Thèse JP Kabongo Tshiabukole

ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET UNIVERSITAIRE
UNIVERSITE PEDAGOGIQUE NATIONALE

B.P. 8815 KINSHASA 1
FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES
DEPARTEMENT DE PHYTOTECHNIE
THESE DE DOCTORAT N° .
Domaine : Sciences Agronomiques
Spécialité : Sélection et amélioration des plantes
Présentée et soutenue publiquement

Par
Jean-Pierre KABONGO TSHIABUKOLE,
Ir. Diplômé d’Etudes Approfondies,
Le 07 Novembre 2018
EVALUATION DE LA SENSIBILITE AUX STRESS HYDRIQUES DU

MAÏS (Zea mays L.) CULTIVE DANS LA SAVANE DU SUD-OUEST
DE LA RD CONGO, CAS DE MVUAZI
Promoteur : Pr. MUMBA DJAMBA (UPN)

Co Promoteurs : Pr. KABWE NKONGOLO (Université Laurentienne d’ONTARIO /
CANADA),
Pr. KIZUNGU VUMILIA (UNIKIN)
JURY
Président : Pr. LOMA TONGOMO (UPN)
Secrétaire : Pr. NYONGOMBE UTSHUDIENYEMA (UPN)
Membres : Pr. MONZAMBE MAPUNZU (UPN)
Pr. KALAMBAIE BINM MUKANYA (UPN)
Année académique 2018

1
TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION GENERALE 7
1. Concepts 7
3. Hypothèses 10
4. Objectif général 11
5. Objectifs spécifiques 11
6. Organisation et subdivision de la thèse 11
CHAPITRE 1 14
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 14
1.1. Le maïs tropical 14

1.1.1. Description botanique 14
1.1.2. Physiologie 14
1.1.2.1. Capture et utilisation du carbone 15
1.1.2.2. Répartition des matières assimilées 17
1.1.2.3. Avortement à la floraison 18
1.1.2.4. Remplissage du grain 19
1 .1.2.5. Dessiccation du grain 20
1.1.3. Production 21
1.1.4. Culture et fertilisation 21
1.1.4.1. Culture de maïs 21
1.1.4.2. Fertilisation de maïs 22
1.1.4.3. Besoins en eau 24
1.1.5. Importance dans l’alimentation 26
1.1.6. Place du maïs en RDC 28
1.1.7. Notion de la sécheresse en agriculture 29
1.1.8. Contraintes de la culture du maïs en Afrique subsaharienne 30
1.2. Les stress abiotiques affectant la culture de maïs 32

1.2.1. Stress hydrique 32
1.2.1.1. Symptômes de stress hydrique 32
1.2.1.1.1. Avant floraison 32
1.2.1.1.2. A la floraison 32
1.2.1.1.3. Après floraison 33
1.2.1.2. Situation à risque 33
1.2.2. Stress azoté et phosphoré 35
1.2.3. Stress thermique 36
1.2.4. Stress salin 38
1.2.5. Similitude entre les stress abiotiques 39
1.3. Mécanismes d’adaptation des plantes aux stress abiotiques 39

1.3.1. Esquive ou échappement 40
1.3.2. Evitement de la déshydratation des tissus 41
1.3.3. Résistance à la déshydratation des tissus 42
1.4. Les indices de tolérance aux stress hydriques 44
1.5. L’aperçu sur la modélisation des cultures 45

2
1.5.1. Simulation des cultures 46

1.5.2. Simulation de la surface foliaire et de l’indice de surface foliaire 46
1.5.3. Simulation de l’indice de surface foliaire 47
1.6. Milieu d’étude 48

1.6.1. Centre de recherche de Mvuazi 48
1.6.2. Climat de Mvuazi 48
1.6.3. Sol de Mvuazi 50
1.6.4. Végétation de Mvuazi 51
CHAPITRE 2 52
MESURE DES PARAMETRES DE TOLERANCE A LA SECHERESSE 52
2.1. Introduction 52
2.2. Matériels et méthodes 53
2.3. Analyses statistiques 54
2.4. Résultats et discussion 55

2.4.1. Analyse de la variance de paramètres étudiés 55
2.4.2. Régression linéaire 56
2.4.3. Corrélation entre les variables 57
2.4.4. Analyse en composantes principales (ACP) 58
2.5. Conclusion 61
CHAPITRE 3 62
LES INDICES DE TOLERANCE AUX STRESS HYDRIQUES DU MAÏS (Zea mays .L) CULTIVE
DANS LE SUD OUEST DE LA REPUBLIQUE DEMOCRATIQUE DU CONGO 62
3.2. Matériels et méthode 63

3.2.1. Calcul des indices de stress 64
3.2.2. Analyses statistiques 65

3.3.1. Relation entre Ri et Rs avec l’indice de tolérance aux stress (STI) 67
4.3.2. Relation entre Ri et Rs avec l’indice MP 68
3.3.3. Relation entre Ri et Rs avec l’indice MGP 69
3.3.4. Relation entre Ri et Rs avec l’indice SSI 70
3.3.5. Relation entre Ri et Rs avec l’indice ISR 72
3.3.6. Relation entre Ri et Rs avec l’indice TOL 72
3.3.7. Analyse en composantes principales (ACP) 74
3.4. Conclusion 75
CHAPITRE 4 77
ANALYSE DE LA REPONSE ADAPTATIVE DES VARIETES DE MAÏS (Zea mays L.) DE LA RD

CONGO AUX DEFICITS HYDRIQUES 77
3
4.3. Analyses statistiques 80

4.4.1. Hauteur de plant (HP) 80
4.4.2. Nombre de feuilles vertes (NFV) 81
4.4.3. Indice de surface foliaire (LAI) 82
4.4.4. Volume de système racinaire (VR) 84
4.4.5. Rendement en grain (g/m2) 85
4.4.5. Biomasse totale (BM) 86
4.5. Conclusion 88
CHAPITRE 5 89
SIMULATION DE LA CROISSANCE ET DE L’INDICE DE SURFACE FOLIAIRE DU MAÏS A

QUALITE PROTEIQUE DANS LES CONDITIONS SAISONNIERES DE LA SAVANE DU SUD
OUEST DE LA RDC 89

5.2.1. Mesure des paramètres 91
5.2.2. Calcul du temps thermique 93

5.3.1. Simulation de la croissance de maïs 95
5.3.1.1. La hauteur des plants 95
5.3.1.2. Nombre des feuilles 96
5.3.2. Simulation de l’Indice de surface foliaire 98
5.4. Conclusion 100
CHAPITRE 6 101
DISCUSSION GENERALE, CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES 101
6.1. Discussion générale 101

6.1.1. Mesure des paramètres de tolérance à la sécheresse 101
6.1.2. Les indices de tolérance aux stress 102
6.1.3. Analyse de la réponse adaptative de maïs au déficit hydrique 102
6.1.4. Simulation de la croissance et de l’indice foliaire de QPM 104
6.2. Conclusion générale et perspectives 105
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 109
Publications scientifiques en rapport avec la thèse 132

4
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1.1.Quelques facteurs environnementaux affectant l’EC chez le maïs tropical de basses altitudes 16
Tableau 1.2. Les besoins en minéraux du maïs pour boucler le cycle 22
Tableau 1.3. Absorption des éléments majeurs au cours d’une saison 23
Tableau 1.4. Les 15 premiers producteurs de maïs en Afrique entre 2000 et 2014 27
Tableau 1.5. Evolution de la production de maïs par province (en tonnes) 28
Tableau 2.1. Analyse comparée des variétés de maïs basée sur la floraison mâle et femelle (Fm et Ff) et
l’intervalle entre floraison (IFM) 55
Tableau 2.2. Analyse comparée des variétés de maïs basée sur le % de plants stériles (PS), aspect des épis (AE),
rendement en grain (Rdt), et poids de 100 grains (P100) 56
Tableau2.3. Matrice de corrélation entre pairs des variables 57
Tableau 3.1. Origines et types de variétés de maïs testées pour les indices de tolérance aux stress 64
durant la saison de 2013 et de 2014 à Mvuazi 64
Tableau 5.1. Estimation des paramètres du modèle pour deux variétés de maïs au cours de deux saisons pour la
hauteur des plants. 95
Tableau5.2. Estimation des paramètres du modèle pour deux variétés de maïs au cours de deux saisons pour le
nombre de feuilles visibles. 97
Tableau 5.4. Estimation de paramètres du modèle pour les deux variétés de maïs en deux saisons 98
5
LISTE DES FIGURES
Figure 0.1. Phénotype : Comportement de la plante en réponse à l’environnement 8

Figure 1.1. Remplissage des grains sur épi en fonction du niveau de stress (source : Kabongo et al., 2016) 32
Figure 1.2. Conséquence du déficit hydrique au moment de floraison : avortement des ovules. (Source : Kabongo
et al., 2016) 33
Source (Jean-Marc, 2015) 34
Figure 1.3. Pourcentage de perte de rendement par jour de stress hydrique à différentes époques de la saison 34
Figure 1.4. Evolution du rendement en matière sèche et absorption des éléments fertilisant N-P-K. 36
Figure 2.5. Situation géographique du Centre de Recherche de Mvuazi (Zone d’étude) 48
Figure 3.6. Situation climatique durant la période expérimentale dans le centre de Mvuazi et environs (2012-
2014) 49
Figure 2.1. Relation entre le rendement en grains des variétés et l’intervalle de floraison. 57
Figure 2.3. Biplot (axes F1 et F2 : 80,86 %) dispersion des variétés en fonction des variables étudiées 59
Figure 2.4. Effet du stress hydrique sur l’intervalle de floraison et le remplissage des épis de maïs 59
Figure 3.1. Moyenne des rendements et indice de sensibilité au stress en 2013et 2014 66
Figure 3.2. Relation entre Ri et Rs 67
Figure 3.3(a). Relation entre STI et Rendements Ri, (b). Relation entre STI et Rendements Rs 68
Figure 3.4. (a) Relation entre Rendements Ri et MP, (b). Relation entre Rendements Rs et MP 69
Figure 3.5(a). Relation entre MGP et Rendements Ri. (b). Relation entre MGP et Rendements Rs 70
Figure 3.6. Relation entre SSI et Rendements Ri et Rs 71
Figure 3.7 (a). Relation ISR et rendement Ri, (b) Relation ISR et rendement Rs 72
Figure 3.8(a). Relation entre TOL et Rendements Ri, Relation entre TOL et Rendements Rs 73
Figure 3.9. Répartition des génotypes générés par l'ACP des le rendement et indices stress 74
Figure 4.1. Installation du dispositif expérimental. Suivi et prise des données des paramètres d’étude 78
Figure 4.2. Mesures du volume des racines. 79
Figure 4.3. (a) Evolution de la croissance des tiges par variété en tous régimes hydriques confondus. (b).
Evolution de la croissance des tiges par régime hydrique pour toutes les variétés confondues. Allongement
de la tige (A), 50% floraison mâle (B), 50% de floraison féminine (C), 50% de formation d'épi (D),
remplissage d'épi (desséchement de soie) (E), 50% de maturité de l’épi (F) (G), 50% de sénescence foliaire
(H), sénescence totale (feuilles et tiges) (I) et dessiccation des grains (J). (100%WW=100%CR,
60%WW=60%CR, 30%WW=30%CR) 81
Figure 4.4. (a).Evolution du nombre de feuilles vertes visibles par variété en tous régimes hydriques confondus.
(b). Evolution du nombre de feuilles vertes visibles par régime pour toutes les variétés confondues.
Allongement de la tige (A), 50% floraison mâle (B), 50% de floraison féminine (C), 50% de formation
d'épi (D), remplissage d'épi (desséchement de soie) (E), 50% de maturité de l’épi (F) (G), 50% de
sénescence foliaire (H), sénescence totale (feuilles et tiges) (I) et dessiccation des grains (J).
(100%WW=100%CR, 60%WW=60%CR, 30%WW=30%CR) 82
Figure 4.5. (a). Evolution de LAI de variété en tous régimes confondus. (b).Evolution de LAI par régime
hydrique pour toutes les variétés confondues. Allongement de la tige (A), 50% floraison mâle (B), 50% de
floraison féminine (C), 50% de formation d'épi (D), remplissage d'épi (desséchement de soie) (E), 50% de
maturité de l’épi (F) (G), 50% de sénescence foliaire (H), sénescence totale (feuilles et tiges) (I) et
dessiccation des grains (J). (100%WW=100%CR, 60%WW=60%CR, 30%WW=30%CR) 83
Figure 4.6. (a).Evolution du volume de racines par variété pour tous les régimes hydriques confondus.
(b).Evolution du volume de racine par régime hydrique pour toutes les variétés confondues. Allongement
de la tige (A), 50% floraison mâle (B), 50% de floraison féminine (C), 50% de formation d'épi (D),
remplissage d'épi (desséchement de soie) (E), 50% de maturité de l’épi (F) (G), 50% de sénescence foliaire
(H), sénescence totale (feuilles et tiges) (I) et dessiccation des grains (J). (100%WW=100%CR,
60%WW=60%CR, 30%WW=30%CR) 84
Figure 4.7. (a) Moyennes de rendement par régimes hydriques pour toutes les variétés confondues. (b)
Moyennes de rendements par variété par régime hydrique. 85
6
Figure 4.8. (a) Moyennes de Biomasses par régimes hydriques pour toutes les variétés confondues. (b)
Moyennes de biomasses par variété par régime hydrique. 86
Figure 5.1. Situation sur les moyennes des précipitations et des températures durant l’expérimentation 91
Figure 5.2. Courbe de simulation de la croissance foliaire et paramètres du modèle STICS 94
Figure 5.3. Simulation des stades phénologiques et reproducteurs selon STICS 94
Figure 5.4. Modélisation des cultures : Analyse automatique des données prises aux champs 95
Figure 5.5. Evolution de la hauteur des plants de deux variétés de maïs (Mudishi1 et Mudishi3). 96
Figure 5.6. Evolution du nombre des feuilles visibles de deux variétés de maïs (Mudishi1 et Mudishi3). 97
Figure 5.7. Simulation de l’indice foliaire de deux variétés de maïs par rapport au temps thermique des
conditions saisonnières. 99
7
INTRODUCTION GENERALE
1. Concepts
La sécheresse est l'un des facteurs abiotiques les plus préjudiciables à travers le monde. Elle
peut gravement entraver la productivité des cultures agricoles. Même dans les zones
tropicales, où les pluies fournissent en moyenne 2600 mm d’eau annuellement, la réserve en
eau du sol peut diminuer fortement durant la saison sèche et limiter la croissance de la
végétation (Cornic et Massacci, 1996).
Le maïs est parmi les cultures céréalières de premier plan dans le monde, mais il est sensible à
la sécheresse. Il est affecté par cette dernière à différents stades de croissance dans différentes
régions du globe. Le pouvoir germinatif, la levée, l’établissement des peuplements des
plantules, la croissance et les développements globaux, le développement pollinique, le
développement de la soie, l’intervalle anthèse-soies, la pollinisation, le développement
embryonnaire, le développement de l'endosperme et le développement du noyau sont les
événements de la vie du maïs qui sont sérieusement entravés par le stress hydrique dû à la
sécheresse. Le rendement en grains de maïs est aussi une des variables la plus sévèrement
contrainte par la sécheresse qui se produit pendant ou peu avant la floraison ; la période la
plus vulnérable pour le maïs (Magorokosho et al., 2003) et les pertes varient entre 21et 50%
(Edmeades et al., 1995 ; Ashley, 1999).
Le stress hydrique est un accident relativement fréquent dans les sols à faible réserve
hydrique, en culture pluviale ou insuffisamment irriguée. Il affecte plusieurs variables dans la
physiologie de la plante, telles que la régulation de la température foliaire (Patel et al., 2001 ;
Luquet et al., 2004), la conductance stomatique et la surface foliaire (Lowlor et Cornic, 2002),
ainsi que la photosynthèse (Yuan et al., 2004) avec pour conséquence une limitation
biochimique des chloroplastes qui servent à fixer le dioxyde de carbone (Tartieu et Simoneau,
1998). Les processus physiologiques qui affectent la croissance des feuilles sous contrainte de
la sécheresse, telles que les propriétés mécaniques de la paroi cellulaire (Cosgrove, 2005 ;
Muller et al., 2007) ou des propriétés hydrauliques de cellules en croissance (Tang et Boyer,
2002 ; Bouchabké et al., 2006) ont été largement étudiés. Le stress hydrique entraîne une
modification de l’expression de nombreux gènes (Gaufichon et al., 2010). Cependant, les
8
plantes ont développé des nombreuses

nom stratégies qui leur ont permis de faire
fai face aux stress
dus à la sécheresse.
Figure 0.1. Phénotype : Comportemen

rtement de la plante en réponse à l’environnement
Les germoplasmes de maïs

ïs ont des nombreuses caractéristiques qui permette
rmettent aux accessions
de mieux faire face à la séchere
écheresse. Une des stratégies adaptatives est la précocité
pré qui aide les
plantes à échapper au stress
ress hhydrique. Certains génotypes ont la capacité
té d'éviter le stress
hydrique soit en réduisantt les pertes
p d'eau ou en augmentant l'absorption
tion d'eau.
d Il est connu
qu'une légère réduction duu potentiel
pote hydrique du milieu des racines diminue
diminu immédiatement
la croissance des feuilles de ma
maïs (Boyer, 1970 ; Acevedo et al., 1979). Dans
Da ces conditions,
l'élongation des cellules de plantes
p supérieures peut être inhibéee par l'interruption de
l'écoulement de l'eau du xylème
ylème dans les cellules environnantes d’élongation
gation (Nonami, 1998).
Westgate et Boyer (1985) ; Tanguilig
Tan et al., (1987) ont rapporté que laa croissance
crois des feuilles
du maïs s’était arrêtée lorsque
rsque le potentiel hydrique foliaire de base était < -10 bar. D'autres
auteurs (Sarah et Tardieu,, 1997 ; Stone et al., 1998 ; Cakir, 2004) ont montré
montr que les surfaces
des feuilles des plants de maïs ssoumis à la sécheresse étaient plus petites
tes que
qu celles des plants
bien arrosés.
Afin de décrire la stabilité et l’élasticité

l’é des cultivars vis-à-vis de l’expositio
osition aux éléments de
l’environnement et aux impacts
pacts du changement climatique, des étudess ont éété conduites sous
des conditions de stress et de non-stress (Ben Salem, 1995). Less approches
appr permettant
9
d’estimer l’impact de la variabilité climatique sur les rendements ont été également étudiées
(Nasr et al., 1998), à savoir : le développement de méthodes d’efficience d’utilisation de l’eau
(Boussen et al.,2005), l’utilisation des régressions linéaires et des coefficients évaluant le
degré de stabilité du rendement (Rezgui et al.,1999).
L’ajustement osmotique par accumulation d'osmolytes, l’autodéfense végétale par

accumulation d'antioxydants, les régulateurs de croissance des plantes, les protéines des stress
et les protéines des canaux d'eau, la transcription des facteurs et les voies de transduction du
signal sont impliqués dans l'attribution de la tolérance à la sécheresse sur le maïs.
2. Problématiques
Le déficit hydrique est le problème majeur qui affecte la production et la qualité des céréales
en conditions de savane. Plusieurs stratégies, y compris des changements dans les pratiques
agricoles et le choix des cultivars plus tolérants à la sécheresse ont été adoptées pour résoudre
ce problème (Ben Salem et al., 1997). Les résultats de plusieurs enquêtes précédentes ont
montré que l’interaction du génotype et de l’environnement (G x E) pourrait être décrite en
partie par les indices de tolérance aux stress (Maleki et al., 2008).
Des grands efforts ont été fournis par le CIMMYT, l’IITA et d'autres sociétés multinationales
dans le développement du maïs tolérant à la sécheresse, tant sur les variétés à pollinisation
ouverte (VPO) que sur les hybrides. Les hybrides tolérants à la sécheresse et les VPO sont
cultivées dans de nombreux pays africains. Il y a un besoin d’améliorer encore le niveau
d'adaptabilité à la sécheresse pour lutter contre le problème mondial de la sécurité alimentaire.
La sélection pour la résistance à la sécheresse repose sur l'identification et la création de

génotypes à grande capacité d’adaptation capables de produire un maximum de biomasse ou
de grains en conditions de déficit hydrique. Plusieurs critères physiologiques et biochimiques
devraient être ainsi identifiés dans le but de distinguer les variétés sensibles des variétés
résistantes au stress hydrique.
La difficulté d'identifier et de caractériser les paramètres de la résistance au stress hydrique

chez les plantes, à travers l'observation d'un caractère phénotypique complexe et de faible
héritabilité, comme le rendement en conditions de déficit hydrique, a conduit à s'intéresser à
10
des critères morpho-physiologiques de la résistance à la sécheresse. Des approches

analytiques, consistant à isoler et à étudier individuellement un mécanisme de résistance
donné, via l'observation d'un paramètre particulier (critère de sélection) ont été proposées
dans ce travail.
Le développement des variétés, par des méthodes classiques, étant longue et onéreuse
(Banziger et al., 2006), l’utilisation des techniques de biotechnologie représente une
alternative fiable pour la recherche sur la résistance aux stress abiotiques (Lutts et al., 1996).
Cependant, il existe encore très peu d’informations sur la réponse adaptative vis-à-vis des
conditions hydriques très limitées et les mesures directes pour apprécier le niveau de
sensibilité variétale aux stress hydriques pour les variétés de maïs diffusées et cultivées dans
la savane du sud ouest de la République Démocratique du Congo en général et dans la contrée
de Mvuazi en particulier.
Les connaissances sur les effets du stress hydrique, les réalisations, les stratégies d'adaptation,
et les outils de reproduction possibles sont les conditions préalables à tout plan de production.
De ce fait, nous avons pris soin de compiler ces aspects dans ce travail.
3. Hypothèses
Suivant les problématiques évoquées ci-haut, nous tenterons de vérifier quelques hypothèses
en rapport avec notre thème de recherche, à savoir :
Les génotypes sensibles à la sécheresse auraient un intervalle de floraison plus long

que les génotypes tolérant la sécheresse ainsi les lignées à haute teneur en acides
aminés seraient plus vulnérables à l’effet de sécheresse ;
L’étude des rapports entre les indices de tolérance aux stress et la différence entre le
rendement potentiel et déficitaire, pourrait aider à classer les variétés en fonction de
leur degré de tolérance à la sécheresse ;
L'analyse des caractéristiques morphologiques et phénologiques pourrait contribuer à

notre compréhension des mécanismes d'adaptation des cultures de maïs au déficit
hydrique ;
11
L’estimation des paramètres du modèle de Baret pour les nouvelles conditions de

stress hydriques de savane, pourrait caractériser la croissance et le rendement
saisonnier de deux variétés de maïs à protéique de qualité cultivée en RDC.
4. Objectif général
L’objectif général de ce travail est de déterminer la capacité d’adaptation variétale de

différents génotypes de maïs aux conditions hydriques déficitaires et de proposer des
itinéraires techniques susceptibles d’assurer la stabilité des rendements afin de contribuer
à l’amélioration de la sécurité alimentaire et nutritionnelle de Mvuazi et ses environs dans
le sud-ouest de la RDC.
5. Objectifs spécifiques
Les objectifs spécifiques de ce travail ont été choisis en fonction du sous thème à développer.
Les deux premiers objectifs spécifiques 1 et 2 ont pour fondement le phénotypage et les deux
autres 3 et 4 sont orientés vers la modélisation des cultures.
1. Renforcer les connaissances sur l'utilisation des mesures des paramètres
phénotypiques dans la sélection des génotypes résistant à la sécheresse ;
2. Déterminer les indices de sélection et d’amélioration du rendement de maïs face aux
conditions de déficit hydrique ;
3. Analyser les effets de l’impact du stress hydrique sur les variables phénotypiques des
quelques variétés de maïs afin d’apprécier leur réponse adaptative dans des
environnements d'eau contrastés ;
4. Développer et évaluer les approches logistiques et/ou exponentielles simulant le
développement et l’indice de surface foliaire du maïs à qualité protéique cultivé dans
la savane du sud ouest de la RDC.
6. Organisation et subdivision de la thèse
Hormis l’introduction générale, la conclusion générale et suggestions, le 1er chapitre traite la

synthèse bibliographique et le milieu d’étude. Le 2e chapitre présente les mesures des
12
paramètres de tolérance à la sécheresse. Le 3e chapitre présente les indices de tolérance aux

stress hydriques du maïs. Le 4e chapitre présente l’analyse de la réponse adaptative de maïs
aux stress hydriques. Le 5e chapitre présente la simulation de la croissance et de l’indice de
surface foliaire du maïs à qualité protéique dans les conditions saisonnières de la savane du
sud ouest de la RDC et le 6e chapitre présente la discussion générale et la conclusion générale.
13
14
CHAPITRE 1
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1.1. Le maïs tropical
1.1.1. Description botanique
Le maïs (Zea mays L.) est une céréale herbacée annuelle, à tallage faible à nul, du genre Zea,
appartenant à la famille des Poacées (Graminées) tribu des Maydes. C’est la seule espèce
cultivée de ce genre et la seule de grande importance économique de la tribu (Reeves et
Mangelsdorf, 1942). Comme la plupart des Poacées tropicales, le maïs présente un
métabolisme photosynthétique de type C4 (le premier glucide formé comportant quatre
atomes de carbone), qui confère à la plante une efficience supérieure à celle des Poacées
tempérées dans la conversion de l'énergie lumineuse (Gallais, 1984 ; Gay, 1984). C'est une
plante de jours courts, dont les variétés tropicales sont souvent photopériodiques. Ce caractère
oligogénique a pu être éliminé lors de l'adaptation de l'espèce aux latitudes tempérées.
Le maïs est une plante monoïque. Il porte deux types d’inflorescence : les fleurs mâles,
groupées sur une panicule terminale ramifiée, et les fleurs femelles, associées sur un ou
quelques épis insérés aux aisselles des feuilles. Bien que le maïs soit auto fertile, l'allogamie
est prépondérante et atteint 95%. Elle résulte de la monoécie et de la protandrie de la plante.
La forte allogamie du maïs entraîne la présence d'un lourd fardeau génétique dans les
populations non sélectionnées, à l'origine d'une importante dépression de consanguinité et
d'une forte vigueur hybride corrélative. Les hybrides issus des lignées homozygotes sont de
200 à 300 % supérieurs à leurs parents (Hallauer et Miranda, 1981).
1.1.2. Physiologie
La physiologie des cultures en général et du maïs en particulier a été décrite dans de

nombreuses études détaillées (Fischer et al., 1987 ; Pearson et Hall, 1984 ; Hay et Walker,
1989 ; Squire, 1990 ; Evans, 1993).
Les aspects de la physiologie du maïs qui peuvent être manipulés pour l’amélioration de sa
production et pour la sélection des variétés comprennent les points suivants :
15
1.1.2.1. Capture et utilisation du carbone
La production d’une culture dépend des radiations solaires et de leur conversion en biomasse.
La quantité de radiation incidente qui est interceptée par la plante est déterminée par la
surface foliaire, l’orientation des feuilles et leur durée de vie. L’indice de surface foliaire du
maïs (ISF ou LAI, surface foliaire par unité de surface du sol) a jusqu’à une valeur d’environ
4, une incidence positive sur l’interception de radiations. Au-delà de cette valeur, la surface
additionnelle a peu d’effets sur l’interception de la lumière. La densité de plantes est un
facteur déterminant de LAI et de l’interception des radiations. Les variétés précoces
produisent moins de feuilles pour intercepter les radiations et nécessitent, comparativement
aux variétés tardives, une densité de semis plus forte pour un rendement optimum. La
quantité totale de radiations interceptée pendant une saison dépend du temps nécessaire pour
une interception maximale et de la durée de vie de la surface verte des feuilles. Par exemple,
la fraction de la radiation totale interceptée pendant une saison était de 0,46 dans le cas d’un
maïs tropical cultivé en sept lieux différents avec une faible fertilisation azotée (Muchow,
1994). Une culture ayant un LAI maximum d’environ 2 intercepte seulement 37 % de
radiations reçues durant la saison, et une culture fortement azotée avec un LAI maximum
d’environ 4,5 intercepte 58% des radiations. Après la floraison, le taux de sénescence affecte
la capture de la lumière ; la sénescence peut être accélérée par les maladies, le stress hydrique,
une faible fertilité du sol et des facteurs génétiques.
Il existe une variabilité génétique importante et hautement héréditaire pour l’orientation des
feuilles. L’impact de l’architecture du couvert végétal sur l’interception des radiations et son
utilisation ont fait l’objet de nombreuses études. Des simulations indiquent que des feuilles
supérieures érigées associées à des feuilles basses horizontales correspondent à une utilisation
optimum des radiations du couvert végétal. Cet effet est plus important en milieu tropical où
l’angle solaire est plus important (Pearson et Hall, 1984). Mais cet effet est aussi plus faible
pour la plantes en C4 comme le maïs que pour les plantes en C3 (Hay et Walker, 1989).
Chez le maïs, la contribution des spathes à l’assimilation d’éléments nutritifs par l’épi est plus
importante que celle des autres feuilles (Edmeades et al., 1979). Les feuilles érigées au dessus
de l’épi permettent un meilleur éclairement des spathes, entrainant un bénéfice additionnel de
l’architecture érigée des feuilles. L’éclairement des feuilles les plus basses, qui est aussi
favorisé par les feuilles érigées de la partie haute de la plante, est important pour l’absorption
continue d’éléments nutritifs durant le remplissage des grains. Les deux facteurs : l’espèce
16
végétale et l’environnement agissent sur l’efficacité d’utilisation des radiations solaires

(efficacité de conversion : EC). Le maïs présente un processus de photosynthèse en C4 qui
permet une réponse continue à l’augmentation des radiations jusqu’au plein soleil et ce, à de
faibles niveaux de photo-respiration. Ces caractéristiques correspondent à une bonne
adaptation aux fortes températures et aux fortes intensités d’éclairement rencontrées dans
beaucoup de régions tropicales. D’autres facteurs ayant une grande influence sur l’EC sont
l’eau et la disponibilité en élément nutritifs (Tableau 1.1). Le taux maximal de
photosynthèse chez le maïs tropical se situe entre 30°C et 40°C (Norman et al., 1995). L’effet
de la température sur l’EC est relativement faible dans une plage de 20°C à 40°C. Toutefois,
les températures en dehors de la plage d’adaptation du cultivar (en deçà de 15°C et au-delà
de 44°C pour les maïs tropicaux de basses altitudes) peuvent réduire l’EC.
Tableau 1.1.Quelques facteurs environnementaux affectant l’EC chez le maïs tropical de basses altitudes
Facteur Plage de croissance linéaire Seuil pour plateau Bibliographie

d’EC ou déclin
Température 20°- 40°C 40°- 44°C Hay et Walker,
1989
Irradiation 0 à la lumière solaire totale Vu à des Hay et Walker,

températures<15°C 1989
Contenu spécifique en N de la feuille 0,5-1,5 gm-2 >1,5 gm-2 Muchow et

Sinclair, 1994
Disponibilité en eau Les niveaux critiques dépendent des conditions

préexistantes. Certaines études montrent que le déclin
commence -0,35 MPa.
Source : (Lafitte, 2000)
Les radiations d’ondes couvertes journalières varient d’environ 10 MJ m-2 j-1 (radiation solaire
incidente totale en mégajoule, dans une plage de longueur d’onde de 0,4 à 3 micromètres par
mètre carré par jour) en région nuageuse à 25 MJ m-2 j-1 en région semi-aride et la saison
sèche. Comme indiqué précédemment, en l’absence de stress, le maïs semé à forte densité
peut intercepter environ 55% des radiations totales reçues pendant la saison. Muchow (1994)
a montré que pour des maïs non stressés, les efficacités de conversion varient dans une plage
de 1,2 à 1,6 g de biomasse au-dessus du sol par MJ de radiation solaire interceptée. Dans des
bonnes conditions d’environnement sans stress, le maïs tempéré peut avoir un taux de
17
croissance supérieur à 500 kg/ha/j pendant des périodes de plusieurs semaines, entrainant une
productivité élevée. En régions tropicales, avec des températures plus élevée et des jours plus
courts, le taux de croissance maximum rencontré varie de 250 à 350 kg/ha/j (Agus et al.,
1983).
1.1.2.2. Répartition des matières assimilées
Le maïs, comme les autres plantes, tend à maintenir un équilibre fonctionnel entre la masse
des racines et des parties aériennes de la plante. Si un des éléments tirés du sol comme l’eau
ou un des éléments nutritifs vient à manquer, plus d’éléments nutritifs migreront vers la racine
et la croissance racinaire sera favorisée par rapport à la partie aérienne de la plante. Dans le
cas où les radiations limitent la croissance (ombre ou conditions nuageuses), plus d’éléments
nutritifs seront consacrés à la croissance de la partie aérienne et le rapport racine/partie
aérienne décroit.
Le rendement du maïs dépend de la quantité de biomasse qui est affecté au grain. Ceci se
reflète dans l’indice de récolte (IR) (IR = la masse grain par rapport à la biomasse de la partie
aérienne de la plante). L’IR d’un maïs cultivé dans les conditions favorables varie de 0,2%
des variétés locales non améliorées à 0,3-0,4% des variétés améliorées et plus de 0,5% des
variétés tempérées précoces. L’IR du matériel tempéré était déjà élevé dans les années 30
(environ 0,45), aussi les améliorations ont-elles plus résulté d’une augmentation de la
biomasse que d’une amélioration de l’IR. Les possibilités d’augmenter et de stabiliser l’IR
chez les maïs tropicaux sont encore importantes (Hay, 1995). L’indice de récolte est aussi très
sensible aux facteurs environnementaux comme la température (pour des raisons inconnues)
et aux conditions particulières qui peuvent réduire la quantité de matière assimilée par la
plante qui sera transféré vers les organes reproducteurs (environ dix jours avant et après
anthèse). A la floraison, l’effet de ces stress est catastrophique (disproportionnée avec la
réduction de disponibilité de l’élément). Ils peuvent avoir pour conséquence une forte
réduction du nombre de grains et même l’absence totale de grains sur certains épis. La
conséquence de stress à d’autres stades de développement, tend à être plus directement
proportionnelle à la réduction de l’efficacité de conversion et/ou de l’interception de radiation
(Paliwal, 2002).
18
1.1.2.3. Avortement à la floraison
La température est le premier facteur qui agit sur le développement du maïs. Les cultivars
sont classés soit précoces ou tardifs selon la somme de température nécessaire à
l’accomplissement de certaines étapes de leur développement. Les besoins en température
sont mesurés en somme de température cumulée au-dessus d’un minimum et au dessous d’un
optimum nécessaire pour le développement (Isaa, 2013). Ces températures sont des sommes
de degré-jours. La floraison est souvent utilisée comme l’événement du développement qui
caractérise un cultivar en rapport avec sa précocité. Les cultivars de régions tropicales
d’altitudes paraissent avoir des besoins en température pour le développement minimum et/ou
optimum, plus bas que les cultivars adaptés aux basses terres tropicales. Le rendement dépend
grandement de la quantité de radiation accumulée par la culture par unité de température par
unité de temps. Une culture de maïs tropical a généralement un rendement plus bas que le
maïs tempéré parce que les températures sous les tropiques sont plus élevées et qu’il
accomplit son cycle en un temps plus court. De la même façon, les cultivars précoces ont des
rendements généralement moins élevés que les tardifs. Quand le rendement est exprimé sur
une base journalière, les rendements des cultivars précoces sont équivalents ou quelque fois
supérieurs à ceux des cultivars tardifs et leur indice de récolte est souvent supérieur (Isaa,
2013).
La photopériode peut aussi affecter le temps nécessaire à la floraison du maïs. Le maïs est
classé comme une plante de jours courts. Après une période juvénile insensible au
photopériodisme, la floraison et retardée par des photopériodes supérieures à 12,5 heures
(Kiniry et al., 1983). Il existe une variabilité génétique pour la longueur de la photopériode
critique au-dessous de laquelle la floraison n’est pas affectée. La plupart de cultivars
tropicaux sont photosensibles, mais le degré de sensibilité varie énormément (de 1 à 12 jours
de retard de l’anthèse par heure d’allongement de la durée du jour). Les cultivars tempérés ont
tendance à être à la fois plus précoces et moins sensibles à la photopériode, ce qui leur permet
de compléter leur cycle dans un laps de temps relativement court.
Le maïs est une plante unique du fait de la séparation de ses fleurs dans l’espace, les mâles sur
la panicule terminale et les épis (femelles) latéraux. La panicule accomplit la majorité de
développement avant la période de rapide développement des épis. Il semble que l’épi, en tant
qu’organe formé en dernier, soit comparativement moins compétitif dans l’utilisation
19
d’éléments nutritifs. Une influence hormonale associée à la dominance apicale peut favoriser
la croissance de la panicule et des feuilles supérieures, au détriment des pousses latérales
surtout lorsque la densité des plantes est élevée. La sélection de panicule de taille réduite chez
le maïs tropical a été associée à une augmentation du nombre de grains par plante et du
rendement (Ficher et al., 1987). Ceci appuie l’hypothèse selon laquelle la panicule et l’épi
sont en compétition pour les éléments nutritifs durant la phase critique de floraison et du
rendement.
Beaucoup d’études ont montré que la disponibilité en éléments nutritifs aux alentours de la
floraison est un facteur critique pour la production du rendement en grain. Ceci est difficile à
comprendre, car la capacité photosynthétique instantanée du maïs est souvent à son maximum
vers la floraison, et dans las autres tissus (Goldsworthy, 1984). Ce phénomène peut être dû au
fait que les hormones produites à cette période par les premières fleurs affectent la croissance
de suivantes. Les fleurs ayant un avantage initial, maintiennent cet avantage durant les
premières étapes de la croissance du grain, entrainant ainsi un certain taux d’avortement des
fleurs qui se forment plus tardivement. Le maïs serait plus sensible que les autres cultures à
cet effet, peut être parce que les fleurs du sommet sont fécondées en dernier et que la
séparation d’inflorescence peut réduire leurs chances d’être fécondées. Même quand la
pollinisation est réussie, une mauvaise alimentation en éléments nutritifs peut entrainer
l’avortement des fleurs fertilisées ou des épis entiers (Westgate, 1994).
1.1.2.4. Remplissage du grain
Une fois le nombre de grains établis, le rendement final dépend de la quantité d’éléments
nutritifs stockés ou en cours de production. Il n’existe pas chez le maïs de connexions
vasculaires entre les grains et la rafle. Les hydrates de carbone et les matières assimilables
s’accumulent dans l’espace libre sous les grains en cours de développement et migrent dans
les grains en suivant un gradient de diffusion ; une conséquence importante de ceci est que
des déséquilibres dans la fourniture de différents constituants du grain peuvent limiter son
développement. Par exemple, dans le cas de faible disponibilité en azote, la croissance du
grain dépend d’une stricte stœchiométrie entre carbone (C) et azote (N) (Below, 1997). Si les
hydrates de carbone solubles s’accumulent en excès dans le grain, la pression osmotique au
niveau du pédicelle peut devenir trop élevée et empêcher toute nouvelle entrée de C, jusqu’à
20
ce que d’autres éléments d’hydrates de carbone solubles en constituent de grains, diminuant

ainsi la pression osmotique (Porter et al., 1987).
Bolaños (1995) a montré que chez des maïs tropicaux de maturité semblable, la durée relative
de la période de remplissage des grains est plus longue chez les hybrides que chez les variétés
en pollinisation libre. Le rendement était lié à la durée de remplissage du grain.
1 .1.2.5. Dessiccation du grain
Sous les tropiques, le maïs est généralement récolté vers 20% d’humidité, c'est-à-dire à une
humidité beaucoup plus basse que celle où la maturité physiologique est généralement atteinte
(30 et 35%). Dans les régions tempérées, la vitesse de dessiccation est un facteur critique pour
le choix d’une variété car la récolte doit êtres achevée avant l’hiver. Les variétés tempérées
sont caractérisées par de spathes fines et ouvertes à maturité pour accélérer la dessiccation.
Sous les tropiques, l’état sanitaire et la protection du grain sont généralement plus importants
que la vitesse de dessiccation, et les maïs tropicaux sont caractérisés par des spathes épaisses
et serrées avec une bonne couverture du sommet de l’épi.
Les spathes ouvertes favorisent l’entrée des insectes et de maladies, ce qui peut être
particulièrement dommageable quand les grains sont stockés à la ferme, dans des lieux où le
contrôle de la température et de l’humidité est réduit. L’implication physiologique de ces
différences est que, chez les maïs tropicaux, la spathe représente une partie importante de la
matière sèche produite. Les éléments nutritifs s’accumulent dans les spathes comme ils
s’accumulent dans l’épi et la panicule ; elles entrent donc en concurrence directe avec ceux-ci.
Les spathes servent aussi à stocker des hydrates de carbone solubles qui peuvent être utilisés
pour le remplissage du grain. L’impact relatif de ces deux rôles des spathes sur le rendement
en grain n’est pas très clair (Paliwal, 2002).
21
1.1.3. Production
En ASS, le maïs est produit principalement pour l'alimentation humaine, soit frais ou produit
transformé. En outre, le maïs est produit pour l'alimentation animale et les utilisations
industrielles telles que l'amidon, la farine, l'éthanol, le sirop de cuisson et croustillante. Selon
le FAOSTAT (2013) un total de 885,3 millions de tonnes métriques de maïs a été réalisé à
travers le monde. Sur ce total, l'Afrique a contribué à 65,7 millions de tonnes soit 7,2%.
La faible contribution de l'Afrique à la production de maïs est principalement due au faible

rendement moyen par unité de surface, au manque de connaissances scientifiques et pratiques
adéquates (Law-Ogbomo et Remison, 2008) et à la faible utilisation de fertilisants (Fakorede
et al., 2001). Selon l'étude réalisée par CIMMYT (2009), la demande pour le maïs dans les
pays en développement dépassera celle de blé et de riz à l'horizon 2020. Par ailleurs, entre les
périodes 1995 et 2020 la consommation mondiale et de l’Afrique subsaharienne du maïs
devrait augmenter de 50% et 93% respectivement, indiquant l'importance de la culture à la
fois en Afrique et dans le monde.
1.1.4. Culture et fertilisation
1.1.4.1. Culture de maïs
Le maïs présente une large diversité agro-morphologique. Son cycle du semis à la maturité
varie de deux à onze mois, le nombre de ses feuilles de 8 à 48, la hauteur de sa tige de 0,6 à 6
mètres. Certaines variétés produisent plus de quatorze talles par plante. L'épi, long de 2,5 à 30
centimètres, peut comporter 8 à plus de 20 rangées de grains). La couleur des grains va du
blanc au noir, en passant par le jaune, l'orange, le rouge, le vert et le bleu. Les rendements
moyens sont de l'ordre de 0,5 tonne par hectare dans les zones défavorables, mais atteignent
plus de 12 tonnes par hectare dans les plaines du Middle West américain ; le record mondial
étant de 25 tonnes par hectare. Malgré cette diversité, toutes les variétés de maïs appartiennent
à la même espèce et sont inter-fertiles (Paliwal, 2002).
Le maïs possède une plasticité adaptative remarquable, qui, associée à un potentiel de

production supérieure à celui des autres céréales, explique son succès dans les pays
développés. Après les Etats-Unis, il a conquis des vastes étendues en Europe, et progresse à
22
présent fortement en Asie. Il s'agit d'une importante source de protéines et d'énergie pour la
consommation humaine et animale, et une source de matières premières pour l'industrie
(Paliwal, 2002).
Le maïs tropical est à son tour, d’après son environnement, divisé en 3 sous-classes : basses
terres, moyenne altitude et hautes terres (Dowswell et al., 1966). Pour sa culture, le maïs doit
être en plein soleil pour que soit garantie une photosynthèse efficace. Ainsi, la durée du jour
et l'ensoleillement déterminent la période de croissance. Généralement, chaque cultivar est
adapté aux contraintes spécifiques de l'endroit où il est cultivé. Des températures élevées sont
requises depuis le semis jusqu'à la floraison, tandis que durant la maturation, des conditions
un peu plus fraîches peuvent être acceptées.
1.1.4.2. Fertilisation de maïs
Une culture de maïs qui produit quatre tonnes de grains nécessite environ 100 kg d’azote (N),
18 kg de phosphore (P) et 68 kg de potasse (K) (Sanchez, 1976). Les besoins du maïs pour
boucler son cycle sont approximatifs aux valeurs présentées dans le tableau 1.2.
Tableau 1.2. Les besoins en minéraux du maïs pour boucler le cycle

