo
Duffy ES encontrado en baja frecuencia (0.022) en Papúa-Nueva Guinea, que se llama FY*AES,
difería de FY*A exactamente en el mismo nucleótido 33 en la región promotora que el alelo
FY*BES encontrado en África. Análisis de secuencia detallados excluyeron la ascendencia africana
para este alelo. Los heterocigotos FY*A/FY*AES están más protegidos contra la infección por P.
vivax que los homocigotos normales, mientras que no estaban protegidos contra la infección por
P. falciparum. La fuerza aparente de la selección en el locus FY es algo desconcertante para los
especialistas, ya que la infección por P. vivax generalmente no es letal, e incluso se ha propuesto
que la infección por P. vivax puede proteger contra el mucho más letal P. falciparum. La baja
frecuencia de FY*AES parece ser el resultado de su origen reciente (Hedrick, 2011; Kwiatkowski,
2005).
Datos sobre P. vivax en individuos FY*BES de Brasil, Kenia y Madagascar aportan nuevos re-
sultados. En Madagascar, un país donde P. vivax es endémico y prevalente, y con una población
étnica diversa con individuos Duffy negativo (FY*BES/FY*BES) y Duffy positivo (que tiene al menos
un alelo que es FY*A o FY* B). En la muestra examinada de 476 individuos asintomáticos Du-
ffy-negativos de ocho localidades, se encontró P. vivax en un 8,8% de ellos. Sin embargo, todavía
encontraron una reducción sustancial en la malaria clínica por P. vivax entre los individuos Du-
ffy-negativo en comparación con los individuos Duffy-positivo. Parece que esta población con
individuos Duffy-negativos y positivos proporcionó un entorno para que las cepas de P. vivax
desarrollaran la capacidad de invadir individuos Duffy-negativos, dando un ejemplo de evolución
para la utilización de un receptor alternativo además del antígeno Duffy para invadir los eritro-
citos.
47.8.5. Glicoforinas
Las glicoforinas son las proteínas más frecuentes de las membranas plasmáticas de los eritro-
citos del ser humano. El grupo de genes GYPA, GYPB y GYPE ocupa unas 330 kb en 4q28-q31. El
gen GYPC codifica la glicoforina C (GPC) y la glicoforina D (GPD) mediante el uso de sitios de inicio
de traducción alternativos, el gen GYPC se localiza en 2q14-q21. La glicoforina A lleva los deter-
minantes antígénicos para el sistema MN. Este tipo de glicoforina se llama también glucoproteí-
na MN y tiene dos formas alélicas, según contenga la M o la N del sistema de grupo sanguíneo
MN. Los antígenos del grupo sanguíneo Ss residen en GYPB.
Varios grupos sanguíneos están determinados por las sialoglicoproteínas glicoforina A y B de
la membrana de los eritrocitos, y la deficiencia genética de la expresión de glicoforina A o B hace
que los eritrocitos sean relativamente resistentes a la invasión de P. falciparum. Los residuos es-
pecíficos de ácido siálico en la molécula de glicoforina A son reconocidos por un dominio similar
a la unión Duffy del antígeno 175 de unión a eritrocitos de P. falciparum. El análisis de secuencias
muestra evidencia de una fuerte selección evolutiva, no sólo para GYPA y GYPB en el huésped
humano, sino también para EBA-175 en el parásito P. falciparum, lo que implica una continua
lucha evolutiva entre el ligando del parásito y el receptor del huésped (Baum et al. 2002; Kwia-
tkowski, 2005; Wang et al. 2003).
La glicoforina C es un componente menor de la membrana de los eritrocitos que sirve como
receptor para el antígeno de unión a eritrocitos 140 (EBA140) de P. falciparum. El grupo san-
guíneo Gerbich negativo, causado por una deleción del exón 3 de GYPC, es común en las áreas
costeras de Papua-Nueva Guinea y da como resultado una invasión reducida de P. falciparum
(Maier et al. 2003).
47.8.6. Antígeno CD36

Muchos aislados de P. falciparum se unen al endotelio a través del antígeno CD36. Codificado
por CD36 (7q21.11), es un receptor para una gran variedad de moléculas diferentes, y se expresa
en las plaquetas y las células dendríticas, así como en el endotelio. Además de ser un mediador
del secuestro del parásito, el CD36 actúa uniendo los eritrocitos parasitados a las células den-
dríticas, evento que parece incapacitar a la célula dendrítica a la hora de presentar antígenos
parasitarios. Se han descrito varios polimorfismos de CD36 en regiones palúdicas, pero los re-
sultados de los estudios de asociación con la enfermedad son confusos. Un estudio de muestras
de casos y controles de Gambia y Kenia encontró que los homocigotos para un polimorfismo sin
sentido, el alelo CD36 1264G, eran susceptibles a la malaria cerebral, pero un estudio del mismo
alelo sólo en Kenia encontró que la heterocigosidad se asoció con la protección contra la malaria
grave. En Tailandia, una secuencia repetida de dinucleótidos en el intrón 3, implicada en proce-
samiento alternativo del mensajero, se ha asociado con la protección contra la malaria cerebral.
Se ha descrito también el papel de otros receptores, pero los resultados no son concluyentes
(Kwiatkowski, 2005).
47.8.7. Ovalocitosis
Otra proteína de la membrana de los eritrocitos que se ha implicado en la resistencia a la
malaria es un intercambiador de aniones conocido como “proteína de la banda 3”, codificada
por SLC4A1 (Kwiatkowski, 2005). Una mutación en este gen, que se encuentra en Papúa-Nueva
Guinea y Malasia, se debe a una deleción de 27 nucleótidos (9 aminoácidos) en una región muy
conservada. Esta eliminación da como resultado una estructura y función anormal de la proteína
y provoca ovalocitosis, una forma anormal de los glóbulos rojos (se conoce como ovalocitosis
del sudeste asiático o SAO) y anemia hemolítica leve en el heterocigoto. El homocigoto parece
ser letal porque nunca se ha observado ni siquiera en la descendencia de parejas heterocigotas
(Hedrick, 2011).
En poblaciones de las tierras bajas de Melanesia con altas tasas de paludismo, la frecuencia
de esta deleción puede llegar al 15-20%, pero no está presente en las tierras altas libres de pa-
ludismo. Tampoco las variantes S y E de la hemoglobina están presentes en estas poblaciones
y sólo se sabe que algunas talasemias y deficiencia de G6PD pueden reducir los efectos de la
malaria. Debido a que la mayoría de las personas en muchas de estas áreas están infectadas con
malaria y, a menudo, con múltiples especies de malaria, parecen que hay otras variantes de re-
sistencia no identificadas. Existe evidencia sustancial de que los heterocigotos por deleción están
altamente protegidos contra la malaria. Por ejemplo, la frecuencia de la deleción fue de 0,146
en una muestra de niños sanos de Papúa-Nueva Guinea, mientras que no estuvo presente en
ninguno de los niños con paludismo. Los portadores también parecen tener un menor riesgo de
infección tanto por P. vivax como por P. falciparum. La letalidad de los homocigotos y la alta re-
sistencia de los heterocigotos a la malaria sugieren que esta variante de deleción es algo similar
al alelo de la anemia falciformes en que el beneficio para los heterocigotos es lo suficientemente
alto como para contrarrestar el gran costo de fitness de los homocigotos. Sin embargo, parece
ser una mutación relativamente reciente debido a su limitada distribución (Hedrick, 2011).
47.8.8. Grupos sanguíneos ABO

Durante muchas décadas, se ha sugerido que el sistema de grupos sanguíneos ABO está aso-
ciado con enfermedades e infecciones, incluida la malaria (Hedrick, 2011). Cserti y Dzik (2007)
sugirieron que existe evidencia sustancial que respalda la importancia del alelo O para brindar
protección frente a la malaria. Su conclusión se basa principalmente en la consistencia entre la
distribución mundial de variantes ABO y la presencia histórica de malaria, con el alelo O más
común en áreas con malaria histórica, y la asociación de genotipos O con mayor resistencia a
la malaria y genotipos A y B con menor resistencia a la malaria en varios estudios (Panda et
al., 2011). Concretamente, estos autores dicen que el grupo sanguíneo O está asociado con un
riesgo reducido y el B con un mayor riesgo de desarrollar malaria grave en Odisha, India. El me-
taanálisis también respalda la naturaleza protectora del grupo sanguíneo O de la infección grave
por P. falciparum. En un gran estudio reciente, Fry et al. (2008) mostraron en tres poblaciones
africanas una fuerte asociación de individuos O con resistencia a la malaria severa y encontraron
que este efecto era recesivo, es decir, los individuos AO y BO tenían la misma probabilidad de
ser susceptibles que los individuos AA y BB y que los genotipos AB eran los más susceptibles. Sin
embargo, la considerar la antigüedad de las variantes alélicas moleculares de O se han propuesto
otras posibles explicaciones (Hedrick, 2011).
47.8.9. Sistema inmunitario

La interacción genética entre la malaria y el sistema inmunitario es potencialmente de gran
interés práctico. Primero, sorprendentemente, todavía hay poca evidencia concreta sobre qué
respuestas inmunológicas son mecanismos causales de inmunidad protectora en poblaciones
expuestas de forma natural a la malaria. Una forma de establecer la causalidad es obtener evi-
dencia clara de que la variación funcional en un gen inmunitario específico afecta el resultado
clínico de la infección. En segundo lugar, así como la presión selectiva de la malaria sobre los
eritrocitos ha llevado a trastornos hematológicos comunes, como la anemia falciforme y las tala-
semias, es posible que se aprenda mucho sobre los mecanismos de los trastornos inmunológicos
e inflamatorios crónicos si hubiese una mejor comprensión de la presión selectiva que la malaria
ha ejercido sobre el sistema inmunitario (Kwiatkowski, 2005).
Aunque la inmunidad humana a la malaria es compleja (Langhorne et al., 2008), se ha de-
mostrado que las variantes en el complejo HLA brindan inmunidad adaptativa a la malaria. En
general, la resistencia innata es más importante en la supervivencia a la malaria en la primera
infancia, mientras que la respuesta inmunitaria adaptativa es más importante en niños mayores
y adultos. Parece que la protección contra la malaria de variantes HLA particulares es local y no
universal (Ghosh, 2008). Varios factores, como la variación entre diferentes poblaciones en las
cepas (y especies) de malaria, en los polimorfismos de glóbulos rojos y en el polimorfismo HLA,
pueden contribuir a esta respuesta heterogénea a la malaria (Ghosh, 2008). Dos variantes del
sistema HLA, Bw53 y DQw5 han mostrado estar relacionadas con la resistencia a la malaria grave
en poblaciones africanas (Hedrick, 2011)
Referencias
Amambua-Ngwa A, Amenga-Etego L, Kamau E, Amato R, Ghansah A, et al. 2019. Major subpo-
pulations of Plasmodium falciparum in sub-Saharan Africa. Science 365: 813–816. doi: 10.1126/
science.aav5427
Ayala FJ, Coluzzi,M. 2005. Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes.
Proc Natl Acad Sci USA 102: S6535–S6542. doi: 10.1073/pnas.0501847102
Barbieri R, Signoli M, Chevé D,. Costedoat C, Tzortzis S, Aboudharam G, Raoult D, Drancourta
M. 2021. Yersinia pestis: the natura history of plague. Clin Microbiol Rev 34: e00044-19. doi:
10.1128/CMR.00044-19.
Baum J, Ward RH, Conway DJ. 2002. Natural selection on the erythrocyte surface. Mol Biol
Evol 19: 223–229. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004075
Benton ML, Abraham A, LaBella AL, Abbot P, Rokas A, Capra JA. 2011. The influence of evolu-
tionary history on human health and disease. Nat Rev Genet 22: 269-283. doi: 10.1038/s41576-
020-00305-9
Besansky NJ, Powell JR, Caccone A, Hamm DM, Scott JA, Collins FH. 1994. Molecular phylo-
geny of the Anopheles gambiae complex suggests genetic introgression between principal mala-
ria vectors. Proc Natl Acad Sci USA 91: 6885–6888.
Blandin SA, Wang-Sattler R, Lamacchia M, Gagneur J, Lycett G, Ning Y, Levashina EA, Stein-
metz LM. 2009. Dissecting the genetic basis of resistance to malaria parasites in Anopheles gam-
biae. Science 326: 147-150. doi: 10.1126/science.1175241
Chotivanich K, Udomsangpetch R, Pattanapanyasat K, Chierakul W, Simpson J, Looareesuwan
S, White N. 2002. Hemoglobin E: a balanced polymorphism protective against high parasitemias
and thus severe P. falciparum malaria. Blood 100: 1172–1176. doi: 10.1182/blood.V100.4.1172.
h81602001172_1172_1176
Crawford JE, Alves JM, Palmer WJ, Day JP, Sylla M, et al. 2017. Population genomics reveals
that an anthropophilic population of Aedes aegypti mosquitoes in West Africa recently gave rise
to American and Asian populations of this major disease vector. BMC Biol 15: 16. doi: 10.1186/
s12915-017-0351-0
Cserti CM, Dzik WH. 2007. The ABO blood group system and Plasmodium falciparum malaria.
Blood 110: 2250–2258. doi: 10.1182/blood-2007
Nature 418: 700-707. doi: 10.1038/nature01019
Fan S, Hansen MEB, Lo Y, Tishkoff SA. 2016. Going global by adapting local: A review of recent
human adaptation. Science 354: 54-59. doi: 10.1126/science.aaf5098
Flint J, Hill A, Bowden D, Oppenheimer SJ, Sill PR, et al. 1986. High frequencies of α-thalassae-
mia are the result of natural selection by malaria. Nature 321: 744–750. doi: 10.1038/321744a0
Fonseca DM, Keyghobadi N, Malcolm CA, Mehmet C, Schaffner F, Mogi M, Fleischer RC, Wi-
lkerson RC. 2004. Emerging vectors in the Culex pipiens complex. Science 303: 1535–1538. doi:
10.1126/science.1094247
Fontaine MC, Pease JB, Steele A, Waterhouse RM, Neafsey DE, et al. 2015. Mosquito geno-
mics. Extensive introgression in a malaria vector species complex revealed by phylogenomics.
Science 347: 1258524. doi: 10.1126/science.1258524
Fry AE, Griffiths MJ, Auburn S, Diakite M, Forton JT, et al. 2008. Common variation in the ABO
glycosyltransferase is associated with susceptibility to severe Plasmodium falciparum malaria.
Hum Molec Genet 17: 567–576. doi: 10.1093/hmg/ddm331.
Ghosh K. 2008. Evolution and selection of human leukocyte antigen alleles by Plasmodium
falciparum infection. Hum Immunol 69: 856–860. doi: 10.1016/j.humimm.2008.08.294.
Haldane JBS. 1949. Disease and evolution. Ricerca Sci Suppl 19: 3–10. Reproducido en Cur
Scien 63: 599-604 (1992).
Hall N, Carlton J. 2005. Comparative genomics of malaria parasites. Cur Opin Genet Develop
15: 609–613. doi: 10.1016/j.gde.2005.09.001
Hamblin MT, Di Rienzo A. 2000. Detection of the signature of natural selection in humans: evi-
dence from the Duffy blood group locus. Am J Hum Genet 66: 1669–1679. doi: 10.1086/302879
Hamblin MT, Thompson EE, Di Rienzo A. 2002. Complex signatures of natural selection at the
Duffy blood group locus. Am J Hum Genet 70: 369–383. doi: 10.1086/338628
Hedrick PW. 2011. Population genetics of malaria resistance in humans. Heredity 107: 283–
304. doi: 10.1038/hdy.2011.16
Inlamea OF, Soares P, Ikuta CY, Heinemann MB, Achá SJ, Machado A, et al. 2020. Evolutionary
analysis of Mycobacterium bovis genotypes across Africa suggests co-evolution with livestock
and humans. PLoS Negl Trop Dis 14: e0008081. doi: 10.1371/journal.pntd.0008081
Joy DA, Feng X, Mu J, Furuya T, Chotivanich K et al. 2003. Early origin and recent expansion of
Plasmodium falciparum. Science 300: 318–321. doi: 10.1126/science.1081449
Kaewthamasorn M, Takeda M, Saiwichai T, Gitaka JN, Tiawsirisup S, et al. 2018. Genetic ho-
mogeneity of goat malaria parasites in Asia and Africa suggests their expansion with domestic
goat host. Scien Rep 8: 5827. doi: 10.1038/s41598-018-24048-0
Kay GL, Sergeant MJ, Zhou Z, Chan JZM, Millard A, et al. 2015. Eighteenth-century genomes
show that mixed infections were common at time of peak tuberculosis in Europe. Nat Commun
6: 6717. doi: 10.1038/ncomms7717
Kerner G, Laval G, Patin E, Boisson-Dupuis S, Abel L, Casanova J-L, Quintana-Murci L. 2021.
Human ancient DNA analyses reveal the high burden of tuberculosis in Europeans over the last
2,000 years. Am J Human Genet 108: 517–524. doi: 10.1016/j.ajhg.2021.02.009.
Kerner G, Ramirez-Alejo N, Seeleuthner Y, Yang R, Ogishi M, Cobat A, Patin E, Quintana-Murci
L, Boisson-Dupuis S, Casanova J-L, Abel L. 2019. Homozygosity for TYK2 P1104A underlies tu-
berculosis in about 1% of patients in a cohort of European ancestry. Proc Nat. Aca. Sc. USA 116:
10430–10434. doi: 10.1073/pnas.1903561116
Kwiatkowski DP. 2005 How malaria has affected the human genome and what human gene-
tics can teach us about malaria. Am J Hum Genet 77: 171–192. doi: 10.1086/432519
Ko W-Y, Rajan P, Gomez F, Scheinfeldt L, An P, et al. 2013. Identifying Darwinian selection ac-
ting on different human APOL1 variants among diverse african populations. Am J Hum Genet 93:
54–66. doi: 10.1016/j.ajhg.2013.05.014
Langhorne J, Ndungu FM, Sponaas A-M, Marsh K. 2008. Immunity to malaria: more questions
than answers. Nat Immunol 9: 723–732. doi: 10.1038/ni.f.205
Lawniczak MKN, Emrich SJ, Holloway AK, Regier AP, Olson M, et al. 2010. Widespread diver-
gence between incipient Anophoeles gambiae species revealed by whole genome sequence.
Science 330: 512–514. doi: 10.1126/science.1195755
Liu W, Li V, Rudicell RS, Robertson JD, Keele BF, et al. 2010. Origin of the human malaria para-
site Plasmodium falciparum in gorillas. Nature 467: 420–425. doi: 10.1038/nature09442
Louicharoen C, Patin E, Paul R, Nuchprayoon I, Witoonpanich B, et al. 2009. Positively se-
lected G6PD-Mahidol mutation reduces Plasmodium vivax density in Southeast Asians. Science
326: 1546- 1549. doi: 10.1126/science.1178849
Maier AG, Duraisingh MT, Reeder JC, Patel SS, Kazura JW, Zimmerman PA, Cowman AF. 2003.
Plasmodium falciparum erythrocyte invasion through glycophorin C and selection for Gerbich
negativity in human populations. Nat Med 9: 87–92. doi: 10.1038/nm807
Neafsey DE, Lawniczak MKN, Park DJ, Redmond SN, Coulibaly MB, et al. 2010. SNP genotyping
defines complex gene-flow boundaries among African malaria vector mosquitoes. Science 330:
514–517. doi: 10.1126/science.1193036
Ohashi J, Naka I, Patarapotikul J, Hananantachai H, Brittenham G, Looareesuwan S, Clark AG,
Tokunaga K. 2004. Extended linkage disequilibrium surrounding the hemoglobin E variant due to
malarial selection. Am J Hum Genet 74: 1198–1208. doi: 10.1086/421330
Panda AK, Panda SK, Sahu AN, Tripathy R, Ravindran B, Das BK. 2011. Association of ABO
blood group with severe falciparum malaria in adults: case control study and meta-analysis. Ma-
lar J 10: 309. doi: 10.1186/1475-2875-10-309
Patin E, Lopez M, Grollemund R, Verdu P, Harmant C, et al., 2017. Dispersals and genetic
adaptation of Bantu-speaking populations in Africa and North America. Science 356: 543–546.
doi: 10.1126/science.aal1988
Pauling L, Itano HA, Singer SJ, Wells IC. 1949. Sickle cell anemia a molecular disease. Science
110: 543–548. doi: 10.1126/science.110.2865.543
Pozzoli U, Fumagalli M, Cagliani R, Comi GP, Bresolin N, Clerici M, Sironi M. 2010. The role
of protozoa-driven selection in shaping human genetic variability. Trends Genet 26: 95-99. doi:
10.1016/j.tig.2009.12.010
Rich SM, Ayala FJ 2000. Population structure and recent evolution of Plasmodium falciparum.
Proc Natl Acad Sci USA 97: 6994-7001. doi: 10.1073/pnas.97.13.6994
Rich SM, Leendertzb FH, Xu G, Matthew LeB, Djokoc CF, et al. 2009. The origin of malignant
malaria. Proc Natl Acad Sci USA 106: 14902–14907. doi: 10.1073/pnas.0907740106
Rihet P, Flori L, Tall F, Traore AS, Fumoux F. 2004. Hemoglobin C is associated with reduced
Plasmodium falciparum parasitemia and low risk of mild malaria attack. Hum Mol Genet 13: 1–6.
doi: 10.1093/hmg/ddh002
Rose NH, Badolo A, Sylla M, Akorli J, Otoo S, et al. 2023. Dating the origin and spread of
specialization on human hosts in Aedes aegypti mosquitoes. eLife 12: e83524. doi: 10.7554/
eLife.83524
Rose NH, Sylla M, Badolo A, Lutomiah J, Ayala D, et al. 2020. Climate and urbanization drive
mosquito preference for humans. Cur Biol 30: 3570–3579. doi: 10.1016/j.cub.2020.06.092
Sabin S, Herbig A, Vagene AJ, Ahlström T, Bozovic G, Arcini C, Kühnert D, Bos KI. 2020. A se-
venteenth century Mycobacterium tuberculosis genome supports a Neolithic emergence of the
Mycobacterium tuberculosis complex. Genome Biol 21: 201. doi: 10.1186/s13059-020-02112-1
Seixas S, Ferrand N, Rocha J. 2002. Microsatellite variation and evolution of the human Duffy
blood group polymorphism. Molec Biol Evol 19: 1802–1806. doi: 10.1093/oxfordjournals.mol-
bev.a004003
Sibley CH. 2019. Genomic analysis informs malaria evolution. Science 365: 752-753. doi:
10.1126/science.aay0988
Sokol J. 2023. How the yellow fever mosquito found its first human victim. Science 379: 1281-
1282. doi: 10.1126/science.adi0090
Spyrou MA, Musralina L, Ruscone GAG, Kocher A, Borbone P-G, et al. 2022. The source of the
Black Death in fourteenth-century central Eurasia. Nature 606, 718–724. doi: 10.1038/s41586-
022-04800-3
Tishkoff SA, Varkonyi R, Cahinhinan N, Abbes S, Argyropoulos G, et al. 2001. Haplotype di-
versity and linkage disequilibrium at human G6PD: Recent origin of alleles that confer malarial
resistance. Science 293: 455-462. doi: 10.1126/science.1061573
Wang HY, Tang H, Shen CK, Wu CI. 2003. Rapidly evolving genes in human. I. The glycophorins
and their possible role in evading malaria parasites. Mol Biol Evol 20: 1795–1804. doi: 10.1093/
molbev/msg185
Williams TN, Wambua S, Uyoga S, Macharia A, Mwacharo JK, Newton CR, Maitland K. 2005.
Both heterozygous and homozygous athalassemia protect against severe and fatal Plasmodium
falciparum malaria on the coast of Kenya. Blood 106: 368–371. doi: 10.1182/blood-2005-01-0313
Wolfe ND, Dunavan CP, Diamond J. 2007. Origins of major human infectious diseases. Nature
447: 279–283. doi: 10.1038/nature05775
48. La difusión de la agricultura y las lenguas: evidencias genéticas
48.1. Introducción
Quiero empezar este Capítulo con un párrafo de la revisión de Pagel (2004) sobre la trasmi-
sión del lenguaje. “Para los genéticos, o para cualquier persona interesada en la evolución mo-
lecular, los paralelismos entre la evolución lingüística y la genética deberían ser sorprendentes,
y más aún porque el lenguaje es más un replicador cultural que físico, sin mecanismos incorpo-
rados de corrección de errores y potencialmente sujeto a efectos mucho mayores de préstamos
y otras influencias que podrían corromper su señal. Al igual que los genomas, los idiomas que
observamos hoy son los sobrevivientes de un largo proceso de prueba y error por parte de sus
hablantes. Al igual que los genomas, podemos especular que hemos retenido aquellos lenguajes
que mejor se adaptaron a nuestra mente, y esta puede ser la razón más obvia por la que los en-
contramos fáciles de aprender y usar”.
Hoy en día se hablan unos 6.000 idiomas diferentes en el mundo, y rastrear la prehistoria de
los idiomas y del cambio de idioma por medio de marcadores genéticos ha sido un ideal durante
mucho tiempo (Cavalli-Sforza, 1988).
Voy a repasar aquí el efecto de la agricultura en la migración de poblaciones humanas y su
relación con la difusión de las lenguas, y como la Genética ha contribuido a dar luz a ambos pro-
cesos, la difusión de los grupos humanos y las lenguas asociadas.
Puesto que la producción de alimentos dio una enorme ventaja a los agricultores-pastores
frente a los cazadores-recolectores, fomentó la dispersión de las sociedades agropecuarias que
llevarían consigo sus genes, lenguas y forma de vida, junto con las plantas y animales domésti-
cos. Esa dispersión es colectivamente el proceso más importante en la historia de la humanidad
después de la dispersión de los humanos modernos desde África.
¿Pero, la difusión de la agricultura se debió a una expansión de los agricultores que llevaron
consigo sus conocimientos tecnológicos – difusión démica – o únicamente a una propagación
de la tecnología – difusión cultural? Según Cavalli-Sforza (1997), antes de la segunda guerra
mundial, para los arqueólogos todo cambio cultural se debía a grandes migraciones; después la
opinión mayoritaria dio un giro de 180 grados y todo cambio era cultural y exclusivamente local.
Sólo los mercaderes viajaban. El hecho de que la expansión de la agricultura durante el neolítico
fuera tan lenta está a favor de la teoría démica. Por ejemplo, la velocidad media estimada para
alcanzar Inglaterra, una de las zonas más remotas de Europa, desde Anatolia y Oriente Próximo
fue de un kilómetro por año. Desde aproximadamente el 7500 a.C. hasta el 4000 a.C.
Según Diamond y Bellwood (2003), la expansión agrícola se habría basado en tres ventajas
de los agricultores sobre los cazadores-recolectores. 1) La mayor producción de alimentos por
unidad de superficie lo que permite una mayor densidad de población. 2) El sedentarismo. Mien-
tras que la mayoría de las sociedades de cazadores-recolectores son nómadas, la mayoría de las
sociedades productoras de alimento son sedentarias y por tanto pueden almacenar los exce-
dentes, un requisito indispensable para el desarrollo de tecnologías complejas, la estratificación
social, los estados centralizados y los ejércitos profesionales. 3) Las enfermedades infecciosas.
Las zoonosis generadas por el contacto con los animales domésticos evolucionarían en enfer-
medades infecciosas epidémicas entre las densas poblaciones de agricultores, enfermedades
frente a las que los agricultores evolucionaron algo de resistencia, pero de la que carecían los
cazadores-recolectores no expuestos a tales enfermedades. Estas ventajas habrían permitido a
los agricultores-ganaderos primitivos reemplazar a las sociedades y lenguas de las sociedades
de cazadores-recolectores que vivían en las principales áreas de expansión de los primeros. Re-
emplazar a las sociedades debe entenderse en sentido cultural, no en sentido físico. Las pobla-
ciones emigrantes se habrían ido mezclando en muchos casos con las indígenas, generando un
gradiente de diferencias entre el origen y el final del proceso migratorio.
Ciertamente, en la mayoría de los casos de estos procesos migratorios, los análisis genéticos
indican que las poblaciones resultantes son una mezcla de los indígenas y los migrantes. Pero
hay indicios de reemplazamientos o de sesgos en la trasmisión del cromosoma Y, que podrían
ser resultado de una eliminación física, o de la privación o limitación de la posibilidad de repro-
ducción. El tema está sometido a debate y serán necesarios estudios arqueológicos más precisos
para encontrar una respuesta clara a cada caso. A uno de los casos más llamativo, el reemplazo
del cromosoma Y en la Península Ibérica, me referiré más adelante.
Sólo de algunas de estas expansiones se conservan datos escritos, entre otras razones porque
muchas ocurrieron en tiempos preliterarios. Por tanto, la evidencia de muchas de ellas proviene
de cinco fuentes independientes: la arqueología, el registro de la domesticación de plantas y ani-
males (en parte residente en el acervo genético de las plantas y animales domésticos actuales),
los restos esqueléticos humanos, los genes de las poblaciones humanas actuales, la historia de
la dispersión de las lenguas, y a cada vez más ADN “fósil” de humanos, plantas y animales. Por
tanto, el estudio de la dispersión humana ligada a la expansión de la agricultura es fundamental-
mente interdisciplinario131.
La alternativa más fácil de demostrar de la hipótesis, la agricultura prehistórica se dispersó
acompañando a los genes y la cultura humana, sería si los agricultores y sus culturas hubiesen re-
emplazado a los cazadores-recolectores y sus culturas más primitivas. Como se ha mencionado,
esta hipótesis debería apoyarse en cinco tipos de evidencias independientes: cultural, especies
domesticadas, genes, restos esqueléticos y lenguas, y todos estos indicios deberían ser trazables
hasta el lugar de origen de la correspondiente cultura agraria.
La complicación para la comprobación de esta hipótesis es la mezcla entre las poblaciones de
agricultores y de cazadores-recolectores que no generan clinas genéticas. Esto puede ser debido a:
1. La adopción de la agricultura por sociedades periféricas de cazadores-recolectores.
2. La reversión de los agricultores a cazadores-recolectores en zonas inapropiadas para la
agricultura.
3. El cambio de lengua por las poblaciones indígenas.
4. El cambio de la lengua de los agricultores en expansión por lenguas indígenas.
5. La expansión de cazadores-recolectores.
Estas complicaciones son en la práctica de distinta importancia dependiendo de la zona de
que se trate. Según Diamond y Bellwood (2003) los mejores ejemplos de concordancia de los
cinco tipos de evidencias se dan en la colonización de las previamente inhabitadas Polinesia y
Micronesia por poblaciones neolíticas de lengua Austronesia, y en la expansión desde el año
1000 a. C. de poblaciones de lengua Bantú desde África occidental por la mayoría de la zona de
veranos húmedos de África subecuatorial.
Hace ya tiempo que se propuso que era posible que la genética pudiese ayudar a resolver
entre la alternativa démica o la cultural de la dispersión de la agricultura, y gran parte de las
respuestas se las debemos a los trabajos de Cavalli-Sforza. Sus primeros trabajos se basaron en
la construcción de mapas geográficos con la distribución de unos pocos genes humanos132, pero
debido precisamente al bajo número de genes los resultados no fueron del todo concluyentes.
En 1988 Cavalli-Sforza, afirmó que las superfamilias lingüísticas muestran una notable corres-
pondencia con los principales grupos genéticos humanos, lo que indica un paralelismo conside-
131 Pocos científicos poseen la capacidad técnica en todos estos campos, y muchas veces las eviden-
cias obtenidas en cada uno de ellos pueden parecer que apunta hacia conclusiones conflictivas entre sí.
132 No confundir con los mapas genéticos.
rable entre la evolución genética y lingüística. Análisis posteriores con más genes, mucho más
fiable al ser estadísticamente más robusto, fueron mucho más concluyente. El mapa geográfico
del primer componente de los genes de Europa reproducía casi a la perfección el mapa de las fe-
chas de la llegada de los cereales a Europa, calculadas por el método del C14. El segundo compo-
nente mostraba una variación de norte a sur, por lo que estaba relacionado con el clima. El tercer
componente mostraba un resultado más interesante que el segundo. Una expansión a partir
de un área al norte del Cáucaso, entre los mares Negro y Caspio. Según Cavalli-Sforza (1997),
hace ya bastantes años Gimbautas había señalado esta área como la zona de origen de las po-
blaciones que hablaban lenguas indoeuropeas. Sería el lugar de la domesticación del caballo, la
construcción de carros y armas de bronce hacia el 3500 a. C. Sin embargo, otros arqueólogos
defienden que el origen de las lenguas indoeuropeas está en Anatolia, y su origen sería anterior
en el tiempo. La expansión de la agricultura desde Oriente Próximo hacia el este, Irán e India ha
sido claramente demostrada por los mapas genéticos de Asia, lo mismo que la expansión hacia
el Norte de África y de Arabia (Cavalli-Sforza, 1997).
Por supuesto que la hipótesis de Cavalli-Sforza ha sido cuestionada porque la correlación
entre lenguas y genes podría deberse a otras causas, como las geográficas, y porque hay excep-
ciones que no se ajustan a la hipótesis.
Pero la investigación genética apoyaría la hipótesis de la difusión démica de la agricultura.
Las poblaciones de agricultores, con mayor crecimiento debido a la disponibilidad de mayores
recursos, irían desplazándose y mezclándose con las poblaciones indígenas de cazadores-reco-
lectores, generando clinas o gradientes genéticos más o menos observables en las poblaciones
actuales, pero suficientemente evidentes para que un análisis con un número suficiente de ge-
nes o de marcadores genéticos pueda evidenciarlo.
Pero teorías más recientes apuntan a que la agricultura no sólo sería responsable de la di-
fusión de ciertas lenguas, también lo sería de cómo hablamos. Según un estudio de Blasi et al.
(2019) la transición de los cazadores-recolectores prehistóricos a las sociedades contemporá-
neas ha tenido un impacto en el sistema del habla humano y, por lo tanto, en el principal modo
de comunicación y diferenciación social de nuestra especie: el lenguaje hablado. Según recoge
Gibbons (2019) en un comentario del trabajo de Blasi et al. (2019), el lingüista Charles Hockett
señaló en 1985 que los lenguajes de los cazadores-recolectores carecían de consonantes labio-
dentales, y supuso que su dieta era en parte responsable: los alimentos fibrosos ejercen fuerza
sobre el hueso de la mandíbula en crecimiento y desgastan los molares. En respuesta, la man-
díbula inferior se agranda y los molares erupcionan más y se desplazan hacia adelante sobre la
mandíbula inferior que sobresale, de modo que los dientes superiores e inferiores se alinean.
Esa mordida de borde con borde hace que sea más difícil empujar la mandíbula superior hacia
adelante para tocar el labio inferior, que es necesario para pronunciar las labiodentales. Blasi et
al. (2019) sugieren que a medida que más adultos desarrollaron sobremordidas, accidentalmen-
te comenzaron a usar más “f” y “v”. En la antigua India y Roma, las labiodentales pueden haber
sido una marca de estatus: dieta más blanda y riqueza. Esas consonantes también se extendieron
a través de otros grupos lingüísticos y hoy aparecen en el 76% de las lenguas indoeuropeas. Las
nuevas consonantes ayudaron a impulsar la diversificación de idiomas en Europa y Asia al menos
hace 4.000 años. Otra consecuencia, por decirlo en pocas palabras, es que los dentistas tienen
más trabajo.
En el capítulo siguiente se verán más datos sobre las migraciones humanas, en este caso ob-
tenidos fundamentalmente de restos de animales domésticos y sus productos, además de ADN
humano antiguo.
48.2. Las lenguas indoeuropeas

