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Semana 15 - Órgãos Sensoriais

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Sistema sensorial

Anatomia comparada

Eduardo S.A. Santos


eduardosantos-lab.weebly.com

22/11/2017
Para sobreviver um animal precisa de
informação adequada sobre o meio
Uma resposta apropriada requer
informações internas
Uma resposta apropriada requer
informações internas e externas
Órgãos sensoriais são transdutores
Órgãos sensoriais são transdutores
Receptores sensoriais
ESTÍMULO
Tipos de receptores sensoriais
ESTÍMULO

• Primários: neurônios especializados na recepção de


estímulos
• Secundários: células não-nervosas transmitem os
estímulos para os neurônios (atuam amplificando o
estímulo)
Tipos de receptores sensoriais
ESTÍMULO

• Primários: neurônios especializados na recepção de


estímulos
• Secundários: células não-nervosas transmitem os
estímulos para os neurônios (atuam amplificando o
estímulo)
Origem embrionária

Órgãos sensoriais são derivados de placódios ectodérmicos


Encéfalo e órgãos sensoriais Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
Diapsida
Crocodylia
Archosauria Aves
Como é a anatomia do encéfalo em Craniata?
Como é a anatomia do encéfalo em Craniata?
Divisão do encéfalo e modalidades sensoriais

olfação

visão

audição/
linha lateral
Classificação dos órgãos sensoriais
ÓRGÃOS SENSORIAIS
GERAIS

distribuição ampla

tato
temperatura
propriocepção
ÓRGÃOS SENSORIAIS GERAIS: RECEPTORES LIVRES
- “sensações" de dor, frio/calor, pressão
- sem associação especializada
- terminação pode ser muito ramificada
- distribuição:
- pele, córnea, cavidade oral, polpa dos RECEPTORES LIVRES
dentes, intestinos
ÓRGÃOS SENSORIAIS GERAIS: RECEPTORES ENCAPSULADOS
- terminação do processo nervoso envolta por
estrutura especializada
- corpúsculo aumenta a deformação da
terminação; auxilia início do impulso nervoso

RECEPTORES ENCAPSULADOS

Corpúsculo de Meissner
(toque)

Corpúsculo de Pacini
pele, articulações, órgãos
(pressão)
ÓRGÃOS SENSORIAIS GERAIS: RECEPTORES ASSOCIADOS
- terminação ao redor de outra estrutura
- quando estrutura associada se move, nervos
são estimulados

RECEPTORES ASSOCIADOS
ÓRGÃOS SENSORIAIS GERAIS: PROPRIOCEPTORES
- músculos, tendões e articulações
- monitoram flexão dos membros e grau de
contração
- muito desenvolvidos em vertebrados terrestres

Fuso muscular
fibras extrafusais: produzem força
contrátil
fibras intrafusais: células musc.
modificadas inervadas que informam o
SNC sobre mudança de comprimento das
FE
ÓRGÃOS SENSORIAIS GERAIS: PROPRIOCEPTORES
- músculos, tendões e articulações
- monitoram flexão dos membros e grau de
contração
- muito desenvolvidos em vertebrados terrestres

Órgão tendinoso de Golgi


receptores sensoriais nos tendões que
fixam os músculos aos ossos
Classificação dos órgãos sensoriais
ÓRGÃOS SENSORIAIS ÓRGÃOS SENSORIAIS
GERAIS ESPECIAIS

distribuição ampla localizados

tato audição
temperatura visão
propriocepção olfato
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores
olfato
gustação
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
Quando ocorreram mudanças importantes nos órgãos sensoriais?

- todos vertebrados possuem


- maioria responde a fontes externas

ÓRGÃOS SENSORIAIS
ESPECIAIS
Durante a transição para o meio terrestre
- todos vertebrados possuem
- maioria responde a fontes externas

ÓRGÃOS SENSORIAIS
ESPECIAIS
Conquista do meio terrestre e os órgãos sensoriais

perda de importância
linha lateral
eletrorrecepção
Conquista do meio terrestre e os órgãos sensoriais

perda de importância modificação de importância


linha lateral audição
eletrorrecepção visão
olfato
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
CIRCUITO OLFATIVO
CIRCUITO OLFATIVO
Epitélio olfativo