Eléments Eléments
kg/ha g/ha
Majeurs traces
N 240 B 75
P 2O 5 90 Cu 90
K 2O 270 Zn 600
CaO 60 Mn 1800
MgO 40
SO2 65
Source: (C.I.P.F. JFr. Oost, 2005)
Chacun de ces éléments a son rôle pour la culture. Un apport optimum de ceux-ci contribue à
atteindre le meilleur rendement. L’apport de l’azote influence non seulement la croissance
juvénile du maïs mais également sa teneur en azote brute digestible en fin de saison ; le
phosphore intervient dans le mécanisme de la maturation et influencera donc directement la
teneur en matière sèche ; quant à la potasse, elle conduit à la formation de l’épi et des grains.
23
Le maïs a un développement très rapide, l’élément fertilisant doit donc être disponible au
moment où la plantes en a besoin. La majeure partie des éléments nutritifs est prélevée durant
la période relativement courte qui couvre la formation de l’épi et plus précisément 10 jours
avant l’apparition des fleurs jusqu’à 25 à 30 jours après. Durant cette période, la plante
absorbera 70% à 75% d’azote et 2/3 de ses besoins en phosphore et potasse. On estime que
l’absorption des éléments majeurs se réparti sur la saison comme l’indique le tableau 1.3.
Tableau 1.3. Absorption des éléments majeurs au cours d’une saison

1er mois 2e mois 3e mois 4e mois
N faibles 40% 50% 10%
P faibles 25% 50% 25%
K faibles 70% 30% -
Le système racinaire est capable d’absorber d’éléments nutritifs pendant tout le cycle de la
plante, mais le taux d’absorption décroit pendant la fin du remplissage des grains, en raison de
la sénescence des feuilles de la base de la plante. La réponse du maïs à la fertilité azotée est
généralement positive et linéaire jusqu’à un taux d’absorption relativement plus élevé que
pour les autres cultures. Le système racinaire du maïs, relativement grossier, n’est pas très
compétitif comparé à des espèces ayant des racines plus fines, comme c’est le cas pour
certaines graminées fourragères. La concentration en azote des feuilles est relativement faible
(1 à 4%) (Pearson et Hall, 1984) comparée à des céréales en C3 comme le blé. L’efficacité de
l’utilisation de N dans la photosynthèse est plus grande chez le maïs, aussi sa concentration
dans les feuilles comparativement plus faible, ne limite-elle pas sa productivité par rapport
aux autres cultures (Sinclair et Horie, 1989). A des niveaux trop élevés de fertilisation azotée
l’efficacité de conversion (EC) est fortement diminuée. Une culture à une fertilisation azotée
élevée, qui produit 32% plus qu’un témoin, avait une EC de 0,7 g/MJ (gramme de matière
sèche produite par mégajoule de radiation interceptée active pour la photosynthèse), comparée
à 1,3g/MJ pour le témoin dans l’étude conduite par Muchow (1994). La sensibilité de l’EC à
des disponibilités en azote faible est plus forte que la sensibilité de développement de la
surface foliaire (Muchow et Sinclair, 1994).
La quantité d’azote qui migre des tissus végétatifs vers l’épi durant le remplissage des grains
peut varier dans des grandes proportions. On considère que 20 à 60% d’azote total des grains
provient de l’absorption réalisée avant l’anthèse. L’azote stocké dans les tiges est le premier à
être transféré vers l’épi. La quantité d’azote mobilisée dépend à la fois de la variété, de la
quantité et du moment d’application. Les indices d’azote récolté (kg de N dans le grain/kg de
24
N dans la plante entière, sans les racines) sont plus élevés que les indices de matière sèche
récoltée et peuvent être de l’ordre de 0,6 à 0,8 chez les maïs tardifs tropicaux cultivés dans des
conditions optimales (Issa, 2013). Le modèle de distribution du phosphore dans la plante est
semblable à celui de l’azote, excepté qu’une plus grande proportion des besoins en phosphore
(P) se manifeste après la floraison. La majorité du potassium nécessaire à la culture est
absorbée avant la floraison et la plupart du potassium reste dans les pailles après la récolte. Il
ne semble qu’il y ait pas de différences significatives dans la nutrition minérale des maïs
tempérés et tropicaux, ainsi les scientifiques travaillant en milieux tropicaux peuvent
bénéficier des résultats obtenus pour les maïs tempérés.
1.1.4.3. Besoins en eau
Seuls quelques trois pourcents de radiations incidentes arrivant sur la culture sont utilisées
pour la photosynthèse. Une partie de l’énergie restante chauffe le feuillage et cette chaleur est
dissipée par la transpiration (évapotranspiration d’eau par les feuilles). Un millimètre d’eau
est évaporé par 2,4MJ de radiation solaire. Un maïs bien arrosé transpire environ 350 g d’eau
par gramme de matière sèche produite au-dessus du sol (Hay et Walker, 1989) auxquels il faut
ajouter l’eau évaporée par le sol. Le grain constitue une fraction de la matière sèche produite,
ce qui signifie qu’une culture bien arrosée utilise de 800 à 1000 g d’eau par gramme de grain
produit.
Comme le dioxyde de carbone pénètre dans les feuilles à travers la même ouverture (les
stomates) que l’eau quittant les feuilles, il existe une bonne relation entre la quantité d’eau
transpirée et la matière sèche produite par la culture. Des facteurs environnementaux ont une
action sur le degré d’ouverture de stomate, permettant ainsi une diminution de la quantité
d’eau perdue par la culture. En fonction des radiations, de température et d’humidité relative,
une culture de maïs transpirant librement, transpire environ 80 à 90% de l’évaporation
potentielle. Dans ces conditions, la température de la feuille et généralement légèrement
inférieure à celle de l’air et la quantité d’eau utilisée par la transpiration par unité de surface
de la culture. Quand la transpiration est réduite par la fermeture des stomates, la culture se
déconnecte de l’environnement (Jones, 1993) ; la température de feuilles augmente alors, ce
qui peut avoir des effets nocifs sur le métabolisme de la plante. De plus, une fermeture
prolongée des stomates réduit la quantité de CO2 disponible pour la photosynthèse, diminuant
25
ainsi l’efficacité de conversion. Les facteurs environnementaux affectant la fermeture des

stomates sont l’humidité du sol et la demande de transpiration.
Le progrès génétique réalisé sur la productivité induit mécaniquement un besoin en eau accru,
sachant qu'il est quasiment certain que l'efficience intrinsèque de l'eau n'a pas été modifiée
entre les variétés anciennes et modernes de maïs (Barrière, 2001). Ainsi, en conditions non
limitant en eau, nutriments et lumière, un maïs (ou un sorgho) produit 40 kg de matière sèche
(MS) par mm d'eau utilisé par hectare, alors qu’un blé ou un ray-grass ne produit que 25 kg
MS/mm/ha, et une luzerne (ou une légumineuse) 20 kg MS/mm/ha (Marine, 2000).
Au cours de la période du 1950 à 2000, l'évolution des variétés de maïs se caractérise par des
progrès exceptionnels sur la productivité (et inconnus sur l’ensemble des autres plantes
cultivées), en stabilité de la productivité, en résistance à la verse et aux pourritures de tiges
(Barrière et Emile, 2000a).
Le maïs demande beaucoup d'eau, en raison de la grande quantité de matière organique
produite lors de la croissance. Le besoin en eau de maïs cultivé dans les plaines est d’au
moins 500 mm de précipitations bien réparties tout au long de la saison (Norman et al., 1995).
Il exige un maximum d'humidité durant la période de la formation de l'aigrette et des soies.
Son coefficient de transpiration est de plus ou moins 280 à 350, ce qui signifie que pour la
synthèse d'un gramme de matière sèche, le maïs transpire 280 à 350 grammes d'eau. Pendant
la période de croissance intensive, comme les deux semaines qui se situent avant l'apparition
de l'aigrette, une seule plante de maïs transpire 2 à 4litres d'eau en 24 heures. Il s'ensuit qu'un
champ d'un hectare comptant 50.000 plantes produit 100 à 200 tonnes d'eau par jour.
Concernant les conditions climatiques et les méthodes de culture, le maïs consomme 60 à 90

tonnes d'eau pour produire 100kg de grains. Les conditions d'humidité favorables au maïs
sont réunies, lorsque l'humidité du sol est en surplus au niveau des racines et si le total des
précipitations, devant atteindre 400mm au moins, est favorablement distribué durant la
période de croissance. La teneur en humidité du sol pour la croissance et le développement
favorable à un rendement élevé doit atteindre 60 à 70% de la capacité au champ. Dans des
conditions de sécheresse, le taux de croissance est diminué, la période de fécondation est
retardée, et la formation ainsi que le remplissage des grains sont considérablement réduits,
entraînant par là une diminution de rendement (Ristanovic, 2001).
La profondeur de semis est de 5 à 8cm si l’humidité est adéquate à cette profondeur. La levée
rapide et régulière des plantules se fait alors en quatre ou cinq jours. Cette durée augmente
26
lors du semis plus profonds. Dans certains environnements, par exemple dans les hautes terres
du Mexique, la semence est normalement mise à des profondeurs de 12 à 15cm dans le but
d’atteindre une humidité suffisante pour assurer une bonne germination (Paliwal, 2002).
1.1.5. Importance dans l’alimentation
L'attractivité de maïs comme aliment de base est largement due à son rôle diversifié comme
une source de nourriture pour les humains et les animaux. La suite du traitement conduit à
son utilisation comme épaississants alimentaires, des édulcorants et des huiles
La consommation annuelle du maïs par habitant en Afrique australe va de 138 kg à 195 kg au
Swaziland en Afrique du Sud (CIMMYT, 1999), tandis qu’en Afrique orientale elle varie de
40 kg au Burundi à 105 kg au Kenya. En Afrique le maïs est cultivé par les agriculteurs de
petite et moyenne dimension qui cultivent 1ha ou moins dans des conditions de systèmes
d’intrants extrêmement faibles avec des rendements moyens du maïs à 1,3 t ha-1 (Bänziger et
Diallo, 2004). Les pays d'Afrique subsaharienne ne produisent pas assez de maïs pour
répondre à leurs besoins et doivent donc importer environ trois millions de tonnes de maïs par
an. L’Afrique du Sud conduit la production de maïs du continent, suivie par le Nigéria
(Tableau 1.4). Le rendement moyen par unité de surface est de 5,2 tonnes ha-1 pour le total
mondial, 1,9 tonne ha-1 pour l'Afrique en 2011 (FAOSTAT, 2013). L'exception est l’Egypte,
où le système de production est soutenu par l’irrigation (FAOSTAT, 2010).
27
Tableau 1.4. Les 15 premiers producteurs de maïs en Afrique entre 2000 et 2014
Rang Pays Production moyenne (t)
1 Afrique du Sud 10779550,47
2 Nigéria 6899382,4
3 Égypte 6821572,067
4 Éthiopie 4289951,133
5 Kenya 2950767,6
6 Malawi 2729973,4
7 Ouganda 1830860,4
8 Zambie 1741824,933
9 Ghana 1433214,467
10 Mozambique 1394519,8
11 Cameroun 1273427,067
12 RD Congo 1203750,533
13 Zimbabwe 1156081
14 Bénin 944860,7333
15 Burkina Faso 916176,9333
Source : (FAOSTAT, 2014)
Contrairement au monde développé où le maïs est principalement produit pour l'alimentation

animale, la consommation humaine du maïs en ASS est estimée à environ 70% (Aquino et al.,
2001). La recherche indique que 20% des calories alimentaires mondiales et 15% de toutes les
protéines vivrières sont fournies par le maïs. Cependant, la qualité du maïs normal et la
plupart de protéine de céréales est pauvre car elle manque des acides aminés essentiels, la
lysine et le tryptophane (Bhatia et Rabson, 1987).
La carence en acides aminés essentiels dans le maïs normal provoque une grave malnutrition
en protéines et des problèmes connexes pour les personnes ayant des besoins élevés en
protéines, par exemple, les jeunes enfants, les femmes enceintes ou allaitantes et les malades
dans les communautés où le maïs est un aliment de base et souvent une source majeure de
protéine (Pixley et Bjarnason, 2002). En Afrique subsaharienne où le système de culture du
maïs est dominant, le taux de malnutrition en particulier pour les enfants d'âge préscolaire est
élevé. Hyman et al. (2008) ont rapporté que la prévalence du retard de croissance est de plus
de 40% dans les zones où le maïs est un régime dominant. En outre, la proportion de
personnes pauvres (qui vivent en dessous de 2$ US par jour) dans les communautés agricoles
de maïs de l’ASS est d'environ 65% (Wood et al., 2010) ce qui implique que les sources de
protéines comme la viande, le lait et les œufs sont inabordables.
28
1.1.6. Place du maïs en RDC
Après le manioc, le maïs est la principale denrée alimentaire produite en RDC, loin devant le
riz. Sa consommation est surtout importante dans les savanes du nord du pays et dans les
provinces du sud : le Katanga et les deux Kasaï. Il est produit dans l’ensemble du pays mais
quatre provinces représentent près de 70% de la production nationale : le Katanga (23%), le
Bandundu (17%), le Kasaï Occidental (17%) et le Kasaï Oriental (13%). Le maïs est surtout
produit par les exploitations traditionnelles de très petite taille, centrées sur
l’autoconsommation et la sécurité alimentaire familiale, qui n’utilisent aucun intrant et qui
cultivent le maïs le plus souvent en association avec le manioc et l’arachide.
Il existe cependant des exploitations de plus grande taille produisant en culture pure pour le
marché, surtout dans le Katanga et les provinces du Kasaï.
Le tableau 1.5 présente l’évolution de la production de maïs en tonne par province entre 1995
et 2014. Le manque de données entre 1997 et 1999 se justifierait par l’instabilité politique et
économique dans le pays.
Tableau 1.5. Evolution de la production de maïs par province (en tonnes)
Source : (INS, 2014).

29
Les activités de recherche sur le maïs n’ont pas bénéficié des appuis récemment apportés au
manioc et au riz. L’INERA a continué à produire de très petites quantités de semences de pré-
base et de base de maïs. La production des semences commerciales dites certifiées est
actuellement entre les mains d’un nombre important d’acteurs disparates (fermes privées,
fermes semencières dites autonomes et réseau d’ONG). Mais le manque de suivi et de
contrôle ne permet pas d’en assurer la qualité. Les activités d’amélioration variétale et de
multiplication des semences demandent à être soutenues.
1.1.7. Notion de la sécheresse en agriculture
Tardieu (1996) définit la sécheresse comme étant une période prolongée sans précipitation qui
peut résulter dans la réduction de la teneur en eau du sol et, ainsi, causer le déficit hydrique
chez la plante. Cette sécheresse peut également être définie en termes soit de statut de l’eau
externe aux alentours de la plante (sol, air) ou bien le statut de l’eau interne dans les tissus.
Ceci signifie qu’il y a une balance négative entre l’offre ou la disponibilité en eau et la
demande de la plante.
Le changement climatique pourra continuer à accroitre encore le nombre de personnes

souffrant de la faim au cours des prochaines décennies, en raison des nouveaux défis posés à
l’agriculture et à la production vivrière. Partout dans le monde, les températures pourraient
augmenter de 6°C d’ici 2050. Des sécheresses et des inondations plus graves et plus
fréquentes ainsi qu’une pression plus forte des ravageurs et des maladies sont les principaux
défis induits par le changement climatique à l’agriculture et à la production vivrière (FAO,
2007).
D’après la FAOSTAT (2010), 90% des paysans en Afrique dépendent uniquement de la pluie,
qui est devenue imprévisible, pour stabiliser la production des cultures. Peu d’agriculteurs ont
accès á l’irrigation. Seulement 4 % de terres de champs en Afrique subsaharienne sont
irriguées comparativement á 37 % en Asie.
Les changements climatiques observés ces dernières années et qui sont caractérisés par
l’alternance de la sécheresse et des inondations ; le raccourcissement de la saison de pluie et
la mauvaise répartition de cette dernière, viennent aggraver une situation qui était déjà très
30
préoccupante. Et cette situation ne fera qu’accentuer le déficit de la production du maïs, si des

mesures et des stratégies efficaces ne sont pas développées et mise en place.
Une production agricole fiable nécessite un environnement stable. Une variabilité climatique
accrue, conjuguée à une tendance au réchauffement systématique, menace la stabilité de cet
environnement à prédisposition agricole corollaire à une insécurité alimentaire. Les outils de
gestion des risques climatiques destinés à accroître la résilience consistent notamment en de
meilleurs systèmes d’alerte rapide et des régimes d’assurance contre les intempéries, qui
informent, préviennent, réduisent et répartissent les risques de façon à ce que les agriculteurs
et les secteurs commerciaux et industriels agro-alimentaires ne pâtissent pas dans une
mauvaise saison.
L’Afrique tire seulement 10% de sa production alimentaire de terres irriguées et c’est

essentiellement dans le Nord, où l’eau se fait de plus en plus rare. Environ 95% des terres
cultivées d’Afrique subsaharienne relèvent de l’agriculture pluviale. Ce continent ferait bien
de développer l’irrigation pour rattraper l’Asie. L’agriculture est actuellement le secteur qui
consomme le plus d’eau (environ 70%). Comme la demande d’autres usagers de premier plan
est à la hausse, il est important d’augmenter l’efficacité de techniques de gestion hydrique
pratiquée actuellement ou innovées.
1.1.8. Contraintes de la culture du maïs en Afrique subsaharienne
Plusieurs facteurs biotiques et abiotiques limitent la production de maïs et de la productivité

dans les pays de l'Afrique subsaharienne (Badu-Apraku et al., 2003). Les facteurs biotiques
limitant la production de maïs dans la région comprennent les insectes nuisibles, les maladies
et les mauvaises herbes parasites. Les principaux facteurs biotiques et abiotiques limitant la
production de maïs vont de la fécondité à la sécheresse de sol, et ceux parmi les défis les plus
importants de la production de maïs, la sécurité alimentaire et la croissance économique de
l’Afrique (CIMMYT, 2003 ; Bänziger et Diallo, 2004). Des faibles niveaux d'azote (N) dans
les sols comme un facteur majeur limitant le rendement retrouvé souvent dans les champs des
agriculteurs dans les tropiques où les engrais ne sont pas couramment utilisés et de la matière
organique est rapidement minéralisée.
31
La majorité des agriculteurs dans les tropiques produit du maïs dans des conditions pluviales
et sont vulnérables à la sécheresse. Bien que la sécheresse à toute étape de la croissance et du
développement des cultures affecte la production, le plus grand impact se produit autour de la
floraison (Edmeades et al., 1992). L'incidence de stress hydrique dans la culture du maïs
devrait augmenter en partie due au changement climatique et le déplacement du maïs à des
environnements marginaux par les cultures à haute valeur ajoutée (Bänziger et al., 2000).
L'adoption de cultivars utilisant plus efficacement l’azote ainsi que tolérant les sécheresses
récurrentes que connaît une région pourra atténuer les défis de stress abiotiques dans la
culture du maïs (Diallo et al., 2004).
Plusieurs études ont montré qu'une bonne compréhension des facteurs environnementaux et
génétiques à l'origine de l'interaction ainsi que l'évaluation de leur importance dans le système
Génotype et Environnement (G x E) pourraient avoir un grand impact sur l'amélioration des
plantes (Basford et Cooper, 1998). L’interaction G x E se produit le plus souvent lorsque les
génotypes sont évalués à travers des environnements (Becker et Leon, 1988 ; Kang, 1998).
Magari et Kang (1993) ont constaté que la contribution des différents facteurs
environnementaux à la stabilité de rendement du maïs a eu des bons résultats dans les essais
multi-locaux. Les effets de G x E sont plus apparents dans les essais d'environnements
multiples qui ont trois objectifs principaux :
a) d'estimer avec précision les niveaux de rendement prévisionnels basés sur des données
expérimentales ;
b) de déterminer la stabilité de rendement et l'adaptation des génotypes dans des
environnements ; et
c) de fournir des indications fiables pour sélectionner les meilleurs génotypes ou traitements
agronomiques pour la plantation dans les années à venir à de nouveaux sites (Crossa, 1990).
32
1.2. Les stress abiotiques affectant la culture de maïs
1.2.1. Stress hydrique
Le déficit hydrique est une contrainte permanente de la production agricole. Il est à l'origine
des pertes de production agricole dans de nombreuses régions. Les risques du manque d’eau
sont et deviendront de plus en plus fréquents et persistants, à l'avenir, par suite des
changements climatiques causés par l'effet de serre (Witcombe et al., 2009).
Passioura (2004) définit le déficit hydrique comme étant les circonstances dans lesquelles les
plantes accusent une réduction de croissance et de production suite à une alimentation
hydrique insuffisante dite stress hydrique.
1.2.1.1. Symptômes de stress hydrique
1.2.1.1.1. Avant floraison

- Enroulement des feuilles du cornet. La plante se protège en fermant ses
stomates pour limiter l’évapotranspiration ;
- Coloration bleue des feuilles du cornet
1.2.1.1.2. A la floraison
- Retard de la floraison femelle ;
- Problème de fécondation
Dans le cas de stress hydrique ou thermique sévères, le délai entre l’émission du grain de
pollen et l’émergence des soies (Intervalle de floraison) augmente et en conséquence, une
faible quantité de grain de pollen viable au moment où les soies sont réceptives et donc une
fécondation réduite. Selon la période de stress, l’épi peut présenter une bonne fécondation à la
base et faible au sommet, ou une répartition dispersée des grains, comme le montre la figure
1.1.
Figure 1.1. Remplissage des grains sur épi en fonction du niveau de stress (source : Kabongo et al., 2016)
33
1.2.1.1.3. Après floraison

- Avortement des grains
- Echaudage des grains du haut de l’épi ou quelques fois sur ou plusieurs rangs
(épi en banane) (figure1.2.)
- Perte de PMG
Figure 1.2. Conséquence du déficit hydrique au moment de floraison : avortement des ovules. (Source : Kabongo
et al., 2016)
1.2.1.2. Situation à risque

- Petites terres et toutes les situations non ou mal irriguées, à faibles réserve
hydrique
- Retard dans la mise en place du système d’irrigation
- Semis de maïs après précédent récolte tardive
La figure 1.3, montre l’évolution de perte de rendement par jour de stress hydrique à
différentes époques de saison. Les pertes sont plus importantes lorsque la plante est fortement
stressée au moment de floraison femelle.
34
Source (Jean-Marc, 2015)

Figure 1.3. Pourcentage de perte de rendement par jour de stress hydrique à différentes époques de la saison
Tardieu (2005) mentionne que le statut hydrique de la plante passe progressivement par trois
principales phases, selon le développement du stress hydrique. Au cours de la phase initiale,
la transpiration et l’assimilation se déroulent comme si la plante disposait de l'eau à volonté.
Cette phase se poursuit jusqu’au moment où le niveau d’absorption racinaire ne peut plus
satisfaire la demande climatique que subit le feuillage. La réserve utile du sol est alors épuisée
à 50%. Après ce seuil, la plante entre dans la seconde phase, au cours de laquelle la
transpiration et l’assimilation sont réduites relativement au potentiel hydrique.
La plante réagit de façon dynamique au cours de cette phase, pour rétablir l'équilibre entre la
demande climatique et l'offre du sol, faisant intervenir des mécanismes qui lui sont propres
dont le développement du système racinaire, la régulation stomatique et/ou l’ajustement
osmotique. Quand le déficit hydrique devient plus intense, alors la plante entre dans la
troisième et dernière phase au cours de laquelle les stomates se ferment complètement,
annulant toutes activités photosynthétiques. Toutes les pertes hydriques de la plante se font
alors à travers les voies non stomatiques (cuticule). Il n'y a plus de gain de matière sèche, la
respiration consomme les hydrates de carbone stockés et la plante passe au stade de survie.
La période de survie dépend du rythme de la transpiration résiduelle et de la tolérance à la
dessiccation des tissus vivant restants. Selon Kameli et Losel (1996), la croissance s’arrête
avant qu’aucun abaissement notable ne soit perceptible dans le contenu relatif en eau. Le
premier effet du déficit hydrique est de réduire la vitesse de croissance des cellules de la tige.
35
Le déficit hydrique induit le dépôt de cire sur le limbe et la gaine de certaines variétés de
céréales. Ce dépôt est d'autant plus marqué que l’environnement est plus sec. L’inflorescence
des céréales est relativement protégée de l’évaporation par des surfaces protectrices comme
une cuticule épaisse qui fait que le statut hydrique des inflorescences est meilleur que celui
des feuilles (Shepherd et Griffiths, 2006). Le déficit hydrique provoque la réduction du
nombre de grain par épi, du nombre d’épis par plant, du poids moyen du grain, de l’indice de
récolte et du rendement en grain (Chenafi et al., 2006).
Sous stress hydrique, la matière sèche augmente progressivement, mais elle reste sous le seuil
de 50%, comparativement à l'évolution de la matière sèche du témoin non stressé. Cette
réduction est assez conséquente pour affecter significativement le rendement en grain
(Bouzerzour et Benmahammed, 2009). Le déficit hydrique affecte significativement les
composantes du rendement. Le rapport poids des racines/poids des tiges augmente chez les
plantes exposées au déficit hydrique, à cause de la croissance racinaire au détriment de la
partie aérienne (Benmahammed et al., 2008).
Parmi les solutés, accumulés sous stress hydrique, on note une augmentation des sucres
solubles, des acides aminés comme la proline et à un degré moindre la glycine- bétaïne, dont
le rôle est la protection des membranes (Hussain, 2006).
1.2.2. Stress azoté et phosphoré
Le déficit du sol en azote est presque universel sous les tropiques excepté dans les terres
neuves (Sanchez, Nichomaides et Couto, 1977). Cela signifie que les besoin en azote de la
culture doivent être satisfaits par l’addition d’engrais organiques ou inorganiques. Le maïs
répond bien à l’azote. Le manque d’azote est, après la sécheresse, la deuxième contrainte pour
la production du maïs tropical. Même quand l’azote du sol est disponible, la compétition des
mauvaises herbes peut conduire à un déficit en azote de la culture. Le manque d’azote
nécessaire à la formation structurelle et enzymatique des protéines a pour conséquence
immédiate une réduction de la croissance des feuilles et des grains. La conversion des
radiations interceptées en matière sèche est aussi affectée.
Le premier symptôme visuel d’un déficit en azote se manifeste par une croissance réduite de
l‘appareil végétatif, suivi d’un jaunissement et parfois sénescence des feuilles les plus basses
36
(Lafitte, 2000). Si la fourniture totale d’azote au grain descend en-dessous d’un certain
niveau, le flux d’hydrates de carbone est aussi affecté (Below, 1997).
Le déficit en P est souvent observé dans les sols acides. Une fixation de P dans des formes
peu solubles est courante dans les sols tropicaux, et on estime qu’elle est une contrainte dans
36 % de surfaces agricole tropicales (Sanchez, Nicholaides et Couto, 1977). Le déficit en
phosphore se manifeste par une croissance réduite, un rougissement des feuilles et petite taille
de l’épi. Il entraine l’apparition de bandes blanchâtres près de la base des feuilles en cours de
croissance et la réduction de leur croissance (Lafitte, 2000).
Figure 1.4. Evolution du rendement en matière sèche et absorption des éléments fertilisant N-P-K.
1.2.3. Stress thermique
Le seuil mis en cause dans le cas du stress des hautes températures est variable en fonction du
stage végétatif de la plante et de l’interaction avec le stress hydrique. Rawson et al. (1993)
montrent que l’effet pénalisant de l’élévation de la température est surtout dû au fait que la
plante n’arrive pas à absorber les éléments nutritifs et l’eau, et les utiliser, au rythme imposé
par le stress thermique. On note une réduction du nombre de plantes levées par unité de
surface, suite aux effets des hautes températures lors de la période du semis. L’effet des
hautes températures au semis se matérialise par une réduction de la longueur de la coléoptile.
37
La plante ne peut, alors, s’ancrer en profondeur et devient sensible aux effets du stress
thermique.
Hauchinal et al. (1993) ont observé une réduction du rendement grain des semis tardifs, liée à
une diminution du nombre d’épis et du poids moyen du grain, causée par les effets des hautes
températures en fin de cycle. Ils ont noté aussi que l’effet pénalisant du stress thermique se
matérialise par une accélération du développement et une réduction des dimensions des
organes constitutifs de la plante. La résultante est un effet négatif sur la productivité globale
de la plante.
L’élévation de la température, tard au cours du cycle de développement de la plante et

particulièrement après l’anthèse, est une contrainte à l’augmentation des rendements en zone
semi-aride. L'effet se manifeste par une accélération de la sénescence foliaire et l’arrêt de la
croissance du grain (Haddad, 2010). La température optimale pour le développement et le
remplissage du grain des céréales d’hiver varie de 12 à 15°C (Wardlaw et willimbrik, 1994).
On note une diminution de 3 à 5% du poids du grain pour chaque degré centigrade
d’augmentation de la température à partir de la base des 15°C.
L’abaissement brutal de la température, en dessous de 0°C, provoque de nombreuses

perturbations dans la plante. Lorsque la température chute fortement, des cristaux de glace se
forment dans les espaces intercellulaires déshydratant les cellules dont l’eau migre vers ces
espaces. La membrane plasmique perd sa spécificité et il y a arrêt du fonctionnement
cellulaire. La réversibilité du phénomène n'a lieu que si la structure cellulaire n’est pas
fortement endommagée. Lors du dégel, les cellules intactes se réhydratent et redeviennent
fonctionnelles.
Abbassenne et al., (1997) ont observé une chute de la fertilité des épis des semis précoces qui
est liée aux effets des basses températures au cours du stade de gonflement. Gate (1995)
mentionne que les températures minimales inférieures à –4°C, de la période stade épi-1cm
stade 2 nœuds, affectent le nombre de grains par épi.
38
1.2.4. Stress salin
Munns et al, (2006) mentionnent que le feuillage d’un plant soumis au stress salin est affecté
dès l'imposition du stress par l'effet du manque d'eau et non par l'effet ionique du sel.
Les effets ioniques ne sont visibles que 7 à 10 jours après imposition du stress salin. Dans le
cas où le niveau de stress est intense et que la plante possède une faible capacité d'exclusion
des ions mis en cause (Na+ et Cl-) les effets apparaissent sur les feuilles âgées où les ions Na+
et/ou Cl- s'accumulent dans le cytoplasme et induisent l'inhibition enzymatique.
Ils affectent aussi la structure de la membrane, déshydratent la cellule après que la vacuole
soit fortement concentrée. Les mécanismes contrôlant la tolérance sont de deux types : ceux
minimisant l'entrée des ions toxiques et ceux minimisant l'accumulation des ions toxiques
dans le cytoplasme. Les espèces halophytes possèdent les deux mécanismes. Elles excluent
les ions toxiques et les compartimentent aussi dans la vacuole où ils font le moins de dégâts.
La salinité devient de plus en plus un important facteur limitant la production des végétaux
dans les zones arides et semi-arides. La tolérance à ce type de stress est considérée comme
une caractéristique quantitative sous contrôle génétique de gènes mineurs (Cuin et al., 2008).
L'amélioration de la résistance à ce type de stress selon le processus de sélection classique est
peu efficace (Houshmand et al., 2005). Des stratégies alternatives sont recherchées dont entre
autre la production des plantes transgéniques (Moose et Mumm, 2008) ; la régénération de
plantes acquérant la tolérance à la salinité après sélection in vitro (Bouharmont, 1989).
L'utilisation d'un matériel végétal obtenu par sélection in vitro demeure cependant une
alternative controversée. En effet, s'il est facile de sélectionner des lignées cellulaires
tolérantes à la salinité in vitro, la tolérance acquise se perd une fois ce matériel végétal est
utilisé en milieu peu ou non salin (Santos et al., 2000). Une des raisons du peu de succès de la
sélection in vitro réside dans l'absence de distinction entre les cellules adaptées des vrais
mutants (Bajji et al., 2002).
Il semble en effet que la soumission graduelle des cellules végétales à la salinité est inefficace
dans la sélection des mutants tolérants au stress salin (Lutts et al., 1996). Ceci parce que les
cellules non tolérantes peuvent entreprendre une adaptation par épigénie (phénomène
chimique qui consiste en la transformation de la nature chimique d'un élément par une autre
sans en changer la forme) au gradient de salinité imposé (Lutts et al., 1996). Par conséquent,
39
cette adaptation voile la sélection des vrais mutants porteurs de la tolérance d'origine
génétique (Lutts et al., 1996).
1.2.5. Similitude entre les stress abiotiques
L’ensemble des stress, qu’ils soient de nature thermique, hydrique ou saline, provoquent des
modifications de l’état physique des membranes cellulaires. L’intégrité des canaux
membranaires est rompue, ce qui entraine la décompartimentation et la fuite de solutés.
L’assemblage des protéines des systèmes respiratoires, des photosystèmes et des systèmes
métaboliques est déstructuré (Cattivelli et al., 2008).
Sous l’effet de ces stress, la perte d’eau entraine une augmentation de la concentration en
soluté du cytoplasme provoquant ainsi un abaissement de son point de fusion de 1 à 2 °C
(Burke et al., 1976). La synthèse de nouvelles protéines constitue une réponse connue à ces
stress. En effet, l’induction de nouvelles protéines n’est pas limitée au choc thermique (Heat
shock proteins), d’autres stress, y compris ceux provoqués par des températures basses, le
déficit hydrique, la salinité et l’anoxie, induis artificiellement par du PEG (polyéthylène
glucole), provoquent aussi la synthèse de nouvelles familles de protéines (Cattivelli et al.,
2008).
Les solutés qui contribuent à l’ajustement osmotique chez les halophytes sont les même
solutés dont la proline, la bétaïne et le sorbitol qui s’accumulent en réponse au stress
hydrique (Yeo et Flowers, 1983).
Il est souvent difficile de séparer les effets de la salinité de ceux engendrés par un faible
potentiel hydrique ou par des interactions complexes avec d’autres ions.
1.3. Mécanismes d’adaptation des plantes aux stress abiotiques
L’adaptation se définit comme la capacité d’une plante à croître et à donner des rendements
satisfaisants dans des zones sujettes à des stress de périodicités connues. La notion
d’adaptation est liée à celles de résistance et de tolérance aux stress. Pour Levitt (1980),
l’adaptation prend trois formes distinctes, à savoir :
40
- L’esquive : qui est la situation où la plante, grâce à un rythme de développement

spécifique, réussit à s’harmoniser à l’environnement de production, en échappant
partiellement ou complètement au stress ;
- L’évitement : prend forme grâce au maintien, par divers mécanismes, d’un état
interne satisfaisant. Cet état permet à la plante de continuer ses activités métaboliques
sans être fortement perturbée par le milieu extérieur qui peut être très stressant ;
- La tolérance du stress : qui s’installe dans les tissus de la plante est la capacité de
maintenir une activité métabolique. Cette activité assure l'intégrité fonctionnelle aux
structures cellulaires et autorise la reprise des activités de la plante dès que les
conditions de croissance redeviennent plus normales.
1.3.1. Esquive ou échappement
L’exploitation de l’esquive comme stratégie d’adaptation aux stress s’est faite dans le
contexte agricole en cherchant à faire coïncider le développement de la culture ou du moins
les phases les plus sensibles avec les périodes où le stress est moins intense. Ceci s’est fait par
des études de l’influence de la variabilité de la durée des phases de développement sur la
productivité de la plante, dans le but de déduire la durée la plus optimale pour que les stades
sensibles puissent se réaliser à des périodes où les risques de stress sont moins pénalisants
(Witcombe et al., 2009).
Parmi les changements qualitatifs que subit la céréale pendant sa vie, les plus importants sont
certainement le début de la montaison et l’épiaison. Blum (1996) souligne qu’une longue
durée de croissance est associée avec une biomasse élevée et que les génotypes tardifs ont une
productivité potentielle supérieure. Cependant, comme la sécheresse et les hautes
températures de fin de cycle sont des caractéristiques dominantes des zones semi-arides, il est
souvent plus judicieux de privilégier la sélection de la précocité (esquive), suite à la liaison
positive entre degré de précocité au stade épiaison et rendement grain sous de telles
conditions de culture (Richards et al., 2002 ; Araus et al., 2003).
41
Abbassenne et al. (1997) montrent, qu’en conditions semi-arides d’altitude les génotypes
précoces, à l’épiaison, se caractérisent par des vitesses élevées de remplissage par m², alors
que les génotypes tardifs font plus appel aux assimilas stockés dans la tige. Une grande
précocité n’est, cependant, d’aucune utilité pratique en sélection dans les régions où la
présence du gel tardif affecte les génotypes trop précoces (Ceccarelli ,2010 ; Mekhlouf et al.,
2006).
Ces variétés minimisent le risque vis-à-vis de la contrainte des basses températures
printanières. Les génotypes tardifs valorisent peu, sous forme de grains produits par unité de
surface, la matière sèche totale accumulée au stade épiaison. Ces variétés investissent peu
d’hydrates de carbone dans les épis et à cause des effets des stress thermique et hydrique,
beaucoup de leurs talles avortent (Abbassenne et al., 1997 ; Brancourt-Humel et al., 2003).
La stabilité de la précocité au stade d’épiaison est importante pour limiter les risques liés à la
variabilité climatique (Hadjichristodoulou, 1987 ; Abbassenne et al., 1997 ; Mekhlouf et al.,
2006). Les génotypes précoces ont tendance à épier plus tôt ou plus tard, selon que l’hiver est
plus doux ou plus rigoureux (Bahlouli et al., 2005). Par contre, les variétés tardives sont
caractérisées par des dates d’épiaison plus régulières.
Bahlouli et al. (2005) ont noté que les génotypes tardifs épient à une date plus ou moins fixe
quelle que soit l’année. Ceci s’explique par le fait que les génotypes précoces répondent plus
aux sommes des degrés jours accumulées, alors que les génotypes tardifs répondent en plus
aux températures vernales et à la photopériode (Worland et al., 1994).
1.3.2. Evitement de la déshydratation des tissus
L’évitement représente la capacité du génotype à maintenir un statut hydrique ou thermique

foliaires élevé quand il est soumis aux stress. Dans le cas du stress, l’évitement est lié à la
réduction des pertes en eau par fermeture partielle ou totale des stomates ou au maintien de
l’absorption de l’eau, grâce à un système radiculaire mieux adapté (Richards et al., 1997).
Dans le cas du stress thermique, il est lié à la réduction de la température de la canopée
(Reynolds et al., 2005).
42
La sénescence foliaire est un mécanisme qui intervient au niveau de la plante entière pour
réduire des effets de stress. Bensemane et al. (2011) trouvent des différences dans le rythme
de sénescence de la feuille étendard.
La capacité de modifier la composition en chlorophylle des feuilles, mesurée par le rapport

des chlorophylles de type a et b, a un effet sur la proportion de la lumière incidente. Dès que
les conditions de croissance deviennent moins favorables, avec l'installation des stress, la
plante reconvertit une partie de la chlorophylle a en chlorophylle b (La chlorophylle b est une
forme de chlorophylle de couleur jaune qui absorbe essentiellement la lumière bleue et qui est
davantage soluble en milieu aqueux de la chlorophylle a en raison de son groupe carbonyle).
Elle prend de ce fait une couleur moins foncée, (vert clair) permettant de réfléchir la
luminosité reçue et par conséquence de réduire la température foliaire et la transpiration
(Reynolds et al., 2005).
Le dépôt de la cire épicuticulaire diminue la perméabilité de la cuticule et augmente l’albédo

de la culture. Les lignées glauques ont une transpiration nocturne réduite, une transpiration
diurne plus faible, pour un taux de photosynthèse donné, et une température du feuillage plus
réduite. Les feuilles glauques (verts blanchâtres) réfléchissent une grande partie de la lumière
reçue et restent en activité plus longue (Clarke et al., 1992).
La mesure de la température de la canopée a bénéficié d’un certain intérêt comme technique

de criblage pour la résistance aux stress, particulièrement avec l’avènement du thermomètre
infra rouge portable. Reynolds et al. (2005) trouvent que durant les premiers stades de
développement, jusqu’au stade épiaison, quand la température de l’air est relativement basse,
la température de la canopée est corrélée positivement avec le rendement grain. A partir du
stade d’épiaison et durant la période de remplissage du grain, la température foliaire est
corrélée négativement avec le rendement grain. Des températures basses du couvert végétal
sont indicatives d’un potentiel hydrique foliaire élevé (Reynolds et al., 2005).
1.3.3. Résistance à la déshydratation des tissus
Le facteur clé de la plante, lié à l’efficience de la transpiration, est le rapport de la pression

partielle du CO2 dans la chambre sous stomatique et à celle de l'atmosphère. L’activité
photosynthétique est la seule cause de la variation du CO2 interne, son augmentation réduit le
43
ratio [CO2interne] / [CO2air], et par conséquent la quantité de carbone fixée par unité d’eau
utilisée, ou efficience d’utilisation de l’eau augmente (Ehdaie et al., 1991). La variation du
rapport [CO2interne] / [CO2air] est liée à la variation de la composition d’isotopes de carbone
constituants la matière sèche dite discrimination isotopique.
Cette dernière représente le rapport molaire des isotopes de carbone 13CO2/12CO2 13C/12C.
La discrimination des isotopes du carbone se fait à différents niveaux de la plante. Le CO2
dans l’atmosphère comprend typiquement 98,9% de 12CO2 et 1,1 % de 13CO2. Les plantes
absorbent le 12CO2, plus léger, à un rythme plus rapide que le 13CO2, plus lourd. Ceci
s'explique, en partie, par la diffusion plus lente de 13CO2 à travers les pores stomatiques et
aussi à cause de la discrimination contre le 13CO2 par l’enzyme de la carboxylation primaire,
la ribulose biphosphate carboxylase/oxygénase (Rubisco).
La Rubisco utilise le 12CO2 plus rapidement (>1000 fois) qu’elle n'utilise le 13C/12C offre
des avantages sur les mesures des échanges de 13CO2. Elle reflète une mesure intégrative du
rapport [CO2interne]/ [CO2air] tout le long de la période de croissance. Plusieurs études sur
une large gamme d’espèces ont confirmé que l’efficience d’utilisation de l’eau est
négativement corrélée à 13C/12C (Araus et al., 2003 ; Condon et al., 2004). Adjabi et al.
(2007) rapportent l’absence d’association entre le rendement grain et la discrimination
isotopique du carbone chez le blé dur.
Classiquement considéré comme une hormone de stress, l’acide abscissique (ABA :

