CM Gloaguen BP Végétale

2ème acte…
Les phytohormones
Des régulateurs de la
croissance et du
développement des végétaux
1
2. Les phytohormones
2.1. Contexte
 Les hormones végétales affectent pratiquement tous les aspects de la croissance des
plantes
 La compréhension du fonctionnement des hormones et de la manière dont elles

peuvent être manipulées permet de surmonter un nombre des facteurs de stress qui
limitent le cycle naturel de la croissance des plantes et de l’expression des gènes
 Les hormones végétales sont présentes à différents niveaux à différents stades de

développement du cycle végétal
Hormones végétales…
… Régulateurs de croissance
2
2.2. Un peu d’histoire
 La forme et la fonction des organismes multicellulaires ne seraient pas
possibles sans une communication efficace entre les cellules, les tissus et les
organes. Chez les plantes supérieures, la régulation et la coordination du
métabolisme, de la croissance et de la morphogenèse dépendent souvent
de signaux chimiques d’une partie de la plante à une autre. L’idée est née
au XIXe siècle avec le botaniste allemand Julius von Sachs (1832-1897).
 Sachs a proposé que les messagers chimiques soient responsables de la formation et

de la croissance de différents organes de la plante. Il a également suggéré que des
facteurs externes tels que la gravité pourraient affecter la distribution de ces substances
dans une plante.
Bien que Sachs ne connaissait pas l’identité de

ces messagers chimiques, ses idées ont mené à
leur découverte.
3
2.3. La notion d’hormones chez les végétaux
 La croissance du végétal est régulée par la disponibilité en éléments nutritifs et par les
phytohormones
 Les phytohormones sont des substances chimiques synthétisées à très faible dose par
certaines cellules végétales. Elles agissent sur des cellules spécifiques qui sont éloignées
du lieu de leur fabrication
 Une hormone végétale est un composé organique endogène (synthétisé par l'organisme)
synthétisé a faible concentration dans une partie de la plante, puis transporté dans une
autre partie de la plante. Après fixation à un récepteur spécifique de cette hormone
(cellule cible), il y aura déclenchement de un ou plusieurs évènements biologiques
 L'hormone est un signal chimique qui va déclencher une information pour déclencher
une ou plusieurs actions
La finalité est la régulation de la croissance

et du développement du végétal 4
2.4. Définition
Les hormones végétales sont des messagers chimiques agissant à faible dose pour
réguler la croissance et le développement d’un organisme
 Contrairement aux hormones animales

• Pas de glandes endocrines
• Le transport n’est pas une obligation
• Production d’hormones en réponse à des variations de facteurs environnementaux
• Les réponses sont moins spécifiques que chez les cellules animales
 Critères à remplir pour définir une phytohormone

• Synthèse par la plante
• Action à faible dose
• Molécule informative qui provoque une modification du métabolisme des
cellules cibles
5
2.5. Quelles sont les hormones végétales ?
Il existe cinq hormones végétales clés

 Hormones de croissance
• Cytokinine
• Auxine
• Gibbérellines
 Hormones de stress
• Ethylène
• Acide abscissique
Les hormones végétales régulent la croissance et la reproduction de

la plante de la même manière que les hormones régulent la
croissance et la reproduction chez les humains et les animaux.
6
2.5.1. L’auxine
L'auxine est la principale hormone agissant sur l'augmentation de la taille des

cellules. Cet effet s'exerce sur des cellules jeunes en cours d'élongation, au
moment où la paroi est extensible.
Les auxines sont ainsi nommées d’après le mot grec auxein, qui
signifie « grandir » ou « croître ».
Les auxines jouent un rôle important dans la stimulation de la
croissance directionnelle, qui correspond à la croissance d’une plante
en direction ou à l’opposé d’un stimulus spécifique dans son
environnement. Ce type de réponse de croissance est appelé tropisme.
7
2.5.1. L’auxine
Découverte de l’auxine
 Première approche, les expériences de Darwin
sur le phototropisme (1880)
Le phototropisme est le mouvement d’un organe en direction d’une source

lumineuse orientée du à une croissance différentielle
8
2.5.1. L’auxine
Le phototropisme est le mouvement d’un organe en direction d’une source

lumineuse orientée du à une croissance différentielle
Mise en évidence sur les coléoptiles de jeunes germinations d'avoine
Pourquoi le coléoptile ? Parce que ce petit organe transitoire qui

protège les jeunes feuilles lors de la germination des caryopses de
graminées est le siège d'une simple élongation de ses cellules. Il
permet donc de travailler sur la croissance cellulaire sans que l'on soit
gêné par l'existence d'une multiplication cellulaire.
9
2.5.1. L’auxine
EXPÉRIENCE
Les coléoptiles de jeunes germinations d'avoine
subissent plusieurs types de traitements :
a : la pointe du coléoptile est sectionnée
b : la pointe du coléoptile est recouverte d'un petit
capuchon de métal
c : le corps du coléoptile est entouré d'un petit tuyau de
métal mais la pointe n'est pas cachée
T : témoin
puis sont soumis à un éclairage orienté venant de
gauche
coléoptiles de jeunes germinations d'avoine 10
2.5.1. L’auxine
RÉSULTATS APRÈS QUELQUES HEURES

• Les coléoptiles intacts sont courbés vers la lumière
• Les coléoptiles décapités ne se courbent pas
• Les coléoptiles dont la pointe est recouverte d'un petit
capuchon opaque ne se courbent pas
• Les coléoptiles entourés par cylindre opaque qui les
protège de la lumière mais dont la pointe est éclairée se
courbent
Remarque : La courbure se situe toujours à une certaine
distance de la pointe.
2.5.1. L’auxine
INTERPRÉTATIONS
 La pointe du coléoptile est sensible à la
lumière. C'est là que se situe la perception
 La réponse se fait en dessous vers le milieu
du coléoptile
 Il doit donc exister un message entre le
lieu de perception et le lieu de réponse

2.5.1. L’auxine
 1913, expérience de Boysen-Jensen
EXPÉRIENCE
Dans son expérience, Boysen-Jensen a
coupé l’extrémité d’une pousse et a placé
une fine couche d’agar ou de gélatine sur
la pousse coupée. Il a ensuite replacé
l’extrémité de la pousse au-dessus de
cette couche, créant une séparation entre
l’extrémité et le reste de la plante.
Les substances hydrosolubles sont
Schéma montrant les expériences de Boysen-Jensen pour capables de diffuser à travers l’agar et la
étudier le phototropisme. gélatine.
13
2.5.1. L’auxine
EXPÉRIENCE
Dans une autre plante, Boysen-Jensen a
créé une séparation similaire entre
l’extrémité et le reste de la plante, mais
cette fois, en utilisant du beurre de cacao
à la place de l’agar ou de la gélatine. Le
beurre de cacao ne permet la diffusion
que de substances liposolubles.
Schéma montrant les expériences de Boysen-Jensen pour

étudier le phototropisme.
14
2.5.1. L’auxine
OBSERVATIONS
Lorsque ces deux plantes ont été
exposées à la lumière du soleil, Boysen-
Jensen a observé que la plante avec le
bloc d’agar ou de gélatine poussait vers la
lumière, tandis que la plante avec la
couche de beurre de cacao ne montrait
aucune réponse de croissance.
Il n’a également observé aucune
Schéma montrant les expériences de Boysen-Jensen pour croissance quand il a utilisé une feuille de
étudier le phototropisme. mica au lieu d’une couche de beurre de
cacao. 15
2.5.1. L’auxine
INTERPRETATION
Cette expérience a montré que la
substance responsable du contrôle de la
réponse de croissance directionnelle
d’une plante vers lumière du soleil est
une molécule hydrosoluble produite par
l’extrémité de la pousse qui doit diffuser
le long de la plante.
Schéma montrant les expériences de Boysen-Jensen pour

étudier le phototropisme.
16
2.5.1. L’auxine
 1926, expérience de Went
EXPÉRIENCE ET OBSERVATIONS
Went a préparé un bloc d’agar et y a placé
l’extrémité coupée d’un coléoptile. Il a laissé
l’échantillon sans y toucher pendant une heure.
Il a ensuite retiré l’extrémité et a placé
seulement l’agar sur le dessus de la pousse
coupée et a laissé ce montage dans une
chambre noire.
Il a observé que, même en l’absence de
l’extrémité de la pousse, la plante poussait
directement vers le haut.
Schéma montrant l’une des expériences de Went 17
2.5.1. L’auxine
EXPÉRIENCE ET OBSERVATIONS
Went a ensuite pris un autre morceau de cet
agar enrichi et l’a placé de telle manière qu’il
ne couvre que le côté de la tige.
Dans ce cas, il a remarqué que la plante se
courbait en direction opposée au côté sur
lequel l’agar était placé, même s’il n’y avait pas
de lumière ou tout autre type de stimulus qui
aurait pu provoquer cette réponse.

