EVOLUÇÃO HUMANA – EFICIÊNCIA ENERGÉTICA E BIOMECÂNICA DO BIPEDISMO.

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EVOLUÇÃO HUMANA – EFICIÊNCIA ENERGÉTICA E BIOMECÂNICA

DO BIPEDISMO.

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A forma de locomoção de qualquer animal exige diversas adaptações em sua anatomia. Em mamíferos, a anatomia da pélvis e
bastante diferente quando comparamos quadrúpedes e bípedes. Os centros de gravidade são colocados em locais diferentes
nos dois modos de locomoção; nos bípedes o peso do corpo e alternadamente lançado em um único membro durante a
caminhada e a pélvis ajuda a manter o peso. Para estabilizar os movimentos, os membros anteriores atuam associados a
cintura escapular (constituída pelos ossos que nos humanos formam os ombros).

Nodopedalia

A pélvis dos bípedes apresenta-se em formato de bacia, com o ilíaco (osso que forma a pélvis) mais curto e largo do que o
observado nos quadrúpedes; tal conformação estrutural também auxilia a acomodar os órgãos internos. Os membros inferiores
dos bípedes também são adaptados para suportar o peso do corpo, já que recebem uma carga de peso durante a locomoção. Suas
pernas são mais longas em relação aos membros superiores e o fêmur possui uma inclinação medial, voltada para o centro de
gravidade, além de um colo da cabeça do fêmur mais longo.

A articulação do joelho também permite a extensão total da perna, ao contrário do observado em monos (como os chimpanzés e
gorilas) que ocasionalmente andam de forma bípede. Seus pés possuem um arco longitudinal na sola e o polegar opositor (hálux)
característico dos grandes primatas está ausente, ajudando o bípede na absorção de impacto e no impulso durante a locomoção.

Os fósseis de crânio e pós-cranianos podem revelar a presença da postura bípede. Os bípedes possuem o crânio colocado em cima
da coluna vertebral, enquanto em quadrúpedes o crânio fica posicionado na porção occiptal do crânio – atrás dele. O forame
magno se posiciona centralizado nos bípedes e mais voltado para a parte posterior do crânio nos quadrúpedes. Por esta razão,
quando os paleoantropólogos encontram um crânio fossilizado na África rapidamente procuram saber a posição do forame
magno. Por esta razão estabeleceu-se que o Sahelanthropus tchadensis é a linhagem mais antiga da evolução humana, pois quase
certamente era um bípede.

Nos grandes monos há uma forma diferente de locomoção quadrúpede, a nodopedalia que é o andar apoiando-se nos nós dos
dedos dos membros anteriores parcialmente flexionados.

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Os cientistas acreditavam que os ancestrais humanos mais antigos provavelmente deveriam ter esse tipo de locomoção antes de
migrarem para a bipedia. O argumento se baseava no fato de que tal modo de locomoção é visto nos monos, mas a descoberta de
hominídeos bípedes tão antigos quanto o ancestral comum com os chimpanzés desafia tal hipótese, pois eles não apresentam
sinais de que se locomoviam sobre os nós dos dedos.

Locomover-se de modo bípede é uma característica única dos humanos, fundamental para a história evolutiva de nossa espécie. A
partir dos fósseis estabeleceu-se que a bipedia surgiu por volta de 7 ou 9 milhões de anos na África. Com o corpo ereto as mãos
ficavam livres, trazendo mais vantagens do que desvantagens para nossa sobrevivência no passado.

O naturalista britânico Charles Darwin, que elaborou a teoria da evolução a partir da seleção natural, foi o primeiro a sugerir uma
explicação evolutiva ressaltando a importância do uso de ferramentas para a caça. Para ele a bipedia teria liberado as mãos
facilitando o carregamento de armas e o efeito colateral desta vantagem foi à diminuição dos caninos.

