Poliplacóforos

Poliplacóforos
Rango fósil: Devoniano-actualidade

Tres poliplacóforos achados
na praia de Cesantes (Redondela)

Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
(sen clasif.)	Bilateria
Superfilo:	Protostomia
Filo:	Mollusca
Clase:	Polyplacophora J. E. Gray, 1821 ^[1]

Ordes, Subordes, e Familias

Véxase o texto

Sinonimia

Amphineura Ihering, 1876 Non válido.^[2]
Loricata Schumacher, 1817 ^[1]^[3]

A dos poliplacóforos (Polyplacophora) é unha clase de moluscos de simetría bilateral caracterizados por teren o corpo aplanado dorsoventralmente, de forma oval e duns 3 cm de lonxitude (aínda que se observou un de 30 cm no noroeste do Pacífico), cun ancho pé reptador estendido por toda a cara ventral. A cara dorsal está cuberta por unha cuncha composta de oito placas calcarias móbiles. A cabeza, que non se distingue do resto do corpo, e o tronco están cubertos polo manto, que segrega as placas.^[4]^[5]

Estas placas están imbricadas tanto na fronte como nos bordos do lombo, e polo tanto, artéllanse ben unhas coas outras. Deste xeito as placas proporcionan unha boa protección para impactos dende enriba e ao mesmo tempo permiten flexionar o manto cara a arriba cando é mester para a locomoción sobre superficies irregulares, e tamén poden enrolarse nunha bóla.

Coñécense popularmente polo nome de quitóns,^[6] xeneralizando o nome dun dos xéneros máis coñecidos, Chiton.^[5]

Na actualidade coñécense entre 900 e 1000 especies vivas pertencentes a este grupo.

Hai bos rexitros fósiles que datan de hai 400 millóns de anos, no Devoniano.^[7] Porén, antes disto, algúns organismos foron interpretados como un grupo-nai dos poliplacóforos, polo que o seu rexistro estenderíase até o ordovícico.^[8]

Características xerais

Elementos da cuncha articulada dun quitón.

Cara ventral do quitón Cryptochiton stelleri, mostrando o pé no centro, rodeado das branquias e do manto (coa boca visíbel á esquerda da imaxe).

As características máis destacadas deste grupos son:^[9]

A cara dorsal está cuberta por unha cuncha composta de oito placas calcarias móbiles.
Entre o pé e o palio hai unha cavidade paleal en forma de suco, e é nela onde se atopan as branquias.
Son dioicos (con sexos separados) xeralmente unha soa gónada, ovario ou testículo.
Posúen rádula.
Forman unha larva trocófora.
Conservan o metamerismo que xa apareceu nos monoplacóforos.
A excreción prodúcese por metanefridios.

Bioloxía

Hábitat, distribución e modo de vida

Todos os quitóns son mariños, sobre todo litorais, incluída a zona intermareal. Existen en todos os mares e a todas profundidades.

Viven sobre as rochas, ás que se fixan solidamente mediante a sola pedia, moi desenvolvida. A súa ecoloxía é semelante á das lapas; na súa maioría son herbívoros, alimentándose de algas.^[5]^[10]

Porén, tamén se coñecen especies de augas profundas, sobre todo nas latitudes máis frías.

Son animais pouco conspicuos, crípticos polas súas cores e a súa actitude, que é a de permaneceren moito tempo inmóbiles, encaixados nun recuncho propio da rocha, ao que volven regularmente e ao que terminan incluso axustando a súa anatomía. Son gregarios e de hábitos nocturnos, cunha taxa fotonegativa marcada, así que buscan o lado inferior das rochas.

