Matriz_extracelular La matriz extracelular (MEC) es una entidad estructuralmente compleja que rodea y soporta las clulas que se encuentran

en los tejidos de los mamferos. La MEC tambin es comnmente conocida como tejido conectivo. Matriz extracelular (MEC). Es el conjunto de materiales extracelulares que forman parte de un tejido. La MEC es un medio de integracin fisiolgico, de naturaleza bioqumica compleja, en el que estn "http://www.ecured.cuinmersas"http://www.ecured.cu las clulas. As la MEC es la sustancia del medio intersticial (intercelular). Concepto: Es un entramado de molculas, protenas y carbohidratos que se disponen en el espacio intercelular y que es sintetizado y secretado por las propias clulas.

Contenido
1 Funciones 2 Generalidades 3 Principales macromolculas que componen la matriz extracelular 3.1 Colgeno 3.2 Elastina 3.3 Glucosaminoglucanos 3.4 Proteoglucanos 3.5 Glucoprotenas. 4 Complejo de unin 5 Tipos 6 Fuentes 7 Enlaces externos

Funciones
Aporta propiedades mecnicas a los tejidos (tanto en animales como en vegetales). Mantiene la forma celular. Permite la adhesin de las clulas para formar tejidos. Sirve para la comunicacin intercelular. Forma sendas por las que se mueven las clulas. Modula la diferenciacin celular y la fisiologa celular. Secuestra factores de crecimiento.

Generalidades
La cantidad, la composicin y la disposicin de la matriz extracelular depende del tipo de tejido considerado. Hay algunos como el epitelial y el nervioso que carecen o tienen muy poca matriz extracelular, mientras que en otros como el tejido conectivo es el elemento ms importante en volumen. En los tejidos vegetales la pared celular se puede considerar, aunque no siempre hay acuerdo, como una matriz extracelular especializada con unas caractersticas muy diferentes a la de los tejidos animales. Su papel es crucial para dar rigidez a las clulas y por extensin a la planta, es una barrera a la permeabilidad, protege frente a las agresiones de patgenos o mecnicas, entre otras funciones.

Principales macromolculas que componen la matriz extracelular

Matriz_extracelular Elastina. Glucosaminoglucanos. Proteoglucanos. Glucoprotenas. Todas ellas se encuentran en un medio acuoso junto con otras molculas de menor tamao, adems de los iones. Es la cantidad, la proporcin y el tipo de cada una de estas macromolculas lo que distingue a unas matrices extracelulares de otras.

Colgeno
Se denomina colgeno a una familia de protenas muy abundante en el organismo de los animales. Las molculas de colgeno pueden representar del 25 al 30 % de todas las protenas corporales. Su principal misin en los tejidos es formar un armazn que hace de sostn a los tejidos y que resiste las fuerzas de tensin mecnica. La organizacin de las molculas de colgeno en estructuras macromoleculares tridimensionales es variada. Pueden formar fibras paralelas para resistir tensiones unidireccionales, como ocurre en tendones y ligamentos, o fibras orientadas en forma de malla para soportar tensiones que pueden venir de todas las direcciones, como ocurre en el hueso, en el cartlago y en el tejido conectivo. Las clulas se "http://www.ecured.cuagarran"http://www.ecured.cu a las molculas de colgeno mediante diversas protenas de adhesin como las integrinas, inmunoglobulinas, anexinas, etctera. Las molculas de colgeno se caracterizan por: a) Una composicin poco frecuente de aminocidos. En las molculas de colgeno abunda el aminocido glicina, que es muy comn, y otros menos comunes como la prolina e hidroxiprolina. b) Pueden organizarse formando fibras, mallas o especializarse en formar uniones entre molculas. Todo ello depende de la composicin qumica de sus subunidades ? y de los tipos de subunidades que lo formen.