As mãos livres teriam favorecido também o transporte de alimento pelos machos a fim de conquistar as fêmeas produzindo filhos
dependentes e a necessidade de transporte deles pelas fêmeas. Tal tese contradiz algumas evidências fósseis que demonstram um
grande dimorfismo sexual entre os primeiros bípedes, características associada com ligações não-monogâmicas, tornando a
hipótese do cuidado paterno pouco plausível.

Outras hipóteses estão centradas na adaptação ao ambiente de savana pelos indivíduos estarem expostos ao sol, calor e radiação
incidente. Assim os hominínios teriam garantido adaptações para que sua temperatura corporal não subisse ao ponto de
comprometer sua sobrevivência diante destas condições.

Assim a postura bípede que mantém o corpo longe do chão e exposto as correntes de ar teria auxiliado o resfriamento corporal.
Além da termorregulação, o alcance visual teria sido facilitado o bastante permitindo notar a presença de predadores, sendo então
um dos fatores que contribuiu para a fixação deste tipo de locomoção. A bipedia teria sido vantajosa também para a procura de
alimento ou forragear, pois seu custo energético seria menor com relação a nodopedalia.

Todavia, a descoberta de que os primeiros bípedes provavelmente viveram em bosques e florestas coloca em cheque a tese das
savanas. Parece que a bipedia surgiu antes das primeiras manchas savânicas aparecerem na África (Saiba mais aqui
(https://netnature.wordpress.com/2016/12/28/novo-suporte-para-a-evolucao-humana-em-savanas-comentado/)). Além disto,
nossos ancestrais eram animais que embora tivesse uma postura bípede facultativa, não era exclusiva, uma vez que também
tinham hábitos arborícolas.

Alguns autores associam a bipedia semi-arborícola dos primeiros hominínios com as posturas vistas em orangotangos (antiga
família Pongidae atualmente Hominidae) quando se locomovem nas árvores. Isto nos conduz a pensar que a bipedia na linhagem
homininia não é uma inovação, mas apenas a exploração de uma característica já presente no ancestral dos monos, derivada de
uma postura suspensória se apoiando nos quatro membros. Tal hipótese recebe críticas por considerar que a nodopedalia dos
monos surgiu de forma independente várias vezes.

Enquanto se tem bastante informação sobre os hominínios entre 4 e 1 milhão de anos, antes disso (chegando mais próximo a
divergência com a linhagem dos chimpanzés) o registro e extremamente escasso.

Aos fósseis que se considera no período entre 4 e 1 milhão de anos atrás e dado o nome de australopitecineos e aqueles anteriores
à 4 milhões de anos são comumente considerados pre-australopitecineos (Neves et al, 2015), é o caso dos Ardipithecus, Orrorin e
Sahelanthropus.

Ardipithecus pode representar o modelo bípede mais preciso sobre a origem de nosso modo de se locomover. Ele tinha um hálux
agudo adaptado para a locomoção nas árvores. Alguns pesquisadores deduzem a partir da forma de sua pelve e membros que

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“Ardi” era um bípede facultativo: bípede quando se movia no chão, mas quadrupede quando se movia em galhos de árvores
(Gibbons, 2017). A espécie A. ramidus tinha a habilidade de caminhar mais primitiva do que hominídeos posteriores, e não podia
caminhar ou correr por longas distâncias (Amos, 2009). Os dentes sugerem onivoria, cujos dentes caninos eram reduzidos.

Ardipithecus viveu na Depressão Afar (Etiópia) e originalmente foi descrito como um dos ancestrais mais antigos dos seres
humanos duas espécies de fósseis são descritas na literatura: A. ramidus, que viveu cerca de 4,4 milhões de anos e A. kadabba,
datado de aproximadamente 5,6 milhões de anos atrás.

É amplamente conhecido que os humanos desenvolveram a sua marcha bípede e locomoção através de milhões de anos de
evolução dos primatas e muitos estudos analisaram a biomecânica dos dois tipos de locomoção – bípede e quadrúpede – e como
diferem na estrutura esquelética. Tem se estudado qual o tipo de locomoção seria mais eficiente e como a estrutura do esqueleto
afetou a eficiência do gasto de energia. Embora os seres humanos e primatas tenham uma estrutura esquelética semelhante, há
diferenças marcadas em tamanho e forma que foram mostrados afetar a locomoção.