Nutrición

A boca conduce a unha cavidade na que desembocan as glándulas salivares. O fondo da cavidade prolóngase cara a atrás e por riba do esófago e ten un longo saco cego segregado pola rádula, que está formada por numerosas liñas compostas por dezasete "dentes". O esófago presenta dúas glándulas do azucre, do tipo das salivares, que segregan unha subatancia verdosa que desdobra o amidón en glicosa. O estómago é unha bolsa arredondada onde desemboca a glándula dixestiva. A continuación encóntrase o intestino, moi longo e tapizado por un epitelio ciliado; o seu gran desenvolvemento está ligado ao réxime herbívoro destes animais. Finalmente, a continuación encóntrase o recto, que desemboca no ano, situado no plano medio, entre o pé e o manto.^[11]

Circulación do sangue

O corazón está composto por un ventrículo e dúas aurículas. O sangue oxixenado é transportado desde as branquias por varios troncos que desembocan na aurícula, que comunica co ventrículo a través de catro orificios. Do ventrículo sae a aorta, que na parte anterior do animal termina nun seo cefálicodo que sae o sangue cara a outros seos.^[12]

Respiración

O aparato respiratorio está formado por de 14 a 75 pares de branquias (segundo as especies) que están situadas na cavidade paleal, a ambos os lados do pé. Son mnoi parecidas a ás dos gasterópodos acuáticos. Están dispostas sobre un eixe no que se insiren, a pares, laminiñas de peredes moi finas polas que entran, por un lado, un vaso sanguíneo aferente e, polo outro, sae o vaso eferente. As laminiñas posúen cilios na súa parte media e nunha parte do seu bordo externo; os movementos dos cilios provocan correntes dirixidas de diante a atrás que renovan a auga da cavidade paleal e arrastran a urina e as feces sólidas cara ao exterior.^[13]

Excreción

O aparato excretor está represnetado polos nefridios, que están compostpos por un longo tubo provisto de numerosos cegos glandulares.^[14]

Sistema nervioso e órganos dos sentidos

O sistema nervioso é parecido ao dos aplacóforos. Está formado por ganglios cerebroides de gran tamaño e forma de ferradura, dos que parten catro cordóns, dous pedios e dous pleuroviscerais, con mútiplas comisuras. Ademais presentan ganglios bucais e dous ganglios subdurais. Os principais órganos sensoriais son:

as estetas, situadas en posición intrategumentaria, que acaban nuns inchamentos en forma de maza (macrostetas) que levan á súa vez microstetas; as megastetas están innervadas por un fino eixe dun nervio, cuxas terminaciós acaban en células sensoriais fusiformes; as microstetas non parecen posuír máis que unha célula sensorial. A función de ambas as estetas é descoñecida,
os ollos das placas, que son magalostetas cunha córnea, un cristalino e unha cúpula ocular rodeada de pigmento; pódense distinguir dous tipos diferentes, segundo que o pigmento sexa interno ou externo, e
os osfradios, órganos sensoriais olfactivos conectados co órgano da respiración, e que se encargan de percibiren os olores. Son estreitas áreas de células sensoriais altas, saíntes, ciliadas, que están situadas entre o ano e as dúas ou tres últimas branquias.^[15]

Reprodución e desenvolvemento

Desdenvolvemento dun poliplacóforo.
De esquerda a dereita: estadio de larva trocófora, larva en metamorfose, poliplacóforp xuvenil.

Os pooliplacóforos son dioicos, aínda que os órganos xenitais sobn moi parecidos entre si. A gónada é unha longa masa impar da que poarten lateralmente dous gonodutos simétricos que se abren ao extrerior entre dúas branquias. Nas femias estes tubos presentan un ensanchamento cuxa parede é glandular. Os óvulos están rodeados por células foliculares.
Os ovos poiden desenvolverse dentro do canal branquial. A segmentación é total, e a gastrulación realízase por invaxinación. A gástrula dá lugas a unha larva trocófora, provista dun pincel apical de cilios moi longos. A coroa ciliada preoral ou protótroca está formada por dúas fleiras de grandes células que foman unha especie de cornixa. Moi precozmente, e en posición dorsal, a trocófora presemnta unha división, mentres que ventralmente ínchase debido a unha estreita bolsa que anuncia o pé. Máis tarde, a rexión dorsal presenta o esbozo das oito placas calcarias. O pé muscuilízase e forma a sola sobre a que reptará o animal. Neste estadio, a larva abandona a vida peláxica, desprazándose ao fondo.^[12]