2.5.1. L’auxine
INTERPRETATION
 Une fois encore, ceci a démontré qu’un

produit chimique venant de l’agar provoquait
une réponse de croissance plus importante là
où il était plus fortement concentré.
 En 1926, il observe que l'angle de courbure

d'une tige de pois au contact d'un bloc de
gélose dépend du nombre de sommets de
coléoptiles initialement déposés sur ce bloc. Il
en conclut que la courbure dépend de la
concentration d'un messager contenu dans les
coléoptiles : l'auxine.
2.5.1. L’auxine
L’ensemble des expériences a fourni les preuves irréfutables qu’une

hormone végétale hydrosoluble produite par l’extrémité de la
pousse, une auxine, est responsable du contrôle de la croissance
ascendante et de la croissance en réponse aux stimuli lumineux.
20
2.5.1. L’auxine
Le transport polarisé de l’auxine
Mise en évidence
Expérience sur
coléoptile d’avoine
Sens préférentiel du
transport de l’auxine
de l’apex vers la base
21
2.5.1. L’auxine
Localisation
asymétrique du
transporteur de
sortie
22
2.5.1. L’auxine
Transport basipète de
l’auxine dans les
parties aériennes : vers
la base de l’organe
Transport acropète de
l’auxine dans les racines :
vers l’apex de l’organe
+
Transport basipète de l’auxine à la pointe racinaire 23
2.5.1. L’auxine
En résumé
 L'auxine est produite par la pointe du

coléoptile
 Elle circule de haut en bas et stimule la
croissance de la partie moyenne
24
2.5.1. L’auxine
En résumé
 il faut admettre que la concentration d'auxine
active varie sur les deux faces du coléoptile en
fonction du stimulus "lumière"
 Une première hypothèse postulait que la
lumière détruisait l'auxine ce qui aurait
expliqué qu'il y en avait plus du côté non
éclairé. C'est vrai mais les intensités
lumineuses qui provoquent le phototropisme
sont très inférieures à celles qui peuvent avoir
une action destructive sur l'auxine
25
2.5.1. L’auxine
En résumé
 il faut admettre que la concentration d'auxine
active varie sur les deux faces du coléoptile en
fonction du stimulus "lumière"
 Une première hypothèse postulait que la
lumière détruisait l'auxine ce qui aurait
expliqué qu'il y en avait plus du côté non
éclairé. C'est vrai mais les intensités
lumineuses qui provoquent le phototropisme
sont très inférieures à celles qui peuvent avoir
une action destructive sur l'auxine
 D'autres expériences ont montré que la
lumière avait un rôle sur le transport vertical
de l'auxine avec un effet de concentration sur
la face opposée à l’arrivée de la lumière
26
2.5.1. L’auxine
Nature chimique de l’auxine
 L'auxine ou acide indole-acétique (AIA)
 Le terme d'auxines a ensuite été élargi à un ensemble de substances possédant des
propriétés physiologiques voisines et une conformation chimique apparentée
Auxines
naturelles
Acide indole-butyrique (AIB)

Acide indole-3-acétique
(AIA) Représentation de deux autres
substances faisant partie des auxines au
sens large
Acide phénylacétique 27
2.5.1. L’auxine
Nature chimique de l’auxine
 L'auxine ou acide indole-acétique (AIA)
 Le terme d'auxines a ensuite été élargi à un ensemble de substances possédant des
propriétés physiologiques voisines et une conformation chimique apparentée
Auxines
de synthèse
28
2.5.1. L’auxine
Activités biologiques de l'auxine
A) L'auxine et l'élongation cellulaire
• L'auxine est la principale hormone agissant sur l'augmentation de la taille des
cellules. Cet effet, qui dépend des concentrations intracellulaires d'auxine et de la
nature des organes, s'exerce sur des cellules jeunes en cours d'élongation, au
 Différence de sensibilité en fonction

de l’organe
 Inversion de la réponse si
augmentation de la concentration
Effet dose réponse sur
la croissance de
différents organes
29
2.5.1. L’auxine
A) L'auxine et l'élongation cellulaire
• L'auxine est la principale hormone agissant sur l'augmentation de la taille des
cellules. Cet effet, qui dépend des concentrations intracellulaires d'auxine et de la
nature des organes, s'exerce sur des cellules jeunes en cours d'élongation, au
• On sait que l'élongation cellulaire est un processus complexe qui fait intervenir
une absorption d'eau, l'extension de la paroi sous l'effet de la turgescence, et
l'incorporation de nouveaux composés entre les mailles de fibrilles de cellulose
ainsi distendues.
30
2.5.1. L’auxine
L'auxine agit en fait sur l'élongation cellulaire à deux niveaux
• d'une part au niveau de la paroi, dont elle provoque le relâchement
L'auxine stimule au niveau de la membrane plasmique une pompe à protons, entraînant
ainsi une acidification du milieu : le pH au voisinage de la paroi tombe de 6.5 à 4.5.
L'efflux de protons a plusieurs conséquences, toutes favorables au relâchement de la
paroi :
- rupture de liaisons acidolabiles entre l'extensine, les hémicelluloses et composés pectiques, et la
cellulose
- déplacement du calcium qui soudait entre elles les chaines uroniques des composés pectiques
- entrée d'ions K+ provoquant conjointement une entrée d'eau d'où une augmentation de la
turgescence cellulaire
- activation de certaines enzymes, de type cellulases et protéases, susceptibles d'hydrolyser les
composés de la paroi
31
2.5.1. L’auxine
L'auxine agit en fait sur l'élongation cellulaire à deux niveaux
• d'autre part sur les synthèses protéiques, en modifiant l'expression génique
Il est établi que l'auxine agit sur l'activité génique en régulant la synthèse d'ARNm
codant pour des protéines nécessaires à l'élongation. Ces protéines spécifiques de
l'élongation cellulaire n'ont pas été clairement identifiées à ce jour. Il reste également à
préciser leur rôle et le lien qu'elles peuvent avoir avec la stimulation de l'efflux de
protons
32
2.5.1. L’auxine
L'auxine agit en fait sur l'élongation cellulaire
Schéma donnant un aperçu du processus

d’élongation cellulaire induit par l’AIA. 33
2.5.1. L’auxine
B) L'auxine et la division cellulaire
• L'auxine stimule les mitoses, mais cette action ne s'exerce pas indistinctement sur
tous les méristèmes : l'auxine n'agit pas (ou peu) sur la prolifération au niveau des
méristèmes primaires. En revanche, elle a une action très marquée sur
la prolifération des cambiums
34
2.5.1. L’auxine
C) L'auxine et la dominance apicale
• Une fonction intéressante de l’AIA est de maintenir la dominance apicale
Avez-vous déjà remarqué que la plupart des