Elastina
Las molculas de elastina estn unidas entre s mediante enlaces entre las regiones ricas en el aminocido lisina. Es una protena abundante en muchas matrices extracelulares y aparece como un componente de las denominadas fibras elsticas, las cuales son agregados insolubles de protenas. Las fibras elsticas tienen la capacidad de estirarse en respuesta a las tensiones mecnicas y de contraerse para recuperar su longitud inicial en reposo. La elasticidad de los tejidos depende de las fibras elsticas. Se encuentran sobre todo en la dermis, en las paredes de las arterias, en el cartlago elstico y en el tejido conectivo de los pulmones. Adems de la elastina, que representa el 90 %, las fibras elsticas estn formadas por las denominadas microfibrillas de fibrilina y por otras glucoprotenas y proteoglucanos en menor proporcin. Otras funciones de las fibras elsticas son aportar sostn a los tejidos o regular la actividad de los factores de crecimiento TGF-? mediado por la fibrilina. La elastina posee una larga cadena de aminocidos en la que hay numerosas secuencias con aminocidos hidrfobos, separadas por otras secuencias que contienen parejas de glicinas y otros aminocidos pequeos como la lisina. Esta composicin de aminocidos es la que confiere las propiedades elsticas, puesto que los aminocidos hidrfobos permiten la disposicin en estructuras arrolladas y la lisina la formacin de ?-hlices, que son los puntos donde se enlanzan dos molculas de elastina prximas. La elastina parece ser una invencin de los vertebrados, puesto que no se ha encontrado en invertebrados.

Principales macromolculas que componen la matriz extracelular

Matriz_extracelular

Glucosaminoglucanos
Son polmeros no ramificados de azcares que pueden formar cadenas muy largas. Estn formados por repeticiones de parejas de monosacridos donde uno de los azcares tiene un grupo amino (N-acetilgalactosamina o N-acetilglucosamina) y el otro es normalmente la galactosa o el cido glucurnico. Estos azcares poseen grupos carboxilo (COO-) y grupos sulfatos (SO3-), cuyas cargas negativas permiten una fuerte y abundante asociacin con molculas de agua, aportando una gran hidratacin a la matriz extracelular. Los glucosaminoclucanos son molculas poco flexibles por lo que ocupan un gran volumen y gracias a su fuerte hidratacin hacen que la matriz extracelular se comporte como un gel. Esto permite que los tejidos que poseen una alta proporcin de glucosaminoglucanos puedan resistir fuertes presiones mecnicas y adems favorece una alta tasa de difusin de sustancias entre las clula. Los tipos ms comunes de glulcosaminoglucanos son el cido hialurnico y los glucosaminoglucanos sulfatados: condroitn sulfato, dermatn sulfato, queratn sulfato y heparn sulfato.

Proteoglucanos
Un proteoglucano es una molcula compuesta por la unin covalente entre una cadena de aminocidos y uno o varios glucosaminoglucanos sulfatados. Es una familia de molculas ubicua. Los proteoglucanos son sintetizados en el interior celular. La parte proteica se sintetiza en el retculo endoplasmtico, donde tambin se inicia la adicin de glcidos. Sin embargo, la elongacin de las cadenas de repeticiones de glucosaminoglucanos y la sulfatacin se produce en el lado trans del aparato de Golgi. La mayora de los proteoglucanos son exocitados al espacio intercelular, pero algunos formarn parte de la membrana plasmtica gracias que su parte proteica contiene secuencias de aminocidos hidrfobos que se insertan entre las cadenas de cidos grasos de la membrana. Otras molculas como el colgeno tipo IX, el XII y el XVII tambin contienen cadenas de glucosaminoglucanos. Los proteoglucanos se diferencian sobre todo en la secuencia y en la longitud de la cadena de aminocidos (desde 100 a 4000 aminocidos). Tambin se diferencian en el nmero y en el tipo de molculas de glucosaminoglucanos que tiene unidos. Por ejemplo, la decorina tiene una sola molcula mientras que el agrecano contiene ms de 200. La funcin de los proteoglucanos depende de sus molculas de glucosaminoglucanos: hidratacin, resistencia a presiones mecnicas, lubricantes, afectan a la diferenciacin, la movilidad y la fisiologa celular, etctera. Su accin mecnica es esencial en los cartlagos y en las articulaciones. Pero adems son puntos de anclaje de las clulas a la matriz extracelular que le rodea, bien por su accin directa por ser molculas integrales de la membrana plasmtica, porque forman uniones con fosfolpidos de la membrana o porque son reconocidos por protenas de adhesin presentes en las membranas plasmticas como las integrinas.

