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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: ZOOLOGIA
Ecologia e biodiversidade de cupins (Insecta,

Isoptera) em remanescentes de Mata Atlântica do
Nordeste Brasileiro
ALEXANDRE VASCONCELLOS
JOÃO PESSOA - PB
ii
Ecologia e biodiversidade de cupins (Insecta, Isoptera)

em remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste
Brasileiro
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação

em Ciências Biológicas (Zoologia) da Universi-
dade Federal da Paraíba, em cumprimento às exi-
gências para obtenção do título de Doutor.
ORIENTADOR: ADELMAR GOMES BANDEIRA
João Pessoa-PB
2003
iii
V331e Vasconcellos, Alexandre.

Ecologia e biodiversidade de cupins (Insecta,
Isoptera) em remanescentes de Mata Atlântica do
nordeste brasileiro / Alexandre Vasconcellos.- João
Pessoa, 2003.
144f.
Orientador: Adelmar Gomes Bandeira
Tese (Doutorado) – UFPP/CCEN
1. Zoologia. 2. Isoptera. 3. Região neotropical.
4. Mata Atlântica. 5. Biodiversidade. 6. Influência
estacional e ninhos.
UFPB/BC CDU:
59(043)
iv
Ecologia e biodiversidade de cupins (Insecta, Isoptera) em

remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro
Tese apresentada à banca composta pelo (a):
Titulares:
Prof. Dr. Adelmar Gomes Bandeira

_____________________________________
Assinatura
Prof. Dr. Reginaldo Constantino

_____________________________________
Assinatura
Prof. Dr. Og Francisco F. de Souza

_____________________________________
Assinatura
Profa. Dra. Inara Roberta Leal

_____________________________________
Assinatura
Prof. Dr. Antônio Creão Duarte

_____________________________________
Assinatura
Suplentes
Dra. Malva Isabel Hernández Medina

_____________________________________
Assinatura
Dr. Douglas Zappeline Filho

_____________________________________
Assinatura
João Pessoa – PB
2003
v
PARA MINHAS FILHINHAS

vi
Agradecimentos
Ao meu amigo e mestre Adelmar Gomes Bandeira, pelos dez anos de orientação e pelo apoio
contínuo e incondicional.
À CAPES pela concessão da bolsa de estudo.
Ao Dr. Reginaldo Constantino pela identificação de parte dos espécimes e pelas sugestões
apontadas durante a aula de qualificação.
Ao IBAMA pela atenção durante o processo de liberação das autorizações de coleta.
À Dra Anita Studer pela atenção e suporte durante as coletas realizadas na Reserva Biológica de
Pedra Talhada, Alagoas.
À Dra Eliana Marques Cancello e ao Dr. Carlos Roberto Brandão, por todo apoio e atenção
durante o desenvolvimento do projeto “Biodiversity of Hymenoptera and Isoptera: richness and
diversity along a latitudinal gradient in the Mata Atlântica – the eastern Brazilian rain forest”
(Biota/FAPESP).
Ao Dr. Alfredo R. Langguth Bonino e ao projeto “Recuperação e manejo de ecossistemas

naturais de brejos de altitude de Pernambuco e Paraíba” (Ministério de Meio
Ambiente/PROBIO), pela facilitação do transporte para as áreas de coleta.
À Ana Cerilza S. Melo, Waltécio O. Almeida, Moabe P. Silva, Celina Cláudia G. M.

Vasconcellos, Elaine Christinne C. Eloy, Gindomar G. Santana, Marcos Antônio, Josilene M.
Sena, Sidclay Dias, Eduardo F. Medeiros, Maria Avany B. Gusmão, pelo valoroso auxílio nas
coletas de campo, pois sem o mesmo seria impossível a conclusão desta tese.
Ao M.Sc. Marcelo Marcelino de Oliveira pelo apoio durante o período de coleta na Reserva
Biológica Guaribas, Paraíba.
vii
Ao governo do Estado de Pernambuco e aos administradores do Horto Dois Irmãos pelo suporte
durante as coletas de campo.
Ao atual e ex-coordenadores do Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas-UFPB, Dr.

Martin L. Christoffersen, Dra. Ierecê de Lucena Rosa e Dr. Adelmar Gomes Bandeira, pela
atenção, cooperação e apoio para a execução do projeto de tese.
Aos irmãos da SOCIEDADE DOS QUATRO ELEMENTOS: Dr. Waltécio de Oliveira Almeida,
Dr. Eduardo R. F. Medeiros e Dr. Carlos Emmerson, pelas discussões fervorosas e apaixonadas
sobre ciência e filosofia.
A todos os termitólogos que estão ou que já passaram pelo Laboratório de Entomologia-UFPB,

Moabe Pina da Silva, Everaldo G. Silva, Ana Cerilza S. Mélo, Lucilene Medeiros, Carmélia
Sales de Miranda, Josilene M. Sena, Flávia Moura, Eusébio M. Vasconcelos Segundo, pelas
discussões termíticas e pela amizade.
A todos os professores do Departamento de Sistemática e Ecologia, especialmente aos Drs.

Antônio José Creão-Duarte, Celso Feitosa Martins e Alfredo R. Langguth Bonino, pela difusão
dos ensinamentos ao longo da minha jornada acadêmica.
Ao Dr. Breno Grisi pelas sugestões e confecção do abstract.
À Prof. Dra. Malva I. Medina Hernández pelo auxílio na utilização dos programas estatísticos.
A Celina Cláudia G. M. Vasconcellos pelo auxílio na confecção da versão final da tese.
Aos companheiros do Death Garden pela compreensão de minha ausência nos ensaios.
À Dra. Ilza Montenegro pelo suporte técnico ao longo dos anos do doutorado.
Aos companheiros de jornada acadêmica, Akemi Shibuya, Ana Aline Endres, Michelle G.
Santos, Rômulo Romeu da Nóbrega, Alysson Kennedy, Fátima Camarotti, Cristina Madeira,
viii
Carla Quijada, Katharine Raquel do Santos, Cristiane F. Costa, Francisca Edna, Cláudio
Sampaio, Francisco de Oliveira e Orlando Petreschi.
Por fim, a todos aqueles que, por falha de minha memória, não foram citados, mas que de alguma
forma contribuíram para o desenvolvimento desta tese.
ix
Conteúdo
Preâmbulo ......................................................................................................................................... x
Resumo ............................................................................................................................................. xi
Abstract .......................................................................................................................................... xiii
Estado da Arte ................................................................................................................................ 01
Organização social....................................................................................................................... 01
Nidificação e inquilinismo............................................................................................................ 09
Hábitos alimentares e simbiose .................................................................................................... 04
Diversidade e sazonalidade.......................................................................................................... 06
Importância funcional nos ecossistemas e produção de metano ................................................. 07
Cupins como bioindicadores ....................................................................................................... 09
Importância como pragas ............................................................................................................ 10
A Mata Atlântica e uma breve revisão dos estudos desenvolvidos sobre os cupins deste bioma 11
CAPÍTULO I (Cupins em remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro: estrutura da

comunidade e influência estacional)
Resumo ............................................................................................................................................ 13
Introdução ....................................................................................................................................... 14
Área de estudo ................................................................................................................................ 15
Reserva Biológica de Pedra Talhada ........................................................................................... 15
Horto Dois Irmãos........................................................................................................................ 16
Reserva Biológica Guaribas ........................................................................................................ 16
Mata do Buraquinho .................................................................................................................... 16
Material e Métodos ......................................................................................................................... 17
Protocolo de levantamento de biodiversidade termítica .............................................................. 17
Identificação do material termítico .............................................................................................. 17
Grupos alimentares ...................................................................................................................... 17
Hábitos de nidificação.................................................................................................................. 18
Análises ........................................................................................................................................ 20
Resultados ....................................................................................................................................... 20
Estrutura da comunidade ............................................................................................................. 20
Comunidade da Reserva Biológica de Pedra Talhada ................................................................ 21
Comunidade do Horto Dois Irmãos ............................................................................................. 22
Comunidade da Reserva Biológica Guaribas .............................................................................. 22
Comunidade da Mata do Buraquinho .......................................................................................... 23
Discussão ......................................................................................................................................... 24
Considerações sobre o protocolo de coleta ................................................................................. 24
Composição dos grupos alimentares e dos grandes grupos taxonômicos ................................... 25
Riqueza de espécies ..................................................................................................................... 26
Similaridade da fauna da Mata Atlântica com a de outros biomas Brasileiros .......................... 28
Influência estacional sobre a estrutura taxonômica e funcional das comunidades..................... 30
CAPÍTULO II (Abundância e biomassa de cupins em três remanescentes de Mata Atlântica do

Nordeste Brasileiro) ......................................................................................................................... 60
Resumo ............................................................................................................................................ 60
x
Introdução ....................................................................................................................................... 61
Estimativa de abundância e biomassa por microhabitat ........................................................... 62
Resultados ....................................................................................................................................... 64
Discussão ......................................................................................................................................... 65
Abundância e biomassa ................................................................................................................ 65
Considerações sobre os métodos de amostragens ....................................................................... 68
CAPÍTULO III (Participação de três espécies de Nasutitermes (Isoptera, Termitidae) no consumo

de madeira da necromassa em Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro).
Resumo ............................................................................................................................................ 83
Introdução ....................................................................................................................................... 84
Quantificação do consumo de madeira em laboratório ............................................................... 85
Resultados e Discussão ................................................................................................................... 86
CAPÍTULO IV (Influência estacional sobre a abundância, biomassa e distribuição de cupins em

um remanescente de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro).
Resumo ............................................................................................................................................ 92
Introdução ....................................................................................................................................... 93
Análises ........................................................................................................................................ 95
Resultados ....................................................................................................................................... 95
Discussão ......................................................................................................................................... 97
CAPÍTULO V (Abundância e distribuição espacial de ninhos conspícuos de cupins em duas

áreas de Mata Atlântica com diferentes estádios de sucessão da vegetação)
Resumo .......................................................................................................................................... 106
Introdução ..................................................................................................................................... 107
Material e Métodos ....................................................................................................................... 108
Mapeamento das áreas ............................................................................................................... 108
Volume dos ninhos...................................................................................................................... 108
Abundância e distribuição espacial dos ninhos ......................................................................... 109
Resultados ..................................................................................................................................... 110
Discussão ....................................................................................................................................... 111
Referências bibliográficas ............................................................................................................ 123
xi
Preâmbulo
A Mata Atlântica localizada ao Norte do Rio São Francisco é biologicamente pouco

conhecida e bem distinta das outras seções do bioma, localizadas mais ao Sul do país.
Atualmente restam apenas 2% de sua vegetação original e ainda é evidente a forte pressão
antrópica sobre os remanescentes existentes, até mesmo sobre aqueles que já estão protegidos em
áreas de conservação.
Os invertebrados deste trecho da Mata Atlântica são, para maioria dos grupos,
praticamente desconhecidos. A fauna de cupins não foge à regra. São poucas as espécies
conhecidas e ainda muitas por serem descritas. No entanto, uma rápida análise da composição da
fauna destes insetos revela uma sobreposição relativamente grande com os táxons amazônicos.
A tese que se segue foi elaborada com intuito de estudar vários aspectos da história
natural e ecologia dos cupins de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro, em remanescentes
localizados ao Norte do Rio São Francisco. Os tópicos estão divididos em capítulos
confeccionados em formato relativamente próximo a um manuscrito preste a ser submetido para
uma revista científica. No entanto, antes do início dos capítulos foi elaborada uma breve
exposição sobre os aspectos mais relevantes da termitologia, como sistemática, relações de
simbiose, ecologia, biodiversidade e importância como praga. O objetivo desta exposição foi
convidar os leitores, não especialistas na ordem, a embarcarem em uma viagem rumo ao mundo
fascinante dos cupins.
Logo após o término dos capítulos foram adicionados, em forma de anexo, todos os
trabalhos, publicados ou que ainda estão no prelo, produzidos durante o período do curso de
doutorado. Os trabalhos, em sua maioria, estão relacionados com a biologia e a ecologia dos
cupins, mas existem alguns que não necessariamente estão ligados a termitologia, um sobre
Formicidae e outro sobre Onychophora.
xii
Resumo
As comunidades de cupins de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro foram estudadas em quatro

remanescentes localizados ao Norte do Rio São Francisco: Reserva Biológica de Pedra Talhada
(RPT), Alagoas; Horto Dois Irmãos (HDI), Pernambuco; Reserva Biológica Guaribas (RBG),
Paraíba e Mata do Buraquinho (MAB), Paraíba. Vários aspectos da ecologia e história natural
destes insetos foram analisados, entre eles destacam-se: (i) as estruturas taxonômicas e funcionais
e a influência da sazonalidade sobre a diversidade e riqueza de espécies na RPT, RBG, HDI e
MAB; (ii) a abundância e biomassa das populações na RPT, HDI e MAB; (iii) a participação de
três espécies de Nasutitermes na remoção de madeira da necromassa no HDI e MAB; (iv) os
efeitos estacionais sobre a abundância e biomassa de cupins do folhiço, madeira, solo e troncos
na RBG; e (v) a abundância e distribuição espacial de ninhos conspícuos em duas áreas com
diferentes estádios de sucessão da vegetação na RBG. No total, 61 espécies de cupins foram
encontradas, sendo a maioria da família Termitidae (78,7%), seguida pelas famílias
Kalotermitidae (14,7) e Rhinotermitidae (6,6%). Dez espécies representaram novas ocorrências
para a Mata Atlântica. Entre as espécies identificadas, 23 também ocorrem na Floresta
Amazônica, evidenciando a similaridade da fauna de cupins desses biomas. As estruturas
taxonômicas e funcionais das comunidades coletadas nas estações seca e chuvosa foram bastante
similares, sugerindo que os protocolos de levantamento de biodiversidade termítica podem ser
aplicados em qualquer período do ano sem alterar drasticamente a estrutura da comunidade. A
abundância variou de 4950,9 a 5662,5 cupins/m2 e a biomassa de 8,05 a 10,64g (peso fresco)/m2.
Os cupins foram encontrados principalmente no solo, entre 0-20cm de profundidade, e em
madeira morta. Duas espécies destacaram-se pela abundância: Embiratermes parvirostris e
Nasutitermes corniger. O consumo médio de madeiras em laboratório por Nasutitermes corniger,
N. ephratae e N. macrocephalus foi 9,43 mg (peso seco)  g de cupim (peso fresco)-1  dia-1.
Apenas essas três espécies removem no HDI e MAB 66,92 e 72,85 kg madeira  ha-1  ano-1,
respectivamente, correspondendo a 2,9 e 3,3% do total da produção anual de madeira da
necromassa. No entanto, 25 espécies de cupins na MAB e 21 no HDI utilizam a madeira como
fonte de nutriente, sugerindo que a participação dos cupins na remoção de madeira pode ser
superior a 15% da produção anual. As amostragens quantitativas no folhiço, ninhos, solo e
troncos revelam a grande abundância e biomassa da subfamília Nasutitermitinae e do grupo
xiii
alimentar dos consumidores de húmus. A influência estacional sobre a fauna de cupins só foi
perceptível nos ninhos e nos troncos, e esteve aparentemente relacionada com os efeitos de
determinada estação sobre a produção da ninhada de alados, atividade de forrageamento e
produção da necromassa vegetal. Oito espécies de cupins são construtoras de ninhos conspícuos
nas áreas estudadas, mas destacam-se, pela abundância de suas construções, Microcerotermes
exiguus e N. corniger. A distribuição espacial dos ninhos por espécies e grupos alimentares foi,
na maioria dos casos, aleatória, sugerindo que a competição não representa um fator importante
na determinação do padrão de distribuição espacial dos ninhos. As análises de abundância,
composição taxonômica e grupos alimentares das espécies construtoras de ninhos mostrou-se
como ferramenta adicional na avaliação da qualidade do habitat, indicando um estádio mais
maturo no processo sucessional.
Palavras-chave: Isoptera, Região Neotropical, Mata Atlântica, Biodiversidade, Abundância,

Biomassa, Influência Estacional e Ninhos.
xiv
Abstract
Ecology and biodiversity of termites in remnants of the Atlantic Forest in Northeast Brazil.
Communities of termites in the Atlantic forest of Northeast Brazil were studied at four forest
remnants, northern of the River São Francisco, namely: Reserva Biológica de Pedra Talhada
(RPT), State of Alagoas; Horto Dois Irmãos (HDI), State of Pernambuco; Reserva Biológica
Guaribas (RBG) and Mata do Buraquinho (MAB), both in the State of Paraíba. Several aspects of
the ecology and natural history of these insects were analysed, with emphases on (i) their
taxonomic and functional structures and seasonal influence on the diversity and richness of
species at all localities (RPT, HDI, RGB, MAB); (ii) the abundance and biomass of populations
in the RPT, HDI, and MAB; (iii) the participation of three species of Nasutitermes on removal of
wood from the necromass in the HDI and MAB; (iv) the seasonal effects on abundance and
biomass of termites on leaf litter, wood, soil, and tree trunks in the RBG; and (v) the abundance
and spatial distribution of conspicuous nests at two sites with different successional stages in the
RBG. In total, 61 species of termites were found, most of them of the family Termitidae (78,7%),
followed by the families Kalotermitidae (14,7%) and Rhinotermitidae (6,6%). Ten species are
reported here for the first time as occurring in the Atlantic forest. Among the identified species,
23 also occur in the Amazonian forest, showing that both biomes have similar termite fauna. The
taxonomic and functional structures of the communities collected throughout the dry and rain
seasons were quite similar, suggesting that the survey protocolo of termite biodiversity can be
applied at any period of the year without altering drastically the communities structure. The
abundance varied from 4951 to 5663 termites/m2 and biomas varied from 8,05 to 10,64g (fresh
weight)/ m2. The termites were found mainly in the soil, 0-20 cm depth, and in dead wood. Two
species were most abundant, Embiratermes parvirostris and Nasutitermes corniger. The average
of wood consumption in laboratory of N. corniger, N. ephratae and N. macrocephalus was 9,43
mg (dry weight)  g of termite (fresh weight) -1  day-1. These three species alone remove from the
HDI and MAB areas ca.67 and 73 g of wood  ha-1  year-1, respectively, which mean 2,9% and
3,3% of the total animal production of dead wood, respectively. However, 25 species of termites
in the MAB and 21 in the HDI utilize wood as their nutrient source, suggesting that termites
participation on removal of wood could be higher than 15% of the annual production. The
quantitative sampling performed in the leaf litter, nests, soil, and tree trunks revealed large
xv
abundance and biomass of specimens of the subfamily Nasutitermitinae and of individuals of

humus feeding group. The seasonal influence on the fauna of termites was only perceptible in
nests and tree trunks, which appears to be related to the effects of one season on the production
of wringed brood, foraging activity, and production of plant necromass. Eight termite species are
conspicuous nest-builders in the studied areas, noticeably the abundant constructions built
Microcerotermes exiguus and N. corniger. The spatial distribution of nests by each species and
feeding groups was in the most cases at random, suggesting that competition does not represent
an important determining factor of the spatial distribution pattern of nests. The analyses of
abundance, taxonomic composition, and feeding groups of nest-builders species showed to be an
additional tool for the evaluation of the habitat quality, indicating a more mature stage in the
successional process.
Keywords: Isoptera, Neotropical Region, Atlantic Forest, Biodiversity, Abundance, Biomass,

Seasonal Influence, Nests.
xvi
Lista de figuras
CAPÍTULO I
Figura 1.1. Mapa com a localização dos pontos de coletas nos Estados de Alagoas, Pernambuco e
Paraíba. ........................................................................................................................ 31
Figura 1.2. Esquema do transecto utilizado em cada sítio para amostragem da riqueza de espécies
de cupins. Em cada área foram utilizados seis transectos como este por estação. ...... 32
Figura 1.3. Análise de agrupamento geral UPGMA (“unweighted pair-group average”) utilizando
a matriz gerada a partir do coeficiente de Sorensen. ................................................... 33
Figura 1.4. Esquema geral da distribuição dos ninhos de cupins em remanescentes de Mata
Atlântica do Nordeste Brasileiro. Ninhos: 1, Anoplotermes banksi; 2, Armitermes
holmgreni; 3, Embiratermes neotenicus; 4, Labiotermes labralis; 5, Microcerotermes
exiguus; 6, M. strunckii; 7, Nasutitermes corniger; 8, N. ephratae; 9, N.
macrocephalus; 10, Nasutitermes sp. ......................................................................... 34
Figura 1.5. Ninho de Anoplotermes banksi, com cerca de 2,3 dm3, fixo à base de uma árvore. O
ninho possui um formato irregular, mas outros podem assumir um formato próximo
ao esférico. Geralmente são encontrados até 1,5 m de altura do solo. A população dos
ninhos em Mata Atlântica varia de 3.003 a 58.391 indivíduos e em um hectare pode
ocorrer de 0 a 16 construções. ..................................................................................... 35
Figura 1.6. Montículo de Embiratermes neotenicus encontrado exclusivamente na RPT. O ninho,

com cerca de 110 dm3, possui várias manchas escuras que representam áreas de
expansão da construção, que geralmente são observadas durante a estação chuvosa.
As construções desta espécie na Mata Atlântica só são vistas em áreas acima de 400
metros de altitude. A densidade de ninhos varia de 3 a 11/ha e a população média e de
298.347 indivíduos. .................................................................................................... 36
Figura 1.7. Ninho de Microcerotermes exiguus, com cerca de 1,3 dm3, construído sobre um toco
de um arbusto. Suas construções são bastante comuns em Mata Atlântica próxima ao
litoral, mas podem ser escassas ou ausentes em áreas de Brejo de Altitude. A maioria
de seus ninhos é construída até 7 metros de altura do solo, porém em algumas
ocasiões podem ser visto acima de 15 m de altura. A densidade pode variar de 13 a
mais de 50 ninhos/ha e a população de 3.538 a 98.531 indivíduos/ninho. ................. 37
Figura 1.8. Ninho de Nasutitermes ephratae, com cerca de 42 dm3, preso a um arbusto a uma
altura de 1,2 m para o solo. Seus ninhos geralmente são esféricos e construídos a uma
altura máxima de 2,5 m de altura para o solo. Em Mata Atlântica, seus ninhos
possuem de 48.679 a 803.600 indivíduos e uma densidade de 2 a 11 ninhos/ha. ....... 38
Figura 1.9. Ninho de Nasutitermes sp., com cerca de 38 dm3, construído preso a lianas a uma
altura de 4 metros para o solo. Este ninho foi uma exceção, pois a maioria de suas
xvii
construções só foi observada a mais de 10 m de altura. Os ninhos desta espécie

aparentemente tendem a possuir uma distribuição agregada, pois só são vistos em
manchas de dois a quatro ninhos, porém estas manchas são distantes umas das outras.
A densidade de suas construções varia de zero a dois ninhos/ha e não há estimativa
para a população de seu ninho. ................................................................................... 39
Figura 1.10. Riqueza de espécies e proporção (%) entre os grandes grupos taxonômicos de cupins
em quatro remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva
Biológica de Pedra Talhada (RPT), Horto Dois Irmão (HDI), Reserva Biológica
Guaribas (RBG), Mata do Buraquinho (MAB) ........................................................... 40
Figura 1.11. Abundância (número de encontros) e proporção (%) entre os grandes grupos
taxonômicos de cupins em quatro remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste
Brasileiro: Reserva biológica de Pedra Talhada (RPT), Horto Dois Irmão (HDI),
Reserva Biológica Guaribas (RBG), Mata do Buraquinho (MAB). ........................... 41
Figura 1.12. Riqueza de espécies e proporção (%) entre os grupos alimentares de cupins de
cupins em quatro remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva
Guaribas (RBG), Mata do Buraquinho (MAB). .......................................................... 42
Figura 1.13. Abundância (número de encontros) e proporção (%) entre os grupos alimentares de
cupins em quatro remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva
Guaribas (RBG), Mata do Buraquinho (MAB). .......................................................... 43
Figura 1.14. Comparação dos quatro grupos alimentares mais abundantes nas estações seca e
chuvosa na Reserva Biológica de Pedra Talhada. De acordo com o teste-t, ao nível de
5%, não houve diferença entre as médias dos grupos das estações. ........................... 44
Figura 1.15. Número de colônias por grandes grupos taxonômicos para as estações chuvosa (em
cima) e seca da Reserva Biológica de Pedra Talhada-AL........................................... 45
chuvosa no Horto Dois Irmãos. De acordo com o teste-t, ao nível de 5%, não houve
diferença entre as médias dos grupos das estações. .................................................... 46
cima) e seca do Horto Dois Irmãos-PE. ...................................................................... 47
chuvosa na Reserva Biológica Guaribas. De acordo com o teste-t, ao nível de 5%, não
houve diferença entre as médias dos grupos das estações. .......................................... 48
cima) e seca da Reserva Biológica de Guaribas-PB.................................................... 49
xviii
chuvosa na Mata do Buraquinho. De acordo com o teste-t, ao nível de 5%, não houve
diferença entre as médias dos grupos das estações. .................................................... 50
cima) e seca na Mata do Buraquinho-PB. ................................................................... 51
Figura 1.22. Riqueza de espécies estimada pelo Jackknife, com intervalo de confiança de 95%,
para as estações seca e chuvosa. Os pequenos círculos no centro dos intervalos de
confiança marcam as estações chuvosas de cada área, enquanto os pequenos
triângulos marcam as estações secas. ......................................................................... 52
Figura 1.23. Análise de agrupamento UPGMA (“unweighted pair-group average”) utilizando a

matriz gerada a partir do coeficiente quantitativo de Morisita. .................................. 53
Figura 1.24. Análise de agrupamento UPGMA (“unweighted pair-group average”) utilizando a

matriz gerada a partir do coeficiente qualitativo de Sorensen. ................................... 54
CAPÍTULO II
Figura 2.1. Esquema geral mostrando os procedimentos de coleta dos cupins de solo. A: inserção
da placa no solo; B: retirada do solo adjacente ao monolito; C: separação do solo em
camadas; D: fragmentação manual do solo em bandejas plásticas e coleta dos cupins.
..................................................................................................................................... 72
Figura 2.2. Pesagem com balança manual dos troncos encontrados nas parcelas de 30 m2. ........ 73
Figura 2.3. Extração em campo dos cupins das amostras de 5 Kg retiradas das parcelas. ........... 74
Figura 2.4. Abundância e biomassa de cupins por grupo alimentar em três remanescentes de Mata
Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva Biológica de Pedra talhada (RPT); Horto
Dois Irmãos (HDI); e Mata do Buraquinho (MAB). ................................................... 75
Figura 2.5. Abundância e biomassa de cupins por microhabitat em três remanescentes de Mata
Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva Biológica de Pedra talhada (RPT); Horto
Dois Irmãos (HDI); e Mata do Buraquinho (MAB). ................................................... 76
Figura 2.6. Abundância e biomassa de cupins (m2) por camada de solo em três remanescentes de
Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva Biológica de Pedra talhada (RPT);
Horto Dois Irmãos (HDI); e Mata do Buraquinho (MAB). ........................................ 77
CAPÍTULO IV
Figura 4.1. Abundância e biomassa dos cupins de folhiço em amostragens realizadas durante o
período diurno e noturno na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba Brasil. As colunas
xix
escuras representam a estação chuvosa. As barras representam o erro padrão da

média. ........................................................................................................................ 100
Figura 4.2. Abundância e biomassa dos cupins ninhos na estação seca e chuvosa na Reserva
Biológica Guaribas, Paraíba, Brasil. As barras representam o erro padrão da média.
................................................................................................................................... 101
Figura 4.3. Abundância e biomassa dos cupins em troncos na estação seca e chuvosa na Reserva
Biológica Guaribas, Paraíba, Brasil. As barras representam o erro padrão da média.
................................................................................................................................... 102
Figura 4.4. Abundância e biomassa dos cupins de solo na estação seca e chuvosa na Reserva
Biológica Guaribas, Paraíba Brasil. As colunas mais escuras representam a estação
chuvosa. As barras representam o erro padrão da média. ......................................... 103
CAPÍTULO V
Figura 5.1. Distribuição espacial das espécies construtoras de ninhos conspícuos na área de Mata
Atlântica com 17 anos de regeneração na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba. .... 117
Atlântica com 30 anos de regeneração na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba ..... 118
Figura 5.3. Distribuição espacial das espécies de três grupos alimentares nas áreas de Mata
xx
Lista de Tabelas
CAPÍTULO I
Tabela 1.1. Riqueza de espécies de cupins nas estações chuvosa (E. C.) e seca (E. S.) em quatro
remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro. Nidificação: Ma, ninho em
madeira; Fo, ninho no perfil do folhiço; Su, subterrâneo; Mo, montículo; Ar,
arborícola; In, inquilino de ninhos de outras espécies de cupins. Alimentação: Ma,
madeira; Hu, húmus; Fo, Folhas; Int (Ma/Hu), consumo intermediário entre madeira e
húmus; In (Ma/Fo), consumo intermediário entre madeira/folha. Microhabitats: Ma,
madeira; Ni, ninho; Fo, liteira; So, solo. Os números representam o número de
encontros; “-”, significa ausência da espécie na área de estudo; “?”, incerteza; “??”,
desconhecido. .............................................................................................................. 55
Tabela 1.2. Riqueza de espécies e gêneros de cupins em fragmentos de floresta úmida do

