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Tests Psychotechniques

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Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 1

Synthèse du cours de Biologie Cellulaire BIOL1150

Note pour les étudiants suivants le cours BIOL1150 et qui désire utiliser cette
synthèse pour l’étude du cours

Cette synthèse a été réalisée par un étudiant BIR 11 suivant le cours de J.-M. KINET. Elle
est construite sur la version 2003 du syllabus de A. LEJEUNE et J.-M. KINET, du
CAMPBELL (3ème édition) et diverses autres notes …

Monsieur KINET a rapidement parcouru la synthèse et insiste sur le fait que les pages qui
suivent n’ont pas fait l’objet d’une correction par un des professeurs du cours et qu’il
reste donc sans doute des erreurs.

Il est recommandé de n’utiliser cette synthèse que comme un complément au syllabus et


à vos notes de cours pour votre étude.

Dernière version de la synthèse : 10 janvier 2004


Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 2

Chapitre 1 : Introduction
La biologie est l’étude des organismes vivants.
On peut aborder cette étude sous différents angle, différentes disciplines : morphologie,
cytologie, histologie, anatomie, organographie, biochimie, génétique, systématique,
physiologie, biophysique, écologie, biogéographie, paléontologie.
Il y a également des approches multidisciplinaires comme la biologie moléculaire, la
biologie cellulaire, la biologie des populations, …

Un être vivant se distingue par plusieurs critères :


• Ils possèdent une organisation très complexe qui leur est propre.
• Aux différents niveaux de cette organisation correspondent des fonctions bien
précises.
• Les êtres vivants possèdent un métabolisme çàd qu’ils sont capables de réaliser
un ensemble de réactions chimiques assurant leur croissance (qt), leur
développement (ql) et leur maintien en vie. Il peut être divisé en anabolisme
(synthèse) et en catabolisme (dégradation). Le métabolisme sous entend un
échange de matière (C,H,O,N principalement) et d’énergie (énergie et source
d’électrons) entre l’être vivant et son environnement.
• Enfin les êtres vivants sont capables de se reproduire çàd de donner naissance à
des êtres vivants semblables (ou identiques) en transmettant leurs caractères.

Les 5 règnes du monde vivant


Une espèce peut être définie comme un ensemble d’individus semblables capables de
transmettre cette similitude de génération en génération.

On a rapidement distingués 2 grands règnes d’êtres vivants : les plantes et les animaux
et cette dichotomie a servi de base à la classification jusqu’au 19ème siècle. La
classification a évolué jusqu’au modèle actuel proposé en 1969 qui classe les êtres
vivants en 5 règnes sur 3 niveaux d’organisation (procaryotique, eucaryotique
unicellulaire, eucaryotique pluricellulaire) et 3 modes de nutritions (autotrophie,
hétérotrophie par ingestion ou absorption). On envisage une éventuelle division du règne
des procaryotes en 2 règnes (voir chap. 20).

Procaryotes Champignons
Protistes Végétaux Animaux
(Monères) (Mycètes)
Apparition 3,8 milliards 1,8 milliards 400 à 540 465 millions 700 millions
millions
Organisation procaryote eucaryote eucaryote eucaryote eucaryote
(unicellulaire) pluricellulaire pluricellulaire pluricellulaire
Nutrition / / hétérotrophe autotrophe hétérotrophe
absorption absorption ingestion
Nombre +/- 5000 +/- 50 000 +/- 75 000 +/- 300 000 > 1 million
d’espèces
Commentaires Deux grands Ceux qui Cellules Les animaux
groupes : les présentent associées en les plus
archébactéries des filaments : les évolués
et les caractères de hyphes présentent un
eubactéries type végétal formant un niveau
sont appelés réseau d’organisation
protophytes enchevêtré. très
et animal : complexe.
protozoaires.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 3

Chapitre 2 : Molécules
Etre vivant = CHON (98%) + autres éléments majeurs (S,P,Cl,Na,K,Mg,Ca) + él. mineurs

L’eau est une molécule polaire, elle peut former des ponts H. Certaines molécules,
soluble, sont hydrophiles et les molécules d’eau forment autour un agrégat. D’autres
molécules au contraire sont hydrophobes (apolaires) et interrompent le réseau des
ponts H de l’eau. L’eau représente 60 à 70% du poids frais d’un être vivant, c’est un
solvant pour de nombreuses biomolécules et un réactif pour de nombreuses réactions.

On distingue plusieurs types de liaison chimique :


• Les liaisons covalentes où les atomes liés partagent des électrons sur leur
orbitales électronique externes sont très stables. Un des atomes peut être plus
électronégatif que l’autre et une charge partielle peut apparaître. La molécule est
alors polaire.
• Le pont hydrogène est une liaison non-covalente entre un atome H et un autre
atome portant une charge partielle négative.
• Les liaisons ioniques sont des liaisons non-covalentes entre des atomes qui ont
une grande différence d’électronégativité. Lorsque la liaison est rompue, les
atomes deviennent des ions.
• Les interactions de Van der Waals sont des forces d’attraction faibles entre
atomes ou molécules résultant de la fluctuation aléatoire de la distribution
d’électrons dans l’atome.

Les protéines
Les acides aminés sont les monomères des protéines, ils sont composés H
d’une fonction acide (-COOH), d’un groupement amine (-NH2) et d’un
R C COOH
groupement variable (R).
Il existe environ 150 AA, mais seulement 20 sont les monomères de NH2
protéines ce sont les AA universels. Certains êtres vivants ne peuvent
pas synthétiser certains AA et doivent les puiser dans leur alimentation, ce sont les AA
essentiels.

Les protéines sont des polymères d’AA liés par une liaison peptidique. Les AA se lient
au niveau du -H de l’AA1 et du -OH de la fonction acide du AA2 en dégageant 1 H2O.

Un polymère <30 AA est un oligopeptide, >30 AA un polypeptide.


Parfois les protéines sont liées à de petites molécules da nature non-peptidique. Si cette
petite molécule est indispensable à la fonction de la protéine, on l’appelle cofacteur.
Les propriétés d’une protéines dépendent du nombre de la nature et de l’ordre des AA.

La structure des protéines à 4 niveaux d’organisation :


• Structure primaire : nombre, succession ordonnée et linéaire des AA.
• Structure secondaire : conformation alpha (hélice) ou béta (feuille plissée).
• Structure tertiaire : forme tridimensionnelle des protéines.
• Structure quaternaire : disposition des chaînes le unes par rapport aux autres.
Si la conformation est modifiée, on dit que la protéine est dénaturée.

Les protéines ont des fonctions variées et essentielles dans les cellules :
• Rôle de structure : kératine de la peau, des ongles, des plumes ou écailles.
• Réserve d’AA : ovalbumine du blanc d’œuf, caséine du lait, …
• Transport : hémoglobine, cytochromes
• Protection : anticorps, toxines
• Régulation du métabolisme : hormones, …
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 4

Les enzymes sont des protéines qui agissent comme catalyseurs biologiques. Une
enzyme est une substance qui accélère considérablement (105 à 1010x) une réaction
chimique en diminuant l’énergie d’activation nécessaire et qui en ressort inaltérée.
La plupart des enzymes sont intracellulaires et la plupart des réactions biologiques sont
catalysées par des enzymes.
Les enzymes ont un immense pouvoir catalytique et une grande spécificité, on les
nomme d’ailleurs souvent en fonction de cette spécificité. (dégrade l’amidon -> amylase)

De nombreuses enzymes fonctionnent avec un cofacteur qui peut être un ion métallique
ou un coenzyme s’il est de nature organique et qui est essentiel à l’activité
enzymatique. Il existe peu de coenzymes : AMP, ADP, ATP, coenzyme A, NAD, NADP. De
nombreux êtres vivants doivent trouver les coenzymes ou leurs précurseurs dans
l’alimentation, il s’agit des vitamines.

Les anticorps ou immunoglobulines sont des protéines du sang qui peuvent faire la
distinction entre des molécules quasi identiques. Ils sont fabriqués en réponse à une
invasion par un agent étranger appelé antigène. Les anticorps sont composés de 4
chaînes polypeptidiques dont une extrémité est hautement variable et est le site de
fixation spécifique de l’antigène. Lorsque l’anticorps est fixé à l’antigène, les globules
blancs peuvent le reconnaître et le détruire.

Les glucides
Les monosaccharides CnH2nOn non-hydrolysables portent sur leurs C une fonction –OH
sauf un qui porte un =O. Il en existe beaucoup mais seulement une quinzaine sont
monomères de polysaccharides.
Les oligosaccharides (<=8) et les polysaccharides (>8) CnH2mOm avec n>m sont souvent
attachés à des protéines (protéoglycane) ou des lipides. Ils sont solubles dans l’eau.

Le ribose est un pentose qui peut être linéaire ou cyclique. Le désoxyribose ressemble au
ribose sauf qu’il possède un O en moins sur le C2. Ce sont des constituants majeurs des
ADN et ARN.

Beaucoup de sucres importants sont des hexoses parmi lesquels le galactose, le fructose,
le glucose. Le glucose existe surtout sous forme cyclique (α si OH sur C1 sous le plan
sinon β). Le glucose comme les autres monosaccharides peut se lier à un autre
monosaccharide par une liaison glycosidique avec dégagement d’une molécule H2O.

Souvent les polymères de monosaccharides assurent un rôle de stockage (amidon,


glycogène) ou de structure (cellulose, chitine) dans les cellules.

Les acides nucléiques


Un nucléotide est composé de trois parties : un phosphate, un pentose et une base
azotée. Les pyrimidines n’ont qu’un seul hétérocycle, les purines en possèdent deux.

Cytosine Uracile Thymine Adénine Guanine


ADN (CΞG) ADN (T=A) ADN (A=T) ADN (GΞC)
ARN (CΞG) ARN (U=A) ARN (A=U) ARN (GΞC)
pyrimidine pyrimidine pyrimidine purine Purine

Les nucléotides présentent un caractère acide du à la présence du phosphate. Un, deux


ou trois phosphates peuvent être présents dans le nucléotide.
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Les nucléotides peuvent polymériser et former les acides nucléiques (ADN et ARN) où les
monomères sont reliés par une liaison phosphodiester accompagné de la perte d’1 H2O.

base base base O base


O O O
HO P sugar OH + HO P sugar OH HO P sugar O P sugar OH + H2O
O O O O

L’ADN est double brin, son pentose est le désoxyribose, ses bases sont A, T, G, C.
Watson & Crick découvrirent la double hélice et la complémentarité des bases (A=T,
GΞC) en 1952. L’ARN est simple brin, son pentose est le ribose, ses bases sont A, U, G,
C. Il y a trois sortes d’ARN (messager 5%, ribosomal 80%, de transfert 15%) qui seront
vus plus en détails aux chapitres 16, 17, 18.

Les lipides
Les lipides constituent un élément structural majeur des membranes. Ce sont des
molécules très diverses définies comme non ou peu hydrosolubles de par leur caractère
non ou peu polaire mais qu’on peut extraire avec des solvants organiques.