Volvamos ahora a la información que podemos obtener de las lenguas, en concreto de la
familia de lenguas indoeuropeas, ligada a nuestra cultura.
Hasta el descubrimiento de América la familia de lenguas indoeuropea se extendía desde
Irlanda y España por el oeste hasta el Subcontinente Indio y el oeste de China por el este. A
pesar de esta enorme extensión, el número de lenguas de esta familia, 144 en 11 ramas (Dia-
mond y Bellwood, 2003), es muy bajo en comparación con otras familias. Ello puede indicar una
gran tasa de extinción de lenguas lo que complicaría la reconstrucción de su evolución. Antes
he mencionado que una de las hipótesis del origen de la familia indoeuropea es que se habría
originado en un grupo de jinetes nómadas, los kurganes, dedicados al pastoreo en las estepas al
norte del Mar Negro hacia el 3500- 4000 a. C. (la llamaré hipótesis de Gimbautas). La expansión
se habría debido al dominio militar asociado al uso del caballo y la invención de la rueda. Ade-
más de otras objeciones, la de más peso parece radicar en que la domesticación del caballo y
la invención de la rueda parece ser unos mil años posterior. La otra hipótesis favorece el origen
del proto-indoeuropeo en relación con lenguas extintas de Anatolia durante el Neolítico. Sería la
lengua de los agricultores anatolios la que se habría difundido junto con los animales y plantas
domesticadas hacia Europa en el oeste y hacia el Indo en este133, y hacia las estepas del norte y
después hacia el este, empezando hacia el 7000 a. C. (la llamaré hipótesis de Renfrew). Por su-
puesto que esta hipótesis tiene también objeciones, pero desde el enfoque de este capítulo esta
segunda hipótesis es más atractiva.
A este respecto, Cavalli-Sforza (1997), basándose en sus estudios genéticos defiende una teo-
ría sintética. Para él está claro que, genéticamente, los pueblos de la estepa descienden con mu-
cha probabilidad de los agricultores neolíticos que emigraron desde Oriente Próximo rodeando
el mar Negro. Allí, después de su llegada, domesticarían al caballo, lo que les permitió sobrevivir
en una región menos propicia para la agricultura, cambiando su cultura a otra basada más en el
pastoreo nómada. La adaptación fue probablemente larga, pero una vez desarrollada una tec-
nología que les permitía producir suficientes alimentos, disponer de medios de transporte y de
armas eficaces, esta región de las estepas se convirtió en punto de partida de numerosas expan-
siones en los siguientes milenios, unas hacia Europa y otras hacia el sudeste, Irán, Pakistán y la
India. Dice Cavalli-Sforza (1997): “La asociación de las dos ideas, la de Gimbautas y la de Renfrew,
me parece mucho más verosímil que la del origen de todas las lenguas indoeuropeas modernas
de una sola vez desde Turquía”.
Más adelante comentaré algunas publicaciones posteriores sobre el origen de estas lenguas.
Cavalli-Sforza y colaboradores, usando técnicas estadísticas habituales en la construcción de
dendrogramas y árboles filogenéticos en Genética, construyeron dendrogramas en base a una
lista glotocronológica de 200 palabras de lenguas indoeuropeas. Una posible conclusión es que
las lenguas que aparecen aisladas en este dendrograma se originaron a partir de la primera ola
migratoria desde Anatolia y su posición en el dendrograma se debe a su antigüedad, mientras
que las otras lenguas, incluyendo las indoiranias, se originaron en segundas oleadas hacia el este
y oeste desde la zona de los kurganes.
En este ejemplo y en otros, el origen y difusión de la agricultura y la cultura asociada dista
mucho de estar totalmente resuelto. La correlación entre lenguas y genes no puede ser perfecta
porque la conquista rápida de ciertas zonas pudo haber sido acompañada por la sustitución de
una lengua por otras no emparentada. En otros casos los contactos prolongados entre poblacio-
nes muy diferentes pudieron ocasionar el reemplazo de unos genes por otros. A pesar de esto,
según Cavalli-Sforza (1997) la correlación entre genes y lenguas es positiva y estadísticamente
significativa.
133 Uno de los factores para el análisis de los orígenes de las lenguas que usa Diamond y Bellwood
(2003) es el hecho de que la expansión de las lenguas asociadas a la expansión de las sociedades agrarias
debió ser más fácil en el eje este-oeste que en el norte-sur. Ello es debido a que la respuesta al fotoperiodo
por la distinta duración del día influye en el desarrollo y la floración de las plantas. Por eso fue más fácil
moverse a lo largo de latitudes similares que de longitudes similares. Un ejemplo de la genética de las
plantas influyendo en la difusión de las sociedades humanas.
Para terminar, resaltando la importancia de la Genética en este tipo de estudios conviene
citar una frase de Diamond y Bellwood (2003). “Más importante, dado que los datos genéticos
pueden, en teoría, suministrar la prueba definitiva sobre si los sistemas agrícolas y las lenguas se
expandieron con las personas o sin las personas, es esencial entender mejor cómo interpretar
los datos genéticos en términos de la historia humana. Los problemas de la selección natural, ta-
sas diferentes de mutación, los efectos de los cuellos de botella poblacionales en la pérdida esta-
dística de linajes, y los modelos de variación clinal a largo de la geografía están detrás de muchos
debates entre genéticos, particularmente en el caso de Europa y Austronesia. --------------------.
Claramente los sistemas primitivos de agricultura y las lenguas se han expandido, probablemen-
te en muchos casos en asociación histórica, y creemos que las poblaciones humanas también se
han expandido, pero la documentación detallada de esta inferencia es un asunto futuro”.
48.3. Nuevos datos sobre el origen y la expansión de las lenguas indoeuropeas

El grupo de Russell Gray ha usado durante años aproximaciones evolutivas tomadas de la
Genética en sus estudios lingüísticos en el grupo de lenguas Austronesias e Indoeuropeas. En un
trabajo de 2012 (Bouckaert et al., 2012) investigaron si el proto-indoeuropeo se originó entre los
agricultores de Anatolia hace unos 8.000 a 9.000 años y se expandió con sus asentamientos, o si
surgió hace solo unos 6.000 años en las estepas al norte de los mares Negro y Caspio, y se exten-
dió gracias a los caballos y carros con ruedas de pastores y guerreros seminómadas. La mayoría
de los lingüistas favorecían la última hipótesis. Sin embargo, Bouckaert et al. (2012) encontraron
un apoyo decisivo para un origen en Anatolia sobre un origen estepario. Tanto el tiempo inferido
como la ubicación de la raíz de los árboles lingüísticos indoeuropeos encajan con una expansión
agrícola desde Anatolia que comenzó hace 8.000 a 9.500 años.
Lazaridis et al. (2022) secuenciaron el genoma de 727 antiguos pobladores de Anatolia, el
sudeste de Europa y el oeste de Asia (Arco Sur). Se centraron en el periodo Calcolítico y la Edad
del Bronce (alrededor del 5000 al 1000 a. C.), coincidiendo con un extenso flujo de genes con
las estepas euroasiáticas. Dos corrientes de migración transmitieron la ascendencia del Cáucaso
y Anatolia/Levantina hacia el norte, y los pastores yamnaya, formados en la estepa, luego se
extendieron hacia el sur hacia los Balcanes y cruzaron el Cáucaso hacia Armenia, donde dejaron
numerosos descendientes patrilineales. Anatolia fue transformada por el flujo de genes dentro
de Asia occidental, con un impacto insignificante de las migraciones posteriores de los yamna-
ya. Los autores del trabajo sugieren que la patria de la familia de lenguas indoanatolias estaba
en el oeste de Asia, con sólo dispersiones secundarias de indoeuropeos no anatolios desde la
estepa. Todos los antiguos hablantes indoeuropeo se remontarían a la cultura Yamnaya, cuyas
expansiones hacia el Arco Sur dejaron un rastro en el ADN de la gente de la Edad del Bronce de la
región. Sin embargo, el vínculo que conectaba a los yamnaya de habla protoindoeuropea con los
hablantes de lenguas anatolias estaba en las tierras altas de Asia occidental, la región ancestral
compartida por ambos.
Barros Damgaard et al. (2018) habían publicado resultados compatibles con los anteriores
mediante análisis genómicos de ADN antiguo y moderno. La expansión temprana de los pas-
tores Yamnaya en la Edad del Bronce tuvo un impacto genético limitado en Anatolia, así como
en Asia Central y del Sur. Como tal, la historia asiática de las expansiones de la Edad del Bronce
Temprano difiere de la de Europa. Curiosamente, encontraron que los descendientes directos
de los cazadores-recolectores del Paleolítico Superior de Asia Central, ahora extintos como un
linaje separado, sobrevivieron hasta bien entrada la Edad del Bronce. Es probable que estos
grupos participaran en la domesticación temprana de caballos como una transición de la caza al
pastoreo, como se ve en el caso de los renos. Los resultados sugieren además que la ascendencia
de Eurasia occidental entró en el sur de Asia antes y después, en lugar de durante, la expansión
inicial de los pastores de las estepas occidentales, y el evento posterior es consistente con una
entrada de lenguas indoeuropeas en el sur de Asia en la Edad del Bronce tardío. Finalmente, la
falta de ascendencia esteparia en las muestras de Anatolia indica que la expansión de la rama
más antigua de las lenguas indoeuropeas en esa región no estuvo asociada con una migración
importante de la población de la estepa (Barros Damgaard et al., 2018).
48.4. La expansión y sustituciones en Europa