plantes ont tendance à croître plus vers le
haut que sur les côtés ou en latéral ?
Cela les aide à devenir plus hautes et à être
plus exposées à la lumière du soleil, dont elles
ont besoin pour la photosynthèse. C’est ce
qu’on appelle la dominance apicale.
Un pin démontrant une
dominance apicale
35
2.5.1. L’auxine
Le bourgeon apical (ou bourgeon terminal) au sommet

de la tige pousse verticalement vers le haut, tandis que
les bourgeons latéraux (ou bourgeons axillaires) sur les
côtés de la tige sont indirectement réprimés.
 la hauteur est supérieure à la largeur. Dans les forêts

denses, les arbres rivalisent pour l’accès à la lumière
du soleil en devenant plus grand. C’est ainsi que la
dominance apicale peut être bénéfique pour la survie
d’une plante. Un pin démontrant une
dominance apicale
36
2.5.1. L’auxine
Les cellules du bourgeon apical d’une plante produisent de

grandes quantités d’AIA.
Cet AIA diffuse ensuite le long de la pousse et s’accumule
dans les nœuds entre les bourgeons latéraux.
Cela inhibe la croissance latérale en déviant les sucres ou les
glucides nécessaires à la croissance, depuis les bourgeons
latéraux et vers le bourgeon apical.
Il en résulte une dominance apicale, car les bourgeons
latéraux ne reçoivent pas suffisamment de sucre pour se
développer, alors que le bourgeon apical est incité à croître Schéma montrant
comment l’AIA maintient
avec l’apport de sucres essentiels. 37
la dominance apicale.
2.5.1. L’auxine
Une simple expérience peut prouver que le

bourgeon apical est responsable de la production
de cette hormone.
Lorsque l’extrémité de la pousse est retirée et que
nous laissons la plante grandir, la croissance latérale
n’est plus inhibée, et ses bougeons commencent à
pousser
Schéma montrant
l’effet de l’élimination
du bourgeon apical de
l’extrémité d’une
pousse, entraînant
ainsi une croissance
38
latérale.
2.5.1. L’auxine
D) Autres activités biologiques
• En plus de leur rôle dans le contrôle de la croissance et du tropisme, ainsi que dans
le maintien de la dominance apicale, les auxines ont une grande variété d’autres
fonctions. Ces hormones sont essentielles à la croissance et au développement des
fruits et des fleurs, et elles agissent même avec d’autres hormones végétales pour
favoriser la chute des feuilles à l’automne et la maturation des fruits.
39
2.5.1. L’auxine
• Stimulation du développement des fruits
Expérience de J.P. Nitsch sur la fraise (1950)

40
2.5.1. L’auxine
Si on supprime les akènes d’un coté de la

fraise et qu’on les laisse de l’autre coté, la
fraise se développe de manière asymétrique.
Plus fort développement du coté présentant
encore des akènes.
Si on supprime les akènes (vrais fruits)

pendant la croissance de la fraise, le faux-
fruit (réceptacle floral) se développe peu,
Expérience de J.P. Nitsch sur la fraise (1950) caractérisant une inhibition de sa croissance.
41
2.5.1. L’auxine
Si on supprime tous les akènes de la fraise et

qu’on applique de l’auxine sur le réceptacle
floral, la croissance de la fraise est normale.
L’application d’auxine rétablit le
développement de la fraise privée d’akène.
Si on applique de l’auxine sur le fruit en fin
de croissance, le fruit murît: c’est la
senescence du fruit. On stimule la synthèse
Expérience de J.P. Nitsch sur la fraise (1950) d’éthyléne qui permet le murissement.
42
2.5.1. L’auxine
X
Auxin
• Accélération de l’abscission des feuilles
 Rupture des pétioles ou des pédoncules
provoquant la chute des feuilles ou des
fruits
X
Auxin
Accélération si application longue (> 6h)

MAIS effet inverse si feuilles jeunes et A B
application de courte durée
A - section transversale de la base du pétiole d’une feuille
mettant en évidence la zone d’abscission
B - mise en évidence de l’effet d’une application d’auxine
43
proche ou éloignée de la zone d’abscission
POINTS CLÉS
 Les auxines sont des hormones végétales impliquées dans l’élongation cellulaire et
le maintien de la dominance apicale.
 L’AIA, ou acide indole-3-acétique, est un exemple d’auxine.
 Les auxines sont responsables de la croissance directionnelle des plantes en réponse
à un stimulus, un processus appelé tropisme. Le phototropisme, ou la croissance
d’une plante en réponse à un stimulus lumineux, est contrôlé par les auxines.
 Les auxines sont également responsables du maintien de la dominance apicale, dans
laquelle la croissance du bourgeon apical est favorisée tandis que la croissance des
bourgeons latéraux est réprimée.
 Les auxines participent également au développement des fleurs et des fruits, à la
maturation des fruits et à la chute des feuilles.
 Les expériences menées par les Darwin, Boysen-Jensen et Went ont établi le rôle des
auxines dans la stimulation de la croissance des plantes.
44
2. Les phytohormones Les cytokinines
2.5.2. Les cytokinines (kutos, cellule; kinein, mouvoir, au sens de séparer)
Découverte des cytokinines sont nécessaires à la division de cellules
En 1941, Van Overbeek et les

premiers cultivateurs de tissus
végétaux à la recherche de
substances capables d’entretenir la
croissance des explants in vitro, ont découvert
l’effet stimulateur du lait de coco.
Le souci d’élucider cet effet et le

développement de la culture in vitro Auxine
+
aboutissent en 1955 (Skoog et coll) à lait de Coco
l’isolement d’un premier extrait actif
nommé kinétine, extrait de sperme Test de Skoog sur la moelle de Tabac
dégradé de hareng 45
2.5.2. Les cytokinines
Découverte des cytokinines
La zéatine est la première cytokinine naturelle

d’origine végétale connue. Elle est issue de
l’endosperme de maïs (1961).
Maïs cultivé
Zea mays
46
Stimulation des
divisions cellulaires
47
Une préparation d’ADN dénaturé par

traitement à l’autoclave
Stimulation des divisions

cellulaires
Détail chimique commun

 pic d’absorption à 260 nm caractéristique des purines
48
Nature chimique des cytokinines
Environ 200 cytokinines ont été identifiées et isolées.
Leur formule est à base d'adénine substituée
Adénine
Cytokinines naturelles Cytokinine artificielle
trans-zéatine iP (isopentényl-adénine) Kinétine 49

Lieu de synthèse des cytokinines
 Les cytokinines sont présentes dans presque tous les tissus

 Elles sont particulièrement abondantes dans les graines et dans les fruits
 Elles sont, pour l'essentiel, synthétisées sur place, ce qui fait qu'elles se trouvent
généralement en quantité suffisante sur leur lieu d'utilisation
 Cependant, pour les tissus à prolifération

intense, un complément peut être nécessaire. Il
semble que les tissus proches de l'apex
racinaire soient impliqués dans la production
des ces cytokinines surnuméraires qui vont
alors migrer vers les tissus demandeurs via la
sève brute
50
Activités biologiques des cytokinines
 Les cytokinines et la division cellulaire
Les cytokinines stimulent la

division cellulaire, sous
réserve qu'elles soient en
présence d'auxine. L'effet
précis des cytokinines porte
sur la duplication des
chromosomes et sur
le recloisonnement cellulaire.
51
 Les cytokinines et l’élongation cellulaire
Les cytokinines peuvent agir sur

l'auxèse (augmentation de la
taille des cellules) au niveau de
cellules où l'auxine n'agit pas
(exemple des cellules foliaires
adultes).
Au niveau des cellules de tige ou
de racines, les cytokinines ont en
général un effet inhibiteur sur
l'élongation longitudinale mais
favorisent l'extension radiale
52
 Aspects macroscopiques des rôles des cytokinines