Taxonomía

Descrición

A clase foi descrita en 1821 polo naturalista inglés John Edward Gray, no seu traballo "A natural arrangement of Mollusca, according to their internal structure". London Medical Repository 15: 229–239.^[1]

Porén, algúns autores atribúenlle a desdecrición ao naturalista e zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville, en 1816, na súa obra Prodrome d'une nouvelle distribution systématique du règne animal.^[16]

Etimoloxía

O termo Polyplachophora está construído polos elementos do latín científico poly-, calco do grego antigo πολυ- poly-, de πολύς polýs, 'moito'; placho-, tirado do grego antigo πλάξ pláx, 'lámina', 'placa', e -phora, forma plural de -phoro, derivada do grego antigo φορός phorós, 'o que leva'. Literalmente: 'os que teñen moitas placas'.^[4]^[17]

Clasificación

A clasificación dos poliplacóforos esta suxeita a discusión. As que actualmente son máis aceptadas son a do ITIS e a do WoRMS:

§ Segundo o ITIS:^[16]

Acanthochitona fascicularis
Acanthochitonidae.

Chaetopleura papilio
Chaetopleuridae.

Chiton glaucus
Chitonidae.

Clase Polyplacophora
- Subclase Neoloricata Bergenhayn, 1955
  - Orde Chitonida Thiele, 1909
    - Suborde Acanthochitonina Bergenhayn, 1930
      - Familia Acanthochitonidae Pilsbry, 1893
      - Familia Cryptoplacidae H. Adams & A. Adams, 1858
    - Suborde Choriplacina Starobogatov & Sirenko, 1975
      - Familia Choriplacidae Ashby, 1928
    - Suborde Ischnochitonina Bergenhayn, 1930
      - Familia Chitonidae Rafinesque, 1815
      - Familia Ischnochitonidae Dall, 1889
      - Familia Mopaliidae Dall, 1889
      - Familia Schizochitonidae Dall, 1889
  - Orde Lepidopleurida Thiele, 1910
    - Suborde Lepidopleurina Thiele, 1910
      - Familia Hanleyidae Bergenhayn, 1955
      - Familia Leptochitonidae Dall, 1889

§ Segundo o WoRMS:^[1]

Clase Polyplacophora
- Subclase Neoloricata Bergenhayn, 1955
  - Orde Chitonida Thiele, 1909
    - Suborde Acanthochitonina Bergenhayn, 1930
      - Superfamilia Cryptoplacoidea H. Adams & A. Adams, 1858
        Familia Acanthochitonidae Pilsbry, 1893
        
        Familia Cryptoplacidae H. Adams & A. Adams, 1858
        
        Familia Hemiarthridae Sirenko, 1997
        
        Familia Makarenkoplacidae Sirenko & Dell'Angelo, 2015 †
      - Superfamilia Mopalioidea Dall, 1889
        Familia Choriplacidae Ashby, 1928
        
        Familia Lepidochitonidae Iredale, 1914
        
        Familia Mopaliidae Dall, 1889
        
        Familia Schizoplacidae Bergenhayn, 1955
    - Suborde Chitonina Thiele, 1909
      - Superfamilia Chitonoidea Rafinesque, 1815
        Familia Callistoplacidae Pilsbry, 1893
        
        Familia Callochitonidae Plate, 1901
        
        Familia Chaetopleuridae Plate, 1899
        
        Familia Chitonidae Rafinesque, 1815
        
        Familia Ischnochitonidae Dall, 1889
        
        Familia Loricidae Iredale & Hull, 1923
      - Superfamilia Schizochitonoidea Dall, 1889
        Familia Schizochitonidae Dall, 1889