Les lipides simples ne contiennent pas d’AG mais sont constitués de H C CH2
plusieurs molécules ou dérivés d’isoprène. Ils sont moins abondants 3
C C
dans les cellules que les lipides complexes mais ils comprennent des H C H
substances ayant des effets biologiques importants comme certaines 2

vitamines, hormones, …

Les lipides complexes contiennent tous des acides gras (R-COOH, R=longue chaîne
hydrocarbonée). Les lipides complexes sont formés par estérification d’un acide gras et
d’un alcool (R-OH) qui s’accompagne de la perte d’une molécule d’eau.
Le glycérol est un alcool qui peut être estérifié une, deux ou trois fois pour former un
mono-, di- ou triglycéride.
O O
HO C R1 H2C O C R1
H2C OH
O O
HC OH + HO C R2 HC O C R2
H2C OH O O
HO C R3 H2C O C R3

Les triglycérides sont apolaires et insolubles dans l’eau et les solutions salines. Chez les
animaux, les cellules adipeuses stockent ces gouttelettes comme réservoir d’énergie qui
dans des conditions particulières sont hydrolysés et les AG libérés dans le sang. Chez les
végétaux, ils sont souvent stockés dans les graines et utilisés lors de la germination.

Les phospholipides sont aussi des esters du O


glycérol par 1 ou 2 AG mais aussi par l’acide C O CH2
phosphorique dont une fonction –OH est elle-même O
très souvent estérifiée. L’autre fonction OH devient C O CH O
O- à cause de l’acidité de la cellule. Les
H2C O P O X
phospholipides sont amphipatiques cela signifie
q’une de leur extrémité est hydrophobe et l’autre O
hydrophile (encadrée).
La conséquence de cette propriété est l’agencement spontané des phospholipides en
micelles et bicouches en solution aqueuses. Dans ces structures la partie hydrophobe est
orientée vers l’intérieur. Les doubles couches de phospholipides sont la base de toutes les
membranes biologiques.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 6

Chapitre 3 : Cellules
C’est R. Hooke en 1665 qui parla en premier de cellule alors qu’il observait au MO des
chambrettes ou cavités closes de formes variées dans l’écorce du bois.

La cellule est la plus petite unité de matière vivante, elle est toujours formée d’un cytosol
limité par une membrane et contenant de nombreuses protéines et où se trouvent des
granules riches en ARN les ribosomes ainsi qu’une région plus ou moins délimitée où l’on
trouve de l’ADN, le noyau ou nucléoïde.

Ainsi les virus ne répondent pas à la définition de la matière vivante. Ce sont des
complexes plurimoléculaires composés d’une seule molécule d’ADN ou d’ARN logée dans
une enveloppe appelée capside.

Procaryotes Protistes Champignons Végétaux Animaux


Nucléoïde + - - - -
Noyau - + + + +

+ + + + +
Cytosol
Membrane + + + + +
plasmique
Ribosome + + + + +

RE - + + + +
App. de Golgi - + + + +
Cytosquelette - + + + +
Mitochondries - + + + +

Vacuole - +/- + + -
Paroi +/- +/- + + -
Plastes - +/- - + -
Centriole - - - - +
Lysosome - +/- - - +
Flagelle et cil +/- +/- +/- +/- +/-

# Comparaison Cellule végétale – Cellule animale


http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/AnVeg/CellAnCellVeg2.html
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 7

Chapitre 4 : Histoire et techniques expérimentales en


biologie cellulaire
Apparition du microscope optique
1665 HOOKE Terme « cellule »
1674 VAN LEEUWWENHOEK Microscope optique agrandissant 300x
Observation de protozoaires, spermatozoïdes et
bactéries
1828 WÖHLER Première synthèse de biomolécule : l’urée
1831 BROWN Description du noyau cellulaire
1837 SCHLEIDEN & SCHWANN Théorie généralisée des cellules
1882 STRASBURGER Description chromosomes, mitose Æ plantes
FLEMMING Description chromosomes, mitose Æ animaux
1884 CARNOY 1èere revue scientifique en cytologie
1912 HARRISON & CARREL Culture in-vitro de cellules animales
Apparition du microscope électronique
1953 WATSON & CRICK Modèle de la double hélice d’ADN
1974 PALADE, CLAUDE, DUVE Découverte des lysosomes, peroxysomes,
glyoxysomes. Prix nobel de physiologie et médecine

Grandes techniques expérimentales


La microscopie Appareil permettant d’agrandir une image grâce à des systèmes
optique réfractants ou réfléchissants utilisant la lumière. Le pouvoir de
résolution est d’environ 2 µm.

La microscopie L’objet observé doit toujours être déshydraté et dégazé car on


électronique utilise des électrons ce qui permet d’obtenir un pouvoir séparateur
de 0,2 nm (1000x plus que MO).

Séparation et On peut séparer des cellules par des agents chimiques et des
culture de cellules méthodes physique comme la centrifugation. On peut faire des
cultures de cellules. Si elles sont cancéreuses les cellules vont se
multiplier infiniment et donner une lignée cellulaire.

Fractionnement Les cellules peuvent être brisées par différentes méthodes donnant
du contenu des une suspension appelée homogénat dont on peut séparer les
cellules composants par ultracentrifugation. On peut également utiliser les
techniques de chromatographie, électrophorèse, … pour séparer les
constituants cellulaires.

Les radio-isotopes Les méthodes utilisant des radio-isotopes présentent la


caractéristique d’être extrêmement sensible et de pouvoir détecter
des quantités minimes de molécules et de suivre leur devenir dans
l’organisme et les cellules.

Les anticorps Les méthodes immunologiques sont aussi extrêmement sensibles


et spécifiques. On utiliser les anticorps, couplés à un marqueur
dense aux électrons , pour localiser certaines molécules dans les
cellules ou détecter et quantifier certaines cellules dans les
homogénats.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 8

Chapitre 5 : L’environnement cellulaire immédiat


Une cellule est entourée par une structure cellulaire. La plupart des procaryotes,
protistes, champignons et végétaux possèdent une paroi : structure plus ou moins
souple et parfois très rigide qui entoure le plasmalemme.

Les cellules animales ne possèdent pas de paroi mais baignent dans une matrice
extracellulaire plus ou moins visqueuse où un grand nombre de molécules autres que
celles mentionnées ci-dessous circulent et régulent le fonctionnement cellulaire. La
matrice peut se rigidifier à l’intervention de minéraux (os, dents, …) ou de chitine.

Procaryotes
Eubactéries Contient notamment du peptidoglycane
Archébactéries Protéines et polysaccharides mais pas de peptidoglycane
Protistes Composition des parois forts différentes.
De nombreux protistes n’ont pas de parois
Animaux
Phase amorphe Gel hydaté de protéoglycanes.
Phase Protéines structurales : collagéne, élastine
structurée Protéines adhésives : fibronectine
Végétaux
Paroi primaire Phase structurée composée de cellulose baignant dans une
phase amorphe de pectine, hémicellulose et extensine.
Paroi secondaire Dépôts successif de cellulose et hémicellulose
Champignons On ne connaît pas bien la paroi des cellules de champignons mais
on sait qu’une phase structurée constituée essentiellement de
microfibrilles de chitine baigne dans une phase amorphe de
polysaccharides et de protéines.
Il n’y a pas de dépôt secondaire sauf pour des cellules particulières.

Lorsqu’une cellule végétale se divise, les 2 nouvelles cellules-filles sont séparées par la
formation d’une mince pellicule à l’équateur : la lamelle mitoyenne.
Cette lamelle résulte de la fusion de vésicules golgiennes emplies de pectines.

Ensuite chacune des 2 cellules-filles déposent par exocytose un mélange de pectines,


protéines et hémicellulose et synthétise de la cellulose grâce à des cellulose synthases
localisées dans le plasmalemme. Cet ensemble forme la paroi primaire composée de 3
feuillets et qui reste souple et extensible car les microfibrilles de cellulose sont disposés
en un fin feutrage non orienté.

De nouvelles microfibrilles de cellulose sont progressivement ajoutées


perpendiculairement à l’axe d’étirement des cellules. Lorsque la cellule cesse de grandir,
la paroi peut s’épaissir par un dépôt successif de couches de cellulose et d’hémicellulose.
C’est la paroi secondaire.
D’autres composants peuvent s’ajouter à la paroi pour lui donner des propriétés
nouvelles. La lignine par exemple donne une grande rigidité au bois tout en le laissant
perméable à l’eau, …

Des espaces inter-cellulaires peuvent se former entre cellules suite à l’effet de


turgescence. On appelle ces espace des méats qui lorsqu’ils fusionnent peuvent devenir
des lacunes. Les lacunes peuvent également provenir de la désagrégation locale de
cellules ou être destinées à recevoir les produits d’une sécrétion cellulaire.

Les champignons sont composés de longs filaments : les hyphes. Ceux-ci possèdent des
cloisons transversales, les septa (sing. :septum).
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 9

Chapitre 6 : La surface cellulaire


Le cytoplasme est limitée par une membrane de 7 à 9 nm appelée plasmalemme ou
membrane plasmique.

Les membranes cellulaires sont constituées d’une double couche de phospholipides (40 à
50%) et de protéines (50 à 60%) qui peuvent être périphériques si elle sont
partiellement enchâssées sur l’une autre l’autre face de la membrane ou
transmembranaires si elles traversent la membrane de part en part.
Des oligosaccharides sont souvent présent pour former des glycolipides ou glycoprotéines
et augmentant ainsi le caractère hydrophile et la stabilité de la membrane.

Propriétés importantes des membranes :


• Fluidité : Les molécules se déplacent librement dans le plan de la double couche.
• Propension à se sceller : Fusion et fission de bicouches se produisent souvent.
• Les membranes présentent une perméabilité sélective.

Les récepteurs de surface sont des glycoprotéines transmembranaires, ils ont la


propriété de fixer spécifiquement certains types de molécules (ligand ou transmetteur) et
changent de conformation si ils sont libres ou liés. C’est le changement de conformation
qui provoque les modifications de métabolisme de la cellule.

Les jonctions cellulaires (+ schéma p.72)


Fonction Jonction Règne Composition et disposition
Occlusion Jonction serrée Animaux Protéines du plasmalemme
disposées en chaînes serrées et
liées aux chaînes semblables des
cellules voisines. Les membranes
sont alors très serrées ou
fusionnées empêchant toute
diffusion
Ancrage Desmosome en Animaux Les desmosomes sont constitués
ceinture de protéines intracellulaires qui
Desmosome en Animaux sont connectées au cytosquelette
disque et à des protéines
transmembranaires connectées au
même type de protéines des
cellules voisines.
Forme de ceinture tout autour de
la cellule ou forme de petits disque
de 0,5 µm de diamètre.
Communication Jonction Animaux Canaux régulés de 1,5 nm
lacunaire permettant une continuité des
cytosols et composés de 6
protéines transmembranaires.
Synapse Animaux
Plasmodesme et Végétaux Ouverture à travers les parois
ponctuation permettant une continuité du
Perforation Végétaux cytoplasme. L’ensemble des
cytoplasmes = symplasme.
Pore Champignons Ouverture de 500 à 700 nm de
diamètre à travers le septum.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 10

Chapitre 7 : Transport à travers les membranes

Diffusion simple
Une petite molécule en solution aqueuse traverse la bicouche phospholipidiques de la
membrane pour se dissoudre dans la solution aqueuse de l’autre côté. Cela se passe le
long d’un gradient de concentration, la vitesse dépend de ce gradient et de
l’hydrophobicité des molécules. En outre, les membranes biologiques présentent une
perméabilité sélective due à leur composition. Cette propriété les rend imperméables aux
molécules chargées et ions. Il faut cependant noter que certaines molécules peuvent
diffuser et ensuite se dissocier en ions ce qui implique que la diffusion simple peut
amener à une différence de concentrations d’ions de part et d’autre de la membrane.

