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Botanica v2 08

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Botânica

8 Estrutura da flor

Introdução
Os objetivos deste capítulo são:
∙∙ Entender a função desempenhada pelas flores nos vegetais que as possuem, bem
como o seu papel na evolução de tais organismos;
∙∙ Compreender a estrutura geral das flores e reconhecer a sua diversidade de formas;
∙∙ Saber diferenciar os processos de fecundação, polinização e dispersão;
∙∙ Reconhecer os principais tipos de polinização e sua importância para a manutenção
dos ecossistemas.
Como já estudamos, a representação botânica está mesmo presente em toda parte, seja
em obras de grandes pintores ou mesmo decorando a nossa casa, em forma de ímãs ou
estampas variadas. De maneira geral, a parte da planta mais representada é, certamente,
a flor. Isso acontece porque nós adoramos as flores, com suas cores, perfumes e beleza
indescritível. Temos verdadeira admiração por elas e nos esforçamos para mantê-las sempre
por perto, seja no jardim, em um vasinho ou mesmo decorando a tela do nosso computador.
Quando admiramos as flores, não refletimos sobre alguns questionamentos que são
muito importantes para os biólogos. Reflita sobre as seguintes perguntas:

Você saberia dizer o que é uma flor?

Qual a função desempenhada pelas flores nas plantas?

Como evoluíram as flores?


Aula 8 Estrutura da flor 97

Essas perguntas podem até parecer simples, mas, para respondê-las, devemos antes fazer
uma rápida viagem pelo mundo vegetal.
As plantas englobam organismos tão diferentes como uma pequena alga verde uni-
celular e uma enorme sequoia centenária (que pode alcançar até 120 m de altura). A
diversidade vegetal é realmente incrível, tendo sido descritas até o momento, aproxima-
damente, 250.000 espécies ao redor do mundo, e com uma estimativa de que existam
mais 200.000 a serem descobertas nos mais variados ecossistemas.

Curiosidade
Você sabia que, só no Brasil, país com a maior diversidade do mundo, a média é de uma nova
planta descoberta a cada dois dias? Isso é incrível!

De todos os grupos vegetais, as angiospermas são, sem dúvida, as plantas que mais per-
cebemos ao nosso redor, sendo fonte de muitos recursos importantes para a nossa vida.

A maioria dos grãos, frutos e verduras que comemos; o algodão e o linho que
vestimos; as ervas que utilizamos em infusões e medicamentos; o álcool com que
abastecemos nossos carros... Todos esses produtos são originados de angiospermas. São

RedeFor
mais de 220.000 espécies com ampla diversidade de tamanhos e formas, que incluem,
como já vimos, desde árvores, arbustos, ervas, gramados, trepadeiras, plantas aquáticas
e até parasitas de outras plantas.

Mas o que essas plantas, tão diferentes, têm em comum? 


O nome angiosperma é derivado das palavras gregas angeion, que significa urna/vaso,
e sperma, que significa semente, e nos traz pistas da principal característica deste gru-
po. Na flor, os óvulos estão protegidos dentro de uma estrutura chamada ovário, que se
desenvolverá no fruto, portador das sementes.
As flores são, portanto, as estruturas responsáveis pela reprodução das angiospermas,
sendo característica exclusiva delas.

Fig. 8.1 Flores e frutos. / Fonte: Thinkstock

Mas como se reproduzem as plantas que não possuem flores?


98 Botânica

Surgimento da flor
Nos musgos e samambaias, a reprodução é garantida por estruturas muito simples -
os esporângios, responsáveis pela produção dos esporos. Os esporângios estão agrupados
em folhas (esporófilos) que podem ser mais ou menos modificadas em relação ao padrão
foliar da planta. Podemos reconhecer os esporângios, por exemplo, na face inferior das folhas
de algumas samambaias, onde formam pequenos pontos de coloração marrom-alaranjada. 

RedeFor Fig. 8.2 Folha de samambaia. / Fonte: Thinkstock

Os esporos, unicelulares, são levados facilmente pelo vento, podendo percorrer longas dis-
tâncias e, quando em local favorável, germinam, originando um novo indivíduo (gametófito).
Nos pinheiros, os esporângios também se localizam em folhas modificadas, mas essas
folhas se agrupam no ápice dos ramos, formando estruturas denominadas estróbilos (Fig. a),
os conhecidos cones ou pinhas. Além disso, a diferença é o fato de que os esporos não
são mais liberados no meio ambiente como ocorre nos musgos e samambaias. Eles per-
manecem na planta-mãe, onde germinam e acabam dando origem a uma geração inter-
mediária de indivíduos (gametófitos), dependentes nutricionalmente do esporófito, que
serão responsáveis pela produção dos gametas. Como ocorre normalmente, os gametas
feminino e masculino se combinam, originando o embrião de uma nova plantinha.