complexo Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro. ...................................................... 58
Tabela 1.3. Similaridade entre as espécies de cupins identificadas para a área de Mata Atlântica
típica do Nordeste Brasileiro (MA) com as que ocorrem na Restinga (MAre), Brejo de
Altitude (MAba), Floresta Amazônica (terra firme e várzea) (FA), Cerrado (CE),
enclaves de florestas no domínio do Cerrado (Cefl) e Caatinga dos Cariris Paraibanos
(CA). ........................................................................................................................... 59
CAPÍTULO II
Tabela 2.1. Abundância (cupins/m2) e biomassa (g. peso vivo/m2) dos cupins em três
remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro. Nidificação: Ma, ninho em
madeira; Fo, ninho no perfil do folhiço; Su, subterrâneo; Mo, montículo; Ar,
arborícola. Grupos alimentares: Cma, consumidor de madeira; Chu, consumidor de
húmus; Cfo, consumidor de folhas; Cin (M/H), consumidor intermediário entre
madeira e húmus; Cin (M/F), consumidor intermediário entre madeira e folha.
Microhabitats: Mad, madeira; Nin, ninho; Fol, folhiço; Sol, solo. ............................ 78
Tabela 2.2. População de ninhos, abundância (cupins/m2) e biomassa (g. cupins vivo/m2) de
cupins construtores de ninhos conspícuos em três remanescentes de Mata Atlântica do
Nordeste Brasileiro. .................................................................................................... 80
Tabela 2.3. Dados disponíveis sobre a abundância e populações de ninhos de cupins em florestas
úmidas da região Neotropical. .................................................................................... 82
CAPÍTULO III
xxi
Tabela 3.1. Abundância de Nasutitermes corniger, N. ephratae e N. macrocephalus em ninhos e

troncos em duas áreas de Mata Atlântica ao norte do Rio São Francisco. .................. 90
Tabela 3.2 Consumo (mg  g de cupim vivo-1  dia-1) de madeira por Nasutitermes corniger, N.
ephratae e N. macrocephalus em duas áreas de Mata Atlântica ao norte do Rio São91
Francisco. .................................................................................................................... 90
Tabela 3.3. Participação de N. corniger, N. ephratae e N. macrocephalus no consumo de madeira

da necromassa vegetal em dois remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste
Brasileiro. .................................................................................................................... 91
CAPÍTULO IV
Tabela 4.1. Abundância (cupins/m2) por microhabitat nas estações chuvosa e seca na Reserva
Biológica Guaribas, Paraíba, Brasil. Os valores de biomassa (g- cupim vivo) entre
parênteses. Nidificação: Ma, ninho em madeira; Fo, ninho no perfil do folhiço; Su,
subterrâneo; Mo, montículo; Ar, arborícola; In, espécie inquilina de ninhos ativos e
abandonados de cupins. Grupos alimentares: Cma, consumidor de madeira; Chu,
consumidor de húmus; Cfo, consumidor de folhas; Cin (M/H), consumidor
intermediário entre madeira e húmus; Cin (M/F), consumidor intermediário entre
madeira e folha. ......................................................................................................... 104
CAPÍTULO V
Tabela 5.1. Abundância e valores do índice “R” por espécies e por grupo alimentar em duas áreas
de Mata Atlântica em diferentes estágios de sucessão da vegetação na Reserva
Biológica Guaribas, Paraíba. O índice “R” só foi calculado para as espécies que
possuíram mais de sete ninhos em cada área estudada. ............................................ 121
Tabela 5.2. Comparação dos volumes (dm3) dos ninhos ativos e conspícuos em duas áreas de
Mata Atlântica com diferentes estágios de sucessão da vegetação na Reserva
Biológica Guaribas, Paraíba. ..................................................................................... 122
Estado da Arte
Os cupins são insetos eussociais que compõem a ordem Isoptera. Entre as principais
características que conferem a eussocialidade a esses insetos estão a presença de adultos
coespecíficos vivendo juntos, formando um grupo chamado de colônia, e o comportamento
cooperativo entre eles em prol do sucesso reprodutivo de um ou poucos indivíduos adultos da
colônia (WILSON, 1971).
Algumas características morfológicas dos cupins, como a genitália das fêmeas aladas, a
venação das asas e a estrutura da cápsula cefálica, relacionam esses insetos aos louva-a-deus
(Mantodea) e às baratas (Blattaria), formando um táxon denominado de Dictyoptera
(KRISTENSEN, 1981; THORNE & CARPENTER, 1992). A organização social dos cupins apresenta
características semelhantes a alguns representantes da ordem Hymenoptera, mostrando,
provavelmente, uma convergência evolutiva entre as duas ordens que são filogeneticamente
independentes. No entanto, algumas das características sociais dos Isoptera são dissimilares ao
estilo social dos Hymenoptera, como a presença de machos e fêmeas diplóides, de reprodutor
macho que permanece com a fêmea ao longo da vida da colônia e do cuidado com a prole
executada concomitantemente por machos e fêmeas (HIGASHI et al., 2000).
Organização social
A sociedade dos cupins é constituída por indivíduos morfologicamente distintos,

agrupados em castas, que desempenham funções específicas dentro da colônia (WILSON, 1971).
Há basicamente três tipos de castas: (i) os operários representam a casta mais numerosa da
colônia. São responsáveis pela construção, reparo e limpeza dos ninhos, cuidados com os ovos e
recém-nascidos, forrageamento e até pela defesa da colônia. Além disso, são incumbidos da
alimentação das outras castas, através da trofalaxia (GRASSÉ, 1982). Este fenômeno consiste na
troca de fluidos corporais, de origem estomodeal (transferência pela boca) ou proctodeal
(transferência pelo ânus), entre os indivíduos de uma mesma espécie. Os fluidos podem ser
compostos basicamente por substâncias nutritivas e feromônios, que auxiliam no equilíbrio social
da colônia; (ii) os soldados são incumbidos basicamente da defesa do ninho e proteção dos
operários durante o forrageamento, mas também podem atuar como agentes de recrutamento de
operários quando um recurso alimentar é encontrado (TRANIELLO, 1981). As armas utilizadas na
Vasconcellos, A. 2003 – Ecologia e biodiversidade de cupins em Mata Atlântica.
defesa são basicamente as mandíbulas e/ou substâncias químicas produzidas principalmente pela
glândula frontal, localizada na cápsula cefálica. A presença de uma ou de outra arma de defesa,
ou até mesmo de ambas, vai depender da espécie. As mandíbulas são utilizadas para cortar ou
desmembrar os opositores, enquanto as substâncias químicas são tóxicas e/ou pegajosas
(PRESTWICK, 1979; COLES, 1980). Nem todas as espécies de cupins possuem soldados. Algumas
utilizam apenas os operários como agentes de defesa da colônia; (iii) os alados possuem dois
pares de asas membranosas, sendo popularmente conhecidos como siriris ou aleluias, e serão os
futuros reprodutores da colônia, também chamados de reis e rainhas. Os alados são geralmente
liberados durante a estação chuvosa. Neste período, é comum encontrá-los pelo chão durante o
dia, depois de uma chuva, ou voando ao redor de pontos de iluminação à noite (KRISHNA, 1969;
NUTTING, 1969).
O ciclo de vida de uma espécie de cupim geralmente inicia quando os alados, machos e
fêmeas, deixam o ninho paterno. Após aterrissarem e perderem as asas, as fêmeas tentam atrair os
machos, lançando no ar feromônios específicos de atração, peculiares a cada espécie (NUTTING,
1969; STUART, 1969). Em seguida, o casal inicia a procura por um orifício para estabelecer uma
nova colônia, que pode ser no solo, em madeira morta, em árvores, sob cascas de árvores, etc. Só
a partir de então ocorre a cópula, que se repete várias vezes durante a vida do casal real. Os
primeiros ovos são postos após alguns dias ou semanas depois de se estabelecerem. Os cupins
recém-nascidos, chamados de ninfas, são alimentados pelos pais até se tornarem operários ou
soldados adultos. Após alguns anos de existência da colônia, quando esta já se encontra madura
e, em algumas espécies, contendo milhares de indivíduos, ela estará pronta para produzir nova
prole de indivíduos alados.
Nidificação e inquilinismo
Uma das conseqüências da vida colonial dos cupins foi a construção de ninhos para
abrigar os reprodutores e sua prole. Os ninhos são classificados de acordo com as suas
características estruturais, incluindo tipo de material utilizado e local da construção (NOIROT,
1970), podendo ser: (i) ninho em madeira (“one-piece nests”, segundo ABE (1987)), onde os
cupins vivem confinados no interior da sua fonte nutricional. Neste caso, o tamanho e a
longevidade da colônia são severamente afetadas pelo tamanho do pedaço de madeira; (ii)
2
arborícolas, construídos sobre árvores vivas ou mortas, não mantêm contato direto com a
superfície do solo; (iii) epígeos ou montículos, iniciados geralmente abaixo da superfície do solo,
mas, com o passar do tempo, ficam com uma porção aérea; (iv) hipógeos ou subterrâneos, com
estrutura inserida completamente no interior do solo. Para esta última categoria é pertinente
salientar a diferença entre os cupins que constroem ninhos com estrutura bem definida no interior
do solo (p. ex. Syntermes praecellens (CONSTANTINO, 1998)) daqueles que formam uma rede de
galerias difusas no seu perfil (p. ex. a maioria das espécies de Anoplotermes). O tipo e a estrutura
interna das construções são peculiares a cada espécie, servindo, muitas vezes, como um
importante caráter para a identificação do cupim.
A maioria das espécies de cupins constrói ninhos constituídos por uma estrutura única. No
entanto, algumas espécies de cupins das famílias Rhinotermitidae e Termitidae possuem o hábito
de construir ninhos com várias partes (também conhecidas como cálies) interligadas, que são
comumente chamados de ninhos compostos ou policálicos (NOIROT, 1970). Nestes casos, há um
ninho primário, com reprodutores, interligado a várias cálies, geralmente desprovidas de
reprodutores, formando uma verdadeira malha de ninhos (LEVINGS & ADAMS, 1984; HOLT &
EASEY, 1985; ROISIN & PASTEELS, 1986).
O número de cupins de um ninho pode variar de algumas dezenas a até alguns milhões de
indivíduos (EMERSON, 1938). Além dos próprios cupins, os ninhos podem abrigar outros animais,
conhecidos como inquilinos (termitófilos e termitariófilos). Entre eles, estão formigas, abelhas,
aranhas, lacraias, besouros, escorpiões e percevejos (KISTNER, 1969; DOMINGOS, 1985). É
possível encontrar até mesmo alguns vertebrados, como lagartos, cobras, ratos e aves. Além
disso, algumas espécies de cupins são especializadas em viver no interior de ninhos de outros
cupins. Isso ocorre, por exemplo, em Constrictotermes cyphergaster, uma espécie construtora de
ninho arborícola muito comum em áreas de Caatinga e Cerrado (VASCONCELLOS et al., 2003;
CONSTANTINO, no prelo). Os seus ninhos freqüentemente são habitados por colônias das espécies
Inquilinitermes fur ou I. microcerus, que nunca são encontrados em outro microhabitat
(MATHEWS, 1977). A relação destas espécies com C. cyphergaster é bastante discutida, mas é
possível que haja uma relação de comensalismo ou mutualismo.
Além dos ninhos, os cupins, ao longo da evolução, conseguiram ocupar uma enorme
variedade de microhabitats (HIGASHI & ABE, 1997). Dentro dos ambientes de florestas tropicais,
por exemplo, pode-se encontrar a termitofauna distribuída dentre os mais diversos substratos
3
como no folhiço (folhas caídas sobre solo da floresta), dossel, solo, dentro de troncos vivos e em
madeira nos mais variados estágios de decomposição (ABE, 1978; WOOD & SANDS, 1978;
BANDEIRA & TORRES, 1985).
Hábitos alimentares e simbiose
O consumo de madeira da necromassa, geralmente troncos e galhos, representa a principal

fonte de nutrientes para a maioria das espécies de cupins (WOOD, 1978; NOIROT & NOIROT-
TIMOTHEÉ, 1969). No entanto, o consumo de madeira pelos cupins é caracterizado pela presença
de um gradiente de preferência alimentar que varia desde madeira viva até em estágio avançado
de decomposição misturada com solo (húmus) (MATHEWS, 1977; DONOVAN et al., 2001).
Algumas espécies podem ainda consumir gramíneas, folhas mortas da necromassa, fezes de
herbívoros, liquens, microepífitas, carcaças de animais, enquanto outras cultivam fungos no
interior dos seus ninhos (subfamília Macrotermitinae). Por essa variedade de hábitos alimentares,
os cupins são considerados, em alguns casos, como herbívoros e, em outros, como
decompositores (WOOD & SANDS, 1978).
A madeira consumida pelos cupins é relativamente pobre em nitrogênio, contendo apenas
0,03-0,1% do total de seus constituintes (LA FAGE & NUTTING, 1978). Por outro lado, o tecido
dos cupins consumidores de madeira possui cerca de 10% de nitrogênio (MATSUMOTO, 1976).
Para manter o nível de nitrogênio no corpo, indispensável para síntese de proteínas e ácidos
nucléicos, alimentando-se de madeira com baixa concentração deste elemento, os cupins
desenvolveram várias estratégias para sua obtenção e conservação. Entre eles destacam-se a
preferência alimentar por madeira e folhas ricas em nitrogênio e liquens, o cultivo de fungos
pelas espécies de Macrotermitinae, o consumo de madeira infectada por fungos, a fixação
(realizado por bactérias do seu trato digestivo) e assimilação do nitrogênio atmosférico,
canibalismo, necrofagia, trofalaxia e reaproveitamento de ácido úrico, devido a atividade de
bactérias uricolíticas intestinais (MACHIDA et al., 2001). Tendo em vista a sua grande biomassa e
posição trófica nos trópicos (ver logo abaixo), principalmente a fixação de nitrogênio representa
uma importante fonte adicional de entrada deste elemento nos ecossistemas tropicais
(SYLVESTER-BRADLEY et al., 1978; TAYASU, 1994).
4
A importância funcional de uma espécie de cupim está ligada diretamente a sua ecologia
nutricional, comportamentos de forrageamento e construção de ninhos e a sua abundância e
biomassa no ecossistema. Por isso, o refinamento na determinação do tipo de alimentação sempre
foi um desafio para os termitólogos, por representar parte fundamental na identificação do papel
ecológico de uma espécie. Tendo em vista a grande variedade de itens alimentares consumidos
por uma comunidade de cupins, por exemplo, numa floresta tropical, a categorização das espécies
em grupos alimentares ou guildas tradicionalmente tem se mostrado a forma mais adequada para
conhecer a estrutura funcional de uma comunidade. No entanto, não há um consenso sobre a
forma mais adequada para classificar os hábitos alimentares.
A relação entre a morfologia das mandíbulas dos operários e a observação de sua
alimentação no campo representou um das primeiras ferramentas para determinar os grupos
alimentares (SANDS, 1965; DELIGNE, 1966; MATHEWS, 1977). Todavia, devido às semelhanças
morfológicas das mandíbulas de espécies que possuíam hábitos alimentares diferentes, constatou-
se que a análise isolada desta característica era insatisfatória. Como também a análise isolada da
presença ou ausência de grânulos de areia ou silte no trato digestivo dos operários (BANDEIRA,
1989). SLEAFORD et al. (1996) tentaram, utilizando baterias de corantes, marcar os itens
alimentares presentes na pança dos operários como uma nova ferramenta para determinar o
“status” alimentar das espécies, porém devido a grande sobreposição dos itens alimentares
presentes nas diferentes espécies, além da falta de praticidade, evidenciou-se a pouca utilidade do
método. TAYASU et al. (1997) observaram que através do estudo da razão entre os isótopos
estáveis de nitrogênio e carbono, presentes nos tecidos do corpo, nos materiais dos ninhos e nos
recursos alimentares dos cupins consumidores de madeira, madeira/húmus e húmus, pode-se ter
uma idéia sobre a ecologia nutricional das espécies. Mais recentemente, DONOVAN et al. (2001)
utilizaram um mix entre características morfológicas externas e internas e o conteúdo intestinal
dos operários para propor uma nova classificação dos grupos alimentares, mas a presença de
alguns erros de interpretação e a ausência do devido aprofundamento na avaliação de alguns
táxons, acabaram por gerar uma insegurança na utilização do método, pelo menos com relação à
fauna Neotropical, (BANDEIRA et al., 2003). Aparentemente, a observação in situ dos hábitos de
forrageamento e dos microhabitats preferidos pelas espécies talvez seja a forma mais prática de
categorizar os cupins em grupos alimentes. No entanto, para espécies difíceis de serem
5
observadas alimentando-se no campo, como Constrictotermes cyphergaster, métodos alternativos

devem ser elaborados.
A ecologia nutricional dos cupins é marcada pelas associações mutualísticas com vários
microorganismos, como protozoários, bactérias e fungos. Essas associações, na maioria dos
casos, permitem que os cupins possam digerir e assimilar adequadamente os nutrientes do meio,
principalmente a celulose. Não há evidências que comprovem em definitivo que exista alguma
espécie de cupim que possa degradar a celulose de forma adequada sem a assistência dos seus
simbiontes intestinais (BIGNELL, 2000). Em grande parte, a diversidade trófica dos cupins é fruto
do sucesso evolutivo das associações com esses microorganismos, que levaram esses insetos a
explorarem os mais variados microhabitats dentro de um ecossistema.
Diversidade e sazonalidade
A ordem Isoptera possui cerca de 2600 espécies, acomodadas em 281 gêneros, 14

subfamílias e sete famílias (KAMBHANPATI & EGGLETON, 2000). Distribuem-se principalmente
nas regiões tropicais do planeta, com poucas espécies estendendo-se até as regiões temperadas
(WOOD, 1975; ABE, 1978). Para a região Neotropical são conhecidas as famílias Kalotermitidae,
Rhinotermitidae, Serritermitidae, Termitidae e Termopsidae, com cerca de 80 gêneros e 500
espécies (CONSTANTINO, 1998; KAMBHANPATI & EGGLETON, 2000). No Brasil, apenas as quatro
primeiras famílias são registradas, compreendendo juntas 68 gêneros e cerca de 300 espécies.
Seguramente estes números subestimam a grande quantidade de espécies ainda desconhecidas,
pois só na região Nordeste do Brasil estima-se que mais de 50% das espécies sejam novas para a
ciência (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 1999).
A distribuição, abundância e diversidade de cupins em escala local e regional podem ser
influenciadas por vários fatores naturais e antropogênicos. Entre os fatores naturais destacam-se
(i) a latitude (BIGNELL & EGGLETON, 2000); (ii) os fatores históricos (EGGLETON et al., 1994);
(iii) o clima, principalmente pluviosidade e temperatura (FERRY, 1992; GATHORNE-HARAY et al.,
2001); (iv) a altitude (JONES, 2000; BANDEIRA et al., 2003); a composição química e física do
solo (LEE & WOOD, 1971); (vi) o tipo e estágio de sucessão da vegetação; (vii) a competição intra
e interespecífica (SPAIN et al., 1986); e (viii) a predação (ABE & DARLINGTON, 1985). Entre os
fatores antropogênicos estão (i) a fragmentação de habitat (DESOUZA & BROWN, 1994); (ii) o
6
corte seletivo de árvores (EGGLETON et al., 1995; BANDEIRA et al., 2003); e (iii) o clareamento
total para conversão em monocultura e pastagem (BANDEIRA, 1979; MIRANDA et al., submetido).
A sazonalidade anual e interanual aparentemente também podem influenciar a
composição de espécies, distribuição e abundância de cupins. Grande parte dos estudos sobre
esse assunto foi desenvolvida em ambientes tropicais, mas com clima seco, onde a diferença
entre as estações era marcante (BOUILON, 1970; LEE & WOOD, 1971; USHER, 1975; OHIAGU &
WOOD, 1979; BUXTON, 1981; DESHMUKH, 1989). Por outro lado, é temerosa a extrapolação dos
resultados obtidos nesses ecossistemas para as florestas tropicais úmidas, tendo em vista a
diferença climática, principalmente da temperatura e regime de chuvas. Talvez os únicos aspectos
parecidos entre estes ambientes sejam a produção e a revoada sazonal dos alados da colônia, que
parecem ser moduladas por fatores ambientais (NUTTING, 1969). Mesmo com poucos estudos em
florestas tropicais úmidas, alguns resultados mostraram haver influência estacional sobre a
abundância (BIGNELL & EGGLETON, 2000), atividade de forrageamento (LUIZÃO & SCHUBART,
1987) e migração vertical no solo (BANDEIRA & HARADA, 1998; SILVA & BANDEIRA, 1999).
Importância funcional nos ecossistemas e produção de metano
Os cupins exercem uma considerável influência na fertilidade dos solos das regiões
tropicais, agindo principalmente como mediadores dos processos de decomposição da
necromassa vegetal (WOOD & SANDS, 1978; LAWTON et al., 1996). Esse processo grosseiramente
pode ser dividido em duas etapas: (i) fragmentação mecânica, realizada principalmente por
cupins e besouros comedores de madeira; e (ii) mineralização química, realizada por fungos e
bactérias, que tornam os nutrientes presentes na necromassa vegetal disponíveis para serem
reabsorvidos pelas plantas. A ausência da fragmentação mecânica pode alterar toda a dinâmica
deste processo, dificultando a ação dos fungos e das bactérias e, por conseguinte, podendo
diminuir a produtividade de um ecossistema com o retardamento da liberação dos nutrientes para
o meio (HOLT, 1987; HOLT & COVENTRY, 1990; MARTIUS, 1997).
A magnitude do papel dos cupins na ciclagem dos nutrientes fica ainda mais evidente
quando se avalia a quantidade desses insetos nos ecossistemas tropicais. Em florestas tropicais
úmidas a abundância de cupins pode variar entre 40 a 10.400 indivíduos/m2 (EGGLETON &
BIGNELL, 1995; EGGLETON et al., 1996). Nas florestas neotropicais, a abundância desses insetos
7
pode variar de 1008 a 4850 indivíduos/m2 (MARTIUS, 1994a; BANDEIRA et al., 1998, BANDEIRA &
VASCONCELLOS, 2002). Em termos de biomassa viva, os cupins representam uma porção
significativa, principalmente nos ecossistemas tropicais, sendo um dos principais artrópodes que
compõem a fauna de invertebrados terrestres em áreas florestadas (FITTKAU & KLINGE, 1973;
GARNIER-SILLAM & HARRAY, 1995). Segundo WILSON (1993), os cupins representam cerca de
10% de toda a biomassa animal terrestre do planeta. Estimativas da biomassa viva desses insetos
em florestas tropicais úmidas variam de 01 a 120 g de indivíduos/ m2, o que representa de 10 a
1.200 quilos de cupins por hectare (EGGLETON & BIGNELL, 1995; EGGLETON et al., 1996). No
interior do solo, os cupins representam cerca de 95% de toda a biomassa de insetos (WATT et al.,
1997) e, na madeira, mais de 80% da biomassa total de invertebrados (BANDEIRA & TORRES,
1985). Dessa forma, os cupins podem ser responsáveis pela decomposição de mais de 50% dos
detritos orgânicos de origem vegetal nos trópicos (BIGNELL & EGGLETON, 2000).
Além da importância no processo de decomposição, a intensa atividade dos cupins no
interior dos solos altera sua composição química e estrutural. O seu comportamento construtor e
de forrageamento transfere material pedológico profundo para a superfície e material orgânico da
superfície para camadas mais profundas do solo. Essa atividade tem como conseqüência um
aumento considerável da porosidade e aeração, mantendo os solos descompactados, e com
capacidade para reter água (LEE & WOOD, 1971; BLACK & OKWACOL, 1997). Além disso, as
alterações na estrutura física dos solos influenciam na disponibilidade de recursos para
organismos de outros grupos funcionais. Isto demonstra que os cupins, juntamente com as
minhocas, representam bons exemplos de organismos “engenheiros” de ecossistemas (LEVELLE
et al., 1997; DANGERFIELD, 1998). Em alguns ambientes áridos e semi-áridos, a influência dos
cupins na ciclagem de nutrientes e disponibilidade de água é refletida na produtividade primária e
na estrutura da vegetação, sendo, por isso, considerados organismos-chave para a manutenção da
integridade estrutural e funcional desses ecossistemas (HOLT & COVENTRY, 1990; WHITFORD,
1991).
Devido à elevada biomassa nos ecossistemas tropicais, os cupins podem participar
ativamente do fluxo de carbono, inclusive emitindo gases que contribuem para o efeito estufa,
como o dióxido de carbono e o metano (SUGIMOTO et al., 2000). O metano, em particular, é
produzido durante a degradação anaeróbica da matéria orgânica por bactérias metanogênicas que
se localizam no intestino posterior dos cupins. As primeiras estimativas de emissão deste gás
8
demonstraram que os cupins produziam 150 Mt/ano (40% da emissão global) (ZIMMERMAN et
al., 1982). Com o aumento dos estudos sobre a abundância e biomassa de suas populações, as
estimativas de emissão foram relativamente refinadas. Atualmente a emissão de metano por
cupins foi estimada em 20 Mt/ano (4% da emissão global) (SANDERSON, 1996). Mesmo havendo
uma redução significativa em relação à estimativa anterior, este valor ainda é bastante expressivo
para um único táxon animal.
Os cupins ocupam uma importante posição na cadeia alimentar dentro das florestas, por
constituírem parte da dieta de muitos outros animais. Neste sentido, destacam-se as formigas
como as mais importantes predadoras destes insetos (HOLLDOBLER & WILSON, 1990). Ninhos
inteiros de cupins podem ser invadidos por formigas, ocorrendo uma verdadeira batalha pela
vida. No entanto, podem-se destacar também outros artrópodes (libélulas, centopéias, aranhas,
louva-a-deus, besouros, percevejos, vespas, etc.) e alguns vertebrados (tatus, tamanduás, aves,
sapos, lagartos, cobras e peixes) como predadores de cupins (NUTTING, 1969; REDFORD, 1984;
LAPAGE, 1991; TRANIELLO & LEUTHOLD, 2000). Na Amazônia, algumas espécies do gênero
Syntermes, possivelmente por serem cupins conspícuos, são utilizadas por algumas tribos
indígenas como fonte de nutrientes, especialmente durante a estação chuvosa, quando os peixes e
a caça estão escassos ou difíceis de serem capturados (PAEOLETTI et al., 2000).
Cupins como bioindicadores
Além de sua importância funcional, os cupins também são tratados como um táxon
indicador de qualidade ambiental, adequados para monitoramentos ecológicos. Entre os
principais atributos que justificam sua categorização como bioindicadores, estão: hábitos
sedentários, indivíduos presentes ao longo de todo o ano, importância funcional nos ecossistemas
e o seu curto tempo de resposta a perturbações antrópicas (BROWN, 1991). É possível que
atualmente o maior obstáculo para consolidação dos cupins como bioindicadores ecológicos e de
qualidade ambiental, na região Neotropical, seja a dificuldade de identificação de alguns de seus
táxons, especialmente as espécies da subfamília Apicotermitinae e da família Kalotermitidae.
A comunidade de cupins sofre uma redução drástica na riqueza de espécies, abundância e
biomassa quando são impostas perturbações em seus habitats, tanto por conseqüência das
modificações microclimáticas como pela redução dos sítios de nidificação e da oferta de alimento
9
(WOOD, 1975; BANDEIRA, 1989; EGGLETON et al., 1995; EGGLETON et al., 1996). Isso foi
evidenciado em um Brejo de Altitude em Pernambuco, que teve toda a estrutura da comunidade
de cupins alterada devido ao corte seletivo e clareamento da floresta para o cultivo de árvores
frutíferas (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002; BANDEIRA et al., 2003). Em habitats
artificialmente fragmentados e isolados de floresta tropical na Amazônia Central, a fauna de
cupins sofreu uma redução drástica de diversidade de acordo com a redução do tamanho do
fragmento, sendo as espécies da guilda dos comedores de húmus as mais afetadas (DESOUZA &
BROWN, 1994)
Mesmo mostrando grande potencial como bioindicador, a utilização isolada dos cupins,
ou de qualquer outro táxon de inseto, nos programas de biomonitoramento certamente é
inadequada, pois a funcionalidade dos cupins é restrita nos ecossistemas. Neste sentido, o
emprego de vários grupos de insetos de categorias funcionais distintas, como libélulas,
borboletas, formigas e cupins, parece ser a melhor alternativa para o acompanhamento mais
aprofundado de um ecossistema ao longo do tempo.
Importância como pragas
Para os leigos, os cupins em geral são tratados como pragas ou como insetos sem
nenhuma utilidade para os seres humanos. Na realidade, apenas cerca de 9% das espécies podem
ser consideradas como pragas e responsáveis pela má fama dos Isoptera. A voracidade dessas
espécies levou alguns pesquisadores a classificarem os cupins como os insetos mais destruidores
entre os que atacam produtos derivados de madeira no ambiente urbano (EDWARDS & MILL,
1986; SU & SCHEFFRAHN, 2000). Na agricultura, há registro de danos causados por cupins em
plantações tais como milho, inhame, cana-de-açúcar, mandioca, eucalipto, amendoim, arroz e
algodão (SANDS, 1973; FOWLER & FORTI, 1990; CONSTANTINO, 2002; ROULAND & MORA, 2002).
A Mata Atlântica e uma breve revisão dos estudos desenvolvidos sobre os cupins deste bioma
Apesar da importância ecológica e econômica, poucos trabalhos sobre os cupins foram