Como ya se ha mencionado repetidamente a lo largo del libro, la agricultura comenzó a reem-
plazar el estilo de vida de cazadores-recolectores en el Creciente Fértil hace unos 11.000 años. Al
principio, la agricultura se extendió lentamente a Europa a través de las actuales Turquía, Grecia
y Bulgaria. Pero hace unos 7.500 años, la agricultura floreció repentinamente en Europa central,
extendiéndose en solo unos pocos siglos desde Hungría y Eslovaquia hasta el este de Ucrania y el
oeste de Francia. Surgieron casas rectangulares, rodeadas de pastos y campos de trigo y cebada.
Los investigadores han debatido durante mucho tiempo si esta explosión agrícola fue provoca-
da por migraciones de los propios agricultores, la llamada difusión démica, o por la difusión de
ideas agrícolas, difusión cultural.
Basándose en un análisis de marcadores del cromosoma Y, Chikhi et al. (2002) propusieron
que los cazadores-recolectores locales europeos aportaron menos del 30% del linaje masculino
a los asentamientos agrícolas originales. Este hallazgo los llevó a rechazar una transmisión pre-
dominantemente cultural de la agricultura. En cambio, propusieron que el modelo de difusión
fue démico.
Bramanti et al. (2009) compararon nuevas secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt) de es-
queletos (Lituania, Polonia, Rusia y Alemania) de cazadores-recolectores europeos tardíos (20
individuos) con los de los primeros agricultores (25) y los europeos modernos (484). Encontraron
grandes diferencias genéticas entre los tres grupos que no pueden explicarse únicamente por
la continuidad de la población. La mayoría (82%) de los antiguos cazadores-recolectores com-
partían tipos de ADNmt que son relativamente raros en los centroeuropeos en la actualidad.
Por ejemplo, los esqueletos de cazadores-recolectores presentaban una alta incidencia de dos
marcadores genéticos, llamados U4 y U5, que no se encontraron en los agroganaderos que te-
nían marcadores N1a y H, que no se encontraron en los cazadores-recolectores. Así, los primeros
agricultores debieron ser inmigrantes que no se aparearon inmediatamente con los locales. Tam-
bién descubrieron que las diferencias genéticas entre los primeros agricultores y las personas
contemporáneas eran mayores de lo que se esperaría por deriva genética, lo que sugiere que
oleadas adicionales de migración y mezcla han contribuido también al acervo genético europeo
moderno. Juntos, estos análisis brindan evidencia persuasiva de que los primeros agricultores
no eran descendientes de cazadores-recolectores locales, sino que emigraron a Europa Central
al comienzo del Neolítico (Bramanti et al., 2009). Una de las críticas que se hicieron sobre este
trabajo fue la del reducido número de las muestras de ADN antiguo, muy pequeños para sacar
conclusiones generales. Si por ejemplo había variaciones regionalmente entre los cazadores-re-
colectores, las comparaciones directas con los agricultores podrían ser menos fiables.
Modelos demogenómicos de genomas antiguos de alta calidad revelan que los primeros agri-
cultores de Anatolia y Europa surgieron de una mezcla en varias fases de una población del
sudoeste de Asia con una población de cazadores-recolectores occidentales que había pasado
por un intenso cuello de botella después del último máximo glacial (Marchi et al., 2022). Aunque
los primeros agricultores parecen genéticamente muy diferentes de los europeos, la simulación
de Marchi et al. (2022) basada en genomas de alta calidad muestra que algunas poblaciones
europeas y del sudoeste de Asia, de hecho, compartieron una historia común reciente marcada
por interacciones repetidas desde el final de la última edad de hielo. Además, los ancestros de
los primeros granjeros de Europa y Anatolia pasaron por un período de deriva genética extrema
durante su expansión hacia el oeste, lo que contribuyó en gran medida a su distinción genética.
La fuerte deriva durante su expansión a través de Anatolia contribuyó a hacer que los primeros
agricultores occidentales parecieran más diferentes de lo que realmente eran y de alguna ma-
nera ocultaron su naturaleza híbrida. En resumen, la idea de un único origen cultural y genético
de todos los agricultores del Creciente Fértil, sin una contribución inicial significativa de los caza-
dores-recolectores de tipo europeo, ya no es sostenible en su forma actual (Marchi et al., 2022).
48.5. La Península Ibérica
Gamba et al. (2012) en base a ADNmt antiguo conseguido de restos arqueológicos, indican
la presencia en alta frecuencia de ciertos haplogrupos durante el Neolítico ibérico que son infre-
cuentes hoy día. Concluyeron que sus resultados son compatibles con una colonización pionera
del noreste de Iberia a principios del Neolítico caracterizada por la llegada de pequeños gru-
pos genéticamente distintivos, que muestran conexiones culturales y genéticas con el Cercano
Oriente.
Olalde et al. (2019) recopilaron datos de todo el genoma de 271 antiguos pobladores de
la Península Ibérica, de los cuales 176 son del período posterior al 2000 a. C. en gran parte
sin muestrear anteriormente. Los genomas analizados y tomados de trabajos previos abarcan
desde aproximadamente el 7500 a. C. hasta la actualidad. Los resultados revelaron contactos
esporádicos entre Iberia y el norte de África alrededor del 2500 a. C. y, alrededor del 2000 a. C, el
reemplazo del 40% de la ascendencia de Iberia y casi el 100% de sus cromosomas Y por personas
con ascendencia esteparia; en la Edad del Hierro, la ascendencia esteparia se había extendido
no sólo a las regiones de habla indoeuropea sino también a las que no hablaban indoeuropeo.
Igualmente encontraron que los vascos actuales se describen mejor como una población típica
de la Edad del Hierro sin los sucesos de mestizaje que luego afectaron al resto de Iberia. Además,
al menos a partir de la época romana, la ascendencia de la península fue transformada por el
flujo de genes del norte de África y el Mediterráneo oriental.
Previamente Valdiosera et al. (2018) habían publicado un trabajo que abarcaba un periodo de
tiempo más corto, del 7500 al 3500 a. C, también basado en ADN antiguo. Las sutiles pero cla-
ras diferencias genéticas entre los agricultores del Neolítico temprano ibérico y centroeuropeos
apuntan hacia dos migraciones independientes, que potencialmente se originan a partir de dos
poblaciones de origen ligeramente diferentes. Estas poblaciones siguieron diferentes rutas, una
a lo largo de la costa mediterránea, que dio origen a los primeros agricultores ibéricos del Neo-
lítico, y otra a través de Europa continental formada por los primeros agricultores del Neolítico
centroeuropeo. Esto vincula directamente a todos los ibéricos del Neolítico con los primeros in-
migrantes que llegaron con la ola inicial de expansión del Neolítico mediterráneo. Estos íberos se
mezclaron con cazadores-recolectores locales (pero mantuvieron dietas agropecuarias), lo que
llevó a una recuperación de la pérdida de diversidad genética que surgió del cuello de botella del
efecto fundador de la migración inicial. Sólo después de la difusión de la cerámica campaniforme
llegó la ascendencia relacionada con la estepa a Iberia, donde tuvo menores contribuciones a la
población en comparación con el impacto que tuvo en Europa central. Esto implica que las dos
migraciones prehistóricas que causaron los principales cambios de población en Europa central
tuvieron efectos diferenciales en el borde sudoeste de su distribución: Las migraciones neolíticas
causaron cambios sustanciales en el acervo genético ibérico (la introducción de la agricultura
por parte de los agricultores), mientras que el impacto de las migraciones de la Edad del Bronce
(Yamnaya) fue significativamente menor en Iberia que en el centro-norte de Europa (Valdiosera
et al., 2018).
Repetidos estudios sobre el acervo genético de los españoles han indicado la presencia de
ADN de origen africano en dicho acervo, En España la cultura popular casi siempre ha atribuido
todo lo antiguos al periodo árabe (como se podía decir antes del lenguaje políticamente co-
rrecto, a los moros). Los restos de ADN africano en genomas españoles no fue una excepción.
Sin embargo, González-Fortes et al. (2019) demostraron que, al menos en parte, el origen en
la época árabe no era así. Aportaron evidencia de un flujo de genes mucho más antiguo de
África a Iberia mediante la secuenciación de genomas completos de restos humanos del norte
de Portugal y el sur de España que datan de alrededor de hace 4.000 años (desde el Neolítico
Medio hasta la Edad del Bronce). Uno de los restos tenía un mitogenoma subsahariano de origen
muy probablemente de África Occidental o Centro-occidental, no conocido previamente fuera
de África. El análisis de genomas nucleares antiguos mostraba niveles pequeños pero significa-
tivos de afinidad africana subsahariana en varias muestras ibéricas antiguas, lo que indica que
lo detectado no era un fenómeno individual ocasional, sino un evento de mezcla reconocible a
nivel de población. González-Fortes et al. (2019) interpretaron este resultado como evidencia de
un proceso temprano de migración desde África hacia la Península Ibérica a través de una ruta
occidental, posiblemente a través del Estrecho de Gibraltar.
48.6. Las lenguas transeuroasiáticas

La familia de lenguas transeuroasiáticas es una de las familias de lenguas más distribuidas del
mundo moderno; en la actualidad, se hablan unas 80 lenguas transeuroasiáticas en una región
que se extiende a lo largo de más de 8.000 kilómetros por el continente asiático. El origen y la
dispersión inicial de los hablantes de lenguas transeuroasiáticas, es decir, japonés, coreano, tun-
gúsico, mongólico y turco, se encuentran entre los temas más discutidos de la historia de las po-
blaciones euroasiáticas. Un problema clave es la relación entre las dispersiones lingüísticas, las
expansiones agrícolas y los movimientos de población. Por ello Robbeets et al. (2021) abordaron
esta cuestión mediante la genética, la arqueología y la lingüística con una perspectiva unificada.
Usaron datos de un vocabulario básico y agropecuario transeuroasiático completo; una base de
datos arqueológica de 255 yacimientos del Neolítico a la Edad del Bronce del noreste de Asia;
y una colección de genomas antiguos de Corea, las islas Ryukyu y los primeros agricultores de
cereales en Japón, que complementan los genomas publicados anteriormente del este de Asia.
Los resultados mostraron que la ascendencia común y las principales dispersiones de las lenguas
transeuroasiáticas se remontan a los primeros agricultores que se trasladaron por el noreste
de Asia desde principios del Neolítico en adelante, pero que esta herencia compartida ha sido
enmascarada por una amplia interacción cultural desde la Edad del Bronce. Demuestran que la
expansión temprana de los hablantes de transeurasia fue impulsada por la agricultura (Robbeets
et al., 2021).
Como el origen de las lenguas transeuroasiáticas, este análisis apoya a una comunidad de
criadores de cerdos y cultivadores de mijo del Neolítico ubicada en el valle de Liao desde hace
unos 8.500 años, en circunstancias que permitieron un fuerte crecimiento de la población. Esto
coincide con un estudio arqueológico independiente (Wang et al., 2021), sobre la cronología del
cultivo temprano del mijo (Panicum miliaceum), que indica que este cultivo ya estaba en marcha
por lo menos en el año 4500 a. C. a lo largo de la rama oriental del río Liao. Los datos de Rob-
beets et al. (2021) también sugieren que estos primeros agricultores del valle del Liao tenían una
ascendencia genómica de la zona del río Amur (ubicado en la frontera entre China y Rusia), una
herencia genética que alguna vez estuvo extendida por todo el noreste de China y las partes más
orientales de Rusia. Aunque muchas poblaciones posteriores de habla transeuroasiática, espe-
cialmente las de habla turca, mongólica y tungúsica, se movieron a regiones más áridas de Asia
central y eran principalmente pastores en lugar de agricultores, su dispersión se vio favorecida
por una amplia interacción cultural posterior al 2300 a. C. con poblaciones del oeste de Eurasia
que impulsó la introducción de ganado vacuno, ovino y equino domesticados, y la adopción de
la producción lechera (Bellwood, 2021; Robbeets et al., 2021)
48.7. El sesgo sexual

Hace unos años Forster y Renfrew (2011) señalaban las evidencias de una correlación que su-
giere que el cambio de idioma en una región ya poblada puede requerir una proporción mínima
de hombres inmigrantes, como se refleja en los tipos de ADN del cromosoma Y. Por el contrario,
los linajes femeninos, como lo indican los tipos de ADN mitocondrial (ADNmt), no reflejan el
idioma de los supervivientes que llegan a dejar descendencia, sino que representan un asenta-
miento más antiguo.
Chaubey et al. (2011) describieron que, en el subcontinente indio, las lenguas austroasiáti-
cas habladas por algunas tribus muestran una alta proporción (75%) de ADN del cromosoma Y
inmigrante (un tipo llamado O2), que generalmente se encuentra entre los pueblos del este de
Asia, pero predominantemente (75 a 100%) tipos locales de ADNmt de la India. También otra
familia lingüística importante, el tibetano-birmano en el noreste de la India, coincide con una
alta proporción de tipos O3 del cromosoma Y inmigrantes de Asia oriental, que generalmente se
encuentran en las poblaciones del sudeste de Asia. El ADNmt de Asia oriental es más raro en los
hablantes de tibetano-birmano que residen en la India. Stoneking y Delfin (2010) hicieron una
observación compatible al identificar que, en el este de Asia, el patrón de residencia patrilocal
(donde las mujeres en lugar de los hombres cambian de residencia al casarse) favorece la esta-
bilidad geográfica del linaje masculino. Esto puede reflejar la migración de hombres y mujeres (y
su idioma) a un área ya poblada, pero una vez asentadas, las mujeres se casan con hombres de
poblaciones vecinas y se mudan a sus aldeas. En este escenario, los hombres inmigrantes perma-
necen y, por lo tanto, la lengua permanece en el mismo lugar que los cromosomas Y inmigrantes
(Forster y Renfrew, 2011).
En África, Wood et al. (2005) y de Filippo et al. (2011) encontraron que el bantú y otras len-
guas de Níger-Congo se correlacionan bien con los tipos de cromosomas Y, mientras que los tipos
de ADNmt no se correlacionan con el idioma sino con la geografía en las áreas de habla bantú.
La transmisión del cambio lingüístico sexo-específica puede ser una característica cuando el
mecanismo de cambio es dispersión lingüística por la agricultura. Esta hipótesis de dispersión
describe cómo el cambio de idioma puede vincularse con la propagación temprana de alimentos
(animales y plantas domesticados) por parte de los agricultores que hablan un protolenguaje
(Forster y Renfrew, 2011). En América, se ha encontrado que el reemplazo lingüístico en el curso
de una postulada dispersión agrícola correlaciona la familia lingüística uto-azteca con la varia-
ción del ADN cromosómico Y, pero no con la variación del ADNmt (Kemp et al., 2010).
Forster y Renfrew (2011) refieren otros ejemplos en las familias Indoeuropeas y Dravídicas
de la India, en las lenguas Melanesias y algunos ejemplos europeos. Ellos proponen que posible-
mente durante los episodios de colonización por parte de agricultores emigrantes, los hombres
generalmente superaron en número a las mujeres en los grupos colonizadores pioneros y to-
maron esposas de la comunidad local. Cuando los padres tienen antecedentes lingüísticos dife-
rentes, a menudo puede ser el idioma del padre el que predomine dentro del grupo familiar (se
entiende que en un sistema patriarcal). También es relevante que los hombres tienen un número
de descendencia sustancialmente más variable que las mujeres. Es posible que las mujeres pre-
históricas adoptasen más fácilmente el lenguaje de los hombres inmigrantes, particularmente si
estos recién llegados trajeron consigo destreza militar o un estatus superior percibido asociado
con la agricultura o la metalurgia (imposición).
En resumen, hay múltiples indicios de la asociación entre la difusión de las lenguas y los
registros genéticos de las poblaciones humanas implicadas, y en varios de estos casos parecen
asociados con la difusión de los sistemas agropecuarios del neolítico y épocas posteriores. Las
evidencias apoyan que la difusión inicial de la agricultura fue fundamentalmente démica aunque
la mezcla con las poblaciones previamente residentes fue frecuente.
Referencias
Barros Damgaard P de, Martiniano R, Kamm J, Moreno-Mayar JV, Kroonen G, et al. 2018. The first
horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia. Science 360:
eaar7711. doi: 10.1126/science.aar7711
Bellwood P. 2021. Tracking the origin of Transeurasian languages. Nature 599: 557-558. doi:
10.1038/d41586-021-03037-w
Blasi DE, Moran S, Moisik SR, Widmer P, Dediu D, Bickel B. 2019. Human sound systems are
shaped by post-Neolithic changes in bite configuration. Science 363: eaav3218. doi: 10.1126/
science.aav3218
Bouckaert R, Lemey P, Dunn M, Greenhill SJ, Alekseyenko AV, Drummond AJ, Gray RD, Suchard
MA, Atkinson QD. 2012. Mapping the origins and expansion of the Indo-European Language
Family. Science 337: 957-960. doi: 10.1126/science.1219669
Bramanti B, Thomas MG, Haak W, Unterlaender M, Jores P, et al. 2009. Genetic discontinuity
between local hunter-gatherers and Central Europe’s first farmers. Science 326: 137-140. doi:
10.1126/science.1176869
Cavalli-Sforza LL. 1997. Genes, pueblos y lenguas. Crítica. Barcelona. 1997. (Traducción de la
edición italiana de 1996).
Cavalli-Sforza LL, Piazza A, Menozzi P, Mountain J. 1988. Reconstruction of human evolution:
Bringing together genetic, archaeological, and linguistic data. Proc Natl Acad Sci USA 85:
6002-6006.
Chaubey G, Metspalu M, Choi Y, Mägi R, Gallego Romero I, et al., 2011. Population genetic struc-
ture in Indian Austroasiatic speakers: The role of landscape barriers and sex-specific admixtu-
re. Mol Biol Evol 28:1013–1024. doi: 10.1093/molbev/msq288
Chikhi L, Nichols RA, Barbujani G, Beaumont MA. 2002. Y genetic data support the Neolithic de-
mic diffusion model. Proc Natl Acad Sci USA 99: 11008–11013. doi: 10.1073/pnas.162158799
Diamond J, Bellwood P. 2003. Farmers and their languages: The first expansions. Science 300:
597-603. doi: 10.1126/science.1078208
Filippo C de, Barbieri C, Whitten M, Mpoloka SW, Gunnarsdo ED, et al. 2011. Y-chromosomal
variation in Sub-Saharan Africa: Insights into the history of Niger-Congo groups. Mol Biol Evol
28: 1255-1269. doi: 10.1093/molbev/msq312
Forster P, Renfrew C. 2011. Mother tongue and Y chromosomes. Science 333: 1390-1391. doi:
10.1126/science.1205331
Gamba C, Fernández E, Tirado M, Deguilloux MF, Pemonge MH, et al. 2012. Ancient DNA from an
Early Neolithic Iberian population supports a pioneer colonization by first farmers. Mol Ecol
21: 45–56. doi: 10.1111/j.1365-294X.2011.05361.x
Gibbons A. 2019. How farming reshaped our smiles and our speech. Science 363: 1131. doi:
10.1126/science.363.6432.1131
González-Fortes G, Tassi F, Trucchi E, Henneberger K, J. Paijmans LA, et al. 2019. A western rou-
te of prehistoric human migration from Africa into the Iberian Peninsula. Proc R Soc B 286:
20182288. doi: 10.1098/rspb.2018.2288
Kemp BM, González-Oliver A, Malhi RS, Monroe C, Schroeder KB, et al. 2010. Evaluating the
Farming/Language Dispersal Hypothesis with genetic variation exhibited by populations in
the Southwest and Mesoamerica. Proc Natl Acad Sci USA 107: 6759–6764. doi: 10.1073/
pnas.0905753107
Lazaridis I, Alpaslan-Roodenberg S, Acar A, Açıkkol A, Agelarakis A, et al. 2022. The genetic his-
tory of the Southern Arc: A bridge between West Asia and Europe. Science 377: eabm4247.
doi: 10.1126/science.abm4247
Marchi N, Winkelbach L, Schulz I, Brami M, Hofmanova Z, et al. 2022. The genomic origins of the
world’s first farmers. Cell 185: 1842–1859. doi: 10.1016/j.cell.2022.04.008
Olalde I, Mallick S, Patterson N, Rohland N, Villalba-Mouco V. et al., 2019. The genomic history
of the Iberian Peninsula over the past 8000 years. Science 363: 1230-1234. doi: 10.1126/
science.aav4040
Pagel M. 2009. Human language as a culturally transmitted replicator. Nat Rev Genet 10: 405-
413. doi: 10.1038/nrg2560
Robbeets M, Bouckaert R, Conte M, Savelyev A, Li T, et al. 2021. Triangulation supports agricul-
tural spread of the Transeurasian languages. Nature 599: 616-621. doi: 10.1038/s41586-021-
04108-8
Stoneking M, Delfin F. 2010. The human genetic history of East Asia: Weaving a complex tapestry.
Curr Biol 20: R188–R193. doi: 10.1016/j.cub.2009.11.052
Valdiosera C, Güntherb T, Vera-Rodríguez JC, Ureña I, Iriarte E, et al. 2018. Four millennia of Ibe-
rian biomolecular prehistory illustrate the impact of prehistoric migrations at the far end of
Eurasia. Proc Natl Acad Sci USA 115: 3428–3433. doi: 10.1073/pnas.1717762115
Wood ET, Stover DA, Ehret C, Destro-Bisol G, Spedini G, et al. 2005. Contrasting patterns of Y
chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes.
Eur J Human Genet 13: 867–876. doi: 10.1038/sj.ejhg.5201408
Wang J, Sun L, Fang Q, Fu J. Liu B, et al. 2021. Phytolith evidence for early agriculture in the East
Liao River Basin, Northeast China. Archaeol Anthropol Sci 13: 156. doi: 10.1007/s12520-021-
01422-0
49. Movimiento de poblaciones, ganadería y lácteos
49.1. Introducción
En la primera parte del libro ya he descrito algunas evidencias arqueológicas y genéticas sobre
la difusión de los cultivos. La difusión de los cultivos fue acompañada (o seguida) generalmente
por la de los animales domésticos, sobre todo la démica. A diferencia de los vegetales, los restos
óseos de los animales domésticos aportan más información arqueológica sobre su difusión. Pero
recientemente, las nuevas técnicas de análisis químico poco o no destructivas permiten analizar
productos orgánicos en restos humanos o en sus artefactos. Igualmente, los análisis de ADN
antiguo están aportando una enorme información sobre los movimientos humanos históricos.
En este capítulo me centraré en la difusión de especies animales y de la importancia que en par-
ticular pudieron tener algunos animales, como el caballo, y un producto de estos, la leche, en las
migraciones humanas,
Desde su domesticación en el Creciente Fértil en el octavo milenio antes de Cristo, las ovejas,
las cabras, los cerdos y el ganado vacuno han tenido un éxito notable en la colonización de una
amplia variedad de entornos. Las primeras comunidades del Neolítico precerámico del Levante
y Anatolia manejaban caprinos para productos lácteos y desde el comienzo de la producción de
cerámica los recipientes de cerámica se usaron para procesar la leche en la región del Mar de
Mármara.
Vamos a ver como mientras unas migraciones supusieron el reemplazo o la asimilación de
poblaciones, en otros casos se mantuvieron prácticamente aisladas de las poblaciones locales, y
como los modelos de difusión hacia Europa y en las estepas son diferentes.
49.2. Las estepas euroasiáticas