Fig. 8.3 Pinus - megastróbilo (maior) e microstóbilo (menor). Araucaria angustifolia. / Fonte: Suzana Ursi
Aula 8 Estrutura da flor 99

O passo mais importante na evolução das gimnospermas é o embrião ser protegido por
um envoltório (tegumento) e, junto ao tecido nutritivo, formar o que chamamos de semen-
te. A semente substitui o esporo como unidade de propagação nas gimnospermas e
angiospermas, conferindo grandes vantagens a estes grupos. O pinhão que comemos nas
festas juninas, por exemplo, é a semente da conhecida araucária ou pinheiro-do-paraná,
árvore nativa do Brasil (Fig. b).

RedeFor
Fig. 8.4 Evolução do óvulo / Fonte: Cepa

Em algumas plantas já extintas, o esporângio vai progressivamente sendo protegido por


lobos do esporófilo até a completa formação do tegumento.

Essa é uma representação simples. Mas é importante sempre ter em mente que
esse tipo de processo levou milhares de anos para ocorrer.

O próximo passo na evolução das estruturas reprodutivas foi o aparecimento do ovário


através do dobramento e soldadura das folhas férteis (ou esporófilos). Assim, os

Fig. 8.5 Evolução do Carpelo.


/ Fonte: Thinkstock
100 Botânica

esporângios deixaram de estar expostos ao ambiente e passaram a ser protegidos dentro


do ovário nas flores das angiospermas. Além disso, a parede do ovário, após a fecunda-
ção, se desenvolve no fruto, que abriga no interior as sementes. O fruto, além da função
de proteção, também é responsável pela dispersão das sementes, tendo se especializado,
por exemplo, na atração de animais que vão transportá-las para longe da planta-mãe,
onde poderão germinar e originar uma nova planta.
Resumidamente, podemos dizer que, durante a evolução, as folhas férteis foram se modi-
ficando das demais folhas verdes da planta, e se agruparam no ápice dos ramos, forman-
do, por exemplo, os estróbilos das gimnospermas. Essas folhas férteis então se dobraram e
fundiram, encerrando em seu interior, os óvulos e formando uma nova estrutura, que é o
ovário – típico das flores das angiospermas. Todas essas modificações foram importantes
não só para proteger os óvulos, mas também para destacar as flores no ápice dos ramos,
facilitando a dispersão dos grãos de pólen. Flores destacadas atraem os animais poliniza-
dores e facilitam a dispersão também por fatores abióticos como, por exemplo, o vento.

É importante termos sempre em mente que o processo de evolução das flores, que
acabamos de descrever, levou muito tempo para ocorrer. Os mecanismos evolutivos
envolvidos serão estudados na disciplina de Evolução.
Quando abordamos a evolução, é muito fácil apresentar uma linguagem que chama-

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mos de “finalista”. Por exemplo: “as folhas férteis se modificaram para formar os estróbi-
los e proteger as sementes”. Nessa frase, está implícita a ideia de finalidade, pois a
estrutura se modificou para algo. Na disciplina Evolução, veremos que não é assim que
as coisas ocorrem na natureza. Portanto, é preciso ter muito cuidado ao elaborarmos
nossas falas em sala de aula, para não estimular em nossos alunos concepções errôneas
sobre os processos evolutivos.

O que é uma flor?


Após o que acabamos de estudar, você conseguiria definir o que é uma flor? Reflita um
pouco sobre essa pergunta e elabore a sua própria definição.

Atividade no Ambiente Virtual de Aprendizagem – 1


Acesse o mural de atividades e registre a sua resposta.

Agora, vamos abordar a estrutura básica das flores das angiospermas. Elas podem ser
solitárias nos ramos ou estar agrupadas de várias formas em agregados chamados inflores-
cências. A haste de uma flor isolada é chamada de pedúnculo e a parte onde os demais
elementos florais estão fixados é o receptáculo.
A maioria das flores possui dois tipos de apêndices protetores - as sépalas e as péta-
las - que estão presos ao receptáculo floral logo abaixo das peças férteis - os estames e
os  carpelos. Assim, cada conjunto de apêndices semelhantes (denominado verticilo)
pode ser assim definido:
Aula 8 Estrutura da flor 101

Fig. 8.6 Estrutura básica de flor perfeita: a) vista geral; b) em corte longitudinal. / Fonte: Cepa

∙∙ Cálice: é o verticilo mais externo, formado pelo conjunto das sépalas, que são
apêndices de estrutura foliar, comumente verdes e relativamente espessos. As sépa-
las são responsáveis pela proteção do botão floral jovem, e podem cair assim que a
flor amadurece ou ser mantidas, podendo estar presentes inclusive nos frutos. Como
exemplo temos o tomate e a laranja, em cuja porção superior podemos ver, muitas
vezes, as sépalas verdes, resquícios do cálice original.
∙∙ Corola: formada pelo conjunto das pétalas que são apêndices, em geral, vivamente