Diffusion facilitée, transports actifs, osmose


Malgré la perméabilité des membranes, on observe que des ions, molécules d’eau et
molécules polaires traversent les membranes, souvent à vitesse élevée, le long ou contre
leur gradient électrochimique ou de concentration.

Des protéines transmembranaires de transport spéciales sont responsables de ces


transferts. On distingue deux classes parmi ces protéines :

Protéines de canal Les transporteurs


108 molécules/s 100->1000 molécules/s
Pores à travers la membrane qui Protéines transmembranaires qui fixent un ou
ont une ouverture régulée. plusieurs solutés d’un côté de la membrane,
changent de conformation et libèrent les solutés de
l’autre côté de la membrane
transporteurs
canaux à ions aquaporine pompes uniports
couplés
Diffusion Diffusion ou ATPase permettent le transportent
facilitée de facilitée des actionnées par transport passif simultanément
certains ions molécules d’eau l’ATP assurent d’une seule deux sortes de
= OSMOSE un transport sorte de solutés solutés dans le
actif même sens
(symport) ou
dans le sens
contraire
(antiport)
# Voir schémas du CAMPBELL, Chapitre 8, pp 159, 165, 167, 168

Transport passif
Le transport passif répond aux lois physiques de la diffusion et de l’osmose. La diffusion
est le déplacement de solutés le long d’un gradient de concentration du milieu le plus
concentré vers le milieu le moins concentré. L’osmose est un cas particulier de la
diffusion qui concerne non plus les solutés mais le solvant.

Le potentiel hydrique d’un système contenant de l’eau est la différence entre le


potentiel chimique de l’eau du système et celui de l’eau pure à même température et à
même pression atmosphérique, rapporté au volume molaire de l’eau dans ce système.
φ = φp + φs + φm
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 11

L’eau se déplacera d’un potentiel hydrique élevé vers un potentiel hydrique faible.
Le potentiel hydrique, au niveau cellulaire, peut être affecté par :
• La concentration en solutés : Si deux compartiments contiennent des solutions
de concentrations différentes et que seul le solvant peut se déplacer, il se
déplacera de la solution la moins concentrée (hypotonique) vers la solution la
plus concentrée (hypertonique). Le potentiel osmotique φs est d’autant plus petit
que la concentration est grande.
• La pression : L’eau se déplace du compartiment ou la pression est grande vers
celui ou la pression est faible. Potentiel de pression φp positif.
• Les forces matricielles : Interactions entre macromolécules hydrophiles et
molécules d’eau. Potentiel matriciel φm négatif.

Si une cellule végétale est placée dans une solution hypotonique, l’eau va rentrer dans la
vacuole et cette dernière va exercer une pression de turgescence vers l’extérieur. La
paroi va exercer une contre pression de paroi vers l’intérieur (φp). Lorsque ces deux
pressions seront égales l’eau n’entrera plus dans la cellule et on la dira en turgescence
maximale. Si à ce moment, on place la cellule dans une solution hypertonique, l’eau va
sortir et on va observer un phénomène de déturgescence menant la cellule en
plasmolyse. Si la perte d’eau continue, le cytoplasme peut se décrocher de la paroi et ne
plus avoir que quelques contacts : plasmolyse accusée.
L’osmose assure le soutien et la rigidité des tissus végétaux et l’allongement des cellules.

Transport actif
Le transport actif permet d’absorber activement ou d’expulser des solutés à travers le
membrane contre leur gradient électrochimique. Il est toujours réaliser par des
transporteurs et nécessite une source d’énergie du métabolisme qui est soit l’hydrolyse
d’ATP, soit un gradient électrochimique.

L’ATP est un co-enzyme de transfert de groupement phosphates. C’est un intermédiaire


commun et universel dans les systèmes de transfert d’énergie entre des réactions
exergoniques (libérant de l’énergie libre) et endergoniques (consommant).
Les cellules produisent leur ATP par fermentation, respiration, photosynthèse (chap. 11).
L’énergie libre libérée est utilisée pour phosphoryler l’ADP en ATP, ensuite, lorsque l’ATP
est hydrolysé (± 57kJ/mole), son énergie est transférée en même temps que son
groupement phosphate à une autre molécule qui peut ainsi réaliser un travail.

Les transporteurs couplés (symports ou antiports) fonctionnent plutôt grâce à l’énergie


stockée dans un gradient d’ions (Na+ animaux, H+ végétaux) lui même créé par une
pompe. Exemple : Dans les cellules animales, la concentration Na+ est plus faible à
l’intérieur de la cellule. C’est l’ion co-transporté dont le gradient électrochimique fournit
l’énergie pour importer le glucose par symport. Le Na+ rentre dans la cellule le long de
son gradient électrochimique et le glucose est entraîné avec lui.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 12

Endocystose, Exocytose et transport de grosses molécules


L’entrée de macromolécules (M>700) et de particules font intervenir un mécanisme de la
membrane plasmique : le phénomène d’endocytose. La sortie se fait par exocytose.

L’endocytose est un mécanisme par lequel une zone de la membrane se creuse en


dépression jusqu’à former une vésicule intracellulaire : un endosome. Si l’endosome
contient des molécules dissoutes, on parlera de pinocytose. Si il contient des particules
(débris cellulaires, bactéries, …) on parlera de phagocytose. L’endocytose peut être non
spécifique ou se réaliser par récepteur interposé. Dans ce cas, les particules ou
macromolécules se fixent à des récepteurs de surface avant d’être endocytées sous
forme de complexes ligands/récepteurs.

Le contenu de l’endosome s’acidifie progressivement à cause des pompes de sa


membrane ce qui casse les liaisons récepteurs/ligands. L’endosome va ensuite soit
fusionner avec un lysosome primaire, soit traverser la cellule et ressortir (transcytose)
soit fusionner avec d’autres endosomes et former une vésicule de stockage temporaire.

Les récepteurs, quant à eux, se regroupent dans des crevasses ou des structures
tubulaires qui se creusent progressivement et se séparent de l’endosome sous forme de
vésicules aplaties qui retournent vers la surface cellulaire où elles fussionnent avec la
membrane plasmique. Ce phénomène permet de recycler les récepteurs et les portions
de membranes plasmiques des centaines de fois.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 13

Chapitre 8 : Les lysosomes et la digestion cellulaire


Les lysosomes sont des organites qui réalisent une fonction de digestion, leurs contenus
et tailles (0,5 à 3 µm ou plus) sont très hétérogènes.

La digestion est l’hydrolyse de macromolécules en molécules plus simple. Cela nécessite


l’intervention d’enzymes typiques de lysosomes, les hydrolases acides. La solution
interne des lysosomes est acide grâce à des pompes à protons membranaires.

Les hydrolases acides sont synthétisées à la surface du RER, elles transitent par le REL
puis dans l’appareil de Golgi. Des vésicules de transport spéciales contenant des
hydrolases acides, les lysosomes primaires, bourgeonnent alors de l’appareil de Golgi.

Les lysosomes primaires vont alors fusionner avec des endosomes pour constituer des
lysosomes secondaires qui vont digérer le contenu des vésicules avec lesquelles ils ont
fusionnés. Ils peuvent aussi fusionner avec des lysosomes secondaires.

Les membranes des lysosomes sont recyclées soit vers le plasmalemme soit vers
l’appareil de Golgi. Si il n’y avait pas de recyclage, les lysosomes deviendraient énormes.

Hétérophagie : Digestion de matériaux extracellulaires.


C’est un processus habituel et indispensable chez les protistes.
Chez les animaux, les aliments sont dégradés en dehors des cellules, dans le système
digestif mais certaines cellules immunitaires, les phagocytes, font de l’hétérophagie.

Autophagie : Digestion de matériaux endogènes.


C’est une activité normale qui permet à la cellule de survivre, de renouveler ou
supprimer ses structures. Elle se déroule soit par invagination de la membrane du
lysosome soit par le développement de membranes du REL autour d’une portion du
cytoplasme qui formera une vésicule qui fusionnera avec un lysosome pour former un
lysosome secondaire.

# Voir schéma p.89. du syllabus


Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 14

Chapitre 9 : Le réticulum endoplasmique, l’appareil de


Golgi et la sécrétion

Réticulum endoplasmique
Le réticulum endoplasmique est un organite constitué d’un ensemble de sacs et tubes
plats limités par une membrane et connectés entre eux formant un réseau unique.
La membrane du RE est en continuité avec la membrane nucléaire.

RER (RE rugueux) • Ribosomes sur la surface du RER


• Synthèse de protéines
• Modification de certaines protéines (ex : glycolysation)
• Synthèse d’oligosaccharides qui pénètrent ensuite le RER
• Contient de nombreuses enzymes
REL (RE lisse) • Pas de ribosomes sur la surface
• Contient des enzymes de détoxification
• Synthèse des lipides de toutes les membranes cellulaires

Les ribosomes du RER synthétisent des protéines qui possèdent une séquence signal en
permettant l’attachement d’AA. Si il n’y a pas de séquence signal, la protéine sera
synthétisée par un ribosome libre du cytosol. La séquence signal est une suite
particulière d’AA qui dés qu’elle est synthétisée va s’ancrer dans la membrane du RER.

Une fois la synthèse terminée, il existe un courant sécrétoire qui provoque le


déplacement des molécules synthétisées à la surface du RER vers le REL, puis par
l’intermédiaire des vésicules de transition, vers l’appareil de Golgi, d’où elles seront
ensuite envoyées vers le plasmalemme ou l’extérieur de la cellule, vers les lysosomes ou
vers les vacuoles.

Appareil de Golgi
L’appareil de golgi est un ensemble de 5 à 10 saccules aplatis incurvés limité par une
membrane. Des vésicules de transition fusionnent en permanence avec le saccule
d’entrée (convexe) tandis que des vésicules golgiennes bourgeonnent des côtés des
saccules et fusionnent avec le saccule suivant. Le saccule de sortie est parfois prolongé
par un réseau tubulaire plus ou moins dilaté d’où bourgeonnent des vésicules de
transport qui enverront des molécules vers différents compartiments cellulaires.

Chez certaines cellules végétales, l’appareil de Golgi peut synthétiser certains


polysaccharides extracellulaires avant d’être sécrétés. Il peut également modifier des
protéines et s’occupe du tri des molécules vers leur destination finale (vacuole, lysosome,
extérieur, …) notamment par des récepteurs de surface dans ses membranes ou des
séquences caractéristiques d’AA dans les protéines qui y circulent, …

Le vacuome
Le vacuome est l’ensemble des endosomes, lysosomes, appareil de Golgi, RE, vésicules
de transport, vacuoles. Ses fonctions principales sont l’importation et l’exportation et
toutes les activités de transformation qui y sont associées. Jusqu’à l’appareil de Golgi, on
observe un trafic unidirectionnel. Ensuite il devient multidirectionnel. Le vacuome
maintient son organisation hautement différenciée par un adressage précis des vésicules
grâce aux protéines transmembranaires particulières uniques à chaque type de vésicule.
Il recycle également ses membranes.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 15

Chapitre 10 : Les vacuoles


Les vacuoles sont des organites présents chez les cellules végétales, les cellules de
champignons et chez certains protistes.