Si cytokinine/auxine élevé (>1)
Le rapport auxines / cytokinines détermine le => formation de bourgeons
devenir des tissus en culture
• La différenciation des bourgeons est induite
par les cytokinines, en présence de faibles
doses d'auxine.
• Les cytokinines, de part leur rôle dans la
prolifération, sont également indispensables
au débourrement des bourgeons.
auxine AuxineAuxine 0.5 mg.ml-1
• Les cytokinines sont généralement inhibitrices Auxine 0.5 mg.ml-1
Cytokinine 2.0 mg.ml-1
cytokinine
de la rhizogenèse.
Si cytokinine/auxine faible (< 1)
53
=> formation de racines
TP Saintpaulia => orienter l’organogénèse de la plante
54
TP Saintpaulia => orienter l’organogénèse de la plante
L'organogénèse de la plante est

contrôlée par le rapport des
concentrations en phytohormones,
cytokine et auxine.
En culture in vitro, il est possible
d’orienter l’organogénèse en jouant
sur la balance hormonale
• (auxine) > (cytokine) alors la
formation des racines est stimulée
• (auxine) < (cytokine) alors la
formation des tiges est stimulée. Les cellules d’un cal sont indifférenciées (totipotence des cellules
végétales). Le milieu de culture, notamment sa composition en
hormones végétales, détermine leur avenir.
55
2.5.2. Les cytokinines TD
 Le retard de la sénescence
- Ralentissement de la dégradation de
la chlorophylle
- Meilleure mobilisation des
nutriments
56
Et pour conclure… Auxine vs Cytokinines
57
2.5.3. Les gibbérellines
Découverte des gibbérellines
Il est de coutume de considérer que le premier régulateur

de croissance qui fut découvert est l'auxine (Went, 1928).
En fait, quelques années auparavant, un chercheur
japonais, Kurosawa, consacrait ses recherches à une
Kurosawa
maladie du riz due à un champignon pathogène,
le Fusarium heterosporum appelé encore Gibberella
fujikuroi ; cette maladie est caractérisée surtout par un
allongement excessif des tiges entraînant la verse des
plants.
Fusariose
du riz
58
2. Les phytohormones Effets sur l’élongation des tiges vérifiés
2.5.3. Les gibbérellines chez plusieurs espèces
 En 1926, Kurosawa montrait qu'un filtrat

de culture de Gibberella, appliqué à des
plants sains, produisait une élongation
anormale des tiges.
 Il isolait de ces filtrats une substance
active qu'il appela gibbérelline.
 Après la Seconde Guerre mondiale, la

purification des gibbérellines des
champignons, identifient leur structure Variété taille Variété Variété
et montrent leur influence sur la normale naine naine
+
croissance des plantes naines et des 10 µg GA3
plantes en rosette. Pois sur feuille Chou
59
 En 1939, Yabuta et Hahashi obtenaient la gibbérelline à l'état cristallisé,

mais ils démontraient qu'il s'agissait en fait d'un mélange de plusieurs
substances de structure voisine.
Ils extraient aussi les gibbérellines des végétaux supérieurs, prouvant

ainsi qu'il ne s'agit pas de substances pharmaco-dynamiques, mais de
régulateurs de croissance, donc de substances hormonales.
60
Nature chimique des gibbérellines
 Le terme gibbérellines désigne l'acide gibbéréllique noté GA3
 On connait plus de 130 gibbérellines différentes désignées sous le sigle GA, sans
qu'il y ait forcément une parenté chimique entre ces molécules.
 Ce sont cependant des diterpènes tétracycliques à 19 ou 20 atomes de carbone
formé par condensation d’unités isoprène. Ils possèdent tous un noyau
énantiomère du gibbane.
unité isoprène
61
Lieu de synthèse des gibbérellines
 La synthèse des gibbérellines s'effectue dans des régions très diverses de

la plante, pourvu qu'il s'agisse de tissus aux divisions actives.
 Cette synthèse est particulièrement intense dans les pétioles, jeunes

feuilles, les fruits, les graines et les apex des tiges et des racines
62
Activités biologiques des gibbérellines
Les gibbérellines (GA) sont des hormones végétales qui régulent divers processus de
développement, notamment l'allongement des tiges, la germination, la floraison, le
développement des fleurs...
Implication des gibbérellines dans la morphogenèse végétative

 A l'échelle macroscopique, les gibbérellines sont, par
excellence , des hormones provoquant l'élongation
des entre-nœuds
63
La germination des graines
 Les gibbérellines sont synthétisées par l’embryon.

 Les gibbérellines stimulent la production d’a-amylase,
enzyme intervenant dans la dégradation de l’amidon.
 Les produits de cette hydrolyse sont utilisés par
l’embryon pour sa croissance et pour le
développement de la jeune plantule.
64
La floraison
 Des plantes juvéniles,
Acquisition de normalement incapables
Montaison l’aptitude à fleurir de fleurir, peuvent
former des fleurs suite à
un traitement par des
Plantes en
rosette gibbérellines.
AG
Plantes fleuries 65
2.5.4. L’acide abscissique
Découverte de l’acide abscissique
 L’étendue et le moment de la croissance des plantes sont contrôlés par les actions
coordonnées des régulateurs positifs et négatifs
 Certains des exemples les plus évidents de non croissance régulée sont la dormance
des graines et des bourgeons, des caractéristiques adaptatives qui retardent
la croissance jusqu’à ce que les conditions environnementales soient favorables
 Pendant des années, les physiologistes des plantes ont soupçonné que les
phénomènes de dormance des graines et des bourgeons étaient causés par des
composés inhibiteurs
66
Découverte de l’acide abscissique
 Les premières expériences basées sur

la croissance de coléoptiles d’avoine ont permis d’identifier un
groupe de composés inhibiteurs de croissance, notamment
une substance appelée dormin purifiée à partir de feuilles de
sycomore collectées au début de l’automne, au moment de la
dormance des arbres. Étable sycomore
(Acer pseudoplatanus)
 Lorsqu’on a découvert que la dormin était chimiquement

identique à une substance qui favorise l’abscission des fruits
du cotonnier, l’abscisine II, le composé a été renommé acide
abscissique (ABA) pour refléter son implication supposée
Les capsules de fruit
mûr du cotonnier dans le processus d’abscission
(Gossypium herbaceum) 67
Nature chimique de l’acide abscissique
L'acide abscissique est un sesquiterpène synthétisé par les végétaux supérieurs
Structure de l’acide abscissique (ABA)

acide 2-(Z)-4(E)-abscissique
68
Activités biologiques de l’acide abscissique (ABA)
 C'est la principale hormone inhibitrice. Il est d'ailleurs fortement synthétisé

pendant les jours courts. On pense qu'il prépare ainsi la plante à résister à
l'hiver
 L'ABA est antagoniste des gibbérillines en retardant la croissance des
entrenoeuds, en favorisant les dormances des graines et bourgeons. Il favorise
également la tubérisation (mise en réserve)
 L’ABA accélère la sénescence. Il accélère la chute des feuilles et des fruits

mais ne la déclenche pas
69
Activités biologiques de l’acide abscissique (ABA)
Témoin + ABA 10 -7 M
 L'acide abscissique possède un autre rôle
important : celui de provoquer la
fermeture des stomates. Quand les feuilles
sont déshydratées sa concentration
augmente considérablement pour revenir
à la normale si il y a réhydratation.
stomates
 La synthèse de l’acide abscissique augmente en
période de stress : sécheresse, anoxie des racines,
forte concentration en sels
L’ABA participe à la régulation des processus de développement et de

croissance ainsi qu'à la réponse adaptative aux stress biotiques et abiotiques
70
2.5.5. L’éthylène
Découverte de l’éthylène
 Au XIXe siècle, lorsque le gaz de charbon était utilisé pour
éclairer la rue, il a été observé que les arbres se trouvant à
proximité des lampadaires se défoliaient plus fortement que
les autres arbres. Finalement, il est apparu que les polluants du
gaz de charbon et de l’air affectaient la croissance et le
développement, et l’éthylène a été identifié comme composant
actif du gaz de charbon.
Quand le gaz de houille

