Relhaniinae
Relhaniinae Less., 1831 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della tribù Gnaphalieae (famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae).[1][2]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Less. (1809-1862) nella pubblicazione " Linnaea 6: 232 " del 1831.[3]
Descrizione
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Leysera gnaphalodes
Oedera uniflora
Rhynchopsidium pumilum
Athrixia elata
Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo sub-arbustivo o arbustivo (raramente erbaceo annuale o perenne). I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[4][5][6][7][8][9][10]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (ma anche opposto) e in genere sono sessili. Spesso sono di tipo ericoide. La lamina è intera con forme da lineari a lanceolate; i margini sono continui o sono denticolati oppure revoluti o involuti altrimenti sono piatti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide o sub-radiato (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno cilindriche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, spesso brunastre, glabre o pelose e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino oppure apici acuti quasi aristati. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (in molti casi quest'ultime sono presenti); la forma è generalmente piatta.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
- fiori del disco esterni: sono molti (in genere oltre 100) su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati (con forme ligulate);
- fiori del disco centrali: sono pochi (da 1 a 10); sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[6]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile ma generalmente troncata o ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate (eventualmente confluenti apicalmente).[6]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale ma anche cilindrica; la superficie è ricoperta di peli doppi e allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 – 5 fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie) oppure può essere assente.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione di questa sottotribù è soprattutto sudafricana, ma anche Africa meridionale e settentrionale, Madagascar e regione mediterranea (per alcune specie anche Asia occidentale).[9]
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[15][16]
La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle Gnaphalieae. La sua posizione è "basale" ed è "sorella" al resto della tribù. La sottotribù è caratterizzata dall'avere un pappo ridotto, le foglie con pubescenza adassiale (la parte abassiale è ricoperta da ghiandole puntate) e solcate, i capolini solitari e i cromosomi diploidi con numero 14.[7] Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi. Il primo clade (Clade I), caratterizzato dai margini delle foglie incisi e da un involucro costituito da un maggior numero di brattee disposte in più serie, e con gli apici acuti, quasi aristati, è composto dai generi Alatoseta, Athrixia, Lepidostephium, Pentatrichia e Phagnalon; il secondo clade (Clade II), caratterizzato da foglie intere e prive di denti, è diviso in due subcladi: "Arrowsmithia/Macowania Clade" con i generi Arrowsmithia, Fluminaria (con foglie revolute e generalmente ricoperte di feltro bianco abassialmente) e il "Cape Clade" con i generi Leysera, Nestlera, Oedera e Rhynchopsidium (foglie evolventi o raramente con margini piatti e di solito ricoperte di feltro bianco adassialmente).[10]
Da un punto di vista evolutivo il gruppo Relhaniinae si è separato dalle "gnaphalie" all'inizio dell'Oligocene circa 34 milioni di anni fa.[17]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione di alcuni generi di questa voce.[10]
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I seguenti caratteri sono distintivi per la sottotribù:[9]
- il portamento varia da subarbustivo a arbustivo di tipo ericoide;
- le piante sono di tipo ginodioico o monoico;
- i capolini in genere sono eterogami sub-radiati o disciformi;
- i bracci dello stilo sono ottusi o troncati;
- le superfici stigmatiche sono confluenti apicalmente;
- gli acheni spesso si presentano con tricomi allungati;
- il pappo è un misto di setole capillari alternate a scaglie.
Composizione della sottotribù
[modifica | modifica wikitesto]La sottotribù comprende 12 generi e 121 specie.[7][8]
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |
|---|---|---|---|---|---|
| Alatoseta Compton, 1931 |
Una specie: Alatoseta tenuis Compton, 1931 |
Sudafrica | Il colore dei fiori esterni varia da blu a porpora. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Le squame del pappo sono alate. | 2n = 14 | |
| Arrowsmithia DC., 1838 |
12 | Sudafrica, Etiopia e Penisola Arabica | I margini fogliari sono fortemente revoluti. - La superficie delle foglie è bianco-lanosa (più densa sulla superficie abassiale). - Il ricettacolo è privo di pagliette. | ||
| Athrixia Ker Gawl., 1823 |
15 | Africa orientale (dal Sudan al Sudafrica | Il ciclo biologico delle specie è perenne. - I fiori esterni sono distintamente radiati. - I bracci dello stilo sono pubescenti (dorsalmente e apicalmente). - Il pappo è composto da sottili scaglie seghettate simili a setole barbate alternate a squame corte e strette. | 2n = 14 | 
|
| Fluminaria N.G.Berg., 2017 |
Una specie: Fluminaria pinifolia (N.E.Br.) N.G.Berg., 2017 |
Africa meridionale (KwaZulu-Natal e Lesotho) | La forma delle foglie è stretta, lineare-subulata, larghe 2,5 mm. - I margini fogliari sono interi ma provvisti di setole fini. - Le ligule dei fiori periferici sono bianche di sopra e rosa di sotto. | ||
| Lepidostephium Oliv., 1868 |