Durante la Edad del Bronce Temprano, las poblaciones de la estepa euroasiática occidental
se expandieron por una inmensa área del norte de Eurasia. La evidencia arqueológica y gené-
tica combinada respalda los movimientos generalizados de poblaciones de la Edad del Bronce
Temprano fuera de la estepa póntico-caspia que resultó en un flujo de genes a través de grandes
distancias, uniendo poblaciones de pastores Yamnaya desde Escandinavia hasta las poblaciones
de pastores muy al este en el Montañas de Altái y Mongolia (Jeong et al., 2020).
Los estudios paleogenómicos han demostrado que las migraciones de pastores de las estepas
euroasiáticas occidentales que comenzaron en el Eneolítico (ca. 3300-2700 a. C.) transforma-
ron profundamente el acervo genético y las culturas de Europa y Asia central. Sin embargo, en
comparación con Europa, la extensión oriental de esta expansión de los pastores de las estepas
occidentales no estaba bien definida. Jeong et al. (2018) presentaron datos genómicos y proteó-
micos de 22 enterramientos de la Edad del Bronce Final supuestamente asociados con el pasto-
reo temprano en el norte de Mongolia (ca. 1380-975 a. C.). El análisis de todo el genoma revela
que descienden en gran medida de una población representada por cazadores-recolectores de
la Edad del Bronce Temprano de la región del Baikal, con sólo una contribución limitada (~7%)
de ascendencia de los pastores de las estepas occidentales. Sin embargo, el análisis de espec-
trometría de masas de cálculos dentales proporciona evidencia proteica directa del consumo de
leche bovina, ovina y caprina en siete de nueve individuos. Ningún individuo mostró evidencia
molecular de persistencia de lactasa, y sólo un individuo mostró evidencia de ascendencia de
los pastores occidentales, a pesar de la presencia de poblaciones de pastores occidentales en
la región cercana de Altái-Sayan durante más de un milenio. A diferencia de la expansión de la
agricultura neolítica en Europa y la expansión del pastoreo de la Edad del Bronce en la estepa oc-
cidental, los resultados indican que el pastoreo de rumiantes lecheros fue adoptado en la estepa
oriental por los cazadores-recolectores locales a través de un proceso de transmisión cultural y
un intercambio genético mínimo con grupos externos (Jeong et al., 2018).
La estepa euroasiática oriental fue el hogar de imperios históricos de pastores nómadas, in-
cluidos los xiongnu y los mongoles. Jeong et al. (2020) aportaron datos sobre la historia genética
dinámica de estos pueblos mediante el análisis de nuevos datos del genoma de 214 individuos
antiguos que abarcan 6.000 años. Identificaron una expansión pastoril en Mongolia ca. 3000 a.
C., y hacia finales de la Edad del Bronce, las poblaciones de Mongolia se estructuraron biogeográ-
ficamente en tres grupos distintos, todos practicando el pastoreo lechero independientemente
de su ascendencia. Los xiongnu surgieron de la mezcla de estas poblaciones y las de las regiones
circundantes. En comparación, los mongoles exhiben una ascendencia de Eurasia oriental mu-
cho más alta, que se asemeja a las poblaciones actuales de habla mongola (Jeong et al., 2020).
Aunque algunos modelos sostienen que esta expansión fue el resultado de una nueva eco-
nomía pastoril caracterizada por tracción a caballo, transporte pesado mediante carros y de-
pendencia dietética regular de carne y leche (Anthony y Brown, 2011), no se han encontrado
pruebas contundentes de estas características económicas. Wilkin et al. (2021) se basaron en
el análisis proteómico de cálculos dentales de individuos (56 esqueletos de 24 yacimientos de
la actual Rusia datados entre el 4.600 y el 1.700 a. C.) de la estepa euroasiática occidental para
demostrar una importante transición en la industria lechera al comienzo de la Edad del Bronce.
El rápido inicio de la producción lechera ubicua en un momento en el que se sabe que las pobla-
ciones de las estepas comenzaron a dispersarse ofrece una visión crítica de un catalizador clave
de la movilidad en las estepas. La identificación de las proteínas de la leche de caballo también
indica la domesticación del caballo en la Edad del Bronce Temprano, lo que respalda su papel en
la dispersión por las estepas. Los resultados apuntan a un epicentro potencial para la domestica-
ción de caballos en la estepa póntico-caspia en el tercer milenio a. C., lo que ofrecen un fuerte
apoyo a la noción de que la innovación que supuso la explotación de productos animales secun-
darios fue un impulsor clave de la expansión de los pastores de la estepa euroasiática en la Edad
del Bronce Temprano (Wilkin et al., 2021).
Antes del 3300 a. C., los cálculos dentales de las personas que vivían en asentamientos a
lo largo de los ríos Volga y Don prácticamente no contenía proteínas lácteas. En cambio, estos
grupos anteriores a los Yamnaya probablemente consumieron una gran cantidad de pescado de
agua dulce, caza silvestre y ocasionalmente carne de vaca, oveja o cabra domesticadas, como
sugirió el análisis previo de isótopos en esqueletos y huesos de animales en los yacimientos. En-
tonces, alrededor del 3300 a. C., algo cambió. Las muestras extraídas de los dientes de personas
que vivieron después de esa fecha estaban llenas de proteínas de leche de vaca, oveja y cabra,
evidencia directa de que estaban comiendo productos lácteos. Algunos incluso tenían trazas de
leche de caballo. Estas proteínas sugieren que la adopción del ordeño y el pastoreo fue clave
para la rápida transformación de cazadores-recolectores en pastores nómadas, y su expansión
por Eurasia en el espacio de sólo 300 años. La introducción de los carros casi al mismo tiempo
hizo posible llevar agua y otras cargas pesadas y seguir a los animales a pastos distantes. Mien-
tras tanto, los primeros caballos domesticados podrían haber permitido a los nuevos nómadas
Yamnaya pastorear manadas más grandes. Juntas, estas innovaciones abrieron un vasto y nuevo
abanico de posibilidades (Curry, 2021).
Queda un misterio. Los análisis previos del ADN antiguo han demostrado que los Yamnaya
carecían de la capacidad genética para metabolizar los azúcares de la leche; en otras palabras,
eran intolerantes a la lactosa (Jeong et al., 2018). Wilkin et al. (2021) dicen que es posible que,
al igual que los mongoles modernos, los Yamnaya consumieran productos lácteos fermentados
como yogur o quesos duros, que prácticamente no contienen lactosa (Curry, 2021).
49.3. El sureste de Europa

