PRIMERA UNIDAD

¿Cómo los procesos metabólicos energéticos contribuyen a la conservación de

los sistemas biológicos?

Catabolismo: fermentación y respiración celular.

Aprendizajes Temática
 Explica que la fermentación y la respiración Tema II. Procesos metabólicos
celular son procesos metabólicos para la síntesis de obtención y transformación
de ATP. de materia y energía:

 Catabolismo: fermentación y
respiración celular.

1. Vías del catabolismo

Los organismos autótrofos fijan la energía solar en forma de energía química contenida
en los compuestos orgánicos, glucosa, en particular

Principales vías para el catabolismo de la glucosa.

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2. Glucólisis

La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6)

transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3).

Ecuación global de la glucólisis

- Fosforilación de la glucosa (GLU) por el ATP, formándose glucosa-6-fosfato (G-6-

P).

- La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza a fructosa-6-fosfato (F-6-P).

- Nueva fosforilación por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa

1,6-difosfato (F-1,6-P).

- Rotura de la molécula de F-1,6-P en dos moléculas: el aldehído-3-fosfoglicérico

(PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son isómeras y se
transforman espontáneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95%
de DHA y un 5% PGAL).

Es de destacar que, hasta ahora, no sólo no se ha producido energía, sino que, incluso,
se han consumido dos moléculas de ATP.

- El aldehído-3-fosfoglicérico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se

produce una fosforilación en la que interviene el fosfato inorgánico (H-P), formándose
ácido 1,3-difosfoglicérico (1,3-DPGA). Cada molécula de glucosa (GLU) dará dos
moléculas de 1,3-DPGA y dos de NADH + H+.

- Fosforilación del ADP por el 1,3-DPGA, formándose ATP y ácido 3-fosfoglicérico (3-
PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena
carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres átomos de carbono. Hasta este
momento el balance energético es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos.

- El ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) se transforma en ácido pirúvico (PYR),

sintetizándose una nueva molécula de ATP (dos por cada molécula de glucosa).

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3. Características y significado biológico de la glucólisis

- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.

- En los eucariotas se realiza en el hialoplasma o citosol (fase acuosa del citoplasma y

que no incluye a los organelos celulares).

- Se trata de una degradación parcial de la glucosa.

- Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a partir de los

compuestos orgánicos en ausencia de oxígeno.

- La cantidad de energía obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).

- La glucólisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtención

de energía a partir de sustancias orgánicas en la primitiva atmósfera sin oxígeno de la
Tierra.

4. Vías del catabolismo del ácido pirúvico.

- Respiración aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxígeno, el pirúvico es

degradado completamente obteniéndose dióxido de carbono (CO2). El NADH + H+ y
otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas y los electrones transportados
hacia el oxígeno (O2), recuperándose el NAD+ y obteniéndose H2O.

- Fermentación (Catabolismo anaeróbico). Cuando no hay oxígeno el ácido pirúvico

se transforma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O.

5. El catabolismo aeróbico - (respiración aerobia)

5.1. Mitocondrias

Ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3)

Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6) ADN.

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 Esquema general de la respiración celular

5.2. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico

- Descarboxilación. El ácido pirúvico (PYR) va a perder el grupo CO2 correspondiente

al primer carbono, el carbono que tiene la función ácido orgánico (-COOH).

- Oxidación. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo cetona

a tener un grupo aldehído. Este grupo se oxidará a grupo ácido (ácido acético) por
acción del NAD+. En el proceso interviene la coenzima-A (HS-CoA) que se unirá al
ácido acético para dar acetil-coenzima A (ACA).

Descarboxilación oxidativa del pirúvico.

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 La descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico (mecanismo).

5.3. El ciclo del ácido cítrico, de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de krebs

Krebs (1938) lo denominó ciclo del ácido cítrico, y hoy se conoce también como ciclo
de Krebs, a la ruta metabólica a través de la cual el ácido acético unido a la coenzima-
A va a completar su oxidación en la matriz mitocondrial.

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 5.3.2. MECANISMO DEL CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs, como todo proceso cíclico, no tiene más principio o fin que el que
nosotros queramos ponerle
Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son:

- Condensación de la acetil-CoA (ACA) con el ácido oxalacético (OXA) para formar el

ácido cítrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH.

- Transformación del ácido cítrico (CIT) en su isómero, el ácido isocítrico (ISO).

- Descarboxilación oxidativa del ácido isocítrico (ISO) que se transforma en α-

cetoglutárico (α-KG) con la formación de CO2 y NADH + H+.