2 | Sudafrica | Il portamento di queste specie è rosulato. - I margini delle foglie sono denticolati. - Il ricettacolo è privo di pagliette. | 2n = 14 | |
| Leysera L., 1763 |
3 | Africa meridionale e settentrionale, in Spagna e nel Medio oriente fino al Pakistan | I margini fogliari sono piatti. - La copertura delle foglie è bianco-lanosa più fitta sulla faccia adassiale. - Il pappo è formato da alcune scaglie e più o meno 5 setole. | 2n = 8, 14 e 16 | 
|
| Nestlera Spreng, 1818 |
Una specie: Nestlera biennis Spreng, 1826 |
Sudafrica | Il ciclo biologico è biennale. - Gli acheni dei fiori centrali sono allungati. | 2n = 10 | |
| Oedera L., 1771 |
40 | Africa meridionale | Il portamento è arbustivo. - Le piante in genere sono glabre. - I margini fogliari sono piatti. | 2n = 14 | 
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| Pentatrichia Klatt, 1895 |
5 | Namibia e Sudafrica | I margini delle foglie non sono lobati. - I fiori centrali sono perfetti (ermafroditi). - Gli acheni dei fiori centrali sono uguali o più lunghi della corolla. | 2n = 14 | _(19816032534).jpg)
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| Phagnalon Cass., 1819 |
35 | Mediterraneo (dal Portogallo fino all'Himalaya occidentale e dalla Francia fino all'Etiopia) | I margini delle foglie non sono interi. - I capolini sono privi dei fiori del raggio. - La base delle antere è priva di coda. - Le superfici stigmatiche sono separate alla base ma confluenti all'apice. - Il pappo comprende una singola serie di setole barbellate. | 2n = 18 | 
|
| Rhynchopsidium DC., 1836 |
2 | Sudafrica | Il ciclo biologico delle specie è annuale. - I margini fogliari sono piatti. - La copertura delle foglie è bianco-lanosa più fitta sulla faccia adassiale. - I fiori esterni sono gialli con bande purpuree. | 2n = 10 | 
|
| Aliella Qaiser & Lack, 1986 |
4 | Marocco | Le sinflorescenze sono formate più o meno da capolini solitari. - I fiori esterni sono filiformi. - Si tratta di un endemismo del Nord-Africa. | 2n = 14 e 18 |
Visione sinottica della sottotribù
[modifica | modifica wikitesto]L’elenco seguente di alcuni generi di questo clade utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche:[18]
- 1A: i capolini sono privi dei fiori del raggio;
- Phagnalon (e Aiella): i capolini sono del tipo disciforme (unici nell'emisfero settentrionale).
- Pentatrichia: i capolini sono del tipo discoide (unici nell'Africa meridionale).
- 1B: i capolini sono del tipo sub-radiato;
- 2A: il colore dei fiori esterni è bianco o rosa o entrambi i colori (bianco sopra e rosa sotto);
- 3A: i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono scolorite (sono verdi e più o meno glabre adiassalmente, bianco-tomentose abassialmente);
- Alatoseta: il ciclo biologico è annuale; il pappo è formato da esili setole alternate a larghe squame; le pagliette del ricettacolo sono acuminate.
- Athrixia (e Lepidostephium): il ciclo biologico è perenne; il pappo è formato da setole seghettate alternate a corte e strette squame; le pagliette del ricettacolo in genere sono assenti.
- 3B: i margini fogliari sono piatti; le foglie non sono scolorite ma verdi su entrambe le superfici;
- Pentatrichia: le foglie sono piatte con forme cordate, o da lanceolate a ovate, larghe più di 4 mm; i margini sono incisi (almeno nelle foglie giovani); il colore dei fiori esterni è bianco di sopra e di sotto.
- Fluminaria: le foglie sono strette con forme lineari-subulate, larghe meno di 2,5 mm; i margini sono interi ma provvisti di setole; il colore dei fiori esterni è bianco di sopra e rosa di sotto.
- 2B: il colore dei fiori esterni è variabile dal giallo pallido al giallo brillante;
- Arrowsmithia: i margini fogliari sono fortemente revoluti; la superficie delle foglie è bianco-lanosa; la nervatura mediana abassiale è ampia, glabra e prominente.
- Cape clade (Leysera, Nestlera, Oedera e Rhynchopsidium): i margini fogliari sono piatti o involuti; le foglie sono glabre o, se pelose, la superficie delle foglie è bianco-lanosa e più fitta sulla faccia adassiale.
Generi della flora spontanea italiana
[modifica | modifica wikitesto]Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questa sottotribù:[4]
Phagnalon
- Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.
- Phagnalon rupestre (L.) DC. (Scuderi comune)
- Phagnalon saxatile (L.) Cass. (Scuderi angustifoglio)
- Phagnalon sordidum (L.) Rchb. (Scuderi tricefalo)
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Susanna et al. 2020.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – R, su plantsystematics.org. URL consultato il 1º maggio 2023.
- ^ a b Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
- ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
- ^ a b c d Funk & Susanna 2009, p. 562.
- ^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, p. 246.
- ^ a b c Smissen et al 2020, pag. 18 e 19.
- ^ a b c Bentley et al. 2017.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Mandel et al. 2019.
- ^ Zhang et al. 2021.
- ^ Nie et al. 2017.
- ^ Bentley et al. 2017, pag.1432.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Joanne Bentley, G. Anthony Verboom & Nicola G. Bergh, Species-level phylogenetic analysis in the Relhania clade of “everlastings” and a new generic treatment of species previously assigned to Macowania and Arrowsmithia (Asteraceae: Gnaphalieae), in Taxon, vol. 66, n. 6, 2017, pp. 1421-1438.
- Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
- Ze-Long Nie, Vicki A. Funk, Ying Meng, Tao Deng, Hang Sun, Jun Wen, Recent assembly of the global herbaceous flora: evidence from the paper daisies (Asteraceae: Gnaphalieae), in New Phytologist, vol. 209, n. 4, 2016, pp. 1795-1806.
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Altri progetti
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