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coloridos e de estrutura mais delgada, pouco lembrando as folhas. As pétalas são as
responsáveis, na maioria das vezes, pela beleza das flores e toda essa exposição tem
uma única função: a atração de polinizadores. As pétalas podem ser livres ou estar
unidas entre si, formando corolas tubulares. Esse é o caso, por exemplo, da corola
da trombeteira, da flor-batom e da sete-léguas.
∙∙ Androceu: formado pelo conjunto de estames (ou microesporófilos) que são as estru-
turas responsáveis pela porção reprodutiva masculina da flor. Os estames podem
apresentar estrutura muito variável, mas geralmente são constituídos por um filamento
(filete), em cujo ápice está presa uma antera bilobada. Cada “lobo” é denominado
teca, e possui no seu interior dois sacos polínicos (ou microesporângios), responsáveis
pela produção dos grãos de pólen (que carregam os gametas masculinos).
∙∙ Gineceu: é o conjunto de carpelos da flor que são como folhas modificadas, dobra-
das e soldadas longitudinalmente, abrigando em seu interior os óvulos (que por-
tam os gametas femininos). A fusão pode ocorrer em cada folha (ou megasporófilo
inicial), ficando os carpelos livres, ou várias folhas podem se fusionar pelas mar-
gens, formando um carpelo composto.  A porção onde ficam abrigados os óvulos
denomina-se ovário e o espaço central deste chama-se lóculo. O número de lóculos
pode ser 1 (comum a todos os carpelos) ou cada carpelo pode manter o seu lóculo
individualizado. Segue-se ao ovário uma parte mediana - o estilete - e uma parte
superior - o estigma -, que recepciona os grãos de pólen.

Se os apêndices florais são folhas modificadas, o que faz a flor ser uma flor e não um ramo com folhas?
Para saber a resposta acesse: http://www.biotecnologia.com.br/revista/bio12/construcao.pdf

Dica de aula prática


Acesse o link para conhecer uma proposta muito interessante de aula prática sobre a diversi-
dade de flores (vá para as páginas 12-15 desta apostila).
102 Botânica

Variações e classificação
Agora que você já conhece a estrutura básica de uma flor, experimente passear pelo
jardim ou ao redor da escola e tente identificar nas flores as suas partes constituintes. Essa
atividade pode ser um ótimo ponto de partida para apresentar a botânica aos alunos, des-
pertando neles a curiosidade e o interesse pelo mundo vegetal. Algumas flores, como as
da família do lírio, têm peças grandes e facilmente identificáveis, razão pela qual podem
ser um bom exemplo inicial. Outras não são tão “exibidas” assim, mas experimente
abri-las e olhar bem de perto, se possível separando cada conjunto de peças.
Rapidamente, você constatará que nem todas as flores são iguais e que existe, na ver-
dade, uma grande diversidade entre as angiospermas. Se considerarmos a história evo-
lutiva das plantas, as flores são os órgãos mais plásticos e possuem o maior número de
especializações. Cada especialização, seja na forma, cor ou aroma, faz parte do principal
objetivo desse conjunto vistoso de folhas modificadas: atrair polinizadores. Essa grande
variação é resultado, principalmente, de alterações no número de verticilos, e no número
e forma de suas peças integrantes. Essas modificações respondem a fatores genéticos e/ou
ambientais como solo, clima, tipo de polinizador etc.

Mas como classificamos as diferentes flores?

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Há diversas maneiras de fazê-lo. Nos dias atuais, a abordagem filogenética é a mais
utilizada. Mas ainda usamos a maneira mais simples e facilmente visualizável, que é a de
agrupar as flores de acordo com sua morfologia e aspecto geral, como faziam os primeiros
botânicos naturalistas.

Curiosidade
Atualmente, o ramo da Botânica que se dedica ao estudo da morfologia externa é
chamado organografia.

Assim, de acordo com a presença dos diferentes verticilos, uma flor pode ser:
∙∙ Completa, quando possui os quatro verticilos (cálice, corola, androceu e gineceu).
Ex.: flor do hibisco;
∙∙ Incompleta, quando algum dos verticilos está faltando. Ex.: cheflera, cuja flor não
possui pétalas.
Se considerarmos apenas os verticilos férteis, teremos uma flor:
∙∙ Perfeita, se o androceu e o gineceu estiverem presentes;
∙∙ Imperfeitas, se os estames ou carpelos estiverem faltando. Podemos distinguir
ainda entre as estaminadas (apenas com estames) e carpeladas ou pistiladas
(apenas com carpelos).
Aula 8 Estrutura da flor 103

Fig. 8.7 Flor imperfeita estaminada. Flor imperfeita carpelada. / Fonte: Cepa

O cálice e a corola são geralmente chamados de envelope floral e, em conjunto, formam


o perianto da flor. As flores também podem ser classificadas de acordo com o perianto:
∙∙ Diclamídea: possui os dois verticilos protetores (se as sépalas e pétalas são facil-
mente distinguíveis, como na rosa, sendo então a flor denominada heteroclamídea.
Caso as peças sejam muito parecidas morfologicamente, a flor é denominada homo-
clamídea, e o conjunto de cálice e corola, perigônio);