C15H20O4) joue un rôle majeur dans l’évitement du stress par son action sur la fermeture
stomatique, sur la réduction de l’élongation des feuilles et sa promotion de l’extension des
racines (Tardieu, 1996). La déshydratation ou le traitement à l’ABA des tissus mènent à une
synthèse massive de nouvelles transcriptions protéiques. Ces transcriptions codent pour la
synthèse de polypeptides de protéines dites LEA (Late Embryogeneses Abundant proteins)
protéines, qui s'expriment dans le grain en cours de maturation (Blum, 1996). Alors que d'une
manière générale, la synthèse des protéines diminue lors du stress, le fait qu’une certaine
priorité soit donnée à la synthèse des protéines de stress, dont les LEA protéines, suggère que
ces protéines confèrent un avantage métabolique à la cellule (Cattivelli et al., 2008).
L’ajustement osmotique (AO) maintient l’ouverture stomatique et l’assimilation du CO2

(Kameli et Losel, 1996). Il améliore l’efficience d’utilisation d’eau, retarde la sénescence, et
44
maintient le transfert des assimilas vers le grain, augmentant par conséquent l’indice de
récolte (Araus et al., 1999). Selon Condon et al. (2004), l’AO et le rendement grain, chez les
céréales, sont corrélés sous une large gamme de stress. La capacité d'ajustement osmotique
élevée améliore le rendement en grain à des niveaux allant de 11 et 17% par rapport au
rendement des génotypes présentant une faible capacité d'AO.
Parmi les composés organiques et minéraux qui interviennent dans l’ajustement osmotique,
on évoque fréquemment les nitrates, le potassium, les acides organiques, les sucres solubles et
la proline (Monneveux, 1991). Les ions inorganiques, comme le potassium, expliquent une
grande part de la variation du potentiel osmotique foliaire des plantes non stressées où la
quantité de solutés organiques est relativement faible.
Ces ions n’interviennent pas significativement dans le changement du potentiel osmotique
induit par le stress (Kameli et Losel, 1996). Sous stress hydrique, ce sont les sucres solubles,
et plus particulièrement le glucose, qui contribuent le plus à l’ajustement osmotique (Kameli
et Losel, 1996).
1.4. Les indices de tolérance aux stress hydriques
Des recherches ont été entamées depuis le début des années 80, dans le but d’associer les
variations des rendements, leurs interactions avec les conditions du milieu de culture à des
indices de tolérance au stress. Ces indices sont basés sur la perte de rendement sous déficit
hydrique en comparaison avec les conditions normales (Ahmadi et al., 2008). Parmi les
indices de tolérance au stress les plus utilisés dans les programmes d’amélioration, on cite :
1) L’Indice de Sensibilité au Stress (ISS ou SSI) : Fischer et Maurer (1978) ont suggéré
l'indice de sensibilité au stress (SSI) pour la mesure de la stabilité du rendement qui a
appréhendé les changements dans les rendements potentiels et réels dans des
environnements variables ;
2) La Tolérance au Stress (TOL) : La TOL a été définie par Rosielle et Hamblin (1981)
comme la différence entre rendement sous irrigation et sous stress ;
3) La Moyenne de Productivité (MP) : La MP a été définie comme la moyenne des
rendements irrigué et stressé ;
4) L’Indice de la Stabilité du Rendement (ISR) ;
45
5) L’Indice de Tolérance au Stress (STI). Pour améliorer l'efficacité de STI, un indice de

tolérance au stress modifié (MSTI) a été suggéré par Farshadfar et Sutka (2002) qui
corrige le STI comme un poids. Moosavi et al. (2008) a introduit l’indice du
pourcentage de sensibilité au stress (SSPI) pour les génotypes tolérants le dépistage de
la sécheresse dans les conditions de stress et de non-stress ;
6) La Moyenne Géométrique de Production (MGP) : La MGP est souvent utilisée par les
éleveurs intéressés à la performance relative, puisque le stress de la sécheresse peut
varier en gravité dans des environnements de champ au fil des ans (Fernandez, 1992).
1.5. L’aperçu sur la modélisation des cultures
Dans le système de production agricole, les modèles de simulation des cultures sont
normalement utilisés pour évaluer l’impact du changement climatique prévu. Cela a été
prouvé par plusieurs scientifiques (Jones et al., 1995 ; Carbone et al., 2003 ; Chipanshi et al.,
2003 ; Tsvetsinskaya et al., 2003 ; Challinor et al., 2007). Les modèles de simulation des
cultures ont été un outil efficace et étendue dans l'étude des plantes et études d'impacts de la
variation climatique (Jones et al., 2003 ; Carbone et al., 2003 ; Easterling et al., 2003 ;
Timsina et Humpreys, 2006).
L’utilisation d’ORYZA 1 et SIMRIW, a simulé l'impact du changement climatique en Asie.

Saseendran et al. (2000) ont utilisé CERES-Rice pour évaluer l'effet du changement
climatique sur le riz et la production dans la zone tropicale humide du Kerala, en Inde. Yao et
al. (2007) ont également utilisé CERES-Rice pour évaluer l'impact du changement climatique
sur le rendement dans les principales zones de culture du riz de la Chine. D'autre part,
Tsvetsinskaya et al. (2003) ont utilisé des modèles de culture DSSAT pour déterminer l’effet
d’échelle spatiale des scénarios de changement climatique sur la production agricole dans le
Sud-est des Etats-Unis. Xiong et al. (2007) ont modélisé la production de maïs potentiel en
Chine sous deux zones climatiques ; scénarios utilisant CERES-Maize. Une longue liste sur
l’application des modèles de simulation des cultures peut être vue dans Reddy et Hudges
(2000), et des documents de Jones et al. (2003) et Timsina et Humpreys (2006).
Les modèles publiés décrivant la croissance des plants sont pour la plupart des modèles
empiriques, c'est-à-dire qu’ils ont développé à partir d’observations de faits expérimentaux. Il
46
existe également des modèles dits mécanistes ; qui sont construits à partir des théories sur le
comportement de la population et qui sont donc intellectuellement plus satisfaisants ; ces
modèles sont basés sur les phénomènes biologiques et leur compréhension, et sont parfois
appelés modèles phénomènologiques.
1.5.1. Simulation des cultures
Les modèles de simulation des cultures sont définis comme des programmes informatiques
qui simulent la croissance des cultures par intégration numérique des processus constitutifs
(Sinclair et Seligman, 1996). Plus précisément, il s’agit d'un programme informatique
décrivant la dynamique de la croissance d'une culture par rapport à l'environnement, opérant
sur un pas de temps un ordre de grandeur inférieur à la longueur de la saison de croissance, et
avec la capacité de variables de sortie décrivant l'état des cultures à différents points dans le
temps (par exemple de la biomasse par unité de surface, stade de développement, le
rendement, la teneur en azote de la canopée, etc.). Ces modèles de culture miment la
croissance des cultures et de l'évolution pour un ensemble donné d'intrants ou de
l’information du sol, du climat et des paramètres du modèle de culture spécifique.
1.5.2. Simulation de la surface foliaire et de l’indice de surface foliaire
La surface foliaire verte a été quant à elle simulée avec différentes approches telles que les
fonctions discontinues (Dale et Milthorpe, 1983), ou l'analyse de régression (Baker et al.,
1975). Dans certains modèles comme CERES, GOSSYM et STICS, la surface foliaire est
calculée à partir de la biomasse partitionnée sur les feuilles, en utilisant le concept de la
surface foliaire spécifique. Certains auteurs croient que le calcul de la surface foliaire à partir
de la biomasse est approprié pour modéliser l'expansion des feuilles indépendamment du
besoin de carbone de la plante.
La surface foliaire des plantes reste relativement stable pour des densités inférieures à 5
plant/m2, et diminue ensuite régulièrement avec l’augmentation de la densité. Tandis que la
hauteur des plantes augmente quant à elle dans la gamme de 3 à 5 plants /m2, et reste stables
pour des densités inférieures (Kasperbauer et Karlen, 1994 ; Sonohat, 1997) dans les
conditions normales d’irrigation.
47
1.5.3. Simulation de l’indice de surface foliaire
L’indice foliaire dépend de l’espèce, du stade de développement, des conditions du site, de la

saison ainsi que des pratiques culturales. C’est un paramètre dynamique qui varie au jour le
jour et très documenté dans le cas des forêts (Welles, 1985, Le Dantec et al., 2000 ; Tuner et
al., 2000). Il est calculé à partir de densité de plantes et la surface foliaire de toutes les feuilles
vertes) la floraison (Ruget, 1991).
Beadle (1993) rapporte les chiffres entre 2 et 4, l’indice foliaire pour les cultures annuelles.
Ces mesures peuvent aller de 0,4 à 41 et Beadle (1993) impute ces différences aux méthodes
de mesure. Il en existe deux : les méthodes directes et les méthodes indirectes (Fassnacht et
al., 1994 ; Kussner et Mosandi, 2000). Les méthodes directes sont les plus précises mais
prennent du temps et ne peuvent être fiables qu’à petite échelle comme dans le champ. Elles
ne sont plus applicables dans le cas de dynamique spatio-temporelle de suivi des forêts, par
exemple (Chason et al., 1991). Les méthodes directes sont utilisées dans le calibrage des
méthodes indirectes (Jonkheere, 2004). Parmi les méthodes directes, on a des méthodes
destructives qui sont plus précises (Chen et al., 1997), mais faussent les résultats. On les
utilise dans le calibrage des méthodes indirectes (Cutitni et al., 1998). Les méthodes
indirectes sont documentées par Jonkheere et al, (2004), et concernent plus les suivis de
grandes superficies.
Certains modèles sont utilisés à des fins de comparaison avec les modèles spécifiques, ou
pour les études par simulation. Ce sont également des modèles empiriques dont les paramètres
ont une signification biologique. Ainsi, pour le peuplement mono-spécifique, les variables
morphologiques du modèle (LAI, Hauteurs) caractérisent le couvert dans son ensemble (Jones
et Kiniry, 1986 ; Grant et Hesketh, 1992 ; Bouman et al., 1996 ; Brisson et al., 1998). Il
semble donc nécessaire de développer une modélisation du fonctionnement du couvert
capable de prédire de façon mécaniste le développement d’un ensemble de plants en
compétition, à partir des règles de morphogenèse invariante.
48
1.6. Milieu d’étude
1.6.1. Centre de recherche de Mvuazi
Le Centre de Recherche de l’INERA Mvuazi est situé à environ 210 km au Sud-ouest de

Kinshasa dans la province du Kongo Central. Le site de Mvuazi est localisé à 14°54’
longitude Est et 5°21’ latitude Sud à une altitude de 470m. Mvuazi appartient à la zone agro-
écologique allant de l’Océan Atlantique à Kiyaka (Province du Kwilu) (REAFOR, 2008).
Figure 2.5. Situation géographique du Centre de Recherche de Mvuazi (Zone d’étude)
1.6.2. Climat de Mvuazi
D’après la classification de Köppen (1936) la région de Mvuazi et ses environs appartiennent

au type climatique Aw4. On y observe une saison sèche d'une durée moyenne de 120 jours
environ à la longitude de Kinshasa, et croissant du Nord-est vers le Sud-ouest pour dépasser
160 jours sur la côte atlantique ; sa durée moyenne est de l'ordre de 130 jours au voisinage de
Mvuazi. La lame d'eau annuelle moyenne est voisine de 1506 mm répartie en deux saisons
avec les moyennes de 598,2mm et 577,3mm respectivement en saison A et saison B
(Tshiabukole et al., 2016). Le régime pluviométrique annuel, comme il ressort de la figure1.5,
accuse une double périodicité, les maximas se situant en avril et en novembre, le minimum
secondaire en janvier. La saison A va de mi octobre à fin janvier et la saison B va de mi-mars
49
à mi-mai. La saison sèche débute en moyenne entre le 20 et le 25 mai et se termine vers le 30

septembre.
A Mvuazi, les moyennes mensuelles de la température journalière de l'air sont comprises

entre 24,5° et 25,5°C en saison des pluies et entre 21,5°C et 23,5°C en saison sèche ; les
températures maxima et minima moyennes journalières sont toutes deux plus faibles en saison
sèche qu'en saison des pluies. On notera que la température de l'air peut atteindre 35°C à 37°C
et descendre en saison sèche aux environs de 10°C. L'oscillation thermique journalière s'éteint
rapidement dans le sol.
Tshiabukole et al. (2016), ont établi que plusieurs indices permettaient de caractériser la
sécheresse météorologique au sein de la savane du Sud-ouest de la RD Congo. Ils ont montré
que cette zone était susceptible à la sécheresse de pleine saison et de fin de saison pluvieuse.
Les années sèches étaient formées de deux ou trois années consécutives. La zone de Mvuazi
connait une tendance de baisse de nombre des jours des pluies au cours des 50 dernières
années. Les températures moyennes annuelles indiquent qu’il y a bel et bien hausse de près
d’un degré Celsius, soit un réchauffement important. Le raccourcissement de périodes des
pluies combiné aux intensités élevées des précipitations causent souvent la rupture brusque de
pluies entrainant les sécheresses précoces de fin des saisons.
Figure 3.6. Situation climatique durant la période expérimentale dans le centre de Mvuazi et environs (2012-
2014)
50
1.6.3. Sol de Mvuazi
Le sol de Mvuazi appartient à la zone climatique soudano-guinéenne du type AW4 (Köppen,

1936). Ce sol est caractérisé par une faible teneur en matière organique et une faible capacité
de rétention en eau, résultant d’une basse disponibilité d'azote (Fakorede et al., 2001) et du
type Feralsols orthique.
Les sols de Mvuazi sont associés à un relief plat. Ils occupent la plus grande part de la plaine
alluviale de la rivière Mvuazi et de ses affluents. Ils dérivent d'un matériel parental riche,
d'épaisseur variable et dont la texture est argileuse à sablo-argileuse. Leur profil est peu
évolué eu égard à la jeunesse relative des dépôts dont ils proviennent.
Cette série comprend des sols qui développent un horizon humifère épais de 15 à 25 cm, noir
(à l'état frais) ou brunâtre (à l'état sec), à structure sub-anguleuse ou granuleuse bien
prononcée. Cet horizon est souvent remanié par les cultures. L'horizon humifère passe
progressivement à un sol argilo-limoneux, argilo-sableux, bien structuré et à consistance
légèrement plastique. La couleur va du brun rougeâtre au jaune brunâtre.
La structure est bonne dans les types de terres à texture légère ou moyenne. Elle laisse à
désirer dans les alluvions lourdes où la capacité de rétention d'eau est particulièrement élevée
et va jusqu'à 23 % de l'eau disponible mais où le point de fanaison est situé assez haut, vers
24-23 % de l'humidité relative du sol. La teneur de ces alluvions en bases échangeables est
généralement élevée, notamment en calcium. Leur réserve en minéraux potassiques altérables
est assez faible. Les phases de pente faible, associées à celles de l'érosion modérée ou faible,
ont été retenues (INERA, 2013).
Les sols alluvionnaires de la série Mvuazi sont les meilleurs de la région, tant par leur richesse
que par leur résistance à l'érosion ou leurs caractéristiques physiques associées à un relief
aplani. On leur reproche néanmoins la superficialité de la nappe phréatique et le risque
d'inondation.
51
1.6.4. Végétation de Mvuazi
La végétation de Mvuazi est une savane à hautes herbes, physionomiquement très

caractéristique, est connue localement sous le nom de «Madiada». Le Pennisetum purpureum
en constitue l'espèce fondamentale : c'est une graminée vivace à rhizomes puissants et à
chaumes robustes de 4 à 6 m de hauteur. Les caractéristiques probables de l'association sont,
en outre, Phaseolus lunatus L., Dioscorea bulbifera L., Merremia pterygocaulis et d'autres
encore (Léonard, 1950). La sous-association à Psophocarpus est propre aux sols
alluvionnaires jeunes et périodiquement inondés ; on y rencontre également le Crinum
scabrum, Cissus aralioides, Adenostema viscosum, aculeatum, Sorghum arundinaceum,
Canavalia gladiata, Glycine javanica L., Mucuna pruriens var. utilis.
Quelques espèces arbustives parsèment cette haute prairie, notamment : Strychnos lokua,
Entadopsis abyssinica, Erythrina fomenfosa et Cussonia angolensis. Ces espèces sont les
seules à pouvoir se maintenir au sein de cette association grâce à leur résistance aux feux de
brousse.
52
CHAPITRE 2
MESURE DES PARAMETRES DE TOLERANCE A LA SECHERESSE
2.1. Introduction
Le maïs est la culture la plus importante des céréales en Afrique subsaharienne (ASS), en
particulier en Afrique orientale et australe où elle représente 53% de la superficie totale de
céréales (FAOSTAT, 2010) et 30 à 70% de la consommation calorique totale (Langyintuo et
al., 2010). La consommation de maïs est élevée dans la plupart des régions, ce qui reflète son
rôle de base alimentaire primaire (Diallo et al., 2004 ; Bänziger et Diallo, 2004 ; Smalberger
et du Toit, 2004).
En dépit de son importance, la production du maïs est compromise par les incidences
importantes des maladies, des insectes nuisibles, des plantes parasites, des sécheresses, des
températures élevées et d’insuffisance des minéraux majeurs dans le sol. Le rendement en
grains de maïs est sévèrement contraint par la sécheresse qui se produit pendant ou peu avant
la floraison, la période la plus vulnérable pour le maïs (Magorokosho et al., 2003).
En effet, la culture du maïs est souvent perturbée par la sécheresse comme la plupart des
plantes tropicales. De nombreux travaux ont été consacrés aux effets de la sécheresse sur les
plantes (Yuan et al., 2004, Luquet et al., 2004, Hamidou et al., 2005, Bousen et al., 2009).
D'après Amigues et al. (2006), à l'échelle annuelle, les conséquences d'une sécheresse
dépendent de sa période de démarrage par rapport au stade cultural de la plante et de sa durée
d'action.
Puisque la sécheresse survenant en pleine saison est imprévisible et qu’elle peut frapper la
culture à n’importe quelle stade de développement (Magorokosho et al., 2003), les cultivars
de maïs précoces tolérant les effets de l'offre réduite d'humidité autour de la floraison,
réduisent le risque des fermiers dans les écologies affectées par la sécheresse (Gaufichon et
al., 2010).
Les résultats des recherches antérieures ont montré que des lignées à haute teneur en acides
aminés étaient plus vulnérables à l’effet de sécheresse que les lignées normales (Hema et al.,
2001) et que les génotypes sensibles à la sécheresse ont un intervalle de floraison plus long
53
que les moins sensibles (Schussler et Westgate 1991 ; Gardner et al., 1991 ; Edmeades et al.,
1995). Parmi les moyens de lutte proposés pour réduire les effets de la sécheresse, on cite le
développement des lignées et des populations de maïs avec une bonne synchronisation entre
floraison mâle et femelle, dont l'intervalle est un paramètre d'information important dans une
stratégie de sélection pour la tolérance à la sécheresse (Wesgate et Boyler 1986 Hema et al.,
2001).
L'objet de cette étude a été de renforcer les connaissances sur l'utilisation des paramètres de
mesures phénotypiques dans la sélection des génotypes résistant à la sécheresse dans la
savane du sud-ouest de la RD Congo.
2.2. Matériels et méthodes

L'essai a été mené au cours de la saison de culture B (de mi-mars à mi-mai) 2013 au centre de
recherche de l’INERA Mvuazi. Le choix a été porté sur cette période de l'année pour ses
pluies courtes (moins de 30 jours des pluies) afin de coïncider la période de floraison avec
l’arrêt des précipitations.
Quinze variétés de maïs ont été évaluées dans les conditions de sol et climat de Mvuazi. il
s'agit de : EVDT-W99STRQPMC0, EVDT-W2008STR, EVDT-Y2000STRC0, EVDT-
Y2000STRQPMC0, IAR-DENT-Q, IAR-FLINT-Q, MultiobEarlyDT, TZE-
WDTSTRQPMC0, TZE YDTSTRQPMC0, introduites par l’institut international de
l’agriculture tropicale (IITA), de MUDISHI1, MUDISHI3, MUS1, SAMARU, diffusées en
RDC et de ZM523 et 07SADVE, développées par le CIMMYT - Zimbabwe pour la tolérance
à la sécheresse et testées au Malawi et en Angola (Girma et al., 2012) et la région d'Afrique et
du Sud-est (CIMMYT, 2008, 2009).
Le dispositif expérimental utilisé a été le bloc complet randomisé à quatre répétitions. Le
terrain a été labouré et hersé en février 2013. Après délimitation des parcelles, le semis a été
effectué à raison de deux grains par poquet, pour une densité de 53333 plants par hectare aux
écartements de 0,75m x 0,25m. De l’urée (46% d’azote) et du NPK 17-17-17 achetés sur le
marché local ont été utilisés comme fertilisants. Le NPK (250 kg/ha) a été appliqué au semis
comme engrais de fond. L’urée (120kg) a été appliquée par fractionnement en deux moitiés de
la dose à 15 jours et à 30 jours après semis. Les soins culturaux ont consisté au sarclage, au
buttage et à la phytosanitation.
Durant la croissance (phase végétative V1 à la floraison R1), les observations ont porté sur les
paramètres végétatifs proposés par Vasal et al. (1997) : le nombre de jours à 50% de la
54
floraison mâle (Fm), le nombre de jours à 50% de la floraison femelle (Ff), l’intervalle entre
floraisons mâle et femelle (IFM). Ce paramètre est un indicatif de l’effet du déficit hydrique
sur la période de formation des inflorescences femelles. A maturité (R6), les observations ont
porté sur les paramètres de tolérance à la sécheresse, à savoir :
- le pourcentage de plants stériles (PS), dû uniquement au facteur déficit hydrique, est le
nombre des plants n’ayant pas produit les grains sur le nombre total des plants par
parcelle multiplié par cent.
- aspect de l’épi (AE), considéré comme paramètre affecté par le déficit hydrique au
niveau de l’épi. Le déficit hydrique provoque la réduction du nombre de grain par épi,
du nombre d’épis par plant, du poids moyen du grain, de l’indice de récolte et du
rendement en grain (Chenafi et al., 2006). Ce paramètre a été observé suivant l’échelle
de cotation de 1 à 5 (où 1= excellent ; 2= très bon ; 3= bon, 4= pauvre et 5= très
pauvre).
A la récolte, les épis des maïs ont été cueillis sur les deux lignes centrales de chaque parcelle
et les rendements ont été calculés à 14 pourcents du taux d’humidité de grains, le poids de 100
grains (P100g) et le rendement (Rdt) en grains.
2.3. Analyses statistiques

Les données collectées ont été soumises à une analyse de la variance (logiciel R i3.1.3)
suivant le modèle général « AnovaModel <- aov (y ~ Variétés + Répétition) pour déterminer
les différences entre des traitements. Le test de comparaison multiple de la plus petite
différence significative (PPDS ou LSD en anglais) a été utilisé pour séparer les groupes des
moyennes. Une régression linéaire a été établie entre IFM et rendement suivant le modèle lm
(Rdt= IFM*Variété) du package R, pour montrer l’évolution générale du rendement variétal
en fonction de l’intervalle de floraison. L’analyse de corrélation a été faite pour déterminer les
causes à effets entre variables. L’analyse en composantes principales (ACP) a été également
faite pour montrer la dispersion des facteurs et variables étudiées. Les coefficients de
détermination de Pearson ont été calculés pour montrer les niveaux des corrélations entre
pairs des variables.
55
2.4. Résultats et discussion
2.4.1. Analyse de la variance de paramètres étudiés

Les moyennes de valeurs obtenues sur les paramètres observés sont présentées dans le
tableau 2.1. Les résultats ont montré des différences hautement significatives entre variétés
(p<0,05) avec des groupes homogènes très distincts.
Tableau 2.1. Analyse comparée des variétés de maïs basée sur la floraison mâle et femelle (Fm et Ff) et
l’intervalle entre floraison (IFM)
Variétés Fm (jours) Ff (jours) IFM (jours)
07SADVE 64,000 abc 65,000 a 1,000 a
EVDT-W2008STR 62,500 ab 68,250 ab 5,750 cde
EVDT-W99STRQPMC0 63,250 abc 69,750 b 6,500 de
EVDT-Y2000STRC0 62,000 a 68,500 ab 6,500 de
EVDT-Y2000STRQPMC0 62,500 ab 67,500 ab 5,000 bcd
IAR-DENT-Q 61,500 a 70,000 b 8,500 e
IAR-FLINT-Q 62,000 a 66,000 ab 4,000 abcd
Mudishi1 66,750 c 68,750 ab 2,000 ab
Mudishi3 66,500 bc 69,000 ab 2,500 abc
MultiobEarlyDT 62,750 abc 66,500 ab 3,750 abcd
Mus1 63,000 abc 67,500 ab 4,500 bcd
SAMARU 66,250 bc 68,750 ab 2,500 abc
TZE-WDTSTRQPMC0 63,750 abc 67,500 ab 3,750 abcd
TZE-YDTSTRQPMC0 62,750 abc 66,750 ab 4,000 abcd
ZM523 64,500 abc 65,250 a 0,750 a
Moyenne 63,6 67,6 4,06
CV% 2,54 2,59 33,24
LSD (0,05) 2,3 2,5 1,92
*Les moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes
Les moyennes obtenues pour le pourcentage de plant stérile, aspect de l’épi, rendement et le
poids de 100 grains sont présentées dans le tableau 2.2. Les résultats d’analyse ont montré de
différence hautement significatives entre traitement pour le pourcentage de plant stérile,
rendement, poids de 100grains et l’aspect de l’épi (p<0,05).
56
Tableau 2.2. Analyse comparée des variétés de maïs basée sur le % de plants stériles (PS), aspect des épis (AE),
rendement en grain (Rdt), et poids de 100 grains (P100)
Variétés PS (%) AE (1-5) Rdt (t /ha) P100 (gr)
07SADVE 3,000 bc 1,000 a 9,053 d 35,000 ef
EVDT-W2008STR 1,000 ab 2,250 ab 4,524 ab 29,250 abcde
EVDT-W99STRQPMC0 10,250 d 1,500 a 5,141 bc 32,250 cdef
EVDT-Y2000STRC0 0,750 ab 2,250 ab 4,461 ab 26,500 abc
EVDT-Y2000STRQPMC0 4,750 c 3,000 b 3,290 ab 26,750 abcd
IAR-DENT-Q 11,750 d 2,500 a 3,596 ab 25,500 ab
IAR-FLINT-Q 11,250 d 2,750 ab 4,271 ab 27,250 abcd
Mudishi1 0,500 ab 2,000 ab 5,784 bc 33,000 def
Mudishi3 0,000 a 2,500 ab 3,873 ab 27,500 abcd
MultiobEarlyDT 1,250 ab 2,000 ab 3,701 ab 31,750 bcdef
Mus1 0,000 a 1,250 a 4,254 ab 34,250 ef
SAMARU 0,000 a 2,000 ab 5,272 bc 35,000 ef
TZE-WDTSTRQPMC0 1,750 ab 3,250 b 2,064 a 24,000 a
TZE-YDTSTRQPMC0 0,000 a 2,750 ab 3,532 ab 29,750 abcdef
Moyenne 3,08 2,13 4,67 30,25
CV% 37,78 37,09 22,49 8,35
LSD (0,05) 1,66 1,12 1,5 3,6
*Les moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes
2.4.2. Régression linéaire
La régression linéaire entre l’intervalle de floraison et le rendement a montré que les valeurs
de l’intervalle de floraison variaient dans le sens inverse que celui du rendement avec un
coefficient de détermination R2= 0,21 (Figure 2.1). Ainsi, un court intervalle entre floraisons
mâle et femelle a entrainé un rendement élevé. Les variétés potentiellement productives ont
un intervalle de floraison égal ou inférieur à 2jours.
57
Y = - 0.38x + 6.22
10
R-squared = 0.21
Rendement(t/ha)
8
6
4
2
0 2 4 6 8 10
Intervalle de floraison (jours)
Figure 2.1. Relation entre le rendement en grains des variétés et l’intervalle de floraison.
2.4.3. Corrélation entre les variables
Les coefficients des corrélations entre les pairs des paramètres sont présentés dans le tableau
2.3. Les corrélations significatives ont été observées entre l’intervalle de floraison et la
floraison mâle (r=-0,628); entre l’intervalle de floraison et la floraison femelle (r=0,755),
entre l’intervalle de floraison et le rendement en grains (r=-0,772), entre l’intervalle de
floraison et le poids de 100 grains (r=-0,774). Ces coefficients ont été significatifs entre la
floraison femelle et le rendement en grains (r=-0,716), entre la floraison femelle et le poids de
100 grains (r=-0,774), entre l’aspect des épis et le rendement en grains (r=-0,821), entre
l’aspect des épis et le poids de 100 grains (r=-0,872) et entre le rendement en grains et le
poids de 100 grains (r=0,756).
Tableau2.3. Matrice de corrélation entre pairs des variables

Variables Fm Ff IFM PS AE Rdt
Ff 0,036
IFM -0,628
0,755
PS -0,502
0,065 0,380
AE -0,223
0,614 0,624 0,173
Rdt 0,327
-0,716 -0,772 -0,111 -0,821
P100g 0,444
-0,620 -0,774 -0,348 -0,872 0,756
Les valeurs en gras sont différentes de 0 à un niveau de signification alpha=0,05
58
2.4.4. Analyse en composantes principales (ACP)
Seules deux des six dimensions générées par l’ACP ont eu des valeurs propres supérieures à 1
(Figure 2.2). Ces deux premières dimensions ont fourni plus 80% de la variation totale. La
première dimension a été définie par le rendement, le poids de 100 grains et l’intervalle de
floraison. Cette dimension a opposé les variétés plus productives avec un IFM court aux
variétés moins productives avec un IFM long. La première dimension catégorise les variétés
(07SADVE et ZM523) ayant obtenu des hauts rendements (>6t/ha) avec des poids de 100
grains élevés (>35g). La seconde dimension, a été définie par la floraison mâle (Fm). Elle a
opposé les variétés à travers la précocité et le taux de plants stériles (PS). Cela explique qu’un
long intervalle de floraison avait entrainé un taux de plant stériles élevé (>10%). Cette
dimension catégorise les variétés IAR-FLINT-Q, IAR-DENT-Q ayant obtenu un rendement
<4t/ha avec des poids de 100 grains <28g. La figure 2.3 montre la dispersion des variétés en
fonction des variables étudiées.
4,5 100
3,5 80
Variabilité cumulée (%)

3
60
Valeur propre
2,5
2
40
1,5
1
20
0,5
0 0
F1 F2 F3 F4 F5 F6
axe
Figure 2.2. Valeurs propres et variabilités cumulées des facteurs

59
2,5
2
Mudishi3 TZE-
1,5 WDTSTRQPM
Fm
Mudishi1
SAMARU
1 C0
TZE- Ff
0,5 AE
EVDT-
F2 (20,62 %) 0 P100g
EVDT-
YDTSTRQPMC
MultiobEarly
EVDT-
ZM523 Mus1 0Y2000STRQP
W2008STR IFM
-0,5 Rdt DT
Y2000STRC0
EVDT- MC0
-1 07SADVE W99STRQPM
PS IAR-DENT-Q
-1,5 C0
IAR-FLINT-Q
-2
-2,5
-3 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
F1 (60,24 %)
Figure 2.3. Biplot (axes F1 et F2 : 80,86 %) dispersion des variétés en fonction des variables étudiées
Figure 2.4. Effet du stress hydrique sur l’intervalle de floraison et le remplissage des épis de maïs
Les résultats d’analyse des données enregistrées des paramètres liés à la floraison et au
rendement, et l’ACP ont généré trois groupes distincts des génotypes. Le premier groupe,
composé de deux variétés (07SADVE et ZM523), s’est caractérisé par un taux de plants
stériles inférieur à 5%, un poids de 100 grains supérieur à 35gr, un rendement en grains
supérieur à 6 t/ha avec un intervalle de floraison inférieur à 2 jours.
Le deuxième groupe composé de quatre variétés (Mudishi1, Mudishi3, Mus1 et SAMARU)
s’est caractérisé par un taux de plant stérile très bas (<1%), un rendement en grains moyen
(5,14 à 5,78 t/ha) et un intervalle de floraison inférieur ou égal à 3 jours.
60
Le troisième groupe composé de neuf variétés riches en acides aminés (EVDT-

W99STRQPMC0, EVDT-Y2000STRQPMC0, IAR-DENT-Q, IAR-FLINT-Q, TZE-
WDTSTRQPMC0, MultiobEarlyDT et TZE-YDTSTRQPMC0, EVDT-W2008STR), s’est
caractérisé par des rendements inférieurs 4 t/ha, d’un intervalle de floraison supérieur à 3
jours et d’un taux de plant stérile élevé (>10%).
Les corrélations entre pairs des variables et la régression linéaire ont montré que l’intervalle
de floraison est négativement lié aux paramètres du rendement. Selon Edmeades et al. (1997),
cette situation est valable non seulement pour les conditions sèches mais aussi avec irrigation.
Edmeades et al, (1992) ont montré qu’à des bas niveaux de rendement, la corrélation
génétique entre rendement et intervalle de floraison était assez élevée (environ -0,70). Hema
et al. (2001) ont démontré que les lignées tolérantes à la sécheresse étaient caractérisées par
un intervalle de floraison compris entre 1 et 2 jours et avaient un poids de 100 grains et un
rendement en grains élevés.
Magorokosho et al. (2003) ont obtenu des tendances similaires ; les coefficients de corrélation
phénotypique entre le rendement et l’intervalle de floraison sont passés de r = -0,08 à -0,21*
en conditions favorables d’humidité et de r = -0,40** à -0,43** en conditions de stress
hydrique.
Selon Vasal et al. (1997), les corrélations négatives entre l’aspect des épis et les paramètres
du rendement renseignent une susceptibilité des variétés pour tolérer la sécheresse. Ceci peut
confirmer les résultats obtenus au cours de cette étude pour le paramètre aspect des épis pour
les variétés du premier et du deuxième groupe ayant obtenu des valeurs faibles correspondant
au meilleur aspect d’épi. Quand au troisième groupe, une situation similaire a été mise en
évidence par les recherches antérieures sur la corrélation génotypique entre l’intervalle de la
floraison et la teneur en acides aminés. Les lignées à haute teneur en acides aminés étaient
vulnérables aux conditions sèches (Hema et al., 2001).
Etant donné que Wesgate et Boyler (1986), Banziger et al. (2000) ont indiqué que l’intervalle
de la floraison était un paramètre très important dans le choix des variétés pour la tolérance à
la sécheresse, il s’avère que les variétés du premier et du deuxième groupes requièrent des
potentialités pour un programme d’amélioration du maïs pour la tolérance à la sécheresse.
61
2.5. Conclusion
Les analyses portées sur les données collectées pour la sensibilité au stress hydrique au cours
de cette étude ont montré qu’il existe trois groupes distincts des génotypes. Les variétés du
premier et du deuxième groupe requièrent des potentialités pour un programme
d’amélioration du maïs pour la tolérance à la sécheresse.
La sélection de la résistance à la sécheresse devrait se concevoir selon une approche

synthétique reliant un ensemble de mécanismes et itinéraires dont l'intégration pourrait
améliorer le rendement en conditions de déficit hydrique.
L'IFM étant impliqué dans une gamme étendue de réponses de la plante au stress hydrique,
son utilisation dans un programme de sélection permettrait la liaison entre un critère de
sélection analytique (réactivité vis-à-vis de l'IFM ou aptitude à synchroniser les deux
floraisons.
Les génotypes riches en acides aminés sont pour la plupart vulnérables aux effets de stress
hydrique.
62
CHAPITRE 3
LES INDICES DE TOLERANCE AUX STRESS HYDRIQUES DU MAÏS

(Zea mays .L) CULTIVE DANS LE SUD OUEST DE LA REPUBLIQUE
DEMOCRATIQUE DU CONGO
3.1. Introduction
Le déficit hydrique est le problème majeur qui affecte sérieusement la production et la qualité
des céréales en conditions de savane. Plusieurs stratégies, y compris des changements dans les
pratiques agricoles ont été adoptées pour résoudre ce problème (Ben Salem et al., 1997). Des
études ont été menées dans des conditions de stress et de non-stress pour décrire la stabilité et
l'élasticité d'un cultivar dans des conditions de plus en plus avec ou sans stress hydrique (Ben
Salem, 1995), ainsi que des approches pour estimer l'impact de la variabilité climatique sur le
rendement (Nasr et al., 1998), le développement des méthodes efficaces d'utiliser l'eau
(Boussen et al., 2005).
Les résultats de plusieurs enquêtes précédentes ont montré que l’interaction génotypes et
environnements (G x E) pourrait être décrite en partie par les indices de tolérance aux stress
(Maleki et al., 2008).
Les indices de tolérance aux stress ne sont que des dérivations mathématiques des mêmes
données basées sur les rendements obtenus sous des conditions des cultures stressées et non-
stressées. Ces indices sont basés sur la perte de rendement sous déficit hydrique en
comparaison avec les conditions normales (Ahmadi et al., 2008).
Néanmoins, ils constituent des outils de sélection fiables pour l’amélioration des rendements
sous différents environnements. Ils permettent une quantification de l’effet de la contrainte
hydrique sur les rendements, qui sont également soumis au contrôle d’une multitude de
processus génétiques, physiologiques, biochimiques ainsi que de l’interaction avec
l’environnement, fournissant chacun un classement des génotypes.
Des recherches ont été entamées à travers le monde depuis le début des années 80, dans le but
d’associer les variations des rendements, leurs interactions avec les conditions du milieu de
culture à des indices de tolérance au stress.
63
Parmi les indices de tolérance au stress les plus utilisés dans les programmes d’amélioration,
on distingue l’Indice de Sensibilité au Stress (ISS ou SSI), la Tolérance au Stress (TOL), la
Moyenne de Productivité (MP), l’Indice de la Stabilité du Rendement (ISR), l’Indice de
Tolérance au Stress (ITS) et la Moyenne géométrique de Production (MGP).
En effet, la différence entre le rendement potentiel et le rendement déficitaire, pourrait aider à

classer les variétés en fonction de leur degré de tolérance à la sécheresse. Ces indices
fournissent une mesure du handicap et de dépistage adéquat des génotypes tolérants au stress
(Mitra, 2001).
L'objectif de cette étude est d'évaluer la productivité de quelques cultivars vis-à-vis de stress
hydrique et de déterminer les meilleurs indices pour stabiliser le rendement dans des
conditions de stress et non-stress du sud ouest de la RD Congo.
3.2. Matériels et méthode
Vingt variétés de maïs dont douze obtenues du CIMMYT et de l’IITA et huit cultivées dans la
savane du sud ouest de la RD Congo (Tableau 3.1) ont été utilisées au cours d’un essai réalisé
pendant deux ans (2013 et 2014). Les premiers semis ont été faits au cours des grandes
saisons des pluies (mi-octobre à février) et les deuxièmes semis en petites saisons (mi-mars à
Juin). L’urée (46% azote) et le NPK 17-17-17 achetés au marché local ont été utilisés comme
fertilisants : 250 kg / ha de NPK 17-17-17ont été appliqués au semis comme engrais de fond,
et 120 kg / ha d’urée 46% ont été appliqués par fractionnement en deux moitiés de dose à 15
jours et 30 jours après semis. La date du second semis a été choisie afin de faire correspondre
la période de floraison et la rupture des pluies survenant 30 jours après le semis.
64
Tableau 3.1. Origines et types de variétés de maïs testées pour les indices de tolérance aux stress
durant la saison de 2013 et de 2014 à Mvuazi
Variétés Origine Type
07SADVE CIMMYT Normal
08SADVE1 CIMMYT Normal
09SADVE-F2 CIMMYT Normal
EV DT - Y 2000 STR QPM CO IITA Ibadan QPM
EV DT- W 2008 STR IITA Ibadan Normal
EV DT- Y 2000 STR CO IITA Ibadan Normal
IAR-DENT-Q IITA Ibadan QPM
IAR-FLINT-Q IITA Ibadan QPM
KASAÏ 1 INERA GANDAJIKA Normal
KATOKI INERA GANDAJIKA Normal
LOCALE INERA MVUAZI Normal
MUDISHI1 INERA GANDAJIKA QPM
MUDISHI3 INERA GANDAJIKA QPM
MULTIOB EARLY DT IITA Ibadan QPM
MUS1 INERA GANDAJIKA Normal
OBA-SUPER IITA Ibadan Normal
SALONGO2 INERA GANDAJIKA Normal
SAMARU INERA MVUAZI Normal
ZM623 CIMMYT Normal
ZM725 CIMMYT Normal
ZM523 CIMMYT Normal
*QPM : Maïs à protéine de qualité (Source personnelle à partir des fiches techniques)
3.2.1. Calcul des indices de stress
Dans cette étude, Ri et Rs sont respectivement des rendements en grain obtenus en grande et
petite saison ; MRI et MRS respectivement les rendements moyens des grains de tous les
génotypes dans les grandes et petites saisons.
Les indices de tolérance ont été établis sur la base de ces paramètres.
- L'indice de sensibilité au stress (SSI) a été calculé en utilisant la formule d’Acevedo (1991) :
SSI = [(1-R / Ri) / SI] (Eq3.1)