desenvolvidos no Brasil, especialmente na região Nordeste (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 1999).
10
Isso é facialmente perceptível para alguns biomas, como Mata Atlântica e Caatinga, pelo número
baixo de estudos publicados.
A Mata Atlântica cobria originalmente 1.360.000 km2 (ca. 15% do território nacional),
estendendo-se do Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul (MMA, 2000). Desde o início da
colonização européia, esse bioma foi severamente desmatado ao longo de sua extensão para
extração de madeira, produção de carvão vegetal, agricultura, pastagem e construção de cidades
(MORELLATO & HADDAD, 2000).
Atualmente mais de 100 milhões de brasileiros vivem em cidades construídas em áreas
onde havia vegetação do Complexo Mata Atlântica (SOS MATA ATLÂNTICA, 1999). Mais de 500
anos de forte pressão antrópica reduziu a Mata Atlântica a apenas 7,5 % (96.800 km2) da sua
cobertura original (MMA, 2000). A situação ainda é mais alarmante ao Norte do Rio São
Francisco (Estados de Alagoas, Pernambuco, Paraíba e Rio Grande do Norte), onde grande parte
da vegetação foi convertida em monocultura de cana-de-açúcar, restando apenas 2% da cobertura
original. Neste setor, a composição da fauna e flora é bastante diferente das outras partes da Mata
Atlântica (PRANCE, 1982 apud SILVA & TABARELLI, 2000).
A Mata Atlântica representa um dos biomas com maior diversidade do planeta, possuindo
um grande número de espécies endêmicas tanto de vegetais como de vertebrados. No entanto, por
causa do seu grande significado ecológico e ritmo de devastação, foi categorizada como o quarto
“hotspot”, numa lista de 24 biomas mundiais, em prioridade para conservação da biodiversidade
(MYERS et al., 2000).
Há algumas evidências atuais que reforçam a hipótese da conexão pretérita da Amazônia
com a Mata Atlântica, possivelmente antes do Pleistoceno. Entre elas, destacam-se (i) as grandes
semelhanças entre a biota da Floresta Amazônica com a encontrada desde a região Nordeste até o
Norte do Estado do Espírito Santo (ANDRADE-LIMA, 1966; VANZOLINE, 1981; BANDEIRA et al.,
2003); e (ii) a presença de pequenos enclaves de florestas úmidas sobre o planalto da Borborema,
inseridos na região semi-árida nordestina (SALES et al., 1998).
Segundo COIMBRA-FILHO (1996), há forte evidência que, no período do descobrimento do
Brasil, a costa da Mata Atlântica estendia-se até a foz do Rio Amazonas, formando um vasto
bioma Atlântico, que também incluía as formações ripárias que se adentravam para o interior.
Desta forma, é possível que relativamente há bem pouco tempo houvesse uma certa continuidade
da distribuição da fauna e flora entre estes dois biomas.
11
A fauna de cupins da Mata Atlântica é uma das menos conhecidas do Brasil, sendo os
primeiros registros oriundos de coletas ocasionais realizadas ao longo de sua extensão. Somente a
partir do final dos anos 90 que os estudos, especificamente sobre estes insetos, começaram a ser
periodicamente publicados. As duas primeiras listas de espécies foram publicadas por BANDEIRA
et al. (1998) e BRANDÃO (1998), para Mata do Buraquinho (João Pessoa-PB) e Floresta de
Linhares (Linhares-ES), respectivamente. Até então, vários outros estudos foram publicados
enfatizando vários aspectos da biologia e ecologia dos cupins do Complexo Mata Atlântica,
incluindo os Brejos de Altitude (florestas úmidas serranas localizadas no domínio da Caatinga) e
as Restingas.
SILVA & BANDEIRA (1999) investigaram a abundância e a distribuição dos cupins no solo
e encontraram uma elevada quantidade de indivíduos e espécies até 20 cm de profundidade e uma
tendência de migração vertical da fauna para o solo mineral durante a estação seca. No mesmo
ano, MEDEIROS et al, estudando a periodicidade do vôo dos cupins, evidenciaram que os
indivíduos revoam praticamente durante todo o ano, mas com maior freqüência no início da
estação chuvosa (março-maio).
BANDEIRA & VASCONCELLOS (1999) realizaram uma síntese sobre a ecologia e
sistemática dos cupins no Nordeste Brasileiro, incluindo informações taxonômicas e dados ainda
não publicados. Eles estimaram, até aquele momento, a existência de 60 espécies e 26 gêneros de
cupins para Mata Atlântica, sendo que, do total de espécies, entre 65 e 84% eram novas para a
ciência. Logo depois, VASCONCELLOS & BANDEIRA (2000) avaliaram o consumo de madeira por
três espécies de cupins de Mata Atlântica e evidenciaram um maior consumo das madeiras já em
início de decomposição, em relação à madeira sã e manufaturada.
CONSTANTINO (2000) e VASCONCELLOS (2000) descreveram duas espécies de cupins para
o bioma, Heterotermes assu e Ibitermes inflatus, para Restinga do Estados do Espírito Santo e
Mata Atlântica da Paraíba, respectivamente. Logo depois, BANDEIRA & VASCONCELLOS (2002),
em um estudo quantitativo sobre a fauna de cupins de um Brejo de Altitude de Pernambuco,
estimaram para as áreas de floresta a maior abundância já registrada para uma floresta úmida da
região Neotropical. Neste mesmo ecossistema, BANDEIRA et al. (2003), estudando os efeitos do
distúrbio florestal sobre a comunidade de cupins, verificaram que a diversidade foi drasticamente
reduzida de acordo com o nível do distúrbio, sendo os cupins consumidores de húmus e os
consumidores intermediários entre madeira/húmus os mais afetados.
12
CAPÍTULO I
Cupins em remanescentes de Mata Atlântica do

Nordeste brasileiro: estrutura da comunidade e
influência estacional
Resumo
As estruturas taxonômicas e funcionais das comunidades de cupins foram estudadas nas estações
seca e chuvosa em quatro remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro, localizados
ao norte do Rio São Francisco: Reserva Biológica de Pedra Talhada (RPT), Horto Dois Irmãos
(HDI), Reserva Biológica Guaribas (RBG) e Mata do Buraquinho (MAB). Em cada estação foi
aplicado um protocolo padronizado de levantamento de riqueza termítica consistindo de 30
parcelas de 5 X 2 m distribuídas em seis transectos com cinco parcelas cada. No geral, 61
espécies de cupins foram encontradas. Dez espécies representaram novas ocorrências para a Mata
Atlântica. A área com maior riqueza de espécies foi a MAB, com 41 espécies, representando o
remanescente com maior riqueza de espécie do bioma. Em praticamente todas as áreas, a
subfamília Nasutitermitinae foi dominante em riqueza de espécies e em abundância, exceto na
RPT onde as espécies de Apicotermitinae foram dominantes. O grupo alimentar dos
consumidores de madeira foi dominante no HDI e na RGB. Este grupo alimentar também foi
dominante em riqueza de espécies na MAB, mas, em abundância, os consumidores de húmus
foram dominantes nesta área. Na RPT, o grupo alimentar dos consumidores de húmus foi o mais
abundante e rico em espécies. Entre as espécies identificadas, 23 também ocorrem na Floresta
Amazônica, evidenciando, mais uma vez, a similaridades da fauna de cupins entre esses dois
biomas. No geral, as estruturas taxonômicas e funcionais das comunidades de cupins
mantiveram-se, tanto em número de espécies como em abundância, similares entre as estações
seca e chuvosa. Desta forma, os protocolos de amostragens de biodiversidade termítica, pelo
menos nas florestas tropicais úmidas, podem ser aplicados em qualquer período do ano sem haver
13
riscos de alterações drásticas na estrutura das comunidades, evidenciando ainda mais os cupins
como um táxon adequado para os programas de biomonitoramento.
Palavras-chave: Isoptera, Biodiversidade, Região Neotropical, Mata Atlântica, Brasil.
Introdução
Os cupins das florestas tropicais são elementos importantes para manutenção da dinâmica
dos processos de decomposição da matéria orgânica vegetal e para constituição da estrutura dos
solos (LEE & WOOD, 1971; WOOD & SANDS, 1978; BIGNELL & EGGLETON, 2000). Seu grande
significado ecológico nesses ecossistemas deve-se, entre outras coisas, a diversidade de seus
grupos alimentares (guildas) e a sua elevada abundância e biomassa (ABE & MATSUMOTO, 1979;
MARTIUS, 1994a; EGGLETON et al., 1996; INOUE et al., 2001; BANDEIRA & VASCONCELLOS 2002).
A fauna de cupins Neotropical é uma das mais diversificadas do mundo com cerca de 80
gêneros e 500 espécies descritas (CONSTANTINO, 1998; KAMBHANPATI & EGGLETON, 2000). A
maioria dos trabalhos ecológicos sobre os cupins desta região biogeográfica foram desenvolvidos
no domínio da Floresta Amazônica (florestas de terra firme e várzea) e Cerrado (FITTKAU &
KLINGE, 1973; MATHEWS, 1977; BANDEIRA, 1979; MILL, 1982; DOMINGOS et al., 1986;
BANDEIRA, 1989; GONTIJO & DOMINGOS, 1991; CONSTANTINO, 1992; MARTIUS, 1994a; DESOUZA
& BROWN, 1994; BRANDÃO & SOUZA, 1998). Alguns biomas brasileiros, como a Mata Atlântica e
Caatinga (vegetação do semi-árido nordestino), só tiveram a sua diversidade investigada a partir
do final dos anos 90 (BANDEIRA et al., 1998; BRANDÃO, 1998; MARTIUS et al., 1999; SILVA &
BANDEIRA, 1999), mas ainda possuem a fauna de cupins pouco conhecida (BANDEIRA &
VASCONCELLOS, 1999).
Em Mata Atlântica, há pouca informação sobre a composição das comunidades de cupins,
incluindo riqueza de espécies, grupos alimentares, hábitos de nidificação, e sobre a abundância e
biomassa das populações, tornando muito difícil a identificação da importância funcional e o
estudo dos padrões de diversidade e de endemismo destes insetos no bioma e na região
Neotropical.
14
A Mata Atlântica sul-americana está desde 1500 sob constante pressão antrópica.
Originalmente a vegetação primária possuía uma área de 1.360.600 km2 e atualmente está
reduzida a apenas 7,5% do total (MMA, 2000). Devido ao número de espécies endêmicas e
tamanho da perda do habitat original é considerada a quarta “biodiversity hotspots” (em um
“ranking” de 25 biomas) (MYERS et al., 2000). A situação do setor da Mata Atlântica ao norte do
Rio São Francisco ainda é mais preocupante, pois restam apenas 2% da cobertura original. Além
disso, a fauna e flora deste setor são bastante diferentes dos outros setores da Mata Atlântica
(RANTA et al., 1998 apud SILVA & TABARELLI, 2000)
Neste capítulo foram analisadas as estruturas taxonômicas e funcionais das comunidades
de cupins em quatro remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro, localizados ao
norte do Rio São Francisco. Além disso, as comunidades amostradas nas estações chuvosa e seca
de cada área foram comparadas com intuito de avaliar o período mais adequado para a utilização
dos protocolos de amostragens de biodiversidade de cupins em florestas tropicais úmidas.
Áreas de estudo
O estudo foi desenvolvido em quatro remanescentes de Mata Atlântica de três Estados do

Nordeste Brasileiro: Alagoas, Paraíba e Pernambuco (Figura 1.1). Em geral, a estação chuvosa
nas áreas estende-se de março a agosto, com maiores precipitações em maio, junho e julho. A
estação seca vai de setembro a fevereiro, sendo os meses de maior estiagem outubro, novembro
e dezembro (NIMER, 1979; SUDENE, 1963; GOVERNO DO ESTADO DA PARAÍBA, 1985; COUTINHO
et al., 1998).
Reserva Biológica de Pedra Talhada-AL/PE (RPT)
A Reserva Biológica de Pedra Talhada (9o15’ S; 36o25’ W) localiza-se entre os

municípios de Quebrangulo-AL e Lagoa do Ouro-PE. A Reserva possui uma área de 4.636 ha,
predominando a Floresta Estacional Subperenefólia de Altitude, com cotas de altitude variando
de 450 a 883 m. O relevo é ondulado. O solo é do tipo podzólico amarelado mineralogicamente
15
pobre e com textura argilosa. As médias anuais de temperatura e umidade são 23oC e 84%,
respectivamente. A precipitação anual fica em torno de 1650 mm (SUDENE, 1963).
Horto Dois Irmãos-PE (HDI)
O Horto Dois Irmãos (8o02’ S; 34o54’ W) localiza-se na região noroeste da cidade de

Recife e conta com uma área de 387 ha de Mata Atlântica, classificada como Floresta Estacional
Perenifólia Costeira. O relevo é suavemente ondulado, com cotas de altitude que variam de 30 a
90 m. O solo é do tipo podzólico amarelado mineralogicamente pobre e com textura arenosa. As
médias anuais de temperatura e umidade são 26oC e 82,3%, respectivamente. A precipitação
anual fica em torno de 2200 mm (COUTINHO et al., 1998).
Reserva Biológica Guaribas-PB (RBG)
A Reserva Biológica Guaribas (06 o44’ S; 35o08’ W) ocupa parte dos municípios de
Mamanguape e Rio Tinto. Possui uma área de 4.321 ha, relevo suavemente ondulado com cotas
de altitude que variam de 60 a 200 m. A vegetação de Mata Atlântica é classificada como
Floresta Estacional Semidecidual. O solo é do tipo podzólico vermelho-amarelado
mineralogicamente pobre com textura arenosa. As médias de temperatura e umidade são 25 o C
e 80%, respectivamente. A precipitação média anual fica em torno de 1470 mm (GOVERNO DO
ESTADO DA PARAÍBA, 1985).
Mata do Buraquinho-PB (MAB)
A Mata do Buraquinho (07o 07’S; 34o 51’W) está situada no perímetro urbano do
município de João Pessoa. Possui uma área de 471 ha com relevo ligeiramente ondulado com
cotas de altitude que oscilam entre 35 e 85 m. A Mata Atlântica é classificada como Floresta
Estacional Perenifólia Costeira. O solo é do tipo podzólico vermelho-amarelado
mineralogicamente pobre e com textura arenosa. As médias de temperatura e umidade são 27 o C
e 80%, respectivamente. A precipitação média anual fica em torno de 1750 mm (GOVERNO DO
ESTADO DA PARAÍBA, 1985).
16
Material e Métodos
Protocolo de levantamento da biodiversidade termítica
O protocolo utilizado para o levantamento de riqueza de espécies de cupins foi o proposto

por CANCELLO et al. (2002). Este protocolo consiste de seis transectos de 65 X 2 m estabelecidos
aleatoriamente dentro da área a ser estuda, em pontos com ausência aparente de distúrbios
antrópicos recentes. Ao longo de cada transecto são marcadas cinco parcelas de 5 X 2 m com
espaçamento de 10 m uma da outra (Figura 1.2). O delineamento do protocolo com seis
transectos constituídos por parcelas espaçadas umas das outras foi elaborado para evitar
pseudoreplicações das colônias de cupins. O tempo de coleta em cada parcela foi de
1hora/pessoa. Os cupins foram procurados em diversos microhabitats, como em ninhos epígeos e
arborícolas, solo (até cerca de 15 cm de profundidade), em túneis, em troncos de árvores vivas,
no interior e sob troncos caídos, no folhiço, sob casca de árvores. Os espécimes coletados foram
acondicionados em vidros com álcool 75% e etiquetados. Em cada área esse protocolo foi
aplicado duas vezes, sendo uma na estação chuvosa e outra na estação seca.
Identificação do material termítico
A identificação das espécies foi feita com base nos trabalhos taxonômicos listados em
CONSTANTINO (1998) e por comparação com espécimes da coleção do Departamento de
Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da Paraíba. Além disso, alguns gêneros da
subfamília Nasutitermitinae, como Nasutitermes e Embiratermes, foram enviados para o Dr.
Reginaldo Constantino (UnB) para confirmação das identificações.
Grupos alimentares
As espécies foram classificadas em cinco grupos alimentares, de acordo principalmente

com as observações dos hábitos alimentares in situ e com base na literatura sobre a fauna de
cupins das florestas úmidas da região Neotropical (BANDEIRA, 1989; CONSTANTINO, 1992;
17
MARTIUS, 1994a; DESOUZA & BROWN, 1994; DONOVAN et al., 2001; BANDEIRA &
VASCONCELLOS, 2002; BANDEIRA et al., 2003). Os cinco grupos alimentares identificados foram:
1) Consumidores de madeira: cupins que se alimentam de madeira morta em qualquer estágio de

decomposição, excluindo-se as espécies que comem madeira extremamente decomposta
misturada com solo. O conteúdo intestinal dos espécimes é desprovido de partículas minerais. Na
região Neotropical todas as espécies descritas das famílias Kalotermitidae e Rhinotermitidae são
consideradas como representantes deste grupo.
2) Consumidores de húmus: cupins que comem predominantemente partículas orgânicas, pouco

antes da conclusão do processo de mineralização, misturada com solo. O conteúdo intestinal dos
espécimes possui grande quantidade de partículas de silte e areia misturadas ao húmus ingerido.
A maioria das espécies é estritamente dependente do solo para alimentação, sendo incapazes de
ingerir madeira mesmo quando em decomposição. A grande maioria das espécies de
Apicotermitinae, exceto as do gênero Ruptitermes, pertencem a esse grupo.
3) Consumidores de madeira/húmus: cupins que se alimentam de madeira em estágio avançado

de decomposição, geralmente misturada com solo mineral. Seus representantes geralmente
costumam transportar solo para o interior do tronco que estão consumindo.
4) Consumidores de folha: cupins que se alimentam de folhas, principalmente já secas,

encontradas na necromassa.
5) Consumidores de madeira/folha: cupins que comem tanto madeira em estágio avançado de

decomposição, como também folhas da necromassa.
Hábitos de nidificação
Os ninhos de cupins são classificados de acordo com as características estruturais da

construção (NOIROT, 1970). Nas áreas estudadas, os ninhos podem ser divididos em duas
categorias bem distintas, os crípticos e os conspícuos.
18
Ninhos crípticos
São os ninhos que não apresentam estrutura visível na paisagem, podendo ser:
1) Em madeira (“one-piece nests”, segundo ABE (1987)): considerado uma condição primitiva
entre os cupins, são construídos no interior da madeira, seja ela viva ou morta, local onde os
indivíduos estão confinados dentro da sua própria fonte nutricional. Neste caso, o tamanho e a
longevidade da colônia são severamente afetados pelo tamanho do pedaço de madeira. A maioria
das espécies de cupins que constroem esse tipo de ninho é da família Kalotermitidae.
2) No folhiço: ninhos construídos no perfil do folhiço. Esse tipo de ninho é construído geralmente
por espécies consumidoras de folhas e consumidoras de madeira/folha.
3) Subterrâneos: possuem estrutura inserida no interior do solo, consistindo de uma única

câmara, como, por exemplo, Syntermes praecellens (CONSTANTINO, 1995), ou de uma rede difusa
de túneis interligados, como acontece para maioria das espécies de Apicotermitinae.
Ninhos conspícuos
Ninhos que possuem estrutura visível e bem evidente na paisagem, podendo ser:
1) Arborícolas: construídos sobre árvores vivas ou mortas. São ninhos que possuem toda sua
superfície externa em contato com o ar. Ninhos deste tipo podem ser construídos principalmente
por espécies de Microcerotermes e Nasutitermes. Os ninhos construídos aderidos na região basal
dos troncos de árvores vivas ou mortas, mas mantendo, em geral, parte de sua estrutura sobre o
solo, também foram considerados como pertencente a esta categoria. Estes ninhos são geralmente
construídos por Labiotermes labralis, porém Armitermes holmgreni também costuma construí-
los.
2) Montículo: São construídos inicialmente abaixo da superfície do solo, mas com o crescimento
ficam com uma porção aérea, em forma de um talude proeminente.
19
Análises
A estimativa da riqueza de espécie foi calculada utilizando o teste jackknife, considerado

o mais acurado estimador não-paramétrico de riqueza de espécie por PALMER (1990).
O sistema de transectos com subdivisões permite uma medida indireta de abundância,
através do número de encontros (freqüência) em que a espécie foi registrada nas parcelas
(BRANDÃO, 1998; BRANDÃO & SOUZA, 1998; JONES, 2000; JONES et al., 2003). A presença da
espécie em uma parcela foi definida como um encontro, sendo o total de encontros por espécie
tratada como a medida de abundância. Desta forma, foi possível calcular a diversidade a partir do
índice de Shannon-Wiener (logaritmo na base 2) (KREBS, 1998).
A comparação da estrutura dos grupos funcionais foi testada entre as estações, a partir do
teste-t, após considerar cada transecto como uma réplica da comunidade de cupins, sendo, então,
comparadas as médias do número de encontros por transecto.
A similaridade da estrutura da comunidade de cupins de cada área foi avaliada utilizando-
se o coeficiente qualitativo de Sorensen e o coeficiente quantitativo de Morisita. Para o cálculo
do último coeficiente, mais uma vez a freqüência de encontro de cada espécie por transecto foi
utilizada como medida de abundância. As matrizes de similaridade construídas foram submetidas
à análise de agrupamento utilizando o método do UPGMA (unweighted pair-group method using
arithmetric average) (KREBS, 1998).
Resultados
Estrutura das comunidades
A lista das espécies coletadas com seus respectivos hábitos alimentares e tipos de ninhos
construídos está presente na Tabela 1.1. No total, foram encontradas 61 espécies de cupins,
excluindo-se Syntermes nanus e Neocapritermes guyana, que foram casualmente encontradas
fora das parcelas em RPT. A família Termitidae foi a dominante com 48 espécies (78,7%), sendo
seguida por Kalotermitidae com nove (14,7%) e Rhinotermitidae com quatro (6,6%). A
subfamília e o gênero com maior número de espécies foi Nasutitermitinae com 18 espécies
(28,6%) e Nasutitermes com oito espécies (12,7%). Os grupos alimentares dos consumidores de
20
madeira e dos consumidores de húmus foram dominantes em número de espécies com 25

(39,7%) e 24 (38,1%), respectivamente.
Na análise de agrupamento houve a formação de um grande grupo, composto pelo HDI,
MAB e RGB, que representa os remanescentes de Mata Atlântica mais próximos ao litoral, com
cotas de altitude que não ultrapassam 200 m e solos com textura arenosa (Figura 1.3). A RPT,
que representa uma área com mais de 50 km de distância do litoral, com cotas de altitude que
variam de 450 a 880 m e solo argilosos, foi excluída deste grande grupo.
Entre os cupins identificados, as espécies Rhinotermes hispidus, Anoplotermes banksi,
Nasutitermes macrocephalus, Subulitermes microsoma, Cavitermes tuberosus, Dihoplotermes
inusitatus, Microcerotermes exiguus, M. strunckii, Termes medioculatus e T. hispaniolae
representam novas ocorrências para o bioma Mata Atlântica.
No geral, dez espécies de cupins constroem ninhos conspícuos (Figura 1.4): Anoplotermes
banksi (Figura 1.5), Armitermes holmgreni, Embiratermes neotenicus (Figura 1.6), Labiotermes
labralis, Microcerotermes exiguus (Figura 1.7), M. strunckii, Nasutitermes corniger, N. ephratae
(Figura 1.8), N. macrocephalus e Nasutitermes sp. (Figura 1.9). No entanto, os ninhos de E.
neotenicus só foram encontrados na RPT. A grande maioria dos ninhos é arborícola, exceto de E.
neotenicus, que é do tipo montículo. A abundância dos ninhos conspícuos variou de 32 a 92/ha,
com nítida dominância das espécies de Nasutitermitinae e do grupo alimentar dos consumidores
de madeira. Na RPT, devido aos ninhos de E. neotenicus, a dominância dos consumidores de
madeira não foi tão marcante.
Onze espécies (18 %) foram encontradas habitando, como inquilinas, o interior de ninhos
habitados e abandonados por outras espécies de cupins. Os ninhos de L. labralis, E. neotenicus e
de N. corniger (geralmente abandonados no solo) foram os mais freqüentemente habitados, com
destaque para os ninhos das duas primeiras espécies. Algumas espécies, como C. tuberosus, D.
inusitatus e Termes cf. ayri, só foram encontradas em ninhos habitados e abandonados de L.
labralis.
Comunidade da Reserva Biológica Pedra Talha-PE/AL (RPT)
No total, 35 espécies de cupins foram encontradas no interior das parcelas. No entanto,

outras três espécies, Amitermes amifer, Syntermes nanus e Neocapritermes guyanae, foram
21
encontradas casualmente fora das parcelas, aumentando para 38 o total de espécies da RPT. Dez
espécies foram exclusivas para esta área. Para ambas as estações, a riqueza potencial de espécies
estimada foi J (Jackknife)= 47,8 + 3,3.
A maioria das espécies foi da subfamília Apicotermitinae, mas em número de encontros
Nasutitermitinae foi a dominante (Figuras 1.10 e 1.11). O gênero Nasutitermes apresentou maior
número de espécies, mas Anoplotermes teve suas espécies mais freqüentemente encontradas.
Quanto ao grupo alimentar, os consumidores de húmus foram dominantes em riqueza de espécies
e abundância (Figuras 1.12 e 1.13).
As estruturas dos grupos alimentares não se mostraram estatisticamente diferentes entre as
estações (Figura 1.14): consumidores de madeira t=0,92, g.l.=10 e P=0,37; consumidores de
húmus t=0,82, g.l.=10 e P=0,43; intermediários (madeira/solo) t=0,64, g.l.=10 e P=0,53;
intermediários (madeira/folhiço) t=1,0, g.l.=10 e P=0,34. A proporção entre os grandes grupos
taxonômicos também foi similar entre as estações (Figura 1.15).
Comunidade do Horto Dois Irmãos-PE (HDI)
Foram encontradas 36 espécies no HDI, excluindo Termes medioculatus que foi

encontrada casualmente fora das parcelas. Quatro espécies foram exclusivas desta área. Para
ambas as estações, a riqueza potencial de espécies foi estimada em J= 43,9 + 2,4. A subfamília
Nasutitermitinae e o grupo alimentar dos consumidores de madeira foram dominantes em riqueza
de espécies e abundância.
A estrutura funcional da fauna de cupins também não foi estatisticamente diferente entre
as estações (Figura 1.16): consumidores de madeira t=0,94, g.l.=10 e P=0,37; consumidores de
húmus t=-1,42, g.l.=10 e P=0,18; intermediários (madeira/solo) t=0, g.l.=10 e P=1; intermediários
(madeira/folhiço) t=-0,36, g.l.=10 e P=0,72. O número de encontros por grandes grupos
taxonômicos também foi praticamente similar entre as estações (Figura 1.17).
Comunidade da Reserva Biológica Guaribas-PB (RGB)
Um total de 32 espécies foi encontrado nesta área, com Atlantitermes sp. sendo a única
espécies encontrada casualmente fora das parcelas. Seis espécies foram exclusivas desta área.
22
Para as estações, a riqueza potencial de espécies foi estimada em J= 49,7 + 4,92. A subfamília
Nasutitermitinae e grupo alimentar dos consumidores de madeira foram dominantes em riqueza
de espécies e abundância.
A estrutura dos grupos alimentares não foi estatisticamente diferente entre as estações
(Figura 1.18): consumidores de madeira t=-0,21, g.l.=10 e P=0,83; consumidoras de húmus t=1,5,
g.l.=10 e P=0,16; intermediários (madeira/solo) t=-0,15 g.l.=10 e P=0,88; intermediários
(madeira/folhiço) t=-0,27, g.l.=10 e P=0,78. A proporção entre os grandes grupos taxonômicos
foi bastante similar entre as estações (Figura 1.19).
Comunidade da Mata do Buraquinho-PB (MAB)
No geral, 41 espécies de cupins foram encontradas na MAB, sendo cinco espécies