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∙∙ Monoclamídea: possui apenas um verticilo protetor;
∙∙ Aclamídea: não possui verticilos protetores.
Podemos ainda classificar as plantas de acordo com o número de peças em cada verti-
cilo, que costuma ser constante em cada espécie:
∙∙ Trímeras: prevalece o número de três (ou seus múltiplos) para sépalas, pétalas, esta-
mes e carpelos. Ex.: flores das monocotiledôneas, como os lírios e agapantos;
∙∙ Tetrâmeras: prevalece o número de quatro (ou seus múltiplos). Ex.: ixora e hortênsia;
∙∙ Pentâmeras: prevalece o número de cinco (ou seus múltiplos). Ex.: vinca e alamanda;
∙∙ Mais peças: como na magnólia e ninfeia.

Fig. 8.8 a) lírio rosa, b) detalhe do estigma e das anteras, c) Flor de hortênsia – Hydrangea sp.,d) Flor de
vinca – Catharanthus roseus, e) Flor de ninfeia rosa – Nymphaea rubra. / Fonte: Thinkstock
104 Botânica

A simetria do cálice e da corola, outro fator de classificação, é estabelecida consideran-


do-se quantos planos de divisão podem ser traçados para que resultem em partes iguais:
∙∙ Bilateral ou zigomorfa: podemos traçar apenas um plano, de modo que divida
a flor em duas partes iguais. Esse é o caso, por exemplo, das flores da maioria das
orquídeas, onde encontramos um lado direito e um esquerdo iguais.
∙∙ Radial ou actinomorfa: podemos traçar mais de um plano, separando 3, 4, 5 ou
mais partes iguais. Ex.: flor do hibisco e da quaresmeira.
∙∙ Assimétrica: a corola organiza-se de tal maneira que é impossível traçar qualquer
plano de divisão. Ex.: bananeirinha-de-jardim.

Fig. 8.9 Simetria floral. / Fonte: Cepa

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Levando em conta diversos aspectos (como presença de verticilos, número de peças, simetria e formato
da flor), podemos distinguir alguns tipos básicos de corola. Eles não representam, em absoluto, a totalidade
dos tipos existentes no reino vegetal, mas podem nos ajudar a conhecer um pouco a sua diversidade. Além
disso, cada tipo é característico de algumas espécies e facilita, inclusive, a identificação da família botânica à qual
pertencem. Para conhecer esses tipos básicos acesse: http://redefor.usp.br/cursos/file.php/137/07_Botanica/
sem7/observando_as_flores.pdf

É importante ressaltar que, devido à grande diversidade das angiospermas, nem todas as
flores existentes se enquadram em algum desses tipos básicos. Mesmo assim, essa deno-
minação é amplamente utilizada quando se deseja fazer uma rápida menção à forma
geral de uma flor, podendo depois então especificar suas características particulares.
Além disso, não se surpreenda caso não consiga enquadrar a flor da rosa em nenhum
desses tipos citados. Isso acontece porque a rosa é uma das muitas espécies que foram
modificadas pelo ser humano, apresentando características que em muito diferem da
flor original, que no caso da rosa era pentâmera.  Essas plantas, chamadas cultivares ou
variedades, podem ser obtidas por meio de dois processos de melhoramento genético:

1. Por meio de cruzamentos entre plantas que apresentam características de interesse;

2. Por meio de técnicas de manipulação genética.

O valor comercial de uma nova variedade inclui não somente a beleza da planta, mas
também vantagens como facilidade de cultivo, tempo de desenvolvimento, durabilidade
da flor, resistência a condições adversas e também a pragas e doenças. Como exem-
plos de modificações particularmente interessantes no ramo ornamental, podemos citar:
criação de pétalas de coloração viva, com padrões rajados e variegados; aumento na
produção e intensidade do perfume; expansão do período de florescimento e de duração
Aula 8 Estrutura da flor 105

das flores; e aumento no número de pétalas (originando as corolas dobradas da rosa,


brinco-de-princesa, espirradeira, hibisco e begônias, por exemplo).