Frente al modelo de sociedades fundamentalmente pastoriles trashumantes de las estepas
euroasiáticas veremos ahora el modelo de las sociedades agropecuarias al occidente del Cre-
ciente Fértil.
Los pasos iniciales de este proceso se remontan a la dispersión de grupos de agricultores en el
interior de los Balcanes a principios del sexto milenio antes de Cristo, que fueron los primeros en
introducir la ganadería mediterránea más allá de su rango climático natural. Ethier et al. (2017)
combinaron el análisis de la composición biomolecular e isotópicas de lípidos conservados en
cerámica prehistórica con análisis de la composición taxonómica de la fauna de los primeros
yacimientos agrícolas en el sureste de Europa para reconstruir este evento fundamental en la
historia temprana de la cría de animales. Observaron una marcada divergencia entre las regiones
submediterráneas y templadas del sudeste de Europa y, en particular, un aumento significativo
del uso de leche en el registro bioquímico junto con un cambio hacia el ganado vacuno y la fauna
silvestre en la mayoría de los yacimientos al norte de la cordillera de los Balcanes. Los resultados
sugieren fuertemente que el uso de la leche fue crucial para la expansión del primer sistema
agrícola más allá de su zona bioclimática nativa. De las 290 muestras de cerámica que analizaron
en este estudio, el 22% proporcionó residuos de lípidos identificables en concentraciones apre-
ciables (Ethier et al., 2017).
El interior de la península balcánica y la llanura húngara adyacente ocupan una posición inter-
media entre las regiones bioclimáticas mediterráneas y centroeuropeas. La distribución actual
de los bosques caducifolios mixtos termófilos indica transiciones fluidas de temperatura y pre-
cipitación, desde temperaturas invernales suaves en el sur y heladas invernales ocasionales en
las partes septentrionales de la península hasta períodos regulares de heladas y nieve invernales
en la llanura húngara. Datos de polen fósil, sugieren que en general las temperaturas invernales
en el sureste de Europa se han mantenido en el mismo nivel desde el 6000 a. C. cal. hasta el
presente (Ethier et al., 2017).
Los agricultores y sus animales domésticos se propagaron rápidamente, en unas diez gene-
raciones humanas, a través de estas zonas biogeográficas desde la Macedonia submediterránea
hasta los límites septentrionales de la cuenca templada de los Cárpatos. El clima cada vez más
desfavorable, y en particular los largos y fríos inviernos, sin duda tuvieron un impacto en la gana-
dería mediterránea. El clima afecta a los animales de manera directa a través de la termorregula-
ción, e indirectamente, a través, por ejemplo, de la calidad de los pastos y la biomasa disponible.
La presión selectiva impulsada por el clima provocó cambios en el genoma, como la adaptación
a la escasez de alimentos a través de la acumulación de grasa (ver, por ejemplo, 42.3.2.) como
reserva de energía, o mediante una disminución estacional del apetito y la capacidad de reducir
el metabolismo en invierno. La mejora genéticamente determinada de la eficiencia alimenticia,
la pigmentación, el pelaje y el tamaño del cuerpo son adaptaciones comunes a entornos hostiles
(Ethier et al., 2017).
Sin embargo, dado que los cambios genéticos no ocurren de inmediato, es probable que los
agricultores que se extendieron a latitudes más al norte de los Balcanes experimentaran inicial-
mente dificultades para mantener la productividad de todas las especies de animales domésti-
cos, y en particular de las ovejas, que no tienen parientes silvestres nativos en Europa y, que al
ser animales que se alimentan fundamentalmente de hierba, no están adaptados para alimen-
tarse en los entornos boscosos del interior de los Balcanes. El obstáculo más serio a superar fue
el suministro de alimento en condiciones de un período más corto de crecimiento de las plantas
y nieve profunda que impedía el acceso a la hierba durante semanas en invierno. Las tempera-
turas primaverales también son importantes en la productividad animal. Otro parámetro rela-
cionado con el clima, directamente asociado con la productividad animal, es la estacionalidad
del apareamiento y el nacimiento, que está determinada por la duración del día a través de un
mecanismo controlado genéticamente para las ovejas y por la disponibilidad de alimento para el
ganado vacuno (Ethier et al., 2017).
Antes de que se establecieran las razas genéticamente adaptadas, estos obstáculos debie-
ron superarse mediante técnicas de manejo del rebaño, como el control del apareamiento, el
sacrificio estratégico, los ajustes en la composición de las especies, el cruzamiento con poblacio-
nes silvestres y las prácticas de alimentación intensivas en mano de obra (estabulación, forraje,
cambio de pastos). Sin embargo, deben haber sido igualmente importantes los ajustes en el
uso de alimentos animales por los humanos y en las técnicas de procesamiento de alimentos.
Por ejemplo, el ordeño, una práctica familiar para los primeros agricultores del suroeste de Asia
y el Mediterráneo (Evershed et al., 2008; Spiteri et al, 2016), es muy eficaz para aumentar los
rendimientos de la cría de animales. El pastoreo para producción de leche puede proporcionar
hasta cuatro veces mayor rendimiento de energía alimentaria en comparación con los animales
en crecimiento para carne (Ethier et al., 2017).
En 2008 Evershed et al. publicaron un artículo donde se analizaban más de 2.200 vasijas de
cerámica de yacimientos en el Cercano Oriente y el sureste de Europa que datan del quinto al
séptimo milenio antes de Cristo. Mostraron que la leche se usaba ya en el séptimo milenio. El
ordeño era particularmente importante en el noroeste de Anatolia, lo que apunta a diferencias
regionales relacionadas con condiciones más favorables para el ganado vacuno en comparación
con otras regiones, donde las ovejas y las cabras eran relativamente comunes y el uso de la leche
era menos importante. Esto último está respaldado por correlaciones entre el tipo de grasa y la
evidencia ósea animal (Evershed et al., 2008).
Spiteri et al. (2016) combinaron el análisis de residuos de lípidos de vasijas de cerámica con
análisis osteoarqueológicos sobre la edad de sacrificio en 82 yacimientos del arco norte del Me-
diterráneo y del Cercano Oriente (desde el yacimiento de Shiqmin en el Negev hasta la Cueva
de Nerja en España) datados desde el séptimo al quinto milenio antes de Cristo para abordar la
importancia de la carne y los productos lácteos en la alimentación de las poblaciones humanas
primitivas. Los hallazgos muestran intensidades variables en las actividades lácteas y no lácteas
en la región mediterránea con perfiles de sacrificio de rumiantes domesticados que reflejan los
resultados de los análisis de residuos orgánicos. Hay hallazgos de residuos de leche en cerámica
del Neolítico muy temprano (séptimo milenio a. C.) tanto en el este como el oeste de la región.
Sin embargo, en Europa, la explotación lechera varió de este a oeste a lo largo de la costa norte
del Mediterráneo, como se ve en la casi ausencia de residuos lácteos en vasijas de cerámica
del norte de Grecia, en contraste con la fuerte evidencia de producción lechera en el noroeste
del Mediterráneo. Lo primero no puede explicarse únicamente por el uso potencial de envases
perecederos para el procesamiento de leche o la mezcla con grasas porcinas, ya que los perfiles
osteoarqueológicos de la edad de sacrificio han demostrado que la cría de animales se centró
en la producción de carne en estas comunidades. Moviéndose hacia el oeste, los perfiles de
osteoarqueológicos y los hallazgos de residuos de lípidos demostraron que las primeras comu-
nidades neolíticas manejaban activamente animales para obtener leche y procesaban la leche
en recipientes de cerámica. La evidencia combinada de los análisis de residuos de fauna y de
lípidos muestra inequívocamente que la producción y el uso de productos lácteos estaba muy
extendido en todo el norte del Mediterráneo, excepto en Grecia continental, desde el inicio de la
agricultura. En general, parece que la leche o los derivados de la leche eran un alimento impor-
tante, lo que puede haber contribuido significativamente a la difusión de estos grupos cultura-
les al proporcionar un producto nutritivo y sostenible para las primeras comunidades agrícolas
(Spiteri et al, 2016).
La investigación de Ethier et al. (2017) de los lípidos animales conservados en cerámica y de
las frecuencias taxonómicas de especies de mamíferos muestra diferencias en el uso de pro-
ductos animales entre el Egeo y el sur de los Balcanes, por un lado, y el norte de los Balcanes
y la llanura húngara, por otra. Observaron un aumento significativo de las grasas lácteas en el
registro bioquímico junto con una disminución de los caprinos en la mayoría de los yacimientos
al norte de la cordillera de los Balcanes. El estudio indica que el uso de la leche, que es una forma
muy eficaz de contrarrestar la reducción de la productividad de la ganadería, fue fundamental
para la expansión del sistema ganadero mediterráneo hacia las zonas templadas de los Balcanes
y, desde allí, a todo el continente europeo. Estudios previos de lípidos en cerámicas tempranas
en el Mediterráneo, por ejemplo, sugieren que una alta proporción de residuos lácteos podría
ser característica de los asentamientos de los primeros agricultores en cuevas y refugios rocosos
(Spiteri et al, 2016).
Finalmente, el consumo de leche representa no sólo una estrategia económica eficiente, sino
que también proporciona un componente dietético importante. La leche fue una de las princi-
pales fuentes potenciales de grasas alimentarias para los primeros agricultores balcánicos, jun-
to con la manteca de cerdo, el pescado azul y probablemente las aves acuáticas. Teniendo en
cuenta que los cerdos apenas estaban representados en los conjuntos de fauna del norte de los
Balcanes y la cuenca de los Cárpatos, y que los lípidos de no rumiantes eran muy raros entre los
residuos de la alfarería, podemos considerar el consumo de leche como una estrategia clave
para obtener grasa en esta región geográfica. La leche fresca en la ganadería no industrial a
pequeña escala es un producto de temporada. El pico de lactancia en climas templados general-
mente coincide con la estación cálida, cuando los pastos pueden soportar los altos requerimien-
tos nutricionales del ganado lactante. Al ser un medio perfecto para el crecimiento de microbios
patógenos, en los meses calurosos la leche se echa a perder en cuestión de horas si no se con-
sume rápidamente o se calienta y se procesa de manera controlada (por ejemplo, mediante la
acción de bacterias lácticas). La baja frecuencia o ausencia del alelo -13.910*T, asociado con la
producción continua de lactasa en la edad adulta en las poblaciones de cazadores-recolectores y
agricultores tempranos en Europa (Burger et al., 2007), sugiere que los primeros agricultores no
podrían haber consumido grandes cantidades de leche fresca con lactosa. Por lo tanto, la mayor
parte de la leche debió haber sido procesada sin demora tanto para reducir su contenido de lac-
tosa como para convertirla en un alimento básico almacenable durante todo el año. El aumento
de la producción lechera observado en este estudio representa, por lo tanto, un ejemplo notable
de comportamiento cultural complejo empleado para eludir las limitaciones del medio ambiente
y de la biología humana y animal (Spiteri et al, 2016).
El alelo principal que causa la persistencia de transcripción de la lactasa entre los euroasiá-
ticos sólo aumentó a frecuencias apreciables durante las Edades de Bronce y Hierro, mucho
después de que los humanos comenzaran a consumir leche de animales domésticos. Este rápido
aumento se ha atribuido a una afluencia de personas de la estepa póntico-caspia que comenzó
hace unos 5.000 años. (Burger et al., 2020) investigaron la propagación espaciotemporal de la
persistencia de la lactasa a través de un análisis de 14 guerreros del campo de batalla de Tollense
en el norte de Alemania (Edad de Bronce, hace 3.200 años), el yacimiento del conflicto a gran
escala más antiguo al norte de los Alpes. Los datos genéticos indican que estos individuos repre-
sentan una sola población no estructurada del centro/norte de Europa. Complementaron estos
datos con genotipos de 18 individuos del yacimiento Mokrin de la Edad del Bronce de Serbia
(hace entre 4.100 y 3.700) y 37 individuos de Europa del Este y la región de la estepa póntico-cas-
pia, anterior a los otros dos yacimientos (hace entre 5.980 y 3.980). Los resultados indicaban
una baja persistencia de la lactasa en las tres regiones, es decir, el norte de Alemania y el sureste
y este de Europa, lo que sugiere que el aumento del alelo que determina la persistencia en el
centro y el norte de Europa fue improbablemente causado por las expansiones de poblaciones
esteparias. Estimaron un coeficiente de selección de 0.06 y concluyeron que la selección estuvo
funcionando en varias partes de Europa durante los últimos 3.000 años.
Referencias
Anthony DW, Brown DR. 2011. The secondary products revolution, horse-riding, and mounted
warfare. J World Prehist 24: 131–160. doi: 10.1007/s10963-011-9051-9
Burger J, Kirchner M, Bramanti B, Haak W. Thomas MG. 2007. Absence of the lactase–persisten-
ce–associated allele in Early Neolithic Europeans. Proc Natl Acad Sci USA 104: 3736–3741.
doi: 10.1073/pnas.0607187104
Burger J, Link V, Blöcher J, Schulz A, Sell C, et al. 2020. Low prevalence of lactase persistence in
Bronze Age Europe indicates ongoing strong selection over the last 3,000 years. Cur Biol 30:
4307–4315. doi: 10.1016/j.cub.2020.08.033
Curry A. 2021 Milk fueled Bronze Age expansion of ‘eastern cowboys’ into Europe. Science 370:
646-647. doi: 10.1126/science.370.6517.646
Ethier J, Bánffy E, Vuković J, Leshtakov K, Bacvarov K, Roffet-Salque M, Evershed RP, Ivanova M.
2017. Earliest expansion of animal husbandry beyond the Mediterranean zone in the sixth
millennium BC. Sci Rep 7: 7146. doi: 10.1038/s41598-017-07427-x
Evershed RP, Payne S, Sherratt AG, Copley MS, Coolidge J. et al. 2008. Earliest date for milk use
in the Near East and southeastern Europe linked to cattle herding. Nature 455: 528-531. doi:
10.1038/nature07180
Jeong C, Wang K, Wilkin S, Taylor WTT, Miller BK, et al. 2020. A dynamic 6,000-year genetic his-
tory of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell 183: 890–904. doi: 10.1016/j.cell.2020.10.015
Jeong C, Wilkin S, Amgalantugs T, Bouwman AS., Taylor WiTT, et al. 2018. Bronze Age population
dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe. Proc Natl Acad Sci
USA 115: E11248–E11255. doi: 10.1073/pnas.1813608115
Spiteri CD, Gillis RE, Roffet-Salque, Castells Navarro L, Guilaine J, et al. 2016. Regional asynchro-
nicity in dairy production and processing in early farming communities of the northern Medi-
terranean. Proc Natl Acad Sci USA 113: 13594–13599. doi: 10.1073/pnas.1607810113
Wilkin S, Miller AV, Fernandes R, Spengler R, Taylor WT-T, et al. 2021. Dairying enabled Early
Bronze Age Yamnaya steppe expansions. Nature 598: 629–633. doi: 10.1038/s41586-021-
03798-4
50. Agricultura, complejidad social y desigualdad
El efecto más evidente de la agricultura y la ganadería asociada con ella ha sido el aumento en
la densidad de la población humana en el planeta y el aumento en la complejidad de las socieda-
des humanas. Sólo durante el siglo XX empezamos a ser conscientes de que también influyeron
en el acervo genético humano.
Durante el Holoceno, aproximadamente los últimos 10.000 años, la escala y la complejidad
de las sociedades humanas se han transformado por completo. La forma de organización política
en estados surgió a mediados del Holoceno y finalmente se convirtió en la forma dominante de
organización social en todo el mundo. Otras facetas del cambio incluyen economías cada vez
más productivas y la adopción generalizada de la escritura y la alfabetización, pero también des-
igualdades más profundas y jerarquías de clase. Todo apunta a que el principal desencadenante
de este cambio fue la consecución de la agricultura, pero veremos que hay antecedentes de
desigualdad social y que también el tipo de agricultura practicada ofrece matices sobre el tipo
de sociedad asociada y la desigualdad generada. Por otra parte, no debemos olvidar que la des-
igualdad no es exclusiva de los humanos. Como indican Price y Bar-Yosef (2010) la desigualdad es
inherente a muchas especies animales, como se documenta en las jerarquías, el comportamien-
to de dominación y los machos alfa. Además, muchas especies de primates se caracterizan por
una organización social distintivamente jerárquica.
Entender los procesos que amplían la brecha entre ricos y pobres es una preocupación para
los sociólogos y los responsables políticos de todo el mundo. Aunque los economistas e historia-
dores pueden identificar los factores clave que impulsan la desigualdad en la actualidad, no está
tan claro dónde se encuentran sus orígenes y qué dinámica condujo inicialmente a la desigual-
dad económica. La arqueología puede abordar este problema porque puede usarse para estu-
diar múltiples civilizaciones antiguas durante largos períodos de tiempo y antes de la existencia
de registros escritos.
Generaciones de historiadores, antropólogos y filósofos han propuesto diversas teorías para
explicar estos marcados cambios en la escala social y la complejidad de las formaciones políticas
humanas. El punto de vista de que la agricultura era una condición necesaria para la evolución
de las sociedades complejas, que cristalizó en el trabajo de los primeros antropólogos como Vere
Gordon Childe y otros, está implícitamente, y a menudo explícitamente, respaldado hoy por la
mayoría de los estudiosos del pasado. Antes de los orígenes de la agricultura, la distribución
diferencial del poder y la riqueza parece haberse limitado a unos pocos grupos que a menu-
do llamamos recolectores complejos (Price y Bar-Yosef, 2010). Según algunos investigadores,
la producción de alimentos no sólo era una condición necesaria sino también suficiente (Dia-
mond, 2002). La adopción de la agricultura se ha asociado de forma general con el aumento del
sedentarismo, los excedentes de alimentos almacenables y la explosión demográfica humana.
Los excedentes de la agricultura facilitaron la división del trabajo en unidades cada vez más es-
pecializadas (Borcan et al., 2021). Esto, a su vez, permitió la aparición de artesanos, sanadores e
inventores a tiempo completo, lo que impulsó el crecimiento acumulativo de la tecnología. Las
economías productivas también sustentaron la aparición de gobernantes y élites, burócratas a
tiempo completo, militares con su propia jerarquía, lo que resultó en centralización política, es-
tratificación social y conflictos cada vez más violentos.
A propósito de todo esto Price (2021) dice: “Los cazadores-recolectores humanos del Pleis-
toceno tardío crearon mecanismos que anularon las tendencias hacia el dominio y eligieron el
comportamiento igualitario como un medio para estructurar la organización social, económica
y política. Aquí sostengo que esas restricciones igualitarias se relajaron al final del Pleistoceno
con los comienzos de la producción y el almacenamiento de excedentes, que crearon una base
de riqueza y un papel cada vez más importante para el comportamiento de dominación y la
desigualdad. La aparición casi simultánea de la domesticación y la diferenciación social habla
fuertemente de la relación entre estos dos aspectos de la adaptación humana en los orígenes
de la agricultura”.
Sin embargo, los científicos sociales están más divididos sobre la naturaleza de los factores
más allá de los efectos de la agricultura para impulsar la aparición y la expansión de los estados.
En la década de 1960 habían cristalizado dos enfoques diferentes de esta cuestión: la teoría
funcionalista y la teoría del conflicto. Las teorías funcionalistas argumentaron que el estado evo-
lucionó y se expandió en respuesta a los desafíos de organización de sociedades cada vez más
grandes y complejas, como la necesidad de expandir el comercio a larga distancia, administrar
el riesgo en la producción de alimentos y otros bienes o desarrollar y mantener infraestructura
de riego. Las teorías del conflicto han tendido a enfatizar el conflicto interno resultante de la
desigualdad y la lucha de clases o la guerra externa. La mayoría de las teorías actuales combinan
las dos perspectivas (Turchin et al., 2022).
Para probar cuantitativamente estas teorías, Turchin et al. (2022) desarrollaron un modelo
dinámico general basado en el marco teórico de la macroevolución cultural. Utilizando este mo-
delo y el Banco Global de Datos Históricos Seshat probaron 17 variables predictoras potenciales
que representan mecanismos sugeridos por las principales teorías de la complejidad sociopolí-
tica (y más de 100.000 combinaciones de estos predictores). El modelo mejor respaldado indica
un fuerte papel causal desempeñado por una combinación del aumento de la productividad
agrícola y la invención/adopción de tecnologías militares (sobre todo, armas de hierro y caballe-
ría en el primer siglo a. C.). Turchin et al. (2022) agruparon cientos de sociedades a lo largo del
tiempo en 30 regiones globales y ordenaron las variables sociales en grupos de datos, incluida
la innovación militar y cuánto tiempo se había estado practicando la agricultura. Del algoritmo
predictivo destacaron dos factores. Como era de esperar, cuanto más tiempo se había practicado
la agricultura en una región, más probable era que fuera socialmente compleja. Pero aún más
predictivo fue la innovación militar, específicamente la introducción de la guerra a caballo y la
aparición de armas de hierro. La caballería surgió como un signo particularmente confiable de un
imperio inminente. En cada región euroasiática que examinaron, surgieron megaimperios entre
300 y 400 años después de la aparición de la caballería. El Imperio aqueménida, por ejemplo,
que ocupó gran parte del actual Irán, adquirió la tecnología del hierro como la caballería alrede-
dor del año 900 a. C., el 500 a. C. su territorio ocupaba 3 millones de kilómetros cuadrados. Una
vez que una sociedad adoptaba un armamento de hierro superior y desarrollaba la caballería,
podía protegerse de los rivales o avasallarlos. Por tanto, esa competencia podría haber impul-
sado a las sociedades a volverse más complejas, construyendo ejércitos más jerárquicos para
pelear guerras cada vez más complejas, organizando gobiernos cada vez más burocráticos para
administrar recursos diversos y poblaciones en crecimiento.
Es cierto que estos resultados se refieren a la definición específica de complejidad social for-
mulada por este grupo de trabajo; no dicen nada sobre la complejidad cultural de una sociedad
en particular. Eso es importante porque las sociedades complejas prosperaron durante milenios
en el África subsahariana, las Américas, las islas del Pacífico y otros lugares, pero pocas conquis-
taron grandes extensiones de territorio para convertirse en imperios masivos; sus sociedades
eran a menudo más pequeñas y sus gobiernos menos jerárquicos y especializados que sus con-
trapartes en Eurasia y el norte de África a partir del año 1000 a.C. Cuando la colonización euro-
pea introdujo el hierro y los caballos en estas sociedades también experimentaron un salto en
sus características sociales. Pero siempre hay excepciones. El Imperio Inca es atípico. No necesitó
ni hierro ni caballos para desarrollar un territorio extenso. una población masiva y un gobierno
complejo. Sin embargo, tenía llamas, y usarlas como animales de transporte le habría dado al
imperio una ventaja competitiva sobre sus rivales.
Como veremos a continuación, estas propuestas coinciden en gran medida con el siguiente
trabajo.
Si nos alejamos ahora de formación de estados e imperios y volvemos a la escala humana de
la desigualdad, en el contexto de este libro me parece pertinente referirse al trabajo de Kohler
et al. (2017), quienes publicaron un estudio arqueológico que proporciona evidencia de que la
creciente dependencia de la agricultura y la creciente complejidad de los sistemas políticos in-
tensificaron las desigualdades de riqueza a lo largo del tiempo.
Aunque se han propuesto varias aproximaciones arqueológicas al estudio de la riqueza, como
bienes funerarios, o bienes exóticos o costosos de fabricar en conjuntos domésticos, la primera
no está claramente relacionada con los hogares (el ajuar funerario no siempre tiene paralelismo
con el ajuar doméstico cotidiano), y la segunda se confunde por el modo de abandono (cata-
clismo natural tipo Pompeya que deja el ajuar doméstico intacto o destrucción y pillaje por una
guerra) y otros factores. Como resultado, quedan numerosas preguntas sobre el crecimiento de
las disparidades de riqueza, incluida su conexión con el aumento de la producción de plantas y
animales domésticos y con el aumento de la escala sociopolítica. Kohler et al. (2017) mostraron
que las disparidades de riqueza aumentaron generalmente con la domesticación de plantas y
animales y con una mayor escala sociopolítica. Utilizando coeficientes de Gini calculados sobre
un único parámetro consistente en la distribución del tamaño de las casas (en un total de 62
yacimientos, desde sociedades de cazadores-recolectores hasta el establecimiento de las ciu-
dades), estos autores encontraron mayor desigualdad en los yacimientos agrícolas que en los
sitios ocupados por cazadores-recolectores u horticultores nómadas (grupos más pequeños que
dependían del cultivo complementado con algo de caza o pesca). Esto es lógico, porque los esti-
los de vida sedentarios de los agricultores aportaron mayores posibilidades de acumular riqueza
material, en parte formada por objetos y suministros difíciles de transportar. Los arqueólogos
también notaron que poblaciones más grandes, sistemas políticos complejos (como los estados)
y regímenes más autoritarios estaban asociados con un mayor grado de desigualdad de rique-
za. Pero lo que me parece más interesante en el contexto de este libro es la relación que estos
autores hacen entre desigualdad y la disponibilidad de animales domésticos, sobre todo por su
aporte desigual al trabajo, transporte y la guerra.
Después del final del período Neolítico se hicieron evidentes las diferencias en las respuestas
de las sociedades a estos factores en Norteamérica y Mesoamérica, y en Eurasia. Los autores
proponen que los animales domésticos pueden explicar la diferencia entre el Nuevo Mundo y
el Viejo Mundo. El principal argumento es que las disparidades de riqueza generalmente más
altas identificadas en la Eurasia postneolítica se debieron inicialmente a la mayor disponibilidad
de grandes mamíferos domesticados, lo que permitió un mayor crecimiento de una agricultura
más rentable, y también eventualmente llevaron al desarrollo de una élite guerrera montada
capaz de expandir las organizaciones políticas (unidades políticas que se cohesionan a través de
la identidad, la capacidad de movilizar recursos o la gobernanza) a tamaños que no eran posibles
en América del Norte y Mesoamérica antes de la llegada de los europeos. Mientras que las socie-
dades de América del Norte y Mesoamérica dependían del trabajo humano, las sociedades del
Viejo Mundo tenían bueyes y ganado para arar los campos y caballos para transportar bienes y
personas. El ganado era una inversión en futuras empresas, que permitía a las personas cultivar
más tierras y acumular excedentes de alimentos, o formar caravanas comerciales que aumenta-
ban su riqueza y ejércitos para controlar grandes territorios.
Como vemos, durante mucho tiempo se ha culpado a la agricultura por el aumento de la des-
igualdad. Basándose en la evidencia del Cercano Oriente, los investigadores sugirieron que las
primeras élites aparecieron hace 10.500 años, cuando las personas domesticaron con éxito plan-
tas y animales y se establecieron en grandes aldeas permanentes. Ahora, los análisis de los yaci-
mientos arqueológicos, así como las etnografías de las sociedades tradicionales, están dibujando
una imagen más compleja, lo que sugiere que algunos antiguos cazadores-recolectores pueden
haber acumulado riqueza e influencia política al tomar el control de puntos particularmente
ricos de alimentos silvestres. Desde este punto de vista, es la propiedad de pequeñas áreas ricas
en recursos, y la facilidad de otorgarlas a los descendientes, lo que fomenta la desigualdad, más
que la agricultura misma.
La cultura Natufiense del Mediterráneo oriental, fue uno de los primeros pueblos en embar-
carse en la larga transición hacia la agricultura. Era una sociedad compleja de cazadores-recolec-
tores que se expandió rápidamente durante las condiciones ambientales favorables del episodio
climático de Bolling Allerod (hace unos 14.500-12.800 cal.). A partir de hace unos 14.500 años,
los natufienses comenzaron a establecerse al menos a tiempo parcial en pequeñas aldeas en
medio de ricos recursos alimentarios, complementando regularmente su dieta de caza silvestre,
frutas y nueces con cereales silvestres, un estilo de vida que finalmente condujo a la agricultura.
Aunque la evidencia sigue siendo limitada, se puede argumentar que cierta jerarquía social
incipiente apareció ya dentro del Natufiense. El siguiente período Younger Dryas, conocido por
condiciones más frías y secas en muchas partes del hemisferio norte, tuvo su mayor impacto en
las comunidades natufienses que sobrevivieron en los márgenes de su distribución. Regresar a
estrategias de alimentación más móviles fue una solución adoptada en la región de Negev-nor-
te del Sinaí; pero los habitantes de Hallan Çemi en el este de Turquía adoptaron una solución
diferente; se volvieron sedentarios, manteniendo así el control sobre sus recursos territoriales.
Pero las evidencias arqueológicas sobre un origen de la desigualdad durante el Natufiense y el
Neolítico Acerámico A son escasas. Las evidencias durante el período Acerámico B (hace unos
I0.500-8.200 años cal.) son algo más claras: diferencias en las cantidades de obsidiana entre los
pueblos, transporte a larga distancia de artículos de valor, presencia de especialistas en artesa-
nía y, en particular, la evidencia indirecta de la construcción de grandes estructuras y templos
públicos, como Gobekli Tepe, que reflejan el trabajo organizado y quizás el control de una élite
social (Price y Bar-Yosef, 2010).
Según investigaciones arqueológicas recientes, no es sorprendente que los marcadores de
desigualdad se hicieran más comunes entre hace 10.500 y 8.200 años, cuando los primeros
agricultores comenzaron a sembrar trigo einkorn domesticado y otras plantas y a criar ovejas y
cabras domesticadas. Pero las señales de una desigualdad incipiente aparecieron mucho antes,
hace entre 14.500 y 12.800 años, cuando los primeros natufienses todavía cazaban y recolecta-
ban. Algunos esqueletos natufienses de este periodo estaban ricamente ornamentados, pero la
gran mayoría no lo estaban. Estos hallazgos sugieren cómo las personas dieron un primer paso
en el largo camino hacia la desigualdad. Los natufienses vivían en un entorno de abundancia: los
cereales silvestres florecían, había zonas densas del bosque y la caza abundaba. Los natufienses
aparentemente recolectaban plantas silvestres en grandes cantidades y también almacenaban
granos de cereales. Se piensa que estos excedentes de cereales silvestres almacenados pudieron
haber dado a algunos cazadores-recolectores una ventaja sobre otros. Los excedentes podrían
haber permitido que las personas comenzasen a regalar comida y así establecer algunos com-
portamientos de dominación.
Otro ejemplo de que alimentos silvestres abundantes y almacenables pueden generar exce-
dentes y que la propiedad privada de estos recursos naturales podría haber aumentado la des-
igualdad, creando sociedades de cazadores-recolectores “transigualitarias” proviene de Canadá;
del yacimiento de Keatley Creek. Según una larga investigación por Brian Hayden y colaborado-
res (ver Pringle, 2014), el yacimiento estuvo ocupado parte del año por cazadores-recolectores
entre hace 2.500 y 1.100 años. El pueblo contenía más de 115 restos de estructuras semisubte-
rráneas con techos de troncos y tierra, y parece haber tenido una población máxima de hasta
1.500 personas. Las casas variaban drásticamente en tamaño, desde un “microapartamento”
hasta los de una casa de tamaño mediano en la actualidad. Además de en los restos arqueológi-
cos se usaron los relatos orales de las tribus de la región. Las familias de más alto estatus poseían
ciertos recursos y se los transmitían a sus hijos: cercas para conducir a los ciervos a las trampas
de caza y, especialmente, rocas para pescar que se adentraban en el río Fraser, que albergaba
algunas de las zonas más ricas en salmón del mundo. Los propietarios construían plataformas
de pesca sobre esas rocas, y podían pescar en aguas profundas donde nadaban los salmones
más grandes. Las familias de menor estatus tenían que pescar en áreas no restringidas a lo largo
de las riberas de los ríos con redes de inmersión y solo podían alcanzar peces más pequeños.
Luego, las familias secaban al aire sus capturas y las almacenaban. Para Hayden los hallazgos
sugieren que la desigualdad comenzó en Keatley Creek hace unos 2.500 años cuando algunas
personas ambiciosas y agresivas capitalizaron la abundancia del salmón. Su hipótesis es que los
acaparadores que querían más comida que sus vecinos probablemente construyeron platafor-
mas de pesca sobre rocas de pesca clave y reclamaron su propiedad privada. Estos acaparadores
controlaban mayores excedentes de alimentos que otros, pero nadie los detuvo porque habría
suficiente comida para todos. Por supuesto, las ideas de Hayden no siempre son admitidas y han
surgido réplicas a algunas de ellas. Por ejemplo, otros investigadores apoyan que la desigualdad
es consecuencia de periodos climáticos de escasez y no de abundancia (Prentiss, 2005; Prentiss,
2014).
Otro aspecto es cómo se transmite de generación en generación la desigualdad. El economis-
ta Mulder et al. (2009) estudiaron la herencia (de bienes materiales, no la genética) en cuatro
tipos de sociedades: cazadores-recolectores, pastores, horticultores que plantaban huertos cui-
dados a mano y agricultores que utilizaban tecnología más avanzada, como arados o estiércol,
para aumentar el rendimiento de los cultivos. Utilizando datos históricos y etnográficos de 21
poblaciones de todo el mundo, el equipo examinó tres tipos de riqueza: riquezas materiales,
como los bienes inmuebles, riquezas relacionales, como la cantidad de personas en la red social
de una persona, y la fuerza física personal. Realizaron análisis estadísticos para determinar qué
cantidad de cada tipo de riqueza se transmitía. Descubrieron que sólo las formas materiales de
riqueza, como la tierra y el ganado, se transmitían fácilmente a los descendientes. “Es fácil trans-
mitir las vacas a los hijos, pero es menos probable que se transmita a la descendencia un rasgo
fenotípico que represente mis ingresos como ser fuerte físicamente”. El equipo encontró una
diferencia inesperada entre horticultores y agricultores. Los horticultores, que cuidaban campos
muy dispersos de plantas domesticadas134, puntuaron un poco más alto que los cazadores-reco-
lectores en la transmisión general de todas las formas de riqueza. Eso sugiere que la agricultura
en sí misma no fue suficiente para alimentar una desigualdad duradera. Los agricultores que
practicaban la agricultura intensiva y aumentaban los rendimientos en regiones donde la tierra
cultivable era escasa transmitían fácilmente su riqueza. Estos agricultores podrían controlar el
acceso a sus campos, protegerlos y dejárselos a sus herederos.
La idea subyacente es que la concentración de recursos es un factor clave para explicar la des-
igualdad entre los agricultores y los antiguos pescadores de salmón. Esas sociedades “naturales”
de cazadores-recolectores tenían el mismo tipo de concentración de recursos que la agricultura
hizo posible en todas partes. La agricultura aumentó enormemente la productividad de peque-
ñas parcelas de tierra y la cantidad de animales. Las personas que poseían parcelas de tierras de
cultivo particularmente fértiles tenían buenas posibilidades de hacerse “ricos” y transmitir esa
riqueza, en parte porque la tierra era defendible frente a otros (Pringle, 2014).
A medida que se desarrollaron las sociedades agrícolas, también lo hicieron las jerarquías
más elaboradas, que evolucionaron hacia jefaturas hereditarias y, finalmente, reinos. En estas
sociedades complejas, los jefes y reyes idearon nuevas estrategias para acumular excedentes y
concentrar la riqueza y el poder. Muchos de ellos crearon cuellos de botella económicos median-
te las rutas comerciales (Earle, 2011). Luego, estos líderes recolectaron los pagos de los comer-
ciantes por el paso seguro y usaron el excedente para financiar guerreros especializados para
defender y extender su dominio. La cultura material también se volvió cada vez más sofisticada,
multiplicándose en innumerables tipos de formas de riqueza altamente concentradas y fácil-
mente transmisibles, desde lingotes de cobre y otros metales hasta joyas de oro, plata y piedras
preciosas o semipreciosas, esmaltes, vidrio, etc. Todas estas tendencias llevaron a niveles cada
vez mayores de desigualdad.
134 La agricultura itinerante, también conocida como agricultura de roza y quema, es una agricultura de sub-
sistencia practicada generalmente en regiones tropicales boscosas o selváticas. Los agricultores abren claros en la
vegetación, queman los árboles, para que las cenizas aporten fertilidad al suelo, y siembras “huertos” que son aban-
donados al cabo de unos años, cuando la fertilidad del suelo disminuye y con ello las cosechas, empezando un nuevo
ciclo en otro lugar.
Como conclusión, creo que la agricultura fue un factor muy importante en los orígenes de la
desigualdad, pero no el único.
Referencias
Borcan O, Olsson O, Putterman L. 2021. Transition to agriculture and first state presence: A global
analysis. Explor Econ Hist 82: 101404. doi: 10.1016/j.eeh.2021.101404
Diamond J. 2002. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication. Nature
418: 700-707. doi: 10.1038/nature01019.
Earle T. 2011, Chiefs, chieftaincies, chiefdoms, and chiefly confederacies: Power in the evolution
of political systems. Social Evol Hist 10: 27–54.
Kohler TA, Smith E, Bogaard A, Feinman GM, Peterson CE, et al. 2017. Greater post-Neolithic
wealth disparities in Eurasia than in North America and Mesoamerica. Nature 551: 619-622.
doi: 10.1038/nature24646
Mulder MB, Bowles S, Hertz T, Bell A, Beise J, et al. 2009. Intergenerational wealth transmission
and the dynamics of inequality in small-scale societies. Science 326: 682-688. doi: 10.1126/
science.1178336
Prentiss AM, Cail HS, Smith LM. 2014. At the Malthusian ceiling: Subsistence and inequality at Bri-
dge River, British Columbia. J Anthropol Archaeol 33: 34–48. doi: 10.1016/j.jaa.2013.11.003
Prentiss WC., Lenert M, Foor TA, Goodale NB. 2005. The emergence of complex hunter-ga-
therers on the Canadian Plateau: A response to Hayden. Am Antiquity 70: 175-180. doi:
10.2307/40035276
Price TD. 2021. The emergence of social inequality in prehistory. En: Cerasuolo O (ed) The Ar-
chaeology of Inequality. Tracing the Archaeological Record. Suny Press. Pp 21-34.
Price TD, Bar-Yosef O. 2010. Traces of inequality at the origins of agriculture in the Ancient Near
East. En: Price TD, Feinman GM (eds.) Pathways to Power, Fundamental Issues in Archaeology.
Springer. Pp 147-168. doi: !0.1007/978-1-4419-6300-0_6.
Pringle H. 2014. The ancient roots of the 1%. Don’t blame farming. Inequality got its start among
resource-rich hunter-gatherers. Science 344: 822-825. doi: 10.1126/science.344.6186.822
Turchin P, Whitehouse H, Gavrilets S, Hoyer D, François P, et al. 2022. Disentangling the evolutio-
nary drivers of social complexity: A comprehensive test of hypotheses. Sci Adv 8: eabn3517.
doi: 10.1126/sciadv.abn3517
51. La agricultura y la esclavitud
51.1. Introducción
Según los registros históricos de la esclavitud transatlántica, los comerciantes esclavistas de-
portaron por la fuerza a unos 12,5 millones de personas desde puertos a lo largo de la costa
atlántica de África entre los siglos XVI y XIX, con impactos globales que llegan hasta el día de hoy,
más de un siglo y medio después de la abolición de la esclavitud. La esclavitud transatlántica ha
tenido importantes impactos sociales, culturales, genéticos y de salud en América (Micheletti et
al., 2020).
En la América colonial se generó un sistema característico del reparto de la tierra en gran-
des porciones de territorio, aunque la pequeña propiedad también existía. Así surgieron las
haciendas, estancias, plantaciones, ranchos, etc. Allí donde el clima lo favorecía, las haciendas
dedicadas a la agricultura se explotaron en muchos casos mediante el monocultivo de especies
comercialmente rentables. Fue precisamente la necesidad de mano de obra de estas grandes
explotaciones la que engrosó el modelo esclavista, porque la mano de obra esclava también
existía en haciendas agrícolamente diversas, en pequeñas explotaciones, y en otras actividades
comerciales y productivas.
Aunque la agricultura no es la única culpable del esclavismo trasatlántico, si fue su gran mo-
tor. Además, el sistema de grandes haciendas tuvo un desarrollo desigual. Mientras que España
se volcó en la explotación de las minas sobre todo de plata como fuente principal de ingresos,
otros países europeos lo hicieron en los productos agrícolas. Aunque los españoles empezaron
el cultivo de azúcar en la Española muy pronto en el XVI, no desarrollaron los monocultivos
como Gran Bretaña, Holanda, Portugal y Francia en sus colonias hasta muy tarde. El Caribe y la
costa de Brasil fueron el epicentro de estos monocultivos que luego prosperarían en las colonias
británicas, y posteriormente en estados del sur de EE. UU. El clima de mucho del territorio conti-
nental español en América era más propicio para la ganadería extensiva que para la agricultura, y
además la ganadería extensiva requería de mucha menos mano de obra. Sólo cuando las guerras
europeas y la rebelión de los esclavos arruinaron el sistema de las plantaciones de azúcar de
varios países europeos a finales del XVIII y comienzos del XIX, surgió la colonia española de Cuba
como el gran centro azucarero-esclavista del Caribe.
El sistema del monocultivo en grandes haciendas tenía sus propias peculiaridades, ya que ne-
cesitaban inversiones, suministros industriales y servicios. La comida era crucial y generalmente
se producía en las mismas haciendas, creando granjas-plantaciones. Se necesitaban importantes
inversiones iniciales de capital y se obtenía crédito tanto localmente como de fuentes extranje-
ras, aunque la dependencia de la financiación de los gobiernos fue disminuyendo con el tiempo
en favor de inversores y grandes compañías. Sin embargo, el consumo de bienes y servicios de
los hacendados continuó en aumento, y en algunas áreas apareció la propiedad ausente, el pro-
pietario ya no vivía en la hacienda y no la gestionaba, el propietario físico o la compañía vivía o
estaba radicado en otro lugar o país y la hacienda se gestionaba por un gestor interpuesto, algo
que ocurrió con la caña de azúcar o el algodón y ocurre con muchos grandes monocultivos como
los plátanos, piña tropical, caucho, etc., hoy día.
La caña de azúcar fue el cultivo que inició el sistema de plantaciones explotadas mediante
mano de obra sometida o esclavizada, en sus fases iniciales por indígenas, pero rápidamente
complementados y sustituidos por persona esclavizadas traídas de África. La expansión europea
en el Caribe y Brasil vinculó permanentemente la industria azucarera, la población esclava negra
y el complejo de plantaciones. Si el inició del sistema de plantaciones de caña comenzó en las
Antillas y la costa de Brasil, otros partes de América fueron incorporando el sistema de planta-
ciones o haciendas basados en el monocultivo de otras especies: tabaco, algodón, café, arroz.
Los europeos que descubrieron y conquistaron el Nuevo Mundo tropical, y que establecieron
allí plantaciones, procedían casi exclusivamente de la franja atlántica de Europa. Las plantacio-
nes basadas en la esclavitud, como las que se establecerían primero en la América tropical no
se conocían en esta parte del Viejo Mundo antes del descubrimiento de América. Sin embargo,
se encontraban en las islas del Mar Mediterráneo y en Madeira en el Océano Atlántico. No se
inventaron como respuesta a las condiciones de los trópicos del Nuevo Mundo. En cambio, la
plantación con esclavos fue traída a la América tropical como un sistema integrado por sus des-
cubridores y primeros pobladores (Greenfield, 1979).
Greenfield (1979) argumenta que hubo una continuidad entre las plantaciones que apare-
cieron en el Mediterráneo este en el siglo XII y las que se encuentran en la América Atlántica en
los siglos XVI, XVII y posteriores, sin embargo, también afirma que allá por el siglo XV se añadió
un factor que hizo de las plantaciones América algo diferente. Las plantaciones no sólo tenían
un valor en sí mismas, sino que también servían de modelo para colonizar nuevas regiones que
debían poblarse para mantener el dominio del territorio. El modelo de plantaciones de azúcar
de normandos, genoveses o venecianos en las islas mediterráneas no se basaba en la población
colonizadora. Pero primero los portugueses en las islas atlántica, y luego además otras naciones
europeas lo transfirieron a América y lo modificaron.
La consecuencia más dramática de tal sistema supuso la esclavización de más de 10 millones
de personas (el número varía según las fuentes) y su traslado transoceánico. Muchos de ellas no
sobrevivieron a la travesía y los que lo hicieron fueron sometidos a tratamientos frecuentemente
brutales e inhumanos y siempre degradantes. Este traslado forzado de millones de esclavos afri-
canos a América desde el siglo XVI al XIX es uno de los eventos de “migración” más grandes en la
historia humana reciente, y que como veremos ha dejado un rastro genético en las poblaciones
humanas afectadas.
Me detendré en describir algunos de los monocultivos más importantes de la época colonial,
algunos muy conocidos gracias a las películas de Hollywood como el algodón, y otros muchos
menos como el arroz. Empezaré por la caña de azúcar como iniciador del sistema de plantacio-
nes.
Aunque el comercio de esclavos a través del Atlántico es el más conocido, no es el único que
ha ocurrido. En un estudio genético sobre las mezclas de poblaciones humanas en los últimos
4.000 años, Hellenthal et al. (2014) identificaron varios eventos cuyas fechas y participantes su-
gieren que describen los impactos genéticos del imperio mongol, la expansión bantú, las migra-
ciones del primer milenio d. C. en Europa del Este y el colonialismo europeo, pero también del
comercio de esclavos por los árabes. Un comercio de esclavos subsaharianos menos conocido
pero que puede rastrearse por sus consecuencias genéticas. El grupo donante subsahariano que
más contribuyó es el africano occidental para las 12 poblaciones mediterráneas que estudiaron
y un grupo de habla bantú de África oriental o sudafricana para las cinco poblaciones del mar
Arábigo.
51.2. La caña de azúcar