exclusivas desta área. Para as estações, a riqueza potencial de espécies foi estimada em J=48,9 +
3,28. A subfamília Nasutitermitinae foi dominante em riqueza de espécies e abundância. A MAB
foi à única área de Mata Atlântica em que a riqueza de espécies e a abundância da subfamília
Termitinae foram maiores que de Apicotermitinae. Em número de espécies, o grupo dos
consumidores de madeira foi dominante, mas os consumidores de húmus foram mais abundantes.
Como nas outras áreas, a estrutura funcional da fauna de cupins não foi estatisticamente
diferente entre as estações (Figura 1.25): consumidores de madeira t=-0,5, g.l.=10 e P=0,63;
consumidores de húmus t=0,47, g.l.=10 e P=0,64; intermediários (madeira/solo) t=-0,17, g.l.=10
e P=0,86; intermediários (madeira/folhiço) t=-0,42, g.l.=10 e P=0,68. A proporção entre os
grandes grupos taxonômicos foi bastante semelhante (Figura 1.26).
Influência estacional sobre as comunidades
Na HDI e RBG o número de espécies amostradas foi igual para as duas estações,
enquanto que na RPT e MBA um maior número de espécies foi coletada na estação chuvosa. Em
termos de número de encontros por estação, os valores dentro de cada área foram relativamente
parecidos, exceto HDI onde o número de encontros foi bem maior na estação seca. No entanto,
não houve diferença significativa na diversidade e riqueza de espécies entre as estações chuvosa e
23
seca, de acordo com o índice de Shannon-Wiener (H’) (Tabela 1.1) e o Jackknife (Figura 1.27),
respectivamente. Além disso, no geral, as análises de agrupamentos (UPGMA) mostraram, dentro
de cada área, grande similaridade entre as amostras realizadas nas estações chuvosa e seca
(Figura 1.28 e 1.29). O mesmo padrão observado na análise de agrupamento entre as áreas
também foi observado por estação. Nos dendrogramas houve a formação de dois grupos bem
distintos, um formado pelas estações da RPT e um outro grande formado pelas estações do HDI,
RGB e MAB. Dentro deste último grupo, HDI e MAB foram os remanescentes mais similares.
Discussão
Considerações sobre o protocolo de coleta
O protocolo proposto por CANCELLO et al. (2002) mostrou-se adequado para o

levantamento de biodiversidade termítica, pelo menos, em remanescentes de Mata Atlântica do
Nordeste Brasileiro. A redução da área amostrada e o aumento proporcional do esforço de coleta,
aparentemente contribuem para o encontro de mais espécies que possuem populações pequenas
ou que vivem no interior do solo.
Na Mata do Buraquinho, BANDEIRA et al. (1998) encontraram em uma área de 0,4 ha um
total de 43 espécies. Nesta mesma área, utilizando o protocolo (0,03 ha), que corresponde a
apenas 7,5% da área amostrada, foi encontrado na estação chuvosa 38 espécies e na estação seca
36 espécies, correspondendo, respectivamente, a 88,3 % e 83,7 % do total de espécies encontrada
por BANDEIRA et al. (1998).
Há um outro protocolo de levantamento de diversidade termítica proposto por DESOUZA
& BROWN (1994) e posteriormente aprimorado pela equipe de pesquisadores do Museu Britânico
de História Natural (DAVIES, 1997; JONES et al., 1998; JONES & EGGLETON, 2000). A utilização
deste protocolo impulsionou significativamente os estudos sobre os cupins de florestas tropicais
úmidas, principalmente no oeste da África e no Sul da Ásia. No entanto, o desenho deste
protocolo com um único transecto de 100 X 2 m, subdividido em 20 parcelas de 5 X 2 m, e
esforço de coleta de 1 h/pessoa por parcela, é passivo de críticas. Neste sentido, dois são os
pontos que podem ser apontados. O primeiro é devido à utilização de um único transecto por
24
localidade de floresta. Especialmente no interior das florestas tropicais há uma grande

heterogeneidade espacial de habitats que é conseqüência dos fatores históricos locais, variações
químicas e físicas do solo, estrutura da vegetação e topografia. Essa heterogeneidade pode refletir
também na distribuição espaço-temporal da fauna de cupins. Desta forma, um único transecto
com 200 m2 pode ser bastante influenciado por esses fatores. Essa característica do protocolo está
sendo, em alguns estudos, atenuada pelos termitólogos do Museu de Londres, que passaram a
aplica-lo, não mais uma única vez, mas duas em cada localidade (JONES & EGGLETON, 2000;
EGGLETON et al., 2002).
O segundo ponto é o tratamento das parcelas adjacentes de 5 X 2 m como réplicas para as
análises estatísticas. A inexistência de espaçamento entre as parcelas aumenta consideravelmente
a probabilidade da presença de pseudoréplicas, causando um “ruído” experimental e uma
insegurança na utilização de índices de diversidade e riqueza de espécies. Em algumas situações,
como por exemplo, um grande tronco com mais de 15 m de comprimento disposto
longitudinalmente no interior do transecto, pode estar presente em até quatro parcelas
consecutivas. Neste caso, a probabilidade de se coletar as mesmas espécies nessas parcelas é
relativamente alta. Fato semelhante e mais comum é encontrar um montículo ou um ninho
arborícola presente concomitantemente em duas parcelas. Por tudo isso, o desenho do protocolo
proposto por CANCELLO et al. (2002) representa um avanço e uma alternativa ao protocolo da
equipe de termitólogos do Museu Britânico de História Natural.
Composição dos grupos alimentares e dos grandes táxons
No grande grupo formado por HDI, RGB e MAB, as espécies consumidoras de madeira
foram as dominantes. No entanto, na RPT houve um predomínio das espécies humívoras. Os
demais grupos alimentares permaneceram relativamente semelhantes entre as áreas. Em relação
aos grandes grupos taxonômicos, novamente HDI, RGB e MAB foram parecidas em dominância
de espécies Nasutitermitinae, mas em RPT o domínio foi das espécies de Apicotermitinae.
Aparentemente, três fatores podem influenciar a proporção entre os grandes táxons e entre os
grupos alimentares encontrados em uma determinada área: (i) as peculiaridades naturais do
ecossistema; (ii) o método de coleta; e (iii) o nível de distúrbio da área.
25
Entre as peculiaridades do ecossistema, algumas parecem exercer forte influência primária

sobre a descrição da fauna de cupins e conseqüentemente sobre a composição dos seus grupos.
Entre eles, destacam-se o posicionamento latitudinal (BIGNELL & EGGLETON, 2000), as
características físicas e químicas do solo (LEE & WOOD, 1971; SALICK & PONG 1984), a altitude
(JONES 2000; BANDEIRA et al., 2003), os eventos históricos (EGGLETON, et al., 1994) e a
pluviosidade (GATHORNE-HARDY et al., 2001).
O método de coleta pode também exerce forte influência sobre a constituição dos grupos
alimentares e taxonômicos. Quando os protocolos visam apenas alguns microhábitats do
ecossistema, como, por exemplo, madeira morta ou solo, isso pode “mascarar” a real composição
da fauna. No caso de amostragens realizadas apenas em madeira, haverá uma tendência para
captura de cupins principalmente das famílias Kalotermitidae e Rhinotermitidae e da subfamília
Nasutitermitinae e do grupo alimentar dos consumidores de madeira. Por outro lado, utilizando-
se apenas amostragens de solo, haverá uma tendência para coleta de espécies de Apicotermitinae
e Termitinae e do grupo alimentar dos consumidores de húmus.
Em áreas com distúrbio antrópico, os consumidores de húmus e os de hábito intermediário
entre madeira e húmus aparentemente são os mais afetados e, por conseqüência, poucas espécies
destes grupos serão coletadas nestas localidades (DESOUZA & BROWN, 1994; EGGLETON et al.,
1995; JONES et al., 2003; BANDEIRA et al., 2003). Por outro lado, os consumidores de madeira,
principalmente os Kalotermitidae e os Nasutitermes, são geralmente mais abundantes em áreas
com distúrbio moderado (BANDEIRA, 1989; EGGLETON et al., 1995; BANDEIRA et al., 2003).
Riqueza de espécies
Apenas três trabalhos completos de levantamento de riqueza de espécies foram publicados

em área de floresta úmida do complexo Mata Atlântica, incluindo os Brejos de Altitude do
Nordeste do Brasil (Tabela 1.2). Nestes estudos, a riqueza de espécies de cupins variou de 12 a
43 por localidade, incluindo áreas com crescimento secundário da vegetação após corte seletivo.
Entre as localidades listadas, a Mata Atlântica de Linhares possui a menor riqueza de espécies, e
a Mata do Buraquinho, a maior.
A Reserva Florestal de Linhares representa um dos maiores fragmentos de Mata Atlântica
do Brasil, com cerca de 22.000 ha, estando localizada na região Sudeste. Por outro lado, a Mata
26
do Buraquinho possui apenas 471 ha e representa um dos remanescentes mais ao norte do bioma.
Em grande escala, aparentemente não há relação entre o tamanho do fragmento e a riqueza de
espécies de cupins em Mata Atlântica. No entanto, fatores históricos, como a variação da
influência da conexão pretérita com a Floresta Amazônica e os efeitos da variação da latitude
sobre o clima, especialmente sobre a amplitude térmica, podem representar provavelmente os
principais fatores que explicam a diversidade de cupins ao longo do bioma.
A estrutura da comunidade do HDI foi bastante próxima a da MAB. Segundo BARBOSA
(1996) estas áreas possuem praticamente a mesma composição florística, levando a crer que
ambas fazem parte da mesma formação vegetal de Mata Atlântica. No grande grupo formado
pelo HDI, RGB e MAB, a RGB possui algumas peculiaridades que aparentemente podem tornar
sua comunidade um pouco diferente das outras duas, como o caráter semidecidual de sua
vegetação e o distúrbio sobre o ecossistema causado pelo corte seletivo realizado há cerca de três
décadas.
A fauna de cupins da RPT foi a mais diferente em relação às outras áreas estudadas. Na
composição de suas espécies há várias que só foram encontradas anteriormente em Brejo de
Altitude com mais de 450 m de altitude. As cotas de altitude da RPT variam de 450 a 883 m e
isso pode representar um fator de influência sobre a diversidade de espécie e sobre a composição
dos grupos alimentares (JONES, 2000; GATHORNE-HARDY et al., 2001; BANDEIRA et al., 2003).
Entre as espécies da RPT que só foram encontradas anteriormente no Nordeste brasileiro em
Brejo de Altitude, estão Glyptotermes sp., Nasutitermes rotundatus e Neocapritermes guyana
(SILVA, 2000; BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002). A presença destas espécies apenas em áreas
de floresta de altitude e o isolamento dos fragmentos localizados no domínio do semi-árido
salientam a importância da implantação de um plano de manejo e de conservação para
manutenção da biota destas áreas.
Das 61 espécies registradas neste estudo, mais de 40% podem ser novas para a ciência,
incluindo as espécies que pertencem possivelmente a vários gêneros novos da subfamília
Apicotermitinae. BANDEIRA & VASCONCELLOS (1999) já haviam destacado o elevado percentual
de espécies novas para os remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro, o que mais
uma vez reforça a importância destes remanescentes para a conservação da biodiversidade do
bioma.
27
Similaridade da fauna de Mata Atlântica com a de outros biomas Brasileiros
No total, 33 espécies de cupins foram identificadas em nível específico, incluindo aquelas

que ainda necessitam ser confirmadas. Destas, 22 (66,6%) também ocorrem na Floresta
Amazônica (CONSTANTINO & CANCELLO, 1992; CONSTANTINO, 1998), 13 (39,4%) ocorrem no
Cerrado (CONSTANTINO, no prelo) e 6 (18,2%) ocorrem na Caatinga (VASCONCELLOS et al.,
2003) (Tabela 1.3).
Atualmente três biomas com vegetação savânica separam a Mata Atlântica da Floresta
Amazônica, o Chaco argentino e paraguaio, o Cerrado do Brasil Central e a Caatinga do Nordeste
brasileiro (AB’SABER, 1977). A ocorrência destas áreas com vegetação aberta é considerada como
uma importante barreira para migração de espécies entre os dois biomas. No entanto, a presença
de matas de galeria e de vários fragmentos de mata aparentemente compõem uma rede
interconectada de pequenas florestas inseridas dentro do Cerrado e da Caatinga (OLIVEIRA-FILHO
& RATHER, 1995; VIVO, 1997). Outras formações vegetais do Complexo Mata Atlântica, como
restingas e manguezais, também podem representar, para algumas espécies, um corredor
litorâneo de conexão com a Amazônia.
Mesmo havendo semelhanças entre as faunas de cupins da Mata Atlântica e da Floresta
Amazônica, é provável que algumas populações estejam isoladas, por não conseguirem se
distribuir pela Caatinga, Restingas e Cerrado até a Amazônia. Isso pode ser verdade para as
espécies aparentemente mais sensíveis à perturbação ambiental, como Anoplotermes banksi,
Embiratermes parvirostris, E. neotenicus, Cavitermes tuberosos, Neocapritermes talpoides e N.
guyana. Por outro lado, algumas espécies que foram encontradas em Restingas (VASCONCELLOS,
em preparação), na Caatinga (VASCONCELLOS et al., 2003), em Brejos de Altitude (BANDEIRA et
al., 2003), no Cerrado (CONSTANTINO, no prelo) e em manguezais (obs. pessoal) podem possuir
uma distribuição contínua até a Amazônia, como Nasutitermes corniger, N. gagei, N.
macrocephalus, Subulitermes microsoma, Microceroteremes exiguus e M. strunckii. A ocorrência
de espécies tanto em florestas decíduas como em florestas úmidas já foi observado na Índia
(FERRY, 1992). Além disso, a presença de espécies típicas da Floresta Amazônica e da Mata
Atlântica em fragmentos de florestas no interior do Cerrado e da Caatinga sugere que mesmo as
espécies mais adaptadas aos ecossistemas florestados podem também possuir uma continuidade
28
de distribuição. No entanto, só com inventários intensivos em matas de galeria e em fragmentos

de florestas do Cerrado e da Caatinga isso poderá ser testado.
Neste sentido, um estudo molecular utilizando populações de espécies bem estabelecidas
taxonomicamente pode, sem dúvida, acrescentar muitas informações sobre os padrões de
distribuição da fauna de cupins na América do Sul.
As espécies que provavelmente estão com distribuição contínua até a Floresta Amazônica
aparentam ser menos exigentes quanto às condições bióticas e abióticas do habitat, sendo que
algumas são consideradas, inclusive, como pragas no meio urbano de cidades das regiões Norte,
Centro-Oeste e Nordeste (BANDEIRA, 1998; CONSTANTINO & DIANESE, 2001; CONSTANTINO,
2002; VASCONCELLOS et al., 2002; FONTES & MILANO, 2003). Por isso, é provável que haja uma
relação entre a amplitude da distribuição geográfica e o potencial da espécie como praga.
Em floresta de terra firme da Amazônia, o grupo dominante em espécies tem sido os
consumidores de madeira (BANDEIRA & MACAMBIRA, 1988; BANDEIRA, 1989; CONSTANTINO,
1992). Em Brejo de Altitude, as espécies do grupo alimentar dos consumidores de húmus
geralmente estão em igual ou maior proporção em relação aos consumidores de madeira (SILVA,
2000; BANDEIRA et al., 2003). Em Cerrado do Brasil Central, o grupo dos consumidores de
húmus também são dominantes em espécies (GONTIJO & DOMINGOS, 1991; CONSTANTINO, no
prelo). Há pouca informação publicada sobre a constituição dos grupos alimentares dos cupins da
Caatinga, mas aparentemente as espécies do grupo dos consumidores de madeira são dominantes
(VASCONCELLOS et al., 2003).
No geral, a densidade de ninhos encontrada em Mata Atlântica ficou dentro da amplitude
registrada para as florestas úmidas da região Neotropical (MARTIUS, 1994a; BANDEIRA et al.,
1998; APOLINÁRIO, 2000). Por outro lado, a diversidade de espécies construtoras de ninhos é
menor do que a encontrada na Floresta Amazônica (CONSTANTINO, 1992; MARTIUS, 1994a;
APOLINÁRIO, 2000) e no Cerrado (GONTIJO & DOMINGO, 1991; DOMINGOS & GONTIJO, 1996),
mas aparentemente é maior do que a da Caatinga (MARTIUS et al., 1999; MÉLO, 2002).
A ocorrência de inquilinismo na Mata Atlântica aparentemente também é menos freqüente
do que na Floresta Amazônica e no Cerrado (BANDEIRA & MACAMBIRA, 1988; DOMINGOS &
GONTIJO, 1996). No Cerrado, apenas em montículos de Cornitermes spp. foram encontradas 17
espécies de cupins inquilinas, pertencentes a 14 gêneros (REDFORD, 1984b). Na Floresta
Amazônica, APOLINÁRIO (1993) verificou que 31,7% do total de ninhos estavam coabitados por
29
outras espécies de cupins, sendo os montículos os ninhos com maior número de inquilinos. A
quantidade reduzida de ninhos epígeos em Mata Atlântica aparentemente é a responsável pela
baixa freqüência de ocorrências de inquilinismo.
Influência estacional sobre a estrutura taxonômica e funcional das comunidades
A grande similaridade taxonômica e funcional das faunas de cupins entre as estações seca
e chuvosa sugere que o período estacional exerce pouca influência sobre as estruturas das
comunidades amostradas, mesmo já sendo conhecido haver uma tendência para um aumento ou
diminuição da abundância de cupins no período chuvoso das florestas tropicais (BANDEIRA &
HARADA, 1998; SILVA & BANDEIRA, 1999; SILVA, 2000; EGGLETON & BIGNELL, 2000; INOUE et
al., 2001). Para os levantamentos de biodiversidade termítica, isso significa que os protocolos de
amostragem podem ser executados em qualquer período do ano sem afetar significativamente a
estrutura da comunidade amostrada, pelo menos, para as florestas tropicais úmidas com período
estacional seco não ultrapassando quatro meses de duração. Essa pouca influência da
sazonalidade sobre a riqueza de espécies amostradas utilizando transectos, evidencia ainda mais a
funcionalidade deste táxon para os programas de biomonitoramento de florestas tropicais. Por
outro lado, os protocolos de amostragem quantitativa devem ser planejados levando sempre em
consideração a influência estacional sobre as populações, pois coletas pontuais, dependendo do
período do ano, podem superestimar ou subestimar a abundância e biomassa dos cupins nos
vários microhabitats.
30
Figura 1.5. Ninho de Anoplotermes banksi, com cerca de 2,3 dm3, fixo a base de uma árvore. O
ninho possui um formato irregular, mas outros podem assumir um formato próximo ao esférico.
Geralmente são encontrados até 1,5 m de altura do solo. A população dos ninhos em Mata
Atlântica varia de 3.003 a 58.391 indivíduos e em um hectare pode ocorrer de 0 a 16 construções.
Figura 1.6. Montículo de Embiratermes neotenicus encontrado exclusivamente na RPT. O ninho,
com cerca de 110 dm3, possui vária manchas escuras que representam áreas de expansão da
construção que geralmente são observadas durante a estação chuvosa. As construções desta
espécie na Mata Atlântica só são vistas em áreas acima de 400 metros de altitude. A densidade de
ninhos varia de 3 a 11/ha e a população média e de 298.347 indivíduos.
Figura 1.7. Ninho de Microcerotermes exiguus, com cerca de 1,3 dm3, construído sobre um toco
de um arbusto. Suas construções são bastante comuns em Mata Atlântica próxima ao litoral, mas
podem ser escassas ou ausentes em áreas de Brejo de Altitude. A maioria de seus ninhos é
construída até 7 metros de altura do solo, porém em algumas ocasiões podem ser visto acima de
15 m de altura. A densidade pode variar de 13 a mais de 50 ninhos/ha e a população de 3.538 a
98.531 indivíduos/ninho.
Figura 1.8. Ninho de Nasutitermes ephratae, com cerca de 42 dm3, preso a um arbusto a uma
altura de 1,2 m para o solo. Seus ninhos geralmente são esféricos e construídos a uma altura
máxima de 2,5 m de altura para o solo. Em Mata Atlântica, seus ninhos possuem de 48.679 a
803.600 indivíduos e uma densidade de 2 a 11 ninhos/ha.
Figura 1.14. Ninho de Nasutitermes sp., com cerca de 38 dm3, construído preso a lianas a uma
altura de 4 metros para o solo. Este ninho foi uma exceção, pois a maioria de suas construções só
observada a mais de 10 m de altura. Os ninhos desta espécie aparentemente tendem a possuir uma
distribuição agregada, pois só são vistos em manchas de dois a quatro ninhos, porém estas
manchas são distantes umas das outras. A densidade de sua construções varia de zero a dois
ninhos/ha e não há estimativa para a população de seu ninho.
Figura 1.1. Mapa com a localização dos pontos de coleta nos Estados de Alagoas, Pernambuco e Paraíba.
31
Figura 1.4. Esquema geral da distribuição dos ninhos de cupins em remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro. Ninhos: 1,
Anoplotermes banksi; 2, Armitermes holmgreni; 3, Embiratermes neotenicus; 4, Labiotermes labralis; 5, Microcerotermes exiguus; 6,
M. strunckii; 7, Nasutitermes corniger; 8, N. ephratae; 9, N. macrocephalus; 10, Nasutitermes sp.
Tabela 1.1. Riqueza de espécies de cupins nas estações chuvosa (E. C.) e seca (E. S.) em quatro remanescentes de Mata Atlântica do
Nordeste Brasileiro. Nidificação: Ma, ninho em madeira; Fo, ninho no perfil do folhiço; Su, subterrâneo; Mo, montículo; Ar, arborícola;
In, inquilino de ninhos de outras espécies de cupins. Alimentação: Ma, madeira; Hu, húmus; Fo, Folhas; Int (Ma/Hu), consumo
intermediário entre madeira e húmus; In (Ma/Fo), consumo intermediário entre madeira/folha. Microhabitats: Ma, madeira; Ni, ninho; Fo,
liteira; So, solo. Os números representam o número de encontros; “-”, significa ausência da espécie na área de estudo; “?”, incerteza; “??”,
desconhecido.
Pedra Talhada Horto Dois Reserva Mata do Nidificação/ Microhabitat

Irmãos Guaribas Buraquinho Alimentação
Táxons E. C. E. S. E. C. E. S. E. C. E. S. E. C. E. S.
KALOTERMITIDAE
Calcaritermes sp. - - - - - - 1 1 Ma/Ma Ma
Cryptotermes dudleyi - - - - - - 0 1 Ma/Ma Ma
Cryptotermes sp. - - 0 1 - - - - Ma/Ma Ma
Glyptotermes sp. 2 0 - - - - - - Ma/Ma Ma
Neotermes sp. a - - 1 1 - - - - Ma/Ma Ma
Neotermes sp. b - - 2 2 - - - - Ma/Ma Ma
Rugitermes sp. a 0 3 1 0 4 3 1 0 Ma/Ma Ma
Tauritermes sp. a - - - - 1 0 - - Ma/Ma Ma
Tauritermes sp. b - - - - 1 1 - - Ma/Ma Ma
RHINOTERMITIDAE
Coptotermes testaceus - - 1 1 1 1 4 6 Su/Ma Ma
Heterotermes longiceps 0 1 9 10 14 7 9 8 Su/Ma Ma
Rhinotermes hispidus 1 3 - - - - - - Su/Ma Ma
Rhinotermes marginalis - - - - 0 1 - - Su/Ma Ma
TERMITIDAE
APICOTERMITINAE
55
Aparatermes sp. a 1 2 1 0 1 2 1 3 Su?/Hu So/Ma

Aparatermes sp. b - - - - 1 1 - - Su/Hu So
Anoplotermes banksi 10 6 4 6 15 11 1 4 Ar/Hu So/Ma
Anoplotermes sp. a 1 1 1 1 0 1 1 0 Su?/Hu So
Anoplotermes sp. b 0 2 0 1 1 2 8 4 Su?/Hu So
Anoplotermes sp. c 3 9 2 0 - - 10 8 Su?/Hu So/Ma
Anoplotermes sp. d - - - - 0 1 7 4 Su/Hu So
Grigiotermes sp. 1 0 1 2 - - - - Su?/Hu So
Ruptitermes sp. 1 1 0 1 - - 1 1 Su/Fo Fo
Apicotermitinae gen. n. a 1 0 1 3 1 1 1 0 ??/Hu Fo
Apicotermitinae gen. n. b 1 0 - - - - 0 1 Su?/Hu So
Apicotermitinae gen. n. c 1 0 - - - - - - Su?/Hu So
Apicotermitinae gen. n. d 1 0 - - - - - - Su?/Hu So
Apicotermitinae gen. n. e 1 0 - - - - - - Su?/Hu So
Apicotermitinae gen. n. f 0 2 - - - - - - Su?/Hu So
NASUTITERMITINAE
Armitermes holmgreni 2 2 7 4 7 8 3 7 Ar/Int(Ma/Hu) Ma
Atlantitermes sp. - - 7 5 - - - - ??/Int(Ma/Hu) Ma
Diversitermes cf. castaniceps 7 2 1 3 5 3 1 2 Fo/Int(Ma/Fo) Ma/Fo
Embiratermes neotenicus 5 6 - - 0 1 4 2 Mo/Int(Ma/Hu) Ma/So
Embiratermes parvirostris 1 3 5 14 - - 11 15 Su/Hu So
Ibitermes inflatus - - - - 1 0 - - Su/Hu So
Labiotermes labralis 1 1 2 2 1 0 3 1 Ar/Hu Ni
Nasutitermes corniger 2 2 6 6 7 5 1 2 Ar/Ma Ma/Ni
Nasutitermes ephratae 0 1 14 5 1 0 2 3 Ar/Ma Ma/Ni
Nasutitermes gagei 3 1 3 9 1 5 6 3 Ma?/Ma Ma
Nasutitermes jaraguae 4 7 2 4 2 1 4 2 ??/Ma Ma
Nasutitermes macrocephalus - - 0 1 - - 0 2 Ar/Ma Ma
Nasutitermes rotundatus - 2 - - - - - - ??/Ma Ma
Nasutitermes cf. minor - - 2 11 9 13 8 6 Fo?/Ma Fo
Nasutitermes sp. a - - 1 6 1 2 1 2 Ar/Ma Ma/Ni
Subulitermes microsoma 3 1 1 1 1 0 1 1 Ma?/Int(Ma/Hu) Ma/Fo
Velocitermes cf. velox 3 4 3 1 0 3 1 2 Fo?/Int(Ma/Fo) Ma/Fo
56
TERMITINAE
Amitermes amifer - - 9 12 10 9 12 10 Ma?/Int(Ma/Hu) Ma/Fo
Cavitermes tuberosus 0 1 1 1 - - 1 3 In/Hu Ni
Cylindrotermes sp. - - - - 0 1 4 6 Su?/Ma Ma
Dentispicotermes cf. conjunctus - - 1 0 - - 1 1 Su/Hu So
Dihoplotermes inusitatus 1 0 - - - - - - In/Hu Ni
Microcerotermes exiguus - - 5 4 11 12 5 5 Ar/Ma Ma/Ni
Microcerotermes strunkii 2 1 2 2 1 0 1 2 Ar/Ma Ma
Microcerotermes sp. - - - - - - 1 0 ??/Ma Ma
Neocapritermes opacus - - 0 3 - - 2 4 Su/Inte(Ma/Hu) Ma
Neocapritermes talpoides - - 1 3 - - 3 2 Su/Hu So
Neocapritermes cf. talpa 1 0 - - - - - - Su/Int(Ma/Hu) So
Neocapritermes sp. - - - - - - 1 0 Su/Hu So
Orthognathotermes sp. - - 1 0 - - 3 2 Su/Hu So
Termes cf. ayri - - - - 1 0 - - In/Int(Ma/Hu) Ni
Termes hispaniolae - - - - - - 0 1 Ar?/Int(Ma/Hu) So
Termes medioculatus 2 1 - - 0 1 3 2 Ma?/Int(Ma/Hu) Ma
Espécies por estação 28 25 31 31 25 25 38 36
Gêneros por estação 22 17 22 21 16 16 23 22
Colônias por estação 62 65 98 126 99 96 128 129
H’ por estação 2,99a 2,94a 3,04 b 3,09 b 2,63 c 2,74 c 3,24d 3,30d
Total de espécies 35 36 32 41
Total de gêneros 26 24 21 25
Total de colônias 127 224 195 257
a
t=0,40, g.l.= 125, P>0,05; b t=0,47; g.l.=199; P>0,05,c t=0,96, g. l.=190, P>0,05; dt=0,63, g.l.=255, P>0,05.
57
Tabela 1.2. Riqueza de espécies e gêneros de cupins em fragmentos de floresta úmida do complexo
Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro.
Mata Atlântica Localidade Área amos- No gê- No de es- Fonte

trada (ha) neros pécies
Floresta primária Linhares – ES 0,16 10 15 Brandão, 1998
Floresta primária baixa Linhares – ES 0,16 07 12 Brandão, 1998
(mussununga)
Floresta próxima à primária João Pessoa - PB 0,4 22 43 Bandeira et al., 1998
Floresta secundária (brejo Areia – PB 0,6 17 22 Silva 2000*
de altitude)
Floresta próxima à primária Caruaru - PE 0,4 13 19 Bandeira et al., 2003
(brejo de altitude)
Floresta secundária (brejo Caruaru - PE 0,4 11 16 Bandeira et al., 2003
de altitude)
Floresta primária (brejo de Quebrangulo - AL 0,06 26 35 Presente estudo
altitude?)
Floresta próxima à primária Recife – PE 0,06 24 36 Presente estudo
Floresta secundária Mamanguape - PB 0,06 21 32 Presente estudo
Floresta próxima à primária João Pessoa - PB 0,06 25 41 Presente estudo
*Dissertação de mestrado ainda não publicada.
58
Tabela 1.3. Similaridade entre as faunas de cupins identificadas para a área de Mata Atlântica
típica do Nordeste Brasileiro (MA) com as que ocorrem na Restinga (MAre), Brejo de Altitude
(MAba), Floresta Amazônica (terra firme e várzea) (FA), Cerrado (CE), enclaves de florestas no
domínio do Cerrado (Cefl) e Caatinga dos Cariris Paraibanos (CA).
Táxons presentes em MA MAba MAre FA CE CEfl CA