éclairait la ville
 En 1901, Dimitry Neljubovn observa que des semis

de pois noirs cultivés en laboratoire présentaient des
symptômes et notamment:
• élongation réduite de la tige,
• augmentation de
la croissance latérale (gonflement)
troubles de croissance des
plantes de pois (à droite)
Lorsque les plantes ont été autorisées à pousser à l’air frais, elles ont retrouvé leur
morphologie et leur vitesse de croissance normales.
Neljubovn a identifié l’éthylène du gaz de charbon, présent dans l’air

du laboratoire, comme étant la molécule à l’origine de la réponse.
 En 1934, expérience de R. Gane qui a récolté du gaz émis par 30kg de pommes
mûres qu'il a enfermé dans un récipient hermétique pendant 4 semaines. Le gaz
récupéré était de l'éthylene.
 En raison des nombreuses observations sur le murissement des fruits et ses effets
sur la plante, l’éthylène a été classé comme une hormone
Un composé volatile
responsable du
murissement
Une banane mure accélère le

murissement de bananes moins mures.
Nature chimique de l’éthylène
L’éthylène (C2H4) est un gaz incolore et

inodore produit par les plantes
75
Activités biologiques de l’éthylène
 Les fruits, les légumes et les fleurs sont composées de cellules encore vivantes qui
continuent à respirer après leur récolte. En respirant, les cellules produisent du
dioxyde de carbone (CO2), de l’eau (H2O) et de l’éthylène (C2H4)
76
Activités biologiques de l’éthylène
 L’éthylène est une hormone gazeuse produite naturellement par tous les végétaux.
Cette hormone régule les processus associés à la maturation et à la sénescence des
fruits, des légumes et des fleurs.
 L’accumulation de ce gaz, provoque la maturation accélérée de ces denrées
périssables et par conséquent, affecte la perte de qualité et la diminution de leur
durée de vie.
Tout le monde sait qu'un fruit

pourri accélère le pourrissement
de ses voisins. Ce sont les
vapeurs d'éthylène qui en sont
responsable. Il déclenche le
murissement des fruits.
Faire murir un fruit
après récolte 77
La maturation des fruits
“La maturation d’un fruit est l’acquisition de l’ensemble des propriétés
organoleptiques (goût, arôme…) caractérisant le fruit mur, agréable à
consommer”.
Pour la tomate, savoir quand le fruit doit

entrer en maturation est une histoire de
régulation et donc d’hormones !
Pour la maturation…
C’est l’éthylène !
Cette hormone est produite chez les

végétaux climactériques. Un fruit
climactérique est un fruit qui est capable
d’entrer en maturation même s’il est cueilli
trop tôt, encore vert !!! … Ce qui fait le
bonheur des industriels !
78
Ce gaz va impliquer de très nombreux
changements au niveau du fruit pour attirer le
consommateur :
1) La chlorophylle (pigment vert) présente dans les
feuilles, tiges et fruits immatures servant à la
photosynthèse, va être dégradée et remplacée par
d’autres pigments plus attracteurs comme les
anthocyanes (bleu), lycopène (rouge), caroténoïdes
(jaune/orange)… LE FRUIT CHANGE DONC DE COULEUR
2) L’amidon emmagasiné par photosynthèse va être LE FRUIT DEVIENT DE PLUS EN PLUS
dégradé en glucose SUCRÉ ET PLUS RICHE EN EAU
3) La paroi des cellules est partiellement dégradée,  LE FRUIT EST MOINS FERME
les cellules sont plus souples
4) Acquisition des propriétés organoleptiques (goût

et saveur) et en particulier les saveurs et les arômes
qui apparaissent AUX DERNIERS STADES DE
MATURATION ! 79
Que peut-on retenir pour raisonner
notre façon de récolter les fruits ?
L’éthylène à tendance à faire mûrir les

fruits à proximité du premier à entrer en
maturation, même s’ils nécessitaient
encore quelques jours
Vous ne remarquez pas que

lorsqu’une tomate change de couleur,
en général les autres à côté suivent ?
Cette synchronisation n’est pas due au
hasard …
80

La technique de mettre des pommes

dans le panier à légumes pour
accélérer la maturation se justifie. La
pomme sécrétant énormément
d’éthylène cela va accélérer la
maturation des autres fruits présents
81

La technique du papier journal à l’automne

que l’on enroule autour de la tomate se justifie
aussi. A travers le papier, la tomate peut
respirer sans pourrir, et le journal joue le rôle
de revêtement ce qui concentrera plus
l’éthylène et évitera sa dissipation dans l’air.
82
De même, le froid dégradant ces

Il faut cueillir les tomates au dernier molécules olfactives, il ne faut pas
moment, car les arômes et saveurs mettre les tomates au frigo
n’étant acquis qu’en dernier, si le  privilégier une cueillette au
fruit n’est pas totalement mou ou dernier moment
pas totalement coloré, ces arômes
ne sont pas encore réellement
présents !
83
Autres activités biologiques de l’éthylène
 Tous les tissus végétaux produisent de l’éthylène avec un accroissement de cette

production lors de la maturation des fruits, de la germination, mais aussi lors
d’évènements climatiques (sécheresse, variations brutales de la température…).
 Les effets physiologiques de ce gaz sont nombreux : le principal étant d’inhiber

l’allongement des tiges et de favoriser au contraire la croissance radiale de la plante.
84
 L'éthylène accélère la sénescence des organes d’une plante et facilite la mise en
place de zones d’abscission des feuilles, des fleurs et des fruits
Abscission des fleurs de

Cuphea après 24 h
d’exposition
85
 L'éthylène accélère la sénescence des organes d’une plante et facilite la mise en
place de zones d’abscission des feuilles, des fleurs et des fruits
Au fur et à mesure que la feuille

vieillit, le limbe subit des altérations
chimiques. Les cellules du pétiole,
proche de la zone d'abscission,
produisent alors beaucoup d'éthylène.
Le gaz provoque un allongement cellulaire sur deux ou trois
rangées. Des enzymes, induites par l'éthylène, vont alors
détruire la paroi de ces cellules. La zone est alors très fragilisée,
et la rupture aura lieu rapidement
86
2.5.6. autres familles de phytohormones
L’acide jasmonique
 Dérivé du métabolisme des acides gras

 Synthétisé à partir de l’acide linolénique
Impliqué dans les réponses

aux stress biotiques et abiotiques
Stimule la synthèse de métabolites secondaires

(composés phénoliques, flavonoïdes)
87
L’acide salicylique
 Composé phénolique
 Dérivé de la phénylalanine
Impliqué dans les réponses

aux stress biotiques
Induction de la résistance systémique acquise
88
Les brassinostéroïdes
 Dérivés hydroxylés de stérols (mévalonate)