Os seres humanos usam duas grandes articulações em vez de quatro para a locomoção, pode-se prever que a locomoção bípede
humana seria mais energeticamente eficiente que a locomoção quadrúpede primata. Os seres humanos colocam seu peso apenas
em sua cabeça femoral em vez de ambas as cabeças femorais e do úmero. Isso também poderia explicar a ideia de que os seres
humanos teriam uma maior diferença de tamanho entre cabeça do fêmur e cabeça do úmero quando comparado com primatas:
com uma cabeça femoral sendo acentuadamente maior. Primatas quadrúpedes precisam usar todas as quatro articulações para
andar, então a energia é gasta em todos os quatro, e, portanto, mais energia é gasta. Estes primatas também teriam tamanhos de
cabeça de fêmur e úmero similares.

Com os seres humanos são criaturas que colocam a maior parte do seu peso, ao caminhar, no fêmur, pode-se supor que a razão
entre o tamanho da cabeça do úmero, a cabeça femoral seria menor do que a proporção em primatas. Os primatas quadrúpedes
usam todos os quatro membros ao caminhar e, portanto dispersam seu peso ao longo de quatro articulações, em vez de duas. Por
conseguinte, a relação entre o tamanho da cabeça do úmero e a cabeça femoral seria maior do que em seres humanos.

Em um estudo feito por Sockol e colegas (2007), o bipedismo dos seres humanos mostrou-se cerca de 75% mais econômico em
termos energéticos do que o modo de andar quadrúpede de outros primatas (Sockol, Raichlen & Pontzer, 2007). Esta variação no
custo pode ser atribuída a diferenças na anatomia e biomecânica da marcha, especificamente a diminuição do custo de andar
humano pode ser atribuido ao nosso quadril mais alargado e maior membro posterior.

Outro estudo analisou a diferença de custo energético e encontrou resultados semelhantes. Um estudo realizado por Steudal-
Numbers (2003) mediu a taxa de oxigênio consumido por indivíduos sob uma variedade de condições locomotoras. Isto foi feito
sob o pretexto de que a locomoção sub-maximal em curso é alimentada quase que inteiramente por ATP gerado pelas vias
aeróbias, por isso a quantidade de oxigênio consumida seria proporcional ao custo de locomoção.

O custo de locomoção é o custo para exercer a atividade por um determinado período de tempo. Descobriu-se também que a
caminhada humana usa menos energia do que a de primatas não-humanos. Embora haja uma relação direta entre a massa
corporal e a quantidade de energia necessária para a locomoção, os seres humanos têm a maior estrutura corporal e o menor custo
de transporte para andar (Steudel-Numbers, 2003). Estes dois estudos são alguns – dentre tantos – que evidenciam que o
bipedalismo humano é mais eficiente energeticamente do que a quadrupedia primata. A vantagem de andar bípede e reduzir o
custo de locomoção que surgiu nas florestas africanas se tornou uma grande vantagem quando no Mioceno, climas mais secos e
mais frios aumentaram a distância entre as manchas de florestas onde havia alimentos (Sockol, Raichlen & Pontzer, 2007),
forçando os mamíferos a forragear percorrendo maiores distâncias.

A cronologia da evolução do bipedismo é melhor compreendida do que o desenvolvimento da bipedia em si. Por volta de 1,9
milhões de anos atrás, quando o ambiente estava oscilando descontroladamente entre úmidos e secos, os primeiros seres
humanos tornaram-se completamente bípedes e uma coluna vertebral humana exclusivamente curvada começou a se consolidar.