KALOTERMITIDAE
Cryptotermes dudleyi
RHINOTERMITIDAE
Coptotermes testaceus X X X X?
Heterotermes longiceps X X X X
Rhinotermes hispidus X
Rhinoterms marginalis X X X
TERMITIDAE:
Apicotermitnae
Anoplotermes banksi X
Nasutitermitinae
Armitermes holmgreni X X X
Diversitermes cf. castaniceps X
Embiratermes neotenicus X X
Embiratermes parvirostris X X
Ibitermes inflatus
Labiotermes labralis X X X
Nasutitermes corniger X X X X
Nasutitermes ephratae X X X
Nasutitermes gagei X X X
Nasutitermes jaraguae X
Nasutitermes macrocephalus X X X X
Nasutitermes rotundatus X
Nasutitermes cf. minor
Subulitermes microsoma X X
Velocitermes cf. velox X
TERMITINAE
Amitermes amifer X X X?
Cavitermes tuberosus X
Dentispicotermes cf. conjunctus
Dihoplotermes inusitatus X
Microcerotermes exiguus X X X X?
Microcerotermes strunckii X X
Neocapritermes opacus X X
Neocapritermes talpoides X
Neocapritermes cf. talpa X X
Termes cf. ayri X X
Termes hispaniolae X
Termes medioculatus X X X
Similaridade 11 10 22 13 3 6
59
CAPÍTULO II
Abundância e biomassa de cupins em três

remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste
Brasileiro
Resumo
A abundância e biomassa de cupins foram estimadas em três remanescentes de Mata

Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva Biológica de Pedra Talhada-AL, Horto Dois Irmãos-
PE e Mata do Buraquinho. Amostragens quantitativas foram realizadas em troncos, folhiço, ninho
e solo nos meses de Junho e Julho (estação chuvosa) e novembro e dezembro (estação seca) de
2000. Trinta e sete espécies de cupins foram encontradas nos três remanescentes. A abundância
de cupins variou de 4.950,9 a 5.662,5 cupins/m2 e a biomassa de 8,05 a 10,64 g de cupins
vivos/m2. A subfamília Nasutitermitinae foi dominante em número de espécies, abundância e
biomassa. O grupo dos consumidores de húmus foi o dominante, exceto na Mata do Buraquinho,
onde a biomassa dos consumidores de madeira foi levemente maior. Entre os microhabitats, os
cupins foram encontrados principalmente no solo, concentrando-se entre 0-20 cm de
profundidade, e em madeira morta. Duas espécies destacaram-se pela abundância: Embiratermes
parvirostris, no solo, e Nasutitermes corniger, nos troncos em decomposição e em ninhos. As
estimativas de abundância e biomassa sugerem que os cupins desempenham uma importante
função como mediadores do processo de decomposição da necromassa vegetal nos remanescentes
de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro.
Palavras-chave: Isoptera, Região Neotropical, Levantamento quantitativo, Microhabitat,

Distribuição vertical.
60
Introdução
Os cupins estão entre os invertebrados de maior abundância nas florestas tropicais úmidas
(WOOD & SANDS, 1978; MARTIUS, 1994; BIGNELL & EGGLETON, 2000). Nesses ecossistemas os
cupins estão distribuídos em uma grande variedade de microhabitats, como solo, galhos e
troncos, folhiço, ninhos abandonados ou ativos, interior de árvores vivas, dossel. Por causa desta
diversidade de estilos de vida, as populações destes insetos são muito difíceis de serem avaliadas
quantitativamente (EGGLETON & BIGNELL, 1995).
A abundância e biomassa dos cupins em florestas tropicias podem ultrapassar 10.000
indivíduos e 100g/m2, respectivamente (EGGLETON et al., 1996). Na Amazônia Central, apenas os
cupins e as formigas representam cerca de 30% da biomassa animal, incluindo os vertebrados e
invertebrados (FITTKAU & KLINGE, 1973). No interior dos solos, os cupins chegam a responder
por até 95% de toda a biomassa de insetos (WATT et al., 1997) e em troncos e galhos em
decomposição por até 82% da biomassa de invertebrados (BANDEIRA & TORRES, 1985).
As quantificações de abundância e biomassa representam um dos mais importantes pré-
requisitos para avaliação do papel funcional de uma espécie ou de uma comunidade de cupins em
um determinado ecossistema. Apesar disso, estudos quantitativos sobre a fauna de cupins são
escassos em florestas tropicais úmidas (MATSUMOTO, 1976; ABE & MATSUMOTO, 1979;
BANDEIRA, 1979; WOOD et al., 1982; COLLINS et al., 1984; BANDEIRA & TORRES, 1985;
MARTIUS, 1994; EGGLETON et al., 1996; BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002). A determinação
especificamente da biomassa de uma população animal permite avaliar de forma mais realista sua
importância relativa para o ecossistema do que qualquer outro indicador quantitativo (MARTIUS,
1998).
Na região Neotropical, a grande maioria dos levantamentos de abundância e biomassa de
cupins foram realizados na Amazônia Brasileira (BANDEIRA & TORRES, 1985; MARTIUS, 1989;
MARTIUS & RIBEIRO, 1996; BANDEIRA & HARADA, 1998; MARTIUS, 1998). No entanto, dois
levantamentos quantitativos foram realizados em Mata Atlântica. SILVA & BANDEIRA (1999)
estimaram em 1.862 ind./m2 a abundância de cupins especificamente no solo. Em estimativas em
ninhos, madeira e solo, realizadas em um Brejo de Altitude do Nordeste Brasileiro, BANDEIRA &
VASCONCELLOS (2002) encontraram uma elevada abundância e biomassa destes insetos, sendo os
valores considerados entre os maiores já estimados para a região Neotropical.
61
No presente capítulo, são apresentados dados sobre a abundância e biomassa de cupins em

ninhos, madeira, solo e folhiço para três remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste do Brasil,
localizados ao norte do Rio São Francisco.
Material e Métodos
Estimativas de abundância e biomassa por microhabitat
O estudo foi desenvolvido no ano de 2000, nos meses de junho e julho (estação chuvosa)
e novembro e dezembro (estação seca). As coletas quantitativas foram realizadas em cinco pontos
de cada área de estudo por estação, entre 07 e 15:00h, como segue:
1) Folhiço: Cinco parcelas de 1 m2 por estação foram demarcadas e todo o folhiço presente no
seu interior foi recolhido e transportado para o laboratório, onde os cupins foram coletados
manualmente e depois contados e pesados. A biomassa, tanto para este microhabitat como para
os outros, foi calculada depois da estimativa do número médio de indivíduos (peso fresco) por
grama para as espécies encontradas nas áreas de estudo. Para tanto, cinco sub-amostras com os
cupins, soldados e operários, ainda vivos, foram pesadas em balança analítica e os valores
extrapolados para 1g. Em alguns casos, por dificuldades em se conseguir indivíduos para as
pesagens, o peso obtido para os cupins de uma espécie foi extrapolado para as outras do mesmo
gênero.
2) Ninhos: Duas parcelas de 100 X 10 m foram demarcadas em cada área de estudo por estação.
Todos os ninhos encontrados nas parcelas foram contados. No entanto, para cada espécie foi
quantificada a população de no máximo quatro ninhos. Para tanto, os ninhos foram sorteados
abertos sobre uma lona plástica e três fragmentos (com pesos conhecidos) foram recolhidos para
extração dos cupins. Estes fragmentos possuíam de 2 a 15% do peso total do ninho e foram
retirados, quando possível, em forma de fatias na parte basal, no meio e na parte superior dos
ninhos. Quando o ninho possuía um grande volume, este foi fragmentado da forma mais
conveniente para a retirada das sub-amostras. Com base na média dos dados quantitativos destes
62
fragmentos, a população do ninho foi estimada. A determinação da população média dos ninhos
permitiu, juntamente com os valores de densidade destas construções nas parcelas, estimar a
abundância e biomassa dos cupins neste microhabitat.
3) Solos: O método utilizado para captura dos cupins no solo foi baseado no protocolo proposto
pelo “Tropical Soil Biology and Fertility Programme (TSBF)” (ANDERSON & INGRAM, 1987) e
adaptado por BANDEIRA & VASCONCELLOS (2002). Cinco monolitos com 20 X 20 X 30 cm (12,5
dm3) foram feitos em cada área por estação. Cada monolito foi dividido em três camadas de 20 X
20 X 10 cm, onde os cupins foram contados e posteriormente pesados (Figura 2.1).
2) Troncos: Foram demarcadas aleatoriamente em cada área de estudo por estação cinco parcelas
de 6 X 5 m (30 m2). Nestas parcelas toda a madeira, com mais de 1 cm de diâmetro, caída sobre o
solo foi coletada e pesada no campo com balança manual (Figura 2.2). Em seguida, uma amostra
de cinco quilos de toda a madeira presente em cada parcela foi retirada com auxílio de moto-serra
e todos os cupins do seu interior foram coletados manualmente ainda no campo (Figura 2.3). A
abundância dos cupins estimada em laboratório para os cinco quilos de madeira foi transferida
proporcionalmente ao peso total da madeira encontrada na parcela.
Embora as coletas tenham sido realizadas durante as estações seca e chuvosa, o baixo
número de réplicas por microhabitat, a forte distribuição binominal negativa dos dados de
abundância e biomassa e o número reduzido de amostras sem cupins, impossibilitaram uma
comparação entre as estações. Mesmo após a transformação dos dados de log (x+1), não foi
possível utilizar testes paramétricos e tampouco não-paramétricos. Por isso, os dados de
abundância e biomassa apresentados neste capítulo foram expressos em médias aritméticas, após
junção dos valores encontrados em ambas as estações. Em estudos sobre a ecologia dos cupins, a
média aritmética é corriqueiramente utilizada para expressar valores quantitativos da população
(WOOD & SANDS, 1978; EGGLETON et al., 1996; BANDEIRA & HARADA, 1998; INOUE et al., 2001;
BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002).
63
Resultados
Os dados das estimativas de abundância e biomassa de cupins no folhiço, ninhos, solo e

troncos estão na Tabela 2.1. Trinta e sete espécies de cupins, pertencentes a 23 gêneros e a três
famílias, foram encontradas nos três remanescentes de Mata Atlântica. Os maiores valores de
abundância e biomassa foram estimados para a RPT. Nos três remanescentes, a proporção (%) da
abundância entre as famílias Kalotermitidae/Rhinotermintidae/Termitidae variou de 0,01 a 0,04 /
0,02 a 4,45 / 95,51 a 99,97, respectivamente.
A subfamília Nasutermitinae foi a dominante em riqueza de espécies, abundância e
biomassa de cupins, principalmente na RPT. O grupo alimentar dos consumidores de húmus foi
também dominante em abundância e biomassa, exceto na MAB, onde especificamente a
biomassa dos consumidores de madeira foi maior (Figura 2.4).
Quinze espécies de cupins foram encontradas no solo, sendo que nove foram exclusivas
deste microhabitat. O solo também foi o microhabitat que apresentou a maior abundância e
biomassa de cupins (Figura 2.5). A espécie Embiratermes parvirostris foi a dominante nos solos
das três áreas de Mata Atlântica.
No geral, de 80 a 100% das espécies foram encontradas até 20 cm de profundidade. Na
RPT, todas as espécies foram encontradas até esta profundidade, enquanto Aparatermes sp., no
HDI, e Anoplotermes sp. b e Anoplotermes sp. c, na MAB, estavam entre 20-30 cm. Na RPT, os
cupins de solo estavam concentrados entre 10-20 cm de profundidade, mas no HDI e na MAB
eles estavam principalmente entre 0-10cm de profundidade (Figura 2.6). Para as três áreas, cerca
de 83 a 90,2 % da abundância e biomassa dos cupins de solo estavam entre 0-20 cm de
profundidade.
Vinte e seis espécies de cupins apresentaram algum grau de associação ou dependência
em relação a madeira, sendo que destas, apenas dez foram encontradas exclusivamente neste
microhabitat. Entre as espécies consumidoras de madeira, Nasutitermes corniger foi a dominante.
Até mesmo os cupins consumidores de húmus, como Anoplotermes banksi e L. labralis, foram
encontradas em túneis, sobre ou no interior da madeira. Seis espécies foram encontradas no
folhiço, mas apenas Velocitermes cf. velox foi exclusiva deste microhabitat e dominante em
termos de abundância e biomassa.
64
As populações de seis espécies foram quantificadas no interior dos ninhos na RPT, sete no
HDI e oito na MAB (Tabela 2.2). Por serem construídos acima de 10 m de altura do solo e
geralmente presos a lianas, a população dos ninhos de Nasutitermes sp. não foi quantificada,
sendo apenas estimada a densidade de suas construções. A baixa densidade de ninhos na RPT foi
devido a ausência na parcela das espécies de Microcerotermes, principalmente M. exiguus,
bastante comuns nos outros remanescentes. As construções de N. corniger também foram
escassas neste remanescente. Por outro lado, os ninhos de Embiratermes neotenicus foram
exclusivos da RPT, com população média chegando próxima a 300.000 indivíduos/ninho.
As estruturas das comunidades de cupins construtores foram similares no HDI e MAB,
mas, neste último remanescente, a estimativa da abundância de ninhos foi maior. Nestas áreas,
devido à abundância dos seus ninhos, M. exiguus, Nasutitermes corniger, N. ephratae e
Labiotermes labralis foram as espécies dominantes.
Discussão
Levantamentos quantitativos das comunidades de cupins foram desenvolvidos em maior

número em ecossistemas de savana, sendo os ninhos conspícuos o microhabitat mais explorado
(LEE & WOOD, 1971; LAPAGE & DARLINGTON, 2000). Em florestas tropicais as informações
quantitativas sobre a fauna de cupins são relativamente escassas. (MATSUMOTO, 1976; MARTIUS,
1989; MARTIUS & RIBEIRO, 1996).
Abundância e biomassa
As estimativas de abundância e biomassa dos cupins em Mata Atlântica do Nordeste

Brasileiro estão dentro da amplitude registrada para outras florestas tropicais do mundo (revisão
em BIGNELL & EGGLETON, 2000). A RPT, o HDI e a MAB, juntamente com o Brejo dos Cavalos-
PE, representam as áreas de floresta tropical onde foram encontrados os maiores valores de
abundância de cupins na região Neotropical (BANDEIRA & TORRES, 1985; MARTIUS, 1994;
BANDEIRA & HARADA, 1998; SILVA & BANDEIRA, 1999; SILVA 2000; BANDEIRA &
65
VASCONCELLOS, 2002). No entanto, em termos de biomassa, os maiores valores foram estimados

para a floresta de terra firme da Amazônia Central com 14 a 17 g/m2, devido principalmente à
ocorrência de grandes cupins consumidores de folhas, como Syntermes spinosus e Syntermes
molestus, considerados entre os maiores da região Neotropical (MARTIUS, 1998). Em florestas do
Complexo Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro, até o presente, nenhuma espécie deste gênero
foi encontrada consumindo folhas no interior das florestas. Uma outra espécie do gênero,
chamada de Syntermes nanus, ocorre em ambientes próximos da floresta, geralmente em locais
abertos onde a vegetação primária foi removida totalmente. Nestes locais a vegetação geralmente
encontra-se em início de regeneração e há uma nítida dominância de espécies herbáceas, como
gramíneas. Todavia, em fragmentos isolados de Cerrado próximos ao litoral e em plantações de
cana-de-açúcar, S. nanus é facilmente observado forrageando no crepúsculo ou durante a noite
(SENA et al., 2003; MIRANDA et al., submetido). Os valores máximos de abundância e biomassa
para uma floresta tropical primária foram estimados por EGGLETON et al. (1996) com 6.957
cupins/m2 e 123,2 g (peso vivo)/m2, na Reserva Florestal de Mbalmayo, África. Estes valores
correspondem a cerca de 69.570.000 cupins/ha e a 1,2 ton. (peso vivo)/ha.
Há pouca informação sobre estimativas de abundância e biomassa de cupins em floresta
do Complexo Mata Atlântica. SILVA & BANDEIRA (1999) estudaram a abundância de cupins ao
longo de um ano e estimaram 1573 e 2150,8 cupins/m2, para as estações seca e chuvosa,
respectivamente. Em Brejo de Altitude da Paraíba, SILVA (2000) encontrou uma abundância
média de 4241,1 cupins/m2, especificamente para o solo e folhiço, o que pode ser considerada
uma estimativa relativamente alta para apenas dois microhabitats. Em um levantamento
quantitativo da fauna de cupins em um gradiente de distúrbio antrópico (floresta próxima a
primária/ floresta secundária/ plantação de banana) em um Brejo de Altitude de Pernambuco,
BANDEIRA & VASCONCELLOS (2002) evidenciaram que a diversidade, abundância e biomassa de
cupins diminuíram da floresta primária para a plantação de banana. Nestas áreas, a abundância
variou de 445,5 (2,39g) a 4845,5 (13,18 g) cupins/m2.
Neste estudo, o solo foi o microhabitat que apresentou a maior abundância (79% do total)
e biomassa (77% do total). No entanto foi na madeira onde a maioria das espécies foi encontrada.
A alta riqueza de espécies em um microhabitat, como, por exemplo, nos troncos, geralmente foi
associada a uma abundância elevada (MARTIUS, 1994a). No entanto, os resultados deste estudo
66
sugerem que nem sempre uma alta riqueza de espécies em algum microhabitat está diretamente
associada a uma elevada abundância e biomassa.
A RPT foi a área que possuiu a maior abundância e biomassa de cupins no solo. O grande
número de indivíduos neste microhabitat também já foi registrado para duas outras áreas do
Complexo Mata Atlântica com mais de 450 metros de altitude (SILVA, 2000; BANDEIRA &
VASCONCELLOS, 2002). Além da altitude, é provável que a textura argilosa do solo represente um
outro fator de influência sobre a abundância de cupins nestas áreas. Segundo LEE & WOOD
(1971), os cupins geralmente são mais abundantes em solos argilosos de que em solos arenosos,
pois a estabilidade dos túneis e ninhos depende da proporção entre areia, silte e argila.
O grupo alimentar dos consumidores de húmus foi o dominante em termos de abundância
e biomassa, com destaque para Embiratermes parvirostris. Esse padrão também se repetiu no
Brejo dos Cavalos, Pernambuco (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002) e na Mata do Pau Ferro,
Paraíba (SILVA, 2000). Além disso, SILVA & BANDEIRA (1999) consideraram E. parvirostris (esta
espécie no artigo está como Embiratermes sp. b) como a mais abundante entre as 25 espécies
encontradas no solo da MAB. Desta forma, E. parvirostris pode ser considerada a espécie mais
comum nos solos de Mata Atlântica do Nordeste brasileiro, ao norte do Rio São Francisco.
No geral a fauna de solo estava concentrada entre 0-20 cm de profundidade. BANDEIRA &
VASCONCELLOS (2002) também encontraram maior abundância e representantes de todas as
espécies de cupins até 20 cm, chegando a sugerirem esta profundidade como ideal para
levantamentos qualitativos. Isso propiciaria um aumento do número de réplicas com a
manutenção do esforço de coleta manual. Os outros estudos desenvolvidos em florestas do
Complexo Mata Atlântica também registraram uma maior abundância e diversidade de cupins
entre 0-20 cm de profundidade (SILVA & BANDEIRA, 1999; SILVA, 2000).
Não há estudos publicados sobre a representatividade da abundância e biomassa dos
cupins em relação aos demais grupos de invertebrados do solo em Mata Atlântica. No entanto, na
Amazônia, mesmo havendo variação na proporção entre os grupos de acordo com os métodos de
coleta, os ácaros, colêmbolos, cupins, formigas e minhocas são os grupos dominantes em número
de indivíduos (BANDEIRA & TORRES, 1985; ADIS et al., 1989; BANDEIRA & HARADA, 1998).
Todavia, em termos de biomassa, os cupins, as minhocas e as formigas são os táxons dominantes
(BANDEIRA & TORRES, 1985; LAVELLE et al., 1997).
67
A abundância e biomassa também foram relativamente altas nos troncos. Na Amazônia

Oriental, os cupins encontrados em troncos e galhos em decomposição foram muito mais
abundantes do que qualquer outro grupo de animais na floresta primária, representando 76 e 82%,
respectivamente, da abundância e biomassa total, entre mais de 20 grupos encontrados (Bandeira
& Torres, 1985). Estes autores salientaram que a ausência de levantamentos quantitativos em
troncos e galhos em decomposição pode subestimar significativamente as populações de cupins
nos ecossistemas.
As informações disponíveis sobre as populações de cupins em ninhos e sua
representatividade em termos de densidade são escassas para as florestas da região Neotropical.
As poucas estimativas existentes estão resumidas na Tabela 2.3. Grande parte da
representatividade das espécies de Nasutitermes nas estimativas de abundância e biomassa em
florestas tropicais deve-se a população e densidade de seus ninhos.
Algumas espécies possuem em seu estilo de vida a capacidade de habitar vários
microhabitats, entre elas E. neotenicus e A. banksi. Na MAB, apenas 13,7 % dos indivíduos de A.
banksi estavam presentes em ninhos, o restante estava no solo (40,2 %) e nos troncos em estado
avançado de decomposição (46,1%). Por isso, estimativas desenvolvidas especificamente em
ninhos podem mascarar a verdadeira abundância destas espécies no ecossistema.
A biomassa dos cupins estimada para os remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste
brasileiro sugere que estes insetos são elementos importantes para a dinâmica dos processos
ecológicos relacionados com a decomposição da necromassa vegetal e, por conseqüência, com o
fluxo de carbono.
Considerações sobre os métodos de amostragens
Poucas estimativas da diversidade e abundância de cupins foram realizadas no folhiço

(WILLIS, 1976; SILVA 2000). Além disso, o tamanho das parcelas utilizadas nas coletas varia
consideravelmente de acordo com o estudo. Parcelas de 1m2, como utilizadas neste estudo, são
muito trabalhosas para serem analisadas manualmente, pois a inspeção e a coleta dos cupins de
uma única amostra por uma pessoa pode durar até três horas. Isto impossibilitou o aumento do
número de réplicas por localidade, sugerindo, neste caso, que a redução do tamanho da parcela
68
em prol do aumento do número de réplicas seja adequado. Um outro possível problema que pode
ter interferido nas estimativas populacionais neste microhabitat foi o período de coleta. JANZEN
(1972) sugere uma diferença marcante na composição da fauna do folhiço entre o dia e a noite,
principalmente durante a estação seca, em áreas com forte variação sazonal, quando as espécies
saem de seus sítios de refúgio durante a noite. Este comportamento foi interpretado como uma
estratégia da fauna para minimizar os efeitos estacionais. Embora nenhuma das áreas possua uma
marcante estação seca, não se sabe a influência do período estacional sobre o comportamento de
forrageamento de toda uma comunidade de cupins. Desta forma, como recomendado por
CONSTANTINO (com. pessoal), pelo menos no folhiço, as amostragens durante o período noturno
mostram-se necessárias neste microhabitat.
Para amostragens das populações dos ninhos conspícuos há basicamente três métodos: (i)
contagem direta de toda a população (p. ex. MARTIUS & RIBEIRO, 1996); (ii) retirada de sub-
amostras do ninho utilizando sondas com volume conhecido (p. ex. RIBEIRO, 1997); (iii) e
retirada aleatória de diversos fragmentos dos ninhos com peso e volume variáveis (p. ex.
MATSUMOTO, 1976). Sem dúvida, o primeiro método é o mais preciso dos três. No entanto,
alguns ninhos de cupins podem conter mais de 1.000.000 de indivíduos (LAPAGE &
DARLINGTON, 2000), o que torna praticamente impossível uma amostragem direta de todos os
ninhos de uma comunidade termítica. O segundo método talvez seja o mais prático, porém só
pode ser utilizado em ninhos com superfície “mole”, como os de Labiotermes labralis. O último
método citado aparentemente é o mais conveniente quando se pretende trabalhar com toda a
comunidade de cupins construtores de ninhos, mas também, entre os três, é o mais susceptível a
erros amostrais.
A extração de monolitos para avaliação da fauna de solo é amplamente utilizada em
ecossistemas tropicais, tanto de florestas como de savanas, sendo recomendada para cupins e
minhocas por ANDERSON & INGRAM (1987). Para a extração dos cupins do solo amostrado podem
ser utilizados vários métodos. Neste sentido, a coleta manual dos cupins é recomendada, porém
aparentemente existe uma tendência para ocorrer uma subestimativa dos indivíduos com menos
de 2 mm de comprimento, estando incluídas as ninfas de cupins. Uma alternativa é a utilização
do funil de Berlese-Tullgren (SOUTHWOOD, 1978) ou do extrator de Kempson (ADIS, 1987; SILVA
& MARTIUS, 2000). O primeiro já foi utilizado por vários autores na extração dos cupins de solo,
mas, segundo SILVA & MARTIUS (2000), este não é um método adequado para coleta destes
69
insetos, uma vez que muitos indivíduos morrem no interior da amostra (BANDEIRA, 1979). Por
outro lado, o extrator de Kempson produz resultados muito parecidos, se não melhores, ao
método de coleta manual. No entanto, para utilização destes métodos torna-se necessária a
utilização de equipamentos adequados e uma infraestrutura mínima, tornando impraticável a sua
utilização quando as coletas são realizadas em localidades distantes.
Um outro aspecto que sempre gerou discussões entre os termitólogos está relacionado
com a área e profundidade dos monolitos, possivelmente devido à tendência natural dos cupins à
agregação e a sua capacidade de forrageamento acima de 1 metro de profundidade do solo (LEE
& WOOD, 1971). Em diferentes estudos desenvolvidos em florestas tropicais, a área superficial do
monólito pode variar de 10 X 10 cm (0,01m2) a 20 X 20 cm (0,04 m2) e a profundidade de 5 a 50
cm. Nesses ecossistemas, a maior abundância e riqueza de espécies geralmente estão
concentradas até 20 cm de profundidade, tornando relativamente dispensável amostragens com
mais de 30 cm. O emprego de monolitos de 10 X 10 X 30 cm de profundidade gera facilidades na
extração manual dos cupins (INOUE et al., 2002), por haver uma quantidade menor de solo, e
propicia o aumento do número de réplicas, mantendo um esforço amostral comparável ao
despendido no método TSBF. Por outro lado, provavelmente haverá muitas amostras sem ou com
poucos cupins, tornando as análises estatísticas muito difíceis de serem empregadas de forma
adequada, mesmo utilizando testes não-paramétricos.
Neste estudo, por estação, foram realizadas cinco réplicas utilizando monolitos com 20 X
20 X 30 cm (ca. 12 litros). Mesmo sendo um monolito maior, a utilização de poucas réplicas
também gerou dificuldades estatísticas para testar a influência estacional sobre a fauna de cupins,
apesar deste número de réplica ter sido sugerido por ANDERSON & INGRAM (1987). Uma solução
seria a utilização de 15 ou mais réplicas por localidade ou estação, o que pode tornar os dados de
abundância mais tratáveis do ponto de vista estatístico após sua transformação em log (x+1)
(Capítulo IV desta tese).
A abundância e biomassa dos cupins em madeira e galhos da necromassa foram
escassamente amostradas em florestas tropicais (BANDEIRA & TORRES, 1985; EGGLETON et al.,
1996). Isto possivelmente porque, entre todos os outros microhabitats, os troncos são os mais
difíceis de serem amostrados e de terem sua população termítica extraída, sendo necessários
vários auxiliares de campo.
70
Nas parcelas de 6 X 5 m (30 m2) utilizadas neste estudo podem haver mais de 150 kg de
madeira caída, dificultando consideravelmente a extração dos cupins de seu interior. A retirada
alternativa de amostras de cinco quilos, utilizando moto-serra, causa a morte e perda de muitos
indivíduos. Talvez a forma mais prática seja diminuir as parcelas para 2 X 2 m ou para 3 X 3 m,
para que todos os troncos e galhos do seu interior tenham sua fauna de cupins extraída.
71
Figura 2.1. Esquema geral mostrando os procedimentos de coleta dos cupins de solo. A: inserção
da placa no solo; B: retirada do solo adjacente ao monolito; C: separação do solo em camadas; D:
fragmentação manual do solo em bandejas plásticas e coleta dos cupins.
72
Figura 2.2. Pesagem com balança manual dos troncos encontrados nas parcelas de 30 m2.
73
Figura 2.3. Extração em campo dos cupins das amostras de 5 Kg retiradas das parcelas.
74
5000 9
4500
8
4000
7
3500
6
Biomassa (g cupim vivo/m)
2
Abundância (cupins m )
2
3000
2500
4
2000
3
1500
2
1000
500 1 Cons . madeira