 Composés terpéniques
Stimulent l’élongation des tiges

et des feuilles, les divisions cellulaires
Contribuent au phénomène de sénescence et à
l’induction de floraison
89
Les polyamines putrescine
cadaverine
 Synthétisées à partir de décarboxylation
d’acides aminés
 Possèdent plusieurs fonctions amines spermidine
spermine
Les polyamines sont impliquées dans les phénomène de

croissance et les réponses aux stress (salinité, sècheresse,
chaleur, froid…).
Leur teneur diminue en cas de sénescence
90
Et donc, pour conclure !
Les phytohormones
Elles sont des médiateurs
chimiques indispensables pour
contrôler la croissance et le
développement des organismes
végétaux
Elles assurent la communication

entre cellules, leur permettant
ainsi d’avoir un développement
harmonieux et de s’adapter aux
facteurs de l’environnement
91
3ème acte…
La croissance des plantes
1
3. La croissance des plantes
3.1. Contexte
La croissance
indéfinie des
plantes
2
3.1. Contexte
Quelles
structures à
l’origine de la
croissance ?
3
3.1. Contexte
La croissance
par addition de
structures
nouvelles aux
anciennes
4
3.1. Contexte
La cellule
végétale, une
promesse
d’immortalité…
5
3.2. Croissance vs développement
Croissance
Fait davantage
référence à
l’augmentation de la Développement
taille d’un organe
Fait davantage référence
à la formation de
nouveaux organes
Les phénomènes sont étroitement liés

6
Définition de la croissance
augmentation de dimension
Pouvant être le résultat de C’est un phénomène

 changements quantitatifs  irréversible
(allongement, élargissement …)
 à caractère cumulatif
 et/ou de l’addition de nouvelles unités :
 et itératif
tiges, feuilles, racines, fleurs
(développement ou morphogenèse)
7
La croissance implique 3 processus

 la mérèse : augmentation du nombre de cellules
 l’auxèse : augmentation de la dimension des cellules
 la différenciation : les cellules adoptent des caractères morphologiques et
physiologiques particuliers
Chez les végétaux,

 l’auxèse et la mérèse sont deux processus distincts dans le temps et l’espace
 l’auxèse se produit tout au long de la vie de la plante
La croissance des plantes est donc en théorie infinie

8
3.3. La mérèse Mérèse du grec meristos = partager
3.3.1. Définition et localisation
Chez les végétaux, la mérèse est l'augmentation du nombre de cellules. Elle

correspond au mode de croissance par multiplication du nombre de cellules à
la suite de mitoses successives.
Elle intervient dans des territoires spécialisés des plantes, les méristèmes.
Il existe 2 types de méristèmes

 Méristèmes primaires : à l’origine des racines , des tiges et des
feuilles (croissance en longueur)
 Méristèmes secondaires : à l’origine de la croissance en
épaisseur de la tige et des racines (croissance en épaisseur)
9
M
Méristème apical (Iaire) É C
3.3. La mérèse  croissance en hauteur R A
3.3.2. Localisation des méristèmes I U
S L
dans la plante
T I
È N
Méristème axillaire (Iaire) M A
 ramification E I
S R
Méristème (IIaire) E
 croissance en épaisseur S
Méristème racinaire (Iaire)

 croissance en profondeur
10
3.3. La mérèse
3.3.3. 0rigine des méristèmes primaires
Les méristèmes se mettent en place

GEMMULE très tôt au cours de la vie de la
plante puisque déjà l’embryon
possède les 2 types de méristèmes
hypocotyle Iaires :
cotylédons  Le méristème caulinaire ou
RADICULE gemmule qui donnera naissance
aux premières vraies feuilles et à
schéma d’un embryon de plante eudicotylédone
la tige (épicotyle)
 Le méristème racinaire ou
radicule 11
Exemple : le méristème racinaire
Focus sur le
méristème apical
racinaire
(a) extrémité d’une
racine,
(b) coupe longitudinale de
l’extrémité d’une racine
observée au microscope
optique
(c) le méristème apical
racinaire avec les
principales zones
12
Organisation générale de l’apex racinaire
Il est possible de
diviser arbitrairement
la racine en croissance,
en plusieurs zones
chevauchantes
13
4: zone d’organogénèse. De
Organisation générale de l’apex racinaire nouveaux processus se réalisent
(formation de cambium et
croissance en épaisseur,
formation de racines
secondaires, etc...)
3: zone de différenciation. Les
cellules ont terminé leur
croissance et entrent dans des
processus de différenciation
2: zone d’élongation. Les mitoses

sont plus rares mais les cellules
s’allongent énormément
1: méristème racinaire. Zone à

forte division (mitose)
-1 / 0 : la coiffe. Masse de cellules
disposées en capuchon à
l'extrémité d'une racine en
croissance et servant à sa
14
protection
Focus: évolution des

formes et contenus
cellulaires au niveau
de la pointe racinaire
15
Exemple : le méristème caulinaire
Le méristème caulinaire (de la tige) est

responsable de l’édification de la partie
aérienne de la plante
Ses cellules en se multipliant et en se

différenciant donneront naissance aux
tiges, feuilles, bourgeons axillaires et
bourgeons floraux
il est donc histogène et organogène, de

manière tout à fait répétitive et indéfinie,
jusqu’à la mort de la plante.
Méristème caulinaire
16
Exemple : le méristème caulinaire 1 : zone axiale
Cycle cellulaire long ; vacuole de taille
Coupe longitudinale de importante = méristème d’attente qui
bourgeon ne s’activera que lors du passage à
l’état reproducteur
2 : zone latérale
Cycle cellulaire 2 à 3 fois plus rapide
que dans la zone axiale ; cellules
petites ; vacuoles nombreuses = Croissance
en hauteur
région organogène qui formera les de la tige
tissus de jeunes feuilles en +
développement formation
de nouvelles
3 : méristème médullaire feuilles
Caractéristiques intermédiaires :
donne naissance aux cellules de la
moelle (tissu de remplissage)
Schéma du
méristème caulinaire
4 : zone d’élongation 17
3.4. L’auxèse Auxèse du grec auxanos = croître
L'auxèse est une élongation avec augmentation du volume des

cellules. La croissance dans les tissus végétaux résulte d'une
augmentation de la taille des cellules sans division cellulaire
Les cellules végétales jeunes sont le siège d'un

grandissement important avant d'acquérir leur taille
adulte. Dans les tiges et les racines, cette croissance est le
plus souvent unidirectionnelle
L'auxèse est parfois isodiamétrique (parenchyme de la feuille, de l'écorce ou

des organes de réserves) mais plus généralement longitudinale (élongation)
ou radiale (croissance en épaisseur)
18
3.4. L’auxèse
A l’échelle d’une cellule, l’augmentation de taille se fait principalement de

façon longitudinale = élongation
19
3.4. L’auxèse
L’extension symplastique est constante : les cellules augmentent comme un

ensemble solidaire, en maintenant leurs liaisons et leurs communications.
L’extension apicale est intrusive ou extrusive. La cellule acquière alors une

autonomie plus ou moins importante par rapport aux cellules voisines
 Extension extrusive : par exemple les

cellules épidermiques vont donner Poil absorbant
des poils (ex : poils absorbants 20 µm => 2 mm
racines ; poils foliaires).
20
3.4. L’auxèse
L’extension symplastique est constante : les cellules augmentent comme un

ensemble solidaire, en maintenant leurs liaisons et leurs communications.
L’extension apicale est intrusive ou extrusive. La cellule acquière alors une

autonomie plus ou moins importante par rapport aux cellules voisines
 Extension intrusive : elle se déroule vers l’intérieur des organes,

au niveau de la lamelle moyenne (ex : les fibres). Dans ce cas,
l’extrémité de la cellules s’insinue entre les cellules voisines
21
3. La croissance des plantes Asperges
3.4. L’auxèse
3.4.1. Définition et localisation => jusqu’à 15 cm/j
Focus sur l’extension intrusive