Les protistes contiennent des vacuoles digestives (comme les lysosomes ou encore les
vacuoles lytiques des végétaux) et des vacuoles contractiles qui collectent l’eau entrée
dans la cellule et l’expulsent vers l’extérieur. Les cellules de champignons possèdent sans
doute des vacuoles semblables à celles des végétaux.

Vacuoles des végétaux


Les vacuoles sont des organites limités par une membrane appelée tonoplaste. Elles
peuvent occuper jusqu’à 90% du volume des cellules différenciées et repousser le
cytoplasme contre les parois (cytoplasme pariétal). Cette vacuole centrale peut être
traversée par des cordons de cytoplasme (travées cytoplasmiques).

Des recherches récentes ont montré que l’on pourrait distinguer plusieurs sortes de
vacuoles :
• Les vacuoles lytiques : petites, avec un contenu acide obtenu par l’entrée de p+
par des pompes situées dans le tonoplaste, contenant des hydrolases acides, elles
auraient un rôle de digestion cellulaire semblable aux lysosomes primaires des
cellules animales.
• Les vacuoles de stockage de protéines : souvent plus grande, ne contenant
pas d’hydrolases acides et au contenu neutre ou légèrement alcalin.

Dans les cellules plus âgées, ces deux sortes de vacuoles pourraient fusionner et le
contenu de la vacuole de stockage serait digéré. Plus tard, cette dernière vacuole
pourrait fusionner avec d’autres du même type et accumuler et stocker divers ions
minéraux, molécules organiques, pigments, … et devenir une vacuole de réserve de
diverses substances utiles mais aussi un lieu de séquestration de substances toxiques
pour la cellule elle-même ou ayant une fonction de défense. D’autre part, par le potentiel
osmotique, la vacuole provoque une entrée d’eau dans la cellule qui va permettre
l’élongation irréversible des cellules jeunes, les phénomènes de turgescence et
déturgescence et la constitution d’une réserve hydrique pour la cellule.

Les vacuoles végétales ont plusieurs origines possibles. Les vacuoles lytiques proviennent
de vésicules de transport contenant des hydrolases acides qui y ont été embarqué sans
doute par les récepteurs de surface de l’appareil de Golgi. Les vacuoles de stockage de
protéines proviennent soit directement de petites vésicules du RE soit de vésicules de
transport de l’appareil de Golgi.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 16

Chapitre 11 : Le cytosol, métabolisme, glycolyse, …


Le cytosol est la solution visqueuse du cytoplasme contenant 70% d’eau, et une grande
diversité de solutés dont principalement des protéines probablement regroupés en
agrégats en différentes microrégions du cytosol.
Il y a une série d’inclusions inertes avec un rôle de stockage dans le cytosol. Les
inclusions glucidiques sont composés d’amidon chez les plantes (chez certaines
cellules les amyloplastes sont dégradés laissant l’amidon sous forme d’inclusion) et de
glycogène sous forme de granule chez les animaux. Les inclusions lipidiques sont des
gouttelettes insolubles de triglycérides.
Un grand nombre de voies métaboliques se déroulent dans le cytosol.

Nous avons déjà défini le métabolisme au chapitre 1 mais il existe différents types de
métabolisme en fonction des sources de carbone, d’énergie et d’électrons.
• Source de carbone : CO2 (autotrophe) / composés organiques (hétérotrophe)
• Source d’énergie : lumière (phototrophe) / réactions chimiques (chimiotrophes)
• Source d’électrons : inorganique. (lithotrophe) / organique (organotrophe)
On peut constater deux catégories principales dans l’ensemble du monde vivants : les
autophotolithotrophes et les hétérochimioorganotrophes.
Certains organismes ont besoin d’oxygène pour réaliser leur métabolisme (aérobie),
d’autres n’en ont pas besoin (anaérobie).

Rappel chimie : Les réactions chimiques rompent ou forment des liaisons, elles
demandent une certaine énergie d’activation qui peut être diminuée à l’aide d’un
catalyseur qui augmentera la vitesse de la réaction. Les produits peuvent être moins
riche (R. exergonique) ou plus riche (R. endergonique) en énergie libre. Les
catalyseurs biologiques sont des enzymes, elles n’agissent parfois qu’en conjonction avec
un cofacteur ou une coenzyme.

Le métabolisme comprend des milliers de réactions qui ne se réalisent pas


indépendamment les unes des autres mais en chaîne. Ces suites de réactions sont
appelées voies métaboliques.
Les voies cataboliques sont globalement toujours exergoniques, elles dégradent les
biomolécules complexes en plus simple (souvent oxydation).
Les voies anaboliques sont globalement toujours endergoniques, elles synthétisent les
biomolécules complexes (souvent réduction nécessitant des électrons).

Le Coenzyme A intervient dans les réactions de transfert d’acides gras. En simplifiant,


voici comment il intervient dans le chapitre 12. (R-COOH AG, X groupe accepteur)

R-COOH + CoA R-CO-CoA + H2O


R-CO-CoA + X X-R-COOH + CoA

Lorsqu’on oxyde une molécule, on lui enlève des électrons. Lors de certaines oxydations ,
les électrons ainsi libérés peuvent être pris en charge par le NADP+ (coenzyme
nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) qui est ainsi réduit en NADPH. Ce dernier
peut ensuite être oxydé et céder des électrons lors d’une réaction de synthèse de
biomolécules.
Les paires d’enzymes NAD+/NADH et FAD/FADH2 interviennent de façon semblable mais
dans des réactions qui mèneront à la synthèse d’eau.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 17

La glycolyse
L’hydrolyse des polysaccharides de réserve va permettre la libération de molécules de
glucose. Le glucose va ensuite être progressivement transformé dans le cytosol par une
suite de réactions anaérobies appelée glycolyse. La glycose d’une molécule de glucose
permet de récupérer de l’énergie (2 ATP) et conduit à la formation de deux molécules
d’acide pyruvique.

Dans un premier temps, le glucose subit 2 phosphorylation successives par l’ATP pour
mener à du fructose diphosphate qui est scindé en 2 trioses monophosphates.
Dans un second temps, il y a 5 réactions dont l’oxydation des 2 molécules
(déshydrogénation) couplé à la réduction du NAD+ en NADH et H+ et les transferts
successifs des groupes phosphates à de l’ADP formant de l’ATP (4 au total).

L’équation globale de la glycolyse :


C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 C3H4O3 + 2 H2O + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

La fermentation
La glycolyse implique la régénération constante du NAD+, soit une nouvelle réaction
d’oxydoréduction où NADH sera le réducteur. Si l’accepteur d’électrons est une molécule
organique, l’ensemble des réactions de la glycolyse et de la séquence menant à la
régénération du NAD+ porte le nom de fermentation. Par contre si l’accepteur final est
O2 (dans certains cas NO3-) alors on parle de respiration.

La fermentation lactique est l’ensemble des réactions menant du glucose à l’acide


lactique. C’est le cas le plus simple de fermentation. De nombreuses bactéries trouvent
l’essentiel de leur énergie chimique dans ce mode de catabolisme (du moins en milieu
anaérobie). Les cellules animales peuvent le faire momentanément dans des conditions
particulières.
NADH + H+ NAD+

CH3-CO-COOH CH3-CHOH-COOH
acide pyruvique acide lactique

D’autres bactéries, divers champignons, occasionnellement les plantes, effectuent une


fermentation alcoolique au cours de laquelle l’acide pyruvique est décarboxylé puis
réduit en éthanol.
CO2 NADH + H+ NAD+
O
CH3-CO-COOH CH3-C CH3-CH2OH
acide pyruvique H ethanol
acétaldéhyde

A noter : La fermentation a une grande importance dans l’industrie chimique et en


particulier dans l’alimentaire. Les produits de la fermentation sont encore riches en
énergie libre mais néanmoins inutilisables par le métabolisme des organismes concernés
ce qui rend compte de la faible production d’énergie du catabolisme anaérobie.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 18

Chapitre 12 : Les mitochondries, la respiration

Les mitochondries
Les mitochondries sont des organites à deux membranes qui ont le plus souvent une
forme de bâtonnet de 0,5 à 1µm de diamètre et de 3 à 5µm de longueur. Présents dans
toutes les cellules eucaryotes, leur nombre varie de 1 à plusieurs milliers par cellule.

La membrane externe a une composition classique mais elle contient également une
protéine trouvée typiquement chez les procaryotes et qui rend la membrane perméable
aux ions et molécules de masse moléculaires inférieurs à 10000 : la porine.
La membrane interne forme des crêtes vers l’intérieur de la mitochondries augmentant
ainsi sa surface. Elle contient beaucoup de protéines transmembranaires de transport et
des phospholipides particuliers qui la rendent imperméables aux protons. Elle possède
également des ATP synthases.

A l’intérieur de la membrane interne, se trouve la matrice mithochondriale. Solution


concentrée de protéines (notamment d’enzymes) contenant également des inclusions
lipidiques, sels minéraux, ribosomes (semblable à ceux des procaryotes), et plusieurs
molécules d’ADN (également semblable à celles des procaryotes).

Les mitochondries proviennent toujours de la division de mitochondries préexistantes et


cette division est proche de celle des cellules procaryotiques. Elles possèdent leur propre
ADN et une certaine autonomie génétique partielle. Ces caractéristiques appuient
l’hypothèse endosymbiotique selon laquelle les mitochondries actuelles descendent de
lointains ancêtres procaryotiques aérobies qui auraient été endocytés par des cellules
anaérobies (entre les procaryotes et les eucaryotes actuels). La symbiose prolongée
aurait fait perdre l’indépendance de l’endosymbiote au fil du temps.

La respiration
La respiration peut être définie comme l’oxydation complète de molécules alimentaires en
CO2 et H2O. Elle comprend donc la glycolyse et la prolonge en présence d’O2.

1. L’acide pyruvique est transformé en acétyl-CoA


L’acide pyruvique traverse la membrane externe de la mitochondrie par des porines
puis la membranes internes par symport avec des protons. Il va être transformé en
acétyl-CoA par une transformation extrêmement complexe (notamment une
décarboxylation suivie d’une déshydrogénation avec formation de NADH).

2. L’acétyl-CoA est oxydé par le cycle de Krebs


Le cycle de Krebs est composé de 9 étapes qui sont chacune catalysée par une
enzyme différente. Le cycle commence par la condensation du groupe acétyl de
l’acétyl-CoA avec le C4 obtenu en fin de cycle pour donner l’acide citrique (C6).
Peu d’énergie est libérée au cours de ce cycle mais 2 molécules de CO2 sont
dégagées, 8 atomes d’hydrogène sont arrachés au substrat, 6 électrons sont
transférés au NAD+ et 2 au FAD.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 19

3. Le transfert d’électrons est effectué par la chaîne respiratoire


La chaîne respiratoire se situe dans la membrane interne de la mitochondrie, c’est
une chaîne de trois complexes enzymatiques transporteurs d’électrons successifs. Les
électrons sont transférés du NADH et du FADH2 à l’oxygène par la chaîne respiratoire
à l’issue de laquelle les protons sont récupérés pour neutraliser les charges négatives
créées par l’addition d’électrons à la molécule d’oxygène.