El cultivo de la caña de azúcar tiene numerosas características intrínsecas, sobre todo, que
debe ser molida tan pronto como se corta para maximizar su rendimiento de azúcar (Knight,
1983). Como la molienda y el procesamiento posterior son complejos, la recolección y el proce-
samiento de la caña necesitaban una gran cantidad de mano de obra (Figura 51.1.).
Una idea de la importancia económica de la caña en las colonias es que, en 1700, la producción
total del Caribe no hispano, más del 90 por ciento de la cual consistía en azúcar y derivados del
azúcar, ascendía a 1,7 millones de libras esterlinas o 7,6 millones de pesos (Borucki et al., 2015).
Los primeros europeos en cultivar la caña de azúcar en América fueron los españoles y los
portugueses. Los españoles inicialmente emplearon indígenas como mano de obra sometida,
pero la escasez de población y las devastadoras epidemias que diezmaron a la población indí-
gena pronto dejaron claro que la mano de obra nativa era insuficiente. Los esclavos africanos
comenzaron a importarse en 1512, primero para complementar y luego para reemplazar a los
Figura 51.1. Caña de azúcar y esclavitud. Ilustración del ciclo de la caña de azúcar, producción asociada al trabajo
esclavo y el consumo con las clases sociales acomodadas. (rapixel).
indios. En poco tiempo, los términos azúcar y esclavo se vincularon de manera indeleble, una
asociación que perduró hasta fines del siglo XIX.
Los requisitos fundamentales para el cultivo de la caña de azúcar y el desarrollo de un sistema
de plantación fueron numerosos, pero se cumplieron en muchas regiones de la América tropical
(Encyclopedia.com). Estos incluyeron:
1. Campos extensos y fértiles cerca de costas o ríos navegables, con un puerto cercano de
aguas profundas para facilitar el movimiento de barcos oceánicos para la carga de azúcar
y melazas y la descarga de suministros (herramientas y utensilios como calderas, hachas,
machete, etc.).
2. Abundantes reservas de madera para la construcción de los ingenios y cabañas y para
leña, esta última utilizada para la cocción del jugo y, posteriormente, para hacer funcio-
nar la maquinaria a vapor, necesaria para la molturación y el proceso de refinado.
3. Alimentos para la gran población laboral, a menudo cultivados en la propia plantación.
4. Un suministro continuo de mano de obra esclava, que incluía tanto a mujeres como a
hombres, que se empleaban en la siembra, el cultivo, la recolección y la manufactura del
azúcar, y también de lo necesario para su alimentación.
Mucho de todo esto también es válido para las plantaciones dedicadas a otros monocultivos.
Independientemente del país europeo involucrado, la plantación, el cultivo, la cosecha y el
procesamiento del azúcar siguieron el mismo patrón. Para plantar, los tallos maduros de caña
se cortan en secciones y se colocan horizontalmente en filas. Los normal es cosechar varias ve-
ces antes de una nueva “siembra”. Una vez cortada, la caña debe ser molida lo antes posible,
por lo que una vez que comienza la cosecha, recolección y molienda se convierte en un trabajo
sin descanso. Después de ser lavada, la caña se prensa en molinos de rodillos que la trituran y
maceran, produciendo y escurriendo el líquido que contiene el jugo azucarado. Este jugo ligera-
mente ácido se neutraliza con cal y luego se hierve. El jugo de la parte superior de los tanques
se envía a los evaporadores, donde un proceso progresivo deja un lodo. Este lodo se centrifuga
para separar los cristales de azúcar moreno de la melaza líquida. Para producir azúcar transpa-
rente o blanca, los cristales de azúcar moreno pasan por una ronda adicional de fusión, filtrado y
ebullición, después de lo cual es necesario secarlos. La melaza del lodo, o “azúcar de los pobres”,
se utiliza como aditivo para alimentos y piensos para el ganado, y para fabricar alcohol y bebidas
alcohólicas, las famosas aguardiente de melaza, aguardiente de caña y ron (Encyclopedia.com).
La producción caribeña temprana se caracterizó por su azúcar cristalizado de baja calidad y alto
volumen de melaza. El subproducto llegó a rivalizar con el azúcar refinado en volumen y valor, ya
que una gran cantidad del jarabe se transformó en ron tanto en las destilerías locales como en las
de Nueva Inglaterra. Y aunque Brasil siguió produciendo una enorme cosecha, a finales del siglo
XVII las Indias Occidentales se convirtieron en la mayor fuente de azúcar del mundo. En ambos lu-
gares, la mano de obra esclava y el fácil transporte permitieron precios más bajos que los posibles
para el azúcar importado del Este o cultivado en Europa y, como resultado, el comercio americano
eclipsó a todos los demás rivales combinados. A principios del siglo XVIII, el término Islas Azuca-
reras se había vuelto bastante literal: las economías de islas enteras como Barbados, Guadalupe y
Martinica se centraban en la producción de azúcar. En 1750 la colonia francesa de Saint Domingue
(Haití) era la mayor productora de azúcar del mundo. El mayor volumen de producción y los precios
más bajos permitieron que el consumo de azúcar se extendiera a casi todos los grupos sociales en
Europa; el azúcar se hizo enormemente popular. La razón principal del aumento de la demanda
fue el gran cambio en los hábitos alimenticios de los europeos. En parte por el mayor consumo de
dulces, mermeladas, etc., y por la incorporación de productos agrícolas exóticos como cacao, café
y té, creando una mayor demanda que estimuló una mayor producción. Se estima que las “islas
de azúcar” produjeron hasta el 90 por ciento del azúcar consumido en Europa occidental. A fines
del siglo XVIII, el monocultivo azucarero acaparaba la economía de numerosas islas; en el caso de
Barbados y las Islas Británicas de Sotavento, por ejemplo, el azúcar representó, respectivamente,
el 93 y el 97 por ciento de las exportaciones totales (Encyclopedia.com).
Cuba, la mayor de las Antillas y una de las colonias más antiguas de la región, resistió la
irrupción del monocultivo azucarero hasta finales del siglo XVIII. Hasta ese momento, poseía una
economía multifacética basada en una agricultura diversificada (cuero, productos alimenticios
diversos, azúcar y tabaco), industria pesada (el astillero más grande del imperio español, más
una fundición de cañones y otros trabajos en metal) y compañías de servicios y burocracia. Sin
embargo, estimulada por las reformas borbónicas en el comercio y la comunicación, apareció
una naciente clase de hacendados justo cuando comenzaba la era de las revoluciones. Las re-
formas comerciales y de comunicaciones borbónicas que legalizaron la importación de grandes
cantidades de esclavos y el acceso a mercados hasta entonces cerrados estimularon a la naciente
clase de hacendados a aumentar la producción de azúcar. La revuelta de esclavos de Saint Do-
mingue de 1791 hizo subir los precios del azúcar en todo el mundo y marcó la entrada de Cuba
como la principal colonia azucarera/esclavista del siglo XIX (Encyclopedia.com).
A pesar del dominio de Cuba, los pioneros estadounidenses en varias fronteras coloniales
intentaron ser autosuficientes en lo que respecta a la producción de azúcar. Esto condujo a al-
gunos experimentos curiosos con azúcares y a algunos de los peores o más extraños azúcares
jamás fabricados. Uno de los esfuerzos más singulares fue la extracción de azúcar y melaza de las
sandías que se intentó en el sureste de los Estados Unidos: el volumen de sandías y leña nece-
sarios para la producción de una libra de azúcar fue asombroso. Obviamente, este experimento
fue un fracaso comercial (Encyclopedia.com).
En los siglos XVII y XVIII las colonias británicas de las Antillas tenían un monopolio práctico del
cultivo de azúcar. La edad de oro llegó a su fin en el siglo XIX en forma de azúcar de remolacha,
consecuencia del bloqueo británico de Francia y otras partes de Europa continental durante la
Guerra Napoleónica. Brasil, India, Mauricio, Cuba siguieron adelante y el cultivo de azúcar se ex-
tendió más tarde a Luisiana, Australia, Hawái, Filipinas y Java. La sobreproducción, la maldición
del siglo XX, había llegado. Los plantadores de azúcar británicos sucumbieron a esta competen-
cia. En 1788 fueron superados por Saint-Domingue (Haití); en 1820 por Mauricio; en I830 por
Brasil (Williams, 1943).
En el siglo XIX, el precio del azúcar disminuyó a medida que aumentaba el volumen de pro-
ducción. Más fuentes de suministro lograron menos fluctuaciones en el mercado, y el “oro blan-
co” se convirtió en una mercancía más. Si bien el azúcar perdió gran parte de su singularidad,
todas las colonias azucareras mostraron rasgos duraderos comunes. Las plantaciones habían
despojado al medio ambiente de bosque y de madera y habían sembrado extensos mares de
caña de azúcar, destruyendo el ecosistema preexistente y alterando el paisaje de tal forma que,
en muchas partes, no se ha recuperado nunca. La población indígena había desaparecido hacía
mucho tiempo, reemplazada por africanos importados y étnicamente mixtos que produjeron
una sociedad multicultural. Y había aparecido un nuevo orden económico. Las colonias ya no
dependían de la madre patria; ahora sus fortunas estaban determinadas por el aumento y la
caída de los precios mundiales y por su capacidad para sobrevivir frente a la dura competencia
internacional (Encyclopedia.com).
51.3. Tabaco
El tabaco, Nicotiana tabacum L., una especie nativa de América y ampliamente utilizada por
los nativos americanos fue uno de los cultivos asociados al esclavismo. La demanda que generó
su consumo cada vez más extendido en Europa promovió su cultivo en grandes haciendas o
plantaciones que necesitaban mano de obra abundante.
Dos de las principales transformaciones que tuvieron lugar en Virginia durante el siglo XVII
y principios del XVIII fueron la adopción de mano de obra esclava para producir un producto
básico (tabaco) y la aparición de una clase noble que construyó su riqueza, poder e influencia
social sobre la esclavitud y la exportación de tabaco. Las razones y el momento de la transición a
la esclavitud y la naturaleza de la consolidación del poder de los plantadores dentro del Imperio
Británico han sido durante mucho tiempo temas de gran interés y debate (Horn, 2011).
El tabaco fue el primer cultivo comercial exitoso que echó raíces en la América británica y
dominó el comercio atlántico entre Chesapeake (Virginia) y Gran Bretaña durante todo el pe-
ríodo colonial. En respuesta a la creciente demanda de tabaco de los mercados europeos, los
plantadores aumentaron rápidamente la producción importando mano de obra barata de Gran
Bretaña para trabajar en los campos de tabaco. Gran parte del siglo XVII se caracterizó por la
inmigración a gran escala de trabajadores pobres que servían como sirvientes antes de obtener
su libertad. Chesapeake fue un país de pobres desde aproximadamente la década de 1620 hasta
principios de la de 1660, cuando los sirvientes liberados establecieron sus propios hogares y
los asentamientos blancos se expandieron rápidamente a lo largo de los principales ríos de la
región. A mediados de siglo, desde el sur del río James hasta el comienzo de la bahía de Ches-
apeake, había surgido un paisaje de pequeñas plantaciones trabajadas por una familia y unos
cuantos sirvientes, agrupadas a lo largo de los ríos, puntuadas aquí y allá por las plantaciones
más grandes de la nobleza (Horn, 2011).
Cincuenta años después, sin embargo, el panorama social había cambiado significativamen-
te. Se habían producido importantes variaciones regionales según la especialización económica
local y la presencia (o ausencia) de un número creciente de esclavos africanos que trabajaban
en los campos de las grandes plantaciones. También era evidente la creciente brecha social y
económica entre los hacendados pobres y medianos, por un lado, y la élite de la nobleza, por
el otro; mientras que muchos de los primeros luchaban por ganarse la vida en las condiciones
inciertas de la época, los segundos amasaron una enorme riqueza gracias a sus operaciones de
tabaco a gran escala y sus conexiones privilegiadas con el gobierno y las grandes casas comercia-
les de Londres. Una poderosa élite de plantadores había establecido su control sobre la política
provincial y ejercía una enorme influencia en las relaciones comerciales imperiales y el comercio
del tabaco (Horn, 2011).
Algunos historiadores consideran que la conversión a mano de obra esclava por parte de los
plantadores que podían permitírselo tuvo lugar mucho antes en el siglo XVII. Los hacendados y
comerciantes ricos que tenían acceso a los africanos esclavizados estaban tan dispuestos como
los plantadores de las Indias Occidentales a adoptar mano de obra esclava; el factor determi-
nante fue la oferta, no la preferencia de los plantadores o las preocupaciones de la élite sobre
el malestar social entre los blancos pobres. La conversión a la esclavitud no ocurriría como un
cambio amplio e indiferenciado en el comportamiento de los plantadores durante las últimas
tres décadas del siglo XVII. Fue más bien un proceso complejo, con múltiples fases superpuestas
y una diversidad subregional significativa, en el que las inversiones de los hacendados en mano
de obra esclava variaron ampliamente según su riqueza, ubicación y necesidad económica. El
aumento de la esclavitud en Virginia comenzó a principios de siglo XVII y creció constantemente
con el desarrollo del imperio transatlántico de Inglaterra y la participación en el comercio de
esclavos (Horn, 2011).
51.4. Algodón
El algodón es la planta probablemente más asociada con la esclavitud gracias a las películas
americanas, pero no fue la primera especie de los monocultivos asociados con la esclavitud en
América y su importancia como tal es relativamente tardía, aunque jugo un papel muy importan-
te en el comercio intercontinental y en la industrialización del siglo XIX.
El algodón empezó a cultivarse en los Estados Unidos como una planta de huerto utilizada
para producir pequeñas cantidades de hilo para uso doméstico, la producción de algodón se
expandió rápidamente a través de los estados del sur en el siglo XIX y principios del XX. Antes de
la Guerra de Independencia de los EE. UU., el algodón no se cultivaba mucho en las colonias. Se
supone que el primer algodón cultivado comercialmente dentro de las colonias ocurrió entre las
bahías de Chesapeake y Delaware en 1736. Si bien el algodón se cultivó durante los 40 años pos-
teriores a 1736, la mayor parte de esta fibra se utilizaba en el hogar; las cantidades exportables
no se registraron hasta alrededor de 1786. Las desmotadoras de algodón de Eli Whitney y Henry
Olgden Holmes, que surgieron a fines de la década de 1780 y principios de la de 1790, junto con
la capacidad excepcional de los estados del sur para producir rápidamente el algodón, llevaron a
un aumento exponencial en la superficie sembrada (Raper et al., 2019).
Bailey (1994) reitera la tesis ampliamente debatida de que el comercio triangular (el comer-
cio entre Inglaterra, África y América) desempeñó un papel esencial en el surgimiento del capi-
talismo industrial en Gran Bretaña. Las mercancías producidas por mano de obra esclava jugaron
un papel vital en el comercio británico, y todo esto produjo una enorme cantidad de capital y
sentó las bases para promover la inversión económica y social. Y, quizás lo más importante, el
algodón de los Estados Unidos representó la parte dominante del suministro mundial y la mayor
parte de las importaciones de algodón de Gran Bretaña hasta las primeras décadas del siglo XX.
Pero Bailey (1994) propone nuevos caminos al argumentar que la industrialización de Nueva
Inglaterra y los Estados Unidos, un proceso que también se centró en la industria textil, también
estuvieron intrínsecamente vinculada con el comercio de esclavos. Los principales industriales
textiles fueron participantes activos en la trata de esclavos o activos en los esfuerzos comerciales
e industriales que estaban estrechamente relacionados con la trata de esclavos. E incluso antes,
el comercio con economías basadas en esclavos y en el comercio triangular con África jugó un
papel fundamental en el sostenimiento de las colonias americanas hasta que se aseguró su inde-
pendencia política y económica.
El algodón producido por esclavos se volvió mucho más disponible gracias a la desmotadora
de algodón, y las economías basadas en esclavos del Sur de EE. UU. y del Caribe, que fueron
tan vitales para el comercio británico y estadounidense, impulsaron tanto la economía mundial
como la británica. y sentó las bases para la creciente economía nacional en los Estados Unidos
(Bailey, 1994).
Antes de la invención de la desmotadora de algodón, la producción de algodón languidecía.
Tan sombrías eran las perspectivas de un mercado ampliado para el algodón en bruto que los su-
reños acordaron en 1787 un compromiso constitucional que prohibía la importación de esclavos
a los EE. UU. después de 1808. En 1790, sólo se produjeron 1,5 millones de libras de algodón.
Con la ayuda de una desmotadora manual, una persona podía limpiar 50 libras de algodón en
un solo día, en lugar de una libra que sería posible sin ella. En de los diez años posteriores a la
invención de la desmotadora en 1800, se producía 35 millones de libras de algodón. Para 1830,
la cifra había aumentado a 331 millones de libras y justo antes de la guerra civil en 1860, la can-
tidad había alcanzado la asombrosa cifra de 2.275 millones de libras (Bailey, 1994).
Parece claro que la incipiente revolución industrial revitalizó el esclavismo asociado al azúcar
y al algodón. En el primer caso porque la máquina de vapor favoreció el procesamiento de la
caña y en el segundo porque la desmotadora y las nuevas hilaturas permitieron un mayor uso
de algodón.
Pero para producir una cantidad cada vez mayor de algodón crudo se necesitaba más mano
de obra esclava en el Sur. Por cada década entre 1790 y 1860, la población esclava aumentó
entre un 25 y un 33 por ciento, con un promedio de 28,7% durante el período. El aumento en
el porcentaje de algodón producido, el 1.500% durante el mismo período, sin duda habla de la
explotación más intensa de la mano de obra esclava y la mayor fertilidad del suelo a medida
que la producción de algodón cambió y se expandió por el cinturón negro del sur de los Estados
Unidos (Bailey, 1994).
Me parece muy interesante la idea aportada por Wright (2020) al debate sobre el algodón, la
esclavitud y la industrialización y es que la esclavitud no era necesaria para cultivar algodón. A
diferencia del azúcar, el algodón no requería grandes inversiones de capital fijo y podía cultivarse
eficientemente a cualquier escala, por agricultores libres en ausencia de la esclavitud. El algodón
barato fue sin duda importante para el crecimiento de los textiles, pero el algodón barato no
requería la esclavitud. La mejor prueba de esta afirmación es que después de las dos décadas
transcurridas durante la guerra civil americana, la abolición y la reconstrucción, los precios del
algodón volvieron a sus niveles anteriores a la guerra. En ambos países, Gran Bretaña y los EE.
UU., el aumento del sentimiento antiesclavista no fue impulsado por la perspectiva de beneficios
económicos directos, sino que los principales grupos de interés económico aceptaron la aboli-
ción porque ya no consideraban que la esclavitud fuera indispensable.
51.5. Café
El café es clave para entender el mundo atlántico en la segunda mitad del siglo XVIII. La de-
manda de este producto condujo a una enorme expansión de la producción basada en esclavos
en las Indias Occidentales. Lo hizo al dar lugar a un número cada vez mayor de nuevas plantacio-
nes de café y también al promover el aumento de la producción de azúcar, que dependía en par-
te del consumo de café. La expansión del consumo diario de café en Europa continental provocó
un aumento adicional de la demanda de azúcar (Combrink, 2021).
En la segunda mitad del siglo XVIII, las potencias europeas lograron superar el dominio que
Yemen había ejercido hasta entonces sobre el suministro mundial de café. En esta transformación
destacaron dos colonias del Nuevo Mundo: Surinam, propiedad de los holandeses, y Saint-Do-
mingue, la principal colonia francesa en el Caribe. Sin embargo, el crecimiento de Surinam fue
efímero y pronto fue superado por el salto productivo de Saint-Domingue. La cultura del café y
su expansión en esta etapa dependía en gran medida de la esclavitud (Bivar Marquese, 2022).
El café fue importante para el mundo atlántico del siglo XVIII y puede ser, hasta cierto punto,
un símbolo de los cambios que ocurrieron durante ese período de tiempo. Era un fenómeno
relativamente nuevo en Europa. El auge del café que comenzó en la década de 1750 hizo aumen-
tar la producción mundial de café: fue principalmente la colonia francesa de Saint Domingue, el
actual Haití, la responsable del rápido crecimiento de la producción de café en la segunda mitad
del siglo XVIII, pero La producción de café holandés de las Indias Occidentales también lo aceleró
(Combrink, 2021).
En un principio Francia y Holanda competían con el comercio de Oriente Próximo y el Océano
Índico. Pero a principios del siglo XVIII, los holandeses y los franceses comenzaron la producción
en sus respectivas colonias antillanas, en Surinam y Martinica. En las décadas que siguieron, las
Antillas holandesas y francesas producirían la mayor parte del café para el mercado de consumo
europeo en expansión. Yemen había sido el centro de la producción mundial de café en los si-
glos anteriores, cuando la mayor parte del café se consumía en el mercado otomano. El café se
introdujo en Europa en el siglo XVII: las cafeterías lo vendían desde hacía medio siglo y cada vez
se abrían más en las principales ciudades de Europa. Era una bebida popular entre la burguesía
urbana (Combrink, 2021).
Desde finales de la década de 1720, con mejores cosechas en las plantaciones esclavistas de
las Indias Occidentales, el precio del café disminuyó significativamente y comenzó a ser asequi-
ble para un grupo más amplio de personas. En el transcurso del siglo XVIII, el consumo de café
creció hasta alcanzar proporciones masivas. Beber café se había convertido en un nuevo hábito
diario, una práctica cultural que se mantendría (Combrink, 2021).
Alrededor de 1755 ya casi el 80% del café consumido en Europa era antillano, y alrededor de
un tercio de la producción total para el mercado europeo era de Surinam. En Saint Domingue,
el café se sembró en las colinas y fue impulsado en parte por la población local. Por lo general,
se trataba de plantaciones a pequeña escala, que comprendían sólo unos pocos acres de tierra
barata, que no eran aptas para cultivar azúcar, y sólo unos pocos esclavos (el promedio en 1789
era de 40 personas esclavizadas por plantación, pero la mayoría de las plantaciones tenían me-
nos de 25). En Surinam, las plantaciones de café, aunque más pequeñas que las plantaciones
de azúcar, retenían en promedio unas 90 personas esclavizadas y la inversión provino princi-
palmente de financieros en Holanda. Esta diferencia generó diferencias sociales y financieras
entre ambas colonias, y pudo haber sido importante en hacer que la expansión del café en Saint
Domingue fuera más resistente a la crisis de sobreproducción de la década de 1770 que Surinam
(Combrink, 2021).
Los cambios sociales y políticos de finales del XVIII y principios del XIX perturbaron profun-
damente las cadenas mundiales de productor básicos y obviamente el comercio trasatlántico.
Las guerras y los bloqueos que siguieron a la revolución francesa, incluida la ocupación francesa
de la República Holandesa, impidieron en gran medida a Francia y Holanda el acceso directo a
los suministros de café de sus colonias. Esto hizo que las rutas comerciales del café cambiaran y
también estimuló otros lugares de producción, dando un papel a los productores jamaicanos y a
Gran Bretaña, América del Norte y Hamburgo como comerciantes, así como un papel a los pro-
ductores europeos de sustitutos como la achicoria. Los franceses habían perdido su importante
participación en el mercado, aunque Martinica y Guadalupe seguían produciendo café. Brasil
había comenzado a expandir la producción de café, aumentando lentamente hasta un nivel im-
presionante a partir de la década de 1830. Surinam continuó suministrando café durante algunas
décadas más (Combrink, 2021).
51.6. Arroz
El arroz no suele asociarse con los monocultivos basados en la mano de obra esclava, pero
sin embargo tuvo su importancia, sobre todo en Brasil y en algunas colonias-estados de EE. UU.
Veremos que probablemente el primer arroz cultivado en América fue el arroz africano, que fue-
ron los esclavos africanos los que aportaron el conocimiento de cómo cultivarlo, y que el arroz
asiático fue desplazando al africano como cultivo comercial relegándolo a un cultivo marginal en
la subsistencia de la población negra.
En África hay un arroz autóctono, Oryza glaberrima Steud., del que ya he hablado en el Capí-
tulo 14. Cuando los primeros exploradores portugueses llegaron a Guinea en 1446, encontraron
campos de cultivo de este arroz. El arroz africano (O. glaberrima) se introdujo en América duran-
te los años del comercio de esclavos y los africanos esclavizados lo cultivaron durante décadas
antes de que los dispositivos mecánicos de molienda facilitaran el cambio hacia el arroz asiático
(O. sativa L.) (Andel, 2010).
La desaparición de glaberrima de los lugares iniciales de cultivo en América y el desconoci-
miento hasta bien entrado el siglo XX de la existencia de una especie de arroz cultivado en África
contribuyó a ignorar el vínculo entre la introducción del arroz de África y los esclavos.
Hay indicios sólidos de que O. glaberriima puede haber sido el arroz cultivado inicialmente
en muchas regiones ubicadas a lo largo del borde occidental de la cuenca del Atlántico; y que
los esclavos de África Occidental, familiarizados con las técnicas de su cultivo, desempeñaron
un papel crucial en la adaptación del cultivo a los diversos entornos del Nuevo Mundo. Desde
comienzos del siglo XVI había un actico comercio entre las costas occidentales de África, las islas
de Cabo Verde y Brasil, Este comercio de arroz resultó durante el siglo XVI en repetidos envíos de
semillas de arroz al área de las plantaciones brasileñas. En este mismo período se desarrollaba el
contacto comercial con Asia, los viajes más frecuentes entre la costa africana y Cabo Verde, así
como su proximidad geográfica a África sugieren un papel clave del arroz africano en la difusión
de cultivos a través del Atlántico (Carney, 1998).
Gracias a los esclavos del oeste de África, el arroz se convirtió en un cultivo comercial para los
propietarios de plantaciones con la llegada de una variedad de arroz de alta calidad en 1685, lo
que enriqueció a muchos propietarios de plantaciones en la América colonial. La variedad llegó
a ser conocida como Carolina Gold (arroz asiático, O. Sativa), y por una buena razón. Para 1720,
el arroz era la exportación más valiosa de Carolina del Sur. La primera importación conocida en
el Nuevo Mundo de lo que se cree que era Carolina Gold ocurrió en 1685, cuando un barco de
esclavos de Madagascar descargó un cargamento de arroz en Charleston, Carolina del Sur. Eso
sugería que el arroz procedía de esa isla frente a la costa este de África, por lo que, tal vez, pro-
cedía de Asia y se recogió en un puerto africano camino a América.
Hasta los años 70 del siglo pasado no había ningún indicio de que el cultivo de arroz en los EE.
UU. pudiera deberse a los esclavos africanos. Al descubrir la investigación histórica que el cultivo
de arroz apareció junto con la esclavitud desde el primer período de asentamiento (1670-1730),
que los plantadores hugonotes ingleses y franceses de las colonias no conocían las técnicas de
cultivo del arroz, y que O-glaberrima se domesticó y se cultivaba en África occidental, se atribu-
yó la habilidad necesaria para manejar el sistema de plantación de arroz a los esclavos de África
occidental, que ya estaban familiarizados con su plantación. El arroz formaba parte de la alimen-
tación básica de millones de personas en regiones de África azotadas por la trata de esclavos, y
estas regiones aportaron el 40% de los esclavos llevados a Carolina del Sur (Carney, 1998).
Se Identificó como de origen africano el sistema de cultivo del arroz de las llanuras aluviales
que se encuentra a lo largo de la costa de la Alta Guinea, donde grupos como los Baga perfeccio-
naron métodos para desalinizar suelos fértiles de manglares para el cultivo de arroz. Dado que
se habían desarrollaron técnicas similares en las llanuras aluviales de Carolina, se demostró que
el sistema de cultivo del arroz atribuido durante mucho tiempo al ingenio de los plantadores era,
de hecho, una parte importante de la herencia agronómica de los esclavos de la región arrocera
de África Occidental (Carney, 1998).
El arroz, más que cualquier otro cereal, requiere que los seres humanos actúen como agentes
geomorfológicos en la naturaleza a través del proceso de transformación de pantanos en arroza-
les productivos. Los registros históricos en África Occidental indican que al comienzo de la trata
de esclavos en el Atlántico existían tres sistemas principales de cultivo de (secano, pantanos inte-
riores y llanuras inundables por mareas), y los tres están documentados en Carolina del Sur en la
década de 1730, décadas después de la introducción del cultivo en la colonia. Una característica
típica del cultivo de arroz en África, pero no en Asia, es la ausencia de trasplantes en las llanuras
aluviales de Carolina, al igual que otras técnicas como el control del agua mediante esclusas
construidas con troncos huecos, el uso del flujo y reflujo de las mareas para evitar la inundación
de los campos y, al mismo tiempo, permitir el cultivo en áreas ocasionalmente amenazadas por
la invasión de agua salada (Carney, 1998).
Pero el arroz sólo podía convertirse en un valioso cultivo de exportación cuando se procesa-
ba para eliminar las cáscaras no digeribles. Hasta la llegada de los molinos accionados por agua
durante la segunda mitad del siglo XVIII, la molienda del arroz se realizaba a mano a la manera
africana con un mortero y una maja de madera. Las cáscaras se eliminaban aventando el cereal
en cestas, tejidas de la misma manera que las que se usan para propósitos análogos en el área
de arrozales de Senegambia (Carney, 1998). Estas técnicas de majado y descascarillado se siguen
usando en la agricultura de subsistencia en las zonas de cultivo de arroz de Asia y África.
Documentos históricos referentes a Brasil anteriores a mediados del siglo XVIII hacen refe-
rencia frecuente al arroz, especialmente una especie de cáscara roja, en una amplia área desde
el noreste hasta el Amazonas. El arroz rojo vuelve a aparecer en los comentarios durante la
segunda mitad del siglo XVIII, cuando se desarrolló un sistema de plantación de arroz en la Ama-
zonía oriental. El objetivo era desarrollar los mercados de exportación amazónicos a Portugal y,
por lo tanto, reducir la dependencia de las importaciones de arroz de Carolina a medida que las
colonias americanas se dirigían hacia su independencia. Esto condujo a la creación a partir de
la década de 1760 de plantaciones de arroz irrigadas por mareas en los estados amazónicos, la
introducción de semillas de arroz “Carolina blanco” de alto rendimiento (una variedad sativa),
molinos de agua para el procesamiento de arroz, la importación de más de 25.000 esclavos
(muchos de la región arrocera de Guinea Bissau) y, en 1767, las primeras exportaciones de arroz
blanqueado a Portugal. Pero la continuación del cultivo de arroz rojo llevó a la administración
portuguesa a penalizar su cultivo en 1772. Esto sugiere que la variedad roja era un arroz africano,
que se rompe más fácilmente durante el descascarillado y al mezclarse con la variedad mejora-
da, habría resultado en un mayor porcentaje de arroz roto y por lo tanto en precios más bajos en
los mercados europeos (Carney, 1998).
El arroz africano también puede figurar en las discusiones sobre variedades tempranas plan-
tadas en el sur de los EE. UU. El “arroz de Guinea”, nombre que sugiere un origen africano, figura
entre las variedades iniciales cultivadas por esclavos en sus huertos en Carolina del Sur. Hay refe-
rencia a un arroz rojo cultivado en 1709. En1750 el gobernador holandés de Surinam decía que
el arroz en Esequibo no tenía la cáscara roja que tanto problema daba en Carolina para quitarla.
Esto bien puede indicar las ventajas de las variedades de la especie sativa sobre las glaberrima.
Ciertamente, a mediados del siglo XVIII, los mercados de exportación de arroz se basaban en va-
riedades asiáticas. Las carolinas “blanca” y “dorada” de alto rendimiento que hicieron mundial-
mente famosa la producción de la colonia y que se introdujeron en la Amazonía, eran variedades
sativa (Carney, 1998).
Hay datos de Carolina del Sur que confirman el cultivo de múltiples variedades de arroz desde
la década de 1690, algunas definitivamente de procedencia asiática, otras posiblemente de Áfri-
ca. El predominio de las variedades sativa de alto rendimiento en la producción de plantaciones
desde mediados del siglo XVIII sin duda contribuyó a la desaparición de variedades anteriores
que pueden haber incluido a glaberrima. Dado que el arroz de montaña ya no se cultivaba en la
época de la Revolución Americana, Jefferson tuvo que volver a introducir variedades de África
Occidental. Pero su énfasis en las variedades de secano no logró alterar el curso de la expansión
del arroz en las llanuras aluviales y también desaparecieron. Que glabermima cruzó el Atlántico
durante el período de la trata de esclavos no está en duda ya que botánicos franceses recupera-
ron variedades de glaberrima (las cáscaras lisas y de un color rojo-negro) en Cayenne (Guayana
Francesa) durante la década de 1930. Algunas de ellas resultaron ser iguales a variedades de la
costa oeste de África (Carney, 1998).
Más recientemente, Andel (2010) presentó evidencia de que los cimarrones de Saramaccan
(Surinam) todavía cultivan O. glaberrima tanto para uso alimenticio como ritual. Las espiguillas
sin moler (granos con la cáscara aún adherida) se venden en pequeñas cantidades como ofren-
das a los antepasados, e incluso se exportan a los Países Bajos para que las utilicen los inmigran-
tes cimarrones. Se necesita más investigación sobre las diferentes variedades de arroz y otros
“cultivos perdidos” cultivados por estos descendientes de africanos esclavizados que escaparon
de las plantaciones en los siglos XVII y XVIII y mantuvieron gran parte de su herencia cultural
africana en la selva profunda.
51.7. Consecuencias genéticas en las poblaciones humanas