Glucoprotenas.
Las distintas molculas que forman la matriz extracelular estn unidas entre s para formar un entramado cohesionado. De igual modo, las clulas estn adheridas a las molculas de la matriz extracelular. La mayora de estas uniones son entre protenas, pero tambin entre protenas y azcares, y estn principalmente mediadas por glucoprotenas. Hay tres tipos de uniones que dan cohesin a los tejidos: entre molculas de la matriz extracelular, entre las clulas y la matriz extracelular y entre clulas contiguas.

Glucosaminoglucanos

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Complejo de unin
Los complejos de unin se clasifican segn su forma, las molculas de adhesin que los componen, los elementos a los que se unen y sus interacciones con el citoesqueleto. Las uniones estrechas o zonula occludens se encuentran en las partes apicales de los epitelios y en el tejido muscular cardiaco. Establecen uniones tan fuertes y estrechas entre las clulas contiguas que prcticamente no dejan espacio intercelular entre sus membranas plasmticas, limitando la difusin de sustancia solubles extracelulares. Las uniones estrechas forman una especie de cinturn que rodea todo el permetro celular, en el caso de las clulas epiteliales. Adems de mantener cohesionadas fuertemente a las clulas realizan otras funciones. Las uniones adherentes o zonula adherens son complejos de unin que se forman en las clulas epiteliales y que se sitan prximas y basales a las uniones estrechas. Su misin es unir clulas vecinas. Son los primeros complejos de unin que se forman durante el desarrollo de los epitelios, aparece antes que las uniones estrechas, por lo que parecen actuar en procesos morfogenticos durante el desarrollo embrionario. Los desmosomas o macula adherens, al contrario que los dos complejos de unin anteriores, establecen conexiones puntuales en forma de disco entre clulas vecinas, como si fuesen remaches. Son muy abundantes entre las clulas epiteliales y entre las musculares, pero tambin en otros tejidos como el nervioso. Las uniones entre clulas estn mediadas por molculas del tipo cadherinas denominadas desmoglenas y desmocolinas. El dominio intracelular de estas cadherinas contacta con los filamentos intermedios como las queratinas, gracias a protenas intermediarias. Los hemidesmosomas y las uniones focales establecen uniones fuertes entre las clulas y la matriz extracelular. En ambos casos las uniones se establecen por integrinas. Los hemidesmosomas unen las clulas epiteliales a la lmina basal gracias al dominio extracelular de la integrina, mientras que el dominio intracelular contacta con los filamentos intermedios citoslicos. Aunque los hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de sus partes, molecularmente son diferentes. Las uniones focales unen a las clulas con diversos tipos de matrices extracelulares gracias a otro tipo de integrinas que en su dominio intracelular contacta con los filamentos de actina.

Tipos
La pared celular: contiene muchos azcares, sobre todo glucosa formando celulosa. La lmina basal: contiene colgeno y laminina formando una malla. El cartlago: contiene una gran cantidad de glucosaminoglucanos para resistir presiones y fuerzas mecnicas. El hueso: posee colgeno tipo I que aporta elasticidad y precipitados de calcio que aporta dureza.

Fuentes
Heino J. The collagen family members as cell adhesion proteins. Bioessays. 2007. 29:1001-1010. Canty EG, Kadler KE. Procollagen trafficking, processing and fibrillogenesis. Journal of cell sciences. 2005. 118:1341-1353. Kadler CM, et al.,. Collagens at a glance. Journal of cell science. 2007. 120:1955-1958. Kielty CM. Elastic fibres in health and disease. Expert reviews in molecular medicine. 2006. 8:1-23.

Enlaces externos
Matriz extracelular Atlas de Histologa Vegetal y Animal

Complejo de unin