Le transfert des électrons successivement d’un complexe transporteur à l’autre de la


chaîne respiratoire permet une libération progressive de leur énergie qui permet un
transfert de protons de la matrice mitochondriale vers l’espace intermembranaire par
un mécanisme de changements de conformation des protéines de la chaîne.
Comme la membrane interne de la mitochondrie est imperméable aux protons, il en
résulte l’apparition d’un gradient électrochimiques de protons de part et d’autre de
la membrane.

4. Synthèse des ATP


Les protons de l’espace intermembranaire ont tendance à retourner dans la matrice
mitochondriale le long de leur gradient électrochimique. C’est ce qu’ils font à travers
les ATP synthases qui utilise l’énergie du gradient pour réaliser une phosphorylation
oxydative (ADP->ATP).

Une partie de l’énergie du gradient électrochimique sera utilisée pour le transport


(pompes) des différentes substances nécessaires pour la respiration (ADP, PI, …).

Réaction globale de la respiration :


C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi 6 CO2 + 42 H2O + 36 ATP

La respiration libère au maximum 36 ATP (contre 2 pour la fermentation) et a un


rendement de 72% (55% pour la fermentation). La respiration peut démarrer avec du
glucose mais également avec des triglycérides qui, comme vu au chapitre 2, sont
d’importantes substances de réserve énergétique.
L’énergie récupérée est stockée sous forme d’ATP et pourra être utilisée dans les voies de
l’anabolisme.

Schéma récapitulatif1

1
Le schéma provient de http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Biologie/metabolisme/Resp6.html
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 20

Chapitre 13 : Les plastes et la photosynthèse

Les plastes
Les plastes sont des organites à deux ou trois (chloroplastes) membranes typiques des
végétaux et des protophytes. La solution interne des plastes est le stroma, il contient
des inclusions lipidiques, de l’ADN et des ribosomes.

Les proplastes sont les plus simple, ils ont un diamètre d’environ 1µm et leur
membrane interne présente de petites invaginations. Les proplastes des cellules jeunes
en divisions actives sont capables de se diviser (de manière semblable aux procaryotes)
et ils peuvent se différencier en chloroplastes, amyloplastes et chromoplastes.

Les chromoplastes ont un diamètre de 1 à 10 µm, leur membrane interne émet des
crêtes peu développées, ils ont une forme globulaire à discoïde. Le stroma contient des
pigments caroténoïdes sous forme de gouttelettes.

Les amyloplastes sont spécialisés dans le stockage à long terme d’amidon sous forme
de grains d’amidon insolubles dans leur stroma. Ils sont formés par dépôts de couches
successives d’amidon autour d’un point central : le hile.

Les chloroplastes sont de même forme et de même taille que les chromoplastes. Ils
contiennent, outre des pigments caroténoïdes, de la chlorophylle. Le stroma est parcouru
par un réseau membranaire complexe appelé membrane thylacoïde. Cette membrane
présente de nombreux replis qui en, certains endroits limitent des saccules aplatis, les
thylacoïdes granaires, empilés les uns sur les autres en grana. La lumière des thylacoïdes
granaires et intergranaires sont en continuité.

Tout comme les mitochondries, il communément admis, que les plastes descendent de
lointain ancêtres procaryotiques, photosynthétiques qui auraient été endocytés, …

La photosynthèse
La photosynthèse est l’ensemble des réactions chimiques dans certaines cellules qui
utilise l’énergie lumineuse pour former des glucides à partir d’eau et de CO2. C’est une
réaction qui nécessite de l’énergie (ATP) et du pouvoir réducteur (NADPH) et qui a lieu
dans les chloroplastes grâce à la chlorophylle. C’est le seul mécanisme appréciable
permettant de passer de la matière minérale à la matière organique.

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Le soleil émet des photons. Lorsqu’un photon de longueur d’onde appropriée entre en
collision avec une molécule, son énergie est absorbée par un des électrons de celle-ci qui
passe sur une orbitale supérieure. Dans certains cas, l’électron excité est éjecté de la
molécule (qui est oxydée) et est repris par une autre (qui sera réduite).
Les membranes thylacoïdes contiennent deux types d’ensembles plurimoléculaires : le
photosystème I (PSI) et le photosystème II (PSII). Chaque photosystème comprend
une antenne de capture composée de molécules de chlorophylle et de quelques
protéines, et d’un centre réactionnel où sont associés enzymes de transport des électrons
et chlorophylle. La chlorophylle rejette la lumière verte, elle est amphipathique et sa
queue hydrophobe permet son ancrage dans la membrane thylacoïde.

La photosynthèse se déroule en deux phases, la phase claire et la phase sombre. Elles se


déroulent simultanément çàd durant le jour !!!
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 21

La phase claire de la photosynthèse


Cette phase se déroule dans la membrane thylacoïde et assure la capture et la
transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique. Elle peut être décrite en trosi
étapes :

1. Oxydation de l’eau au photosystème II


Une molécule de chlorophylle de l’antenne PSII est excitée par un photon, l’énergie
acquise est transférée à d’autres molécules de chlorophylles par résonance vers le
centre réactionnel. La chlorophylle est oxydée et donne son électron à une protéine
du centre réactionnel. Une autre protéine du centre réactionnel donne un électron de
basse énergie à la chlorophylle et reçoit un électron venant de l’eau. Celle ci sera
donc oxydée avec formation de protons et d’oxygène moléculaire qui se dégagera.

2. Transport des électrons vers le photosystème II


Le PSI fonctionne de la même manière que le PSII mais l’électron fourni ne provient
pas de l’eau mais du PSII. Celui-ci est conduit par une chaîne de transporteurs
d’électrons (complexes de protéines membranaires). Ce transport s’accompagne du
passage de protons du stroma vers la lumière du thylacoïde créant un gradient
électrochimique de protons.
Les électrons énergétiques du PSI serviront soit à synthétiser du NADPH à partir du
NADP+ (flux linéaire) soit seront réinjectés dans la chaîne de transporteurs diminuant
ainsi la production de NADPH mais amplifiant le gradient (flux cyclique).

3. Photophosphorylation
L’énergie du gradient est utilisée de manière semblable à la respiration pour
synthétiser de l’ATP. On l’appelle photophosphorylation car elle dépend de la lumière.

La phase sombre de la photosynthèse


La phase sombre se déroule dans le stroma du chloroplaste et dans le cytosol. Elle assure
la réduction du CO2 et la synthèse de glucides grâce à l’énergie produite en phase claire.

1. Cycle de Calvin
Le cycle de Calvin est une suite de quinze réactions qui se déroule dans le stroma et
qui transforme 3 CO2 en glucide en consommant de l’ATP, NADPH, H+, de l’eau.
La première des quinze réactions consiste en l’addition de CO2 au ribulose
diphosphate (régénérer au cours du cycle), elle est catalysée par la très importante
ribulose bisphosphate carboxylase (rubisco).

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ + eau 1 glycéraldéhyde-3-phosphate + 8 Pi + 9 ADP + 6 NADP+

2. Les trioses sont condensés en hexoses


Une partie du triose monophosphate quitte le stroma par antiport contre du
phosphate et dans le cytosol, deux molécules se condensent en fructose diphosphate,
qui par une série de réactions, permet la synthèse de disaccharide saccharose.
Ce qui reste dans le stroma est condensé en glucose puis polymériser en amidon qui
sera hydrolysé pendant la nuit. Le glucose ainsi libéré pourra soit servir à
l’alimentation de la plante, soit être repolymériser sous forme de grains d’amidons
dans les amyloplastes.

La photosynthèse a un rendement de 38%, on le calcule par rapport à l’énergie que


libère la combustion du glucose en CO2 et H2O.
Les chloroplastes réalisent d’autres biosynthèses. Le NADPH et l’ATP produit en phase
claire permettent de réduire le nitrite en ammoniac qui sera utilisé chez certaines plantes
pour la synthèse d’acide aminés et de nucléotides.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 22

Chapitre 14 : Les peroxysomes


Les peroxysomes sont des organites, à une membrane, d’environ 0,1 à 0,5 µm de
diamètre. Ils ressemblent morphologiquement aux lysosomes mais ils ne contiennent
jamais d’hydrolases acides mais des enzymes d’oxydoréduction, oxydases et catalases,
qui peuvent parfois former une structure cristalline dans l’organite.

Les oxydases consomment beaucoup d’oxygène pour oxyder des substrats organiques en
formant des peroxydes d’hydrogène. Ce dernier est alors utilisé par le catalase pour
oxyder une série d’autres substrats :

RH2 + O2 R + H2O2
R'H2 + H2O2 R' + 2H2O

Les peroxysomes assurent un rôle de détoxification par oxydation d’un certains nombre
de molécules toxiques hydrophiles. Ils oxydent également les AG en acétyl-CoA,
précurseur dans la synthèse de nombreuses molécules. Chez les plantes, des
peroxysomes particuliers peuvent convertir des AG en glucose.

Les peroxysomes sont formés par croissance et division de peroxysomes préexistants, ils
ne contiennent pas d’ADN et toutes leurs protéines sont synthétisées par les ribosomes
libres du cytosol. L’importation de protéines dans le peroxysome dépend d’une courte
séquence d’AA et nécessite des récepteurs de surface et des protéines membrananires
(spécifiquement impliquée dans ce transport) dans la membrane du peroxysome.

Les réactions d’oxydation dans les peroxysomes ne produisent pas d’énergie utile pour la
cellule.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 23

Chapitre 15 : Le cytosquelette
La structure des cellules, leurs formes, leurs changements de formes, les déplacements à
l’intérieur des cellules, les cils, les flagelles, … sont pour la plupart dus à un échafaudage
de filaments protéiques à l’intérieur des cellules : le cytosquelette.
Il existe trois classes majeures de fibres cytosquelettiques : MT, MF, FI.

MT – Les microtubules
Les microtubules ont une structure en tube de 25nm de diamètre et composé de treize
protofilaments qui sont des assemblages longitudinaux de dimères d’α et β tubulines
(protéines globulaires). Les MT sont formés et rayonnent à partir de centres
organisateurs des MT (MTOC) qui sont des régions du cytosol dont la composition en
protéines est particulière. Les MT sont des structures non-permanentes dans la cellule.

Chez les cellules animales, il n’y a qu’un seul MTOC : le centrosome. Il contient deux
structures cylindriques disposées perpendiculairement de 250 nm de diamètre et 500 nm
de long et composées de neufs triplets de MT qui interviendraient dans l’organisation des
protéines du MTOC : les centrioles.

Les cils et flagelles localisés en périphérie de certaines cellules et entourés par le


plasmalemme sont essentiellement constitués de MT. Ils comportent 9 paires de MT
disposés en cercle autour d’une paire de MT centraux. Les cils ont une longueur de
quelques µm, sont généralement très nombreux et ont un rôle locomoteur des cellules ou
provoquent le mouvement de fluides. Les flagelles font de 10 à plusieurs centaines de µm
de long, sont en général 1 ou 2 par cellule et ont un rôle locomoteur des cellules.
(NB : les cils et flagelles des bactéries ont une structure et un fonctionnement différent)
A la base des cils et flagelles, se trouve le corps basal, une structure identique au
centriole et qui, outre une fonction d’ancrage des cils et flagelles à la cellules, participe à
la construction des neufs doublets de MT.