Fig. 8.10 Rosa modificada. Rosa pentâmera – Rosa canina. / Fonte: Thinkstock

Inflorescência
Nem todas as flores são solitárias nos ramos; elas podem se agrupar de diversas maneiras,
formando as inflorescências. Normalmente, as inflorescências consistem em um prolonga-
mento semelhante a um ramo, a raque, provido de folhas modificadas chamadas brácte-
as, em cujas axilas se localizam as flores. A haste da inflorescência é denominada pedún-

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culo, e a haste de uma flor individual em uma inflorescência é denominada pedicelo.
As brácteas merecem especial atenção, pois são estruturas foliares altamente modifi-
cadas, podendo assumir as mais variadas cores e formas. Quando localizadas ao longo
da haste da inflorescência, as brácteas assumem aspecto geralmente escamiforme, mui-
tas vezes não passando de membranas esverdeadas ou mesmo secas, que revestem a
raque. Já quando associadas às flores, as brácteas podem ser verdes, protegendo os botões
florais jovens, ou podem se mostrar desenvolvidas, assumindo cores, formas e texturas
semelhantes às pétalas. E é quando se apresentam assim, vivamente coloridas, que mais
facilmente enganam os observadores. Quer exemplos? Primavera, poinsétia, camarão,
antúrio, mussaenda, congeia, lírio-da-paz, algumas bromélias, estrelítzias e helicônias...
Todas essas inflorescências possuem brácteas coloridas e chamativas, desviando nossa
atenção das flores, que geralmente são diminutas e de coloração branca ou creme.

Fig. 8.11 a) Bougainvilleaspectabilis


b) Euphorbiapulcherrima
c) Antúrio – Anthuriumandreanum
d) Helicônia – Heliconiarostrata.
/ Fonte: Thinkstock
106 Botânica

Muitas famílias botânicas distinguem-se facilmente pelo seu tipo de inflorescência, como
o espádice das aráceas (ex.: antúrio e copo-de-leite), as espigas das gramíneas (ex.: trigo
e milho) ou os capítulos das asteráceas (ex.: margaridas), o que nos permite identificá-las
rapidamente. Há uma imensa diversidade de outras conformações, mas de maneira geral,
elas pertencem a dois tipos básicos:
∙∙ Inflorescências indefinidas: têm crescimento ilimitado, pois o eixo principal ter-
mina numa gema que se alonga, emitindo lateralmente as flores;
∙∙ Inflorescências definidas: ao contrário, têm crescimento limitado: seu ápice é ter-
minado por uma flor, que é a primeira a abrir, impedindo posterior crescimento do
ramo. Vamos ver alguns exemplos:

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Fig. 8.12 Representações de alguns tipos de inflorescências. / Fonte: Cepa

∙∙ Cacho ou racemo: as flores possuem um pedicelo e se dispõem ao longo de um


único eixo em diferentes alturas. Exemplos: chuva-de-ouro e bulbine.
∙∙ Espiga: é semelhante ao cacho, mas as flores não possuem pedicelo, inserindo-se
diretamente na raque, que pode ser carnosa ou não. Exemplos: milho, sálvia e lavan-
da. No caso dos espádices dos antúrios e copos-de-leite, a espiga é guarnecida por
uma grande e chamativa bráctea basal denominada espata.
∙∙ Corimbo: as flores se dispõem ao longo de um único eixo, mas possuem pedicelos
de tamanhos desiguais, de forma que todas alcancem a mesma altura na inflorescên-
cia. Exemplos: tulipa-africana, lantana-cambará e viburno.
∙∙ Umbela: as flores estão inseridas em um mesmo ponto, e possuem pedicelos de
igual comprimento. Todas as flores podem estar voltadas para cima, formando uma
inflorescência em forma de guarda-chuva, ou as flores podem estar voltadas para
todos os lados, formando uma esfera.  Exemplos: flor-de-cera e agapanto.
∙∙ Capítulo: as flores não possuem pedicelo e estão inseridas em um receptáculo
comum, que pode ser discoide ou arredondado, mais ou menos carnoso. É comum
haver diferentes tipos de flores no mesmo capítulo, como nas margaridas e girassol.
Diversos outros tipos de inflorescências podem ser encontrados, inclusive as inflores-
cências compostas, que seriam como “inflorescências de inflorescências”, formadas
pela ramificação dos tipos básicos.  Como exemplos podemos citar apanícula, formada
pela ramificação de um cacho (“cacho de cachos”), como no caso da iuca e do jacarandá,
Aula 8 Estrutura da flor 107

e a umbela composta, característica da família das umbelíferas, que inclui diversas plan-
tas de interesse alimentício, como cenoura, aipo, coentro, salsa etc.
Ainda dentro das inflorescências, e a título de curiosidade, vale ressaltar que nem tudo é
o que parece ser. Existem muitas inflorescências que, na forma geral, lembram flores soli-
tárias. E, de fato, nós as confundimos com elas. Na flor primavera, o que parece uma flor
são na verdade três, razão pela qual essa planta é também conhecida como três-marias.
Todas as margaridas, gérberas, calêndulas, dálias e crisântemos, pertencentes à família
das asteráceas (ou compostas), são também inflorescências, e não flores solitárias. Neste
tipo de inflorescência - o capítulo -, as flores são muito pequenas e não possuem pedicelo,
inserindo-se de forma bem justaposta em um receptáculo discoide comum. As estruturas
que parecem pétalas da flor são flores inteiras e são chamadas liguladas por terem a coro-
la em forma de língua lateral. O número de flores em cada capítulo varia de espécie para
espécie; na inflorescência do girassol, por exemplo, podem existir mais de 8.000 flores!