A coluna vertebral dos seres humanos leva uma curva para frente na região lombar (inferior) e uma curva para trás na região
torácica (superior). Sem a curva lombar, a coluna vertebral sempre se inclina para a frente, uma posição que requer muito mais
esforço muscular para animais bípedes. Com esta curva para a frente, os humanos usam menos esforços musculares para ficar de
pé e caminhar de modo bípede (Wang et al, 2004). Juntas, as curvas lombares e torácicas lançam o centro de gravidade do corpo
diretamente sobre os pés (Aiello & Dean, 1990). Além disso, o grau de ereção do corpo (o ângulo de inclinação do corpo para uma
linha vertical em um ciclo de caminhada) é significativamente menor (Kondō, 1985) fazendo com que haja economia de energia.

Um estudo publicado na BMC Evolutionary Biology (https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-015-0336-y)

por Plomp e colegas analisou formas de espinha de chimpanzés, orangotangos, seres humanos modernos e primitivos. A pesquisa
descobriu que as pessoas cujas espinhas eram mais parecidas com os chimpanzés eram mais propensas a ter uma pequena lesão
que se forma no disco entre as vértebras na parte inferior das costas (hérnias), causando dor.

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Plomp pontuou (http://www.iflscience.com/health-and-medicine/evolution-blame-lower-back-pain/) que isso contribui para

uma crescente escola de pensamento de que nossa postura vertical poderia estar colocando mais estresse na coluna vertebral,
tornando-se um fator contribuinte para a dor lombar. Plomp também explica que aqueles com colunas mais semelhantes aos
chimpanzés ainda tinham espinhas “bem dentro da gama de variações humanas normais”.

Descobriram que as vértebras humanas com sinais de hérnia de disco intervertebral vertical são indistinguíveis daquelas
encontradas em chimpanzés. Quando comparados aos seres humanos saudáveis, as vértebras patológicas das pessoas e dos
chimpanzés tendem a ter forames neurais menores, pedículos mais curtos e serem mais largas com os corpos vertebrais em forma
de pá.

Esta descoberta não só tem implicações clínicas, mas também ilustra os benefícios de levar as ferramentas da biologia evolutiva a
problemas de medicina e saúde pública (Plomp et al, 2015 (https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-015-
0336-y)).

As articulações modernas do quadril humano são maiores do que a presente nas espécies ancestrais com locomoção quadrupedal,
pois suporta melhor uma maior massa corporal distribuídas por elas (Aiello & Dean, 1990). Esta alteração de forma trouxe a
coluna vertebral mais próxima da articulação do quadril, proporcionando uma base estável para o suporte do tronco enquanto o
bipedismo se estruturava (Wang et al, 2004). Além disso, a coluna vertebral mais próxima da articulação do quadril permite aos
humanos investirem menos esforço muscular para a manutenção do equilíbrio (Aiello & Dean, 1990). A mudança na forma do
quadril pode ter levado à diminuição do grau de extensão do quadril, uma adaptação que aumentou a eficiência de energia
(Kondō, 1985 & Lovejoy, 1988).

O ílio mudou de uma forma longa e estreita para uma curta e larga e as paredes da pelve se modernizaram lateralmente. Essas
mudanças combinadas proporcionam maior área para os músculos glúteos serem anexados de tal forma a estabilizar o tronco. O
sacro também se tornou mais amplo, aumentando o diâmetro do canal de parto e facilitando-o em alguns pontos. A fim de
fornecer uma maior superfície para os ligamentos se anexarem e ajudar a suportar as vísceras abdominais durante a postura ereta,
os ossos da coluna próximo ao ísquio tornaram-se mais proeminentes e deslocaram-se para o meio do corpo (Wittman et al, 2007).

O glúteo máximo ganhou um papel importante no bipedismo e é um dos maiores músculos dos seres humanos. Este músculo é
muito menor nos chimpanzés, evidenciando sua importância. Quando os seres humanos correm, nossa postura vertical tende a se
flexionar para a frente quando cada pé atinge o solo gerando impulso. O músculo glúteo ajuda a evitar que o tronco superior do
corpo vá bruscamente para frente ou que caia (Lovejoy, 1988).