Cons . húmus
Cons . folhas
0
Cons . mad/húm
0
RPT HDI MAB RPT HDI MAB Cons . mad/fol
Figura 2.4. Abundância e biomassa de cupins por grupo alimentar em três remanescentes de Mata
Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva Biológica de Pedra talhada (RPT); Horto Dois Irmãos
(HDI); e Mata do Buraquinho (MAB).
75
5000 8
4500
7
4000
6
3500
)
2
Abundância (cupins/m )
2
5
Biomassa (g cupim vivo/m
3000
2500 4
2000
3
1500
2
1000
1
500 Folhiço
Ninho
Madeira
0 0
RPT HDI MAB RPT HDI MAB Solo
Figura 2.5. Abundância e biomassa de cupins por microhabitat em três remanescentes de Mata
Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva Biológica de Pedra talhada (RPT); Horto Dois Irmãos
(HDI); e Mata do Buraquinho (MAB).
76
100 100
90 90
Proporç ão das abundânc ias entre as c amadas de s olo
80 80
70 Proporção das biomassas entre as camadas de solo 70
60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
Camada 0-10 cm
Camada 10-20 cm
10 10 Camada 20-30 cm
0 0
RPT HDI MAB RPT HDI MAB
Figura 2.6. Abundância e biomassa de cupins (m2) por camada de solo em três remanescentes de
Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro: Reserva Biológica de Pedra talhada (RPT); Horto Dois
Irmãos (HDI); e Mata do Buraquinho (MAB).
77
Tabela 2.1. Abundância (cupins/m2) e biomassa (g. peso vivo/m2) dos cupins em três remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste
Brasileiro. Nidificação: Ma, ninho em madeira; Fo, ninho no perfil do folhiço; Su, subterrâneo; Mo, montículo; Ar, arborícola.
Grupos alimentares: Cma, consumidor de madeira; Chu, consumidor de húmus; Cfo, consumidor de folhas; Cin (M/H), consumidor
intermediário entre madeira e húmus; Cin (M/F), consumidor intermediário entre madeira e folha. Microhabitats: Mad, madeira; Nin,
ninho; Fol, folhiço; Sol, solo.
Pedra Talhada Horto Dois Mata do Nidificação/ Microhabitat

Irmãos Buraquinho Alimentação
Abun. Biom. Abun. Biom. Abun. Biom.
KALOTERMITIDAE
Calcaritermes sp. 1,75 0,06 Ma/Cma Mad
Glyptotermes sp. 0,6 0* Ma/Cma Mad
Rugitermes sp. 0,4 0* Ma/Cma Mad
Subtotal 0,6 0* 0,4 0* 1,75 0,06
RHINOTERMITIDAE
Coptotermes testaceus 45,75 0,14 Su/Cma Mad/Sol
Heterotermes longiceps 254,95 0,52 157,60 0,33 Su/Cma Mad/Sol
Rhinotermes hispidus 1,30 0* Su/Cma Mad
Subtotal 1,3 0* 254,95 0,52 203,35 0,47
TERMITIDAE: Apicotemitinae
Aparatermes sp. 112,65 0,28 32,85 0,08 Su/Chu Sol
Anoplotermes banksi 34,25 0,04 40,51 0,05 216,65 0,27 Ar/Chu Mad/Sol/Nin
Anoplotermes sp.a 426,10 0,97 397,55 0,91 Su?/Chu Sol
Anoplotermes sp. b 188,70 0,38 Su?/Chu Sol
Anoplotermes sp. c 652,25 0,43 Su?/Chu Sol
Ruptitermes sp. 11,55 0* 44,15 0,11 75,75 0,18 Su/Cfo Fol/Sol
Subtotal 584,55 1,29 515,06 1,15 923,35 1,26
TERMITIDAE: Nasutitermitinae
Armitermes holmgreni 196,89 0,54 125,85 0,34 59,9 0,18 Ar/Cin (M/H) Mad/Nin
78
Diversitermes cf. castaniceps 34,85 0,08 25,20 0,06 87,10 0,21 Fo/Cin (M/F) Mad/Fol
Embiratermes neotenicus 248,15 0,97 29,60 0,18 Mo/Cin (M/H) Mad/Nin/Sol
Embiratermes parvirostris 3552,01 5,46 1740,75 2,67 1184,40 1,82 Su/Chu Sol
Labiotermes labralis 80,41 0,39 135,9 0,67 199,82 0,98 Ar/Chu Nin/Sol/Mad
Nasutitermes corniger 413,65 1,08 462,15 1,18 587,45 1,50 Ar/Cma Mad/Nin
Nasutitermes ephratae 124,85 0,32 316,15 0,80 151,55 0,38 Ar/Cma Mad/Nin
Nasutitermes gaigei 205,4 0,42 170,60 0,35 Ma?/Cma Mad
Nasutitermes jaraguae 181,35 0,46 30,15 0,08 119,85 0,29 Ma?/Cma Mad
Nasutitermes cf. minor 30,5 0,06 96,30 0,19 Fo?/Cin (M/F) Mad/Fol
Nasutitermes macrocephalus 40,8 0,14 173,25 0,63 Ar/Cma Mad/Nin
Nasutitermes rotundatus 20,65 0,08 Ma?/Cma Mad
Nasutitermes sp. 28,5 0,07 52,40 0,13 Ar/Cma Mad/Nin
Subulitermes microsoma 4,10 0* Ma?/Cma Mad
Velocitermes cf. velox 65,40 0,15 93,2 0,12 75,00 0,13 Fo/Cfo Fol
Subtotal 4918,2 9,53 3238,65 6,61 3237,22 6,97
TERMITIDAE: Termitinae
Amitermes amifer 591,70 1,27 168,55 0,31 Ma/Cin (M/H) Mad/Sol/Fo
Cylindrotermes sp. 90,60 0,14 Ma/Cma Mad
Dentispicotermes cf. conjunctus 292,61 0,83 7,85 0,02 Su/Chu Sol
Microcerotermes exiguus 419,20 0,82 173,60 0,53 Ar/Cma Mad/Nin/Fo
Microcerotermes strunckii 10,11 0,02 70,45 0,16 Ar/Cma Mad/Nin
Neocapritermes guyanensis 147,60 0,46 Su/Chu Sol
Neocapritermes opacus 2,61 0,015 1,65 0* Su/Cin (M/H) Mad/Sol
Neocapritermes talpoides 65,45 0,215 45,05 0,13 Su/Chu Sol
Orthognathotermes sp. 1,05 0* Su/Chu Sol
Termes medioculatus 0,17 0* 3,10 0* 26,45 0,04 Ma?/Cin (M/H) Mad
Subtotal 157,88 0,48 1374,67 3,15 585,25 1,14
Total 5662,54 11,30 5383,73 11,43 4910,92 10,09
Número de espécies 19 25 29
*Valores de biomassa menores do que 0,01g.
79
Tabela 2.2. População de ninhos, abundância (cupins/m2) e biomassa (g. cupins vivo/m2) de cupins construtores de ninhos conspícuos
em três remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro.
Áreas/Espécies Ninhos Ninhos/ha Amplitude População Amplitude Abundância Biomassa

quantificados média (m2) (m2)
RPT
Anoplotermes banksi 4 2 0-10 27.330 8.297-58.391 5,46 0,007
Armitermes holmgreni 3 5 1-8 83.431 35.410-102.301 41,7 0,11
Embiratermes neotenicus 4 5 3-11 298.347 57.388-645.442 148,17 0,58
Labiotermes labralis 3 4 2-8 69.538 53.535-99.878 27,8 0,13
Nasutitermes corniger 3 4 1-12 175.522 27.781-398.150 70,2 0,18
Nasutitermes ephratae 4 4 2-9 187.531 61.397-462.301 75,0 0,21
Total 21 24 9-58 841.699 243.808-1.766.463 368,33 1,217
HDI
Anoplotermes banksi 6 10 5-16 32.510 3.003-41.230 32.51 0,04
Armitermes holmgreni 4 7 4-11 55.781 47.889-93.447 39 0,10
Microcerotermes exiguus 5 24 15-33 37.199 3.538-63450 89,3 0,17
Nasutitermes macrocephalus 3 0,6 0-3 680.101 175.440-803.600 40,8 0,14
Nasutitermes sp. 0 0,4 0-2 - - - -
Total 38 69 41-120 1.473.527 357.927-2.507.013 804,31 2,25
MAB
Anoplotermes banksi 6 8 3-14 37.112 4.120-48.530 29,68 0,037
Armitermes holmgreni 6 11 5-15 75.638 27.596-156.378 83,2 0,23
80

Microcerotermes exiguus 6 29 13-38 47.389 6.788-98.531 137,4 0,27
Microceroterems strunckii 2 0,5 0-2 28.784 15.236-42.333 2,8 0,006
Nasutitermes macrocephalus 4 0,3 0-2 514.760 200.510-1.100.510 15,44 0,056
Nasutitermes sp. 0 0,7 0-4 - - - -
Total 46 81,5 38-127 1.246.551 405.140-3.170.719 841,59 2,419
81
Tabela 2.3. Dados disponíveis sobre a abundância e populações de ninhos de cupins em florestas úmidas da região Neotropical.
Espécies Ninhos/ Ampl. População Amplitude Abun. Biom. Local Autores

2 2
ha média (ind./m ) (g/m )
Anoplotermes banksi - - 55.864 - - - Amazônia Oriental Bandeira & Torres, 1985
Anoplotermes banksi 12-18 18.440 2.593-39.256 25-38 0,045-0,069 Amazônia Central Martius & Ribero, 1996
Labiotermes labralis 10 - 135.000 - - - Amazônia Central Martius & Ribeiro, 1996;
Martius, 1997
Nasutitermes corniger - - 202.097 40.092-435.890 - - América Central Thorne, 1982
Nasutitermes corniger - 31,6-47,1 - - - - Amazônia Central: várzea Martius, 1994b.
Nasutitermes costalis - - - - 87-104 0,3 América Central Wiegert 1970
N. ephratae - 0-2,7 - - - - Amazônia Central: várzea Martius, 1994b.
N. ephratae 25 - - - - - Brejo de Altitude Bandeira et al., 2003
Nasutitermes macrocephalus - 0-4 1.375.000 150.000-1.500.000 544 1,8 Amazônia Central: várzea Martius, 1994b
Nasutitermes surinamensis - 1,7-3 - - - - Amazônia Central: várzea Martius, 1994b
Nasutitermes tatarendae - 3,3-11 - - - - Amazônia Central: várzea Martius, 1994b
Rotunditermes bragantinus - - 77.336 - - - Amazônia Oriental Bandeira & Torres, 1985
Syntermes molestus 11,2 - 30.000 - - - Amazônia Central Mill, 1984
Syntermes spinosus 3,8 - 37.000 - - - Amazônia Central Mill, 1984
82
CAPÍTULO III
Participação de três espécies de Nasutitermes

(Isoptera, Termitidae) no consumo de madeira da
necromassa em Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro
Resumo
Os cupins representam uma considerável porção da biomassa animal nas florestas tropicais. Nesses
ecossistemas, apesar da abundância desses insetos, há poucos dados quantitativos sobre a sua
importância nos processos de decomposição da madeira. Este capítulo tem por objetivo avaliar a
participação de Nasutitermes corniger, N. ephratae e N. macrocephalus no consumo de madeira da
necromassa em dois remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro: Horto Dois
Irmãos-PE (HDI) e Mata do Buraquinho-PB (MAB). Para tanto, as populações destas espécies
foram quantificadas em ninhos e em troncos em decomposição e a taxa de consumo de madeira foi
determinada em laboratório utilizando blocos-testes de Clitoria fairchildiana, recém cortada e em
decomposição, Cecropia sp. e Protium sp., ambas em início de decomposição. O consumo médio
de madeira seca para as três espécies foi 9,43 mg  g de cupim (peso fresco)-1  dia-1, sendo N.
macrocephalus a espécie que apresentou a maior taxa de consumo, com 12,1 mg  g de cupim (peso
fresco)-1  dia-1. As estimativas populacionais demonstraram que a abundância média das três
espécies pode variar de 253,16 a 273,0 ind./m2. No geral, N. corniger foi a espécies que apresentou
a maior abundância. De acordo com os testes de laboratório e estimativas populacionais, as três
espécies de Nasutitermes removem no HDI e na MAB 66,92 e 72,85 kg de madeira seca  ha-1 
ano-1, respectivamente, correspondendo a 2,9 e 3,3% do total da produção anual de madeira da
necromassa. Em ambas as áreas, 28 espécies utilizam a madeira como fonte de nutrientes, sendo
83
que destas, 19 são consumidoras exclusivas de madeira, sugerindo que a fauna de cupins destas
áreas provavelmente pode remover mais de 15% da produção anual de madeira.
Palavras-chave: Isoptera, Importância ecológica, Consumo de madeira, População, Biomassa
Introdução
As florestas e as savanas tropicais estão entre as áreas que possuem a maior diversidade e
abundância de cupins do mundo (LEE & WOOD, 1971; MARTIUS, 1994a; BIGNELL & EGGLETON,
2000). A biomassa dos cupins nestes ecossistemas pode superar 100kg (peso vivo) por hectare
(WOOD & SANDS, 1978; ABE & MATSUMOTO, 1979), sendo bem superior à biomassa de alguns
grupos de vertebrados na Floresta Amazônica (FITTKAU & KLINGE, 1973) e Savanas Africanas
(DESHMUKH, 1989).
A alimentação dos cupins é composta basicamente por material vegetal vivo e em
decomposição, embora alguns consumam húmus, carcaças de animais, fezes de herbívoros e
líquens. Além disso, as espécies da subfamília Macrotermitinae cultivam fungos no interior dos
seus ninhos (WOOD, 1978). O consumo de madeira por estes insetos é regido aparentemente por
propriedades que propiciem sua melhor mastigação, digestão e assimilação. Estas propriedades
podem variar consideravelmente de acordo com a madeira, como densidade, concentração de
nitrogênio, presença de fenóis e quinonas, e estágio de decomposição depois de morta (BECKER,
1969; NOIROT & NOIROT-TIMOTHEÉ, 1969; LEE & WOOD, 1971; LA FAGE & NUTTING, 1978;
BUSTAMENTE & MARTIUS, 2000).
Estimativas do consumo de necromassa vegetal demonstraram que os cupins são
importantes para a dinâmica dos processos de decomposição e ciclagem de nutrientes (ADAMSON,
1943; LA FAGE & NUTTING, 1978; ABE & MATSUMOTO, 1979; MARTIUS, 1994a). Em diferentes
ecossistemas tropicais, estes insetos podem consumir de 14 a 50 % da produção anual de
necromassa vegetal (MATSUMOTO & ABE, 1979; HOLT, 1987; BIGNELL & EGGLETON, 2000). Em
alguns desertos, os cupins podem consumir até 100% da necromassa vegetal produzida (BODINE &
UECKER, 1975; WHITFORD, 1991).
84
Levantamentos quantitativos da abundância e biomassa de cupins são fundamentais para

identificar a função destes insetos nos ecossistemas naturais. No entanto, quando avaliados
isoladamente, são insuficientes para determinar com mais precisão o papel funcional de um táxon.
Neste sentido, há uma clara necessidade da mensuração do consumo do material vegetal produzido
e, se possível, da taxa efetiva de sua assimilação.
O objetivo deste capítulo foi avaliar a participação das populações de Nasutitermes
corniger, N. ephratae e N. macrocephalus na remoção de madeira da necromassa produzida em
dois remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro. Para tanto, o consumo de madeira e
o tamanho das populações destas espécies foram primeiramente estimados.
Material e Métodos
O estudo foi conduzido em dois remanescentes de Mata Atlântica localizados na cidade de

João Pessoa-PB (Mata do Buraquinho-MAB) e Recife-PE (Horto Dois Irmãos-HDI). As
descrições destas áreas estão no tópico área de estudo do capítulo I, e os métodos para estimar
quantitativamente a abundância de cupins em ninhos e troncos estão descritos no capítulo II desta
tese.
Quantificação do consumo de madeira em laboratório
As madeiras utilizadas para avaliar o consumo das três espécies de cupins foram: Clitoria
fairchildiana Howard (Fabaceae), cortada recentemente (ca. três meses) e há aproximadamente
quatro anos; Cecropia sp. (Cecropiaceae) cortada há aproximadamente dois anos; Protium sp.
(Burseraceae) cortada há cerca de seis meses. A oferta das madeiras aos cupins foi feita mediante a
confecção de pequenos blocos com 2 X 2 X 1 cm. Os blocos foram colocados para secar em estufa
a 105 oC durante 72 horas e, um pouco antes de serem ofertados aos cupins, foram umedecidos com
água destilada.
Vinte sub-colônias de cada espécie foram acondicionadas em recipientes de plástico
atóxico de 1,5 litro de capacidade, com o substrato formado por 2 cm de areia esterilizada,
recoberta com 1 cm de vermiculita expandida (LENZ et al., 1976). As sub-colônias foram
compostas por 200 operários e 50 soldados, razão próxima à encontrada em ninhos maduros de
85
Nasutitermes spp. em área de Mata Atlântica. Cada recipiente recebeu um bloco de cada madeira
testada. Os recipientes foram mantidos em laboratório sob total escuridão por 20 dias. A
temperatura dos recipientes permaneceu em torno de 26oC. Oito recipientes com blocos de
madeira, mas sem cupins, foram utilizados como controle. Os testes foram realizados em quatro
etapas, sendo em cada uma montados cinco recipientes por espécies e dois como controle.
O consumo de madeira foi obtido pela diferença entre o peso inicial e final dos blocos,
corrigida, eventualmente, pela perda de peso no controle (BUSTAMENTE, 1993; VASCONCELLOS &
BANDEIRA, 2000). Os valores de consumo obtidos em cada recipiente foram transformados em mg
de madeira seca consumida  g. de cupim vivo-1  dia-1.
A participação de N. corniger, N. ephratae e N. macrocephalus no consumo de necromassa
foi baseado em um estudo sobre a produção anual de necromassa realizado no HDI por SAMPAIO et
al. (1988). Não há dados sobre a produção de necromassa vegetal na Mata do Buraquinho. No
entanto, BARBOSA (1996) considerou que ambas fazem parte da mesma formação vegetal que
caracteriza a grande maioria da vegetação de Mata Atlântica dos Estados da Paraíba, Pernambuco e
Alagoas, devido a grande similaridade florística destas áreas. Além disso, as vegetações da MAB e
do HDI possuem estados de conservação parecidos, sendo também áreas de proteção dos governos
estaduais. Tendo isso em vista, a participação das espécies de Nasutitermes no consumo de madeira
para MAB foi estimada com base na produção de necromassa do HDI.
Resultados e Discussão
Os valores das estimativas de abundância de N. corniger, N. ephratae e N. macrocephalus

em ninhos e troncos estão na Tabela 3.1. Os ninhos de N. macrocephalus foram os mais populosos
nas duas áreas, alcançando volume superior a 280 dm3 e uma população de até 1.100.510
indivíduos, mas suas construções foram relativamente escassos nas duas áreas, com menos de 1
ninho/ha. Por outro lado, N. corniger e N. ephratae estão entre as espécies mais comuns de
Nasutitermes em Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro. Os seus ninhos são fáceis de serem
encontrados e podem ser também relativamente fáceis de serem identificados pela morfologia
externa e local de nidificação.
86
Na Floresta Amazônica (várzea), os ninhos de N. macrocephalus possuem uma densidade

de 4 ninhos/ha e uma população entre 150.000 a 1.500.000 ind./ninho, podendo ultrapassar os 1000
dm3. Nesse mesmo ecossistema, as densidades dos ninhos de N. corniger e N. ephratae foram
estimadas em até 2,7 e 47,1/ha, respectivamente (MARTIUS, 1994b).
A proporção (%) entre a abundância de cupins em madeira e em ninhos variou de acordo
com a espécie e área de estudo. No HDI, a proporção entre madeira/ninho foi 23,7/76,3; 45,3/54,7;
0/100, para N. corniger, N. ephratae e N. macrocephalus, respectivamente. Na MAB, na mesma
seqüência, as proporções foram 38,1/61,9; 46,8/53,2; 84/15,4.
Os blocos de Clitoria fairchildiana em decomposição foram os mais consumidos por todas
as espécies testadas (Tabela 3.2). VASCONCELLOS & BANDEIRA (2000) também registraram um
maior consumo desta madeira em estágio de decomposição por três espécies de cupins de Mata
Atlântica, incluindo Nasutitermes corniger. BUSTAMATE & MARTIUS (1998) estudaram a
preferência alimentar de cinco espécies de Nasutitermes de várzea da Amazônia Central e também
detectaram maior preferência dos cupins por madeira em decomposição em relação à madeira
sadia.
Nos testes em laboratório, o maior consumo médio foi obtido para N. macrocephalus com
12,1 mg  g cupim vivo-1  dia-1. No entanto, o consumo máximo de madeira estimado para esta
espécie foi 16,3 mg  g cupim vivo-1  dia-1, obtido por MARTIUS (1989).
O consumo estimado das três espécies de Nasutitermes foi 66,92 kg de madeira seca  ha-1 
ano-1 para o HDI e 76,85 kg de madeira seca  ha-1  ano-1 para a MAB (Tabela 3.3). Segundo
SAMPAIO et al. (1988), a média da produção anual de necromassa de três anos consecutivos no HDI
foi de 11,29 ton./ha, incluindo folhas, inflorescências, frutos, ramos e galhos. Apenas a produção
de ramos e galhos foi estimada em 1,7 e 2,93 ton./ha, respectivamente. Em relação ao total de
necromassa produzida, a participação das três espécies na remoção deste material foi de 0,7 e 0,6%,
para o HDI e MAB, respectivamente. No entanto, em relação à produção de necromassa apenas de
ramos e galhos, que representam o principal alimento das espécies de Nasutitermes em Mata
Atlântica, as três espécies podem participar removendo de 2,9 e 3,3% do total.
Em florestas tropicais, a participação dos cupins nos processos de decomposição da
necromassa parece ser menos expressiva do que em algumas regiões áridas e semi-áridas. Em
algumas áreas com vegetação de savana a comunidade de cupins pode consumir de 5 a mais de 80
% da produção primária (OHIAGU, 1979; BANIGE, 1982; WOOD & SANDS, 1978). No Parque
87
Nacional de Tsavo, África, BUXTON (1981) evidenciou que praticamente toda a madeira morta foi
removida por cupins. Nestes ecossistemas, nenhum grupo de cupins participa tão ativamente do
consumo de matéria orgânica vegetal quanto Macrotermitinae, especialmente Macrotermes spp. A
participação desta subfamília e de seus fungos simbiontes no processo de decomposição fica ainda
mais evidente devido a grande assimilação do material recolhido e processado em seus ninhos,
chegando a aproximar-se de 100% (WOOD & SANDS, 1978).
No Novo Mundo e na Austrália, Macrotermitinae está ausente. Segundo BIGNELL &
EGGLETON (2000), nestas áreas, aparentemente a participação das espécies das outras subfamílias
de Termitidae nos processos de decomposição não se equivale ao papel funcional desempenhado
por Macrotermitinae nas regiões de sua ocorrência.
Em uma floresta tropical úmida da Malásia, COLLINS (1988) estimou o consumo de
necromassa para a comunidade de cupins entre 1554 e 1732 kg  ha-1  ano-1, correspondendo de 14,7
a 16,3 % da produção total deste material. Nestas florestas, também há espécies de
Macrotermitinae, com destaque para Macrotermes carbonarius pela sua intensa participação no
consumo de folhas da necromassa (MATSUMOTO & ABE, 1979).
Na região Neotropical, há pouca informação sobre a participação dos cupins no consumo de
necromassa. SALICK et al. (1983) estimaram indiretamente de 210 a 590 kg  ha-1  ano-1 o consumo
da necromassa pela fauna de cupins em uma floresta, estabelecida sobre solos oligotróficos da
Venezuela, correspondendo a apenas de 3 a 5% do total de necromassa produzida. MARTIUS
(1994a) considerou estes valores relativamente baixos e atribuiu como possíveis fontes de erros
nesta estimativa, o tamanho reduzido da área amostral e o fator de conversão consumo/biomassa
utilizado.
Em floresta de várzea da Amazônia Central, o consumo de madeira por N. macrocephalus e
N. corniger foi estimado em 100 e 290 kg/ha/ano, correspondendo a 1,4 e 4,0%, respectivamente,
da produção anual de madeira (MARTIUS, 1994a). Quando somado ao consumo das outras três
espécies do gênero e das espécies de Kalotermitidae e Rhinotermitidae que ocorrem na área, o
autor estima que a remoção real de necromassa de madeira pode alcançar, pelo menos, 20 % da
produção anual.
Na MAB, existem pelo menos 25 espécies que utilizam a madeira como fonte de nutriente,
sendo que, destas, 16 alimentam-se praticamente só de madeira. No HDI, são 21 espécies, sendo 15
de hábito exclusivamente xilófago (ver capítulo I desta tese). Além disso, algumas espécies que se
88
alimentam de madeira ainda possuem uma elevada abundância nestas áreas, como Heterotermes
longiceps, Nasutitermes gaigei, Amitermes amifer e Microcerotermes exiguus, sugerindo que, no
geral, a fauna de cupins da MAB e HDI provavelmente consome mais de 15% do total de madeira
produzida.
89
Tabela 3.1. Abundância de Nasutitermes corniger, N. ephratae e N. macrocephalus em ninhos e troncos em duas áreas de Mata
Atlântica ao norte do Rio São Francisco.
Áreas População dos ninhos Abundância de Abundância em Cupins por m2

ninhos troncos (m2) (ninhos + troncos)
n Média Amplitude Nin./ha Amplitude
Horto Dois Irmãos
N. corniger 8 294030 43.000 – 682.500 12 8-31 109,35 462,15
N. ephratae 8 288410 48.670 – 702.550 6 4-11 143,15 316,15
N. macrocephalus 4 680101 175.440 – 803.600 0,6 0-3 0 40,8
Mata do Buraquinho
N. corniger 8 242785 42.200 – 951.100 15 10-26 223,28 587,45
N. ephratae 8 201244 59.300 – 610.800 4 2-8 71,05 151,55
N. macrocephalus 5 514760 200.510 – 1.100.510 0,3 0-2 84,66 100,10
Tabela 3.2 Consumo (mg  g de cupim vivo-1  dia-1) de madeira por Nasutitermes corniger, N. ephratae e N. macrocephalus em
duas áreas de Mata Atlântica ao norte do Rio São Francisco.
Nasutitermes corniger Nasutitermes ephratae Nasutitermes macrocephalus