El traslado forzoso de un número tan grande de personas africanas a América fue importan-
te a nivel poblacional. En algunas de las colonias europeas en América, la población de origen
africano fue y sigue siendo mayoritaria. Dependiendo de diversas circunstancias sociales más o
menos discriminatorias, las poblaciones indígenas, europeas y africanas se mezclaron en distin-
tos grados.
En Estados Unidos, el genoma afroamericano promedio se estima que es un 82,1 % de los an-
tepasados africanos, el 16,7 % de europeos y el 1,2 % de amerindios, con una mayor ascendencia
africana en el sur de los Estados Unidos en comparación con el norte y el oeste, según la muestra
estudiada por Baharian et al. (2016). En la de Bryc et al. (2015) es 73,2 % africano, 24 % europeo
y 0,8 % nativo americano, mientras que los latinos tienen un promedio de 18% de ascendencia
nativa americana, 65,1% de ascendencia europea (en su mayoría de la Península Ibérica) y 6,2%
de ascendencia africana. En “blancos” resulto ser del 0,19% de origen africano, 0,18% de nati-
vos americanos y 98,6% europeo. Al menos el 3,5% de los estadounidenses de origen europeo
tienen ascendencia africana, aunque los promedios varían significativamente según el estado.
En Carolina del Sur y Luisiana, alrededor del 12 % de los estadounidenses de origen europeo
tienen al menos un 1 % de ascendencia africana. En Luisiana alrededor del 8 % de los estadouni-
denses de origen europeo tienen al menos un 1 % de ascendencia nativa americana (Bryc et al.,
2015). A pesar de la segregación es bien sabido que los hacendados de los EE. UU. solían tener
descendencia con mujeres esclavas o manumitidas, tanto en la época previa colonial como tras
la independencia; un ejemplo es el largamente debatido tema de los hijos afroamericanos de
Andrew Jackson.
Se estima que 10,1 millones de personas esclavizadas, principalmente hombres, desembarca-
ron en América Central, América del Sur y el Caribe (que representan más del 90% de todos los
cautivos que fueron traídos a América), con menos de medio millón desembarcando en América
del Norte continental (3% a 5% del total) (Eltis, 2007). Simultáneamente con los viajes transat-
lánticos, los traficantes de esclavos también transfirieron casi 500.000 personas esclavizadas a
lo largo de América y la mayoría de los viajes interamericanos documentados se originaron en el
Caribe (Eltis, 2007). A pesar de que la mayoría de los esclavos desembarcaron en Latinoamérica,
el promedio de la ascendencia africana de los latinoamericanos con raíces africanas es menor
que las estimaciones para los afroamericanos en los Estados Unidos (Gouveia et al., 2020; Onga-
ro et al., 2019; Santos et al., 2016; Wang et al., 2008). Además, los patrones de embarque de las
poblaciones esclavizadas variaron con el tiempo. Antes de 1650, los viajes de esclavos se origina-
ron con mayor frecuencia en Senegambia y África central occidental (en lugares ahora conocidos
como la República Democrática del Congo y Angola). Si bien el África central occidental siguió
siendo una región de embarque principal durante el período de comercio de esclavos (de 1650
a 1850), estos viajes se originaron con una frecuencia cada vez mayor en los puertos de lo ahora
conocidos como Benín, Nigeria, Camerún, y Gabón (Micheletti et al., 2020).
Según los registros del comercio de esclavos, el comercio de esclavos interamericano ocurrió
principalmente durante los siglos XVII y XVIII. Los viajes documentados indican que la gran ma-
yoría de los esclavos fueron transportados desde el Caribe británico a otras partes de América,
presumiblemente para mantener la economía esclavista, ya que el comercio transatlántico de
esclavos estaba cada vez más prohibido. En América Latina, los viajes transatlánticos de comer-
cio de esclavos prácticamente cesaron entre 1660 y 1780, sin embargo, una gran proporción de
todos los cautivos documentados continuaron siendo transportados hasta principios del siglo
XIX principalmente desde el Caribe británico (Borucki et al., 2015). En los Estados Unidos, casi el
10% de la población esclavizada total llegó a través del comercio interamericano con el Caribe
británico.
Micheletti et al. (2020) analizaron datos de matrices de genotipos de 50.281 participantes en
una investigación combinada con documentos históricos de la trata de esclavos. Descubrieron
que, en general, la evidencia genética de la ascendencia africana atlántica en América es con-
sistente con los documentos históricos del transporte transatlántico de africanos esclavizados.
Estos datos indican que el panorama genético actual de América concuerda en gran medida
con las expectativas derivadas de la documentación de los viajes de esclavos. Por ejemplo, las
conexiones genéticas entre las personas en las regiones de comercio de esclavos de África y las
regiones de desembarco en América generalmente reflejan la proporción de personas traslada-
das a la fuerza entre esas regiones. Así, la mayor proporción de identidad por descendencia se
encuentra con el oeste de África central, en consonancia con la mayor proporción de embarque
de esclavos de esta región. África occidental central también experimentó la mayor proporción
de deportaciones a mediados del siglo XIX, los que coincide con los hallado por Micheletti et
al. (2020), de que las personas de ascendencia africana en América comparten los ancestros
comunes más recientes con las personas de África occidental central. Si bien hay algunas dis-
cordancias que pueden explicarse por movimientos de esclavos dentro de América, o por tasas
variables de supervivencia y/o el momento de la llegada de las personas esclavizadas desde
regiones específicas de África (Micheletti et al., 2020).
Los manifiestos de embarque indican que el número de esclavos que desembarcaron en
puertos de Brasil y el Caribe fue mucho mayor que el número de personas que desembarca-
ron en otros puertos de América (Eltis, 2007). Si bien los registros han arrojado luz sobre las
principales tendencias de la trata transatlántica de esclavos, los efectos de las prácticas poco
documentadas, como el comercio ilegal de esclavos y los detalles de los eventos posteriores al
desembarco en América, siguen siendo menos conocidos. Si los eventos mal documentados no
cambian el paradigma general de la trata de esclavos y las tasas de reproducción fueron equi-
valentes entre las poblaciones esclavizadas en las distintas partes de América, se esperaría que
el grado de similitud genética entre éstas y cada región de trata de esclavos de África estuviera
correlacionada con el número registrado de personas esclavizadas que desembarcaron en cada
región (Micheletti et al., 2020).
La correlación general entre los recuentos de embarque desde África y la proporción media
de identidad por descendencia compartida entre las regiones de África atlántica y toda América
es muy significativa. Sin embargo, cuando se dividen los registros de envío en regiones específi-
cas de desembarco en América, la identidad por descendencia y el desembarco de esclavos no
se correlacionaron significativamente en todas las regiones de América (Micheletti et al., 2020).
Estudios genéticos previos centrados en personas de ascendencia africana en América encon-
traron que la mayoría de los afroamericanos de los Estados Unidos tienen más ascendencia
africana de poblaciones que vivían cerca de la actual Nigeria que de poblaciones que vivían en
otras partes del África atlántica (Gouveia et al., 2020; Ongaro et al., 2019). Sin embargo, varios
estudios previos carecían de una representación de África Central Occidental, la fuente mayor de
personas esclavizadas durante la trata transatlántica, lo que lleva a una comprensión incompleta
de la dinámica de las interacciones de la población. La mayoría de las personas esclavizadas que
llegaron a América Latina (Caribe latino, América Central, Norte y Centro de América del Sur)
fueron generalmente deportadas de una o dos regiones de comercio de esclavos (Borucki et
al., 2015), mientras que las personas esclavizadas que llegaron a los Estados Unidos y el Caribe
Británico fueron deportadas desde todas las regiones del África atlántica. En consecuencia, los
individuos de América Latina tienden a tener ascendencias de menos regiones del África atlánti-
ca que los individuos de los Estados Unidos y el Caribe (Micheletti et al., 2020).
Las estimaciones de Micheletti et al. (2020) de ascendencia africana indicaron que la ascen-
dencia africana subsahariana media en americanos con ascendencia africana > 5% fue más alta
en el Caribe británico (76% ± 20,3%), Estados Unidos (71,3% ± 22%), las Guayanas (59,7% ±
32,6%) y Cabo Verde (45,5% ± 12,6%)135. La ascendencia africana subsahariana media fue más
baja en América Latina: Caribe latino (19,9 % ± 12,9%), América del Sur central (13,7% ± 10,5 %),
América del Sur norte (11,9 % ± 8,1%) y América Central más México (8,9 % ± 8,7%). Estas pro-
porciones también se corresponden con la proporción de haplogrupos africanos en cada región.
Una discrepancia es la general menor representación de Senegambia en toda América, con-
siderando el número de personas esclavizadas en esta zona de África. Esto puede deberse a
que fue una de las zonas que antes aportó esclavos a Ámerica. Tener antepasados lejanos de
Senegambia aumentaría la probabilidad de que las personas en América compartan segmentos
de identidad por descendencia muy cortos con senegambianos, lo que, a su vez, puede pasar
desapercibido al estimar estos segmentos con densidades de SNP reducidas.
Los resultados de Micheletti et al. (2020) indican que la ascendencia africana y la identidad
por descendencia no varían mucho dentro de amplias regiones de América a pesar de que las
personas esclavizadas desembarcaron con tasas diferentes en diferentes puertos. Esto era espe-
rable, porque, aunque los esclavistas transportaron a las personas esclavizadas regionalmente,
hubo una extensa migración local tras la trata transatlántica de esclavos. Por ejemplo, la trata in-
terna de esclavos en los Estados Unidos entre 1790 y 1860 incluyó el transporte de un millón de
personas esclavizadas a través del sureste de los Estados Unidos. De manera similar, ‘’El Camino
de las Lágrimas’’ forzaría a los nativos americanos y a los esclavos que poseían a migrar al oeste
hacia Oklahoma. Además, las ‘’Grandes Migraciones’’ que ocurrieron entre 1916 y 1970 para
escapar de la segregación y la pobreza llevarían a antiguos esclavos y sus descendientes a todo
el noreste y medio oeste de los Estados Unidos (Baharian et al., 2016). Movimientos similares
ocurrieron en otros lugares, como las migraciones desde el noreste de Brasil (Bahía y Pernam-
buco) hacia el sur y centro de Brasil (Río de Janeiro y Minas Gerais-Goia). Estas grandes migra-
ciones podrían ocultar fácilmente la estructura de población local preexistente en comunidades
afrodescendientes. Debido a que la mayoría de las personas en el estudio de Micheletti et al.
(2020) tienen conexiones con múltiples poblaciones en el África atlántica, es poco probable que
los miembros de distintas comunidades africanas permanecieran aislados unos a otros después
de llegar a América. Sin embargo, según los limitados registros de matrimonio de personas escla-
vizadas (Holt K, 2005), es probable que las comunidades de distintas regiones del África atlántica
inicialmente permanecieran aisladas, pero luego se mezclaran, lo que llevaría a la evidencia ge-
nética de la mezcla durante generaciones posteriores al transporte de las poblaciones africanas.
A pesar de la extensa evidencia genética de migraciones internas o locales, Micheletti et al.
(2020) no encontraron evidencias de migraciones a larga distancia entre amplias regiones de
América después del desembarco, excepto entre los Estados Unidos y el Caribe Británico. Los
individuos representativos en los Estados Unidos y el Caribe Británico comparten poca identidad
por descendencia con los de América Latina, y también se encuentra muy poca identidad por
descendencia entre las regiones de América Latina. Esto es sorprendente cuando se compara el
Caribe: aunque algunos países están geográficamente próximos (p. ej., Haití y la República Do-
minicana que comparten La Española).
Las estimaciones de ascendencia africana continental son inesperadas dada la cantidad de
personas esclavizadas que desembarcan en las Américas. Casi el 70 % de los 10,5 millones de
personas esclavizadas que sobrevivieron la travesía del Atlántico desembarcaron en América
Latina; sin embargo, las regiones de América Latina tienen la proporción general más baja de
ascendencia africana. Por el contrario, los individuos del estudio de Micheletti et al. (2020) de los
Estados Unidos y el Caribe Británico tienen la mayor proporción de ascendencia africana en pro-
medio. Juntos, estos resultados indican que las prácticas y el trato de las personas esclavizadas
probablemente variaron en las Américas. Por ejemplo, la literatura sugiere una mortalidad ge-
neral más alta y tamaños de población efectivos más pequeños en las poblaciones esclavizadas
llevadas a América Latina (Browning et al., 2018), lo que habría reducido la contribución de la
135 Estos autores incluyen en el estudio las islas de Cabo Verde, mucho más cercanas a las costas de Senegal
que a las de las Guayanas.
ascendencia africana al acervo genético. Además, los indígenas a menudo se mezclaban con los
africanos esclavizados en América Latina, lo cual es evidente en la ascendencia nativa americana
y los haplogrupos comunes en los individuos de América Latina.
A pesar de que más del 60% de las personas esclavizadas traídas a cada región de América
eran hombres (la proporción de hombres era mayor todas las regiones), las comparaciones de
las estimaciones de ascendencia para el cromosoma X y los autosomas, así como la comparación
de los haplogrupos mitocondrial (materno) e Y (paterno), revelaron un sesgo hacia las contribu-
ciones de las mujeres africanas a los acervos genéticos en todas América (Browning et al., 2018;
Marcheco-Teruel et al., 2014). Micheletti et al. (2020) también identificaron un sesgo hacia las
contribuciones genéticas masculinas europeas y femeninas africanas en las regiones de América
utilizando un modelo específico de sexo. Observaron un sesgo femenino africano en cada re-
gión de las Américas con los niveles más altos en el norte de América del Sur. Este sesgo sexual
femenino africano era más extremo en América Latina (entre 4 y 17 mujeres africanas por cada
hombre africano que contribuye al acervo genético) que en la América colonizada por los británi-
cos (entre 1,5 y 2 mujeres africanas por cada hombre africano). Micheletti et al. (2020) también
observaron un sesgo de sexo masculino europeo en todas las regiones exploradas excepto en
el Caribe latino y América Central. Además, las asignaciones de haplogrupos en hombres indi-
caron que los haplogrupos del cromosoma Y tienden a ser de origen europeo, mientras que los
haplogrupos mitocondriales tienden a ser de origen africano en todas las regiones de América
(Micheletti et al., 2020).
Se puede atribuir un sesgo sexual femenino africano en todo el continente americano a re-
latos conocidos de violación de mujeres africanas esclavizadas por dueños de esclavos y otras
formas de explotación sexual. Las diferencias regionales también pueden deberse a una mayor
mortalidad en hombres esclavizados en América Latina, así como una práctica común llamada
blanqueamiento, o blanqueamiento racial, que implicaba que las mujeres “negras” se casaran
con hombres de piel más clara con la intención de tener hijos de piel más clara (Klimentidis et
al., 2008; Montalvo y Codina, 2001). Se implementaron políticas nacionales de blanqueamiento
en varios países latinoamericanos, financiando y subvencionando los viajes de inmigrantes euro-
peos con la intención de diluir la ascendencia africana a través de la reproducción con europeos
de piel clara (Agier, 1995). Por el contrario, el menor sesgo sexual femenino africano observado
en las antiguas colonias británicas podría deberse a la práctica de obligar a las personas esclavi-
zadas a tener hijos como medios para mantener la fuerza de trabajo esclavizada según aumenta-
ba la abolición de la trata transatlántica de esclavos. En algunas áreas, como los Estados Unidos,
las mujeres esclavizadas fueron incentivadas para reproducirse con la promesa de la libertad
después del nacimiento de muchos niños. Además, las ideologías racistas en los Estados Unidos
condujeron a la segregación de las personas de ascendencia africana en oposición a la promo-
ción de la mezcla europea. En general, las prácticas inhumanas asociadas con la esclavitud insti-
tucionalizada, aunque difieren entre países, dieron como resultado un sesgo sexual femenino a
pesar del mayor número de hombres esclavizados (Micheletti et al., 2020).
Otro aspecto importante es la incidencia diferencial de ciertas enfermedades según el origen
étnico. En el capítulo relacionado con la malaria ya se comentó algunos aspectos de este hecho y
las diferencias genética asociadas. Ahora me voy a centrar en un resumen extenso de un trabajo
de revisión sobre la incidencia de enfermedades en la población afroamericana.
Los esclavos, que procedían de poblaciones africanas étnicamente diversas (predominante-
mente de África occidental), se mezclaron entre sí, así como con personas de ascendencia prin-
cipalmente europea, lo que hizo que el acervo genético de sus descendientes sea genéticamen-
te heterogéneo. Las personas descendientes de la diáspora africana a menudo tienen una alta
prevalencia de ciertas enfermedades complejas, como la hipertensión, la diabetes y el cáncer de
próstata, cuyas bases genéticas son poco conocidas. África contiene una enorme diversidad ge-
nética entre sus más de 2.000 grupos étnicos e idiomas distintos. Los estudios que utilizan ADN
mitocondrial (mt) y marcadores de ADN nuclear indican consistentemente que África es la región
con mayor diversidad genética del mundo (Tishkoff y Williams, 2002).
La mayoría de los datos arqueológicos y genéticos respaldan un modelo de evolución huma-
na de origen africano reciente, aunque los detalles siguen siendo muy debatido. Ahora el mode-
lo del origen africano considera la mezcla entre humanos modernos que emigraron de África y
poblaciones arcaicas fuera África, como los neandertales y denisovianos.
Los estudios de polimorfismos del ADN mitocondrial (ADNmt), del cromosoma Y, autosómi-
cos y del cromosoma X, indican que las poblaciones africanas son las más variables y ancestrales,
como se esperaba bajo un modelo de origen africano. Los análisis filogenéticos de mtDNA y los
haplotipos cromosómicos Y indican que la mayoría de los linajes ancestrales son específicos de
África y que todos los linajes no africanos pueden derivar de un solo haplogrupo africano ances-
tral, de acuerdo con el modelo del origen africano. Los africanos tienen la mayor cantidad de ha-
plotipos autosómicos específicos, del cromosoma X y del ADNmt y las poblaciones no africanas
albergan sólo un subconjunto de la diversidad genética presente en África, como se esperaría de
un cuello de botella genético durante la migración fuera de África (ver Tishkoff y Williams, 2002,
y referencias en esta publicación).
Las estimaciones de FST en diferentes regiones geográficas (África, Europa y Asia) para po-
limorfismos moleculares, indican que solo el 11-16% de la variación observada se debe a las
diferencias entre las poblaciones (FST =0,11-0,16), en consonancia con una ascendencia común
reciente y/o un flujo de genes suficiente para mantener las similitudes entre las poblaciones. Las
estimaciones globales de FST basadas en la variación del ADNmt (FST = 0,24–0,27) y el cromosoma
Y (FST = 0,30–0,64) son más altas, posiblemente debido al menor tamaño efectivo de estos loci,
lo que provocaría más deriva genética. Los análisis filogenéticos de los haplotipos de cromosoma
Y, ADNmt, autosomas y el cromosoma X son indicativos de una larga historia de subdivisión de la
población en África (Tishkoff y Williams, 2002).
La migración histórica y la mezcla posterior han dado forma a patrones de desequilibrio por
ligamiento y estructura de haplotipos en las poblaciones africanas. Los eventos históricos de
migración se pueden discernir a través del análisis de linajes de haplotipos cromosómicos y AD-
Nmt. El ADNmt africano tiene tres linajes principales, L1, L2 y L3, que tienen una fecha de coa-
lescencia estimada de 126.000 a 165.000 años. El linaje L1 es el más antiguo y está presente en
la población San de Sudáfrica y los pigmeos Biaka de la República Centroafricana, que son dos
de las poblaciones genéticamente más divergentes de África. L2 y L3 divergieron de L1 hace
60.000–103.000 años. El linaje L2 está presente en los pigmeos Mbuti de la República Democrá-
tica del Congo y en las poblaciones de habla bantú de África occidental. El linaje L3 está muy dis-
perso por todo el este de África, pero es raro en otras partes del África subsahariana. El análisis
filogenético indica que el haplogrupo L3 es el precursor de los haplotipos de ADNmt no africanos
y que un subconjunto de este linaje (L3a) viajó fuera de África en los ancestros de los euroasiáti-
cos modernos hace 60.000–80.000 años. El linaje L3a también está presente con alta frecuencia
en el ADNmt etíope, lo que respalda la propuesta de que los humanos modernos emigraron de
África a través de Etiopía (Tishkoff y Williams, 2002).
La prevalencia de los tipos de enfermedades difiere entre los países desarrollados y en de-
sarrollo; las enfermedades no transmisibles son más frecuentes en el mundo desarrollado,
mientras que las enfermedades infecciosas o transmisibles son más frecuentes en el mundo
en desarrollo, incluida África subsahariana. Tanto las enfermedades transmisibles como las no
transmisibles tienen componentes genéticos. Se ha demostrado que la variación genética afecta
la susceptibilidad a diversas enfermedades infecciosas. En África subsahariana, las enfermeda-
des genéticas más comunes han evolucionado como un subproducto de la selección para reducir
la susceptibilidad a la infección, por ejemplo, las hemoglobinopatías, que protegen a las perso-
nas de la malaria y afectan a cerca de 250 millones de personas en todo el mundo. Alrededor del
75 % de la incidencia mundial de hemoglobinopatía se encuentra en el África subsahariana (>
200.000 nacimientos por año) (Tishkoff y Williams, 2002).
Como se ha mencionado, las poblaciones de ascendencia africana subsahariana que viven
fuera de África tienen una alta prevalencia de varias enfermedades complejas, que incluyen
hipertensión, diabetes, obesidad y cáncer de próstata. Al comparar poblaciones en África con
poblaciones de ascendencia africana fuera de África, podríamos ser capaces de identificar los
factores de riesgo ambientales y genéticos que contribuyen a ciertas enfermedades complejas.
Las diferencias en la arquitectura genética de las poblaciones pueden causar diferentes respues-
tas a los mismos riesgos ambientales, debido a las variaciones en las frecuencias alélicas en los
loci que interactúan (Tishkoff y Williams, 2002).
Las personas de ascendencia africana subsahariana en América del Norte se ven afectadas de
manera desproporcionada por la hipertensión. Por ejemplo, las mujeres afroamericanas (en las
que es mayor la diferencia) tienen una prevalencia ajustada por edad del 35,9 % (según datos
de 1988 a 1994) en comparación con el 19,7 % de las mujeres estadounidenses de ascendencia
europea. Se desconoce el motivo de esta disparidad en la prevalencia de la enfermedad entre
los grupos étnicos, pero se han propuesto varias teorías. Estas teorías incluyen: diferencias en la
predisposición genética (causadas por frecuencias variables de alelos comunes de susceptibili-
dad a enfermedades: la hipótesis enfermedad común/variante genética común); la presencia de
genes o alelos específicos de la población que predisponen a la enfermedad; y diferencias en la
exposición a riesgos ambientales (incluidos los relacionados con el nivel socioeconómico, como
la dieta). Hay varios estudios indican un componente genético en la etiología de hipertensión,
con una heredabilidad que oscila entre el 45 y el 68 % en personas de ascendencia africana sub-
sahariana. A pesar de la alta prevalencia conocida de hipertensión en personas de ascendencia
africana que viven en entornos urbanos/occidentales, especialmente en los Estados Unidos, no
se consideró una enfermedad importante en el África subsahariana hasta hace poco. Los estu-
dios de hipertensión tanto en áreas rurales y los entornos urbanos en Nigeria y Camerún ubican
la incidencia de hipertensión en 15–20% y hasta 20–33% en Tanzania. En ambos estudios, los
sujetos urbanos y las mujeres tuvieron la mayor prevalencia (Tishkoff y Williams, 2002).
La diabetes y la obesidad también son condiciones comunes en las poblaciones de la diáspora
africana, pero son más raras en África. Por ejemplo, la prevalencia de diabetes tipo 2 es del 1% al
2% en Nigeria, pero del 10% al 13% en afroamericanos y afrocaribeños. La obesidad está comen-
zando a representar un riesgo importante para la salud en varios países de África. Por ejemplo,
en las zonas urbanas de Sudáfrica, la prevalencia de la obesidad en las mujeres ha aumentado
casi a niveles occidentales. La obesidad representa un riesgo para la salud por su papel causal en
varias enfermedades asociadas, como las enfermedades cardiovasculares, la diabetes tipo 2 y la
hipertensión (Tishkoff y Williams, 2002).
Los afroamericanos tienen más sobrepeso que los estadounidenses de ascendencia europea
o los nativos africanos (por ejemplo, nigerianos y tanzanos). A pesar de las medidas de alta he-
redabilidad de los rasgos relacionados con la obesidad en muchas poblaciones de descendien-
tes africanos, se han identificado pocos genes que tengan un papel sustancial en la obesidad
humana. Un gen que se sabe que tiene un papel fisiológico en el metabolismo de las grasas y
una asociación con la obesidad es el gen de la proteína desacopladora humana 3 (UCP3). Una
mutación de procesamiento en UCP3 está asociada tanto con una reducción de la oxidación de
grasas como con una obesidad severa en la comunidad Gullah de Carolina del Sur, EE. UU. (un
grupo de ascendencia africana con niveles muy bajos de mezcla europea) y la tribu Mende de
Sierra Leona. Esta mutación, que tiene una frecuencia del 10 % en la tribu Mende y en los Gullah,
y otro polimorfismo de UCP3, tienen orígenes africanos y podrían promover el almacenamiento
de grasa, lo que conduce a la obesidad en un entorno occidental industrializado. Otros estudios
de UCP3, así como de UCP2, que está estrechamente ligado a UCP3, apoyan la conclusión de que
existe una asociación entre ciertas variantes genéticas en estos genes con el gasto energético
en reposo y/o la composición corporal en afroamericanos. La pregunta es qué otros factores ge-
néticos y ambientales podrían explicar esta diferencia entre grupos étnicos (Tishkoff y Williams,
2002).
El alelo 825T en el gen de la subunidad β3 de la proteína G (GNB3) está asociado con la hi-
pertensión en los caucásicos, que está elevada en las personas obesas, pero no en las delgadas.
GNB3 también está asociado con la adipogénesis. El alelo 825T está significativamente asociado
con un aumento de peso en los no africanos, y también fue significativamente más común en las
muestras de negros de Zimbabue y Sudáfrica que en los no africanos. En general, los resultados
indican que 825T podría estar asociado con la obesidad en todas las poblaciones investigadas en
este estudio (Tishkoff y Williams, 2002).
Referencias
Agier M. 1995. Racism, culture and black identity in Brazil. Bull Lat Am Res 14: 245–264.
Andel T van, 2010. African rice (Oryza glaberrima Steud.): lost crop of the enslaved Africans
discovered in Suriname. Econ Bot 64: 1–10. doi: 10.1007/s12231-010-9111-6
Baharian S, Barakatt M, Gignoux CR, Shringarpure S, Errington J, et al. 2016. The great migra-
tion and African-American genomic diversity. PLoS Genet 12: e1006059. doi: 10.1371/journal.
pgen.1006059
Bailey R. 1994. The other side of slavery: black labor, cotton, and textile industrialization in
Great Britain and the United States. Agric Hist 68: 35-50.
Bivar Marquese de, R. 2022. A tale of two coffee colonies: environment and slavery in Su-
riname and Saint-Domingue, ca. 1750–1790. Comp Stud Soc Hist 64: 722-755. doi: 10.1017/
s0010417522000147
Borucki A, Eltis D, Wheat D. 2015. Atlantic History and the slave trade to Spanish America. Am
Hist Rev 120: 433–461. doi: 10.1093/ahr/120.2.433
Browning SR, Browning BL, Daviglus ML, Durazo-Arvizu RA, Schneiderman N, et al. 2018. An-
cestry-specific recent effective population size in the Americas. PLoS Genet 14: e1007385. doi:
10.1371/journal.pgen.1007385
Bryc K, Durand EY, Macpherson JM, Reich D, Mountain JL. 2015. The genetic ancestry of Afri-
can Americans, Latinos, and European Americans across the United States. Am J Human Genet
96: 37–53. doi: 10.1016/j.ajhg.2014.11.010.
Carney JA. 1998. The role of African rice and slaves in the history of rice cultivation in the
Americas. Human Ecol 26: 525-545.
Combrink T. 2021. Slave-based coffee in the eighteenth century and the role of the Dutch in
global commodity chains. Slavery & Abolition 42: 15-42. doi: 10.1080/0144039X.2020.1860465
Eltis, D. 2007. A brief overview of the Trans-Atlantic Slave Trade/Breve panorámica del comer-
cio trasatlántico de esclavos. https://www.slavevoyages.org/voyage/essays%20” \l “interpreta-
tion/overview-trans-atlantic-slave-trade
Encyclopedia. https://www.encyclopedia.com/history/encyclopedias-almanacs-trans-
cripts-and-maps/sugar-cultivation-and-trade. Consultado 17/04/2022
Gouveia MH, Borda V, Leal TP, Moreira RG, Bergen AW, et al. 2020. Origins, admixture dyna-
mics, and homogenization of the African gene pool in the Americas. Mol Biol Evol 37:1647-1656.
doi: 10.1093/molbev/msaa033
Greenfield SM. 1979. Sugar cane and slavery. Hist Reflec 6: 85-119.
Hellenthal G, Busby GBJ, Band G, Wilson JF, Capelli C, Falush D, Myers S. 2014. A genetic atlas
of human admixture history. Science 343: 747-751. doi: 10.1126/science.1243518
Holt K. 2005. Marriage choices in a plantation society: Bahia, Brazil. Int Rev Soc Hist 50: 25–
41. doi: 10.1017/S0020859005002051
Horn J. 2011. Transformations of Virginia: tobacco, slavery, and empire; ntroduction. William
and Mary Quarterly 68: 327–331. doi:10.5309/willmaryquar.68.3.0327
Klimentidis YC, Miller GF, Shriver MD. 2008. Genetic admixture, self-reported ethnicity,
self-estimated admixture, and skin pigmentation among Hispanics and Native Americans. Am J
Phys Anthropol 138: 375–383. doi: 10.1002/ajpa.20945
Knight FW. 1983. The Caribbean sugar Industry and slavery. Latin Am Res Rev 18: 219-229.
Marcheco-Teruel B, Parra EJ, Fuentes-Smith E, Salas A, Buttenschøn HN, et al. 2014. Cuba:
Exploring the history of admixture and the genetic basis of pigmentation using autosomal and
uniparental markers. PLoS Genet 10: e1004488. doi: 10.1371/journal.pgen.1004488
Micheletti SJ, Bryc K, Ancona Esselmann SG, Freyman WA, Moreno ME, et al. 2020. Genetic
consequences of the transatlantic slave trade in the Americas. Am J Human Genet 107: 265–277.
doi: 10.1016/j.ajhg.2020.06.012.
Montalvo FF, Codina GE. 2001. Skin color and Latinos in the United States. Ethnicities 1: 321–
341. doi: 10.1177/146879680100100303
Ongaro L, Scliar MO, Flores R, Raveane A, Marnetto D, et al. 2019. The genomic impact of
European colonization of the Americas. Cur Biol 29: 3974–3986. doi: 10.1016/j.cub.2019.09.076
Raper TB, Pilon C, Singh V, Snider J, Stewart S, Byrd S. 2019. Cotton Production in the United
States of America. An Overview. En: Jabran K, Chauhan BS (eds) Cotton Production. Pp. 217-247.
Wiley. doi: 10.1002/9781119385523.ch11
Santos HC, Horimoto AV, Tarazona-Santos E, Rodrigues-Soares F, Barreto ML, et al. 2016. A
minimum set of ancestry informative markers for determining admixture proportions in a mixed
American population: the Brazilian set. Eur J Hum Genet 24: 725–731. doi: 10.1038/ejhg.2015.187
Tishkoff SA, Williams SM. 2002. Genetic analysis of African populations: human evolution and
complex diseases. Nat Rev Genet 3: 611-621. doi: 10.1038/nrg865
Wang S, Ray N, Rojas W, Parra MV, Bedoya G, et al. 2008. Geographic patterns of genome ad-
mixture in Latin American Mestizos. PLoS Genet 4: e1000037. doi: 10.1371/journal.pgen.1000037
Williams E. 1943. Laissez faire, sugar and slavery. Political Sci Q 58: 67-85.
Wright G. 2020. Slavery and Anglo-American capitalism revisited. Econ Hist Rev 73: 353-383.
doi: 10.1111/ehr.12962
ISBN: 978-84-19682-66-6