O impulso para caminhar vem dos músculos das pernas atuando no tornozelo. Uma perna mais longa permite o uso do balanço
natural do membro sem precisar usar músculos para balançar a outra perna para a frente para arrancar no próximo passo (Aiello
& Dean, 1990). Como conseqüência, uma vez que os membros anteriores de humanos não são necessários para a locomoção, eles
são otimizados para transportar, segurar e manipular objetos com grande precisão (Saladin, 2003). Isso resulta em diminuição da
força no antebraço em relação ao tamanho do corpo nos humanos, em comparação com macacos (Christopher, 2003).

As articulações do joelho humano são ampliadas pela mesma razão que o quadril – para suportar melhor uma maior massa maior
do corpo (Aiello & Dean, 1990). O grau de extensão do joelho (o ângulo entre a coxa e a canela em um ciclo de caminhada)
diminuiu. O padrão de mudança do ângulo da articulação do joelho dos humanos mostra um pequeno pico de extensão,
denominado “ação dupla do joelho”, na fase intermediária. Esta forma de atuação diminui a energia perdida pelo movimento
vertical do centro de gravidade (Kondō, 1985).

Os pés passaram por um longo período de adaptação, evolutivamente estabelecidos para suportar a quantidade de peso que
também foi aumentada (Harcourt-Smith & Aiello, 2004). O pé humano evoluiu como uma plataforma em vez de atuar como uma
estrutura de agarramento, como era nos primeiros hominídeos. Os seres humanos, portanto, têm dedos menores do que seus
ancestrais ​bípedes. Isso inclui um hálux não-oponível, que é reassentado de acordo com os outros dedos dos pés (Aiello & Dean,
1990). Além disso, os seres humanos têm um arco em vez de pés planos (Aiello & Dean, 1990). Quando os hominídeos não-
humanos caminham verticalmente, o peso é transmitido a partir do calcanhar, ao longo do pé, e depois através dos dedos do meio
enquanto um pé humano transmite o peso do calcanhar, para o lado de fora do pé até finalmente chegar no dedo hálux. Essa
transferência de peso contribui para a conservação de energia durante a locomoção (Kondō, 1985; Latimer & Lovejoy, 1989).

Um estudo feito (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.1330780306/abstract) com o osso calcâneo de A. afarensis

mostrou que o osso já havia passado pelas principais alterações adaptativas ao bipedismo observadas no moderno H. sapiens: um
corpo do pé inflado; 2) um processo plantar lateral discreto; e 3) especialização e orientação da superfície articular posterior.

Esta última característica representa não apenas uma adaptação única às forças impostas durante a locomoção bípede, mas
também implica uma amplitude restrita de mobilidade articular em relação à condição dos monos do clado Pongidea. A presença
de um processo plantar lateral pode ser diretamente associada à mudança na orientação pedal. Esse recurso é compartilhado e se
torna expressivo apenas em H. sapiens, indicando que um habito completamente terrestre embora se saiba que A. afarensis como a

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Lucy poderiam ter hábitos arborícolas. As sugestões de que o calcâneo de Hadar são
primitivos ou incapazes de bipedismo não são suportadas por nenhuma evidência física.

Pelo contrário, os exemplares exibem um conjunto de características que só podem ser

consideradas através do bipedismo terrestre habitual. Além disso, as modificações da
geometria articular teriam inibido um ambiente exclusivamente arborícola, tornando
altamente improvável que comportamentos significativos de escalada fossem incluídos no
repertório locomotor desses primeiros hominídeos. De fato, julgando as dramáticas
alterações anatômicas observadas no esqueleto do membro inferior de Hadar, é evidente
que, no Plioceno (4 milhões de anos), nenhuma adaptação arborícola parecida com um
pongideo permaneceu não-modificada. Em vez disso, há pelo menos 3 milhões de anos
atrás, o comportamento arbóreo nesses primeiros hominídeos tornou-se adaptativamente
insatisfatório e foi eclipsado pela especialização morfológica para a bipedalidade terrestre.