Où SI (est l'intensité du stress) = (1-MRS / MRI) (Eq3.2)
- La tolérance au stress (TOL) et la productivité moyenne ont été calculées en utilisant la

moyenne Rosielle et Hamblin (1981)
TOL = Ri-R (2) ; (Eq3.3)
MP = (Ri Rs) / 2 (Eq3.4)
- La performance de l'indice de stabilité (SRI) a été calculée selon Bouslama et Schapaugh

(1984)
65
ISR = Rs / Ri (Eq3.5)
- L’indice de tolérance au stress (STI) a été défini comme un outil utile pour déterminer le
rendement et le stress potentiel élevé de tolérance des génotypes (Fernandez, 1992).
Fernandez (1992) définit des indicateurs nouveaux et améliorés qui sont indicatifs des IST
tolérance au stress et à la production moyenne géométrique MGP, découlant des formules
mathématiques utilisant les mêmes rendements dans des circonstances différentes.
STI = [(Ri x Rs) / (MRI) 2] (Eq3.6)
MGP = (Ri x Rs) (Eq3.7)
3.2.2. Analyses statistiques
Une analyse de la variance a été faite pour séparer les rendements moyens et l'indice de la
sensibilité aux stress. Une régression linéaire a été établie entre les rendements Ri et Rs.
L'analyse en composantes principales (ACP) a été effectuée pour montrer la dispersion des
génotypes, des variables étudiées en fonction des rendements Rs et Ri et des six indices de
stress. Le logiciel R i3.1.3 et le logiciel XLSTAT 2015 étaient utilisés comme outil d’analyses
statistiques.
Les variations entre le rendement potentiel et déficitaire ainsi que l’indice de sensibilité aux
stress sont présentés dans la figure 3.1. Les variétés ayant un SSI <1 ont produit peu de
variations entre Ri et Rs (Figure 3.1). La variété Mudishi3 était moins sensible avec SSI =
0,07 comparée à la variété locale très sensible au stress (SSI = 1,499).
66
Figure 3.1. Moyenne des rendements et indice de sensibilité au stress en 2013et 2014
Selon Guttieri et al. (2001) les valeurs de SSI> 1 indiquent une sensibilité au stress supérieur
à la moyenne, tandis que les valeurs de SSI <1 suggèrent une sensibilité au stress hydrique
inférieur à la moyenne. Kabongo et al. (2015) ont montré que les performances de la variété
locale étaient affectées quand les conditions devenaient défavorables.
Concernant la relation entre les rendements potentiel et déficitaire, la régression linéaire faite
entre Ri et Rs présente des variations adverses. La ligne de tendance n’est pas parallèle à l'axe
des x (r2 = 0,017 et b = -0,171) (Figure 3.2). Ceci veut simplement dire qu’un rendement
potentiel élevé dans des conditions optimales ne l’est pas forcement dans des conditions de
stress et vice versa : les génotypes productifs sous stress hydrique ne les sont pas
nécessairement dans des conditions favorables.
Les génotypes à productivité potentielle élevée sous condition optimale et de stress sont à
l’extrême droite au dessus de la ligne de tendance, tandis que ceux à fort potentiel pour la
production dans des conditions hydriques optimum sont situés sur le côté d'origine de
l'abscisse au dessus de la courbe de tendance et les génotypes les moins productifs sous les
deux régimes hydriques sont en bas de la ligne de tendance à l'origine abscisse (Figure 3.2).
67
Ri (kg/ha) Linéaire (Ri (kg/ha))
3000
A
y = -0,171x + 2391,
2800
B
R² = 0,017
2600
2400
2200
Ri (kg/ha)
2000
1800
1600
1400
D C
1200
900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700
Rs (kg/ha)
Figure 3.2. Relation entre Ri et Rs
Ces résultats sont similaires à ceux de Fernandez (1992) qui suggère que les génotypes
peuvent être placés en quatre niveaux de production selon les conditions des cultures. De ce
fait, dans ce travail, les génotypes à haut rendement dans des conditions de stress et non-stress
sont au niveau (A); ceux à haut rendement dans des conditions non stressées au niveau (B) ou
stressées au niveau (C) et les génotypes à faible rendement en vertu des deux conditions au
niveau (D).
3.3.1. Relation entre Ri et Rs avec l’indice de tolérance aux stress (STI)
Les régressions linéaires représentant les variations entre Ri et Rs avec l’indice de tolérance
au stress (STI), révèlent des évolutions similaires avec des pentes positives pour les deux
courbes de tendance (Figure 3.3). Le STI étant une fonction du Ri, du Rs et du mRi, il prend
en considération les facteurs environnementaux et peut donc distinguer et cibler les génotypes
à haut potentiel de rendement et ayant une bonne aptitude à la tolérance aux stress ; le
classement des génotypes obtenu par le biais du STI est d’ailleurs le même que ceux basés sur
la combinaison des deux classements suivant les rendements Ri et Rs. Les variétés ciblées
aussi bien en pluvial qu’en stressé, ayant des valeurs élevées du STI, sont les plus productives
sous les deux conditions de culture.
68
Y = 1329x+1341 Y = 1361x+500.3
1600
2800
R-squared = 0.27 R-squared = 0.53
1400
2400
R s(kg/ha)
R i(kg/ha)
1200
2000
1000
(b)
(a)
1600
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
STI STI
Figure 3.3(a). Relation entre STI et Rendements Ri, (b). Relation entre STI et Rendements Rs
Ce résultat est en accord avec celui rapporté par Fernandez (1992) qui affirme que le STI peut
être utilisé pour identifier les génotypes qui produisent de hauts rendements aussi bien sous
des conditions favorables que sous des conditions de stress. De même, en travaillant sur le
maïs, Moghaddam et Hadizadeh (2002) ont trouvé que le STI est le meilleur prédicateur des
hauts rendements sous différentes conditions environnementales pour la sélection de lignées
pour le stress hydrique, alors que Farshadfar et Sutka (2002) ont sélectionné parmi les cinq
indices de stress, l’indice de tolérance au stress (MSTI) auquel ils ont apporté une
modification à l’aide d’un facteur de correction ki. Le STI a même été suggéré pour la
sélection de la tolérance aux hautes températures (Porch, 2006).
4.3.2. Relation entre Ri et Rs avec l’indice MP
La moyenne de productivité (MP) varie dans le même sens que les rendements suivant une
régression linéaire, les pentes sont positives pour le rendement Rs mais avec une forte
déclivité avec le rendement potentiel Ri (Figure 3.4). De même que celui du STI, le
classement des génotypes à l’aide de la MP montre une combinaison des mêmes lignées
classées meilleures selon les rendements Ri et Rs ; aussi bien que pour le STI, la sélection
pour la MP aboutit aux génotypes les plus performants sous les deux régimes hydriques, par
conséquence les plus tolérants aux stress. Le classement des génotypes à l’aide de la MP
montre une combinaison des mêmes génotypes classées meilleures selon les rendements Rs et
Ri.
69
2800 Y = 1.301x-117 Y = 0.699x+117
1600
1400
2400
R s (k g /h a )
R i(k g /h a )
1200
2000
(b)
1000
(a)
1600
1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000
MP MP
Figure 3.4. (a) Relation entre Rendements Ri et MP, (b). Relation entre Rendements Rs et MP
Les génotypes choisis selon les valeurs élevées de la MP ont les meilleurs rendements sous les
deux régimes hydriques. Golabadi et al. (2006) ayant obtenu des résultats similaires sur blé
dur, ont suggéré que la MP pourrait donner une réponse positive pour les environnements
stressé et non-stressé. La sélection pour l’indice MP a été largement utilisée sur le blé (Sadiq
et al., 1994 ; Farshadfar et Sutka, 2003 ; Sio-Se Mardeh et al., 2006 ; Maleki et al., 2008), sur
le sésame (Golestani et Pakniyat, 2007), sur le maïs irrigué (Farshadfar et Sutka, 2002) et
pour le haricot (Porch, 2006).
3.3.3. Relation entre Ri et Rs avec l’indice MGP
Les régressions linéaires permettant l’évaluation de la relation entre la moyenne géométrique

de production (MGP) et les rendements Ri et Rs révèlent des variations proportionnelles avec
des pentes positives (Figure 3.5). De même que le STI et la MP, la MGP aboutit au même
classement des génotypes par la combinaison des classements obtenus suivant le Ri et le Rs.
Les lignées ou génotypes sélectionnés suivant les valeurs élevées de la MGP, sont également
les plus productives sous les deux régimes hydriques appliqués. Ces résultats sont en accord
avec ceux de Fernandez (1992) qui conclue que la sélection basée sur les indices STI et GMP
aboutit à des génotypes à hauts rendements et très tolérants au stress hydrique.
70
2800 Y = 0.9363x+574.5 Y = 0.9685x - 294.9
1600
1400
2400
R s (kg /h a )
R i(k g /h a )
1200
2000
(b)
1000
(a)
1600
1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000
MGP MGP
Figure 3.5(a). Relation entre MGP et Rendements Ri. (b). Relation entre MGP et Rendements Rs
Il est à remarquer que les régressions linéaires de la MGP aux rendements Ri et Rs sont
similaires à celles du STI aux allures des courbes de tendance en irrigation et sous stress.
L’usage de l’un ou l’autre de ces indices serait donc suffisant et éviterait un double emploi.
Néanmoins, la sélection pour la MGP a été largement rapportée sur le blé (Sadiq et al., 1994 ;
Farshadfar et Sutka, 2003 ; Golabadi et al., 2006 ; Sio-se Mardeh et al., 2006 ; Maleki et al.,
2008), sur le maïs irrigué (Farshadfar et Sutka, 2002 et Moghaddam et Hadizadeh, 2002), sur
le haricot (Porch, 2006) et sur le sésame (Golestani et Pakniyat, 2007).
3.3.4. Relation entre Ri et Rs avec l’indice SSI
Relié au rendement potentiel Ri et au rendement stressé Rs par une régression linéaire,

l’indice de sensibilité au stress (SSI) montre des différences de comportement vis-à-vis de ces
deux variables. Pour le régime irrigué, le SSI varie dans le même sens que le Ri, la déclivité
est croissante, par contre en condition sous stress, les variations entre le Rs et le SSI sont
inversement proportionnelles, la déclivité est décroissante (Figure 3.6b).
71
Y = 510.5x + 1674.1 (b)

2800
1600
R-squared = 0.43
1400
2400
R s (kg /h a )
R i(kg/ha)
Y = - 452.7x + 1775.2
R-squared = 0.60
1200
2000
1000
(a)
1600
0.0 0.5 1.0 1.5 0.0 0.5 1.0 1.5
SSI SSI
Figure 3.6. Relation entre SSI et Rendements Ri et Rs
L’indice de sensibilité au stress révèle donc une ségrégation dans la population des maïs pour
la résistance à la sécheresse. Ce résultat concorde avec ceux de Guttieri et al. (2001) qui,
utilisant le SSI sur des cultivars de blé de printemps, ils suggèrent que des valeurs du SSI
supérieures à 1 indiquent une sensibilité au stress supérieure à la moyenne alors que des
valeurs du SSI inférieures à 1 indiquent une sensibilité au stress hydrique inférieure à la
moyenne. Le choix des génotypes serait donc pour les valeurs élevées du SSI en conditions
favorables et faibles à modérées pour des conditions de stress hydriques.
Néanmoins, les génotypes plus tolérants au stress n’ont pas toujours les plus hauts
rendements. Dans nos conditions de culture, le classement des matériels selon les valeurs du
SSI est l’inverse de celui obtenu selon les valeurs des rendements. Le classement selon le SSI
tient compte du degré de tolérance des génotypes mais ne peut pas distinguer entre les variétés
à haut potentiel de moins productives : échouant ainsi à identifier les génotypes à haut
rendement et tolérants au stress. Ce résultat concorde avec celui de Golabadi et al. (2006) qui
affirment que le SSI pourrait séparer les génotypes tolérants des génotypes non tolérants, mais
ne peut différencier les génotypes tolérants au stress de ceux ayant un bas potentiel de
production.
72
3.3.5. Relation entre Ri et Rs avec l’indice ISR
L’indice de stabilité de rendement ISR est relié aux rendements par des régressions linéaires à
pente négative avec le Ri et pente positive avec le Rs (Figure 3.7). Tel qu’il a été défini par
Bouslama et Schapaugh (1984), égal au rapport des rendements sous conditions stressés et
non-stressés (ISR = Rs/Ri), il est donc logique que ses valeurs soient inversement
proportionnées à celles des rendements potentiels. Ainsi, le choix des variétés serait basé sur
les valeurs faibles du ISR en conditions favorables, sous le régime stressé le choix doit être
basé sur les valeurs modérées à élevées.
Y = - 1343x + 3018 (a)

2800
R-squared = 0.43 1600

1400
2400
R s (k g /h a )
R i(kg /h a )
Y = 1191x + 583.9
R-squared = 0.60
1200
2000
(b)
1000
1600
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
ISR ISR
Figure 3.7 (a). Relation ISR et rendement Ri, (b) Relation ISR et rendement Rs
De même que le SSI dépend du rapport Rs/Ri, il est donc capable de séparer les génotypes
tolérants des génotypes sensibles, mais il ne peut pas faire une distinction entre les génotypes
à haut potentiel des génotypes à bas potentiel de production. L’ISR a également été appliqué
pour la sélection de cultivars de blé tolérants à la salinité (Goudarzi et Pakniyat, 2008).
3.3.6. Relation entre Ri et Rs avec l’indice TOL
Les régressions linéaires entre la tolérance au stress TOL avec le rendement potentiel Ri et le
rendement sous stress Rs montrent que les valeurs de la TOL varient dans le sens inverse de
celles des rendements sous stress hydrique (Rs). Alors que les valeurs de la TOL varient dans
le même sens avec les valeurs des rendements en régime irrigué. la déclivité est positive
(Figure 3.8). Les valeurs élevées de la TOL signifient des différences élevées entre les
73
rendements potentiels et stressés, donc des génotypes non tolérants, alors que les valeurs
faibles de la TOL sont attribuées aux génotypes tolérants pour lesquelles le Rs n’est pas très
différent du Ri.
Y = 0.6168x + 1656.4
1600
2800
R-squared = 0.66
1400
2400
R s (k g /h a )
R i(k g /h a )
Y = -0.3832x + 1656.48
R-squared = 0.41
1200
2000
1000
(a) (b)
1600
0 500 1000 1500 0 500 1000 1500
TOL TOL
Figure 3.8(a). Relation entre TOL et Rendements Ri, Relation entre TOL et Rendements Rs
Mais sur le plan agronomique, la recherche de génotypes tolérants à la sécheresse serait plus
bénéfique pour les génotypes plus productifs en condition de stress hydrique, donc pour des
valeurs minimales de la TOL. Dans nos conditions de culture, le choix des variétés doit se
faire selon les valeurs élevées de la TOL pour les lignées conduites en irrigué et pour les
valeurs faibles de la TOL pour les lignées soumises au régime déficitaire.
Ces résultats confirment ceux obtenus par Sio-Se Mardeh et al. (2006) sur des cultivars de blé
tendre, qui concluent que plus les valeurs de la TOL sont élevées plus la réduction du
rendement sous stress hydrique est grande et plus la sensibilité au stress est élevée. De même,
Golabadi et al. (2006) travaillant sur blé dur, suggèrent que la sélection pour la TOL
diminuerait le rendement sous déficit hydrique et l’augmenterait sous des conditions
hydriques optimales ; ils affirment que la sélection selon la TOL ne peut être valorisée que
sous des conditions hydriques favorables. Aboutissant aux mêmes résultats, Sio-Se Mardeh et
al. (2006) concluent que la sélection basée sur la TOL résulterait en une réduction du
rendement sous des conditions hydriques favorables.
74
3.3.7. Analyse en composantes principales (ACP)
Seulement deux dimensions ont eu une valeur propre supérieure à 1. Ces deux axes
fournissent plus de 99% de variation. Le PC1 définissant la tolérance aux stress hydriques
discrimine les génotypes susceptibles (Local., Oba –super, ZM623, IAR-FLIT-Q) avec des
très hautes valeurs de TOL et SSI et un meilleur rendement en grande saison tandis que les
génotypes moins susceptibles (EVDT-W-2000 STR, IAR—DENT-Q, KATOKI, ZM725)
ont des faibles valeurs de ces deux indices de stress avec un meilleur rendement en petite
saison. Le PC2 définissant le rendement en fonction des indices de stress, discrimine les
rendements des génotypes basé sur MP, MGP et STI. La plupart de génotypes productifs
durant la petite saison (MUS1, SALONGO2, 07SADVE, KASAÏ1, MUDISHI1) ont les
valeurs de MP, MGP, STI approchant celle de Rs. Les génotypes ayant les faibles valeurs de
TOL et SSI (SAMARU, MUDISHI3) ont un haut rendement durant la petite saison et une
haute valeur d’ISR (Figure 3.9). Lors de l’évaluation de la sensibilité de maïs à la sécheresse,
Kabongo et al. (2016) ont montré que 07SADVE, MUS1, SAMARU, MUDISHI1 et
MUDISHI3 sont adaptés aux conditions de déficit hydrique de courte saison des pluies.
2,5
2
locale
MP
1,5 Ri MGP
STI
iar-flint-q
Mus1
1
07sadveKasaï 1
Salongo2
TOL
SSI Mudishi1 Rs
PC2(47,11 %)
0,5
oba-super Zm725
0 Zm623 Katoki
09sadve-f2 ev dt - y 2000 str iar-dent-q
-0,5
qpm co ev dt- w 2008 str
ISR
08sadve1
-1
multiob early dt SAMARU
-1,5
ev dt- y 2000 str Mudishi3

-2
co
-3 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3
PC1 (52,18 %)
Figure 3.9. Répartition des génotypes générés par l'ACP des le rendement et indices stress
75
Les classements des génotypes basés sur les rendements et les différents indices de tolérance
aux stress ont montré que les IST, MP et MGP donnent à peu près les mêmes génotypes
obtenus par Ri et Rs. Les génotypes classés comme meilleurs sont ceux avec un potentiel de
rendement élevé et une bonne tolérance aux stress hydriques. Cependant, les classements des
génotypes suivant SSI et TOL sont dans un ordre inverse de ceux obtenus selon le Ri et Rs la
STI, la MP et la MGP. Les génotypes qui ont un rendement supérieur à Rs et Ri sont classés
selon les deux derniers indices SSI et TOL. Ainsi, ces indices ont été efficaces dans le
dépistage et la discrimination des génotypes en fonction de leur résistance au déficit hydrique,
dans la distinction des génotypes tolérants au stress génotypes non tolérants. Les valeurs les
plus basses de la SSI et TOL sont obtenues pour les génotypes moins sensibles aux stress
hydriques, tandis que les valeurs élevées des deux indices sont attribués aux génotypes plus
sensibles aux stress hydriques. Sio-Se Mardeh et al. (2006), conduisant aux mêmes résultats,
veillaient à ce que les génotypes ayant de faibles valeurs SSI soient identifiés comme
résistants et tout génotype ayant les valeurs très élevées de SSI soit sensibles aux stress
hydriques ; ils affirmaient que le SSI moyenne dans toutes les régions et les années semblent
être des indices de sélection appropriés pour distinguer des cultivars résistants des non
résistants aux stress.
Ces résultats sont cohérents avec ceux de plusieurs auteurs travaillant sur le blé (Clarke et al.,
1992. Guttieri et al., 2001. Golabadi et al. 2006), le maïs irrigué (Farshadfar et Sutka, 2003) et
haricot (Ramirez et Kelly, 1998). Rosielle et Hamblin (1981) ont démontré que, plus l’indice
de tolérance au stress (IST) et les rendements faibles dans l'irrigation normale et l'état de la
sécheresse sont proches les uns des autres alors tout simplement la plante est résistante à la
sécheresse. Chez les cultivars de blé de printemps, Guttieri et al. (2001) en utilisant SSI, ont
suggéré que SSI> 1 veut dire sensible aux stress.
3.4. Conclusion
L’objet de cette étude était d’évaluer la réaction de quelques cultivars aux stress hydriques et
déterminer les meilleurs indices pour augmenter et stabiliser le rendement sous condition de
stress et de non stress dans la savane du sud-ouest de la RD Congo. Les génotypes ayant les
hautes valeurs de STI, MP et MGP et les faibles valeurs de SSI et TOL sont les meilleurs sous
toutes les conditions hydriques. Le SSI sera préconisée comme indicateur très efficace pour le
76
maïs lorsque le stress est sévère, tandis que le MP, GMP et STI seront proposées lorsque le
stress est moins sévère. Les variétés ayant obtenu un SSI < 1 et proche de zéro, ont une
production stable en grande et petite saisons. La variété Mudishi3 peut être considérée
comme tolérant le stress hydrique du fait qu’elle a une faible valeur de SSI et pourra être prise
comme parent dans la sélection et amélioration pour la résistance à la sécheresse.
77
CHAPITRE 4
ANALYSE DE LA REPONSE ADAPTATIVE DES VARIETES DE MAÏS

(Zea mays L.) DE LA RD CONGO AUX DEFICITS HYDRIQUES
4.1. Introduction
La sécheresse est l’un des facteurs limitant dans la production du maïs. En effet, la culture du
maïs est souvent perturbée par la sécheresse comme la plupart des plantes tropicales. Même
dans les zones tropicales, où les pluies fournissent en moyenne 2600 mm d’eau annuellement,
la réserve en eau du sol peut diminuer fortement durant la saison sèche et limiter la croissance
de la végétation (Cornic et Massacci, 1996).
Des nombreux travaux ont été consacrés aux effets de la sécheresse sur les plantes (Yuan et
al., 2004, Luquet et al., 2004, Bousen et al., 2009). D'après Amigues et al. (2006), à l'échelle
annuelle, les conséquences d'une sécheresse dépendent de sa période de démarrage par
rapport au stade cultural de la plante et de sa durée d'action.
L'analyse des caractéristiques morphologiques et phénologiques pourrait contribuer à notre

compréhension du (des) mécanisme (s) d'adaptation des cultures au déficit hydrique. D'où,
l’objectif de la présente étude qui est l’analyse de l'impact du stress hydrique sur la
performance agro-morphologique de deux variétés de QPM par rapport à deux variétés de
maïs normales et l’évaluation de leur réponse adaptative dans des environnements d'eau
contrastés.
L’étude a été menée de juin à octobre 2014 au centre de recherche de l’INERA Mvuazi en
RD. Congo. La culture de maïs a été réalisée sous abris en toit polyvinyle transparent, dans
des pots PVC de 50 cm de hauteur et 25 cm de diamètre (Figure 4.1). Le fond de ces pots a
été perforé pour laisser égoutter l’eau après arrosage. Les pots ont été posés sur des socles en
plastique incurvés pour recueillir les excédant d’eau et empêcher les racines de traverser et de
s’enfoncer sous terre. Ces pots ont été remplis d’un sol du type ferrugineux tropical non
78
lessivé avec une densité apparent de 1,64 g/cm3 et une capacité de rétention (CR) de 130mm
par mètre de profondeur.
Figure 4.1. Installation du dispositif expérimental. Suivi et prise des données des paramètres d’étude
Quatre variétés de maïs dont deux variétés de maïs QPM (Mudishi1 et Mudishi3), une variété
de maïs normal (Mus1) et d’une variété exotique (Zm725) obtenues de l’INERA et du Centre
international d’amélioration du maïs et du blé (CIMMYT) de Zimbabwe ont été utilisées. La
variété ZM725 a été testée dans les zones semi-arides pour ses aptitudes de tolérance à la
sécheresse (CIMMYT, 2008).
Le semis de 2 grains de maïs en pot a eu lieu après fourniture de 500ml d’une solution
d’engrais minéral NPK (17-17-17) à la concentration de 2 g/l dans chaque pot. Le démariage
s’est fait à 7 jours après levée (JAL), laissant un plant par pot.
Avant l’application de différents traitements (régime hydrique (RH)), chaque pot a reçu
1500ml d’eau par semaine jusqu’au stade de la montaison (V9). A ce stade, les pots ont été
soumis à trois régimes hydriques, à savoir :
- 100%CR : les plants ont été arrosés régulièrement à 100% de la capacité de rétention,
- 60%CR : les plants ont été arrosés avec 60% de capacité rétention,
- 30%CR : les plants ont été arrosés avec 30% de capacité rétention.
Le dispositif expérimental utilisé était en quatre blocs de Fisher avec 3 répétitions et trois
régimes hydriques, soit 48 unités expérimentales (pots). Chaque bloc a été répété 2 fois, ce
qui avait permis la conduite des méthodes destructives sur une des deux répétitions.
79
Durant la phase de croissance (V1-VT), les observations ont été faites sur la hauteur de plant,
le nombre de feuilles vertes, l’indice de surface foliaire et le volume de racine.
- La hauteur de plant (cm) a été mesurée à l’aide d’une règle. C’est la distance entre le
sol et le nœud de l’insertion de la dernière feuille ligulée.
- Le nombre de feuilles vertes visibles a été déterminé par le comptage des feuilles
ayant de 50% de surface verte.
- L’indice de la surface foliaire (LAI) a été estimé en multipliant la surface foliaire
totale par la densité des plants.
- Le volume des racines a été mesuré par la méthode de Musick et al. cité par Fakhri et
al. (2010) en comparant les niveaux d’eau, avant et après immersion de la totalité des
racines dans un volume d’eau connu (Figure 4.2).
Figure 4.2. Mesures du volume des racines.
Ces observations ont été faites à différents stades de développement (SD), à savoir :
Montaison (A), 50% de floraison mâle (B), 50% de floraison femelle (C), 50% de formation
d’épi (D), remplissage d’épi (fanaison de la soie) (E), 50% de maturité d’épi (apparition
d’une tâche noire au pédicelle du grain) (F), sénescence des spaths (G), 50% de sénescence
des feuilles (H), à la sénescence totale (Feuilles et tiges) (I) et dessiccation des grains (J).
La matière sèche totale ainsi que le rendement ont été prélevés à la récolte.
80
- La matière sèche totale a été mesurée avec une balance de précision après séchage à
l’étuve de la plante entière (tige, feuilles, spaths et racines) pendant trois jours
jusqu’au poids contant.
- Le rendement en grains a été calculé à partir du poids des grains ajusté à 14%
d’humidité, issus des plants par l’unité de surface après la récolte.
4.3. Analyses statistiques
Les données ont été collectées à l’aide du logiciel Excel 2007. Les analyses de la variance et
du test de comparaison multiples des moyennes de traitement, pour chaque phase de
croissance, ont été réalisés suivant le modèle général du package du logiciel R et Statistix 8.
4.4.1. Hauteur de plant (HP)

La croissance en hauteur de plantes par variété (figure 4.3a) montre quasiment le même
allongement du début de la montaison jusqu’à 50% de floraison femelle pour les variétés
Mus1. Elle a atteint son maximum (202,02cm) à 50% de maturité. Cette variété avait une
croissance rapide et donc une hauteur de tige plus grande que celle des autres variétés durant
tous les stades de croissance. La variété ZM725 avec une croissance moyennement rapide
avant la maturité d’épis, a atteint sa valeur maximale (189,10cm) à la sénescence des spathes.
Les variétés QPM (Mudishi1 (169,19cm) et Mudishi3 (166,78cm)), ayant un développement
lent, ont atteint leur hauteur maximale à la sénescence des spathes.
Les moyennes des hauteurs à la fin d’essai ont varié de 168,27 à 194,15cm (figure 4.3b).
L’analyse de la variance a montré une différence hautement significative (p<0,05) entre les
différents régimes hydriques. Les traitements se sont classés dans l’ordre de 100%>60%>30%
CR.
La hauteur de plants a augmenté avec le régime hydrique. Des résultats similaires ont été
obtenus par Attia (2007) sur le cotonnier. Il avait également observé une réduction de la taille
des plants respectivement avec des taux d’irrigation de 50 et 25% par rapport au témoin
irrigué à 100%.
81
Figure 4.3. (a) Evolution de la croissance des tiges par variété en tous régimes hydriques confondus. (b).
Evolution de la croissance des tiges par régime hydrique pour toutes les variétés confondues. Allongement de la
tige (A), 50% floraison mâle (B), 50% de floraison féminine (C), 50% de formation d'épi (D), remplissage d'épi
(desséchement de soie) (E), 50% de maturité de l’épi (F) (G), 50% de sénescence foliaire (H), sénescence totale
(feuilles et tiges) (I) et dessiccation des grains (J). (100%WW=100%CR, 60%WW=60%CR, 30%WW=30%CR)
4.4.2. Nombre de feuilles vertes (NFV)
L’évolution du nombre des feuilles vertes des plants par variété (figure 4.4a) a été croissant et
similaire pour toutes les variétés de la montaison jusqu’à 50% de floraison femelle. Après
cette étape, il a été observé le début de la sénescence foliaire. Le nombre des feuilles vertes de
la variété Mus1 est resté significativement supérieur jusqu’à la maturité des épis, ensuite la
variété ZM725 est passée au dessus jusqu’à la sénescence totale. Les variétés QPM (Mudishi1
et Mudishi3) ont présenté des nombres des feuilles vertes significativement bas sur toute la
durée de croissance.
L’allure de l’évolution du nombre des feuilles vertes visibles des plants par régime hydrique
(figure 4.4b), montre que le régime 100%CR s’est démarqué dès la phase 50% de formation
d’épi et conservé cette position jusqu’à la sénescence. Les plantes ont présenté une évolution
identique pour les régimes de 60%CR et 30%CR.
82
Figure 4.4. (a).Evolution du nombre de feuilles vertes visibles par variété en tous régimes hydriques confondus.
(b). Evolution du nombre de feuilles vertes visibles par régime pour toutes les variétés confondues. Allongement
de la tige (A), 50% floraison mâle (B), 50% de floraison féminine (C), 50% de formation d'épi (D), remplissage
d'épi (desséchement de soie) (E), 50% de maturité de l’épi (F) (G), 50% de sénescence foliaire (H), sénescence
totale (feuilles et tiges) (I) et dessiccation des grains (J). (100%WW=100%CR, 60%WW=60%CR,
30%WW=30%CR)
4.4.3. Indice de surface foliaire (LAI)
Les indices de surface foliaire maximum de toutes les variétés ont été enregistrés au cours de
la phase allant de 50% de floraison femelle à 50% de formation d’épi (figure 4.5a).
La variété Mus1 a produit les plus grands des LAI durant tout l’essai. Cependant la variété
Mudishi3 est restée inférieure dès l’étape de 50% de floraison femelle jusqu’à la fin de l’essai.
83
Figure 4.5. (a). Evolution de LAI de variété en tous régimes confondus. (b).Evolution de LAI par régime
hydrique pour toutes les variétés confondues. Allongement de la tige (A), 50% floraison mâle (B), 50% de
floraison féminine (C), 50% de formation d'épi (D), remplissage d'épi (desséchement de soie) (E), 50% de
maturité de l’épi (F) (G), 50% de sénescence foliaire (H), sénescence totale (feuilles et tiges) (I) et dessiccation
des grains (J). (100%WW=100%CR, 60%WW=60%CR, 30%WW=30%CR)
Dans les pots des plantes de 100%CR, le LAI maximal a été enregistré à 50% de formation
d’épi pour tous les régimes hydriques. Les LAI ont été significativement influencés par le
régime hydrique. Le régime de 100%CR a occasionné la formation des grands LAI comparé
aux deux autres régimes. La figure 4.5b montre que les LAI ont été semblables et croissant du
semis à 50% de floraison mâle et décroissant sensiblement dès la maturation des épis et la
sénescence des spathes, gardant la même allure jusqu’à la fin de la culture.
L’indice de surface foliaire des plants a été significativement affecté par le régime hydrique.
L’évolution de LAI s’est faite dans le même sens que celle des hauteurs. Nos résultats sont
conformes à ceux rapportés par Matthews (1986) et Chartzoulakisa et al. (2002). La réduction
de LAI pourrait s’expliquer par une réduction de la taille des feuilles et du nombre des feuilles
vertes due à une sénescence précoce en condition hydrique très limitée.
La réduction de la surface des feuilles par le stress hydrique peut être due à une baisse de
l’activité mitotique des cellules qui aboutit à une réduction du nombre total des cellules de la
feuille (Matthews, 1986). Elle peut être due également à une réduction de la taille de la cellule
due aux changements anatomiques (Chartzoulakisa et al., 2002). Les plantes soumises à un
déficit hydrique voient généralement leur sénescence foliaire s’accélérer. Lebon (2006) a
montré que la diminution de la surface foliaire sous le régime hydrique limité est un
84
mécanisme adaptatif (évitement) des plantes visant à limiter leur transpiration foliaire lorsque
les conditions hydriques deviennent défavorables. Le faible développement de la surface
foliaire à partir de la fanaison des soies « E », observé chez tous les plants, pourrait
s’expliquer par un début de maturité des épis d’où une sénescence d’un grand nombre de
feuilles. La réduction de la surface foliaire est moins marquée lorsque le stress est imposé au
stade végétatif. Le développement foliaire reprend normalement lorsqu’on reprend l’arrosage
des plants.
4.4.4. Volume de système racinaire (VR)
Le volume de racines de plants par variété (figure 4.6a) a varié sensiblement entre les
différentes étapes de croissance/développement des plants. La variété Mus1 s’est démarqué
dès la montaison jusqu’à la fin de l’essai. L’évolution des trois autres variétés a suivi les
mêmes allures mais avec des niveaux bas. Une différence significative a été observée entre les
variétés Mus1 et Mudishi3 en valeur cumulée du volume de racine à la fin de l’essai. Pour
toutes les variétés, les augmentations sensibles du volume des racines ont été enregistrées
entre 50% de floraison femelle et la maturation d’épi avant d’atteindre le volume final.,
Figure 4.6. (a).Evolution du volume de racines par variété pour tous les régimes hydriques confondus.
(b).Evolution du volume de racine par régime hydrique pour toutes les variétés confondues. Allongement de la
tige (A), 50% floraison mâle (B), 50% de floraison féminine (C), 50% de formation d'épi (D), remplissage d'épi
(desséchement de soie) (E), 50% de maturité de l’épi (F) (G), 50% de sénescence foliaire (H), sénescence totale
(feuilles et tiges) (I) et dessiccation des grains (J). (100%WW=100%CR, 60%WW=60%CR, 30%WW=30%CR)
L’évolution du volume de racines des plantes par régime hydrique (figure 4.6b) peut être
subdivisée en deux phases. Le régime de 30%CR augmente d’une manière linéaire chez
toutes les plantes avant la floraison femelle, puis d’une manière logistique poussant les
85
plantes à la production maximale jusqu’au début de la sénescence. Pour les régimes de

100%CR et 60%CR, les évolutions sont semblables de la montaison à la sénescence des
spathes. Concernant la production des racines, une différence significative a été observée
entre les régimes hydriques ; le régime 30%CR avec 195cm3/plant a influencé
significativement la production abondante des racines des plantes, suivi du régime de 60%CR
avec (185,15cm3/plant) et en fin le régime de 100%CR avec (170cm3/plant) en fin de l’essai.
4.4.5. Rendement en grain (g/m2)
A l’issue des observations morphologiques des plants, les données de rendement ont été
soumises à l’analyse de la variance pour discriminer les moyennes variétales et de régimes
hydriques. La figure 4.7a présente les résultats obtenus par régime hydrique. En général une
différence significative a été observée entre régimes hydriques. Le régime 100%CR a
occasionné une production en moyenne de 2101.7 g/m2 suivi du régime 60%CR avec 1858
g/m2 et du régime 30%CR avec 1372 g/m2.
(a)
(b)
2500
2500
LSD 0.05=114.4 100%

LSD 0.05=74.28 30%
60%
2000
2000
Rendement (g/m2)
Rendement (g/m2)
1500
1500
1000
1000
500
500
0
100% 60% 30% Mudishi1 Mudishi3 Mus1 ZM725
Régime Hydrique Variété
Figure 4.7. (a) Moyennes de rendement par régimes hydriques pour toutes les variétés confondues. (b)
Moyennes de rendements par variété par régime hydrique.
Toutes les variétés ont été significativement affectées par la quantité d’eau apportée au cours
de l’essai. La figure 4.7b montre que lorsque l’on a appliqué le régime 100%CR, les variétés
Mus1 et ZM725 ont produit les meilleurs rendements comparés aux variétés QPM. Le
passage aux régimes inférieurs ont fait chuter sensiblement le rendement du ZM725 de plus
86
de 25% en 60%CR et de plus de 40% en 30%CR. Tandis que les variétés QPM ont semblé
conserver leur rendement en 60%CR et ont chuté de moins de 30% en régime de 30%CR.
4.4.5. Biomasse totale (BM)
L’analyse de la variance des moyennes de matière sèche par régime hydrique a révélé une
différence significative (p<0,05) entre variétés. La figure 4.8a montre les niveaux de
production de biomasse par plant par régime hydrique. Le régime 100%CR a favorisé la
production de la matière sèche plus importante (151g/plant) suivi de 60%CR (142,85g/plant)
et de 30%CR (116,67g/plant).
(a) (b)
200
200
100%
LSD 0.05=4.30 LSD 0.05=2.33 30%
60%
150
150
Biomasse (g/plant)
Biomasse(g/plant)
100
100
50
50
0
0
100% 60% 30% Mudishi1 Mudishi3 Mus1 ZM725
Régime Hydrique Variété
Figure 4.8. (a) Moyennes de Biomasses par régimes hydriques pour toutes les variétés confondues. (b)
Moyennes de biomasses par variété par régime hydrique.
Les régimes hydriques ont en général influencé la production de la matière sèche des variétés.
On a observé une différence entre la variété ZM725 et les autres variétés pour les régimes
hydriques de 60%CR et 30%CR. Sa production de la matière sèche est restée inférieure à
celle de Mus1 et de deux QPM. Cependant aucune différence n’a été observée entre Mus1 et
les deux QPM en 60%CR et 30%CR (Figure 4.8b).
L’application des trois régimes hydriques (100%CR, 60%CR, 30%CR), sur les quatre variétés
en culture, a permis de savoir, par l’analyse des réponses morphologiques, l’impact réel du
facteur hydrique sur le cycle du maïs, les phases de culture qui sont vulnérables et si la
réponse de la plante au manque d’eau a été spécifiquement variétale. Nos résultats montrent
87
que la croissance et le rendement, deux groupes des paramètres qui caractérisent le

développement et la production de la plante, indiquent une différence variétale. En effet, ces
quatre variétés de maïs présentent une croissance ainsi que une production différente et donc
un mécanisme d’adaptation différent. Au niveau des régimes hydriques, on a observé chez les
plants de 30%CR, une baisse significative de ces paramètres.
La hauteur de la tige et le volume des racines, deux paramètres de la croissance végétative,

ont montré d’une part, un effet variétal en fin d’essai et d’autre part, un effet de régime
hydrique. Les variétés Mus1 et ZM725, ont présenté en fin d’essai, une tige plus grande avec
un volume de racine plus important. Ces deux variétés de maïs, ayant une bonne croissance
végétative, ont semblé être mieux adaptées au régime normal. Cependant les variétés QPM
répondent mieux aux conditions de stress. La réduction de la quantité d’eau qui a marqué le
déficit hydrique a entrainé une augmentation significative du système racinaire à partir de la
floraison mâle. Magorokosho et al. (2003) ont montré que cette phase de croissance est la plus
vulnérable pour le maïs. Edmeades et al. (1995) ; Ashley, (1999) ont trouvé que la perte
estimée du rendement pouvait être de 21 à 50% de la production. Dans les conditions de
déficit hydrique, les plantes augmentent leur ressource en eau grâce à l’exploitation racinaire.
Sarah et Tardieu, (1997) ; Stone et al. (1998) et Cakir, (2004) ont montré que les surfaces des
feuilles des plants de maïs soumis aux déficits hydriques étaient plus petites que celles des
plants bien arrosés. En considérant les changements dans les différents paramètres mesurés
lors du passage de l’état de non stressé à l’état de stress, on obtient des corrélations
significatives. Ceci indiquerait que le passage à l’état de stress induit des variations à
différentes parties de la plante (Fakhri et al., 2010, Fischer et Maurer 1978, Sawadogo et al.,
2000).
Ces résultats se rapprochent de ceux obtenus par Kimani et al. (1994) qui ont montré qu’un
stress hydrique sévère réduisait la biomasse chez Cajanus cajan de 34 à 54%. Selon
Monneveux (1997), la croissance soutenue du système racinaire en condition de stress serait
un facteur de résistance au stress hydrique. Ce phénomène s’explique par le fait que le sol
s’asséchant à la surface, les racines s’enfoncent plus dans le sol à la recherche de l’eau.
En effet, le rendement en grains dépend étroitement des quantités d’eau disponibles pendant
la période allant de l’anthèse à la maturité (Richard, 1983). Le maintien d’un rendement élevé
sous des conditions de déficit hydrique chez certaines variétés comme Mus1 et Mudishi3 peut
être expliqué par la capacité à pomper l’eau en profondeur. Selon Passioura, (1977) l’aptitude
88
des racines à exploiter les réserves en eau du sol sous stress est une réponse particulièrement
efficace pour l’élaboration de la production des grains.
4.5. Conclusion
L'objectif de cette étude était d'analyser l'impact du stress hydrique sur la performance agro-
morphologique de deux variétés de QPM par rapport à deux autres variétés de maïs normales
et d'évaluer leur réponse adaptative dans des environnements hydriques contrastés.
Les quatre variétés ont présenté chacune les différents mécanismes d'évitement aux divers
régimes hydriques. Le déficit hydrique accentué au début de la floraison influe sur la
croissance des plantes et le développement.
Le déficit hydrique au moment de floraisons femelles réduit le rendement. La variété MUS1