L’augmentation du nombre de
cellules entraîne une augmentation Bambous
des dimensions du végétal (surface, => jusqu’à 100 cm/j
masse, …).
Pour la majorité des végétaux, on

observe une augmentation de Champignons
quelques centimètres par jour, avec => jusqu’à 5mm/min
toutefois, quelques exceptions
remarquables 22
3.4. L’auxèse
3.4.2. Critères d’évaluation de la croissance
Augmentation de la masse
 la masse fraîche : ne nécessite pas forcément la destruction du
matériel biologique mais a pour inconvénient d’être soumis aux
variations d’absorption d’eau
 la masse sèche : nécessite la collecte et la destruction car séchage de
l’échantillon (8 jours à l’étuve ventilée et à 70 °C ou lyophilisation) - la
mesure en continu sur une même plante n’est pas possible
Augmentation de la taille
 la difficulté est de faire une mesure précise sur un intervalle de
temps court
23
Exemple : suivi de la croissance de plantules de pois à l’obscurité et à 26°C
MS MF
Analyse : augmentation de MF et de longueur de racine presque parallèles ;

diminution de MS jusqu’à 8j
Interprétation : Utilisation des réserves (amidon, protéines) car pas d’activité

photosynthétique à l’obscurité d’où diminution de MS. Perte de poids (MS) car la respiration
produit du CO2 ; puis augmentation due à l’absorption de minéraux 24
Exemple : Augmentation de taille (expérience de Sachs - germination de graine de potimarron)
 L’objectif de cette
expérience est de préciser
dans quelle partie de la
racine se fait la croissance
de cet organe
 à T0, la racine est marquée au
feutre selon des intervalles de 1
mm
 les traits placés sur la racine à
intervalle régulier vont s’espacer à
mesure que la racine va grandir
 on prend une photo toutes les
heures de la racine.
Croissance d’une racine de potimarron
 on constate que la longueur de
la racine a bien augmenté 25
Exemple : Augmentation de taille (expérience de Sachs - germination de graine de potimarron)
 L’objectif de cette
expérience est de préciser
dans quelle partie de la
racine se fait la croissance
de cet organe
Zone privilégiée de la
croissance entre 5 et 7
mm de la pointe (zone
d’élongation)
Croissance d’une racine de potimarron
26
AUXANOMETRE
 Il mesure des variations de dimensions (jusqu’à

quelques dixièmes de µm) sur des intervalles de
temps très courts (1 min)
 Les systèmes comprennent des capteurs optiques
ou de déplacement reliés à des amplificateurs et
des systèmes d’enregistrement de donnée.
27
3.4. L’auxèse
3.4.3. Paramètre de mesure de la croissance
La vitesse de croissance (V) est donnée par la formule
V = (Dl /DT) où l est le paramètre choisi pour l’évaluation (une longueur par ex)
10 mm par jour, cela peut sembler rapide pour le

Pertinent ? haricot mais… pas pour une plante qui ferait 1 m !
 Buis : 1 mm.jour-1  Blé : 100 à 120 mm.jour-1

 Pois : 20 à 40 mm.jour-1  Bambou : 400 à 600 mm.jour-1
28
3.4. L’auxèse
Le taux de croissance (r) est donnée par la formule

r = (V / l0) où l0 représente la mesure initiale
Exemples : longueur d’un entre-nœud de haricot

 l0 = 35 mm
 V = 7 mm.jour-1
 r = 7/35 = 0.2 jour -1

29
3.4. L’auxèse

Exemples : variation à l’échelle d’un organisme
• Embryon taille = quelques mm

• Arbre taille = plusieurs dizaines de m
 taille x 10.000 !
30
3.4. L’auxèse

Exemples : variation à l’échelle cellulaire
• 1 cellule de fibre de cotonnier

 taille finale / taille initiale x 1000 !
31
3.4. L’auxèse
La courbe de croissance
3.4.4. Cinétique de croissance
 son allure est sigmoïde
 elle traduit les évolutions de la
plante
y On peut observer quatre phases

distinctes
1. La phase de latence
2. La phase accélérée (ou phase
exponentielle) - V est proportionnelle
à l, R=constante
3. La phase linéaire : V est constante.
Cette phase est parfois virtuelle,
importante, ponctuelle
x 4. La phase de ralentissement : c’est
une phase de sénescence.
courbe de croissance
32
3.4. L’auxèse
3.4.4. Cinétique de croissance
Longueur de la racine de fève Masse de matière sèche d’un pied de blé

(d’après Sachs) (d’après Delmolon)
En pointillés, les accroissements quotidiens

33
3.4. L’auxèse
3.4.5. Facteurs influençant la croissance
Gamme de températures compatibles
la température avec la vie active
-10 °C à + 45 °C
Exceptions
lichen
cactus conifères de Sibérie

Effet de la température sur la croissance (+ 60 °C) (- 65 °C)
34
3.4. L’auxèse
la température Pour les régions tempérées

 entre 2 et 20 °C : l’augmentation de la
température augmente la croissance
(stimulation des activités enzymatiques et
des réactions métaboliques)
 entre 20 et 30 °C : souvent des valeurs
optimales pour le développement de la
plante
 au-delà de 30 °C : chute brutale souvent
liée à la déshydratation du sol et de
l’atmosphère (pertes en eau dommageables
pour la plante incompatibles avec la
Effet de la température sur la croissance croissance)
35
3.4. L’auxèse
la lumière
Etiolement => Développement de plantes en absence de lumière
Germination
du pois
36
3.4. L’auxèse
la lumière
L'étiolement consiste en un dépérissement d'une

plante dû à une carence de lumière, qui se traduit par
 l'allongement des entre-nœuds Recherche d’une source de lumière

 l’inhibition de la croissance des limbes Photosynthèse impossible
 la disparition de la chlorophylle
 une rhizogénèse réduite Manque de glucides
Une telle plante et ses organes sont dits étiolés.

37
3.4. L’auxèse
la lumière
L'étiolement…. Une condition parfois provoquée

par le jardinier
En général, l’étiolement est indésirable et on le
corrige en déplaçant la plante vers un endroit où
elle recevra davantage de lumière, mais parfois les
horticulteurs l’utilisent pour obtenir un effet
désirable. On place les endives, par exemple, à la
noirceur totale à l’automne, provoquant leur
étiolement, dans le but de réduire l’amertume de
leurs feuilles.
38
3.4. L’auxèse
la lumière
L'étiolement parfois appelé

étiolation
 Les chloroplastes subissent
une différenciation cellulaire et
deviennent des étioplastes, voir
des amyloplastes.
39
3.4. L’auxèse
3.4.6. Influence des facteurs externes sur les rythmes de croissance
Au cours de sa vie , une plante ne connaît pas forcément

toujours des conditions optimales pour sa croissance
notamment à cause des variations saisonnières du climat
(température et luminosité)
 Cycle annuel
• optimum de croissance au printemps, avant la
floraison
• ralentissement pendant l’été (floraison et/ou
températures élevées)
40
3.4. L’auxèse
Au cours de sa vie , une plante ne connaît pas forcément

toujours des conditions optimales pour sa croissance
notamment à cause des variations saisonnières du climat
(température et luminosité)
 Cycle journalier
• plus rapide le jour que la nuit (rythme circadien) en
raison d’une activité photosynthétique source de C et
d’énergie
41
3.4. L’auxèse
Le savez vous ?
Le rythme circadien subsiste même si on place les plantes
à l’obscurité !!!
 d’où l’hypothèse d’une horloge biologique interne qui

serait à l’origine de la régulation de nombreux processus
parmi lesquels se trouve la croissance
42
3.4. L’auxèse
Cas des arbres  3 pics de croissance
Croissance d’une pousse