Bulbo olfativo

Trato olfativo

Copyright © 2009 Digital


Fish Library
CIRCUITO OLFATIVO
Epitélio olfativo

Bulbo olfativo

Trato olfativo

Copyright © 2009 Digital


Fish Library
CIRCUITO OLFATIVO: componentes
bulbo olfativo

glândula de muco
(Tetrapoda)

células basais
(de reposição)

células de sustentação (muco)

células olfativas (sensoriais)

cílios sensoriais
(se projetam nas passagens aéreas)
Circuito olfativo Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
Diapsida
Crocodylia
Archosauria Aves
Circuito olfativo Filogenia de Chordata

epitélio não glandular


Cephalochordata
sacos nasais sem função de ventilação
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
Diapsida
Crocodylia
Archosauria Aves
CIRCUITO OLFATIVO: filogenia
Lampreia Feiticeira

Feiticeira
CIRCUITO OLFATIVO: filogenia

Cyclostomata: sacos naso-hipofisários únicos


CIRCUITO OLFATIVO: filogenia

GNATHOSTOMATA: sacos nasais pareados, com


abertura inalante e exalante
CIRCUITO OLFATIVO: filogenia

Elasmobranchii: aberturas separadas por um


septo
CIRCUITO OLFATIVO: filogenia

Osteichthyes: aberturas totalmente separadas


Circuito olfativo Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
• epitélio glandular Amniota
Diapsida
Testudines

• cavidade nasal c/ Crocodylia

função de ventilação Archosauria Aves

• órgão Vomeronasal
CIRCUITO OLFATIVO: filogenia

Tetrapoda: narina interna


Circuito olfativo Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
• hábitos noturnos
Diapsida
Crocodylia

• marcação odorífera Archosauria Aves

• olfato importante
Circuito olfativo Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
• endotermia
Diapsida
Crocodylia

• cavidade nasal Archosauria Aves

complexa (turbinados)
Circuito olfativo: turbinados
Órgão vomeronasal Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
Diapsida
Crocodylia
Archosauria Aves
ÓRGÃO VOMERONASAL

• Ausente em Aves e
Crocodylia e most turtles
• Mammals: missing in bats, Vomeronasal
organ

primates and aquatic


mammals
ÓRGÃO VOMERONASAL
- Tetrapoda
- células semelhantes às do epitélio olfativo
- percepção química para comunicação social
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
GUSTAÇÃO: componentes
poro gustativo

célula de sustentação

célula gustativa

células basais

nervo craniano

botões gustativos - alimentação (primariamente)


receptores secundários (cél. não nervosas)
GUSTAÇÃO: filogenia
Peixes e Anfíbios– cavidade oral, faringe e superfície do corpo
em peixes e estágios larvais de anfíbios.
Tetrapoda – cavidade oral, faringe
Mamíferos – principalmente na língua carnosa
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
Sistema da linha lateral Filogenia de Chordata
tato a distância
Cephalochordata
meio denso e viscoso
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii

neuromastos
Amphibia
Choanata
Mammalia
em canais Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
perda do Diapsida
Crocodylia
sistema da Archosauria Aves

linha lateral
SISTEMA DA LINHA LATERAL
• Petromyzontiformes, Chondrichthyes, Actinopterygii, Dipnoi e anfíbios aquáticos
• neuromastos na cabeça e lateral do corpo
SISTEMA DA LINHA LATERAL: mecanorreceptores
• respondem a estímulos mecânicos (pressão)
• ouvido interno & linha lateral = mesma estrutura básica

neuromasto =
órgão sensorial
dos sistemas
lateral/acústico/
vestibular
SISTEMA DA LINHA LATERAL
MECANORRECEPTORES - linha lateral

Canal
da linha lateral

Canal
da linha lateral

Dorsal Ventral
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
OUVIDO INTERNO: aparato vestibular
OUVIDO INTERNO - componentes
ducto endolinfático

canais semi-circulares

crista

ampola
mácula
utrículo

lagena
sáculo

cóclea

• preenchido por endolinfa e circundado por perilinfa


OUVIDO INTERNO: aparato vestibular
OUVIDO INTERNO – canais semi-circulares
• equilíbrio
• orientados nos três planos do espaço
canais semi-circulares
• cristas - aceleração angular (= rotação)

ampôla
(crista)
OUVIDO INTERNO: aparato vestibular
OUVIDO INTERNO – sáculo e utrículo
• equilíbrio estático
• máculas - aceleração linear; gravidade
• statoconia e otólitos (carbonato de cálcio)