MF – Les microfilaments
Les microfilaments sont composés de deux chaînes d’actine (protéine globulaire)
enroulées en hélice de 7 nm de diamètre.

Les MF interviennent dans les mouvements cytoplasmiques de cyclose, dans les


déplacements de cellules animales par pseudopodes, dans la forme des cellules animales.
Les MF sont souvent associés à la myosine et forment alors des structures contractiles.
(desmosomes en ceinture, contraction musculaire, division des cellules animales)

FI – Les filaments intermédiaires


Les filaments intermédiaires, qui n’ont été découverts que dans les cellules animales,
sont des structures très résistantes et persistantes composées de 8 protofilaments
disposés parallèlement en tube. Les protofilaments sont formés de protéines fibreuses
associées en tétramères et se chevauchant partiellement. Les FI varient quant à la
composition de leur monomères ; l’un d’eux est la kératine.

Les FI tapissent la face interne de la membrane plasmique ce qui détermine la forme des
cellules, ils forment un réseau de la périphérie cellulaire au noyau ce qui confère une
stabilité mécanique aux cellules, ils sont connectés aux desmosomes en disque et
permettent la répartition sur tout le tissu des forces de tension appliquées en un point.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 24

Chapitre 16 : La synthèse des protéines


L’ARNm est une suite linéaire de nucléotides qui spécifie une suite ordonnée d’AA dans
les protéines par l’intermédiaire d’un code qui établit une correspondance entre séquence
de nucléotides et séquence d’AA. 4 nucléotides ne peuvent pas spécifier 20 AA
universels, on prend alors des codons (triplets de nucléotides) ce qui donne 64
possibilités. Le tableau de correspondance entre les codons et les AA est le code
génétique, comme plusieurs codons peuvent spécifier le même AA, on dit qu’il est
dégénéré. AUG (méthionine) est le codon initiateur. Il y a 3 codons stop.

Les ARNt ont une structure en forme de trèfle dont la boucle du milieu comporte à son
extrémité 3 bases qui forment un anticodon. Des enzymes spécifiques fixent l’AA
approprié à l’anticodon et celui ci s’associe par complémentarité des bases avec le codon.

Les ribosomes sont des inclusions oblongues de 15 à 25 nm se trouvant en grand


nombre dans toutes les cellules. Ils sont fixés à la surface du RER, libres dans le cytosol
ou encore dans les plastes et mitochondries.
Ils sont composés d’ARNr synthétisé dans le noyau et divers types de protéines qui
migrent du cytosol vers le noyau. Deux sous-unité sont fabriquées et sortent du noyau
pour ne s’assembler qu’au moment d’entamer la traduction.

La synthèse des protéines


Initiation • Une molécule d’ARNt spécifiant l’AA méthionine se fixe sur la petite
sous-unité du ribosome.
• Cette petite unité se fixe à l’ARNm en un suite particulier près du
codon initiateur et glisse jusqu’à ce que le codon AUG et son
anticodon soient vis-à-vis.
• La grande sous-unité vient s’ajouter. Il y a deux sites de fixation
au ribosome : P où se trouve l’ARNt et A.
Elongation • Un deuxième ARNt chargé de l’AA approprié (avec un anticodon
complémentaire au second codon) vient se fixer au site A.
• Un lien se forme entre le COOH de Mét. et le NH2 du second AA et
Mét. Se détache de son ARNt.
• En même temps, le ribosome se déplace de 3 AA sur l’ARNm
libérant le site de fixation A. Ce processus de translocation
demande de l’énergie.
• Un troisième ARNt vient se fixer au site A, nouvelle liaison
peptidique, translocation, … Le cycle continue …
Terminaison • Le site A est en face d’un codon stop. Celui-ci est reconnu par des
protéines appelées facteurs de terminaison.
• Le polypeptide achevé puis les ARNt se détachent du ribosome.
• La chaîne polypeptidique prend sa conformation tridimensionnelle
et subit d’éventuelles modifications post-traductionelles.
• Le ribosome se détache de l’ARNm et se sépare en deux.

Une molécule d’ARN peut être parcourue par de nombreux ribosomes simultanément.
Chacun d’eux fabriquant le même polypeptide mais à des stades plus ou moins avancés
de synthèse. L’ensemble d’un ARNm et des ribosomes qu’ils porte = polysome.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 25

Synthèse des protéines à la surface du RER


La synthèse est initiée dans le cytosol. Quand les 20 à 30 premiers AA de la chaîne sont
synthétisés, cette chaîne contenant de nombreux AA hydrophobe et appelée séquence
signal s’insère dans la membrane du RE. L’élongation reprend et la chaîne traverse la
membrane du RE en même temps qu’elle est synthétisée. La séquence signal va ensuite
être coupée par une enzyme signal peptidase de la face interne de la membrane du RE.

Schéma récapitulatif
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 26

Chapitre 17 : Le noyau au repos


Les eucaryotes possèdent généralement un noyau sphérique situé au centre de la
cellule mais il peut y avoir des cellules dont le noyau a dégénéré et disparu (globules
rouges), il peut y avoir des noyaux ovoïde, lenticulaire ou de contour irrégulier, …

Le noyau a pour rôles de stocker l’ADN, d’assurer la réplication et transcription de celui-ci


en ARN, de synthétiser les sous-unités ribosomales.

Le noyau peut être considérer comme un organite à double membrane dont la membrane
externe est en continuité avec le RE. La membrane nucléaire protège l’ADN (qui ne
sort jamais du noyau) des mouvements du cytosquelette, elle sépare dans l’espace et le
temps la transcription et la traduction, elle enferme le nucléoplasme. La membrane
possèdent des pores nucléaires de 50 à 100 nm.

Dans le nucléoplasme, on trouve la chromatine, un complexe associant ADN (-) et


histones (protéines basiques, +). L’ADN s’enroule autour d’assemblages cylindriques
d’histones pour constituer un nucléosome. Les nucléosomes sont reliés entre eux par de
l’ADN formant une sorte de chapelet qui est lui même enroulé autour d’un axe d’histone
d’un autre type pour former la fibre de chromatine. Cette dernière est également
repliées en boucle attachées à la charpente des chromosomes pour donner le
chromosome interphasique qui sera encore compacté lors de la division du noyau.

On trouve également dans le noyau, un ou plusieurs nucléoles qui sont des régions
sphériques du nucléoplasme où ont lieu la synthèse des ARNr et l’assemblages des sous-
unités des ribosomes.

La transcription
Seules certaines portions des molécules d’ADN du noyau sont transcrites. Ces portions,
appelées gènes, sont limitées par deux signaux (séquence particulière d’AA), le
promoteur de transcription et le terminateur de transcription.
1. Des protéines, appelées facteurs de transcription, se fixent au promoteur.
2. L’ARN polymerase se fixe à l’ADN et sépare les 2 brins localement.
3. L’ARN polymerase se déplace le long d’un des deux brins d’ADN et entame la
transcription, l’ARN se forme par complémentarité des bases.
4. L’ADN polymerase rencontre le terminateur, la transcription s’arrête, l’enzyme se
détache de l’ADN et l’ARN synthétisé est libéré.

Les cellules eucaryotes synthétise en fait un ARN inactif (pré-ARN) qui doit subir une
maturation pour devenir fonctionnel. La maturation est un ensemble de modifications
(élimination, addition, modification) que vont subir les molécules de pré-ARN.

Lors de la maturation des pré-ARNm, un fragment d’une extrémité est remplacé par une
chaîne de A, la queue de poly A, qui pourrait jouer un rôle dans le transport. A l’autre
extrémité un nucléotide particulier, la coiffe, est ajouté ; il est reconnu par la petite sous-
unité du ribosome. Ensuite se déroule le phénomène de l’épissage où une série de
fragments, les introns, sont enlevées pour ne laisser que les exons. Il peut ensuite y
avoir des modifications sur des nucléotides individuels. La molécule d’ARNm une fois
maturée peut migrer vers cytoplasme.

Même si des cellules possèdent les mêmes gènes, elles ne les expriment pas tous, et pas
tout le temps. Ainsi les cellules d’un être vivant sont différenciées, spécialisées dans
différents types cellulaires ayant les mêmes caractéristiques ultrastructurales et
physiologiques.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 27

Chapitre 18 : Le cycle cellulaire


Le cycle cellulaire est l’ensemble des transformations successives
liées à la croissance et à la division cellulaires. La mitose et la
cytocinèse occupent une brève période appelée phase M. Le temps
séparant 2 phases M successives est l’interphase. Il est composé
de 2 phase G (pause) et d’une phase S au cours de laquelle l’ADN
se réplique.

Le cycle cellulaire est une suite d’évènements finement contrôlée


de façon à ce que les étapes se succèdent dans le bon ordre. Il doit aussi être coordonné
entre différentes cellules ce qui implique des facteurs extracelulaires (facteurs de
croissances). La progression du cycle cellulaire s’effectue grâce à
l’activation/désactivation cyclique de protéines par un changement de configuration
provoqué par d’autres protéines elles-mêmes activées de façon complexe par des
protéines appelées cyclines.
Certaines cellules ne se divisent pas parce qu’elles ne fabriquent pas de cyclines, leur
phase G1 est alors prolongée et est appelée G0.

La mort cellulaire programmée est un phénomène courant. En présences ou absence


de certains signaux extracellulaires, les cellules mettent en route un programme de
suicide.

Interphase2
La réplication de l’ADN a lieu en phase S de l’interphase, c’est un
processus complexe qui commence en plusieurs endroits de l’ADN,
appelés origines de réplication, et reconnues par des protéines
d’initiation de la réplication. D’autres protéines séparent les brins de
la double hélice créant des fourches de réplication. De nouveaux
nucléotides s’associent par complémentarité à chaque brin et
polymérisent grâce à l’ADN polymérase.

Chromosomes
Le nombre de chromosomes est variable entre espèces mais en général constant au sein
d’une même espèce. Chez les animaux et plantes supérieures, chaque chromosome est
présent en 2 copies semblables, on les appellent chromosomes et on dit que la cellule est
diploïde (2n). Il y a une exception, les cellules reproductrices sont haploïdes (n). Il
existe des individus polyploïdes (3n,4n,…).

Le nombre, la taille des chromosomes et la position des centromères sont des constantes
chromosomiques. Elles permettent de dresser un caryotype (catalogue de
chromosomes) pour chaque espèce et voir si deux individus sont d’une espèce proche ou
détecter une anomalie chromosomique chez un individus.

Les chromosomes mitotiques sont une forme condensée d’un chromosome


métaphasique. Chaque chromatide contient une molécule d’ADN, c’est la même dans les
deux chromatides-soeurs d’un même chromosome. Un chromosome fait de 1 à 4µm de
large et 2 à 20µm de long, il possède une zone d’étranglement appelée centromère sur
lequel deux cinétochores se développent en début de mitose.