Notas

↑ ^1,0 ^1,1 ^1,2 ^1,3 Polyplacophora Gray, 1821 no WoRMS.
↑ Este taxon incúe Polyplacophora + Solenogastres + Caudofoveata, segundo o WoRMS.
↑ D'Ancona, Humberto (1972), p. 734.
↑ ^4,0 ^4,1 D'Ancona, Humberto (1972), pp. 734-735.
↑ ^5,0 ^5,1 ^5,2 Grassé, P.-P. et al. (1976), p. 384.
↑ quitón² no dicionario da RAG.
↑ Serb, J. M. & Eernisse, D. J. (2008): "Charting Evolution's Trajectory: Using Molluscan Eye Diversity to Understand Parallel and Convergent Evolution". Evolution Education and Outreach 1 (4): 439–447.
↑ Sigwart, J. D. & Sutton, M. D. (2007): "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences '274 (1624): 2413–2419.
↑ Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 384-390.
↑ D'Ancona, Humberto (1972), p. 736.
↑ Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 386-387.
↑ ^12,0 ^12,1 Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 388-389.
↑ Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 389-390.
↑ Grassé, P.-P. et al. (1976), p. 389.
↑ Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 387-388.
↑ ^16,0 ^16,1 Polyplacophora Blainvillle, 1816 no ITIS.
↑ Polyplacophora no Webster's English dictionary.

Véxase tamén

Bibliografía

Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): Invertebrados, 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 0-87893-097-3.
D'Ancona, Humberto (1972): "Poliplacóforos" en Tratado de zoología. Tomo II. Zoología especial. Barcelona: Editorial Labor, S. A., pp. 734–736.
Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): "Poliplacóforos o quitones", pp. 384–391, en Invertebrados. (En Grassé, P.-P., Zoología, vol. 1). Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
Meglitsch, P. A. (1986): Zoología de invertebrados, 2ª ed. Madrid: Ed. Pirámide. ISBN 84-368-0316-7.
Okusu, A.; Schwabe, E.; Eernisse, D. J. & Giribet, G. (2003): "Towards a phylogeny of chitons (Mollusca, Polyplacophora) based on combined analysis of five molecular loci". Organisms Diversity & Evolution 3 (4): 281-302. Resumo.
Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): "Polyplacophora (Poliplacóforos, Quitones)", en Zoología sistemática. Clasificación del reino animal. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2, pp. 131–133.
VV. AA. (1968): "Poliplacóforos" en: Enciclopedia Salvat de las ciencias. Tomo 4. Animales invertebrados. Pamplona: Salvat, S. A. de Ediciones, pp. 252–254.

Ligazóns externas

Polyplacophora na ADW. Con informacións, imaxes e bibliografía (en inglés)
Polyplacophora no Tree of Life.

[W-1] 1,0 ^1,1 ^1,2 ^1,3 Polyplacophora Gray, 1821 no WoRMS.

[2] Este taxon incúe Polyplacophora + Solenogastres + Caudofoveata, segundo o WoRMS.

[3] D'Ancona, Humberto (1972), p. 734.

[D-4] 4,0 ^4,1 D'Ancona, Humberto (1972), pp. 734-735.

[G-5] 5,0 ^5,1 ^5,2 Grassé, P.-P. et al. (1976), p. 384.

[6] quitón² no dicionario da RAG.

[7] Serb, J. M. & Eernisse, D. J. (2008): "Charting Evolution's Trajectory: Using Molluscan Eye Diversity to Understand Parallel and Convergent Evolution". Evolution Education and Outreach 1 (4): 439–447.

[8] Sigwart, J. D. & Sutton, M. D. (2007): "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences '274 (1624): 2413–2419.

[9] Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 384-390.

[10] D'Ancona, Humberto (1972), p. 736.

[11] Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 386-387.

[G1-12] 12,0 ^12,1 Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 388-389.

[13] Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 389-390.

[14] Grassé, P.-P. et al. (1976), p. 389.

[15] Grassé, P.-P. et al. (1976), pp. 387-388.

[itis.gov-16] 16,0 ^16,1 Polyplacophora Blainvillle, 1816 no ITIS.

[17] Polyplacophora no Webster's English dictionary.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]