était plus adaptée à la variation de la disponibilité de l'eau. Les variétés QPM ont développé
un système racinaire puissant aux dépens de la partie aérienne pour contourner les effets du
stress hydrique. La biomasse et le rendement produits sont dépendants de la variété et du
régime hydrique appliqué. La variété Mudishi3 semble être moins sensible aux variations des
régimes hydriques de l’ordre de 40%.
89
CHAPITRE 5
SIMULATION DE LA CROISSANCE ET DE L’INDICE DE SURFACE

FOLIAIRE DU MAÏS A QUALITE PROTEIQUE DANS LES
CONDITIONS SAISONNIERES DE LA SAVANE DU SUD OUEST DE
LA RDC
5.1. Introduction
L’évaluation de l'impact du changement climatique futur sur le système de production

agricole est un impératif pour le développement des différentes mesures d'adaptation pour
contrer son possible effet négatif. Dans les pays développés comme les États-Unis, les
chercheurs ont pu évaluer l’impact des différentes modifications des paramètres
météorologiques (température et niveaux de CO2) sous environnement contrôlé sur la
croissance et le développement des cultures (Leaky et al., 2004 ; Leaky et al., 2006).
Cependant, des telles installations sont limitées dans la plupart du temps ne sont pas
disponibles dans les pays en voie de développement. Par conséquent, un système alternatif
pour évaluer l'impact du changement climatique sur les cultures est d'utiliser des modèles de
simulation des cultures.
Les processus physiologiques qui affectent la croissance des feuilles sous contrainte de la
sécheresse, telles que les propriétés mécaniques de la paroi cellulaire (Cosgrove, 2005 ;
Muller et al., 2007) ou des propriétés hydrauliques de cellules en croissance (Tang et Boyer,
2002; Bouchabké et al., 2006) ont été largement étudiés. Dans les conditions de légère
réduction du potentiel hydrique du milieu des racines, l'élongation des cellules des plantes
supérieures peut être inhibée par l'interruption de l'écoulement de l'eau du xylème dans les
cellules environnantes d’élongation (Nonami, 1998). Westgate et Boyer (1985), Tanguilig et
al. (1987) ont rapporté que la croissance des feuilles du maïs a été arrêtée lorsque le potentiel
hydrique foliaire de base était inférieur -10 bar. D'autres auteurs (Sarah et Tardieu, 1997 ;
Stone et al., 1998 ; Cakir, 2004) ont également montré que les surfaces des feuilles des plants
de maïs soumis à la sécheresse étaient plus petites que celles des plants bien arrosés.
Le modèle récemment introduit par Lizaso (2003) incorporait un modèle existant d'expansion
des feuilles, en réponse aux variations environnementales à court terme, avec un modèle
90
permettant de coordonner le développement de toutes les feuilles d'une plante. Le modèle

possédait la capacité de simuler la surface foliaire de la plante de maïs sous le stress de la
sécheresse. Cependant, dans ce modèle, l'expansion des feuilles est réduite de façon linéaire
avec la réduction du potentiel hydrique de la feuille. Pourtant, les données provenant d'autres
études (Boyer, 1970 ; Tanguilig et al., 1987) font état d'une relation non linéaire entre la
réduction du taux d'expansion des feuilles de maïs et le potentiel hydrique foliaire de base.
Dans les modèles proposés par Arkebauer et al. (1995) et utilisé par Lukombo et al. (2013),
Fournier et Andrieu (1998), l'expansion et la sénescence des feuilles sont fonction du temps
thermique, et sont simulées séparément sur une base par feuille. Cette méthodologie a été
adoptée dans certains modèles (Lafargea et Tardieu, 2002 ; Guillermo et al., 2003 ; Lizaso et
al., 2003 ; Yang et al., 2004 ; Fleisher et Timlin, 2006) pour différentes cultures telles que le
tournesol, la pomme de terre et le maïs. Ces derniers modèles offrent des moyens plus souples
et robustes à la simulation de la surface foliaire. Cependant, il n’en existe aucun pouvant
simuler le développement du maïs à qualité protéique cultivé dans les conditions saisonnières
de la savane du sud ouste de la RDC.
Dans le souci de prédire la productivité du maïs en différentes saisons, nous allons simuler
quelques scénarios relatifs à la croissance du maïs en conditions optimales et semi optimale
de culture.
Dans cette étude nous allons développer et évaluer les approches logistiques et exponentielles
simulant le développement et l’indice de surface foliaire du maïs à qualité protéique cultivé
dans la savane du sud ouest de la RDC.
La culture de maïs a été réalisée en plein champ durant deux saisons culturales A et B de
l’année 2013 à 2014. Le premier semis a été fait en mi octobre 2013 et le deuxième semis a
été fait en fin avril 2014. La date du deuxième semis a été choisie pour synchroniser la
maturité et la période sèche. Les données climatiques correspondant à cette période
expérimentale sont présentées dans la figure 5.1.
91
Figure 5.1. Situation sur les moyennes des précipitations et des températures durant l’expérimentation
L’essai a été conduit suivant un dispositif en bloc complet randomisé avec 3 répétitions. Les
unités expérimentales mesuraient 0,8m x 5m pour une densité de 4 plants par m2. Durant les
deux saisons, les champs ont été fertilisés avec les engrais minéraux suivant les
recommandations de l’INERA.
Deux variétés de maïs à qualités protéique (Mudishi1 et Mudishi3) obtenues à l’INERA, ont
fait l’objet de matériel végétal étudié. Le choix porté sur ces variétés revête de l’importance
qu’elles représentent sur le plan socioéconomique et nutritionnel en RDC.
La collecte des données a été faite hebdomadairement sur les plants préalablement
sélectionnées présentant un bon aspect. Pour toutes les saisons, la levée a été définie quand
les coléoptiles d’au moins 50% des plantes étaient visibles.
5.2.1. Mesure des paramètres
Les paramètres phénologiques du maïs ont été basés sur l’apparition des feuilles, qui ont été
notées de la base vers le sommet. Une feuille est notée visible lorsque son extrémité apicale
pointe hors du cornet. Les feuilles peuvent être numérotées de bas vers le haut, ou du haut
vers le bas (Mollier 1999). Les mesures ont concerné la longueur visible (Lv) et la largeur
maximale (Wm).
92
La hauteur maximale du plant a été mesurée du collet à la dernière ligule, qui portera la
panicule à la floraison. La surface foliaire d’une feuille individuelle (LA) a été calculée à
l’aide de la formule de Montgomery (Mollier 1999 ; Elings 2000, Bennouna et al., 2005) :
LA= Lv * Wm *k (Eq 5.1)
Où k= 0,75 pour les feuilles ligulées, et 0,5 pour les feuilles non ligulées. Lv est la longueur
visible et Wm la largeur maximum. La surface foliaire totale (LAt) a été estimée par
sommation des surfaces des feuilles individuelles. Le couvert de chaque plant a été simulé à
une feuille unique, dont la longueur et la largeur équivalente à la somme des longueurs et des
largeurs des feuilles individuelles.
La simulation de la hauteur et le nombre de feuille a été faite sur base des estimations des
paramètres du modèle :
- Asym : paramètre donnant la réponse asymptotique au fur et à mesure que le temps

passe à l’infini. Il a les mêmes unités que la réponse.
- T50 : paramètre donnant le temps auquel la réponse atteint 50% d'Asym. Il a les
mêmes unités que la variable explicative (temps).
- Scal : paramètre d'échelle. C’est la valeur de T75% d'Asym-T50%. Ce paramètre a les
mêmes unités que le temps variable.
Les estimations des paramètres du modèle ont été faites sur base des données collectées
directement au champ.
L’indice de surface foliaire (LAI) a été calculé en multipliant LAt par le nombre de plants par
m2. La surface foliaire du maïs peut être mesurée suivant deux méthodes : la méthode
manuelle, soit à l’aide d’un planimètre optique. C’est la méthode manuelle qui a été adoptée
pour minimiser les coûts. La différence de mesures effectuées par les deux méthodes est
significative (Francis et al., 1969 ; Koetz et al.,, 2005).
93
5.2.2. Calcul du temps thermique
En l’absence de stress hydrique, le développement foliaire est une simple fonction de la

température. L’échelle de temps physiologique est basée sur la notion de somme de degrés
jour. Le temps thermique a été calculé suivant la formule proposée par Bennouna et al.,
(2005) :
T= − (Eq 5.2)
2
Où, Tmax et Tmin sont respectivement, la température maximale et minimale journalière de

l’air, et Tb la température de base de la culture, en deçà de laquelle il n’y a pas croissance. Sa
valeur pour le maïs est de 10 °C (Bennouna et al., 2005).
La dynamique de croissance foliaire du maïs a été étudiée suivant le modèle semi-mécaniste

de Baret (Koertz et al., 2005), dont l’équation est la suivante :
1
LAI = [ ( )
− exp a(T − Tf) ] (Eq5.3)
1 exp
L’indice de surface foliaire (LAI) est décrit en deux parties, la croissance et la sénescence. La
période de croissance est définie par une équation logistique avec le paramètre b étant le taux
de croissance par rapport à Ti (le cumule de temps thermique au point d’inflexion). La
sénescence est déterminée par une équation exponentielle avec le paramètre a étant le rapport
du taux de sénescence et Tf (le temps thermique exprimé en cumule des températures où
toutes les feuilles sont sénescentes). Le paramètre K équivalant de (LAX) décrit l'amplitude
maximale de l’indice de surface foliaire (Figure 5.2.).
94
Figure 5.2. Courbe de simulation de la croissance foliaire et paramètres du modèle STICS
L’évolution de LAI se fait en quatre phases : une phase exponentielle de la levée à la valeur
maximale (LAX), avec un accroissement de la vitesse à la fin de la phase (AMF) ; puis une
phase constante entre le stade LAX et le début de la sénescence (stade SEN) ; et enfin une
phase linéaire et décroissante entre stade SEN et la maturité (MAT) où LAI s’annule,
(Affholder et al., 2003) (Figure 5.3.).
Figure 5.3. Simulation des stades phénologiques et reproducteurs selon STICS
5.2.3. Analyses statistiques des données
Pour simuler la hauteur de plant et le nombre des feuilles, nous avons utilisé la fonction
getInitial et SSlogis du package de R, procédure d’estimation des paramètres Asym, T50 et
Scal. La fonction nls (Y~ SSlogis(X, Asym, T50, scal) du package de R est la procédure
d’estimation des paramètres et de niveau de signification de la simulation. La régression non
linéaire a été exécutée pour l’indice de surface foliaire ‘LAI’ en utilisant la fonction nls du
95
package de R qui est la procédu

rocédure pour le paramétrage (a, b, K, Ti, Tf).
f). Le calcul de l’erreur
standard et le niveau de signific
ignification des paramètres ont été déterminés
és à P=
P=0,05(*), 0,01(**)
et 0,001(***) par le test de St
Student. Les différents modèles ont été
té évalués
éva sur base des
données observées et prévues
ues théoriquement.
th
Figure 5.4. Modélisation des culture

ultures : Analyse automatique des données prises aux champs
champ

ssion
5.3.1. Simulation de la croissance

ssance de maïs
5.3.1.1. La hauteur des plants

Les hauteurs des plants pour
our ch
chaque saison sont décrites dans la figure 5.5.
5. Les mesures ont
été enregistrées tous les 7 jours
jour après semis jusqu’à la hauteur maximale
ximale. Au cours de la
grande saison, le modèle
èle estime la hauteur maximale à 207,09
,09 ccm et 202,77cm
respectivement pour Mudishi1
dishi1 et Mudishi3. La moitié de la hauteur est estimée
e à 42,88 et
42,86 jours après semis dans
ans le même ordre que la hauteur des variétés (Tableau
(Tabl 5.1).
Tableau 5.1. Estimation des paramèt

aramètres du modèle pour deux variétés de maïs au cours
urs de deux saisons pour la
hauteur des plants.
Paramètres
Variétés Saison
aison Asym (cm) T50 (jours) Scal Rd (kg/ha)
Rdt
Mudishi1 grande
rande 207,09*** 42,86*** 14,26*** 2528
96
petite 173,9*** 38,08*** 12,9*** 1512

grande 202,77*** 42,88*** 13,9*** 2278
Mudishi3 petite 154,88*** 47,42*** 11,18*** 1546
Signif. codes : 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' 1, Rdt : Rendement en maïs grain
Au cours de la petite saison, le modèle estime la hauteur maximale à 173,9cm et 154,88cm

respectivement pour Mudishi1 et Mudishi3. Les estimations de la moitié de la hauteur sont de
38,08 et 47,42 jours après semis pour les deux variétés dans le même ordre que la hauteur.
Figure 5.5. Evolution de la hauteur des plants de deux variétés de maïs (Mudishi1 et Mudishi3).
5.3.1.2. Nombre des feuilles

La figure 5.6 présente les évolutions du nombre de feuilles au cours de deux saisons. La
simulation de paramètre montre qu’en grande saison le nombre maximum des feuilles est de
12,48 et 13,23 respectivement pour Mudishi1 et Mudishi3. L’expansion foliaire étant une
fonction de la température journalière de l’air, la simulation de ce paramètre montre que la
moitié du nombre des feuilles est atteint à 318,18 et 377,06°CJ après émergence,
respectivement pour Mudishi1 et Mudishi3.
En petite saison, les observations sont similaires qu’en grande saison mais avec des tendances
adverses. Le nombre maximum des feuilles est de 13,70 et de 12,90 après émergence
97
respectivement pour Mudishi1 et Mudishi3. La moitié du nombre des feuilles est estimée à
357,4 et 352,52 °CJ après levée (Tableau 5.2).
Tableau5.2. Estimation des paramètres du modèle pour deux variétés de maïs au cours de deux saisons pour le
nombre de feuilles visibles.
Paramètres
Variétés Saison Asym (cm) T50 (°CJ) Scal Rdt (kg/ha)
grande 12,48*** 318,1*** 162,43*** 2528
Mudishi1 petite 13,70*** 357,4*** 177,3*** 1512
grande 13,21*** 377,0*** 160,7*** 2278
Mudishi3 petite 12,90*** 352,5*** 177,88*** 1546
Signif. codes : 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' 1, Rdt : Rendement en maïs grain
Dans les deux cas, l’apparition des feuilles présente l’allure d’un sigmoïde non symétrique
(Figure 5.6). Les 6 premières feuilles apparaissent déjà à 460 °CJ après levée pour l’ensemble
des variétés. La variété Mudishi3 est plus rapide comparée à Mudishi1 et atteint le nombre
maximum des feuilles à 860 °CJ, alors que Mudishi1 évolue moins vite à un rythme plus ou
moins régulier, et atteint le nombre maximal des feuilles à 1000 °Cj.
Figure 5.6. Evolution du nombre des feuilles visibles de deux variétés de maïs (Mudishi1 et Mudishi3).
98
5.3.2. Simulation de l’Indice de surface foliaire
L’estimation des différents paramètres basés sur le modèle STICS sont décrites dans le
tableau 5.4. Il existe chez le maïs une réponse générale du taux de développement à la
température dont la variation génétique pour la maturité est très importante (Lukombo et al.,
2013).
Le modèle est bien adapté pour l’indice de surface foliaire et simule bien l’expansion foliaire
des deux variétés. La figure 5.7 montre les évolutions des points d’observations et des courbes
de simulation de l’indice foliaire en grande et petite saison pour les deux variétés.
Tableau 5.4. Estimation de paramètres du modèle pour les deux variétés de maïs en deux saisons
Paramètres
Variétés saison K Ti b a Tf Rdt (kg/ha)
STICS 4,27 674 0,0012 0,0074 1657
grande 30,8*** 692,9*** 0,0023*** 0,012*** 1630*** 2528
Mudishi1 petite 28,1*** 718,6*** 0,0026** 0,012** 1640*** 1512
grande 25,4*** 711,2*** 0,0024*** 0,013** 1605*** 2278
Mudishi3 petite 27,5*** 707,9*** 0,012*** 0,0025*** 1635*** 1546
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1 Rdt : Rendement en maïs grain
L’indice foliaire maximal (K) est estimé à 30,8 et 25,4 respectivement pour Mudishi1 et
Mudishi3. En grande saison, les deux variétés ont produit chacune un rendement dans l’ordre
de 2528 et 2278 kg/ha. Le modèle a bien simulé les paramètres a, b, Ti et Tf pour les deux
variétés et les niveaux des estimations sont très significatifs. Pour le cycle végétatif, le temps
thermique simulé cumule à 1630 et 1605 °CJ respectivement pour Mudishi1 et Mudishi3. Les
paramètres ont été également bien simulés en petite saison ; les amplitudes maximales des
indices foliaires sont estimées à 28,1 et 27,5°CJ pour les deux variétés avec les rendements de
1546 et 1512kg/ha respectivement pour Mudishi1 et Mudishi3. Pour tous les modèles, les
simulations sont élevées à p<0,01 et p<0,001) pour tous les paramètres en toute saison.
99
Figure 5.7. Simulation de l’indice foliaire de deux variétés de maïs par rapport au temps thermique des
conditions saisonnières.
L'objectif de la présente étude était de développer et d'évaluer une approche pour simuler
l'indice de surface foliaire du maïs qui exprime les processus physiologiques et phénologiques
clés en utilisant une exigence minimale d'entrée. Une simulation de la surface foliaire non-
source a été choisie dans cette étude car la limitation de la source a été minimisée par la
gestion du maïs dans des conditions optimales et semi optimales. Un objectif important de cet
effort était de développer un modèle d'application pratique, l'un avec une complexité réduite
et des paramètres moins spécifiques aux cultivars.
Il y a eu des variations mesurables au cours des deux saisons pour la croissance simulée des
plantes de maïs. Ce sont effectivement des variations importantes dans la taille, le nombre de
feuilles et le rendement. Les hauteurs théoriques, pour la grande saison, sont plus proches des
valeurs observées pour toutes les variétés testées (207,09 cm pour la variété Mudishi1 et
202,77cm pour Mudishi3). Au cours de cette saison, les plantes poussent plus rapidement et la
moitié de la hauteur maximale est atteinte en moyenne de 42,8 jours après semis pour les deux
variétés.
100
Au cours de la petite saison, la variété Mudishi3, avec des plantes courtes, était associée à une
performance supérieure attendue basée sur des données de simulation. Ceci est conforme à
Johnson et al. (1986) qui ont signalé qu'une réduction de la hauteur de la plante était
également associée à une augmentation des performances. Cependant d’autres auteurs (Sarah
et Tardieu, 1997 ; Stone et al., 1998 ; Cakir, 2004) ont montré que les surfaces des feuilles des
plants de maïs soumis à la sécheresse étaient plus petites que celles des plants bien arrosés.
Ceci s’accorde avec Boyer (1970) ; Acevedo et al. (1971, 1979) qui ont montré qu’une légère
réduction du potentiel hydrique du milieu des racines diminue immédiatement la croissance
des feuilles de maïs.
Les résultats de cette étude montrent qu’au cours de la grande saison, le taux de croissance (b)
est resté inférieur, tandis que le celui de sénescence (a) est resté élevé pour les deux variétés
comparé aux estimations de STICS. Le temps thermique nécessaire pour achever le cycle de
Mudishi1est estimé à 1630 °CJ tandis que celui de Mudishi3 est estimé à 1605 °CJ. Les
valeurs sont également supérieures à celles estimées par Lufuluabo et al. (2011) et inférieurs
ou égales à celles de Lukombo et al., (2013). En Afrique australe, le temps thermique requis
pour la croissance de la plante de maïs et le développement ont été estimés à 1500 °CJ et
1600 °CJ pour les cultivars à maturation précoce ; 1600 °CJ et 1700 °CJ pour les cultivars à
maturité moyenne et 1800 °CJ pour les cultivars à maturation tardive (Ristanovik, 2001).
5.4. Conclusion
Dans la présente étude, les estimations de la croissance et du développement de la plante de

maïs ont varié d'une saison à l'autre. La variété Mudishi1 avait tendance à simuler un plus
grand indice de surface foliaire par rapport à la variété Mudishi3 qui semblait stabiliser son
développement et sa production en toute saison. Les différences de paramètres tels que
l'indice de surface foliaire maximal (k), le taux de croissance (b) et le taux de sénescence (a)
s'expliquent par des caractères intrinsèques à la variété et de la tolérance à la sécheresse. Les
différences significatives entre l'indice de surface foliaire simulé et observé peuvent être
attribuées aux facteurs de stress qui n'a pas été pris en considération dans les équations. Sur
base des résultats de la présente étude et d'autres rapports précédents, les producteurs de maïs
devraient utiliser des variétés de maïs à qualité protéique Mudishi3, tolérant la sécheresse et
adaptées aux conditions locales de croissance pour stabiliser la production.
101
CHAPITRE 6
DISCUSSION GENERALE, CONCLUSION GENERALE ET

PERSPECTIVES
6.1. Discussion générale

6.1.1. Mesure des paramètres de tolérance à la sécheresse
A l’issue de l’établissement de relation entre l’intervalle de floraison et les paramètres de

tolérance à la sécheresse et le rendement, il s’est avéré que l’intervalle de floraison était
inversement proportionnel au rendement. Selon Edmeades et al. (1997c), cette situation est
valable non seulement pour les conditions sèches mais aussi en irrigation. Pour expliquer les
tendances obtenues au cours de notre étude, nous évoquons les princes d’Edmeades et al.
(1992) qui ont montré qu’à des bas niveaux de rendement, la corrélation génétique entre
rendement et intervalle de floraison était assez élevée (environ -0,70). Hema et al. (2001) par
contre, ont démontré que les lignées tolérantes à la sécheresse étaient caractérisées par un
intervalle de floraison compris entre 1 et 2 jours et avaient un poids de 100 grains et un
rendement en grains élevés.
Selon Vasal et al. (1997) les corrélations négatives entre l’aspect des épis et les paramètres du
rendement renseignent une susceptibilité des variétés pour tolérer la sécheresse. Ceci
confirme les résultats obtenus au cours de ce travail au sujet du paramètre aspect des épis pour
les variétés ayant obtenu des valeurs faibles correspondant au meilleur aspect d’épi. Quand
aux variétés à faible rendement, une situation similaire a été mise en évidence par les
recherches antérieures sur la corrélation génotypique entre l’intervalle de la floraison et la
teneur en acides aminés. Les lignées à haute teneur en acides aminés étaient plus vulnérables
aux conditions sèches. Cela a été également approuvé par Hema et al. 2001.
Etant donné que Wesgate et Boyler (1986) ; Banziger et al. (2000) ont indiqué que
l’intervalle de la floraison était un paramètre très important dans le choix des variétés pour la
tolérance à la sécheresse, il s’avère que les variétés que nous avons classées dans le premier et
le deuxième groupes requièrent des potentialités pour un programme d’amélioration du maïs
pour la tolérance à la sécheresse.
102
6.1.2. Les indices de tolérance aux stress
Les classements des génotypes basés sur les rendements et les différents indices de tolérance
aux stress ont montré que certains indices comme IST, MP et MGP donnent à peu près les
mêmes génotypes obtenus par Ri et Rs. Les génotypes classés comme meilleurs sont ceux qui
ont un potentiel de rendement élevé et une bonne tolérance aux stress hydriques. Cependant,
les classements des génotypes suivant SSI et TOL sont dans un ordre inverse de ceux obtenus
selon le Ri et Rs la STI, la MP et la MGP.
Les génotypes qui ont un rendement supérieur à Rs et Ri sont classés selon la SSI et la TOL.
Ainsi, ces indices ont été efficaces dans le dépistage et la discrimination des génotypes en
fonction de leur résistance au déficit hydrique, dans la distinction des génotypes tolérant le
stress par rapport aux génotypes non tolérant. Les valeurs les plus basses de la SSI et TOL
sont obtenues pour les génotypes moins sensibles aux stress hydriques, tandis que les valeurs
élevées des deux indices sont attribués aux génotypes plus sensibles aux stress hydriques. On
devra de ce fait considérer que les génotypes ayant de valeurs SSI <1 soient identifiés comme
résistants et tout génotype ayant les valeurs de SSI>1 soit sensibles aux stress hydriques.
Ces résultats sont cohérents avec ceux de plusieurs auteurs travaillant sur le blé (Clarke et al.,
1992 ; Guttieri et al., 2001 ; Golabadi et al., 2006), le maïs irrigué (Farshadfar et Sutka, 2003)
et haricot (Ramirez et Kelly, 1998). Rosielle et Hamblin (1981) ont démontré que, plus
l’indice de tolérance au stress (IST) et les rendements faibles dans l'irrigation normale et l'état
de la sécheresse sont proches les uns des autres, alors tout simplement la plante est résistante à
la sécheresse.
6.1.3. Analyse de la réponse adaptative de maïs au déficit hydrique
L’application des trois régimes hydriques (100%CR, 60%CR, 30%CR), sur quatre variétés en
culture, a permis de ressortir l’impact réel du facteur hydrique sur le cycle du maïs ; les
phases vulnérables de culture et déterminer la spécificité variétale vis-à-vis du manque d’eau.
Nos résultats ont montré que la croissance et le rendement, deux groupes de paramètres qui
caractérisent le développement et la production de la plante, indiquent une diversité variétale.
En effet, les quatre variétés de maïs présentaient une croissance ainsi qu’une production
différente et par conséquent des mécanismes d’adaptation différents. Au niveau des régimes
103
hydriques, on a observé chez les plantes soumises à 30%CR, une baisse significative de
rendement.
La hauteur de la tige et le volume des racines, deux paramètres de la croissance végétative,

ont montré d’une part un effet variétal en fin d’essai et d’autre part un effet régime hydrique.
Les variétés Mus1 et ZM725, ont présenté en fin d’essai, une tige plus grande de taille avec
un volume des racines plus imposant. Ces deux variétés de maïs, ayant une bonne croissance
végétative, ont semblé être mieux adaptées au régime normal. Cependant les variétés
Mudishi1 et Mudishi3 répondaient mieux aux conditions de stress.
La réduction de la quantité d’eau qui a marqué le déficit hydrique a entrainé une augmentation
significative du système racinaire à partir de la floraison mâle. Cependant cette phase de
croissance est la plus vulnérable pour le maïs (Magorokosho et al., 2003), et la perte
engendrée était estimée de 21 à 50% de la production (Edmeades et al., 1995 ; Ashley, 1999).
Les résultats de notre étude rejoignent ceux de Lecoeur (2007) qui stipulait que dans les
conditions de déficit hydrique, les plantes augmentent leur ressource en eau grâce à
l’exploitation racinaire.
Sarah et Tardieu, (1997) ; Stone et al. (1998) et Cakir, (2004) ont montré que les surfaces des
feuilles des plants de maïs soumis aux déficits hydrique étaient plus petites que celles des
plants bien arrosés. En considérant les changements dans les différents paramètres mesurés
lors du passage de l’état de non stress à l’état de stress, on obtient des corrélations
significatives. Ceci indiquerait que le passage à l’état de stress induit des variations à
différentes parties de la plante (Fakhri et al., 2010, Fischer et Maurer 1978, Sawadogo et al.,
2000). Ces résultats se rapprochent de ceux obtenus par Kimani et al. (1994) qui ont montré
qu’un stress hydrique sévère réduisait la biomasse chez Cajanus cajan de 34 à 54%. Selon
Monneveux (1997), la croissance soutenue du système racinaire en condition de stress serait
un facteur de résistance au stress hydrique. Ce phénomène s’explique par le fait que le sol
s’asséchant à la surface, les racines s’enfoncent plus dans le sol à la recherche d’eau.
En effet, le rendement en grains dépend étroitement des quantités d’eau disponibles pendant
la période allant de l’anthèse à la maturité (Richard, 1983). Le maintien d’un rendement stable
sous des conditions de déficit hydrique chez certaines variétés comme Mus1 et Mudishi3 peut
être expliqué par la capacité à pomper l’eau de profondeur. Selon Passioura, (1977) l’aptitude
104
des racines à exploiter les réserves en eau du sol sous stress est une réponse particulièrement
efficace pour l’élaboration de la production de grains.
6.1.4. Simulation de la croissance et de l’indice foliaire de QPM
Après simulation, il y a eu des variations mesurables au cours des deux saisons pour la
croissance simulée des plantes de maïs. Ce sont effectivement des variations importantes dans
la taille, le nombre des feuilles et le rendement. Les hauteurs théoriques, pour la grande
saison, sont plus proches des valeurs observées pour toutes les variétés testées. Cependant, en
petite saison, la variété Mudishi3, avec des plantes courtes, était associée à une performance
supérieure attendue basée sur des données de simulation.
L'indice de la surface foliaire est un facteur qui joue un rôle important dans la production
végétale pour des traits quantitatifs et qualitatifs (Waston, 1947). Il a été noté que les valeurs
de K, Ti, b, a et Tf variaient selon le modèle de simulation, la variété de maïs et
l'emplacement d'essai, de terrain utilisé dans l'étude. Dans tous les cas, le modèle sous-estime
le LAI en fonction des valeurs observées. Les modèles CERES-Maize et STICS sont
également disponibles pour évaluer le LAI dans certaines études. Malgré cette sous-
estimation de l'indice de surface foliaire, la production de matière sèche peut être largement
surestimée en raison d'erreurs dans le choix des variétés et d'intrants.
Dans le cas de notre étude, le LAI de maïs à qualité protéique (Mudishi1 et Mudishi3) était
plus grand que celui observé par Lukombo et al. (2013) pour les variétés normales améliorées
et par Lufuluabo et al. (2011) pour les variétés normales non améliorées dans les parcelles
expérimentales des zones rurales de Gandajika. Ceci peut être expliqué par le fait que le LAI
est faible pour une partie significative du cycle en raison de la faible densité de semis ou
d'autres facteurs de stress basés sur plusieurs observations dans des conditions tropicales
(Affholder et al., 2003).
Les tendances actuelles de la modélisation des cultures sont d'adapter les modèles existants
aux conditions locales. Dans la présente étude, les équations pour prédire à la fois la surface
foliaire et la sensibilité de la feuille pour les variétés de maïs à qualité protéique cultivées
dans la région de savane de la DR-Congo ont été testées et adaptées. En fait, Affholder et al.
105
(2003) ont discuté de l'utilité et de la pertinence de la modélisation ad hoc en agronomie. Ils

ont mis en évidence les deux principaux problèmes de la modélisation des cultures : définition
de la structure du modèle en fonction de la question à aborder (conceptualisation du modèle)
et de la façon de minimiser les efforts de développement de logiciels (informatisation
globale). Sur base de la documentation discutée par ces auteurs, l'approche consistant à
intégrer les modèles de cultures et les bases de données est une alternative efficace pour les
scientifiques qui souhaitent garder la plus grande compréhension et maîtrise de leurs modèles
de cultures.
6.2. Conclusion générale et perspectives
Face à des enjeux environnementaux renforcés (changement climatique, dégradation de sol et

de la qualité de l’eau) un contexte politique et réglementaire contraignant, à une très forte
volatilité des prix et une augmentation des coûts de production, il convient de sélectionner les
variétés à haut rendement et résilientes aux stress hydriques pour une production durable. Le
changement climatique a fait ressortir l’importance de développer des nouvelles variétés
capables de s’adapter aux conditions extrêmes d’environnement induisant par temps normal à
une perte totale de la production.
Cette thèse a proposé comment améliorer la productivité de variétés de maïs cultivés en RDC
en prévision des perturbations climatiques menaçantes. L’évaluation et le phénotypage des
variétés tolérantes aux stress hydriques a pu déterminer l’usage des variétés de maïs cultivées
en RDC pendant des périodes affectées par des perturbations sévères.
Il existe trois groupes de maïs cultivés en savane du sud ouest de la RDC. Le premier groupe
et le deuxième groupe comprennent des variétés prometteuses, avec des rendements de plus
de 5 t / ha pour une période de d’intervalle de floraison plus courte (0 à 3 jours). Le troisième
groupe comprend les variétés de QPM autres que Mudishi1 et Mudishi3. Celle-ci étaient
vulnérables à la sécheresse, avec des rendements inférieur à 5t / ha pour une plus longue
période d’intervalle de floraison (> 3 jours). Les résultats sur le rendement en grains sont très
dépendants du paramètre d'intervalle de floraison parce que l’environnement sec augmente le
temps entre la floraison mâle et femelle.
106
L’intervalle entre la floraison mâle et femelle a permis l'identification des variétés de maïs
sensibles et non sensibles à la sécheresse. Dans des conditions de sécheresse, les cultivars
sensibles ont une longue période d’intervalle de floraison (IFM) avec des effets néfastes sur le
rendement en grains, tandis qu'une courte période d’IFM est corrélée avec la tolérance à la
sécheresse.
L’analyse et l’interprétation des données des réponses variétales vis-à-vis de variation des
régimes hydriques indiquent aussi des différents mécanismes d'adaptation. Le déficit hydrique
accentué au début de la floraison influence la croissance des plantes ainsi que le
développement des organes de reproduction. La variété Mus1 semblait être plus adaptée à la
variation de la disponibilité de l'eau dans le sol. Les variétés performantes apparentées à Mus1
pourront soutenir leur croissance et leur productivité dans les régions où les précipitations
sont faibles ou irrégulières. Contrairement aux autres variétés riches en acides aminés testées
au cours de notre étude, les variétés QPM (Mudishi1 et Mudishi3) cultivées dans la savane du
sud-ouest de la RDC ont semblé être moins vulnérables aux effets du stress hydrique modéré
qui se produit au cours du cycle de croissance des plantes.
Nos résultats ont révélé que les génotypes ayant les hautes valeurs de STI, MP et MGP et les
faibles valeurs de SSI et TOL sont les meilleurs sous toutes les conditions hydriques.
L’indice MGP sera recommandé pour les généticiens intéressés par la performance relative,
puisque l'intensité du stress hydrique peut varier en gravité dans le domaine selon les années,
tandis que le PM sera utilisé comme un test de résistance pour les cultivars dans des
conditions de stress modérés. La SSI sera préconisée comme indicateur très efficace pour les
céréales lorsque le stress est sévère, tandis que le MP, GMP et STI seront proposées lorsque le
stress est moins sévère.
Dans ce présent travail, la croissance et le développement de la plante de maïs ont varié d'une
saison à l'autre. La variété Mudishi1a tendance à simuler un plus grand indice de surface
foliaire par rapport à la variété Mudishi3 qui semble stabiliser son développement et sa
production en toute saison. Les différences de paramètres tels que l'indice de surface foliaire
maximal (k), le taux de croissance (b) et le taux de sénescence (a) s'expliquent par la diversité
variétale, basée sur la tolérance à la sécheresse. Les différences significatives entre l'indice de
surface foliaire simulé et observé peuvent être attribuées aux facteurs de stress qui n'a pas été
pris en considération dans les équations.
107
Sur base des résultats de la présente étude et d'autres rapports, les producteurs de maïs
devraient utiliser des variétés de maïs à qualité protéique tolérant la sécheresse et adaptées
aux conditions de croissance locales.
Les résultats de ces quatre études ont ainsi démontré la faisabilité d’utilisation des phénotypes
comme moyen efficient pour évaluer la vulnérabilité des cultivars de maïs face aux stress
hydriques dans la savane du sud ouest de la RDC. De plus, le fait que dans ce lot des
génotypes, certains d’entre eux, à adaptation spécifique, aient été observés ainsi que la
possibilité d’adaptation générale pour d’autres, rassure sur les capacités de ces génotypes à
valoriser les différentes saisons culturales. L’aptitude de ces génotypes à conserver et/ou
améliorer leur performance tant pour le rendement, la résistance ou tolérance aux stress
hydriques et la qualité de grains par rapport aux meilleures techniques culturales de gestion
intégrée de la fertilité et aux meilleurs moments de semis (semis moyen et tardif) est un des
principaux facteurs de la réussite de l’agriculture de précision et résiliente.
Néanmoins, certaines recherches devraient soit continuer ou soit être initiées pour compléter
les résultats actuels et de ce fait développer d’autres techniques d’évaluation comme le
potentiel hydrique, teneur en solutés et hormonale à mettre à la disposition tant des chercheurs
qui devront anticiper et élucider les phénomènes anciens ou nouveaux qui peuvent survenir.
C’est ainsi que compte tenu des effets imprévisibles dus au changement climatique, certains
phénomènes qui ne sont pas importants aujourd’hui peuvent remettre en cause les
performances de ces génotypes au fil de temps.
En outre, les études ultérieures devraient évaluer la possibilité d’évaluer ces génotypes sous
d’autres systèmes de production comme l’effet de la rotation et des engrais verts, l’irrigation
et les autres aspects de fertilisation (dose, méthode et moment d’application, les engrais
foliaires). On devrait notamment évaluer le comportement de ces génotypes sur des sols
variés comme les sols acides, hydro-morphes et salins des marais. Egalement, les études sur
l’influence de la sécheresse devraient être entreprises pour évaluer le niveau de tolérance sur
la sécheresse.
Cependant, nous estimons qu’en pratique, l’utilisation des techniques modèles mathématiques
d’agriculture de précision vis-à-vis des stress hydriques, convient bien aux chercheurs et
améliorateurs avisés, tandis que, pour les producteurs ils peuvent se heurter à un problème de
calcul et prédiction. Dans cette optique, nous avons estimé qu’il était important d’étudier la
108
faisabilité d’utiliser les mesures directes (paramètres observables) pour les producteurs dans
des zones où se pose réellement le problème de sécheresse de pleine saison de culture.
109
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Abbassenne F., Bouzerzour H. et Hachemi L. 1997. Phénologie et production du blé dur