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Genes,

Marcelino Pérez de la Vega

Marcelino Pérez de la Vega

Genes, plantas, animales y personas: la domesticación y sus consecuencias /

1. Domesticación. I. Universidad de León. Servicio de Publicaciones.

Edita: UNIVERSIDAD DE LEÓN. Servicio de Publicaciones

Atribución No Comercial Sin Derivadas 4.0 Internacional

León, septiembre 2024

Esta editorial es miembro de UNE, lo que garantiza la difusión

Primera parte. La domesticación.................................................................................... 17

Segunda parte. Especies cultivadas.............................................................................. 165

Cuarta parte. Las consecuencias.................................................................................. 661

1 Distintos investigadores reconocen números diferentes de regiones en se que domesticaron plantas

2.2. Origen de la agricultura en el Creciente Fértil.

2.3. Etapas de la domesticación

2.4. Las especies fundadoras en el Creciente Fértil

Nombre Nombre científico de la forma cul- Nombre del ancestro silvestre

2.5. ¿Qué promovió la agricultura)

2.6. ¿Orígenes independientes?

2.7. Intentos fallidos y especies perdidas

2.8. Cultivos primarios y secundarios

3.2. Enfoque histórico

Vishnyakova (2008) Harlan (1971)

13 En el libro se puede encontrar un resumen muy interesante de la biografía de Vavilov.

Vavilov Harlan Diamond Purugganan y Maxted y Vin- Zeder

3.3. Centros de domesticación

3.3.1. El Creciente Fértil

3.4.1. Subcontinente Indio

3.4.2. Sahel y África Tropical

3.4.5. Nueva Guinea

3.5. Domesticaciones monocéntricas o policéntricas

4.2. Selección inconsciente

El tipo de multiplicación o mantenimiento

La parte de la planta que se utiliza

El cultivo de frutales y sus consecuencias

4.4. El síndrome de domesticación en cultivos propagados vegetativamente

4.5. El síndrome de domesticación en especies perennes

4.6. Plantas hortícolas

16 El gen tb1 fue el primer gen de domesticación clonado en un cereal cultivado.

5.3. ¿Dominante o recesivos?

5.4. Genes homólogos vs. no-homólogos

5.5. Factores de transcripción. Genes MADS

5.5.1. Vernalización y entrada en floración.

5.5.2. Arquitectura de la planta.

5.5.3. Morfología y función florales.

5.5.4. Desarrollo de frutos y semillas.

5.6. Sustancias de defensa

5.6.1. Sabor dulce-amargo de las almendras.

5.6.2. Sabor dulce-amargo en la cucurbitáceas.

5.6.3. Pungencia en Capsicum.

5.6.4. Glicoalcaloides de la solanáceas.

5.6.6. Taninos de sorgo.

Fase de domesticación Fase de dispersión y mejora

25 La depresión por consanguinidad es la reducción de la supervivencia y la fertilidad de la descendencia de

6.2. Ejemplos específicos

6.3. Pérdida de variabilidad

El “cuello de botella de la domesticación” se debe a la reducción drástica en el tamaño de

27 SINE y mariner son dos tipos de elementos transponibles.

7.2. Transición rápida

7.3. Modelo prolongado

1. Domesticación. I. Universidad de León. Servicio de Publicaciones.