2
Les images proviennent de http://users.skynet.be/chr_loockx_sciences/la_mitose.htm
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 28

Prophase
• Apparition des chromosomes
• Disparition des nucléoles et de la membrane nucléaire qui se
fragmente en petites vésicules.
• Les chromosomes interphasiques se condensent en
chromosomes mitotiques formés de 2 chromatides chacun.
• Dans les cellule animales, les 2 centrosomes, formés par la
division en phase S du centrosome préexistant, se disposent
de deux côtés opposés du noyau.
• Les centrosomes ou MTOC situés aux extrémités opposées de
la cellule émettent des MT se reliant avec ceux du pôle voisin
ou avec un cinétochore formant le fuseau
• Dans les cellules animales, des MT courts rayonnet autour de
chaque centrosome : l’aster.

Métaphase
• Les chromosomes entrent en mouvement et les centromères
se dirigent vers le plan équatorial qu’on appelle alors plaque
métaphasique.
• Le mouvement des chromosomes résulte de l’action des MT
chromosomiques qui se polymérisent/dépolymérisent.
• Les bras du chromosome sont souvent dirigés vers le pôle le
plus proche duquel ils se trouvaient en fin de prophase.

Anaphase
• Les chromatides-sœurs de chaque chromosome se disjoignent
en chromosomes-fils.
• Migration synchrone des chromosomes-fils vers les pôles.
• Allongement du fuseau, les pôles s’écartent.
• Tassement polaire aux pôles.

Télophase
• Les chromosomes vont se décondenser et reformer les
chromosomes interphasiques.
• Les nucléoles réapparaissent.
• Les MT du cinétochore disparaissent.
• La membrane nucléaire se reforme à partir des vésicules de la
membrane du noyau de départ et du RE.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 29

Cytocinèse
Chez les plantes, la cytocinèse est centrifuge.
Une plaque cellulaire se forme par fusion de phragmosomes à l’équateur du fuseau.
Ceux-ci sont guidés par le phragmoplaste (MT nouvellement synthétisés). La plaque
cellulaire s’étend et forme la lamelle mitoyenne. Des canalicules de RE peuvent être
emprisonnés dans la lamelle, expliquant le symplasme. La paroi se forme ensuite comme
vu au chap.5.

Chez les animaux, la cytocinèse est centripète et résulte d’un anneau de microfilaments
d’actine associée à de la myosine qui se dispose sur la face interne du plasmalemme
perpendiculairement au fuseau à hauteur du plan équatorial. En se contractant, un sillon
de division apparaît et étrangle progressivement la cellule mère.

Chez les mycètes, une paroi (septum), perpendiculaire à l’axe de l’hyphe, se forme de
manière centripète. La croissance s’arrête pour laisser subsister un pore d’environ
500nm.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 30

Chapitre 19 : La reproduction
La reproduction est la capacité qu’ont les êtres vivants de donner naissance à de
nouveaux individus génétiquement identiques ou semblables à eux-mêmes.

Dans la reproduction asexuée, un seul individu donne naissance à de nouveaux individus


clones. Les organismes unicellulaires se divisent par mitose tandis que les organismes
pluricellulaires peuvent faire appel à des cellules reproductrices (mitospores) produites
par mitose et cytocinèse qui sont libérées et disséminées dans l’environnement où elles
peuvent à elles seules se développer en un nouvel organisme.
Dans d’autres cas, un organisme pluricellulaire se fragmente en plusieurs portions qui
régénéreront chacune l’organisme complet.

On parle de reproduction sexuée lorsque deux parents distincts interviennent dans la


production d’un nouvel individu produit par l’union de deux gamètes γ (cellules
reproductrices parentales). La fécondation donne une cellule unique appelée zygote ω
qui, s’il s’agit d’un organisme pluricellulaire, donnera par divisions successives un nouvel
individu.

Génétique mendélienne
Mendel fit des observations sur la transmission des caractères
en observant des pois car ils ont la faculté de s’autoféconder,
on peut facilement réaliser des fécondations croisées, on peut
facilement trouver beaucoup de variétés différentes.

Mendel croise des plantes de lignées pures distinctes différant


par un seul caractère et remarque que certains caractères sont
récessifs, d’autres dominants et que les plantes obtenues en
première génération F1 affirment toutes le caractère dominant
tandis qu’en F2 on obtient également 25% de plantes qui
affirment le caractère récessif. (illustration : D=dominant, r=récessif)

Mendel va ainsi découvrir que chaque caractère est déterminé par un facteur (gène) qui
se trouve en deux exemplaires (allèles) dans chacun des 2 organismes parentaux. Les
allèles peuvent être différents (gène hétérozygote >< homozygote) le dominant
l’emportant sur le récessif. Il énonce la première loi de Mendel: « Lors de la formation
des gamètes, les deux allèles d’un gène se séparent également de telle façon que la
moitié des gamètes portent un allèle de ce gène et l’autre moitié porte l’autre allèle de ce
gène ». La composition allélique d’un individu pour l’ensemble de ses gènes est un
génotype ; chaque caractère est un phénotype.

Mendel a alors fait des expériences sur la transmission de 2 L,R L,r l,R l,r
caractères considérés simultanément et obtient les résultats du L,R L,R L,r l,R l,r
tableau ci-contre. Il énonce la deuxième loi de Mendel : L,R L,R L,R L,R
« Durant la formation des gamètes, la ségrégation des allèles L,r L,R L,r l,R l,r
d’un gène est indépendante de la ségrégation des allèles d’un L,r L,r L,r L,r
autre gène ». l,R L,R L,r l,R l,r
l,r l,R l,R l,R
Il existe des cas particuliers d’hérédité l,r L,R L,r l,R l,r
mendélienne, une dominance incomplète, l,r l,r l,r l,r
des allèles multiples, …
(voir page 164, système ABO)
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 31

La méiose
Lors de la fécondation, la fusion des gamètes donne un noyau diploïde qui par mitoses et
cytocinèses successives engendrera un individu diploïde.
La méiose est une suite de deux divisions d’un noyau diploïde en 4 noyaux haploïdes qui
mène à la formation de cellules reproductrices. La méiose est précédée d’une interphase
normale ; elle se compose d’une cinèse réductionelle (90% temps) et d’une cinèse
équationelle.

INTERPHASE
CINESE I Prophase I Les chromosomes interphasiques se condensent en
(longue) chromosomes de division nucléaire, les chromosomes
homologuent vont s’apparier pour former des bivalents.
Crossing-over, éventuelles recombinaisons.
Les chromosomes homologues se désapparient mais
restent attachés au niveau des chiasmas.
Ensuite, comme une prophase de mitose sauf que chaque
chromosome ne s’attache qu’à un seul pôle différent de
celui de son chromosome homologue.
Metaphase I Les chromosomes se disposent dans la région du plan
équatorial avec les centromères de deux chromosomes
homologues superposés et de part et d’autre du plan.
Anaphase I Séparation des chromosomes homologues avec résolution
des chiasmas. Tassement polaire, souvent peu marqué.
Telophase I La reformation de la membrane nucléaire, la
décondensation des chromosomes , la réapparition des
nucléoles sont variables selon les espèces.
INTERCINESE Période de courte durée pendant laquelle le centrosome se divise dans les
cellules animales. Pas de réplication d’ADN.
CINESE II Prophase II Se déroule comme une mitose. L’axe du fuseau est
(courte) souvent perpendiculaire à celui de la cinèse I.
Metaphase II
Anaphase II
Telophase II

En très simplifié : comparaison mitose-méiose


Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 32

Comme on peut le remarquer, il y a un véritable brassage intrachromosomique lors


de la méiose. L’apport d’allèles de deux parents et les recombinaisons génétiques qui ont
lieu en prophase I confère à chaque nouvel individu un bagage d’allèle différent de ses
parents et unique parmi des milliards de combinaisons possibles. Ainsi une espèce
constituée d’individus aux potentialités diverses augmente ses chances de survie.

Cycles de développement
Un cycle de développement est la suite des transformations chez un individu entre le
moment où il est formé et le moment où il se reproduit à son tour. En fonction du
moment relatif du doublement et de la réduction du nombre de chromosomes, on
distingue 3 types de cycles de développement.

Le cycle haplophasique
Divers protistes et la plupart des champignons

Æ individu M (n) Æ mitose Æ γ M


ω (2n) Æ méiose Æ fécondation Æ ω (2n)
Æ individu F (n) Æ mitose Æ γ F

Le cycle diplophasique
Certains protistes et tous les animaux

individu M (2n) Æ méiose Æ γ M (n)


ω (2n) Æ Æ fécondation Æ ω (2n)
individu F (2n) Æ méiose Æ γ F (n)

Le cycle haplo-diplophasique
Divers protistes, quelques champignons, tous les végétaux

γ M (n)
(2n) Æ méiose Æ méiospores (n) Æ individu (n) Æ Æ fécond. Æ ω (2n)
γ F (n)

Dans ce cycle, un zygote (2n) produit un individu (2n) qui va produire par méiose des
méiospores (n) dans des organes appelées sporanges. Les méiospores vont être libérées
et générer un petit individu (n) (prothalle) qui va créer des gamètes mâles et femelles
qui vont féconder et générer un zygote qui deviendra un individu (2n) semblable à
l’individu de départ.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 33

Chapitre 20 : Apparition des êtres vivants et classification


On suppose aujourd’hui que tous les êtres vivants sont les descendants, par évolution,
d’un ancêtre commun. Reconstituer l’évolution est une entreprise hasardeuse et
spéculative mais elle peut être confortée par l’étude des fossiles, …

Les conditions qui existaient sur terre lors des premiers milliards d’années (atmosphère
primitive) ont produites de petites molécules organiques (HCN, HCHO) qui se serait
ensuite associée en polymères après s’être concentrée dans les océans. Un système
autoréplicatif est vraisemblablement apparu. Les ions métalliques des argiles auraient
servi de catalyseurs aux réactions de polymérisation. Il y a sans doute eu des erreurs de
réplication et une sélection naturelle. La sélection des ARN en fonction de la qualité des
protéines qu’ils généraient pouvait commencer avec l’apparition d’une compartimentation
réalisée par certains lipides amphipathiques.

Les procaryotes (cellules simples) ont commencé à évoluer il y a 3 milliards d’années


pour mener aux eucaryotes plus complexe il y a 1,5 milliard d’années. La glycolyse est
sans doute une des plus anciennes voies métaboliques à être apparue. Lorsque les
ressources organiques naturelles vinrent à se raréfier, la photosynthèse aurait fait son
apparition créant beaucoup d’oxygène et permettant l’apparition de la respiration. La
symbiose de cellules aérobies et de cellules supportant de faibles concentrations en
oxygène est l’explication la plus plausible pour expliquer l’organisation métabolique des
cellules eucaryotes actuelles,

Des unicellulaires se sont alors associés pour former des pluricellulaires dont les cellules
coopèrent, se différencient et se spécialisent.

La systèmatique
La systématique est la discipline dont l’objectif est de classer la multitude d’êtres vivants
en leur donnant un nom et en les regroupant en catégories de plus en plus larges.

Depuis Aristote, un des premiers à classer les êtres vivants, on classait selon des critères
variables. Le biologiste Carl von Linné (18ème s) proposa un système de classification
basé sur divers critères morphologiques qui est toujours utilisé aujourd’hui.
A cette époque les biologistes étaient fixistes et créationnistes, dés lors la systématique
n’avait qu’un but très pragmatique d’inventaire jusqu’à la parution de Darwin « De
l’origine des espèces par voie de sélection naturelle ». La systématique est devenue
phylogénique et s’efforce depuis à reconstruire l’arbre généalogique des êtres vivants.