N Média + DP Amplitude N Média + DP Amplitude n Média + DP Amplitude
Clitoria fairchildiana (dec.) 20 4,4 + 1,3 3,1 – 8,1 20 3,5 + 1,4 1,9 – 6,8 20 5,2 + 2,6 2,3 – 9,4
Clitoria fairchildiana (sã) 20 0,8 + 0,4 0,2 – 2,5 20 1,3 + 0,7 0,1 – 3,2 20 0,9 + 0,4 0,3 – 2,9
Cecropia sp. 20 2,2 + 0,6 0,9 – 4,3 20 0,9 + 0,3 0,1 – 2,5 20 1,9 + 1,1 2,4 – 5,8
Protium heptaphyllum 20 1,9 + 0,6 0,3 – 4,8 20 1,2 + 0,9 0,7 – 2,9 20 4,1 + 2,1 1,7 – 6,7
Consumo total médio 9,3 6,9 12,1
90
Tabela 3.3. Participação de N. corniger, N. ephratae e N. macrocephalus no consumo de madeira

da necromassa vegetal em dois remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro.
Ecossistemas/espécies Consumo Consumo Participação (%) na

g/m2/ano kg/ha/ano remoção anual da
madeira da necromassa
Média Média Média
Horto dois Irmãos
N. corniger 4,02 40,22 1,74
N. ephratae 2,01 20,14 0,87
N. macrocephalus 0,65 6,56 0,28
Mata do Buraquinho
N. corniger 5,11 51,12 2,22
N. ephratae 0,96 9,66 0,42
N. macrocephalus 1,6 16,07 0,70
91
CAPÍTULO IV
Influência estacional sobre a abundância, biomassa e

distribuição de cupins em um remanescente de Mata
Atlântica do Nordeste Brasileiro
Resumo
A abundância e biomassa de cupins foram investigadas nas estações chuvosa e seca em Mata
Atlântica localizada na Reserva Biológica Guaribas, Nordeste do Brasil. Amostragens
quantitativas foram realizadas no folhiço, ninhos, troncos e solo. Trinta e duas espécies de cupins
foram encontradas, sendo os troncos o microhabitat com maior riqueza de espécies.
Nasutitermitinae foi a subfamília dominante em número de espécies, enquanto o grupo alimentar
dos consumidores de húmus foi o dominante em número de indivíduos e biomassa. A influência
estacional sobre a fauna de cupins só foi perceptível nos ninhos e nos troncos. No solo e no
folhiço as diferenças da abundância e biomassa não foram significativas entre as estações. Na
estação chuvosa os cupins do solo estavam mais concentrados entre 0-10 cm de profundidade do
que entre 20-30 cm, sugerindo que há migração vertical da fauna entre as estações. No folhiço,
houve uma tendência para um aumento da captura de cupins durante o período noturno da estação
seca. A diferença da população dos ninhos e troncos entre as estações aparentemente está
relacionada à produção de alados, atividade de forrageamento da colônia e produção de
necromassa vegetal.
Palavras-chave: Isoptera, Região Neotropical, Mata Atlântica, Microhabitat, Sazonalidade.
92
Introdução
Os cupins estão entre os invertebrados de maior abundância nas regiões tropicais, sendo
importantes para a dinâmica dos processos de decomposição da necromassa vegetal e para os
fluxos de carbono e nitrogênio (ABE & MATSUMOTO, 1979; BIGNEL & EGGLETON, 2000;
BANDEIRA & VASCONCELLOS 2002). Seu comportamento construtor causa modificações na
estrutura dos solos, promovendo um aumento de porosidade e do transporte de partículas
minerais para a superfície e vice-versa (LEE & WOOD, 1971; WOOD & SANDS, 1978; DONOVAN et
al., 2001). As alterações na estrutura física dos ecossistemas causadas pela atividade dos cupins
podem influenciar a disponibilidade de recursos para outros organismos de categorias tróficas
diferentes. Por isso esses insetos são considerados como “engenheiros” de ecossistemas
(LAVELLE et al., 1997).
Apesar da importância funcional dos cupins nos ecossistemas, há poucos estudos que
relacionam os efeitos da mudança estacional sobre as comunidades desses insetos em florestas
tropicais. Nestes ecossistemas, a sazonalidade aparentemente pode afetar a abundância, biomassa,
atividade de forrageamento e distribuição espacial dos cupins (WOOD et al., 1982; LUIZÃO &
SCHUBART, 1987; BANDEIRA & HARADA, 1998; DIBOG et al., 1999; INOUE et al., 2001).
EGGLETON & BIGNELL (1995) sugerem que em florestas tropicais úmidas os valores da
abundância e biomassa são maiores na estação chuvosa do que na estação seca, mesmo havendo
poucos estudos publicados sobre o assunto. Pelo menos para a fauna de cupins do solo, os dados
sobre a abundância e biomassa mostram tendências opostas, sugerindo uma maior abundância na
estação seca (BANDEIRA & HARADA, 1998; DIBOG et al., 1999) ou na estação chuvosa (SILVA &
BANDEIRA, 1999; SILVA, 2000; INOUE et al., 2001). Segundo BIGNELL & EGGLETON (2000),
geralmente os cupins são menos abundantes na camada superficial do solo quando o substrato
está muito seco ou muito úmido, neste último caso, possivelmente depois de chuva intensa.
DIBOG et al. (1999) evideciaram que a abundância e a riqueza de espécies de cupins podem ser
fortemente influenciadas pelo padrão sazonal da pluviosidade, e que este fato deve ser levado em
consideração na elaboração do arranjo amostral das comunidades de cupins em florestas
tropicais.
Na Floresta Amazônica, durante a estação chuvosa, os cupins do gênero Syntermes
aumentam sua atividade e passam a desempenhar um papel importante na dinâmica da matéria
93
orgânica, removendo até 40 % do folhiço da superfície do solo para os horizontes inferiores

(LUIZÃO & SCHUBART, 1987). Ainda na Amazônia, BANDEIRA & HARADA (1998) verificaram que
os cupins e minhocas concentram-se mais na camada orgânica superficial na estação chuvosa e
tendem a descer para a camada mineral do solo na estação seca.
O objetivo deste capítulo foi avaliar a influência das estações seca e chuvosa sobre a
abundância, biomassa e distribuição de cupins que vivem no solo, ninhos, troncos e folhiço em
um remanescente de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro.
Material e métodos
O estudo foi desenvolvido na Reserva Biológica Guaribas (RBG), Paraíba, Brasil, nos
meses de junho/julho (estação chuvosa) e novembro/dezembro (estação seca) do ano de 2002
(detalhes sobre a área de estudo ver no Capítulo I). Na média dos últimos 20 anos, a precipitação
para a área ficou em 1470 + 574 mm, com 500 mm para junho e julho e 50 mm para novembro e
dezembro (SILVA et al., 1987). No ano em que este estudo foi desenvolvido, a precipitação anual
foi de 1600 mm, com 438,9 mm para junho e julho e 40,4 mm para novembro e dezembro.
Em ambas as estações, as coletas nunca foram realizadas sob chuva intensa, tendo em
vista seu possível efeito sobre a abundância e distribuição dos cupins. Geralmente foi aguardado
um período mínimo de 24 horas sem chuva intensa para que as coletas fossem retomadas.
Durante este período, os cupins foram extraídos e contados no laboratório da própria Reserva.
Em cada estação os cupins foram coletados no folhiço, nos ninhos, no solo e nos troncos
utilizando-se os seguintes métodos:
Folhiço: Cinqüenta parcelas de 50 X 50 cm foram demarcadas e todo o folhiço presente,

inclusive os pequenos fragmentos de folhas já bem misturados com raízes, foram recolhidos do
seu interior para posterior triagem dos cupins em laboratório. Destas 50 parcelas, 25 foram
coletadas de 08 às 12:00h e 25 das 20 às 24:00h. Após a coleta manual dos cupins, estes foram
contados e pesados em balança analítica. Alguns cupins foram pesados ainda vivos, outros
tiveram que ser mortos imersos em álcool 75% e só depois pesados, sendo, neste caso, retirado o
excesso do álcool dos indivíduos antes das pesagens.
94
2) Solo: Quinze monolitos com 20 X 20 X 30 cm (12,5 dm3) foram feitos em cada área por
estação. Cada monolito foi dividido em três camadas de 20 X 20 X 10 cm, de onde os cupins
foram retirados para contagem e pesagem.
3) Ninhos: Inicialmente uma área de 100 X 100 m foi demarcada e todos os ninhos do seu
interior foram mapeados e numerados. Por estação, três ninhos de cada espécie foram sorteados
para terem suas populações estimadas. Uma amostra de 1,5 kg do ninho de cada espécie,
consistindo de um ou vários fragmentos, foi retirada de cada ninho sorteado. Para algumas
espécies, como Anoplotermes banksi e Microceortermes exiguus, praticamente todo o ninho foi
quantificado. As amostras foram levadas para o laboratório onde todos os cupins foram extraídos
por flutuação (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002). Os ovos e as ninfas das castas estéreis nos
primeiros ínstares de desenvolvimento não foram coletados devido ao seu tamanho reduzido. A
sub-população do ninho encontrada na amostra de 1,5 kg foi extrapolada para o peso total do
ninho com intuito de estimar a densidade de indivíduos.
4) Troncos: Um transecto de 170 m com 10 parcelas de 2,5 X 2,5 m (6,25 m2), espaçada uma da
outra por 10 m, foi demarcado em cada estação. A distância entre os transectos de cada estação
foi de aproximadamente 100 m. Nas parcelas toda a madeira, com mais de 1 cm de diâmetro,
caída sobre o solo, foi coletada e os cupins do seu interior foram extraídos em laboratório.
Análises
Os valores de abundância e biomassa por microhabitats foram analisados com testes

paramétricos após a transformação dos dados em log (x+1) (EGGLETON et al., 1996; KREBs,
1998). Para comparar a abundância de cupins em cada microhabitat entre as estações, foi
utilizado o teste-t. A preferência dos cupins pelas camadas de solo foi avaliada através da
ANOVA-one way, sendo utilizado a posteriori o teste de Tukey.
Resultados
95
Trinta e duas espécies de cupins tiveram a abundância de suas populações estimadas para
a Mata Atlântica da Reserva Biológica Guaribas, sendo 28 encontradas na estação chuvosa e 27
na estação seca. A subfamília Nasutitermitinae foi a dominante em número de espécies,
abundância e biomassa, com destaque para Embiratermes parvirostris, Nasutitermes corniger e
N. ephratae. A maioria das espécies pertencia ao grupo dos consumidores de madeira, mas os
consumidores de húmus foram dominantes em abundância e biomassa (Tabela 4.1).
No total, oito espécies de cupins foram encontradas no folhiço nas duas estações, sendo
seis na estação chuvosa e sete na estação seca. Velocitermes sp. e Ruptitermes sp. foram as
espécies dominantes neste microhabitat. Entre as espécies encontradas no folhiço, apenas
Velocitermes sp., Ruptitermes sp., Diversitermes sp. e Nasutitermes cf. minor consomem folhas
tanto recém caídas como em decomposição, o restante utilizam o perfil do folhiço apenas para
construir túneis de conexão com suas fontes de alimento.
A abundância e biomassa de cupins por parcela de folhiço foram maiores na estação seca,
mas a diferença não foi estatisticamente significativa (tabundância=-0,5 g.l.=98, P=0,61; tbiomassa=-
0,36 g.l.=98, P=0,71) (Figura 4.1). Na estação chuvosa, houve um maior número de indivíduos
capturados no período diurno, porém a diferença não foi significativa (tabundância=-0,13, g.l.=48,
P=0,80; tbiomassa=0,88, g.l.=48, P=0,38). Por outro lado, na estação seca, houve um maior número
de indivíduos capturados no período noturno, mas desta vez, apenas para a abundância, os valores
ficaram próximos ao limite de significância estatística (tabundância=-1,98, g.l.=48, P=0,052;
tbiomassa=-1,09, g.l.=48, P=0,27). No período noturno foi encontrado um maior número de espécies
(7 spp.) em relação ao diurno (5 spp.).
Nove espécies de cupins constroem ninhos conspícuos na RBG: Armitermes holmgreni,
Anoplotermes banksi, Labiotermes labralis, Microcerotermes exiguus, M. strunckii, Nasutitermes
corniger, N. ephratae, N. macrocephalus e Nasutitermes sp. A abundância e biomassa de cupins
nos ninhos foram maiores na estação seca (tabundância=-2,29, g.l.=34, P<0,05); tbiomassa=-2,32,
g.l.=34, P<0,05), devido a presença das ninfas de alados (Figura 4.2). A quantidade de ninhos de
N. corniger (20 ninhos/ha), N. ephratae (8 ninhos/ha) e M. exiguus (28 ninhos/ha) foi a
responsável pela quantidade elevada dos indivíduos destas espécies em ambas as estações.
Nos troncos, em ambas as estações, foram encontradas 19 espécies de cupins,
representando o microhabitat com maior riqueza de espécies. A média da abundância de cupins
foi maior na estação chuvosa do que na estação seca (tabundância=2,09, g.l.=28, P<0,05), mas em
96
termos de biomassa, não houve diferença entre as estações (tbiomassa=1,28, g.l.=28, P=0,20)
(Figura 4.3).
As médias gerais da abundância e biomassa dos cupins no solo foram maiores na estação
chuvosa, mas as diferenças não foram significativas (tabundância=0,25, g.l.=28, P=0,80;
tbiomassa=0,90, g.l.=28, P=0,37). Também não houve diferença entre as médias da abundância e
biomassa por camada na estação seca (Fabundância=1,01, g.l.=2,42, P= 0,37; Fbiomassa=0,44; g.l.=
2,42, P=0,64). No entanto, na estação chuvosa as médias por camada não foram iguais
(Fabundância=3,25, g.l.=2,42, P< 0,05; Fbiomassa=6,01; g.l.= 2,42, P<0,01), possuindo a camada 0-10
cm uma maior abundância (Tukey, P<0,05) e biomassa (Tukey, P<0,01) do que a camada de 20-
30 cm (Figura 4.4).
Discussão
A abundância dos cupins na RBG foi uma das menores registradas para uma floresta do
Complexo Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro (SILVA, 2000; BANDEIRA & VASCONCELLOS,
2002; Capítulo II desta tese). Os efeitos estacionais sobre a comunidade de cupins foram
evidentes apenas em relação à abundância e à biomassa dos indivíduos dos ninhos e troncos. A
influência sobre a população dos ninhos pode estar relacionada com o êxodo dos indivíduos para
o forrageamento e com a produção e revoada de alados. A maior abundância e biomassa nos
ninhos durante a estação seca foi uma conseqüência da presença de ninfas de alados. O total de
alados de um ninho pode variar de 1 a 43 % do total da população (NUTTING, 1969; OHIAGU,
1979). Em Mata Atlântica, a revoada dos alados, capturados com armadilhas luminosas, inicia-se
em novembro e finaliza em julho, com alta incidência de vôos no início da estação chuvosa
(MEDEIROS et al., 1999). Para Termitidae, a maior freqüência de revoadas ocorre entre março e
maio. Nos meses de setembro e outubro, vários cupins de Mata Atlântica já possuem em seus
ninhos ninfas de alados, como N. corniger, L. labralis e N. ephratae (obs. pessoal).
Especificamente para N. corniger, as ninfas já estão em abundância em outubro e a revoada de
seus alados ocorre principalmente no mês de março, com o aumento da freqüência das chuvas
(VASCONCELLOS, 1999). Desta forma, no final da estação chuvosa (junho/julho) a grande maioria
dos alados já deixou os ninhos, diminuindo a abundância e biomassa total. Tendo em vista o
período de coleta deste estudo, isto explica por que a abundância dos cupins foi maior na estação
97
seca, que já estava no seu final. Neste caso, coletas em ninhos que forem conduzidas no início
das estações provavelmente mostrarão resultados diferentes, com maior abundância de cupins na
estação chuvosa do que na seca. Além disso, na estação chuvosa foi registrado um maior número
de cupins nos troncos, sugerindo que também há uma migração de parte da população dos ninhos,
principalmente dos cupins consumidores de madeira, para este microhabitat.
A maior abundância dos cupins nos troncos na estação chuvosa pode estar relacionada
também com as condições da madeira e a maior disponibilidade deste recurso. A presença de
umidade na necromasa proporciona condições mais favoráveis a uma intensa atividade dos
microrganismos decompositores, principalmente fungos e bactérias (WALLWORK, 1970). Pelo
menos para as espécies de Nasutitermes, a presença de fungos na madeira parece agir como um
fator de influência no consumo e na preferência alimentar, sendo inclusive um possível fator de
separação de nicho entre as espécies deste gênero (BUSTAMANTE & MARTIUS, 2000).
A presença de fungos na madeira também pode representar uma fonte adicional de
nitrogênio (SPEAKS & UECKERT, 1979) e vitaminas (SANDS, 1969) para a dieta dos cupins, além
de aparentemente facilitar a mastigação e a degradação dos compostos celulósicos (BECKER,
1969). É provável que também ocorra uma relação entre a produção de necromassa de madeira e
a atividade dos cupins xilófagos, uma vez que a maior produção de ramos e galhos em Mata
Atlântica ocorre na estação chuvosa, entre os meses de junho e julho (SAMPAIO et al., 1988). Com
o aumento da disponibilidade de recursos, pode ocorrer um maior recrutamento das castas
estéreis dos ninhos. Em savanas do Quênia, a maior parte da madeira consumida foi atribuída aos
cupins durante a estação chuvosa, ocorrendo uma intensa atividade de forrageamento,
declinando, em seguida, ao longo da estação seca (BUXTON, 1981).
A fauna de cupins no solo não foi estatisticamente diferente entre as estações, mesmo
havendo um pequeno aumento da abundância e biomassa de indivíduos durante a estação
chuvosa. Em outros estudos quantitativos, os resultados mostraram uma tendência para maior
abundância de cupins na estação seca (BANDEIRA & HARADA, 1998; DIBOG et al., 1999). A
divergência entre os resultados mostra aparentemente que a sazonalidade exerce pouca influência
sobre a abundância destes insetos em solos de florestas tropicais. Entre os microhabitats, exceto
os ninhos, o solo talvez seja o que propicie maior conservação das condições abióticas entre as
estações, principalmente naqueles ecossistemas que possuem uma curta estação seca. Por outro
lado, os troncos, especialmente os de porte pequeno e médio, e o folhiço estão mais expostos e
98
também mais sujeitos às variações das condições climáticas entre as estações. SILVA & BANDEIRA
(1999) evidenciaram, ao longo de um ano, uma variação da abundância de cupins até 30 cm de
profundidade. Neste mesmo período o pH, a temperatura e a matéria orgânica permaneceram
praticamente inalterados, ocorrendo apenas uma pequena variação na umidade do solo. Por isso,
não houve relação entre a abundância e os fatores analisados. SILVA (2000) também não
encontrou relação entre os fatores abióticos do solo e a abundância dos cupins em um Brejo de
Altitude do Nordeste Brasileiro. No entanto, a distribuição vertical dos cupins foi influenciada
pelos efeitos da estação, havendo uma maior concentração de indivíduos entre 0-10 cm de
profundidade na estação chuvosa. Uma tendência para migração vertical da fauna de cupins para
camadas superficiais do solo durante a estação chuvosa foi observada por BANDEIRA & HARADA
(1998) E SILVA & BANDEIRA (1999). É válido salientar que coletas no solo realizadas durante ou
imediatamente após chuvas intensas podem mostrar uma tendência exatamente contrária, ou seja,
uma maior abundância nas camadas mais profundas do solo. Isto ocorre porque o enxarcamento
do solo representa um fator de mortalidade para a fauna de cupins, que então desce em busca de
abrigo.
A abundância dos cupins do folhiço não foi estatisticamente diferente entre as estações,
mas, como nos ninhos, ocorreu um maior número de indivíduos na estação seca. No geral, este
resultado difere do que se conhece para floresta úmida em relação a abundância de artrópodes do
folhiço. Geralmente há um considerável aumento do número de animais durante a estação
chuvosa (WILLIS, 1976). Diferente desta tendência geral, JANZEN (1973) encontrou em uma
floresta tropical com crescimento secundário um maior número de indivíduos no folhiço durante
a estação seca. Especificamente para a fauna de cupins do folhiço, as informações são escassas.
Na Amazônia, as espécies do gênero Syntermes são ávidas consumidoras do folhiço e sua
atividade de forrageamento aparentemente é mais intensa durante o período noturno da estação
chuvosa (LUIZÃO & SCHUBART, 1986). A maior abundância dos cupins do folhiço no período
noturno da estação seca pode representar uma estratégia das populações para amenizar os efeitos
dos elementos climáticos. JANZEN (1973) também encontrou resultados semelhantes para a fauna
de insetos, em geral, mas salientou que isso foi mais evidente em áreas cuja estação seca possuía
de quatro a seis meses de duração.
99
70 0,14
60 0,12
50 0,10
Média da biomassa ( g - peso vivo) por par cela

Média da abundância de cupins por par cela
40 0,08
30 0,06
20 0,04
10 0,02
0 0,00
Noite Dia Total Noite Dia Total
Figura 4.1. Abundância e biomassa dos cupins de folhiço em amostragens realizadas

durante o período diurno e noturno na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba Brasil. As
colunas escuras representam a estação chuvosa. As barras representam o erro padrão da
média.
101
35000 80
70
30000
60
Biomassa ( g- peso vivo) média por amostr a de 1,5 kg de ninho
25000
Abundância média por amostr a de 1,5 kg de ninho
50
20000
40
15000
30
10000
20
5000
10
0 0
Est. chuvosa Est. seca Est. chuvosa Est. seca
Figura 4.2. Abundância e biomassa dos cupins ninhos na estação seca e chuvosa na Reserva
Biológica Guaribas, Paraíba Brasil. As barras representam o erro padrão da média.
102
2000 4,0
1800
3,5
1600
Biomassa ( g - peso vivo) média de cupins em tr oncos por par cela
3,0
1400
Abundância média de cupins em tr oncos por par cela
2,5
1200
1000 2,0
800
1,5
600
1,0
400
0,5
200
0 0,0
Est. chuvosa Est. seca Est. chuvosa Est. seca
Figura 4.3. Abundância e biomassa dos cupins em troncos na estação seca e chuvosa na
Reserva Biológica Guaribas, Paraíba Brasil. As barras representam o erro padrão da média.
103
160 0,4
140
120 0,3
Biomassa ( g - peso vivo) por camada e por monolito

Abundância por camada e por monolito
100
80 0,2
60
40 0,1
20
0 0,0
0 - 10cm 10 - 20cm 20 - 30cm 0 - 30cm 0 - 10cm 10 - 20cm 20 - 30cm 0 - 30cm
Figura 4.4. Abundância e biomassa dos cupins de solo na estação seca e chuvosa na
Reserva Biológica Guaribas, Paraíba Brasil. As colunas mais escuras representam a estação
chuvosa. As barras representam o erro padrão da média.
104
Tabela 4.1. Abundância (cupins/m2) por microhabitat nas estações chuvosa e seca na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba, Brasil. Os valores de
biomassa (g- cupim vivo) entre parênteses. Nidificação: Ma, ninho em madeira; Fo, ninho no perfil do folhiço; Su, subterrâneo; Mo, montículo; Ar,
arborícola; In, espécie inquilina de ninhos ativos e abandonados de cupins. Grupos alimentares: Cma, consumidor de madeira; Chu, consumidor de
húmus; Cfo, consumidor de folhas; Cin (M/H), consumidor intermediário entre madeira e húmus; Cin (M/F), consumidor intermediário entre
madeira e folha.
ESPÉCIES ESTAÇÃO CHUVOSA ESTAÇÃO SECA Nidificação/

Alimentação
Folhiço Ninho Solo Troncos Folhiço Ninho Solo Troncos
Kalotermitidae
Rugitermes sp. 0,7 (0*) 0,2 (0*) Ma/Cma
Rhinotermitidae
Coptotermes testaceus 2,1 (0*) Su/Cma
Heterotermes longiceps 20,1 (0,03) 20,6 (0,03) 16,8 (0,03) 12,6 (0,02) Su/Cma
Subtotal 20,1 (0,03 22,7 (0,03) 16,8 (0,03) 12,8 (0,02)
Termitidae: Apicotermitinae
Aparatermes sp. a 381,1 (0,96) 388,3 (0,97) Su?/Chu
Aparatermes sp. b 16,6 (0,04) 291,6 (0,57) Su/Chu
Anoplotermes banksi 32,1 (0,03) 25,3 (0,03) 18,4 (0,02) 52,3 (0,05) 2,8 (0*) Ar/Chu
Anoplotermes sp. a 25,1 (0,05) Su/Chu
Anoplotermes sp. c 468,1 (0,46) Su/Chu
Grigiotermes sp. 293,3 (0,77) 0,6 (0*) 41,6 (0,09) Su/Chu
Ruptitermes sp. 29,5 (0,06) Fo/Cfo
Subtotal 29,5 (0,06) 32,1 (0,03) 1184,4 (2,26) 18,4 (0,02) 0,6 (0*) 52,3 (0,05) 746,6 (1,68) 2,8 (0*)
Termitidae: Nasutitermitinae
Armitermes holmgreni 31,3 (0,08) 66,6 (0,16) 8,3 (0,02) 17,1 (0,04) 8,3 (0,02) 13,2 (0,03) Ar/Cin (M/H)
Diversitermes sp. 19,5 (0,04) 1,3 (0*) 5,7 (0*) Fo/Cin (M/F)
Embiratermes parvirostris 655,1 (1,23) 283,3 (0,48) Su/Chu
Ibitermes inflatus 178,3 (0,45) 58,3 (0,11) Su/Chu
Labiotermes labralis 12,2 (0,06) 7,8 (0,03) 43,3 (0,21) Su/Chu
104
Nasutitermes corniger 3,28 (0*) 432,4 (1,05) 10,3 (0,02) 0,9(0*) 635,1 (1,54) 26,2 (0,06) Ar/Cma
Nasutitermes ephratae 6,96 (0,01) 198,1 (0,48) 5,4 (0,01) 286,3 (0,69) 8,3 (0,02) Ar/Cma
Nasutitermes gagei 3,3 (0*) 7,2 (0,01) Ma?/Cma
Nasutitermes jaraguae 4,4 (0,01) ??/Cma
Nasutitermes macrocephalus 68,3 (0,24) 11,7 (0,04) 42,1 (0,15) Ar/Cma
Nasutitermes cf. minor 10,6 (0,01) 83,3 (0,15) Fo?/Cma
Nasutitermes sp. a 18,2 (0,04) 29,3 (0,07) 53,2 (0,13) Ar/Cma
Subulitermes microsoma 21,6 (0,01) 1,1 (0*) 3,7 (0*) Ma?/Cin (M/H)
Velocitermes sp. 68,8 (0,1) 5,5 (0,01) 69,6 (0,01) Fo?/Cin (M/F)
Subtotal 54,62 (0,10) 760,5 (1,95) 921,6 (1,85) 51,3 (0,11) 116,1 (0,09) 1041,6 (2,58) 476,5 (0,97) 58,6 (0,12)
Termitidae: Termitinae
Amitermes amifer 58,3 (0,09) 16,9 (0,03) 25,1 (0,04) 23,7 (0,04) Ma?/Cin (M/H)
Cylindrotermes sp. 9,6 (0,02) 7,3 (0,01) Ma?/Cin (M/H)
Dentispicotermes cf. conjunctus 170,2 (0,49) 135,1 (0,35) Su/Chu
Microcerotermes exiguus 0,7 (0*) 170,1 (0,33) 35,8 (0,07) 2,4 (0*) 95,5 (0,18) 5,88 (0,01) Ar/Cma
Microcerotermes stunckii 3,1 (0*) 1,8 (0*) 9,1 (0,01) Ar/Cma
Neocapriterms talpoides 166,6 (0,53) 516 (0,14) Su/Chu
Termes medioculatus 0,75 (0*) In/Cin (M/H)
Termes ayri 0,14 (0*) In/Cin (M/H)
Subtotal 0,7 (0*) 173,1 (0,33) 395,1 (1,11) 64,1 (0,12) 2,4 (0*) 104,6 (0,19) 676,2 (0,53) 37,7 (0.06)
Abundância por microhabitat 84,8 (0,15) 965,8 (2,32) 2521,1 (5,25) 154,2 (0,28) 119,6 (0,10) 1198,5 (2,82) 1916,3 (3,21) 111,9 (0,20)
Espécies por microhabitat 9 9 13 17 7 9 13 13
Abundância por estação 3813,2 (8,14) 3270,6 (6,29)
Espécies por estação 29 27
105
CAPÍTULO V
Abundância e distribuição espacial de ninhos

conspícuos de cupins em duas áreas de Mata
Atlântica com diferentes estádios de sucessão da
vegetação
Resumo
A comunidade dos cupins construtores de ninhos conspícuos foi estuda em duas áreas de Mata
Atlântica com diferentes estádios de sucessão da vegetação. As áreas sofreram corte seletivo de
sua vegetação e possuem 30 e 17 anos de regeneração, respectivamente. A abundância e a
distribuição espacial dos ninhos conspícuos da comunidade foi avaliada em uma parcela de 100
X 100 demarcada em cada área. No geral, oito espécies de cupins constroem ninhos conspícuos
nas áreas, mas destacam-se pela abundância de suas construções, Microcerotermes exiguus e
Nasutitermes corniger. A abundância, a composição e os grupos alimentares das espécies
construtoras de ninhos variaram entre as áreas. Na mata 17 houve uma menor riqueza de espécies
de cupins construtores de ninhos e uma razão de 1:12 entre os ninhos das espécies consumidoras
de húmus e as consumidoras de madeira, enquanto na mata 30 a riqueza de espécie foi maior e a
razão entre estes grupos alimentares foi de apenas 1:3, sugerindo que o estudo da comunidade de
cupins que constroem ninhos conspícuos pode ser uma ferramenta adicional na avaliação da
qualidade do habitat. A distribuição espacial dos ninhos por espécie e grupos alimentares foi na
maioria dos casos aleatória, sugerindo que a competição não representa um fator importante na
determinação do padrão de distribuição espacial dos ninhos. No entanto, os ninhos de N.corniger
e M. exiguus estavam agregados na mata 30 e na mata 17, respectivamente. A heterogeneidade do
habitat e a presença de policalismos podem ser as causas dessas agregações.
106
Palavras chave: Isoptera, Região Neotropical, Ninho, Distúrbio, Grupo Alimentar.
Introdução
A construção de ninhos para abrigar a colônia representa uma das características dos
insetos sociais. Nos trópicos, os ninhos conspícuos dos cupins apresentam-se como elementos
marcantes da composição estrutural dos ecossistemas (NOIROT, 1970; WOOD & LEE, 1971; HOLT
& EASEY, 1985; SPAIN et al., 1986; POMEROY, 1989; MARTIUS, 1994b). Nas florestas
neotropicais, várias espécies de cupins são construtoras de ninhos conspícuos, mas destacam-se
pela abundância, as espécies da subfamília Nasutitermitinae, principalmente as do gênero
Nasutitermes (MARTIUS, 1994b)
A abundância, a sobrevivência e o padrão de distribuição espacial dos ninhos de cupins
são regulados por vários fatores bióticos e abióticos, como a disponibilidade de alimento e sítios
de nidificação, interações competitivas intra e interespecíficas, predação por formigas,
mecanismos reprodutivos, altitude, razão entre argila e areia e umidade do solo, heterogeneidade
de habitats e distúrbios estocásticos (LEE & WOOD, 1971; LEVINGS & ADAMS, 1981; ABE &
DARLINGTON, 1985; DOMINGOS, 1985; HOLT & EASEY, 1985; SPAIN et al., 1986; POMEROY, 1989;
BRANDÃO, 1991; LEPONCE et al., 1995; LEPONCE et al., 1997; SCHUURMAN & DANGERFIELD,
1997; KORB & LINSENMAIR, 2001).
A distribuição horizontal dos indivíduos de uma população ou das espécies de uma
comunidade pode ser dividida em três tipos básicos: aleatória, regular e agregada. Em cupins, a
resposta para a hipótese da distribuição aleatória dos ninhos geralmente é negativa, havendo uma
tendência para a distribuição agregada ou principalmente regular. A distribuição agregada é, na
maioria dos casos, interpretada como o resultado da presença de um ou vários fatores, como
policalismo (HOLT & EASEY, 1985), habilidade limitada de dispersão dos alados (KORB &
LINSENMAIR, 2001) e condições pontuais mais apropriadas para nidificação (SPAIN et al., 1986;
BRANDÃO, 1991). Por outro lado, a distribuição regular dos ninhos está geralmente relacionada
com a competição intra e interespecífica por recursos (WOOD & LEE, 1971; ABE & DARLINGTON,
1985; KORB & LINSENMAIR, 2001). Neste caso, o tamanho do território de forrageamento pode
ser delimitado a partir do comportamento agonístico entre indivíduos de colônias distintas
(LEVINGS & ADAMS, 1984; DARLINGTON, 1982; JONES, 1990; JONES & TROSSET, 1991). Indícios
107
da ocorrência de interações competitivas entre cupins podem ser constatadas observando-se a

relação entre o tamanho do ninho e a distância para o seu vizinho mais próximo (WOOD & LEE,
1971; LAPAGE, 1984; POMEROY, 1989), que pode sugerir a presença de uma zona de exclusão de
colônias incipientes ao redor dos ninhos (DARLINGTON, 1982).
Neste Capítulo a abundância e distribuição espacial dos ninhos de cupins foram avaliadas
por espécie e por grupo alimentar em duas áreas de Mata Atlântica com diferentes períodos de
regeneração da vegetação, objetivando avaliar se a estrutura da comunidade de cupins
construtores de ninhos conspícuos modifica-se com a mudança no estágio de sucessão da
vegetação.
Material e métodos
O estudo foi desenvolvido em duas áreas de Mata Atlântica na Reserva Biológica