(Triticum durum Desf ) en zones semi-aride. Annales Agronomie INA, 18: pp. 24 -
36.
Acevedo E., Fereres E., Hsiao T., Henderson D., 1979: Diurnal growth trends, water potential
and osmotic adjustment of maize and sorghum leaves in the field. Plant Physiology
64, pp. 476–480.
Acevedo E., Hsiao T., Henderson D., 1971: Immediate and subsequent growth responses of
maize leaves to changes in water status. Plant Physiology 48, pp. 631– 635.
Affholder F., E. Scopel, J. Madeira Neto and A. Capillon, 2003. Diagnosis of the Productivity
Gap Using a Crop Model. Methodology and Case Study of Small-Scale Maize Pro
duction in Central Brazil,” Agronomie, Vol. 23, No. 4, 2003, pp. 305-325.
doi:10.1051/agro:2003004
Ahmadi A., Mohammadi V., Sio-Se Mardeh A. And Poustini K. ; 2008 : Evaluation of wheat
yield drought resistance indices across water regimes. Acta Biol Szeged 52(1): pp.
97-100.
Adjabi A., Bouzerzour H., Lelarge C., Benmahammed A., Mekhlouf A. and Hannachi A.
Relationships between grain yield performance, temporal, stability and carbon
isotope discrimination in durum wheat (Triticum durum Desf.) under Mediterranean
conditions. Journal of Agronomy. 6 : 294 – 301. 2007
Amigues J.P., Debaeke P., Itier, B., Lemaire G., Seguin, B., Tardieu, F., Thomas, A. 2006 :
Sécheresse et agriculture. Réduire la vulnérabilité de l'agriculture à un risque accru
de manque d'eau. Expertise scientifique collective, Rapport, INRA (Fr). 12 p
Angus J.F. Hasegawa , Hsaio T.C., Liboon S.P., Zandstra H.C. 1983. The water balance of
post-monsoonal dryland crop.J. Agric. Sci. Camd., 10:699-710.
Aquino P., F. Carrion, R. Calvo, and D. Flores. 2001. Selected maize statistics. In: P.L.
Pingali (Ed.) CIMMYT 1999-2000 World Maize Facts and Trends. Meeting world
110
maize needs: Technological opportunities and priorities for the public sector.
CIMMYT, Mexico, D.F.
Araus JL., Villegas D., Aparicio N., Garcia del Moral LF., El Hani S., Rharrabti Y., Ferrio
JP. et Royo C. 2003. Breeding cereals for Mediterranean conditions: eco-
physiological clues for biotechnology applications. Ann .Appl. Biol. 142 : pp. 129-
141.
Araus JL., Amado T., Casadesus J., Asbati A. et Nachit MM.. 1999. Relationships between
ash content, carbon isotope discrimination and yield in durum wheat. Aust. J. Plant
Physiol. 25: pp. 835-842.
Arkebauer T.J., Norman J.M. et Sullivan C.Y., 1995. From cell growth to leaf growth. III.
Kinetics of leaf expansion. Agronomy Journal 87, pp. 112–121.
Ashley J. 1999: Food Crop and Drought. In. CTA Macmillan Education Limited, London and
Basingtoke. p.133.
Attia F., (2007) Effect of Water Stress on the Ecophysiological Behavior and Phenolic
Maturity of Vitis vinifera L.: Study of Five Indigenous Varieties of the Midi-
Pyrenées. Toulouse.
Badu Apraku, B., Abeam, F.J., Menkir, A., Fakorede, M.A.B., Obeng-Antwi, K. and The, C.
2003. Genotype by environment interactions in the regional early variety trials in
West and Central Africa.Maydica 48: pp. 93-104.
Bahlouli F., Bouzerzour H., Benmhammed A. , Hassous KL.. 2005. Selection of high yielding
and risk efficient durum wheat (Triticum durum Desf ) cultivars under semi- arid
conditions. Pakistan Journal of Agronomy, 4: pp. 360-365.
Bajji M., Kinet JM. et Lutts S. 2002. Water deficit effects on solute contribution to osmotic
adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat (Triticum durum Desf)
cultivars performing differently in arid conditions. Plant Sci.160: pp. 669-681.
Baker H., Horrocks R. et Goering C., 1975: Use of the Gompertz function for predictingcorn
leaf area. Transactions of ASAE 18, pp. 323–326. Bänziger, M., and H.R. Lafitte.
1997. Efficiency of secondary traits for improving maize for low-nitrogen target
environments. Crop Science 37:1110-1117.
111
Bänziger M., Setimela PS., Hodson D., Vivek B.. 2006. Breeding for improved abiotic stress
tolerance in maize adapted to southern Africa. Agric. Water Manage. 80: pp. 212–
224.
Bänziger M., and Diallo A.O.. 2004. Progress in developing drought and N stress tolerant
maize cultivars for eastern and southern Africa. In: D.K. Friesen and A.F.E. Palmer
(Eds.). Integrated Approaches to Higher Maize Productivity in the New Millennium.
Proceedings of the 7th Eastern and Southern Africa Regional Maize
Conference.pp.5-11
Bänziger M., Edmeades G.O., Beck D. and Bellon M. 2000: Breeding for drought and
nitrogen stress tolerance in maize: From theory to practice. Mexico, D.F.:
International Maize and Wheat Improvement Centre (CIMMYT).
Barrière Y. 2001. Le maïs et l'eau : une situation aujourd'hui paradoxale, maïs des progrès
génétiques à attendre d'un idéotype redéfini. Fourrages (2001) 168, pp. 477-489
Barrière Y. et Emile J.C. (2000a) : "Le maïs fourrage. II) Evaluation des progrès génétiques
réaliséset perspectives pour les prochaines décennies sur les caractères de valeur
agronomique", Fourrages,163, pp. 209-220.
Basford K.E., and M. Cooper. 1998. Genotype-by-environment interactions and some

considerations of their implications for wheat breeding in Australia. Australian
Journal of Agricultural Research 49:153-174.
Beadle C. L., 1993. Growth analysis, In : Hall, D. O. et ai (Eds). Photosynthesis and

production in a changing environment: A field and Laboratory Manual., Chapman &
Hall, London, pp 36-46
Becker H.C., and J. Leon. 1988. Stability analysis in plant breeding. Plant Breeding Review
101:1-23.
Below F.E. 1997. Growth and productivity of maiaeunder nitrogen tress. In G.O. Edmeades,
M. Banziger HR. Micheloné CB. Pena-Valdivia, sde. Developing Drougth and Low-
Nitrogen Tolerant Maize. Proc. Symp., CIMMYT, El Batan, Maxico. 25-29 mar.
1996. Mexico. DF CIMMYT.
112
Ben Salem M., Boussen H. Et Slama A. ; 1997 : Évaluation de la résistance à la contrainte

hydrique et calorique d’une collection de blé dur : recherche de paramètres précoces
de sélection. 6ème Journées scientifiques AUPELF/UREF, Biotechnologie Végétales :
Génie Génétique des Plantes. Orsay du 30/6 au 3/7 1997.
Ben Salem M. ; 1995 : Le blé dur en Tunisie. Options méditerranéennes, série A : Séminaires
méditerranéens N°22 : La qualité du blé dur dans la région méditerranéenne : pp.81-
91, (ICARDA, CIHEAM, CIMMYT).
Benmahammed A., Kribaa M., Bouzerzour H., Djekoun A.. 2008. Relationships between F2,
F3 and F4-derived lines for above ground biomass and harvest index of three barley
(Hordeum vulgare L.) crosses in a Mediterranean-type environment. Agricultural
Journal., 3:pp. 313-318.
Bennouna B., A. Lahrouni and S. Khabba. 2005. Paramètres de croissance du maïs dans le
Haouz de Marrakech (Maroc). Cahiers Agricultures. 14: 437 - 446.
Bensemane L., Bouzerzour H., Benmahammed A., Mimouni H.. 2011. Assessment of the
phenotypic variation within two- and six-rowed barley (Hordeum vulgare L.)
breeding lines grown under semi-arid conditions. Advanced environmental Biology,
5: pp.1454-1460
Bhatia C.R., and R. Rabson. 1987. Relationship of grain yield and nutritional quality. In: R.A.
Olson and K.J. Frey (Eds.). Nutritional Quality of Cereal Grains: Genetic and
Agronomic Improvement. Agronomy Monograph No. 28. ASA, CSSA, and SSSA,
Madison, Wisconsin, USA. pp. 11-43
Blum A. 1996. Crop responses to drought and the interpretation of adaptation. Plant Growth
Regulation, 20:pp.135-148.
Bolaños J. 1995. Phyiological bases for yield differences in selected maize cultivars from
Central America. Field Crops Res/ 42: pp.69-80.
Bouchabké O., Tardieu F., Simonneau T., 2006 : Leaf growth and turgor in growing cells of
maize (Zea mays L.) respond to evaporative demand in well-watered but not in water
saturated soil. Plant, Cell and Environment 29, 1138–1148.
113
Bouharmont J. 1989.Utilisation de la variation somaclonale in vitro pour l’amélioration du

riz. IIème journée scientifique du Réseau AUPELF .UREF de biotechnologie
végétale. Paris AUPELF .UREF-John libbey Eurotext.
Bouman B. A; M., Van Keulen, H. H. et Rabbinge, R., 1996. The school of the Wit, crop
growth simulation modèle: A pedigree and historical overview. Agricultural systems
52(2-3): pp 171-198.
Bouslama M. and Schapaugh W.T.; 1984: Stress tolerance in soybean. 1- Evaluation of three
screening techniques for heat and drought tolerance. Crop Sci., 24: pp.933-937.
Boussen H., Mellek-Maalej E., Nasr Z. Et Ben Mechlia N., 2005. Efficience d’utilisation de
l’eau et de l’azote chez le Blé Dur : Etude comparative de deux variétés à haut
potentiel de production. In : International Conference on “Water, Land and Food
Security in Arid and Semi-Arid Regions”. Bari-Italy 6-11 September 2005.
Proceedings Papers: 11p.
Boussen H., Salem M. B., A. Slama A.Et Rezgui S., 2009. Evaluation de la tolérance au stress
hydrique de quelques lignées de blé dur (triticum durum desf.). Ann. De l’INRAT,
2009, 82p
Bouzerzour H., Benmahammed A. 2009: Variation in early growth, canopy temperature,

translocation and yield of four durum wheat (Triticum durum Desf.) genotypes under
semi-arid conditions. Dirassat Journal of Agricultural Sciences, Jordan Univ. 5:
pp.142-154.
Boyer S., 1970: Leaf enlargement and metabolic rates in corn, soybean, and sunflower at
various leaf water potentials. Plant Physiology 46, pp.233–235.
Brancourt-Hulmel M., Heumez E., Pluchard P., Beghin D., Depatureaux C., Giraud A., Le
Gouis J. 2003. Genetic improvement of agronomic traits of winter wheat cultivars
released in France from 1946 to 1992. Crop Sci. 43: pp.37-45.
Brisson N. B., Mary D., Ripoche M. H., Jeuffroy F., Ruget B., Nicoullaud P., Gate F.,
Devienne-Barret R., Antonioletti C., Durr G., Richard N., Beaudoin S., Recous X.,
Tayot D., Plenet P., cellier J. M., Machet J. M., Meynard and R Delecolle. 1998.
STICS: a generic model for the simulation of crop and their water and nitrogen
114
balance. Theory, parametrization and I applied to wheat and corn. Agronomie 18; pp
311-346
Burke MJ., Gusta LV., Quamme HA., Weiser CJ., Li PH., 1976. Freezing and injury in
plants. Annual Review of plant physiology, 27: pp.507-528.
Cakir R., 2004: Effect of water stress at different development stages on vegetative and
reproductive growth of corn. Field Crop Research 89 (1), 1–16.
Carbone G. J., Kiechle W., Locke C., Mean L., McDaniel L., and Downton M., 2003.
Response of soybean and sorghum ti varying spatiel scales of climate change
scenarios in the southern United State. Clim. Change 60. pp73-98
Cattivelli L., Rizza F., Badeck FW., Mazzucotelli E., Mastrangelo AM., Francia E., Mare C.,
Tondelli A., Stanca M.. 2008. Transcriptome analysis of cold acclimation in barley
Albina and Xantha mutants. Plant physiology, 141: pp.257-270.
Ceccarelli S. 2010. Plant breeding and climate change. In Ceccarelli, S. and Grando, S. (eds)
2010. Proceedings of the 10th International Barley Genetics Symposium, 5-10 April
2008, Alexandria, Egypt, pp.16-29.
Challinor AJ., Wheeler TR., Garforth C., Craufurd P. and Kassam A .2007. Assessing the
vulnerability of food crop systems in Africa to climate change. Climatic Change, 83
(3). 381 - 399. ISSN 0165-0009
Chartzoulakis, K., Patakas, A., Kofidis, G., Bosabalidis, A. and Nastou, A. (2002) Water
Stress Affects Leaf Anatomy, Gas Exchange, Water Relations and Growth of Two
Avocado Cultivars. Scientia Horticulturae , 95, 39-50. https://doi.org/10.1016/S0304-
4238(02)00016-X
Chason J.W., Baldocchi, D.D. and Huston, M.A, 1991. A comparison of direct and indirect
methods for estimating forest canopy leaf area. Agric. For . Meteorol., 57: 107-128
Chen T. H., A Henerson-Seller? PCD. Milly, AJ., Pitman, ACM. Beljaars, 1997. Cabauw
experimental result from the Project for intercomparison of Land-surface
Parameterization Schemes. J climate. 10: 1194-1251.
Chenafi H., Aïdaoui A., Bouzerzour H., Saci A.. 2006. Yield response of durum wheat
(Triticum durum Desf.) cultivar Waha to deficit irrigation under semi-arid growth
conditions. Asian J Plant Sci., 5:pp. 854-860.
115
Chipanshi A.C., Chanda R., Tololo O., 2003. Vulnerability assessment of the maize and
sorghum crops to climate change in Botswana. Climatic Change 61, pp.339–360.
CIMMYT (Centro Internatcional de Majoramiento de Maiz y Trigo)., 1999. Selected maize

statistics. In : P. L. Pingali (Eds.). Meeting World Maize Needs: Technological
Opportunities and Priorities for the Public Sector. Mexico, D.F. : CIMMYT. Pp. 60.
CIMMYT 2008: Characterization of Maize germoplasm Grown in Eastren and Southern

Africa. Results of yhe 2008 Regional Trial coordinated by Cimmyt. pp.16-17.

Africa. Results of yhe 2008 Regional Trial coordinated by Cimmyt. p18.

Africa. Results of yhe 2008 Regional Trial coordinated by Cimmyt. p18.
CIMMYT, 2003. The development and promotion of quality protein maize in sub-Saharan
Africa. Progress Report Submitted to Nippon Foundation. CIMMYT, Mexico,
D.F.,Mexico.
Clarke J.M., De Pauw R.M. And Townley-Smith T.F.; 1992: Evaluation of methods for
quantification of drought tolerance in wheat. Crop Sci., 32: pp.723-728.
Condon AG., Richards RA., Rebetzke GJ., Farquhar GD.. 2004. Breeding for high water-use
efficiency. J. Exp. Botany, 55: pp.2447-2460.
Cornic G. and Massacci, A. (1996) Leaf Photosynthesis under Drought Stress. In: Baker,
N.R., Ed., Photosynthesis and the Environment , Kluwer Academic Publishers, New
York, 347-366.
Cosgrove D.J., 2005: Growth of the cell wall Nature Reviews. Molecular Cell Biology 6,
pp.850–861.
Crossa J., 1990. Statistical analyses of multilocation trials. Advances in Agronomy 44:55-85.
Cuin T.A., Betts SA., Chalmandrier R., Shabala S., 2008. Root’s ability to retain K+
correlates with salt tolerance in wheat. Journal of Experimental Botany, 59: pp.2697-
2706
116
Cutitni A., Matteucci, G. et Scarasca, MG., 1998. Estimation of leaf area index with the Li-
Cor LAI 2000 in deciduous forest. For. Eco. Manage., 105:55-65
Dale J.E and milthorpe, F.L. ,1983. The growth and functioning of leaves? Cambridge Univ.
Press, Cambridge
Diallo A.O., J. Kikafunda, L. Welde, O. Odongo, Z.O. Mduruma, W.S. Chivatsi,

D.K.Friesen, S. Mugo, and M. Bänziger. 2004. Drought and low nitrogen tolerant
hybrids for the moist mid altitude ecology of eastern Africa. In: D.K. Friesen and
A.F.E. Palmer (Eds.). Integrated Approaches to Higher Maize Productivity in the
New Millennium. Proceedings of the 7th Eastern and Southern Africa Regional
Maize Conference. 5-11 February 2002, CIMMYT/KARI, Nairobi, Kenya. pp. 206-
212.
Dowswell C.R., Paliwal., R.L. & Cantrell, R.P., 1996. Maize in the third world.Westview
Press, Boulder, Colorado, United States. 268 p.
Easterling W. E., Chhetri N. and X Niu. 2003. Improving the realism of modeling agronomic
adaptation to climate change: simulation technological substitution. Climatic change.
60, pp.149-173
Edmeades G.O., Bolanos J. Banziger M., Chapman S.C; OrtegaC., A., Lafitte H.R.
Fischer K.S & Pandey S 1997: Recurrent selection under managed drought stress
improves grain yield in tropical maize. In G.O Edmeades & C.B Pena Valdivia, eds.
Developping Drought and Low-Nitrogen Tolerant maize. Proc of a Symp., CIMMYT ,
El Batan Mexico, 25-29 Mar 1996. Mexico, DF Cimmyt.
Edmeades G.O., Banziger M., Chapman, S.C., Ribaut J.M. and Bolaños J. 1995: Recent
Advances in Breeding for Drought Tolerance in Maize. Paper presented at the West
and Central Africa Regional Maize and CassavaWorkshop, May 28-June 2 1995,
Cotonou, Benin Republic.
Edmeades G.O., Bolanos J. & Lafitte H.R 1992: Progress in breeding for drought tolerant in
maize. In D Wilkinson, ed. Proc. 47th Ann. Corn and Sorghum Ind. Res. Conf.,
Chicago, Illinois, Dec. 1992, pp. 93-111. Washigton, DC, ASTA.
117
Edmeades G.O., Fairey N.A., Daynard T.B. 1979. Influence of plant density on the
distribution of 14
C-labelled assimilate in maize at flowering. Cam. J. Plant ci., 59:
pp.577-584.
Elings A. 2000. Estimation of leaf area in tropical maize. Agron. J. 92 : 436 - 444.
Evans L.T. 1993. Crop evolution, and yield Cambridge, UK , Cambridge Univerity Press
Fakhri M. E., Mahboub S., Benchekrounm., Nsarellah N. 2010: Effet du stress hydrique sur
les caractéristiques d’enracinement du blé dur (Triticum Durum. Desf). Revue «
Nature et Technologie ». n° 03/Juin 2010. pp. 06 – 12
Fakorede M .A. B., Fajemisin JM., Ladipo JL., Ajala SO., Kim SK., 2001. Development and
regional deployment of streak virus maize germplasm: an overview, pp. 503-516. In:
Proceedings of a Conference on Plant Virologyin Sub-Saharan Africa. d’A Hughes J,
O Odu B eds. IITA, Ibadan
FAO, 2007 : Système d’information des ressources en alimentation animale. 52 p.

FAOSTAT. 2010. Statistical Database of the Food and Agriculture Organization
FAOSTAT. 2013. FAOSTAT database, Food and Agriculture Organization

http://faostat.fao.org
FAOSTAT. 2010. Statistical Database of the Food and Agriculture Organization
Farshadfar E. and Sutka J.; 2002: Screening drought tolerance criteria in maize. Acta
Agronomica Hungarica, 50(4): pp.411-416.
Fassnacht, KS., Gower, ST., Norman, JM., Mcmurtie., 1994. A comparison of ptical and
direct methods for estimating foliage surface area index forest, Agri. For. Meteorol,
71: PP 183-207
Farshadfar E. And Sutka J.; 2003: Multivariate analysis of drought tolerance in wheat
substation lines. Cereal Res. Commu., 31: pp.33- 40.
Fernandez G.C.J.; 1992: Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. In:
Proceeding of the international Symposium on adaptation of vegetables and other
food crops in temperature and water stress. Taiwan, 13-16 Aug. Chapter 25. pp:
257-270.
118
Fischer K.S., Edmeades G.O., Johnson E.C., 1987. Recurrent selection for reduced tassel
branche number and reduced leaf area density above the ear in tropical maize
populations. Crop ci., 27; pp.227-243.
Fischer R.A., Maurer R., 1978. Australian Journal of Agricultural.,Research. 29 (1978)

pp.897-912
Fischer, R.A., Maurer, R., 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield
responses. Aust J Agr Res 29:pp.897-912.
Fisher M, (2015) Drought tolerant maize for farmer adaptation to drought in sub-Saharan
Africa: Determinants of adoption in eastern and southern Africa. Climatic Change
(DOI 10.1007/s10584-015-1459-2).
Fleisher D., Timlin D., 2006: Modeling expansion of individual leaves in the potato canopy.
Agricultural and Forest Meteorology 139,pp. 84–93.
Fournier C., Andrieu B., 1998: A 3D architectural and process-based model of maize
development. Annals of Botany 81, pp.233–250.
Francis C. A., J. N. Ruget and A. F. E. Palmer. 1969. A rapid method for plant leaf area
estimation in maize (Zea mays). Crop Sci. 9 : 537 - 539.
Gallais, 1984. Physiologie du maïs. Paris, France, INRA, 574 p.
Gardner CO, Stevens J. Breeding for stress tolerance in maize 1991. In : Workshop on maize
breeding production. Belgrade, Yugoslavia : Euromaize, pp. 59-67.
Gate, P. 1995. Ecophysiologie du blé, de la plante à la culture. Editions TEC & DOC,
Lavoisier, Cachan. 417 pages.
Gaufichon L., Prioul J.L., Bachelier B. 2010 : Perspectives d’amélioration des plantes
tolérantes à la sécheresse. Fondation pour la ruralité dans le monde, novembre 2010.
pp30-31.
Gay J.P., 1984. Fabuleux maïs. Pau, France, AGPM, 295 p.
Girma T. Kassie1, Olaf Erenstein, Wilfred Mwangi, Peter Setimela, Augustine Langyintuo,
and Kaonga K.K. 2012. An Innovation Learning Platform for Drought Tolerant
Maize in Malawi: Lessons Learned and the Way Forward. 23p.
119
Golabadi M., Arzani A. And Mirmohammadi Maibody S.A.M. 2006. Assessment of drought
tolerance in segregating populations in durum wheat. Afr. J. Agric. Res, 1 (5): pp.
162-171.
Goldworthy P.R., 1984. Crop growth and development: the reproductive phase. In PR
Goldsworthy é NM. Fischer, eds. The physiology of tropical field crops, P. 163-
212. New York , NY , USA , J. Wiley & Sons.
Golestani M. And Pakniyat H. 2007. Evaluation of drought tolerance indices in Sesame lines.
J. Sci. & Technol. Agric. & Natur. Resour., Vol.11(41): pp.141-150.
Grant, R. F. and Hesketh, J.D., 1992. Canopy structure of maize (Zea maysL.) at different
population ; simulation and experimental verification. Biotronics. 21. 11-24.
Guillermo A.D., Rey H., Lecoeur J., Izquierdo N., Aguirreza L., Tardieu F., Turc O., 2003. A
whole-plant analysis of the dynamics of expansion of individual leaves of two sun-
flower hybrids. Journal of Experimental Botany 54, pp. 2541–2552.
Haddad L. 2010. Contribution à l’étude de la stabilité des rendements du blé dur (Triticum
durum Desf.) sous climat méditerranéen. Mémoire de Magister, Département
Agronomie, FSNV, UFA, Sétif. 70p.
Hadjichristodoulou A. 1987. The effects of optimum heading date and its stability on yield
and consistency of performance of barley and durum wheat in dry areas. J. Agric. Sci
Camb., 108: pp. 599 - 608.
Hallauer AR. et Miranda J.B., 1981 . Quantitative genetics in maize breeding. Ames, Etats-Un
is, Iowa State University Press, 468 p.
Hauchinal RR., Tandon JP., Salinath PM., 1993. Variation and adaptation of wheat varieties
to heat tolerance in Peninsular India . In Sanders,D. A. and G. P. Hettel. Wheat in
heat stressed environments, irrigated dry areas and rice- wheat farming systems,
Mexico, DF, Cimmyt, pp175-183.
Hay R. K. M., 1995. Harvest index: a review of its use in plant breeding and crop physiology,
Ann. Appl. Biol., 126: pp197-216.
Hay R. K. M., Walker A. J., 1989. An introduction to the physiology crop yield. Esex. UK.
Longman Scientific and Technical.
120
Hema D., Kim S. K., Mondeil F., Tio-Toure B. B., Tapsoba. A. 2001: Intervalle entre
floraison mâle et femelle chez le maïs: son importance en sélection pour la tolérance
à la sécheresse. Cahiers Agricultures Août 2001, 10(4): pp. 255-260.
Houshmand S., Arzanib A., Maibodyb SAM., Feizic M., 2005. Evaluation of salt-tolerant
genotypes of durum wheat derived from in vitro and field experiments. Field Crops
Res., 91: 345–354.
Hussain SS. 2006. Molecular breeding for abiotic stress tolerance: drought perspective. Proc
Pak Acad Sci., 43:189–210.
Hyman, G., S. Fujisaka, P. Jones, S. Wood, C. de Vincente, and J. Dixon. 2008. Strategic
approaches to targeting technology generation: Assessing the coincidence of poverty
and drought-prone crop production. Agricultural Systems 98:50–61.
INERA 2013. Guide technique pour la production de semences initiales des principales
cultures vivrières à graines en RD.Congo . Projet CTB Appui à l’amélioration de la
production végétale, Juin 2013, Ouvrage édition : DR. Ir. Stéphane Dubois.(111) pp.47-
64
INS, 2014. Annuaire statistique 2014 de la RDC.
Issa AB. 2013. Yield stability and mega environment analysis based on the performance of
quality protein maize in sub-saharan Africa. Submitted in accordance with the
requirements for the degree of Philosophiae Doctor Department of Plant Sciences
(Plant Breeding) Faculty of Natural and Agricultural Sciences University of the Free
State, Bloemfontein, South Africa. 264p.
Jean-Marc M., 2015. Weather Stress in the Corn Crop”, Purdue university ExtensionService.
https://www.extension.purdue.edu/extmedia/nch/nch-18.h ml
JFr. Oost, CIPF., 2005. La fertilité en culture de maïs 9p. https://docplayer.fr/23919429-La-

fertilisation-en-culture-de-mais-c-i-p-f-jfr-oost.html
Johnson E. C., Fischer K. S., Edmeades G. O. , and Palmer A. F. E., 1986. Recurrent
Selection for Reduced Plant Height in Lowland Tropical Maize,” Crop Sciences,
Vol. 26, No. 2, 1986, pp. 253-260.
doi:10.2135/cropsci1986.0011183X002600020008x
121
Jone H. G., 1993. Drought tolerance and water-ue efficiency. In J. A. C. mith & H . Griffiths,
edss. Water deficits – plant responses from cell to community, pp. 193-203. Oxford.
UK . Bios Scientific.
Jones C. A., and. Kiniry J. R, “CERES-MAIZE: A Simu- lation Model of Maize Growth and
Development,” Texas A&M University Press, College Station, 1986, p. 194.
Jones J.W. Hoogenboom G., Porter C.H. , Boote K.J. , Batchelor W.D. , Hunt L.A. ,
Wilkens P.W. , Singh U. , Gijsman A.J. , Ritchie J.T. 2003. The DSSAT cropping
system model. Europ. J. Agronomy 18 (2003) pp.235-265
Jones R. G., Murphy J. M. and Noguer M., 1995. Simulation of climate change over Europe
using a nested regional-climate model. I: Assessment of control climate, including
sensitivity to location of lateral boundaries. Q. J. R. Meteorol. Soc. 121:pp.1413-
1449.
Jonkheere IS., Fleck, K., Nackaerts, B., Muys, P., Coppin, M., Weiss, and F. Baret., 2004.
Review of method of in situ LAI Determination, Part1. Theories sensors and
hemispherical photography. Agr. For. Meteorol. Vol. 121 (1-2); 19-35. (SCI: 3.668).
Kabongo T., Pongi K. Mumba J., Mbuya K., Kizungu V., Kabwe K. 2016a: Evaluation of
maize sensitivity to drought in southwestern savannah area of DR. Congo. African
Journal of Agricultural Science and Technology (AJAST) Vol. 4, Issue 7, July, 2016,
pp. 812-817.
Kabongo T., Pongi K. Mumba J., Mbuya K., Kizungu V., Kabwe K. 2016b: Stress tolerance
indexes of Maize (Zea mays L.) grown in the southwestern savannah in the
Democratic Republic of Congo International Journal of Innovation and Scientific
Research ISSN 2351-8014 Vol. 26 No. 1 Aug. 2016, pp. 355-360
Kabongo T.J.P., Pongi K.G, Mbuya K. Jadika T., Kasongo K., Badibanga M., Kasongo T.,
Muliele M., 2015: Comparative study of the production of maize cultivars that are
tolerant of low-nitrogen soils, with and without fertilizer in the Democratic Republic
of Congo, Nature & Faune Volume 30, Issue No. 1, pp. 43-45.
Kabongo T.J.P., Pongi K.G, Mbuya K. Jadika T., Kasongo K., Badibanga M., Kasongo T.,
Muliele M., 2015: Comparative study of the production of maize cultivars that are
122
tolerant of low-nitrogen soils, with and without fertilizer in the Democratic Republic
of Congo, Nature & Faune Volume 30, Issue No. 1, pp. 43-45.
Kameli A., Losel DM., 1996. Growth and sugar accumulation in durum wheat plants under
water stress. New Phytol., 132: pp.57-62.
Kang, M.S. 1998. Using genotype by environment interaction for crop cultivar development.
Advances in Agronomy 62:199-246.
Kasperbauer, M.J, and Karlen, D,L. 1994. Plant spacing and reflected far-red light effects on
phytochrome-regulated photosynthate allocation in corn seedlings. Crop Sci; 31:
PP1564-1569
Kimani P P.M. Benzioni A., Ventura M., 1994. Genetic variation in pigeon pea (Cajanus
cajau (L.) Mill sp.) in response to successive cycles of water stress. Plant and Soil;
158: pp.193 201.
Kiniry J. R. Rtchie JT. et Musser RL. 1983. Dynamic nature of the photoperiod response in
maize. Agron J. 75: pp.700-703.
Koetz B., F. Baret, H. Poilve and J. Hill. 2005. Use of coupled canopy structure dynamic and
radiative transfer models to estimate biophysical canopy characteristics. Remote
Sens. of Environ. 95 : 115 - 124.
Köppen W., 1936. Das geographische System der Klimate. In: Köppen W. & H. Geiger
(eds.), Handbuch der Klimatologie. Berlin,pp.1-44.
Kussner, R., Mossandi, R., 2000. Comparison of direct estimation of leaf area index in natural
Norway spruce stands. Agricultural Systems. 70: PP 353-354
Lafargea M., Tardieu F., 2002. Amodel coordinating the elongation of all leaves of a sorghum
cultivar was applied to both Mediterranean and Sahelian conditions. Journal of
Experimental Botany 53, pp.715–725
Lafitte H.R., 2000. Abiotic stress affecting maize. In: R.L. Paliwal (Ed.). Tropical maize
improvement and production. FAO plant production and protection series No. 28,
Rome, Italy. pp. 93-103.
Langyintuo, A.S., Mwangi W., Diallo A.O., MacRobert J., Dixon J., and Bänziger M., 2010.
Challenges of the maize seed industry in eastern and southern Africa: A compelling
123
Law-Ogbomo K, Remison SU, 2008. Growth and yield of white guinea yam (Dioscorea
rotundata Poir) influenced by NPK fertilization on a forest site of Nigeria. J Trop
Agric 46(1-2):pp. 9-12
Le Dantec, V., 2000. Modélisation des échanges carbonés et hydriques dans un écosystème
forestier: un modèle couple sol-plantes. Université Paris XI, Orsay 142p
Lebon E, 2006. Effet du déficit hydrique de la vigne sur le fonctionnement du couvert,

l’élaboration du rendement et la qualité. INERA Sup Agro, UMR, Laboratoire
d’Ecophysiologie des Plantes sous Stress Environnementaux, 4 p.
Léonard, J., 1950. Les groupements végétaux. Encyclopédie du Congo belge, I, p. 345-89.
Levitt J., 1980. Responses of plants to environmental stress. I-Chilling, freezing and high
temperature. Academic Press., New York, USA, 607 pages.
Lizaso J., Batchelor W., Westgate M., 2003: A leaf area model to simulate cultivarspecific
expansion and senescence ofmaize leaves. Field Crops Research 80, pp.1–17.
Lowlor D., Cornic W., 2002 Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in
relation to water deficit in higher plant cell. Environ; 25: pp.275-294.
Lufuluabo M. M., Kizungu R. V. et Nkongolo K. K. 2011. Dynamique foliaire et croissance

du maïs : application du modèle «Sticks» en conditions tropicales en rd-Congo.
Agronomie Africaine 23 (2) : pp.91 - 102 (2011)
Lukombo L. J.C. , Kizungu V.R., Nkangala K. C. K., Lufuluabo M. M., Tsumbu M. 2013.
Growth and Leaf Area Index Simulation in Maize (Zea mays L.) Under Small-Scale
Farm Conditions in a Sub-Saharan African Region. American Journal of Plant
Sciences 04(03):575-583 · January 2013
Luquet D., Vidal A., Dauzat J., Begue A., Olioso A., and Clouvel P. 2004: Using directional
tir measurements and 3d simulations to assess the limitations and opportunities of
water stress indices. Remote Sensing of Environment, Vol. 90, No. 1, pp. 53-62.
Lutts S., Kinet JM., Bouharmont J., 1996. Effects of salt stress on growth, mineral nutrition
and proline accumulation in relation to osmotic adjustment in rice (Oryza sativa L.)
cultivars differing in salinity resistance. Plant Growth Regulation, 19: pp.207–218.
124
Magari R., Kang MS (1993) Genotype selection via a new yield-stability statistic in maize
yield trials. Euphytica 70, pp. 105-111
Magorokosho C., KPixley K.V. and TONGOONA P. 2003. Selection for drought tolerance
in two tropical maize populations. African Crop Science Journal., Vol. 11. No. 3, pp.
151-161.
Maleki A., Babaei F., Cheharsooghi H.A., Ahmadi J. And Dizaji A.A.; 2008: The study of
seed yield stability and drought tolerance indices of bread wheat genotypes under
irrigated and nonirrigated conditions. Res. J. Biol. Sci., 3(8): pp.841-844.
Marine A., 2000. Séminaire européen "Maïs et Recherche en Europe", 7 juillet 2000,
Bruxelles.Plénet D., P. Cruz (1997) : "Diagnosis of the nitrogen status in crops",
Chapter 5, Maize and Sorghum, G. Lemaire Ed., Springer-Verlag, Berlin,
Heidelberg. pp.93-106.
Matthews, L.A., (1986) The Effect of Water Stress on the Leaf Area of Cucumis melo
Master’s Thesis, Texas Tech University, Lubbock.
Mekhlouf A., Bouzerzour H., Benmahammed A., Hadj Sahraoui A., Harkati A., 2006.
Adaptation des variétés de blé dur (Triticum durum Desf.) au climat semi-aride.
Sécheresse, 17 : pp.507-513.
Mitra J. 2001. Genetics and genetic improvement of drought resistance in crop plants. Curr.
Sci. 80(6): pp.758-762.
Moghaddam A. And Hadizadeh M.H. 2002. Response of corn (Zea mays L.) hybrids and their
parental lines to drought using different stress indices. Seed and Plant, Vol. 8 n°3:
pp.255-272.
Mollier A. 1999. Croissance racinaire du maïs (Zea mays L.) sous déficience en Phosphore.
Etude expérimentale et modélisation. Thèse de doctorat. Université de Paris XI
Orsay. Paris, France. 200 p.
Monneveux P. 1991. Quelles stratégies pour l’amélioration génétique de la tolérance au

déficit hydrique des céréales. In Amélioration des plantes par l’adaptation aux
milieux aride. AUPELF-UREF. John Libbey Eurotext. pp.165-186.
125
Moosavi S.S., Yazdi Samadi B., Naghavi M.R., Zali A.A., Dashti H., Pourshahbazi A., 2008.
Introduction of new indices to identify relative drought tolerance and resistance in
wheat genotypes. Desert 12:pp.165-178.
Moose SP., RH. Munns. 2008. Molecular plant breeding as the foundation for 21st century
crop improvement. Plant Physiol., 147: pp.969-977.
Muchow R. C., Sinclair T. R . 1994. Nitrogen response of photosynthesis and canopy

radiation use efficiency in field-growth maize and sorghum. Crop Sci., 34: pp.721-
727.
Muchow R. C; 1994. Effect of nitrogen on yield determination in irrigated maize in tropical

and subtropical environments. Field Crops§ Res., 38: pp.7-13
Muller B., Bourdais G., Reidy B., Bencivenni C., Massonneau A., Condamine P., Rolland G.,
Conéjéro G., Rogowsky P., Tardieu F., 2007 . Association of specific expansins with
growth in maize leaves is maintained under environmental, genetic, and developmental
sources of variation. Plant Physiology 143, 278–290.
Munns R., James RA., Lauchli A.. 2006. Approaches to increasing the salt tolerance of wheat
and other cereals. J. Exp. Bot. 57: pp.1025-1043.
Nasr Z. , Ben Mechlia N., Oueslati T. Et Zairi A. 1998 . Mesure de la consommation en eau
journalière du blé par une méthode microclimatique. Ann. De l’INRAT. pp.71:pp.
141-156.
Nonami H. 1998. Plant water relations and control of cell elongation at low water potentials.
Journal of Plant Research 111, 373–382.
Norman M.J.T., Pearson C.J., Searle P.G.E., 1995. The ecology of tropical food crops. New
York, NY, USA, Cambridge University Press. 340 p.
Paliwal R. L., 2002. Morphologie du maïs tropical., in : « Le maïs en zones tropicales

Amélioration et Production », Rome 2002, pp 13-20.
Passioura J. 2004. Increasing crop productivity when water is scarce: from breeding to field
management. In proceedings of the 4th International Crop Science Congress"New
directions for a diverse planet" Brisbane, Australia. 12 p, www.regional.,org-
au/au/cs
126
Patel NR., Mehta AN., Shekh AM. 2001. Canopy temperature and water stress quantificaiton
in rainfed pigeon pea (Cajanus cajan (L.) Millsp.). Agricultural and Forest
Meteorology, 109(3): pp.223-232.
Pearson C. J. et Hall A. J. 1984. Maize and pearl millet. In CJ. Pearson ed. Control of
productivity, pp. 141-158. New York, NY, USA, academic Press.
Pixley K.V., and Bjarnason M.S., 2002. Stability of grain yield, endosperm modification, and
protein quality of hybrid and open-pollinated quality protein maize cultivars. Crop
Science 42:1882-1890.
Porch T.G.; 2006. Application of stress indices for heat tolerance screening of common bean
(Phaseoleus vulgaris). J. Agron. and Crop Sci., Vol. 192 n° 5: 390-394.
Porter G. A., Knievel DP., Hannon JC., 1987. Assimilate unloading from maize (Zea may L. )
pedicel tissues. I. Evidence for regulation of unloading by cell turgor. Plant
Physiol. 83: 131-136.
Ramirez P. and Kelly J.D. 1998. Traits related to drought resistance in common bean.
Euphytica, 99: pp.127-136.
Rawson DM., Willmer AJ., Turner APP. 1993. Whole-cell Biosensors for environmental
monitoring. Biosensors, 4: pp.299-311.
REAFOR, 2008. Première session du Comité Scientifique et Technique (CST) du 15 au 17

Janvier 2008. Deuxième session du Comité de Pilotage du Projet (CPP) du 18 au 19
Janvier 2008. Compte-rendu. Cassiopée, Kinshasa, République Démocratique du
Congo. 217 p.
Reddy K. R., Hodges R. F., 2000.Climate change and global crop productivity.
Reynolds MP., Mujeeb-Kazi A., Sawkins M.. 2005. Prospects for utilizing plant-adaptive
mechanisms to improve wheat and other crops in drought- and salinity prone
environments. Ann. Appl. Biol., 146: pp.239–259.
Rezgui M., Ben Mechlia N. Et Zairi A. 1999. Stabilité du rendement en pluvial et en irrigué
de trois variétés de blé dur (Karim, Razzak et Khiar). Ann. de l’INRAT, 72: pp.161-
177.
127
Richards RA., Rebetzke GJ., Condon AG., van Herwaarden AF. 2002. Breeding opportunities
for increasing the efficiency of water use and crop yield in temperate cereals. Crop
Sci., 42: pp.111-121.
Richards RA., Rebtzke GJ., Van Herwaardlen AF., Dugganb BL., Condon AG., 1997.
Improving yield in rainfed environments through physiological plant breeding.
Dryland Agriculture, 36: pp.254-266.
Richards R.A., 1983. J. Australian Journal of Agricultural Research. 34 (1983) 23-31
Ristanovic D., 2001. Maïs (Zea mays L). In: Raemaekers R.H. (Eds). Crop production in
tropical Africa. DGIC (Directorate General for International Cooperation), Ministry
of foreign Affairs , External Trade and International Cooperation, Brussels, Belgium:
pp, 23-45.
Rosielle A.A., And Hambling J., 1981. Theoretical aspects of selection for yield in stress and
non-stress environments. Crop Sci. 21: pp.943-946.
Ruget F., 1991. Présentation d’une méthode simple d’estimation de la contribution des
réserves pour le remplissage des grains chez le maïs, Elsevier /INRA, Agronomie PP.
505-510
Sadiq I.I., Siddique K.A., Arain C.R. And Azmi A.R. 1994. Wheat breeding in water–stressed
environment. I Delineation of drought tolerance and susceptibility. Plant Breeding,
113(1): pp.36-46.
Sanchez P.A., Nicholaides J.J., Couto .W., 1977. Physical and chemical constraints to food
production in the tropics. In G. Bixler & L.W. Shenilt.eds. Chemistry and world food
supplies: the new frontiers. CHEMRAWN II. pp. 89-105. Los Banos
Philippine.IRRI.
Sanchez P. A. 1976. Propertis and management of soil in tropics. New York, NY, USA, J.
Wiley & Sons .618p
Santos CV., Brito G., Pinto G., Fonseca MAC., Henrique M. 2000. In vitro plantlet
regeneration of Olea europaea ssp. Madernsis Scientia Hort., 97:pp.83-87.
Sarah H., Tardieu F., 1997. Control of leaf expansion rate of droughted maize plants under
fluctuating evaporative demand. Plant Physiology 114, pp.893–900.
128
Saseendran, S. A., Singh K. K., Rathore L. S., Singh S. V. and Sinha S. K. 2000. Effects of
climate change on rice production in the tropical humid climate of Kerala, India.
Climate Change. 44:pp.495-514.
Sawadogo M., Zombre G., Balma D. 2000. Expression de différents écotypes de gombo
(Abelmoschus esculentus L.) au déficit hydrique intervenant pendant la
boutonnisation et la floraison. Biotechnol. Agron. Soc. Environ ; 10 (1) : pp.43-54.
Schussler JR, Westgate WE. 1991. Maize kernel at low potential II. Sensitivity to reduced
assimilates at pollination. Crop Sci 1991 ; 31 : pp.1196-203.
Shepherd T. et Griffiths DW. 2006. The effects of stress on plant cuticular waxes. New
Phytol., 171: pp.469–499.
Sinclair T. R., Horie T . 1989. Leaf nitrogen. Photosynthesi, and crop radiation use efficiency:
a review. Crop Sci. 29: pp.90-98.
Sinclair, T. M. et Seligman, N. G. 1996. Crop modeling : from infancy to maturity use

efficiency: a review. Crop Sci., 29: 90-98.
Sio-Se Mardeh, A., Ahmadi, A., Poustini, K. And Mohammadi, V. ; 2006. Evaluation of
drought resistance indices under various environmental conditions. Field Crops Res.,
98 (2-3): 222-229.
Smalberger Suzette And Du Toit A.S. 2001. Identification of maize cultivars tolerant to low
soil fertility in south africa, seventh eastern and southern africa regional maize
conference 11th – 15th february, 2001. pp. 202-205.
Sonohat, P. G., 1997. Analyse de variation de structure aérienne de peuplement de maïs dans
différentes conditions de compétition interspécifique (Thèse de doctorat, Université
Paris 11, Orsay, Fra, Université des Sciences agronomique, Bucarest, Fra)
Squire G. R., 1990. The physiology of tropical crop production. Oxon, UK, Cab
International., 236p.
Stone, P.J., Wilson, D.R. and Gillespie, R.N. 1998. Drought effects on canopy development in
sweet corn. Proceedings of the 9th Australian Agronomy Conference. pp. 391-395.
Tang A.C., Boyer J.S., 2002. Growth-induced water potentials and the growth of maize
leaves. Journal of Experimental Botany 53, pp.489–503.
129
Tanguilig V.C., Yambao E.B., Toole J.C., Datta S.K.D. 1987. Water stress effects on leaf
elongation, leaf water potential., transpiration, and nutrient uptake of rice, maize, and
soybean. Plant and Soil 103, pp.155–168.
Tardieu F. 2005. Plant tolerance to water deficit: Physical limits and possibilities for progress.
Geo SCi., 337: pp.57 -67.
Tardieu F. 1996. Drought perception by plants. Do cells of droughted plants experience water
stress? Plant growth regulation, 20: pp.93-104.
Tartieu F. and Simoneau T., 1998. Variability among species of stomatal control under
flutuating soil water status and evaporative demande : modeling isohydric
behaviours. J. Exp. Bot; 49-432.
Timsina J., Humphreys E., 2006. Applications of CERES-Rice and CERES-Wheat models
inresearch, policy, and climate change studies in Asia: a review. International
Journal of Agricultural Research 1(3):pp. 202-225.
Tshiabukole, K., Khonde, P., Muku, M., Vumilia, K., Lunekua, K. and Kankolongo, M.
(2016) Influence of Climate Variability on Seasonal Rainfall Patterns in South-
Western DR Congo. Open Access Library Journal , 3: e2952.
http://dx.doi.org/10.4236/oalib.1102952
Tsvetsinskaya E. A., Mearns L. O., Mavromatis T., Gao W., McDaniel L. R., and Downton
M. W., 2003. The effect of spatial scale of climate change scenarios on simulated
maize, winter wheat, and rice production in southern united state. Clim. Change 60.
Pp.37-71.
Tuner, D. P., Acker,S. A., Means, J. E., Garman, S. L., 2000. Assessing alternative allometric
algorithms for estimating leaf erea of Douglas-fir trees and stands forest Ecol.
Manag, 126, pp61-76
Vasal., S.K., H. Cordova, D.L. Beck, and G.O. Edmeades. 1997. Choices among breeding
procedures and strategies for developing stress tolerant maize germplasm. In:
G.O.Edmeades, M. Bänziger, H.R. Michelson and C.B. Pena-Valdiva (Eds.).
Developing Drought and Low N-Tolerant Maize. Proceedings of a Symposium. 25-
29 March 1996, Mexico, D.F., Mexico. pp. 336-347.
130
Wardlaw IF. et Willembrik J.1994. Carbohydrate storage and mobilization by the Culm of
wheat between heading and grain maturity: The relation of sucrose synthase and
sucrose phosphate synthase. Aust. J. Plant Physiol., 21 :pp.255-271.
Watson D. J., “Comparative Physiological Studies on the Growth of Field Crops. I. Variation
in Net Assimilation Rate and Leaf Area between Species and Varieties, and within
and between Years,” Annals of Botany, Vol. 11, No. 1, 1947, pp. 41-76.
Weather Stress in the Corn Crop”, Purdue university Extension Service.