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Fig. 8.13 Esquema de capítulo em corte. / Fonte: Cepa. Girassol


– Helianthusannuus. / Fonte: Thinkstock

Reprodução
Agora que já aprendemos sobre a estrutura da flor, seus tipos básicos e a maneira como
se arranjam nos ramos, analisaremos melhor qual função desempenham nas plantas. O
pensamento comum é o que as flores são os órgãos sexuais das plantas. Isso não é bem
verdade, como veremos adiante, mas elas estão realmente associadas à reprodução (asse-
xuada) das angiospermas.
108 Botânica

Importante
O ciclo de vida das angiospermas é composto por uma geração gametofítica (fase haploide)
que se alterna com uma geração esporofítica (fase diploide). O conhecimento da existência
dessa alternância de gerações nas plantas é antigo e amplamente aceito no meio científico. Por
isso, não devemos esquecer que as flores fazem parte do esporófito, e que esse é um indivíduo
que se reproduz essencialmente através de esporos (reprodução assexuada).
Assim, apesar de serem muito utilizadas, denominações que envolvam alguma conotação
sexual (como masculina, feminina, hermafrodita, sexo, fêmea e macho) deveriam ser evitadas,
pois a flor é um órgão de reprodução assexuada.
O emprego desses termos deveria ser restrito aos gametófitos, que são os indivíduos res-
ponsáveis pela produção dos gametas (estes sim femininos e masculinos). De qualquer modo,
tais termos continuam a ser utilizados amplamente, inclusive no meio acadêmico. Faremos o
mesmo, empregando-os entre aspas no texto que se segue.

Analisando a organização das flores em cada indivíduo (planta ou pé), podemos deter-
minar o sistema reprodutivo de cada espécie e entender os requisitos necessários para que
aconteça a fecundação. Indivíduos que possuem flores perfeitas (com estames e carpelos),
como o maracujá e a azaleia, são chamados “hermafroditas” ou monoicos monoclinos
(do grego monos, “um”, oikos, “casa” e klinos, “cama”). Este é o tipo mais comum de
organização, aparecendo em, aproximadamente, 85% das angiospermas atuais. Se flores
estaminadas e carpeladas ocorrem na mesma planta, como no caso do milho e da abóbora,
a espécie é denominada monoica diclina (“uma casa, duas camas”); e, se flores estamina-

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das e carpeladas estão em plantas separadas, a espécie é chamada dioica (“duas casas”).

Fig. 8.14 Esquema Monoico, Dioico e Hermafrodita. / Fonte: Cepa

O mamoeiro e o kiwi, por exemplo, são dioicos: como as flores estaminadas (“mascu-
linas”) e pistiladas (“femininas”) estão em pés separados, devemos cultivar os indivíduos
“macho” e “fêmea” próximos; caso contrário, não ocorrerá a fecundação nem a formação
de frutos. Nas “hermafroditas” e monoicas, pode ocorrer a autopolinização (com pólen
originado na própria planta) ou o pólen pode vir de outros pés (polinização cruzada). De
modo geral, a polinização cruzada é mais frequente nas plantas e também mais vantajo-
sa, pois surge com ela a possibilidade de aparecimento, entre os descendentes, de uma
variedade muito maior de tipos, o que aumenta a probabilidade de ocorrência de formas
mais bem adaptadas às variações do ambiente ao redor.
A polinização é a transferência dos grãos de pólen, que se formam nas anteras até o
estigma na parte superior dos carpelos. Em contato com o estigma, os grãos são hidratados,
o que possibilita a sua germinação e a formação do tubo polínico, que percorrerá o interior
do estilete até alcançar os óvulos no interior do ovário. O tubo então penetra o óvulo, na
maioria dos casos por meio da micrópila (pequena abertura entre os tegumentos), e alcança
uma das sinérgides, liberando os gametas masculinos e o núcleo da célula do tubo.
Aula 8 Estrutura da flor 109

Fig. 8.15 Formação do tubo polínico. / Fonte: Cepa

Um dos gametas se fusiona à oosfera, formando o zigoto, e o outro se une aos núcleos
polares (fusão tripla) formando o núcleo primário do endosperma, precursor do tecido
que acumulará reservas na semente madura. Esse fenômeno, denominado dupla fecun-
dação, é uma característica marcante do grupo das angiospermas, embora hoje saibamos

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que também ocorre, de forma um pouco distinta, no grupo das Gnetophyta.

Para visualizar a animação sobre a dupla fecun-


dação, acesse o mural de atividades.