- Descarboxilación oxidativa del ácido α-cetoglutárico (α-KG) formándose CO2, NADH

+ H+ y 1 GTP (ATP). El α-cetoglutárico (α-KG) se transforma en ácido succínico
(SUC).

Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradación del CH3-CO-CoA

(ACA) con la formación de 2 moléculas de CO2, cuatro por cada molécula de glucosa.
Tenemos ya las 6 moléculas de CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que
vienen a continuación van a servir para recuperar el ácido oxalacético (OXA).

- Oxidación del ácido succínico (SUC) a ácido fumárico (FUM). Esta oxidación se
realiza por la formación de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD
que pasa a FADH2.

- Adición de agua al doble enlace formándose el ácido málico (MAL).

- Oxidación por el NAD+ del alcohol del ácido málico, que se transforma en el ácido
oxalacético (OXA), completándose el ciclo.

Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucólisis y en el Ciclo de Krebs

es más bien escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de
coenzimas reducidas: NADH + H+ y FADH2 que serán oxidadas en la cadena
respiratoria.

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 Balance del ciclo de Krebs

5.4. La cadena respiratoria. Concepto y objetivos

Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas,

NADH + H+ o FADH2, hasta el oxígeno.

Objetivos: Es en este proceso donde se obtendrá la mayor parte de la energía

contenida en la glucosa y otros compuestos orgánicos, que será almacenada en forma
de ATP. Como producto de desecho se obtendrá agua.

5.4.1. Estructura de la membrana de las crestas mitocondriales

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biológica.

Empotradas en la doble capa lipídica se encuentran diferentes sustancias
transportadoras de electrones. Estas están asociadas formando tres grandes
complejos:

- Complejo I (NADH deshidrogenasa).

- Complejo II (Citocromo bc1).
- Complejo III (Citocromo oxidasa).

Existen, además, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q), el citocromo c (cit c) y la

enzima ATP sintetasa.

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 Componentes de la membrana de las crestas mitocondriales.

5.4.2. La cadena respiratoria: Mecanismo

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de

electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno, tal y como se indica en la
figura.

Esquema general de la cadena respiratoria. Oxidación del NADH y síntesis de ATP.

Co-Q (coenzima Q) y Cit-c (citocromo C).

Los electrones serán cedidos finalmente al oxígeno que junto con dos protones del
medio darán una molécula de H 2O

2H+ + 1/2O2 + 2e- → H2O

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 Esquema simplificado de la respiración celular

Balance de los procesos de la respiración celular

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6. Las fermentaciones anaeróbicas

La oxidación del NADH + H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor
final de los electrones al oxígeno. De esta manera, el NAD + se recupera y la glucólisis y
el ciclo de Krebs pueden mantenerse.

Si no hay oxígeno, el NADH + H+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtención

de energía se interrumpen. En estas condiciones, condiciones anaerobias o de falta de
oxígeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras células musculares,
recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vías metabólicas conocidas bajo el
nombre de fermentaciones anaerobias.

En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO 2 y H2O, sino que se

produce una degradación incompleta de la cadena carbonada.

Según el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones:

A) Fermentación láctica. La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las células
musculares, cuando no reciben un aporte suficiente de oxígeno, lo que sucede cuando
se lleva a cabo un ejercicio físico intenso.

En la fermentación láctica, el ácido pirúvico es reducido a ácido láctico por medio del
NADH + H+. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas nuevas
moléculas de glucosa.

Lactobacillus.

Fermentación láctica.

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B) Fermentación alcohólica. En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico es
transformado en alcohol etílico o etanol.

Esta fermentación la realizan, por ejemplo, las levaduras del género Saccharomyces.
Se trata de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de
levadura, dará lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas: cerveza, vino, sidra,
etc.

En la fabricación del pan se le añade a la masa una cierta cantidad de levadura, la

fermentación del almidón de la harina hará que el pan sea más esponjoso por las
burbujas de CO2. En este último caso el alcohol producido desaparece durante el
proceso de cocción.

La fermentación alcohólica tiene el mismo objetivo que la fermentación láctica: la

recuperación del NAD+ en condiciones anaeróbicas. En la fermentación alcohólica el
ácido pirúvico se descarboxila trasformándose en acetaldehído y este es reducido por el
NADH a alcohol etílico.

Levaduras

Mecanismo de la fermentación alcohólica.

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Ecuaciones globales de las diferentes vías de degradación de la glucosa y
rendimiento energético en moles de ATP por Mol de glucosa

a) Respiración oxidativa

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O (36 ATP)

b) Fermentación láctica

C6H12O6 → 2 C3H6O3 (2 ATP)

c) Fermentación alcohólica

C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP)

Esquema general de la glucólisis y de las fermentaciones

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