https://www.extension.purdue.edu/extmedia/nch/nch-18.html)
Welles, H. G. 1985. Teosynte : the closest relative of maize revisible. Maydica, 30:PP 209-
223.
Westgate M. E., 1994. Water state and development of the maize endosperm and embryo
during drought. Crop Sci., 34: pp.76-83.
Westgate M.E. et Boyer J.S., 1986. Silk and pollen water potential in maize. Crop Science,
26, pp.947-951.
Westgate M.E., et Boyer J., 1985. Osmotic adjustment and inhibition of leaf, root, stem and
silk growth at low water potentials in maize. Planta 164, pp.540–549.
Witcombe JR., Hollington PA., Howarth CJ., Reader S., Steel KA., 2009. Breeding for abiotic
stress for sustainable agriculture. Phil. Trans. R. Soc. B., 363: pp.703-716.
Wood, S., G. Hyman, U. Deichmann, E. Barona, R. Tenorio, Z. Guo, S. Castano, O. Rivera,

E. Diaz, and J. Marin. 2010. Sub-national poverty maps for the developing world
using international poverty lines: Preliminary data release. [Online]
http://povertymap.info.
Worland AJ., Apendina ML., Sayers EJ.. 1994. The distribution in European winter wheat of
genes that influence ecoclimatic adaptability while determining photoperiod
insensitivity and plant height. Euphytica, 80 : pp.219-228.
Xiong A. S., Peng R. H., Cheng Z. M., Li Y., Liu J. G., Zhuang J., Gao F., Xu F., Qiao Y. S.,
Zhang Z., Chen J. M. and Yao Q. H. 2007. Concurrent mutations in six amino acids
in β-glucuronidase improves its thermostability. Protein Eng Des Sel, 20, pp.319–
325.
131
Yang H., Dobermann A., Lindquist J.L., Walters D.T., Arkebauer T.J., Cassman K.G., 2004.
Hybrid-maize-a maize simulation model that combines two crop modeling
approaches. Field Crops Research 87, pp.131–215.
Yang Y., Timlin D.J., Fleisher D.H., Kim S.-H., Quebedeaux B., Reddy V.R. 2009.
Simulating leaf area of corn plants at contrasting water status. Agricultural and
Forest Meteorology 149 (2009) pp.1161–1167.
Yang Y., Kim S.-H., Timlin D.J., Fleisher D.H., Quebedeaux B., Reddy V.R. 2008.
Simulating canopy transpiration and photosynthesis of corn under contrasting water
regimes using a coupled model. Transactions of ASABE (in revision).
Yao J., Ardehali M.B., Fecko C.J., Webb W.W., Lis J.T., 2007. Intranuclear distribution and
local dynamics of RNA polymerase II during transcription activation. Mol.
Cell 28(6): pp.978-990. (Export to RIS)
Yeo A. R., and Flower T.J., 1983. Varietal difference in the toxicity of sodium ions in rice
leaves, Physiol Plant., 59: 189-195.
Yuan G., Luo Y., Sun X., Tang D., 2004. Evaluation of a crop water stress index for detecting
water stress in winter wheat in the north china plain. Agricultural Water
Management 64(1) : pp.29-40.
132
Publications scientifiques en rapport avec la thèse
Tshiabukole, J.P.K., Kankolongo, A.M., Khonde, G.P., Djamba, A.M., Vumilia, R.K. and
Nkongolo, K. (2017) Analysis of Adaptive Response of Maize (Zea mays)
Varieties from DRCongo to Water Stress. American Journal of Plant Sciences ,
8, 2282-2295. https://doi.org/10.4236/ajps.2017.89153
Kabongo Tshiabukole, Mbuya Kankolongo , Pongi Khonde, Mumba Djamba and Kizungu
Vumilia, 2016. Stress tolerance indexes of Maize (Zea mays .L) grown in the
southwestern savannah in the Democratic Republic of Congo. International
Journal of Innovation and Scientific Research. Vol. 26, N°1, pp 355-360.
Kabongo Tshiabukole, Pongi Khonde, Mumba Djamba, Kizungu Vumilia, Mbuya

Kankolongo and Nkongolo Kabwe, 2016. Evaluation of maize sensitivity to
drought by flowering in southwester savannah area of DR. Congo. African
Journal of Agricultural Science and Technology (AJAST). Vol 4, Issus 7, pp 812-
817.
133
African Journal of Agricultural Science and Technology (AJAST)
Vol. 4, Issue 7, pp. 812-817. July, 2016
http://www.oceanicjournals.org/ajast
ISSN 2311-5882
©2016 AJAST
Full Length Research Paper
Evaluation of maize sensitivity to drought in

southwestern savannah area of DR. Congo
Tshiabukole Kabongo1*, Khonde Pongi1, Djamba Mumba2, Vumilia Kizungu3,
Kankolongo Mbuya1 and Kabwe Nkongolo4
1
Programme National Maïs, INERA.
2
Université Pédagogique Nationale.
3
Direction de biométrie et expérimentation INERA DG, Université de Kinshasa.
4
Département des Sciences Biologiques, Université Laurentienne, Sudbury, Ontario, Canada, P3E 2C6.
*Corresponding author. E-mail: jpkabon2005@gmail.com.
Accepted 16th July, 2016
Climatic variations that occur during a growing season greatly influence the phenotypic expression of different
parts of maize. Maize varieties rich in amino acids are more vulnerable to harmful effects on grain yield. Fifteen
varieties of maize have been field tested in savanna condition in south-western DR Congo. Results showed
three distinct phenotypes. Group A (07SADVE, and ZM523), is characterized by a sterile plant rate <5%, an
-1
excellent ear look, high grain yield (> 6 t ha ) and a blossoming less than 2 days. Group B (Mudishi1, Mudishi3,
-1
Mus1, and Samaru) is characterized by a high weight of 100 grains and grain yield from 5.14 to 5.78 t. ha and
flowering interval ≤3 days. Group C that includes Quality Protein Maize (QPM) varieties (EVDT-W99STRQPMC0,
EVDT-Y2000STRQPMC0, IAR-DENT-Q, IAR-FLINT-Q, TZE-WDTSTRQPMC0, MultiobEarlyDT and TZE-
YDTSTRQPMC0, EVDT-W2008STR) are characterized by a long flowering period (> 4 days) and therefore has the
-1
lowest yield (<4 t ha ). Regression analysis revealed that grain yield decreases with increase in the number of
days in the flowering interval.
Key words: Flowering, sensitivity, drought, Maize, QPM, INERA DR Congo.
INTRODUCTION
Maize is a staple food for over 200 million people and southwestern Kongo Central in Democratic Republic of
provides about 15% protein and 20% of the calories of Congo (DRC), maize is grown twice during the year and
the world (NRC, 1988). This number can be expected to this is due to bimodal rainfall pattern. The first crop is
grow as the global population approaches 8 billion in cultivated at the beginning of the rainy season before
2025 (USDA, 2009), indicating maize's status as an the rains are fully established (in mid-October), while
important crop in the world's food. Maize is also the the second is planted in the second cycle of rainfall (in
most important cereal crop in sub-Saharan Africa mid-March) (SENASEM, 2009).
(SSA), especially in eastern and southern Africa where Despite its importance, maize grain yield is severely
it represents 53% of the total area of cereals constrained by drought that occurs during or shortly
(FAOSTAT, 2010) and 30 to 70% of consumption total before flowering, the most vulnerable period for maize
calorie (Langyintuo et al., 2010). Maize consumption is (Magorokosho et al., 2003); the estimated yield loss
high in most of the region, reflecting its role of primary ranges from 21 to 50% (Edmeades et al., 1995; Ashley,
food base (Diallo et al., 2004; Bänziger and Diallo, 1999). Indeed, maize cultivation is often disrupted by
2004; Smalberger and du Toit, 2004). In savanna of drought as most tropical plants.
Afr. J. Agric. Sci. Technol. 813
The drought susceptible genotypes have a longer 50% silking (Slk), the interval between male and female
flowering period compared to tolerant varieties flowering (IFM). At maturity, the data were collected on
(Edmeades et al., 1994). Maize improvement for percentage of sterile plants (Sp), the ear aspect (Ea)
drought resistance related to the flowering interval according to the rating scale of 1 to 5 (where 1 = excellent,
reflects fertilization problem (Gardner et al., 1991; 2 = very good, 3 = good, 4 = poor, 5 = very poor), weight of
Schussler et al., 1988). Approaches used to reduce the
100 grains (W100) and grains yield (Yld).
effects of drought include the development of lines and
populations with proper synchronization between male
Statistical analyses
and female flowering dates, whose interval is an
important informative parameter in a selection strategy Data were subjected to analysis of variance (Under R i3.1.3
for drought tolerance (Wesgate and Boyler, 1986; Hema software) using the general model "AnovaModel <- aov (y ~
et al., 2001). variety) to determine the significant differences between
The objective of this study was to increase knowledge treatment means. A linear regression was established
about the use of direct measurement parameters such between IFM and yield; the model lm (Yield = IFM * Variety) to
as flowering interval, regression and correlation in the show the general evolution of varietal performance against the
selection of drought resistant genotypes in a savannah flowering interval. The principal component analysis (PCA)
region in DRC. was also performed to show the level of dependence between
factors and variables studied. Pearson determination
coefficients were calculated to show the levels of correlations
between variables.
MATERIALS AND METHODS
The trial was conducted during the growing season B RESULTS AND DISCUSSION
(mid-March to mid-May) in 2013 in the Research Centre
INERA Mvuazi. This season with < 60 rainy days was Analysis of variance
chosen in order to synchronize the flowering period with
the cessation of rainfall. Nine maize varieties from IITA The mean values obtained on the parameters observed
(EVDT-W99STRQPMC0, EVDT-W2008STR, EVDT- during growth are presented in Table 1. The results of
Y2000STRC0, EVDT-Y2000STRQPMC0, IAR-DENT-Q, the analysis of variance for these parameters showed
IAR-FLINT-Q, MultiobEarlyDT, TZE-WDTSTRQPMC0,
TZE- YDTSTRQPMC0) were evaluated under agro-
highly significant differences among varieties
ecological conditions of Mvuazi (DR-Congo) and
(P<0.0001) with very distinct homogeneous groups.
compared to other varieties that include Mudishi1,

The averages obtained for the percentage of sterile
plant, ear appearance performance and weight of 100
Mudishi3, Mus1, Samaru, 07SADVE, and ZM523. These grains are shown in Table 2. The test results showed
varieties were selected for seed production in DR. highly significant difference among means for percent of
Congo (INERA, 2013). Genotypes (ZM523 and sterile plants, grain yields, weight of 100 grains and ear
07SADVE) developed by CIMMYT - Zimbabwe in 2007 appearance (P<0.001).
for their drought tolerance and tested in Malawi and
Angola (Girma et al., 2012) and the Africa region and
Table 1. Comparative analysis of maize varieties based on days
Eastern South (CIMMYT, 2008, 2009) were used as to male and female flowering (Fm and Ff), and interval between
controls. flowerings (IFM).
The experimental design was randomized complete
block with four replications. The land was plowed and Variety Fm (Days) Ff (Days) IFM (Days)
harrowed in February 2013. After delineation of the 07SADVE 64,000 abc 65,000 a 1,000 a
EVDT-W2008STR 62,500 ab 68,250 ab 5,750 cde
EVDT-W99STRQPMC0 63,250 abc 69,750 b 6,500 de
plots, sowing was done with two grains per hole, for a
EVDT-Y2000STRC0 62,000 a 68,500 ab 6,500 de
density of 53333 plants per hectare with spacing of 0.75
EVDT-Y2000STRQPMC0 62,500 ab 67,500 ab 5,000 bcd
m x 0.25 cm. Urea (46% nitrogen) and NPK 17-17-17
IAR-DENT-Q 61,500 a 70,000 b 8,500 e
bought on the local market were used as fertilizers.
NPK (250 kg.ha-1) was applied at planting. Urea (120 IAR-FLINT-Q 62,000 a 66,000 ab 4,000 abcd
kg) was applied by fractionation into two halves of the Mudishi1 66,750 c 68,750 ab 2,000 ab
dose at 15 days and 30 days after sowing. Maintenance Mudishi3 66,500 bc 69,000 ab 2,500 abc
care consisted of manual weeding. At harvest, the ears MultiobEarlyDT 62,750 abc 66,500 ab 3,750 abcd
of corn were harvested on two central lines and yields Mus1 63,000 abc 67,500 ab 4,500 bcd
SAMARU 66,250 bc 68,750 ab 2,500 abc
TZE-WDTSTRQPMC0 63,750 abc 67,500 ab 3,750 abcd
were calculated at 14% moisture content. During the
TZE-YDTSTRQPMC0 62,750 abc 66,750 ab 4,000 abcd
growth, data were collected on vegetative parameters
ZM523 64,500 abc 65,250 a 0,750 a
proposed by Vasal et al. (1997), the number of days to
50% of the male flowering (Mf), the number of days to Pr > F 0,0001 0,003 0,0001
Kabongo et al. 814
Table 2. Comparative analysis of maize varieties based on % of sterile plants (Sp), the appearance of ears
(Ea), grain yield (Yld), and weight of 100 grains (W100).
Variety Sp (%) Ea(1-5) Yld(t /ha) W100 (gr)

07SADVE 3,000 bc 1,000 a 9,053 d 35,000 ef
EVDT-W2008STR 1,000 ab 2,250 a 4,524 ab 29,250 abcde
EVDT-W99STRQPMC0 10,250 d 1,500 a 5,141 bc 32,250 cdef
EVDT-Y2000STRC0 0,750 ab 2,250 a 4,461 ab 26,500 abc
EVDT-Y2000STRQPMC0 4,750 c 3,000 a 3,290 ab 26,750 abcd
IAR-DENT-Q 11,750 d 2,500 a 3,596 ab 25,500 ab
IAR-FLINT-Q 11,250 d 2,750 a 4,271 ab 27,250 abcd
Mudishi1 0,500 ab 2,000 a 5,784 bc 33,000 def
Mudishi3 0,000 a 2,500 a 3,873 ab 27,500 abcd
MultiobEarlyDT 1,250 ab 2,000 a 3,701 ab 31,750 bcdef
Mus1 0,000 a 1,250 a 4,254 ab 34,250 ef
SAMARU 0,000 a 2,000 a 5,272 bc 35,000 ef
TZE-WDTSTRQPMC0 1,750 ab 3,250 a 2,064 a 24,000 a
TZE-YDTSTRQPMC0 0,000 a 2,750 a 3,532 ab 29,750 abcdef
ZM523 0,000 a 1,000 a 7,352 cd 36,000 f
Pr > F 0,0001 0,011 0,0001 0,0001
Table3. Matrix of correlation.
Variable Mf Ff IFM Sp Ea Yld

Ff 0,036
IFM -0,628 0,755
PS -0,502 0,065 0,380
AE -0,223 0,614 0,624 0,173
Rdt 0,327 -0,716 -0,772 -0,111 -0,821
P100g 0,444 -0,620 -0,774 -0,348 -0,872 0,756
Bold values are different from 0 to a level of significance alpha = 0.05.
Linear regression the weight of 100 grains (r = 0.756).
Linear regression between the flowering interval and Principal component analysis (PCA)
performance shows that the values of the flowering
interval are negatively correlated to performance (grain Eigenvalues and vectors of factors
2
yield) with a coefficient R = 0.226 (Figure 1). Thus a
short interval between male and female flowering Only three of the six axes have eigenvalues greater
results in a high yield. Potentially, productive varieties than 1 (Figure 2). The first and second axes provide
have a flowering interval equal to or less than 2 days. 80.86% of the total variation (Figure 3). The first axis is
defined by the yield, the weight of 100 grains and
flowering interval. This dimension opposes high yielding
Correlation between variables varieties with low IF to low yielding varieties with high
IF. The second dimension defined by tasselling Fm,
Correlations were observed between the flowering opposed by early varieties and by the rate of sterile
interval and male flowering (r = -0.628), the interval plants. The first axis categorizes the varieties
between flowering and silking (r = 0.755) between the (07SADVE and ZM523) obtaining high yields with high
flowering interval and grain yield (r = -0.772), between individual weight of 100 grains (> 35 g). Percentage of
the flowering interval and weight of 100 grains (r = - sterile plants correlates positively with higher flowering
0.774), between silking and grain yield (r = -0.716), interval. This suggests that a long flowering period
between silking and weight of 100 grains (r = -0.774), resulted in a higher percentage of sterile plants (>
between the appearance of ears and grain yield (r = - 10%). This axis defines all varieties with low grain yield
0.821), between the appearance of the ears and weight and small weight of 100 grains <28 g (IAR-FLINT-Q,
of 100 grains (r = -0.872), and between grain yield and IAR- DENT-Q).
Figure 1. Relationship between grain yield varieties and flowering interval.
Eigenvalues % cumulative
4.5 100
4
cumulative variability (%)

3.5 80
3
eigenvalues
60
2.5
2
40
1.5
1 20
0.5
0 0
F1 F2 F3 F4 F5 F6
axe
Figure 2. Scree plot.
1
Mf
0.75
Ff
0.5
Ea
0.25
W100
F2 (20,62 %)
0 IFM
Yld
-0.25
-0.5
Sp
-0.75
-1
-1 -0.75 -0.5 -0.25 0 0.25 0.5 0.75 1
F1 (60,24 %)
Figure 3. Vectors projection from ACP.

Kabongo et al. 816
Figure 4. Biplot (axes F1 et F2: 80.86%).
Figure 3 shows the combinations of varieties based on showed that the drought tolerant lines were
dominant agro-morphological characters. characterized by a flowering interval between 1 and 2
The results showed that parameters related to days and had a high weight of 100 grains and a high
flowering and yield (Tables 1 and 2) and the ACP yield of grain. Magorokosho et al. (2003) obtained
(Figures 2, 3, and 4) have generated three distinct similar trends; the phenotypic correlation coefficients
group of varieties. The first group, consisting of two between yield and flowering interval increased from r = -
varieties (07SADVE and ZM523), was characterized by 0.08 to -0.21 * in favorable conditions of humidity and r
a rate of sterile plants below 5%, a weight of 100 grains = -0.40** to -0.43 ** in conditions of water stress.
of 35 grammes and a grain yield than 6 t/ha with an According to Vasal et al. (1997) negative correlation
interval of less than two days flowering. existed between the appearance of ears and
The second group of three varieties (Mudishi1, performance. This is consistent with the results
Mudishi3, Mus1 and Samaru) was characterized by a obtained for the first and second group of varieties.
very low rate of sterile plants (<1%), an average grain Data on genetic correlation between flowering period
-1
yield from 5.14 to 5.78 t. ha and a lower interval of and amino acid content corroborate with other studies.
flowering less or equal to 3 days. The third group of The high amino acid content lines were vulnerable to
varieties rich in amino acids (EVDT-W99STRQPMC0, dry conditions (Hema et al., 2001). Since Banziger et al.
EVDT-Y2000STRQPMC0, IAR-DENT-Q, IAR-FLINT-Q, (2000), and Wesgate and Boyler (1986) indicated that
TZE-WDTSTRQPMC0, MultiobEarlyDT and TZE- the range of flowering was a very important parameter
YDTSTRQPMC0, EVDT-W2008STR), was in the selection of varieties for drought tolerance, the
characterized by intermediate values to yield low (<4 t varieties of the first and second groups have potential
-1
ha ), a flowering interval greater than 3 days and a high for a maize improvement program.
sterile plant rate. The correlations between pairs of
variables (Table 3) and linear regression (Figure 1)
showed that the flowering period is negatively related to Conclusion
grain yields. According to Edmeades et al. (1997c), this
applies not only for dry but with irrigated conditions. There are three groups of maize. The first group and
Edmeades et al. (1992) showed that at low yield levels, the second group include 07Sadve varieties, MZ523,
the genetic correlation between yield and flowering Samaru, Mudishi1 Mudishi3 and which have proved
interval was quite high (about -0.70). Hema et al. (2001) promising, with yields of over 5 t/ha against a shorter
flowering period (0-3 days). The third group includes the selection under managed drought stress improves grain
QPM varieties other than Mudishi1 and Mudishi3. This yields in tropical maize. In: Developing Drought and Low-N
Tolerant Maize. Edmeades, G.O., Bänziger, M., Mickelson,
group was vulnerable to drought, with yields of less than H.R. and Peña-Valdivia C.B. (Eds.), CIMMYT, El Batán,
5 t/ha against a longer flowering period (> 3 days). The México. Pp. 415-425.
results of the present study showed that grain yields FAOSTAT(2010). Statistical Database of the Food and Agriculture
and flowering intervals are highly correlated, and dry Organization.
conditions increase the time between male and female Gardner CO, Stevens J(1988). Breeding for stress tolerance in
flowers. Interval between the male flowering silking maize. In: Workshop on maize breeding production.
Belgrade, Yugoslavia : Euromaize. Pp. 59-67.
allowed the identification of sensitive maize varieties Girma T, Kassie L, Olaf E, Wilfred M, Peter S, Augustine L,
and not susceptible to drought. In drought conditions, Kaonga KK (2012). An Innovation Learning Platform for
sensitive cultivars have a long flowering period with Drought Tolerant Maize in Malawi: Lessons Learned and
adverse effects on grain yield, while a short flowering the Way Forward. Pp. 23.
period is correlated with drought tolerance. Hema D, Kim SK, Mondeil F, Tio-Toure BB, Tapsoba A (2001).
Intervalle entre floraison mâle et femelle chez le maïs: son
importance en sélection pour la tolérance à la sécheresse.
Cahiers Agricultures Août. 10(4): 255-260.
REFERENCES Langyintuo AS, Mwangi W, Diallo AO, MacRobert J, Dixon J,
Bänziger M (2010). Challenges of the maize seed industry
Ashley J (1999). Food Crop and Drought. In. CTA Macmillan in eastern and southern Africa: A compelling case for
Education Limited, London and Basingtoke. Pp. 133. private-public intervention to promote growth. Food Policy
Bänziger M, Edmeades GO, Beck D, Bellon M (2000). Breeding 35: 323-331.
for drought and nitrogen stress tolerance in maize: From Magorokosho C, KPixley KV, TONGOONA P (2003). Selection for
theory to practice. Mexico, DF. International Maize and drought tolerance in two tropical maize populations. Afr.
Wheat Improvement Centre (CIMMYT). Crop Sci. J. 11(3):151-161.
Bänziger M, Diallo AO (2004). Progress in developing drought NATIONAL RESEARCH COUNCIL (1988). Quality Protein Maize.
and N stress tolerant maize cultivars for eastern and National Academy of Sciences: Washington, DC.
southern Africa. In: D.K. Friesen and A.F.E. Palmer (Eds.). Schussler JR, Westgate WE. 1991. Maize kernel at low potential
Integrated Approaches to Higher Maize Productivity in the II. Sensitivity to reduced assimilates at pollination. Crop
New Millennium. Proceedings of the 7th Eastern and Sci. 31:1196-1203.
Southern Africa Regional Maize Conference. Pp. 5-11 SENASEM (2009). Politique nationale du développement du
Bolaños J, Edmeades GO (1993). Eight cycles of selection for sous-secteur de semences, Projet « Appui au Secteur
drought tolerance in lowland tropical maize. II. Responses Semencier », Ministère de l’agriculture, Kinshasa.
in reproductive behaviour. Field Crops Res. 31: 253-68. Smalberger S, Du Toit AS (2001). Identification of maize cultivars
CIMMYT (2008). Characterization of Maize germoplasm Grown in tolerant to low soil fertility in south africa, seventh eastern
Eastren and Southern Africa. Results of yhe 2008 and southern africa regional maize conference 11th – 15th
Regional Trial coordinated by Cimmyt. Pp.16-17. february, 2001. Pp. 202-205.
CIMMYT (2009). Characterization of Maize germoplasm Grown in USDA (2013). Les céréales dans le monde.
Eastren and Southern Africa. Results of yhe 2008 http://www.passioncereales.fr/dossier-thematique/les-
Regional Trial coordinated by Cimmyt. Pp. 18. céréales-dans-le-monde-en-europe-et-en-
Diallo AO, Kikafunda J, Welde L, Odongo O, Mduruma ZO, france#sthash.XsDJ1XeR.dpuf
Chivatsi WS, Friesen DK, Mugo S, Banziger M (2004). Vasal SK, Cordova H,. Beck DL, Edmeades GO (1997b). Choices
Water stress and low nitrogen tolerant hybridsfor the moist among breeding procedures and strategies for developing
mid altitude ecology of eastern Africa. In: D.K. Friesen and stress tolerant maize germplasm. In: G.O.Edmeades, M.
A.F.E. Palmer (Eds.). Integrated Approaches to Higher Bänziger, H.R. Michelson and C.B. Pena-Valdiva (Eds.).
Maize Productivity in the New Millennium. Proceedings of Developing Drought and Low N-Tolerant Maize.
the 7th Eastern and Southern Africa Regional Maize Proceedings of a Symposium. 25-29 March 1996, Mexico,
Conference. 5-11 February 2002, CIMMYT/KARI, Nairobi, D.F., Mexico. Pp. 336-347.
Kenya. Pp. 206- 212. Westgate ME, Boyer JS (1986). Silk and pollen water potential in
Edmeades GO, Champman SC, Bolaños J, Banziger M, Lafitte maize. Crop Sci. 26:947-951.
HR (1994). Recent evaluations of progress in selection for
drought tolerance in tropical maize. Fourth Eastern and
Southern Africa Regional maize conference.
Harare/Zimbabwe.
Edmeades GO, Banziger M, Chapman SC, Ribaut JM, Bolaños J
(1995). Recent Advances in Breeding for Drought
Tolerance in Maize. Paper presented at the West and
Central Africa Regional Maize and CassavaWorkshop,
May 28-June 2 1995, Cotonou, Benin Republic.
Edmeades GO, Bolanos J, Lafitte HR (1992). Progress in
breeding for dought tolerant in maize. In D Wilkinson,ed.
Proc. 47th Ann. Corn and Sorghum Ind. Res. Conf.,
Chicago, Illinois, Dec. 1992, Washigton, DC, ASTA. Pp.
93-111.
Edmeades GO, Bolaños J, Bänziger M, Chapman SC, Ortega A,
Lafitte HR, Fischer KS, Pandey S (1997). Recurrent
International Journal of Innovation and Scientific Research
ISSN 2351-8014 Vol. 26 No. 1 Aug. 2016, pp. 355-360
© 2015 Innovative Space of Scientific Research Journals
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Stress tolerance indexes of Maize (Zea mays L.) grown in the southwestern savannah in
the Democratic Republic of Congo
Jean Pierre KABONGO TSHIABUKOLE , Amand MBUYA KANKOLONGO , Gertrude PONGI KHONDE , Antoine MUMBA
1 1 1
DJAMBA , Roger KIZUNGU VUMILIA , and Constant NKONGOLO KABWE

2 3 4
Programme National Maïs, INERA, RD Congo

1
Université Pédagogique Nationale, RD Congo

2
Direction Scientifique, biométrie et expérimentation, INERA DG &Université de Kinshasa, RD Congo

3
Département des Sciences Biologiques, Université Laurentienne, Sudbury, Ontario, P3E 2C6, Canada
4
Copyright © 2016 ISSR Journals. This is an open access article distributed under the Creative Commons Attribution License,
which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ABSTRACT: Twenty maize varieties were evaluated in southwestern savannah of DR. Congo during two years for their grain
yield potential under optimum and water deficit conditions. A factorial experimental design with three replicates was
adopted. Grain yield obtained under optimum was considered as yield potential (Ri) while the one in water deficit conditions
was considered as yield performance under stress (Rs). Six stress tolerance indexes, including Stress Tolerance Index (STI),
the Sensitivity to Stress Index (SSI), mean productivity (MP), geometric mean productivity (MGP), the stability index
Performance (ISR) and stress tolerance (TOL) were used to identify genotypes tolerant to drought. Linear regressions were
done between Ri and Rs yields and between six stress tolerance indexes. High positive correlations were revealed between Ri
and Rs yields and indexes STI, MP and MGP. Furthermore SSI and TOL indexes were highly correlated positively and
negatively to SRI at Rs. High significant correlations were observed between STI, MP and MGP while SRI, SSI and TOL are
highly correlated, and are slightly or not correlated with STI MP and MGP. Varieties ranking based on STI, MP and MGP is
similar to that based on the combination of the two rankings prepared on Ri and Rs. For maize, ranking varieties based on SSI
and TOL is in the opposite direction of that obtained according to the Ri and Rs yields. The selection of lines based on the
index can be more effective by combining high values of STI and MP at low to moderate values of SSI and TOL.
KEYWORDS: Maize, INERA, DRC, stress index, SSI.
1 INTRODUCTION
The water deficit is the major problem that seriously affects the production and quality of cereals in savannah conditions.
Several strategies including changes in agricultural practices and the choice of cultivars more tolerant to drought have been
adopted to solve this problem [1].
Studies were conducted under stress and non-stress conditions to describe the stability and elasticity of a cultivar under
growing conditions with or without water stress [2], as well as approaches to estimate the impact of climate variability on
yield [3] and the development of efficient methods of using water [4].
Research has been undertaken since the early 80s, in order to correlate the variations in yields, the interactions with the
crop environmental conditions to stress tolerance index. These indices are based on the loss of performance under water
deficit compared with normal [5].
The results from several previous investigations showed that the genotypes and environments interaction (G x E) are
partially due to stress tolerance indexes [6]. Indeed, the difference between yield potential under optimum and yield deficit
Corresponding Author: Jean Pierre KABONGO TSHIABUKOLE 355

Stress tolerance indexes of Maize (Zea mays L.) grown in the southwestern savannah in the Democratic Republic of Congo
under stress, could enable classifying the varieties based on their level of drought tolerance. These indexes provide a
measure of limitation and an adequate way of identifying stress-tolerant genotypes [7].
The objective of this study is to assess the reaction of some cultivars to water stress and determine the best index to
increase and improve yields under stress and non-stress conditions of DRC south western savannahs.
2 MATERIALS AND METHODS
The study was conducted in Mvuazi Research Center of the National Institute for Agronomic Study and Research (INERA).
The plant material consists of a total of twenty maize varieties including twelve obtained from CIMMYT/ IITA and eight grown
in the south western savannah of DR Congo (Table1).
The trial was carried out during two years (2013 and 2014). The first planting was done during the long rainy season (mid-
October to February) and the second one during the short rainy season (mid-March to June).
Urea (46% nitrogen) and NPK 17-17-17 bought on the local market were used as fertilizers. NPK (250 kg.ha-1) was applied
at planting as basal dressing. Urea (120 kg) was applied by fractionation into two halves of the dose at 15 days and 30 days
after sowing.
The planting time under water deficit conditions was chosen in such a way to match the flowering period and the
breaking rains.
Table1. Origin and types of maize varieties tested for stress tolerance index during 2013 and 2014 in Mvuazi
Varieties Origine Type

07SADVE CIMMYT Normal
08SADVE1 CIMMYT Normal
09SADVE-F2 CIMMYT Normal
EV DT - Y 2000 STR QPM CO. IITA Ibadan QPM
EV DT- W 2008 STR IITA Ibadan Normal
EV DT- Y 2000 STR CO. IITA Ibadan Normal
IAR-DENT-Q IITA Ibadan QPM
IAR-FLINT-Q IITA Ibadan QPM
KASAÏ 1 INERA Gandajika Normal
KATOKI WA LUKASA INERA Gandajika Normal
LOCALE INERA Mvuazi Normal
MUDISHI1 INERA Gandajika QPM
MUDISHI3 INERA Gandajika QPM
MULTIOB EARLY DT IITA Ibadan QPM
MUS1 INERA Gandajika QPM
OBA-SUPER IITA Ibadan QPM
SALONGO2 INERA Gandajika QPM
SAMARU INERA Mvuazi QPM
ZM623 CIMMYT QPM
ZM725 CIMMYT QPM
CALCULATION OF STRESS INDEXES
In this study, Ri and Rs are respectively grain yields obtained during long and short rainy seasons; mRi and mRs are
respectively the average grain yield of all genotypes during long and short rainy seasons. Tolerance indexes were generated
on the basis of these parameters.
- The index of sensitivity to drought (SSI) was calculated using the formula of Acevedo (1991)[8]:
SSI = [(1-Rs/Ri)/SI] (1)
SI being the stress intensity.
SI= (1-mRs/mRi) (2)
ISSN : 2351-8014 Vol. 26 No. 1, Aug. 2016 356

Jean Pierre KABONGO TSHIABUKOLE, MBUYA KANKOLONGO, Gertrude PONGI KHONDE, Antoine MUMBA DJAMBA,
and Roger KIZUNGU VUMILIA
- The stress tolerance (TOL) and productivity average have been calculated using the average [9]
TOL = Ri-Rs (3)
MP= (Ri+Rs)/2 (4)
- The performance of the stability index (SRI) was calculated according to [10]
ISR = Rs/Ri (5)
- new and improved indicators that are indicative of STI stress tolerance and the geometric average production MGP,
obtained by mathematical derivations of the same yields under different circumstances [11]
STI= [(Ri x Rs)/(mRi) ] (6)
2
MGP = Ri x Rs (7)
STATISTICAL ANALYSES
The analysis of variance was made to discriminate the average yields and index sensitivity to drought. A linear regression
was established between Ri and Rs yields. The principal component analysis (PCA) was done to characterize genotypes and
variables, based on yield data, Rs Ri and the six indexes. The R 3.1.3 and XLSTAT software were used for data analysis.
3 RESULTS AND DISCUSSION
Analyses of variance on yields and SSI showed highly significant differences between genotypes. The varieties with SSI <1
have showed very little variation between Ri and Rs (Figure 1). Similar results were obtained by [12] which suggests that SSI
values > 1 indicate a higher stress sensitivity than the average while the values of SSI <1 indicate a sensitivity to water stress
below average. The variety Mudishi3 was more efficient with SSI = 0.07 compared to the local variety very sensitive to stress
(SSI = 1.499). [13] showed that the performance of local variety was affected when conditions became unfavorable. This is
similar to results obtained in Gandajika under PANA-ASA Project (PANA-ASA, 2013).
Figure 1. Average yields and index sensitivity to water stress in 2013 and 2014
Linear regression between Ri and Rs presents adverse variations. The trend line is not parallel to the x-axis with
determination and director coefficients respectively r = 0.017 and b = -0.171 (Figure 2), this simply means that the high yield
2
potential under optimal conditions does not necessarily entails a high yield under stress conditions and vice-versa. In
addition, productive genotypes under water stress do not necessarily perform under favorable conditions. Ref [14] attributes
this response to environmental conditions for genotypes with limited or no adaptation to high humidity conditions.
Genotypes with low potential production are more productive under water stress conditions.
ISSN : 2351-8014 Vol. 26 No. 1, Aug.2016 357

3000
y = -0,171x + 2391,
A
2800
R² = 0,017
B
2600
Ri (kg/ha) 2400
2200
2000
1800
D C
1600
1400
1200
900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700
Rs (kg/ha)
Figure 2. Relationship between Ri and Rs
These results are similar to those of [11] suggesting that genotypes can be divided into four groups (Figure2): the high-
efficiency genotypes under stress and non-stress conditions (A); high yielding genotypes under non-stressed conditions (B) or
stressed conditions (C) and the low-yielding genotypes under both conditions (D). High potential productivity genotypes
under optimum and stressed conditions are at the extreme right on top of the trend line (Figure2), while those with high
potential for production in water deficit conditions are located under the trend line at the extreme right. The least productive
lines under both water regimes are at the bottom of the originally trend line abscissa.
PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS
Only two dimensions have an eigenvalue greater than one. These two axes provide more than 99% of the total variation.
PC1 defines tolerance to water stress and discriminates the susceptible genotypes (LOCAL, OBA-SUPER, ZM623, IAR-FLIT-Q)
with very high values of TOL and SSI with better yields during long rain while less susceptible genotypes (EVDT-W-2000 STR,
IAR-DENT-Q, KATOKI, ZM725) have low values of these two indexes with better yields during short rain. PC2 is defining yield
based on stress index, discriminate the genotypes yield based on MP, MGP, and STI. The most productive genotypes during
short season (MUS1, SALONGO2, 07SADVE, KASAÏ1, MUDISHI1) have , MP, MGP, STI values approaching Rs. Genotypes with
less SSI and TOL indexes (SAMARU, MUDISHI3) are high-yielding during short season and have high value of ISR index (Figure
3). When assessing the sensitivity of maize to drought, [15] showed that 07SADVE, MUS1, SAMARU, MUDISHI1 and
MUDISHI3 were well adapted to water deficit during the short rain.
ISSN : 2351-8014 Vol. 26 No. 1, Aug. 2016 358

Jean Pierre KABONGO TSHIABUKOLE, MBUYA KANKOLONGO, Gertrude PONGI KHONDE, Antoine MUMBA DJAMBA,
and Roger KIZUNGU VUMILIA
2,5
2
locale MP
1,5 Ri iar-flint-q MGP
STI
Mus1
1
TOL 07sadve Kasaï
Salongo2 1
Mudishi1 Rs
PC2(47,11 %)
0,5 SSI
oba-super Zm725
0 Zm623 Katoki
09sadve-f2 ev dt - y 2000 str iar-dent-q
-0,5 ev dt- w 2008 str
ISR
08sadve1qpm co
-1
multiob early dt SAMARU
-1,5
ev dt- y 2000 str Mudishi3
-2
-3 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 co0 0,5 1 1,5 2 2,5 3
PC1 (52,18 %)
Figure 3. Genotypes distribution generated by PCA yield and stress indexes
The classification of genotypes based on yield and tolerance stress indexes showed that STI, MP and PGM deal with the
same genotypes obtained by Ri, Rs. The best genotypes are those that have a high yield potential and good tolerance to
water stress. However, the classification of genotypes based on the SSI and TOL are the opposite of those obtained by Ri, Rs,
STI, MP and MGP. The lowest values of SSI and TOL are obtained for less sensitive to water stress genotypes, while the high
values of these indexes are assigned to the most sensitive genotypes to water stress. Thus, these indexes were effective in
the identification and discrimination of genotypes for their resistance to water stress. [16] found the same results and
ensured that the genotypes with low SSI values are identified as resistant genotypes and all having very high SSI values are
sensitive to stress. They stated that the SSI average obtained in all areas throughout the years seem to be appropriate
selection index that can enable distinguish resistant from susceptible cultivars. These results are consistent with those
obtained on wheat studies [12, 14, 17] the irrigated maize [18] and beans [19]. [9] demonstrated that when the more stress
tolerance index (STI) and low yields in normal irrigation are close each other, the implication is that the plant is resistant to
drought. In spring wheat cultivars, [12] using SSI, suggested that SSI > 1 means sensitive to stress.
4 CONCLUSION
The objective of this study was to assess the reaction of some cultivars to water stress and determine the best index to
increase and improve yields under stress and non-stress conditions in DRC south western savannahs.
Results revealed that the genotypes that have high values of STI, MP and MGP and low values of the SSI and TOL are the
best under both conditions. These results are consistent with the findings of several authors working on wheat, irrigated
maize and bean.
Furthermore, the MGP index is often recommended for geneticists interested in relative performance, since the intensity
of water stress can vary in severity in the field throughout years, while the PM is used as a resistance test to wheat cultivars
under moderate stress conditions. The SSI is a very effective indicator for cereals when stress is severe, while the MP, GMP
and STI are targeted when the stress is less severe. Based on their performance, MUS1, MUDISHI1, MUDISHI3 and 07SADVE
can be used as parents in the maize breeding program for drought tolerance.
ISSN : 2351-8014 Vol. 26 No. 1, Aug.2016 359