utrículo (mácula)

sáculo
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
OUVIDO INTERNO: audição
OUVIDO INTERNO - componentes
ducto endolinfático

canais semi-circulares

crista
- Lagena envolvida na audição
- neuromastos especializados
ampola na audição
mácula
utrículo
- Mammalia: lagena espiralada
lagena
formando a cóclea
sáculo

cóclea

• preenchido por endolinfa e circundado por perilinfa


AUDIÇÃO: peixes

- não há ouvido médio


- transmissão direta do meio
para o corpo
- vibrações transmitidas pela
bexiga natatória
OUVIDO MÉDIO: filogenia Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
ouvido médio Diapsida
Crocodylia
timpânico surgiu 6x Archosauria Aves

independentemente
OUVIDO MÉDIO: audição
columela = estribo
quadrado = bigorna
articular = martelo
AUDIÇÃO
Tetrapoda
•ouvido médio

transformam ondas no ar em ondas no


líquido
amplificam o som

Tetrapoda

Componentes: (ouvido médio timpânico)


membrana timpânica
cavidade
ossículo

aquisição independente em diferentes linhagens:


OUVIDO MÉDIO: audição
columela = estribo
quadrado = bigorna
articular = martelo

Salamandras - sem tímpano


OUVIDO MÉDIO: audição
columela = estribo
quadrado = bigorna
articular = martelo

Salamandras - sem tímpano


AUDIÇÃO: orelha externa
AUDIÇÃO
Mamíferos: pavilhão auditivo

www.pd4pic.com

Fennec Fox - Vulpes zerda


ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
ELETRORRECEPÇÃO
- percepção de impulsos elétricos
- (localização de presas; comunicação)
- possível na água
ELETRORRECEPÇÃO: componentes
ELETRORRECEPÇÃO
neuromasto órgão ampular órgão tuberoso

- Órgão ampular: sensível aos


níveis ambientais de
eletricidade
- Órgão tuberoso: encontrado
apenas em peixes elétricos
(capazes de produzir sinais
elétricos)

Eletrorreceptores presentes em alguns Teleostei (ex.


ex: Ampolas de Lorenzini (Chondrichthyes)
Gymnotiformes, Mormyridae)
Baixa frequência
Alta frequência
ELETRORRECEPÇÃO: componentes
ELETRORRECEPÇÃO Teleostei
Elasmobranchii
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
RECEPTORES DE RADIAÇÃO
- espectro eletromagnético
- ondas de vários comprimentos
- luz visível (380-760 nm)
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: olhos
• fotorreceptor
• direciona a luz para células foto-sensíveis (imagens)
• foca luz vinda de diferentes distâncias (acomodação)
• diferenças de intensidade - contrastes
• diferenças de comprimento de onda – cores
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: componentes
OLHOS - componentes Camada de sustentação
tecido conjuntivo
anéis escleróticos
músculos extrínsecos

pálpebra esclerótica
camada vascularizada
coróide nutrição
ligamento suspensor

cristalino retina camada


foto-sensível
câmara vítrea
córnea (humor vítreo)
conjuntiva
pupila
fóvea
íris ponto cego
Câmara anterior
(humor aquoso)
Câmara posterior

nervo óptico
corpo ciliar
Sustenta a lente
e auxilia na focalização camada pigmentar
Secreta humor aquoso
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: componentes
OLHOS - componentes
luz

ganglionares
amácrina
baixa intensidade
não sensíveis a cores
bipolar
retina
horizontal
camada
bastonete fotorreceptora
cone

camada pigmentar
coróide

intensidade alta
sensíveis à cores esclerótica
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: função NOTURNO versus DIURNO
OLHOS - forma e função
cone bastonetes
DIURNO
• muitos cones
• circuito um para um
• aumento da acuidade visual

NOTURNO bipolar
• muitos bastonetes
• vários para um
• aumento da sensibilidade ganglionar
• perda de definição
• tapetum lucidum (várias estruturas
diferentes)
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: função
OLHOS - forma e função
VISÃO MONOCULAR versus BINOCULAR