Depuis Linné, chaque organisme en baptisé d’un binôme latin (Genre avec une
majuscule suivi de l’espèce) écrit en italique suivi du nom ou première lettre de l’auteur.

L’unité de base en biologie est l’espèce. Une espèce est un ensemble d’individus
semblables qui se transmettent cette similitude de génération en génération.

Règne > Embranchement > (Sous-embranchement) > Classe > Ordre > Famille >
Genre > Espèce > (Sous-espèce) > (Variété) > (Forme)

Comme vu au chapitre 1, on classe aujourd’hui les êtres vivants en 5 règnes mais avec
une tendance à vouloir subdiviser les procaryotes en eubactéries et archébactéries et le
règne des protistes en plusieurs règnes vu leurs grandes diversités
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 34

Chapitre 21 : Règne des procaryotes


Les procaryotes sont caractérisés par l’absence de noyau mais la présence d’un nucléoïde
et d’une seule double hélice d’ADN fermée sur elle même, absence d’organites
subcellulaires et cytosquelette, absence de mitose et méiose, grande ancienneté,
métabolisme divers et originaux adaptés aux milieux extrêmes.

La morphologie des procaryotes est peu diversifiée et les critères d’identification portent
sur :
• Forme des cellules : sphériques (coques), bâtonnets droits (bacilles), spiralées
(spirilles), filamenteux ramifiés (actinomycètes)
• Taille : de 0,1 µm (mycoplasmes) à > 10 µm (cellules de cyanobactéries)
• Type de paroi par coloration Gram
• Production de spore ou non
• La présence, le nombre et la position des flagelles
• La forme et la couleur des colonies

Les procaryotes ont un mode de reproduction asexué mais un brassage de gène peut
avoir lieu par les mécanismes de conjugaison et transformation.
Lors de la conjugaison, deux bactérie s’unissent par un pilus (tube constitué de protéines
par un individu donneur vers un récepteur). Un des brins d’ADN s’engage dans le pilus
pour rejoindre la cellule réceptrice tandis que l’autre brin reconstitue son complément.
Lorsqu’une portion du brin est passée dans l’autre cellule, il se rompt et le pilus se
résorbe. La bactérie réceptrice utilise le simple brin excédentaire pour synthétiser le brin
complémentaire. Il peut y avoir ensuite des crossing-over ou des recombinaisons suivi de
la dégradation du segment excédentaire.

Certaines bactéries sont capables d’absorber de l’ADN présent à l’état libre dans le milieu
extérieur.

La nature des lipides membranaires et les séquences nucléotidiques


Archébactéries des gènes de leur ARNr sont plus proche des eucaryotes que des
eubactéries
Termophiles extrèmes : eau chaude et acide ou près des volcans
sous-marins.
Méthanogènes : anaérobies stricts, leur métabolisme produit du
méthane par réduction de CO2. Une dizaine d’espèce dont une se
développe dans le rumen des ruminants.
Halophiles extrèmes : milieux riches en sels, supportent des pH
élevés.
Leur classification a été mise au point en 1884 par Gram, un médecin
Eubactéries Danois. Il s’agit d’un processus de coloration. Les bactéries retenant
une coloration violette après lavage à l’alcool sont Gram+ les autres
Gram-. La coloration dépend de l’organisation de la paroi et la
quantité de peptidoglycane que contient cette dernière.
Gram+ : 75% des eubactéries, Escherichia coli (flore intestinale),
nombreux pathogènes, bactéries du cycle de l’azote, cyanobactéries.
Gram- : bactéries lactiques, nombreux pathogènes, actinomycètes
(bactéries filamenteuse utilisée pour la production d’antibiotiques)
Mycoplasmes : les plus petites bactéries d’un diamètre de 0,1 à 0,2
µm avec une quantité d’ADN 2x plus faible que d’autres procaryotes.
Parasites intracellulaires d’animaux et plantes ne possédant pas de
paroi.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 35

Chapitre 22 : Règne des protistes


Les protistes ont des tendances évolutives diverses, il représente un règne
extrêmement hétérogènes. Il y a beaucoup d’embranchements, quelques exemples :

Embranchements présentant des caractères de type animal


• Rhizopodes : pas de paroi, pas de flagelles, pas de reproduction sexuée,
déplacements par mouvements amiboïdes, certaines espèces sont parasites de
l’homme.
• Foraminifères : organismes marins à coques recouvertes de CaCO3.
• Apicomplexes : parasites d’animaux à développement complexe nécessitant
plusieurs hôtes successifs.
• Zooflagelles : présence de flagelles.
• Cilies : unicellulaires complexes avec cils, 2 sortes de noyaux, vacuoles
contractiles, système digestif primitif.

Embranchements présentant des caractères de type végétal


• Pyrrophytes : phytoplancton, 2flagelles.
• Bacillariophytes : phytoplancton, diatomées, paroi formée de 2 parois silicifiées.
• Euglenophytes : cellules souples changeant de forme.
• Chlorophytes : algues vertes.
• Phaeophytes : algues brunes (pluricellulaires).
• Rhodophytes : algues rouges

Embranchements présentant des caractères de type fongique


• Myxomycètes : plurinuclée, nourrit par endocytose.
• Oomycètes : hyphes cénotiques, nourrit par absorption.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 36

Chapitre 23 : Règne des mycètes


Les mycètes sont des être vivants eucaryotes pluricellulaires ou parfois unicellulaires
(levures) mais dans ce cas il s’agit sans doute de formes de régression. Ils sont
généralement terrestre hétérotrophe par absorption et peuvent être symbiotes, parasites
ou saprobies (matière organique morte).

L’appareil végétatif des mycètes est composé d’hyphes, minces filaments ramifiés et
plus ou moins cloisonnés, à paroi principalement constitué de chitine. Le réseau formé
par l’ensemble des hyphes est appelé mycélium. Il peut être très vaste.

Il peut y avoir une reproduction asexuée et il y a alors formation de mitospores


produites dans les sporanges ou à l’extrémité des hyphes où elles forment des
chaînettes appelées conidies. Une moissisure est un champignon formant des hyphes et
se reproduisant de manière asexuée.
La reproduction sexuée se fait par un cycle haplo-diplophasique pour les
chytridiomycètes et haplophasique pour les 3 autres embranchements. Une structure
particulière intervient dans la reproduction sexuée, c’est le carpophore.

4 embranchements
• Chytridiomycètes : cycle haplo-diplophasique, champignons primitifs, environ
790 espèces.
• Zygomycètes : moissisures.
• Basidiomycètes : dizaines de milliers d’espèces, les non-spécialistes appellent
leurs carpophores « champignons ». Ce sont d’excellents décomposeurs. Ils ont
généralement une reproduction sexuée. Voir le schéma de leur cycle de
développement page 196 du syllabus.
• Ascomycètes : 60 000 espèces dans des milieux très divers. Outre une
reproduction sexuée, il y a une reproduction asexuée sous forme conidie. La
méiose se déroule dans un asque qui par mitose donne 8 ascospores qui pourront
chacune germer en un nouveau mycélium.

Divers groupes de champignons


• Deutéromycètes : Groupe de mycètes ne pouvant pas encore être classés dans
un des quatre embranchement.
• Levures : mycètes unicellulaires (quel que soit son embranchement).
• Lichens : organisme constitué d’une association symbiotique entre d’une part un
champignon (ascomycète, parfois basidiomycète) et d’autre part une algue verte
ou/et une cyanobactérie.
• Mycorhizes : Symbiose entre un champignon et les racines d’un végétal.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 37

Annexe : Les polymères organiques du cours BIOL1150


Amidon Principale matière de réserve chez les plantes, il est composé de
deux polymère : l’amylose (30%) et l’amylopectine(70%).
L’amidon n’est pas soluble dans l’eau froide et se gelifie dans l’eau
chaude. Il est facilement hydrolysé en présence d’ amylase pour
donner du glucose.

Amylopectine Polymère ramifié de 300 à 60000 molécules d’α-glucose liés en C1-C6


et où des liaisons C1-C6 apparaissent environ toutes les 25
molécules.

Amylose Chaîne linéaire de 100 à 2000 molécules d’α-glucose liés en C1-C4.

Cellulose La cellulose a la même formule brute que l’amidon mais elle est non-
ramifiée à l’inverse de l’amidon. C’est un polymère de β-glucose
insoluble dans l’eau et chimiquement inerte et très difficile à
hydrolyser.

Les molécules peuvent atteindre plusieurs µm de longueur. Elles


s’associent par dizaines en microfibrilles de 10 à 20 nm de diamètre.
Les molécules sont réunies par des ponts H et peuvent donner
naissance à de structures solides et résistantes. Dans la paroi des
cellules végétales, le rôle principal des microfibrilles est de s’opposer
à l’étirement.

Chitine Polysaccharide dont le monomère est un glucose modifié ; la fonction


–OH du C2 est remplacé par –NH-CO-CH3.

Collagène Protéine fibreuse formées de 3 chaînes d’environ 1000 AA chacune.


Les molécules s’associent spontanément en fibrilles s’agrégeant
elles-mêmes en fibres (visible MO).

Elastine Molécules attachées les unes aux autres formant un réseau pouvant
s’étirer puis reprendre sa forme initiale. Donne l’élasticité à des
tissus comme la peau, les poumons, les vaisseaux sanguins, …

Extensine Glycoprotéines formant un réseau tridimensionnel dans la paroi et y


constituant une sorte de colle augmentant la solidité de la paroi tout
en la maintenant souple.

Fibronectine Glycoprotéine composé de plusieurs domaines se liant, l’un au


collagène, l’autre aux protéoglycanes et encore un autre à la surface
des cellules. Contribue à l’adhésion matrice Ù cellule.

Glycogène Matière de réserve glucidique chez les animaux et les champignons.


Sa structure ressemble à l’amylopectine mais elle est très ramifiée.

Hémicellulose Polysaccharides ramifiés de +/- 50 résidus glucose liés en β1,4


comme dans la cellulose. Les chaînes latérales sont composés de
divers pentoses et hexoses. Hémicellulose et cellulose peuvent
s’associer par ponts H. L’hémicellulose forme un revêtement autour
des microfibrilles de cellulose et assure la cohésion entre les
microfibrilles de cellulose.
Synthèse de Biologie cellulaire – BIOL1150A 38

Pectine Polysaccharides ramifiés dont la chaîne principale est un dérivé du


galactose liés en α-1,4. Les pectines présentent en alternance des
régions non ramifiées (lisses) et des régions ramifiées (rugueuses).
Les pectines forment un gel mou et plastique et sont associées aux
autres éléments par leurs régions ramifiées.

Peptidoglycane Polymère résultant de la condensation de deux types de dérivés de


monosaccharides et de divers AA.

Protéoglycane Longue chaîne polysaccharidique non ramifiées.


Les monomères sont des dérivés d’hexose présentant notamment
des fonctions acides (-COOH).
Chargés -, fortement hydratés, forment gels.
Liaison covalente entre protéine et une extrémité de la chaîne.

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