Fig. 8.16 Dupla fecundação. / Fonte: Cepa

O zigoto, por sua vez, através de sucessivas divisões, origina o embrião, que fica encer-
rado dentro da semente protegida dentro dos frutos. Assim, podemos dizer que a semente
é o “óvulo desenvolvido”, e o fruto, o “ovário desenvolvido”. Mas, voltemos um pouco à
polinização para entender como os grãos de pólen chegam até os estigmas.
110 Botânica

Coevolução e síndromes de polinização


Algumas características são marcantes ao longo da evolução das angiospermas e isso se
deve muito provavelmente ao início da polinização por insetos, que possibilitou o surgi-
mento de uma grande diversidade e especialização tanto dos apêndices florais quanto dos
grãos de pólen. A essa evolução, em que duas ou mais espécies interagem, forças seletivas
se pressionam mutualmente, e são conhecidas como coevolução.
Assim, pode-se dizer que as angiospermas e os insetos desenvolveram em conjunto
uma incrível diversidade, sendo de fato os clados mais diversos dentro dos seus grupos
específicos. Através da análise da estrutura floral, podemos verificar quatro tendências
evolutivas que ocorreram durante esse processo:

Redução no número e aumento na especificidade de peças florais;

Encurtamento do eixo floral e fusão de peças;

Aparecimento de ovário ínfero em lugar de ovário súpero e


diferenciação do perianto em cálice e corola;

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Simetria bilateral ou zigomorfa em vez de simetria radial ou actinomorfa.

As flores mais primitivas eram polinizadas basicamente pelo vento: enormes quanti-
dades de pólen, representando alto gasto energético, eram dispersadas para garantir que
alguns poucos grãos alcançassem os estigmas. Qualquer alteração fenotípica que fosse
atrativa aos insetos, ainda que pequena, passou a oferecer uma vantagem seletiva à
planta, aumentando suas chances de ser polinizada. Dessa forma, além dos grãos de
pólen que serviam para alimentação, surgiram outros atrativos com funções semelhantes,
como as secreções de óvulos, o néctar e os óleos. Em contrapartida, o fechamento dos
carpelos garantia maior proteção aos óvulos, assim como o surgimento do ovário ínfero.
Observe nas lindas fotografias os diferentes tipos de polinização:

Fig. 8.17 Diferentes tipos de polinização -


a) Pinus sp. liberação dos grãos de pólen –
polinização pelo vento.
b) Polinização por abelhas.
c) Polinização por borboletas.
d) Polinização por morcegos.
e) Polinização por beija-flores.
/ Fonte: Thinkstock
Aula 8 Estrutura da flor 111

A polinização pelo vento (ou anemófila) é o tipo dominante de polinização abiótica,


que ocorre atualmente na maioria das gimnospermas e em algumas famílias de angios-
permas, como as gramíneas, por exemplo. Nesse caso, as flores não precisam atrair o
polinizador, mas sim facilitar o seu trabalho, razão pela qual as flores polinizadas pelo
vento se destacam do restante da copa e possuem anteras pendentes e bem expostas,
facilitando a dispersão do pólen. Como o vento sopra ao acaso, não existindo garantia
de que os grãos cairão em local adequado, as plantas fabricam enormes quantidades de
pólen e os estigmas são grandes e plumosos, o que aumenta a superfície receptiva.  As flo-
res não apresentam cor ou odor chamativos, não produzem néctar, e a corola é reduzida
(podendo estar ausente), geralmente de cor branca ou verde.
Ao contrário, corolas vistosas e perfumadas evoluíram para atrair os animais, indicando-lhes
a existência de alimento, como néctar açucarado e grãos de pólen ricos em proteínas. São
recompensas oferecidas como forma de agradecimento ao trabalho prestado às futuras
gerações, e encorajam os polinizadores a retornar nas próximas florações.
Assim como existem diferentes animais, existem diferentes flores, com estratégias diversas
para atrair cada um especificamente. As flores polinizadas por abelhas, por exemplo, possuem
áreas de pouso e guias visuais (manchas nas pétalas) para indicar onde se encontra o néctar.
Tanto os machos quanto as fêmeas das abelhas vivem de néctar, sendo que as fêmeas ainda
coletam pólen para alimentar as larvas. A cor das flores varia do amarelo ao azul (as abelhas
não enxergam o vermelho), elas se abrem durante o dia e são destituídas de perfume. A grande

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maioria das plantas polinizadas por insetos tem as abelhas como parceiras, como é o caso de
inúmeras espécies cultivadas pelo ser humano (laranjeira, goiabeira, cafeeiro, pessegueiro etc.)
As flores polinizadas por borboletas e mariposas possuem pétalas fusionadas, formando tubo
afunilado, em cujo fundo se encontra o néctar. Esses insetos conseguem alcançá-lo graças ao
seu aparelho bucal, que pode ser muito alongado. As mariposas têm ciclo noturno e enxergam
pouco, razão pela qual as flores são geralmente brancas e possuem um perfume adocicado,
liberado durante a noite (ex.: dama-da-noite). As borboletas, que diferem das mariposas prin-
cipalmente pelo hábito diurno, visitam flores tubulares semelhantes a essas, mas de colorido
vivo, variando do amarelo ao vermelho, e leve perfume (ex.: lantana-cambará). As moscas, por
sua vez, são atraídas por flores de colorido escuro, castanho ou púrpura (ex.: papo-de-peru),
que abrem de dia liberando forte odor, que às vezes lembra carne em putrefação.