REFERENCES
[1] Ben Salem M., Boussen H. Et Slama A. ; 1997 : Évaluation de la résistance à la contrainte hydrique et calorique d’une
collection de blé dur : recherche de paramètres précoces de sélection. 6 Journées scientifiques AUPELF/UREF,
ème
Biotechnologie Végétales : Génie Génétique des Plantes. Orsay du 30/6 au 3/7 1997.
[2] Ben Salem M. ; 1995 : Le blé dur en Tunisie. Options méditerranéennes, série A : Séminaires méditerranéens N°22 : La
qualité du blé dur dans la région méditerranéenne : pp.81-91, (ICARDA, CIHEAM, CIMMYT).
[3] Nasr Z., Ben Mechlia N., Oueslati T. Et Zairi A. 1998 . Mesure de la consommation en eau journalière du blé par une
méthode microclimatique. Ann. De l’INRAT. pp.71:pp. 141-156.
[4] Boussen H., Mellek-Maalej E., Nasr Z. Et Ben Mechlia N.; 2005 : Efficience d’utilisation de l’eau et de l’azote chez le Blé
Dur : Etude comparative de deux variétés à haut potentiel de production. In: International Conference on “Water, Land
and Food Security in Arid and Semi-Arid Regions”. Bari-Italy 6-11 September 2005. Proceedings Papers: 11p.
[5] Ahmadi A., Mohammadi V., Sio-Se Mardeh A. And Poustini K.; 2008: Evaluation of wheat yield drought resistance
indices across water regimes. Acta Biol Szeged 52(1): pp. 97-100.
[6] Maleki A., Babaei F., Cheharsooghi H.A., Ahmadi J. And Dizaji A.A.; 2008: The study of seed yield stability and drought
tolerance indices of bread wheat genotypes under irrigated and nonirrigated conditions. Res. J. Biol. Sci., 3(8): pp.841-
844.
[7] Mitra J. 2001. Genetics and genetic improvement of drought resistance in crop plants. Curr. Sci. 80(6): pp.758-762.
[8] Acevedo E. 1991: Improvement of winter cereal crops in Meditarranean environment. Use of yield, morphological and
physiological traits. Coll. Physiological breeding of winter cereals for stressed Mediterranean environment, 55p. Paris:
Inra editions.
[9] Rosielle A.A. And Hambling J.; 1981. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments.
Crop Sci. 21: pp.943-946.
[10] Bouslama M. And Schapaugh W.T.; 1984: Stress tolerance in soybean. 1- Evaluation of three screening techniques for
heat and drought tolerance. Crop Sci., 24: pp.933-937.
[11] Fernandez G.C.J.; 1992: Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. In: Proceeding of the
international Symposium on adaptation of vegetables and other food crops in temperature and water stress . Taiwan,
13-16 Aug. Chapter 25. pp: 257-270.
[12] Guttieri M.J., Stark J.C., O’brien K. And Souza E. 2001. Relative sensitivity of spring wheat grain yield and quality
parameters to moisture deficit. Crop Sci., 41: pp.327-335.
[13] Kabongo T.J.P., Pongi K.G, Mbuya K. Jadika T., Kasongo K., Badibanga M., Kasongo T., Muliele M., 2015: Comparative
study of the production of maize cultivars that are tolerant of low-nitrogen soils, with and without fertilizer in the
Democratic Republic of Congo, Nature & Faune Volume 30, Issue No. 1, pp. 43-45.
[14] Clarke J.M., De Pauw R.M. And Townley-Smith T.F.; 1992: Evaluation of methods for quantification of drought tolerance
in wheat. Crop Sci., 32: pp.723-728.
[15] Kabongo T., Pongi K. Mumba J., Mbuya K., Kizungu V., Kabwe K. 2016: Evaluation of maize sensitivity to drought in
southwestern savannah area of DR. Congo. African Journal of Agricultural Science and Technology (AJAST) Vol. 4, Issue
7, July, 2016, pp. 812-817.
[16] Sio-Se Mardeh, A., Ahmadi, A., Poustini, K., Mohammadi, V., 2006. Evaluation of drought resistance indices under
various environmental conditions. Field Crop Res. 98: 222-229.
[17] Golabadi M., Arzani A. And Mirmohammadi Maibody S.A.M. 2006. Assessment of drought tolerance in segregating
populations in durum wheat. Afr. J. Agric. Res, 1 (5): pp. 162-171.
[18] Farshadfar E. And Sutka J.; 2003: Multivariate analysis of drought tolerance in wheat substation lines. Cereal Res.
Commu., 31: pp.33- 40.
[19] Ramirez P. and Kelly J.D. 1998. Traits related to drought resistance in common bean. Euphytica, 99:pp.127-136.
ISSN : 2351-8014 Vol. 26 No. 1, Aug. 2016 360

American Journal of Plant Sciences, 2017, 8, 2282-2295
http://www.scirp.org/journal/ajps
ISSN Online: 2158-2750
ISSN Print: 2158-2742
Analysis of Adaptive Response of Maize

(Zea mays) Varieties from DR-Congo
to Water Stress
Jean Pierre Kabongo Tshiabukole1,2, Amand Mbuya Kankolongo1,2, Gertrude Pongi Khonde1,2,
Antoine Mumba Djamba2, Roger Kizungu Vumilia1,3, Kabwe Nkongolo4*
1
National Institute for Research and Agronomic Studies (INERA), Kinshasa, Congo
2
Universite Nationale Pedagogique (UPN), Kinshasa, Congo
3
Faculty of Agronomy, University of Kinshasa, Kinshasa, Congo
4
Department of Biological Sciences, Laurentian University, Sudbury, Canada
How to cite this paper: Tshiabukole, Abstract

J.P.K., Kankolongo, A.M., Khonde, G.P.,
Djamba, A.M., Vumilia, R.K. and Nkongo- Maize production in tropical Africa is often negatively affected by drought.
lo, K. (2017) Analysis of Adaptive Response The main objectives of the present study were to 1) analyze the impact of wa-
of Maize (Zea mays) Varieties from DR-
ter stress on the agro-morphological performance of two varieties of Quality
Congo to Water Stress. American Journal
of Plant Sciences, 8, 2282-2295. Protein Maize (QPM) compared to two normal maize varieties and 2) assess
https://doi.org/10.4236/ajps.2017.89153 their adaptive response in contrasting water environments. Agro-morpho-
logical responses to water deficiency of maize (Zea mays L.) were assessed in
Received: May 5, 2017
Accepted: August 19, 2017
controlled experiments using four maize varieties, two normal maize (Zm725
Published: August 22, 2017 and Mus1) and two quality protein maize (Mudishi1 and Mudishi3) varieties.
They were subjected to three water regimes (100%, 60%, 30% water retention
Copyright © 2017 by authors and
capacity) at the beginning of the bloom stage, using a Fischer block design
Scientific Research Publishing Inc.
This work is licensed under the Creative with four replications. Significant differences (p < 0.05) among varieties, water
Commons Attribution International regimes and their interactions for plant growth and production parameters
License (CC BY 4.0). were observed. Reduction of water supply to plants caused changes in aerial
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
and underground plant growth. Plant stem height, foliar expansion, and root
Open Access
system development characterizing vegetative growth showed variation in va-
rietal response to water regimes. Mus1 (normal maize variety) was the best
adapted to variations in water regimes because they developed an important
root volume to adapt to the effects of water deficit while maintaining their
morphological and productive characteristics.
Keywords
Maize (Zea mays L.), Drought Resistance, Water Stress, Leaf Area Index
(LAI), Quality Protein Maize (QPM), DR-Congo
DOI: 10.4236/ajps.2017.89153 Aug. 22, 2017 2282 American Journal of Plant Sciences
J. P. K. Tshiabukole et al.
1. Introduction
Drought is one of the limiting factors inmaize (Zea mays L.) production. Indeed,
maize growth and yield like most tropical plant species are often negatively af-
fected by drought. Even in areas where rainfalls provide an annual average of
2600 mm of water, soil water reserves can decrease sharply during the dry season
and limits vegetation growth [1]. Maize is sensitive to environmental stresses
during flowering period [2] [3] [4].
Several studies have described to the effects of drought on plants [5] [6]. The
effects drought on an annual scale depends on its starting period in relation to
the crop stage and its duration. Water stress affects several physiological and
morphological traits such as leaf temperature regulation [6] [7], stomatal con-
ductance, leaf area [8], as well as photosynthesis [5] [9].
Decrease in water content in plant results in reduced growth of different or-
gans, even before the photosynthesis process is affected [10]. In maize (Zea mays
L.), the decrease of 50% in grain yield is associated with a water deficit during
male flowering.
Analysis of agro-morphological characteristics, might contribute to our un-
derstanding of crop coping mechanism(s) to water deficit. Hence the objectives
of the present study were to 1) analyze the impact of water stress on the agro-
morphological performance of two varieties of QPM compared to two normal
maize varieties and 2) assess their adaptive response in contrasting water envi-
ronments.
2. Materials and Method

2.1. Experimental Site
The study was conducted from June to October 2014 at the National Institute of
Agronomic Research and Studies (INERA) at Mvuazi research center in the
DR-Congo. This center, located at 470 m altitude, 14˚54' east longitude and 5˚21'
latitude south, is characterized by Aw4 climate type with annual rainfalls ranging
from 800 mm to 1200 mm and temperature ranging between 22˚C and 30˚C.
2.2. Plant Material

Four maize (Zea mays L.) varieties including two genetically improved varieties
of Quality Protein Maize (QPM) named Mudishi1 and Mudishi 3, one geneti-
cally improved variety of normal maize (Mus1) and an exotic variety (ZM725)
were used for this study. These seeds were obtained from INERA (for Mudishi 1,
Mudishi 3, and MUS 1) and the International Center of Maize and Wheat Im-
provement (CIMMYT) of Zimbabwe (for ZM725). The ZM725 variety has been
tested in semi-arid areas for its drought tolerance and was used as a reference.
2.3. Experimental Method

All the varieties were grown under shelters in a transparent polyvinyl roof, in
PVC pots of 50 cm in depth and 25 cm in diameter. These pots were filled with a
DOI: 10.4236/ajps.2017.89153 2283 American Journal of Plant Sciences

non-leached tropical ferruginous soil with an apparent density of 1.64 g/cm3 and
a retention capacity (RC) of 130 mm per meter of depth.
Sowing of two maize seeds per pot took place after application of 500 ml of a
solution of the mineral fertilizer NPK (17-17-17) at a concentration of 2 g/L in
each pot. The spacing was carried out at 14 days after sowing and consisted in
maintaining one vigorous plant per pot.
Prior to the application of treatments (water regime—WR), each pot received
1500 ml of water every week until the beginning of the blooming stage. The pots
were then separated into three batches corresponding to the following water re-
gimes:
-100% retention capacity (RC): the plants were regularly watered at 100% RC.
-60% retention capacity (RC): the plants were watered regularly at 60% RC,
-30%retention capacity (RC): the plants were watered regularly at 30%RC.
The experimental design consisted in four Fisher blocks with 3 replications
and three water regimes resulting in 48 experimental units (pots). Each block
was repeated twice, which allowed the destructive measurements to be con-
ducted on one of the two replications.
Maximum temperature (Tmax) varied from 26.0˚C to 29.7˚C and the minimum
temperature (Tmin) from 16.5˚C to 19.6˚C during the growing period. Relative
humidity varied from 68% to 97%. The photoperiod was 12 h of light and 12 of
dark for most of the days during the trial.
2.4. Data Collection

During the growth phase, the following parameters were measured: plant height,
green leaf number, leaf area index, root volume, and grain yield. These mea-
surements were made at different growing stages including stem elongation (A),
50% male flowing (B), 50% female flowering (C), 50% ear formation (D), ear
filling (silk spike) (E), 50% ear maturity(F), husk senescence (G), 50% leaf se-
nescence (H), total senescence (leaves and stems) (I), and grain desiccation (J).
Plant heights were measured using a flat ruler placed between the collar and
the sheath of the last fully extended leaf. The number of visible green leaves was
determined by counting the leaves with less than 50% senescent surface. The leaf
area index (LAI) was estimated as the one-sided green leaf area per unit ground
surface area (LAI = leaf area/ground area, m2/m2). Root volume was measured
by comparing the water levels before and after immersing all the roots in a
known volume of water. The total biomass was measured with a precision bal-
ance after drying all plant (stem, leaves, husk and roots) in an oven for three
days. The grain yield was the weight adjusted to 14% of moisture after harvest.
2.5. Statistical Analysis

Data were analyzed using Excel 2007 software. The means were separated (p ≤
0.05) using ANOVA followed by multiple comparison tests for each growth
stage using the R and Statistix 8 software for Windows.

3. Results
3.1. Plant Height (HP)
Plant growth (Figure 1(a)) shows almost the same elongation at the beginning
of the upstream period up to 50% female flowering for Mus1, and reached its
maximum (202 cm) at 50% of ear maturity. This variety had a fast growth and
therefore a higher stem length than the other three varieties during all stages of
growth. ZM725 variety with moderate growth before ears maturity reached its
(a)
(b)
Figure 1. (a) Evolution of stem growth by varieties in all water regimes combined; (b)
Evolution of stem growth by water regime for all varieties. Stem elongation (A), 50% male
flowing (B), 50% female flowering (C), 50% ear formation (D), ear filling (silk spike) (E),
50% ear maturity (F), husk senescence (G), 50% leaf senescence (H), total senescence
(leaves and stems) (I), and grain desiccation (J).

maximum value (189.10 cm) at the senescence of husk. The QPM varieties (Mu-
dishi1 (169.19 cm) and Mudishi3 (166.78 cm), showed a slow development,
reaching their maximum height at the senescence of husk.
Figure 1(b) decrypts plant height by water regime (WR). The mean of heights
by WR at the end of the assay ranged from 168.27 cm to 194.15 cm. Analysis of
the variance showed a highly significant difference (p < 0.05) among the WRs.
The treatments were ranked in the following order: 100% > 60% > 30% RC.
3.2. Number of Visible Green Leaves (NGL)

The number of visible green leaves per variety (Figure 2(a)) was similar for all
varieties (up to 50% female flowering). After this stage, the onset of foliar senes-
(a)
(b)
Figure 2. (a) Evolution of the number of visible green leaves by variety in all water re-
gimes combined; (b) Evolution of the number of green leaves visible by regime for all va-
rieties. RC represents retention capacity. Stem elongation (A), 50% male flowing (B), 50%
female flowering (C), 50% ear formation (D), ear filling (silk spike) (E), 50% ear maturity
(F), husk senescence (G), 50% leaf senescence (H), total senescence (leaves and stems) (I),
and grain desiccation (J).

cence was observed. The NGL of Mus1 variety remained significantly higher un-
til ears maturity. After this stage, the NGL for ZM725 became higher until total
senescence. The QPM varieties (Mudishi1 and Mudishi3) showed significantly
lower NGL throughout the entire growing period. No significant difference (p <
0.05) was observed between varieties at ear maturity.
Analysis of water regime (Figure 2(b)) showed that the 100% RC regime has
the highest NGL from the phase of 50% of ear formation until senescence. Plants
treated with 60% RC and 30% RC regimes showed identical NGLs.
3.3. Leaf Area Index (LAI)

The LAI of each variety under all regimes (Figure 3(a)) was estimated as a func-
tion of leaf area and density during the test. Mus1 variety recorded the highest
LAI values throughout the trial. However, Mudishi 3 showed the lowest LAI
from the 50% female flowering stage until the end of the assay.
(a)
(b)
Figure 3. (a) Evolution of Leaf Area Index (LAI) of variety in all water regimes; (b) LAI
evolution by water regime for all varieties. RC represents retention capacity. Stem elonga-
tion (A), 50% male flowing (B), 50% female flowering (C), 50% ear formation (D), ear
filling (silk spike) (E), 50% ear maturity (F), husk senescence (G), 50% leaf senescence
(H), total senescence (leaves and stems) (I), and grain desiccation (J).

For plants in pots that were watered at 100% RC, the maximum LAI was rec-
orded at 50% of ear formation for all varieties. The LAIs were significantly in-
fluenced by the water regime (Figure 3(b)). The 100% RC regime resulted in the
formation of large LAIs compared to other water regimes. Figure 3(b) shows
that LAIs were similar at 50% of male flowering and decreased significantly at
ears maturation and husk senescence and remained at the same level until the
end of the crop.
3.4. Root Volume (RV)

Root volume of plants per variety (Figure 4(a)) varied substantially among dif-
ferent growing stages (GS). Mus1 had the highest root volume until the end of
(a)
(b)
Figure 4. (a) Evolution of root volume by variety for all water regimes combined; (b)
Evolution of root volume by water regime for all varieties. RC represents retention capac-
ity. Stem elongation (A), 50% male flowing (B), 50% female flowering (C), 50% ear for-
mation (D), ear filling (silk spike) (E), 50% ear maturity (F), husk senescence (G), 50%
leaf senescence (H), total senescence (leaves and stems) (I), and grain desiccation (J).

the assay. For all varieties, significant increases in root volume were recorded
between 50% female flowering and ear maturing before reaching the final vo-
lume.
Variation in root volume based on water regime is described in Figure 4(b).
Two subgroups can be identified. In the first group, characterized by the 30% RC
regime, there is first a linear increase in all plants before female flowering, then
an exponential phase pushing the plants to the maximum production until the
beginning of the senescence. In the second group that includes the 100% RC and
60% RC, the trends are similar from the beginning of male flowering to the se-
nescence of husk. A significant difference (p < 0.05) was observed among the
water regimes; the 30% RC regime with 195 cm3/plant positively influenced root
production, followed by the 60% RC regime with 185.15 cm3/plant and then the
100% RC with 170 cm3/plant at the end of the test.
3.5. Grain Yield (g/m2)

Since the test was carried out in a pot, the yield was determined per volume of
soil per unit of area. Figure 5(a) shows grain yields recorded for each water re-
gime. In general, significant differences were observed among water regimes.
The 100% RC regime resulted in an average production of 2101.7 g/m2 followed
by the 60% RC regime with 1858 g/m2 and the 30% RC regime with 1372 g/m2.
All varieties were significantly affected by the amount of water during the test.
Figure 5(b) shows that when 100% RC was applied, Mus 1 and ZM725 pro-
duced the highest yields compared to the two QPM varieties. The switch to low-
er WR significantly reduced the ZM725 yield by more than 25% in 60% RC and
more than 40% in 30% RC. While QPM varieties have almost retained their yield
in 60% RC, there was a decreaseof grain yields in the 30% RC regimen.
3.6. Biomass (BM)

Figure 6(a) shows the levels of biomass production for each water regime.
Analysis of variance of biomass by water regime revealed significant differences
(p < 0.05) among treatments. The 100% RC regime resulted in the highest bio-
mass (151 g/plant) followed by 60% RC (142.85 g/plant) and 30% RC (116.67
g/plant).
A significant difference was found between ZM725 and the other three varie-
ties for the water regimes of 60% RC and 30% RC. Its biomass production re-
mained lower than that of Mus1 and the two QPMs. However, no significant
difference was observed between Mus1 and the two QPMs in 60% RC and 30%
RC (Figure 6(b)).
4. Discussion
Application of the three water regimes (100% RC, 60% RC, and 30% RC) on the
four varieties revealed the actual impact of drought on maize growth and the
critical plant development phases during which plants are more vulnerable. It

(a)
(b)
Figure 5. (a) Average yield by water regime (retention capacity) for all varieties; (b) Yield
average per variety by water regimes or retention capacity.
also helped determine if plant’s response to water shortage has been specific.
Our results showed varietal differences for plant growth and grain yield, two
groups of parameters that characterize plant development and production.
Hence these four maize varieties have different adaptation mechanism to water
availability. A significant decrease in these parameters was observed in the plants
at 30% RC for all the varieties.
Stem length varied according to the water regime. Similar results were re-
ported by Attia (2007) on cotton crop [11]. They also observed a decrease in

(a)
(b)
Figure 6. (a) Biomass average by water regime (retention capacity) for all maize varieties;
(b) Biomass average by variety by water regime or retention capacity.
plant size that was associated with irrigation doses of 50% and 25% compared to
the control that was irrigated at 100%.Stem length and root volumes, two para-
meters associated with plant growth, showed, firstly, a varietal effect at the end
of the test and secondly, a water regime effect. Mus1 and ZM725 varieties
showed the longest stem and the largest root volume. These two maize varieties,
with good vegetative growth, appeared to be better suited to the normal water
regimen, however QPM varieties respond better to stress conditions. A decrease
in the amount of water resulted in a significant increase of the root system from
male flowering. Magorokosho et al. (2003) showed that this phase of growth is
the most vulnerable for maize [12]. Edmeades & et al. (1995) reported that the
estimated loss of yield could range from 21% to 50% [13]. Under conditions of

water deficit, plants increase their water resource through root mining.
Salah and Tardieu, (1997) and Cakir, (2004) showed that leaf surfaces of ma-
ize plants subjected to water deficits were smaller than those of well-watered
plants [3] [14]. These findings are consistent with those reported by Matthews
(1986) and Chartzoulakisa et al. (2002) [15] [16]. Reduction of leaf area by water
stress may be due to a decrease in mitotic activity of epidermal cells which re-
sults in a reduction in the total number of leaf cells [15]. It may also be due to a
reduction in the size of the cell due to anatomical changes [16]. The decrease in
leaf area under the limiting water regime is an adaptive plant mechanism to limit
leaf transpiration when water conditions become unfavorable. The weak devel-
opment of the leaf area from the ear filling stage, observed in all the plants, could
be explained by a low need of water at the beginning of maturity of the cobs. The
reduction in leaf area is less marked when stress is imposed at the vegetative
stage. Normal foliar development resumes when plants are watered again.
Significant correlations among different parameters measured were found for
different water regimes. This suggests that switching to stress induces variations
in different parts of the plant [17] [18] [19]. These results are similar to those
reported by Kimani et al (1994), who showed that severe water stress reduced
plant biomass in Cajanus cajan from 34% to 54% [20]. Sustained growth of the
root system under stress would be a factor of resistance to water stress. This
phenomenon is explained by the fact that soil usually dries on the surface and
roots sink more into the soil in search of water. Indeed, grain yield depends
closely on the quantities of water available during the period from an thesis to
maturity. The maintenance of high yield under water deficit conditions in cer-
tain varieties such as Mus1 and Mudishi3 can be explained by the ability to
pump deeply water because of their important root system development. Ac-
cording to Passioura (1977), root system ability to exploit soil water reserves
under stress is an effective response to sustain grain production [21]. Kabongo
etal., (2016a, 2016b) reported that Mus1 and Mudishi3 varieties were among
maize accessions that were moderately sensitive to changes in soil water poten-
tial in a field study [22] [23]. Their stress sensitivity index was <1.
It has been demonstrated that the most critical period of water supply is be-
tween 14 days before and 14 - 21 days after silking [24] [25]. During this period,
grain yield is determined and the longer the duration of water stress the more
severe is the crop failure [25] [26]. Other studies have demonstrated specific ef-
fects of water stress on maize phenology, leaf production, and grain yield varied
with varieties [26] [27] [28].
5. Conclusion
The objective of this study was to analyze the impact of water stress on the
agro-morphological performance of two varieties of QPM compared to two oth-
er normal maize varieties, and to assess their adaptive response in contrasting
water environments. The four varieties that were characterized showed different

adaptation mechanisms to various water regimes. The results revealed that water
deficit accentuated at the beginning of flowering influences plant growth and its
development. However, this early flowering deficit reduces yield. MUS 1 variety
was more adapted to variation to water availability. High-performance varieties
will sustain its growth and productivity in areas with low or irregular rainfalls.
Hence, the QPM varieties tested in the present study grown in the savanna of
southwestern DRC are less vulnerable to the effects of moderate water stress that
occurs during plant growing cycle.
Acknowledgements
This research was conducted through a partnership between “Universite Peda-
gogique Nationale (UPN)” of Kinshasa (DR-Congo), INERA DR-Congo, and
Laurentian University (Ontario, Canada).
Competing Interest
Authors have declared that no competing interests exist.
References
[1] Cornic, G. and Massacci, A. (1996) Leaf Photosynthesis under Drought Stress. In:
Baker, N.R., Ed., Photosynthesis and the Environment, Kluwer Academic Publish-
ers, New York, 347-366.
[2] Pandey, R.K., Maranville, J.W. and Admou, A. (2000) Deficit Irrigation and Nitro-
gen Effects on Maize in a Sahelian Environment: I. Grain Yield and Yield Compo-
nents. Agricultural Water Management, 46, 1-13.
https://doi.org/10.1016/S0378-3774(00)00073-1
[3] Çakir, R. (2004) Effect of Water Stress at Different Development Stages on Vegeta-
tive and Reproductive Growth of Corn. Field Crops Research, 89, 1-16.
https://doi.org/10.1016/j.fcr.2004.01.005
[4] Farré, I. and Faci, J.M. (2006) Comparative Response of Maize (Zea mays L.) and
Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) to Deficit Irrigation in a Mediterranean
Environment. Agricultural Water Management, 83, 135-143.
https://doi.org/10.1016/j.agwat.2005.11.001
[5] Yang, H.S., Dobermann, A., Lindquist, J.L., Walters, D.T., Arkebauer, T.J. and
Cassman, K.G. (2004) Hybrid-Maize—A Maize Simulation Model That Combines
Two Crop Modeling Approaches. Field Crops Research, 87, 131-154.
https://doi.org/10.1016/j.fcr.2003.10.003
[6] Luquet, D., Vidal, A., Dauzat, J., Bégué, A., Olioso, A. and Clouvel, P. (2004) Using
Directional TIR Measurements and 3D Simulations to Assess the Limitations and
Opportunities of Water Stress Indices. Remote Sensing of Environment, 90, 53-62.
https://doi.org/10.1016/j.rse.2003.09.008
[7] Patel, N.R., Mehta, A.N. and Shekh, A.M. (2001) Canopy Temperature and Water
Stress Quantificaiton in Rainfed Pigeonpea (Cajanus cajan (L.) Millsp.). Agricultur-
al and Forest Meteorology, 109, 223-232.
https://doi.org/10.1016/S0168-1923(01)00260-X
[8] Lawlor, D.W. and Cornic, G. (2002) Photosynthetic Carbon Assimilation and Asso-
ciated Metabolism in Relation to Water Deficits in Higher Plants. Plant, Cell & En-

vironment, 25, 275-294. https://doi.org/10.1046/j.0016-8025.2001.00814.x

[9] Tardieu, F. and Simonneau, T. (1998) Variability among Species of Stomatal Con-
trol under Fluctuating Soil Water Status and Evaporative Demand: Modelling Iso-
hydric and Anisohydric Behaviours. Journal of Experimental Botany, 49, 419-432.
http://www.jstor.org/stable/23695975
[10] Turner, N.C., Wright, G.C. and Siddique, K.H.M. (2001) Adaptation of Grain Le-
gumes (Pulses) to Water-Limited Environments. Advances in Agronomy, 71, 193-
231. http://dx.doi.org/10.1016/S0065-2113(01)71015-2
[11] Attia, F. (2007) Effect of Water Stress on the Ecophysiological Behavior and Phe-
nolic Maturity of Vitis vinifera L.: Study of Five Indigenous Varieties of the Midi-
Pyrenées. Toulouse.
[12] Magorokosho, C., Pixley, K.V. and Tongoona, P. (2003) Selection for Drought To-
lerance in Two Tropical Maize Populations. African Crop Science Journal, 11, 151-
162.
[13] Edmeades, G.O., Banziger, M., Chapman, S.C., Ribaut, J.M. and Bolaños, J. (1997)
Recent Advances in Breeding for Drought Tolerance in Maize. Springer, Berlin, 63-
78. https://doi.org/10.1007/978-94-017-0754-1_5
[14] Salah, H.B.H. and Tardieu, F. (1997) Control of Leaf Expansion Rate of Droughted
Maize Plants under Fluctuating Evaporative Demand (A Superposition of Hydraulic
and Chemical Messages?). Journal of Plant Physiology, 114, 893-900.
https://doi.org/10.1104/pp.114.3.893
[15] Matthews, L.A. (1986) The Effect of Water Stress on the Leaf Area of Cucumis me-
lo. Master’s Thesis, Texas Tech University, Lubbock.
[16] Chartzoulakis, K., Patakas, A., Kofidis, G., Bosabalidis, A. and Nastou, A. (2002)
Water Stress Affects Leaf Anatomy, Gas Exchange, Water Relations and Growth of
Two Avocado Cultivars. Scientia Horticulturae, 95, 39-50.
https://doi.org/10.1016/S0304-4238(02)00016-X
[17] El Fakhri, M., Mahboub, S., Benchekroun, M. and Nsarellah, N. (2010) Effet du
Stress Hydrique sur les Caractéristiques d’Enracinement du Blé Dur. Nat. Technol.,
6-12.
[18] Fischer, R.A. and Maurer, R. (1978) Drought Resistance in Spring Wheat Cultivars.
I. Grain Yield Responses. Australian Journal of Agricultural Research, 29, 897-912.
https://doi.org/10.1071/AR9780897
[19] Sawadogo, M., Zombre, G. and Balma, D. (2006) Expression de Différents Écotypes
de Gombo (Abelmoschus esculentus L.) au Déficit Hydrique Intervenant Pendant la
Boutonnisation et la Floraison. Biotechnology, Agronomy, Society and Environ-
ment, 10, 43-54.
[20] Kimani, P.M., Benzioni, A. and Ventura, M. (1994) Genetic Variation in Pigeon Pea
(Cajanus cajan (L.) Mill sp.) in Response to Successive Cycles of Water Stress. Plant
and Soil, 158, 193-201. https://doi.org/10.1007/BF00009494
[21] Passioura, J.B. (1977) Grain Yield, Harvest Index, and Water Use of Wheat. Journal
of the Australian Institute of Agricultural Science, 43, 117-120.
[22] Kabongo, T., Pongi, K., Mumba, D., Kizungu, V., Mbuya, K. and Nkongolo, K.
(2016) Evaluation of Maize Sensitivity to Drought in Southwestern Savannah Area
of DR. Congo. African J. Agric. Sci. Technol., 4, 812-817.
[23] Kabongo, T., Pongi, K., Mumba, J., Mbuya, K., Kizungu, V. and Nkongolo, K.
(2016) Stress Tolerance Indexes of Maize (Zea mays L.) Grown in the Southwestern
Savannah in the Democratic Republic of Congo. International Journal of Innova-

tion and Scientific Research, 26, 355-360.

http://www.ijisr.issr-journals.org/abstract.php?article=IJISR-16-200-03
[24] Singh, B.R. and Singh, D.P. (1995) Agronomic and Physiological Responses of
Sorghum, Maize and Pearl Millet to Irrigation. Field Crops Research, 42, 57-67.
https://doi.org/10.1016/0378-4290(95)00025-L
[25] Madhiyazhagan, R. (2005) Modeling Approach to Assess the Impact of High Tem-
perature and Water Stress on Dry Land Maize. Ph.D. Thesis, University of Queen-
sland, Brisbane.
[26] Song, Y., Birch, C., Qu, S., Dohert, A. and Hanan, J. (2010) Analysis and Modelling
of the Effects of Water Stress on Maize Growth and Yield in Dryland Conditions.
Plant Production Science, 13, 199-208. https://doi.org/10.1626/pps.13.199
[27] Cavero, J., Farre, I., Debaeke, P. and Faci, J.M. (2000) Simulation of Maize Yield
under Water Stress with the EPICphase and CROPWAT Models. Agronomy Jour-
nal, 92, 679-690. https://doi.org/10.2134/agronj2000.924679x
[28] Birch, C.J., Vos, J. and Van der Putten, P.E.L. (2003) Plant Development and Leaf
Area Production in Contrasting Cultivars of Maize Grown in a Cool Temperate
Environment in the Field. European Journal of Agronomy, 19, 173-188.
https://doi.org/10.1016/S1161-0301(02)00034-5
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EVALUATION DE LA SENSIBILITE AUX STRESS HYDRIQUES DU MAÏS (Zea mays
L.) CULTIVE DANS LA SAVANE DU SUD-OUEST DE LA RD CONGO,
CAS DE MVUAZI
Mots clés : Changement climatique, Intervalle de floraison, Indices de tolérance aux stress, Indice de
surface foliaire, Maïs à qualité protéique.
La vulnérabilité de quelques génotypes de maïs (Zea mays L.) cultivés dans la savane du sud
ouest de la République Démocratique du Congo vis-à-vis des stress hydriques a été évaluée. L’analyse des
données s’est appuyée sur les conditions climatiques et sur les itinéraires techniques susceptibles d’affecter,
d’améliorer et de stabiliser les performances agronomiques des variétés de maïs. L’intérêt a été porté sur Monsieur Jean Pierre
l’influence des conditions hydriques déficitaires sur la stabilité ou la variabilité des performances Kabongo Tshiabukole est
agronomiques des génotypes. détenteur d’un diplôme
Des essais multi-annuels, en plein champ et en milieu semi contrôlé ont été conduits durant d’études approfondies en
trois ans (2012 à 2014) à la station du Centre de Recherche de Mvuazi et ses environs où le maïs (Zea mays Sciences Agronomiques
L.) est une des cultures émergeantes. (2008) spécifiquement en
Les variations climatiques qui se produisent au cours d'une saison de croissance influencent filière semencière et
grandement l'expression phénotypique des différentes parties de la plante de maïs. Les cultivars riches en sécurité alimentaire
obtenu à la faculté des
acides aminés sont plus vulnérables aux effets néfastes des sécheresses vicieuses sur le rendement en grain.
sciences agronomiques
Quinze variétés de maïs ont été testées au champ. Les résultats d'analyse des données ont montré trois
de l’université de
groupes des phénotypes distincts. Le premier groupe est caractérisé par un taux de plante stérile <5%, un Kinshasa. Il a suivi une
excellent aspect d’épi, un rendement en grain > 6 t/ha et un intervalle de floraison <2 jours. Le deuxième formation de base
groupe est caractérisé par un rendement en grain allant de 5,14 t/ha à 5,78 t/ha et un intervalle de floraison d’ingénieur Agronome
≤3 jours. Le troisième groupe, constitué essentiellement des variétés à haute teneur en acides aminés est Zootechnicien à
caractérisé par un intervalle de floraison >4 jours avec un rendement <4 t/ha. La régression établie entre l’université de Kinshasa
l'intervalle de floraison et le rendement en grain a montré que ce dernier diminuait avec l'augmentation du (2005). Les différentes
nombre de jours entre floraison mâle et femelle. formations dans les
Durant deux ans, vingt variétés ont été suivies pour évaluer leurs potentialités productives domaines de production
sous les conditions optima et déficitaires hydriques. Le rendement en grain obtenu sous condition optimale végétale et sélection et
a été considéré comme rendement potentiel (Ri) et celui obtenu sous condition de déficit hydrique (Rs) a amélioration des plantes
lui ont permis d’accéder
été considéré comme la performance sous stress. Six indices de tolérance aux stress hydriques (Indice de
dans le cadre de
Tolérance au Stress (STI), Indice de la sensibilité au stress (SSI), la moyenne de productivité (MP), la
recherche scientifique au
productivité géométrique moyenne (MGP), l'indice de stabilité du rendement (ISR) et la tolérance au stress grade d’attaché de
(TOL) ont été utilisés pour classer les génotypes en fonction de période de culture. Des régressions recherche à l’Institut
linéaires ont été ajustées entre Ri et Rs et les six indices de tolérance aux stress. Des hautes corrélations Nationale pour l’Etude et
positives ou négatives ont été révélées entre les rendements Ri et Rs et les indices étudiés. Les classements la Recherche
des variétés en fonction de STI, MP et MGP sont les mêmes que ceux basés sur la combinaison des Agronomiques (INERA),
classements préparés sur base des Ri et Rs. Par contre, les classements des variétés selon le SSI et TOL sont au Programme National
dans un ordre inverse de ceux obtenus selon les rendements Ri et Rs. La sélection des lignées en fonction Maïs (PNM). Il est
des indices peut être plus efficace en combinant des valeurs élevées de STI et MP et des valeurs faibles à actuellement chef
modérés de SSI et TOL. d’antenne maïs au centre
Les réponses adaptatives du maïs vis-à-vis de la carence en eau a été évaluée dans des de recherche de l’INERA
Mvuazi dans la province
conditions semi-contrôlées, incluant deux maïs normaux (Zm725 et Mus1) et deux variétés de maïs à
du Kongo Central en
qualité protéique (Mudishi1 et Mudishi3). Ces variétés ont été soumises à trois régimes hydriques (100%,
République Démocratique
60%, 30% de capacité de rétention d'eau) au début de la phase de floraison. Des différences ont été du Congo.
observées aux niveaux des variétés, régimes d'eau et leurs interactions pour la croissance des plantes et les
paramètres de production. La réduction de l'apport en eau aux plantes a entraîné des changements dans la
croissance aérienne et souterraine. La hauteur de tige, l'expansion foliaire et le développement du système
racinaire caractérisant la croissance végétative ont montré une variation de la réponse variétale en fonction
des régimes d'eau. Mus1 et Mudishi3 ont développé un volume des racines important pour s'adapter aux
effets du déficit hydrique tout en conservant leurs caractéristiques morphologiques et productives.
Les approches mathématiques, logistiques et exponentielles ont été développées et évaluées
en adaptation du modèle de Baret, pour simuler la croissance, l’expansion foliaire et l’indice de surface
foliaire (LAI) saisonniers du maïs à qualité protéique cultivé dans la savane du sud ouest de la RD Congo.
Les données nécessaires pour la mise en place et l'évaluation du modèle ont été collectées manuellement
dans les parcelles expérimentales. Après simulation, il y a eu des variations mesurables entre saisons des
cultures et entre variétés pour la hauteur de plant, l’expansion foliaire et le LAI des plantes de maïs. Pour
toutes les saisons, la variété Mudishi3 à port plus court a été associée à un rendement stable attendu basé
sur des données de simulation. En général, le modèle a bien simulé tous les paramètres dont le LAI en
fonction des valeurs observées. La valeur de LAI pour la variété Mudishi1 était supérieure à celle de la
variété Mudishi3. Il y avait des différences parmi les paramètres du modèle (K, Ti, a, b, Tf) et entre les
variétés. En toutes saisons de cultures étudiées et pour toutes les variétés, le taux de sénescence (a) était
plus élevé, tandis que le taux de croissance (b) était plus faible par rapport aux estimations du modèle
STICS.

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ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET UNIVERSITAIRE

UNIVERSITE PEDAGOGIQUE NATIONALE

Présentée et soutenue publiquement

EVALUATION DE LA SENSIBILITE AUX STRESS HYDRIQUES DU

Promoteur : Pr. MUMBA DJAMBA (UPN)

Année académique 2018

TABLE DES MATIERES

6. Organisation et subdivision de la thèse 11

1.1. Le maïs tropical 14

1.2. Les stress abiotiques affectant la culture de maïs 32

1.3. Mécanismes d’adaptation des plantes aux stress abiotiques 39

1.4. Les indices de tolérance aux stress hydriques 44

1.5. L’aperçu sur la modélisation des cultures 45

1.5.1. Simulation des cultures 46

1.6. Milieu d’étude 48

MESURE DES PARAMETRES DE TOLERANCE A LA SECHERESSE 52

2.2. Matériels et méthodes 53

2.3. Analyses statistiques 54

2.4. Résultats et discussion 55

3.2. Matériels et méthode 63

3.3. Résultats et discussion 65

ANALYSE DE LA REPONSE ADAPTATIVE DES VARIETES DE MAÏS (Zea mays L.) DE LA RD

3.2. Matériels et méthode 77

4.3. Analyses statistiques 80

4.4. Résultats et discussion 80

SIMULATION DE LA CROISSANCE ET DE L’INDICE DE SURFACE FOLIAIRE DU MAÏS A

5.2. Matériels et méthode 90

5.3. Résultats et discussion 95

5.4. Conclusion 100

DISCUSSION GENERALE, CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES 101

6.1. Discussion générale 101

6.2. Conclusion générale et perspectives 105

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 109

Publications scientifiques en rapport avec la thèse 132

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES FIGURES

Figure 0.1. Phénotype : Comportement de la plante en réponse à l’environnement 8

plantes ont développé des nombreuses

Figure 0.1. Phénotype : Comportemen

Les germoplasmes de maïs

Afin de décrire la stabilité et l’élasticité

L’ajustement osmotique par accumulation d'osmolytes, l’autodéfense végétale par

La sélection pour la résistance à la sécheresse repose sur l'identification et la création de

La difficulté d'identifier et de caractériser les paramètres de la résistance au stress hydrique

des critères morpho-physiologiques de la résistance à la sécheresse. Des approches

Les génotypes sensibles à la sécheresse auraient un intervalle de floraison plus long

L'analyse des caractéristiques morphologiques et phénologiques pourrait contribuer à

L’estimation des paramètres du modèle de Baret pour les nouvelles conditions de

L’objectif général de ce travail est de déterminer la capacité d’adaptation variétale de

6. Organisation et subdivision de la thèse

Hormis l’introduction générale, la conclusion générale et suggestions, le 1er chapitre traite la

paramètres de tolérance à la sécheresse. Le 3e chapitre présente les indices de tolérance aux

1.1. Le maïs tropical

1.1.1. Description botanique

La physiologie des cultures en général et du maïs en particulier a été décrite dans de

1.1.2.1. Capture et utilisation du carbone

végétale et l’environnement agissent sur l’efficacité d’utilisation des radiations solaires

Facteur Plage de croissance linéaire Seuil pour plateau Bibliographie

Irradiation 0 à la lumière solaire totale Vu à des Hay et Walker,