Outro elemento importante na evolução da bipedalia é a posição ereta da cabeça, que é possível sem os nervos supraorbitários
proeminentes e extensões musculares mais robustas encontradas nos macacos. Em humanos, os músculos da testa
(occipitofrontalis) são usados ​apenas ara definições de expressões faciais (Saladin, 2003). O aumento do volume cerebral também
tem sido significativo na evolução humana e começou a ficar mais expressivo a cerca de 2,4 milhões de anos atrás. Todavia, os
níveis modernos de tamanho do cérebro só foram alcançadas há cerca de 500 mil anos atrás.

Se observarmos comparativamente, Ardipithecus ramidus tinha um cérebro pequeno, medindo entre 300 e 350 cm3. Isso é um
pouco menor do que um cérebro de chimpanzé ou bonobo moderno, mas muito menor do que o cérebro de australopitecineos
como a Lucy, que media entre 400 a 550 cm3; aproximadamente 20% do tamanho do cérebro moderno de Homo sapiens.

Conclusão

Em 2007, pesquisadores que estudavam chimpanzés em esteiras determinaram que os chimpanzés exigiam 75% mais energia
enquanto caminhavam do que humanos de duas pernas, fornecendo algumas evidências de que o bipedalismo tem grandes
vantagens.

Há pelo menos doze hipóteses distintas sugerindo como e por que o bipedismo evoluiu nos seres humanos, e também alguns
debates sobre quando isto ocorreu. O bipedismo surgiu bem antes do grande cérebro humano ou do desenvolvimento de
ferramentas líticas (Lovejoy, 1988). Evolutivamente, em nossa história, as especializações a bipedia já são encontradas em fósseis
de Australopithecus datados entre 4,2 a 3,9 milhões de anos atrás (McHenry, 2009), embora o Sahelanthropus tenha andado em duas
pernas há mais de 7 milhões de anos (Staff, 2016).

Apesar de ser conhecido somente a partir de um crânio e dentes, o status de Sahelanthropus como bípede baseia-se na localização
de seu forame magnum, embora muitos antropólogos permanecem céticos quanto à forma de locomoção da espécie. Em 2000, os
paleoantropólogos que trabalhavam no Quênia encontraram os dentes e os dois ossos da coxa do Orrorin tugenensis de 6 milhões
de anos. A forma dos ossos da coxa confirma que Orrorin era bípede. O primeiro hominídeo com a evidência mais abrangente do
bipedalismo é o Ardipithecus ramidus. Em 2009, os pesquisadores anunciaram os resultados de mais de 15 anos de análise das
espécies do gênero e apresentaram o mundo a um esqueleto quase completo de Ardipithecus.

Não é até o surgimento do H. erectus há aproximadamente 1,89 milhões de anos, os hominínios desenvolveram longas pernas e se
tornaram criaturas completamente terrestres. Este hominínio ganha o status de “erectus” justamente por apresenta uma postura
bípede mais moderna, quase como a dos Homo sapiens. (Saiba mais aqui (https://netnature.wordpress.com/2016/09/28/homo-
erectus-um-mosaico-na-evolucao-humana/) e aqui (https://netnature.wordpress.com/2016/09/21/a-origem-do-genero-homo-e-
as-possiveis-transicoes/))

À medida que as mudanças climáticas tornaram as florestas africanas mais ambientes sazonais e variáveis, seria cada vez mais
difícil para os indivíduos encontrarem comida. Isso teria sido especialmente difícil para as fêmeas criando descendentes. Neste
ponto, sugere Lovejoy, um arranjo mutuamente benéfico evoluiu: os machos reuniam comida para fêmeas e suas fêmeas jovens e,
em troca, se acasalavam exclusivamente com seus provedores (Smithsonian, 2012 (http://www.smithsonianmag.com/science-
nature/becoming-human-the-evolution-of-walking-upright-13837658/)).

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Bipedismo, Quadrupedismo, Coluna, Pés, Calcâneo, Hálux, Joelho, Hérnia, Glúteos,
Anatomia, Evolução Humana, Australopithecus, Ardipithecus, Sahelantropus, Homo sapiens.

Referências

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Sockol, M. D., Raichlen, D. A., & Pontzer, H. (2007). Chimpanzee locomotor energetics and the origins of human bipedalism.
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