43
d’aubépine
3.4. L’auxèse
Cas des arbres  3 pics de croissance
AVRIL : la croissance se fait essentiellement grâce aux réserves

accumulées l’année précédente. Un ralentissement intervient fin mai :
l’arbre accumule des substances lui permettant de préparer une
nouvelle étape de croissance
JUIN : la floraison peut également ralentir la croissance car la formation
des fleurs est un processus qui consomme beaucoup d’énergie pour la
plante. Un 2ème ralentissement du à la sècheresse de l’été
Fin AOUT : puis un 3ème pic grâce à des conditions plus favorables en
(épisode orageux, températures moins élevées)
MAIS ces phases dépendent beaucoup des conditions

climatiques qui sont variables d’une année sur l’autre Croissance d’une pousse
44
d’aubépine
3.5. Les mouvements liés à la croissance
3.5.1. Définitions
L’une des principales différences entre les plantes et les animaux est que
les plantes ne peuvent pas se déplacer d’un endroit à l’autre pour
s’éloigner d’un environnement ou d’une situation défavorable.
Cependant, cela ne signifie pas que les plantes ne

bougent pas du tout !
45
3.5.1. Définitions
Le tropisme est un mouvement orienté

de la plante en réaction à un stimulus
externe dans l’environnement.
 Si une plante se déplace vers
un stimulus, elle manifeste
un tropisme positif
 si elle s’éloigne d’un stimulus,
elle manifeste un tropisme
négatif
gravitropism
gravitropism
46
3.5.1. Définitions
Les nasties: sont des mouvements soudains, rapides et réversibles de certains

organes d’un végétal subordonné à un stimulus extérieur (température, de lumière
et d'humidité) et qui n'ont aucune influence sur la direction dans laquelle le
mouvement se produit ou sur sa provenance
 Une nastie n'est pas orientée en fonction du point de stimulation (par
opposition à un tropisme) mais est déterminée par la structure de l'organe.
La direction à partir de laquelle le stimulus a lieu n'est donc pas
déterminante.
 On distingue deux types de nasties
• les nasties de turgescence : mouvements réversibles dus à des variations
de turgescence dans les vacuoles de cellules (ouverture des stomates)
• les nasties de croissance dues à des variations de croissance 47
3.5.1. Définitions
Parmi les diverses nasties spécifiques, on distingue :

 l'épinastie quand la flexion se réalise de bas en haut;
 l'hyponastie quand la flexion abaisse l'organe;
 la séismonastie due à un choc (Sensitive);
 la thermonastie due à une variation de température (pétales de Tulipe ou de
marguerite par exemple);
 la photonastie due à une variation de l'éclairement;
…
48
3.5.2. Les tropismes
3.5.2.1 Différentes formes de tropisme
Tropisme + préfixe
 nature du stimulus
• photo- (éclairement),
• gravi- (gravité)
• Thigmo- (touché)
 Orientation par rapport au stimulus
• ortho- (en direction de la source)
• dia- (perpendiculaire)
• plagio- (en oblique)
Différentes réactions de tropisme d’une plantule
49
3.5.2.2 Le phototropisme
Le phototropisme est la croissance d'une
plante dont l'orientation dépend de celle
de la lumière Conséquences de l’application d’une lumière
orientée sur la répartition de l’auxine
(cf cours sur l’auxine)
https://youtu.be/DhITXtENPrU
Répartition de l’auxine émise par l’apex d’un coléoptile

Positive Phototropism en éclairage uniforme ou unilatéral 50
3.5.2.3 Le gravitropisme
Courbure d’un organe sous l’action d’une force mécanique (souvent la pesanteur terrestre)
Negative gravitropism Root gravitropism 51

Le gravitropisme de la pointe racinaire
Spontanément la racine se développe vers

le bas si elle ne rencontre pas d’obstacle à
sa progression.
Si on place cette racine horizontalement, on
constate que lorsque la croissance reprend,
se produit une courbure de la racine,
l’extrémité de dirige à nouveau vers le bas.
Réponse de gravitropisme pour une germination de pois
52

 afin de vérifier la nature du stimulus, et en
recourant à la force centrifuge, on impose à la
plante une modification de l’angle de la force
qui s’exerce sur la racine
 Initialement c’est la pesanteur : du haut vers
le bas
 Si on centrifuge, on ajoute une force qui est
dirigée horizontalement du centre de rotation
Influence d’une vers l’extérieur. La résultante de la pesanteur
force centrifuge et de la force centrifuge donne une force
sur la réponse de
s’exerçant selon un angle de 45 ° 53
gravitropisme
Placé dans ce système centrifuge, on constate

que les pointes racinaires s’orientent dans la
direction de cette résultante.
C’est donc bien la direction de la

force mécanique qui influence la
réponse et non le sol (d’où
Influence d’une l’abandon du terme géotropisme)
force centrifuge
sur la réponse de
54
gravitropisme
Comparaison du
gravitropisme de la
tige et de la racine
Cas d’une racine

 Une réaction de gravitropisme est
Cas d’une tige
également observée au niveau
des tiges
 En plaçant une plante en position
horizontale, on peut constater après
quelques jours une courbure de la
tige, permettant à la partie
supérieure des parties aériennes de
reprendre sa position verticale… en
recherche d’une exposition optimale
à la lumière ! 55
Comparaison du
gravitropisme de la
tige et de la racine
 Cette réaction est expliquée par le

Cas d’une tige Cas d’une racine gradient d’auxine
 Entre tige et racine, même si le
gradient d’auxine qui résulte de
cette expérience est équivalent, les
conséquences sont opposées. En
effet, la sensibilité des organes est
différente
Racine: (C) fortes => croissance ---
Tige: (C) fortes => croissance +++
56
Comment les plantes
ressentent-elles si
précisément la
gravité ?
Présence de cellules spécialisées dans la coiffe
Les staétocytes
Histologie d'une coiffe racinaire

 À gauche : Section longitudinale
axiale dans une pointe racinaire de
lentille (Lens culinaris). Coloration
au bleu de toluidine.
 À droite : Localisation de la
columelle (C) contenant les
statocytes et de la partie latérale de
la coiffe (plc).
57
Les statocytes sont des cellules polarisées. Si l’on considère une
Comment les plantes
racine dont l’axe est orienté selon la direction de la gravité,
ressentent-elles si
 le noyau est situé dans la moitié supérieure de la cellule
 le réticulum endoplasmique se trouve au pôle opposé de la cellule précisément la
 ces cellules sont dépourvues de vacuole centrale gravité ?
 elles contiennent par contre des amyloplastes volumineux, dont la
densité est plus élevée que celle du cytoplasme.
Dans une racine verticale, les amyloplastes

sédimentent du côté opposé au noyau
Ultrastructure d'un statocyte selon deux
orientations racinaires
 À gauche, racine en position verticale : les

amyloplastes ont sédimenté « en bas » de la cellule,
sur le côté opposé au noyau. a : amylopastes,
N : noyau, mi : mitochondries, er : réticulum
endoplasmique, g : direction de la gravité.
 À droite, racine en position horizontale : les
amyloplastes ont sédimenté « en bas » de la cellule,
contre la longue paroi. 58
Comment les plantes
ressentent-elles si
précisément la
gravité ?
Dans les racines, les statocytes se

situent dans la coiffe racinaire, au
sein de la columelle, tandis que
dans les tiges, ils se trouvent au
niveau de cellules présentes dans
l'endoderme de la zone
d'élongation.
59
3.5.2.4 Le thigmotropisme
Courbure d’un organe dont l’orientation est déterminée par le contact
avec un corps solide. La face touchée présente un retard de croissance
vrille
T = 5h
 Associé à un mouvement de
circumnutation de l’apex (exploration de
l’espace)
 Phénomène par lequel une plante subit
Exemple : pois, vigne, bryone…
une rotation au cours de sa croissance,
créant des formes hélicoïdales 60
3.6. CONCLUSION
Les végétaux connaissent donc une croissance indéfinie grâce à

l’existence des méristèmes (= tissus embryonnaires)
La croissance primaire de la plante permet la formation de l’architecture

de base de la plante (feuille, tige, racine). Elle comprend 3 étapes :
 Mérèse
 Auxèse
 Différenciation
C’est principalement au cours de l’auxèse que la taille et le volume des
cellules augmentent. Ce phénomène est soumis à une régulation
hormonale (auxine).
61

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