MONOCULAR BINOCULAR

• olhos laterais • olhos frontais

• campo visual amplo • campo visual restrito

• pouca sobreposição • muita sobreposição –


percepção de profundidade
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: componentes
OLHOS - componentes Camada de sustentação
tecido conjuntivo
anéis escleróticos
músculos extrínsecos

pálpebra esclerótica
camada vascularizada
coróide nutrição
ligamento suspensor

cristalino retina camada


foto-sensível
câmara vítrea
córnea (humor vítreo)
conjuntiva
pupila
fóvea
íris ponto cego
Câmara anterior
(humor aquoso)
Câmara posterior

nervo óptico
corpo ciliar
Sustenta a lente
e auxilia na focalização camada pigmentar
Secreta humor aquoso
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: músculos extrínsecos

Suzuki et al., 2016


RECEPTORES DE RADIAÇÃO: músculos extrínsecos
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: acomodação
OLHOS ar vs. água
AR versus ÁGUA

AR
• índice de refração 1 (≠ córnea)
• boa parte do foco - córnea
• cristalino delgado, muda de forma

ÁGUA
• índice de refração 1,33 (= córnea)
• córnea pouco importante para foco
• cristalino esférico, se move
RECEPTORES DE RADIAÇÃO: acomodação
OLHOS • Anamniotas – cristalino esférico, se move

Lampréia Tubarão cristalino


move- se
para frente

córnea se córnea músculo


move intrínseco do
músculos cristalino
extrínsecos
da córnea
Teleostei Anura músculo intrínseco
ligamento do cristalino
suspensor ligamento
suspensor
Pálpebra inferior móvel e
transparente. Superior fixa

cristalino cristalino
move- se músculo intrínseco move- se
para trás do cristalino para frente
RECEPTORES
OLHOS DE RADIAÇÃO: acomodação
• Amniota - cristalino delgado muda de forma

Mamíferos
• músculos do cristalino e da íris lisos – mais lentos
• maioria com visão di-cromática ou mono-cromática

ligamento suspensor

músculo do
cristalino
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
Complexo pineal Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
complexo Choanata
Mammalia
Tetrapoda
pineal foto- Amniota
Lepidosauria

receptor Diapsida
Testudines
Crocodylia
Archosauria Aves
Complexo pineal
Olho pineal

Anolis carolinensis
Rana catesbeiana

Geotria australis
Gekkonidae
Complexo pineal
órgão parietal paráfise
saco dorsal
epífise

anterior
posterior

- Paráfise & saco dorsal - função glandular


- Epífise - função endócrina (melatonina)
- Órgão parietal - órgão sensorial fotossensível
Complexo
COMPLEXO pineal: Anamniota
PINEAL - Anamniota

Lampréia Tubarão

Teleostei Anura
Complexo pineal:
COMPLEXO PINEAL -Amniota
Amniota
Lagarto

esquema olho parietal

Aves Mamíferos
Complexo pineal Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
função agora Diapsida
Crocodylia
é secreção Archosauria Aves

endócrina
ÓRGÃOS SENSORIAIS ESPECIAIS
- localizados
- reposta específica a determinados estímulos

Quimiorreceptores Mecanorreceptores
olfato linha lateral
gustação ouvido interno (equilíbrio & audição)

Eletrorreceptores Receptores eletromagnéticos


olho
complexo pineal
receptores infra-vermelho
RECEPTORES DE RADIAÇÃO
- útil em ambiente de baixa luminosidade
- luz infravermelha emana de qualquer objeto acima do zero absoluto
RECEPTORES DE RADIAÇÃO
RECEPTORES DE INFRA-VERMELHO
• infra-vermelho (emana de objetos com temperatura > zero absoluto)
• mais discretos e definidos - serpentes
• terminações nervosas livres na pele

Boidae Viperidae
• entre as escamas epidérmicas • suspensas em uma membrana fina
• fundo de várias pequenas fossetas • sensível - membrana aquece rápido

7 cm 15 cm 30 cm

Morcegos
Sistema da linha lateral
- Onde surge o sistema da linha lateral? Quando é perdido?
- Estamos falando de que tipo de estímulo?
- Quais são as outras modalidades sensoriais especiais similares?
Filogenia de Chordata

Cephalochordata
Urochordata
Myxini
Agnatha / Cyclostomata
Hyperoartia
Craniata
Chondrichthyes
Vertebrata
Actinopterygii
Gnathostomata
Actinistia
Osteichthyes
Dipnoi
Sarcopterygii
Amphibia
Choanata
Mammalia
Tetrapoda
Lepidosauria
Amniota
Testudines
Diapsida
Crocodylia
Archosauria Aves

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