Para assistir ao vídeo sobre a Orquídea de Darwin acesse:


http://www.youtube.com/watch?v=wmgKABRCZpo&feature=youtu.be

Os insetos constituem a grande maioria dos polinizadores, mas existem também flores
especializadas em atrair outros animais, como os morcegos e as aves, para citar os mais
comuns. Os morcegos visitam flores grandes e rígidas, de coloração pouco vistosa, com
grande quantidade de néctar, que abrem à noite, exalando forte odor de frutos em fermen-
tação. Como esses animais possuem visão pobre, o que dificulta o voo entre as folhagens,
as flores ficam destacadas da copa, facilitando a sua aproximação (ex.: banana e paineira).

Veja este interessante caso de coevolução, onde as folhas enviam ecos facilmente identificáveis pelos
morcegos por ecolocalização. Acesse a matéria sobre As plantas que cantam para atrair polinizadores: http://
www.paisagismodigital.com/Noticias/default.aspx?id=Plantas-que-cantam-para-atrair-polinizadores&in=219
112 Botânica

As aves, principalmente os beija-flores, também necessitam de grandes quantidades


de néctar para manter o seu metabolismo, que é acelerado. As flores polinizadas por
beija-flores se abrem durante o dia e possuem coloração viva, principalmente verme-
lha. Além disso, a corola geralmente forma um tubo longo, e a flor inteira é pendente
no ramo (ex.: fúcsia, hibisco-colibri), facilitando a aproximação e a alimentação do
beija-flor em pleno voo.
Em resumo, os animais fazem o serviço de polinização e recebem néctar e pólen da
planta como recompensa. Essa é uma ótima troca para ambos, mas nem sempre é assim
que acontece. Algumas plantas, literalmente, enganam os animais, e os fazem trabalhar sem
oferecer nada em troca, como é o curioso caso de algumas orquídeas do gênero Ophrys,
conhecidas popularmente como orquídeas-abelhas. Suas flores possuem uma pétala modi-
ficada - o labelo, que mimetiza uma abelha, possuindo forma, cor e até pelos semelhantes
aos desses insetos. Assim, a polinização ocorre por pseudocópula, quando o zangão pousa
e, pensando que se trata de uma fêmea da sua espécie, transfere os grãos de pólen oriundos
de outras flores, possibilitando a fecundação. Serviço feito e recompensa zero.

Assista ao vídeo Orquídea-abelha acessando:


http://www.youtube.com/watch?v=wmgKABRCZpo&feature=youtu.be
Acesse o link abaixo para conhecer uma proposta muito interessante de aula prática sobre a polinização (vá
para a página 24 do material). http://www.botanicaonline.com.br/geral/arquivos/bmaterial1.pdf

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Atividade no Ambiente Virtual de Aprendizagem – 2
Elabore um pequeno texto de 300-500 palavras explicando a importância do surgimento das flores e dos
frutos no sucesso e diversificação das angiospermas. Para responder, acesse o mural de atividades.

Bibliografia
BARKER, A.V. & PILBEAM, D.J. Handbook of plant nutrition. Boca Raton: Taylor & Fran-
cis Group, 2007.
ENDRESS, P.K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge: Cam-
bridge University Press, 1994.
FERRI, M.G. Botânica: Morfologia externa das plantas. São Paulo: Melhoramentos, 1976.
GRIMM, W.C. The study of flowers made simple. Nova Iorque: Doubleday & Company, 1962.
LORENZI, H. & GONÇALVES, E.G. Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilus-
trado de morfologia das plantas vasculares. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos
da Flora, 2007.
LORENZI, H. & SOUZA, H.M. Plantas ornamentais no Brasil: arbustivas, herbáceas e
trepadeiras. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2008.
PALMER, J.D.; SOLTIS, D.E. & CHASE, M.W. 2004. The plant tree of life: an overview and
some points of view. American Journal of Botany 91(10): 1437–1445.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guana-
bara Koogan, 2001.
VIDAL, W.N. & VIDAL, M.R.R. Botânica organografia: quadros sinóticos ilustrados de
fanerógamos. Viçosa: Editora UFV, 2003.
Aula 8 Estrutura da flor 113

 Material complementar
Acesse os links abaixo para conhecer:
∙∙ The Plant List: http://www.theplantlist.org/
∙∙ Tree of Life Web Porject (Spermatopsida): http://tolweb.org/Spermatopsida/20622
∙∙ Jardim de Flores: http://www.jardimdeflores.com.br
∙∙ Jardineiro.net - Jardinagem e Paisagismo: http://www.jardineiro.net

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