Guaribas, na parte do município de Mamanguape, Paraíba. Ambas as áreas sofreram corte
seletivo, mas a primeira, denominada aqui de mata 30, está em regeneração há mais de 30 anos e
a segunda, chamada aqui de mata 17, também passou pelo corte seletivo, mas sua vegetação só
está há 17 anos em regeneração. Detalhes sobre o tipo de vegetação, tipo de solo e outras
informações sobre a Mata da Reserva Biológica Guaribas, ver Capítulo I, desta tese.
Mapeamento das áreas
Em cada área foi demarcada uma parcela de 100 X 100 m (1 ha). Nesta parcela foi feito
uma grade com sub-parcelas de 10 X 10 m. Todos os ninhos conspícuos no interior dessa área
foram etiquetados e adequadamente mapeados em papel milimetrado.
Volume dos ninhos
Os volumes de todos os ninhos mapeados foram calculados como uma medida indireta do
tamanho da colônia. Uma boa correlação entre o volume do ninho e o tamanho da colônia para
Nasutitermes corniger e N. ephratae foi encontrada por THORNE (1985). Para os cupins
construtores de montículos, a relação entre esses dois fatores é geralmente tratada como um
108
índice indireto do tamanho da colônia e como forma de avaliar o estado de sobrevivência da

colônia (DARLINGTON, 1982; KORB & LINSENMAIR, 2001).
De acordo com o formato do ninho de cada espécie foram utilizadas as fórmulas de
volume do cilindro, elipse ou do hemielipsóide. Para obtenção de maior precisão nas estimativas
dos volumes dos ninhos, o volume dos troncos onde os mesmos estavam presos foi calculado e
subtraído do total encontrado para o ninho. Os ninhos de uma mesma espécie construídos sobre
uma mesma árvore e que estavam conectados por galerias foram tratados como fazendo parte de
uma mesma colônia, sendo, então, seus volumes somados.
Abundância e distribuição espacial dos ninhos
O padrão de distribuição espacial dos ninhos foi determinado a partir do método do

“vizinho mais próximo”, índice de agregação (R) de CLARK & EVANS (1954), incluindo uma
zona marginal ao redor da área demarcada, de acordo com a sugestão de DONNELY (1978). O
índice “R” representa a razão entre a distância média observada para o ninho vizinho mais
próximo (RA) e a distância média esperada (RE). O valor de R=0 indica uma distribuição
agregada; R= 1 corresponde a distribuição aleatória; e R=2,15 indica uma distribuição
considerada uniforme perfeita. Para testar a hipótese nula da distribuição aleatória dos ninhos, foi
aplicado o teste z (KREBS, 1998). O índice “R” é o método mais utilizado para avaliar a
distribuição horizontal dos ninhos de cupins. No entanto, boa parte dos estudos sobre este assunto
negligenciou o efeito marginal, não adotando a correção sugerida por DONELLY (1978),
induzindo a interpretações inadequadas dos padrões de distribuição dos ninhos (SHURMAN &
DANGERFIELD, 1997).
O índice R foi calculado em cada área para toda as espécies construtoras de ninhos
conspícuos e para os grupos alimentares dos consumidores de madeira, consumidores de húmus e
para os consumidores intermediários entre madeira e húmus. A parcela de 100 X 100 m
demarcada em cada área foi dividida em dez parcelas de 100 X 10 m para estimar a variação da
abundância de ninhos em cada área e para comparar as médias das abundâncias entre as áreas por
espécie e por grupo alimentar utilizando o teste-t. Para comparar as médias dos grupos
alimentares dentro de cada área foi empregado a ANOVA (one-way), utilizando o teste de Tukey
a posteriori com o nível de significância de 5%.
109
Resultados
No geral, os ninhos conspícuos foram construídos por nove espécies de cupins,

destacando-se Microcerotermes exiguus e Nasutitermes corniger como as principais espécies
construtoras (Tabela 5.1). Todas as espécies da mata 17 estavam presentes na mata 30, mas
algumas espécies foram exclusivas desta última área, como M. strunckii e N. macrocephalus.
Na mata 17 houve uma densidade de 108 ninhos/ha, com uma ampla dominância (81,5%)
de ninhos das espécies consumidoras de madeira, principalmente M. exiguus (48,1%) e N.
corniger (21,3%), seguidos dos consumidores intermediários (12%) e dos consumidores de
húmus (6,5%). Na mata 30, a densidade foi um pouco menor, com 96 ninhos/ha, sendo a
dominância dos consumidores de madeira (65,6%), seguidos pelos consumidores de húmus
(19,8%) e consumidores intermediários (14,6%).
A abundância média de ninhos conspícuos por subparcelas de 100 X 10m (1.000 m2) na
mata 17 (média+desvio padrão, 10,5+3,5 ninhos; n=108) não foi estatisticamente diferente em
relação a mata 30 (9,4+3,2; n=96) (teste t=-0,71; gl.=18; p=0,48). No entanto, houve uma
distribuição mais eqüitativa dos ninhos por espécie na mata 30 do que na mata 17. Como um
parâmetro adicional para avaliar conjuntamente a riqueza e a proporção de ninhos construídas
pelas espécies, o índice de Shannon-Winer foi calculado para mata 17 (H’=1,48) e para mata 30
(H’=1,9), mostrando uma maior diversidade para a última área.
A abundância de ninhos conspícuos das espécies consumidoras de madeira foi
significativamente maior na mata 17 do que na mata 30 (teste t=2,78; gl.=18; P<0,01). Em
relação à abundância de ninhos dos consumidores de húmus, esta foi significativamente maior na
mata 30 (teste t=-2,48; gl.=18; P<0,01). A abundância dos ninhos dos cupins intermediários não
foi diferente entre as áreas (teste t=-0,93; gl.=18; P=0,36).
Houve maior abundância de ninhos inativos na mata 17 do que na mata 30 (Tabela 5.1).
Avaliando esta abundância por sub-parcelas, a média da mata 17 (1,5+1,1) foi significativamente
maior em relação a mata 30 (0,6+0,7) (teste t=2,21; gl.= 18; P<0,05).
Em ambas as áreas, as espécies consumidoras de madeira foram as mais abundantes,
sendo seguidas pelas consumidoras de húmus na mata 30 e intermediárias na mata 17. Avaliando
110
por subparcelas dentro de cada área, a média da abundância de ninhos por grupo alimentar variou
significativamente (mata 17, F=51, 44; gl.=2,27;P<0,01) (mata 30, F=42,63; gl.=2,27;P<0,01).
Na mata 17, a média de ninhos dos consumidores de madeira (9+3,4 ninhos; n=90) foi
significativamente maior que as observadas para os consumidores de húmus (0,7+0,82 ninhos,
n=7) (Tukey, P<0,01) e os intermediários (11+0,56 ninhos, n=15) (Tukey, P<0,01), mas entre os
consumidores de húmus e os intermediários as médias não foram estatisticamente diferentes
(Tukey, P=0,90). Por subparcelas da mata 30, também foi observado o mesmo padrão, a média
dos consumidores de madeira (5,2+2,6 ninhos, n=52) foi significativamente maior que a média
dos consumidores de húmus (1,9+1,28 ninhos, n=19) (Tukey, P<0,01) e dos intermediários
(1,4+0,84 ninhos; n=14) (Tukey, P<0,01) e também não houve diferença significativa entre os
consumidores de húmus e os intermediários (Tukey, P=0,80).
A comparação dos volumes dos ninhos por espécies entre as áreas está na Tabela 5.2.
Todos os ninhos foram mais volumosos na mata 30 do que na mata 17, mas apenas as médias dos
volumes dos ninhos de M. exiguus e N. ephratae foram significativamente maiores para mata 30.
A distribuição espacial dos ninhos para a maioria das espécies foi aleatória (Tabela 5.1)
(Figuras 5.1, 5.2). No entanto, os ninhos de N. ephratae apresentaram uma distribuição regular na
mata 17 e mata 30, enquanto os ninhos de N. corniger estavam distribuídos de forma agregada na
mata 30. Nesta mesma área, M. exiguus mostrou apenas uma tendência à agregação. Em ambas as
áreas, a distribuição dos ninhos por grupo alimentar foi geralmente aleatória, apenas os
consumidores de madeira apresentaram uma distribuição regular dos ninhos na mata 17 (Figuras
5.3 e 5.4).
Discussão
No geral, a estrutura da comunidade dos cupins construtores de ninhos conspícuos

mostrou-se diferente de acordo com o estádios de sucessão da vegetação de Mata Atlântica,
especialmente no que se refere a riqueza de espécies e proporção entre os grupos alimentares. Em
outras florestas tropicais úmidas, com diferentes estágios de sucessão da vegetação e níveis de
distúrbio antrópico, a riqueza total de espécies de cupins também foi marcantemente afetada,
mostrando uma relação positiva com o estádio de sucessão da vegetação e negativa com o
111
distúrbio antrópico (WOOD, 1975; EGGLETON et al., 1995; BANDEIRA et al., 2003). JONES et al.
(2003) evidenciaram que a abundância e a riqueza de cupins mostrou-se fortemente relacionada à
área basal das árvores, sugerindo que a simplificação da estrutura do habitat, causada pelo corte
seletivo das árvores, por exemplo, pode reduzir a cobertura vegetal causando alterações
microclimáticas e perda de sítios alimentares e de nidificação.
A maior riqueza de espécies e a diminuição da proporção entre os grupos alimentares dos
cupins construtores de ninhos conspícuos na mata 30, sugerem que avaliações da estrutura e
quantidade de ninhos em floresta tropical úmida podem representar mais uma ferramenta na
análise da qualidade do habitat. No entanto, há necessidade que estudos semelhantes sejam
executados em outras florestas úmidas, de preferência utilizando-se mais áreas com históricos
diferentes de distúrbios e que a área mais conservada seja a mais próxima possível de uma
vegetação primária.
Os grupos alimentares dos consumidores de madeira e consumidores de húmus reagiram
de foram diferente em relação ao estádio de sucessão da vegetação, havendo uma tendência para
a área com vegetação mais madura apresentar proporcionalmente maior abundância de ninhos
das espécies humívoras e menor abundância de ninhos das espécies consumidores de madeira.
Esse mesmo padrão já foi observado em outros estudos com toda a comunidade de cupins. A
menor resistência dos cupins consumidores de húmus à perturbação antrópica já foi observada em
várias florestas úmidas tropicais (DESOUZA & BROWN, 1994; EGGLETON et al., 1995), como
também maior diversidade de cupins consumidores de madeira em áreas de crescimento
secundário da vegetação em relação à floresta primária (BANDEIRA et al., 2003).
Os cupins são tratados como um táxon indicador de qualidade ambiental, adequados para
monitoramentos ecológicos. Entre os principais atributos que justificam sua categorização como
bioindicadores, estão: hábitos sedentários, indivíduos presentes ao longo de todo o ano,
importância funcional nos ecossistemas e o seu curto tempo de resposta a perturbações antrópicas
(BROWN, 1991). Na região Neotropical, é possível que o maior obstáculo para consolidação dos
cupins como bioindicadores ecológicos e de qualidade ambiental seja a dificuldade de
identificação de alguns de seus táxons, como, por exemplo, as espécies da subfamília
Apicotermitinae e da família Kalotermitidae.
Há duas vantagens evidentes em se trabalhar com a fauna de cupins construtores de
ninhos. A primeira é a rapidez de coleta dos espécimes e, a segunda, refere-se a facilidade de
112
identificação das espécies construtoras. Todas as espécies construtoras de ninhos nas áreas
estudadas foram identificadas, exceto uma espécie de Nasutitermes já reconhecidamente tratada
como uma espécie nova (R. Constantino, comunicação pessoal). Na coleta tradicional em
florestas úmidas, utilizando-se transectos ou parcelas, geralmente muitas espécies da subfamília
Apicotermitinae são amostradas e esses cupins atualmente são muito difíceis de serem
identificados, o que, de certa forma, dificulta a interpretação dos resultados.
Nove espécies de cupins são construtoras de ninhos conspícuos na Reserva
Biológica Guaribas, representando quase a totalidade de espécies que constroem ninhos em
ecossistemas de floresta úmida do Complexo Mata Atlântica do Nordeste. Apenas os ninhos de
Embiratermes neotenicus não foram encontrados. Mesmo sendo comumente coletada nos
remanescentes de Mata Atlântica próximos ao litoral (BANDEIRA et al., 1998; SILVA &
BANDEIRA, 1999), seus ninhos só são encontrados em áreas de Brejos com mais de 400 m de
altitude (SILVA, 2000; BANDEIRA et al., 2003).
A riqueza de espécies construtoras de ninhos conspícuos foi relativamente baixa, pois na
Amazônia, incluindo floresta de terra firme e várzea, pelo menos 30 espécies são construtoras de
ninhos conspícuos (BANDEIRA et al., 1989; CONSTANTINO, 1992; MARTIUS, 1994; APOLINÁRIO,
2000). Os eventos históricos peculiares a cada área, a grande heterogeneidade do habitat e a
presença de extensas áreas de floresta ainda pouco perturbadas na Amazônia podem ser as
possíveis causas dessa diferença.
A maior abundância de ninhos mortos na mata 17 pode ser conseqüência dos efeitos das
condições microclimáticas sobre a estrutura da comunidade dos cupins construtores. Na Nova
Guiné, um estudo sobre termorregulação dos ninhos de Microcerotermes biroi, sugeriu que a
exposição ao sol representa um fator limitante para sobrevivência de seus ninhos (LEPONCE et al.,
1995). Por outro lado, a presença de grande número de ninhos mortos na mata 17 representa
microhabitats livres e pode funcionar como um importante fator de resiliência das espécies mais
sensíveis a distúrbios antrópicos. Embora a termitosfera do ninho não esteja mais sendo
controlada pela espécie construtora, a simples presença do ninho abandonado pode atuar como
um agente de proteção ao casal real no momento da fundação de uma colônia. No cerrado, os
ninhos de Cornitermes spp., ativos e abandonados, são chave para manutenção da biodiversidade
do ecossistema pois representam microhabitat para 17 espécies e 14 gêneros de cupins
(REDFORD, 1984b).
113
O maior volume dos ninhos na mata 30 pode estar relacionado com o tempo de
regeneração da vegetação, maior estabilidade climática e quantidade de alimento disponível.
LEPONCE et al. (1997) verificaram que os volumes dos ninhos de N. princeps e M. biroi foram
maiores na plantação de coco com grande densidade de árvores. A densidade de árvores na mata
30 não foi diferente da encontrada na mata 17, mas aparentemente havia uma maior cobertura
vegetal na mata 30, sugerindo um microclima mais ameno. Na mata 30 e mata 17 havia grande
quantidade de madeira morta sobre o solo. No entanto, boa parte desta madeira na mata 17
aparentava estar seca e inacessível para os cupins consumidores de madeira e intermediários. A
maior cobertura da vegetação na mata 30 pode proteger a madeira morta da dessecação e
favorecer a atuação de microorganismos no processo de decomposição. Várias espécies de cupins
preferem consumir madeira em algum estágio de decomposição. BUSTAMANTE & MARTIUS
(1998) verificaram que cinco espécies de Nasutitermes preferiram madeira em decomposição em
relação à madeira sã. A preferência dos cupins por madeira em decomposição pode ser causada
pela presença de microrganismos (fungos e bactérias) e pela maior facilidade na mastigação em
relação a uma madeira ressecada ou viva. Por tudo isso, a capacidade suporte da mata 30
aparentava ser maior, propiciando o desenvolvimento de colônias mais populosas.
A avaliação do padrão de distribuição espacial dos ninhos de cupins em florestas com a
riqueza de espécies relativamente alta, pode favorecer a erros de interpretação, pois os cupins
construtores de ninhos representam apenas uma fração do total de espécies. Isso pode ser ainda
mais acentuado para as espécies consumidoras de húmus e consumidores intermediários, pois
poucas espécies destes grupos, pelo menos em Mata Atlântica, constroem ninhos conspícuos. Por
exemplo, Embiratermes parvirostris, que é a espécie comedora de húmus mais abundante no
interior do solo de Mata Atlântica, com 1200 a 3500 indivíduos/m2, não constrói ninhos. Por
outro lado, as espécies consumidoras de madeira que constroem ninhos são geralmente mais
abundantes que as espécies que não os constroem. Por isso, a análise da distribuição dos ninhos
dessas espécies pode fornecer informações relevantes e mais seguras sobre as interações
competitivas.
O padrão de distribuição aleatório para os ninhos das espécies humívoras e intermediárias
na mata 17 e mata 30 pode ter sido causado pela ausência de informações sobre a distribuição das
outras espécies mais abundantes no interior dos solos. No entanto, uma distribuição regular do
grupo das espécies consumidoras de madeira foi observado na mata 17 e de N. ephratae na mata
114
30 e mata 17. A distribuição regular geralmente é interpretada para cupins como um resultado da
competição intra-interespecífica ou da maior probabilidade de estabelecimento de ninhos em
áreas com baixa intensidade de forrageamento (WOOD & LEE, 1971; SPAIN et al., 1986).
A distribuição regular de N. ephratae na mata 17 e mata 30, sugere que a interação
intraespecífica representa o fator mais importante para a determinação do arranjo espacial de seus
ninhos. Mesmo entre espécies consumidoras de madeira pode haver preferência por madeiras que
apresentam estágios distintos de decomposição, sendo essa preferência aparentemente um fator
separador de nicho entre espécies coexistentes (BUSTAMANTE & MARTIUS, 1999).
Pela maior influência no padrão de distribuição dos ninhos das espécies consumidoras de
madeira na mata 17, é provável que M. exiguus e N. corniger possuam uma maior sobreposição
de nicho, sendo ávidas competidoras por recursos. Nunca foi observado ninhos dessas espécies
em uma mesma árvore ou seus indivíduos no interior do mesmo tronco morto, sugerindo a
presença de exclusão competitiva. A manutenção do território da colônia pode envolver
encontros agonísticos entre as castas estéreis e eliminação de colônias incipientes. Na Nova
Guiné, N. princeps e M. biroi excluem outras colônias que ultrapassam os limites de seu território
podendo acontecer a invasão do ninho e a destruição de colônias inteiras de M. biroi por N.
princeps (LEPONCE et al, 1997). Essa mesma interação já foi observada entre N. corniger e M.
exiguus em uma outra localidade de Mata Atlântica com vegetação fortemente degradada.
A ausência de distribuição regular dos consumidores de madeira na mata 30 pode ter sido
influenciada pela forte agregação dos ninhos de N. corniger. A agregação de ninhos em cupins
pode acontecer pela presença de policalismo e/ou heterogeneidade do habitat, e, neste último
caso, está relacionada com a distribuição dos recursos alimentares e dos sítios de nidificação
(SPAIN et al., 1986).
A presença de policalismo em N. corniger já foi observada por vários autores. THORNE
(1982) observou que próximo à colônias maduras de N. corniger existiam ninhos satélites
localizados a uma distância de 2m. LEVINGS & ADAMS (1984) observaram em área de manguezal
no Panamá um ninho policálico de N. corniger formado por 37 cálies interligadas.
VASCONCELLOS (1999) estudou um ninho policálico de N. corniger com 12 cálies constituído por
uma população de 4.700.000 indivíduos estéreis em uma área de Mata Atlântica do Nordeste
Brasileiro. A presença de ninhos policálicos em N. corniger pode favorecer um aumento da
capacidade de forrageamento da colônia, inclusive diminuindo o gasto energético na coleta de
115
recursos, e a manutenção de um grande território. Por isso, a distribuição agregada dos ninhos de
N. corniger pode ser comparável à distribuição do tipo mosaico descrito para algumas formigas
tropicais (HOLDOBLER & WILSON,1991; MAJER, 1993).
116
VASCONCELLOS, A. 2003 – Ecologia e biodiversidade de cupins em Mata Atlântica.
A. banksi
A. holmgreni
L. labralis
M. exiguus
N. corniger
N. ephratae
Nasutitermes sp.
Atlântica com 17 anos de regeneração na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba.
117
A. banksi
A. holmgreni
L. labralis
M. exiguus
M. struncki
N. corniger
N. ephratae
N. macrocephalus
Nasutitermes sp.
Atlântica com 30 anos de regeneração na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba
118
Comedores de madeira
Comedores de húmus
Comedores Int.(m/h)
119
Comedores de madeira
Comedores de húmus
Comedores int. (m/h)
120
Tabela 5.1. Abundância e valores do índice “R” por espécies e por grupo alimentar em duas áreas de Mata Atlântica em diferentes
estágios de sucessão da vegetação na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba. O índice “R” só foi calculado para as espécies que
possuíram mais de sete ninhos em cada área estudada.
Espécies/grupos alimentares Ninhos Ninhos Média da Ra Índice “R” Teste-z Padrão Alimentação
ativos/ha inativos/ha espacial
MATA 17 anos
Anoplotermes banksi 3 0 49,3 - - - Humívoro
Armitermes holmgrenia 13 2 16,16 1,12 0,80 ns Aleatório Intermediário
Labiotermes labralis 4 3 15,7 - - - Humívoro
Microcerotermes exiguus 52 6 6,14 0,89 1,57 Aleatório Xilófago
Nasutitermes corniger 23 4 10,4 1,01 0,01 ns Aleatório Xilófago
Nasutitermes ephratae 10 0 21,1 1,3 2,02* Regular Xilófago
Nasutitermes sp. 3 0 2,1 - - - Xilófago
Comedores de madeira 88 10 5,1 1,3 3,29* Regular
Comedores de húmus 7 3 17,9 0,95 -0,26 Aleatório
MATA 30 anos
Anoplotermes banksi 11 0 14,1 0,94 0,40 ns Aleatório Humívoro
Armitermes holmgrenia 14 1 13,3 0,96 -0,30 ns Aleatório Intermediário
Labiotermes labralis 8 1 21,0 1,19 1,02 Aleatorio Humívoro
Microcerotermes exiguus 28 2 7,8 0,85 -1,75 ns Aleatório Xilófago
Microcerotermes strunckii 3 1 40,0 - - - Xilófago
Nasutitermes corniger 20 1 7,8 0,7 -2,53* Agregado Xilófago
Nasutitermes ephratae 8 0 30,0 1,7 3,77* Regular Xilófago
N. macrocephalus 2 0 79,0 - - - Xilófago
Nasutitermes sp. 2 0 11,5 - - - Xilófago
Comedores de madeira 63 4 6,6 1,06 0,85 ns Aleatório
Comedores de húmus 19 1 13,9 1,22 1,80 ns Aleatório
ns
: não significativo para o nível de significância de 5%; * nível de significância menor que 5%.a Como essa espécie é a única com
hábito alimentar intermediário (m/h) o valor de “R” também corresponde a esse grupo alimentar.
121
Tabela 5.2. Comparação dos volumes (dm3) dos ninhos ativos e conspícuos em duas áreas de Mata Atlântica com diferentes estágios
de sucessão da vegetação na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba.
Espécies MATA 17 anos MATA 30 anos Teste -t Nível de

significância
n média + dp amplitude n média + dp amplitude
Anoplotermes banksi 3 1,1 + 0,5 0,7 – 1,7 11 1,4 + 1,3 0,2 – 4,1 -0,35 ns
Armitermes holmgreni 13 10,1 + 6,7 1,5 – 21,5 14 13,4 + 7,7 2,8 – 28,3 -1,2 ns
Labiotermes labralis 4 34,9 + 5,3 29,1 – 41,1 8 45,9 + 20,5 15,2 – 72,3 -1,1 ns
Microcerotermes exiguus 52 2,8 + 2,9 0,2 – 13,3 28 4,8 + 4,4 0,4 – 17,3 -2,38 *
Microcerotermes struncki - - - 3 7,2 + 6,3 2,1 – 14,3 - -
Nasutitermes corniger 23 22,1 + 19,8 2,2 – 72,5 20 25,1 + 16,7 4,6 – 69,1 -0,51 ns
Nasutitermes ephratae 10 15,2 + 7,9 4,9 – 31,2 7 29,3 + 11,7 15,2 – 49,1 -3,1 **
N. macrocephalus - - - 2 79,3 + 26,8 60,3 – 98,3 - -
Nasutitermes sp. 3 54,1 + 18,2 42,2 – 75,1 2 29,6 + 19,6 15,7 – 43,5 - -
ns diferença entre as médias não significativa para 5% de significância; * P<0,05; **P<0,01.
122
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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA

Ecologia e biodiversidade de cupins (Insecta,

Ecologia e biodiversidade de cupins (Insecta, Isoptera)

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação

ORIENTADOR: ADELMAR GOMES BANDEIRA

V331e Vasconcellos, Alexandre.

Ecologia e biodiversidade de cupins (Insecta, Isoptera) em

Tese apresentada à banca composta pelo (a):

Prof. Dr. Adelmar Gomes Bandeira

Prof. Dr. Reginaldo Constantino

Prof. Dr. Og Francisco F. de Souza

Profa. Dra. Inara Roberta Leal

Prof. Dr. Antônio Creão Duarte

Dra. Malva Isabel Hernández Medina

Dr. Douglas Zappeline Filho

PARA MINHAS FILHINHAS

À CAPES pela concessão da bolsa de estudo.

Ao IBAMA pela atenção durante o processo de liberação das autorizações de coleta.

Ao Dr. Alfredo R. Langguth Bonino e ao projeto “Recuperação e manejo de ecossistemas

À Ana Cerilza S. Melo, Waltécio O. Almeida, Moabe P. Silva, Celina Cláudia G. M.

Ao atual e ex-coordenadores do Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas-UFPB, Dr.

A todos os termitólogos que estão ou que já passaram pelo Laboratório de Entomologia-UFPB,

A todos os professores do Departamento de Sistemática e Ecologia, especialmente aos Drs.

Ao Dr. Breno Grisi pelas sugestões e confecção do abstract.

A Celina Cláudia G. M. Vasconcellos pelo auxílio na confecção da versão final da tese.

CAPÍTULO I (Cupins em remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro: estrutura da

CAPÍTULO II (Abundância e biomassa de cupins em três remanescentes de Mata Atlântica do

CAPÍTULO III (Participação de três espécies de Nasutitermes (Isoptera, Termitidae) no consumo

CAPÍTULO IV (Influência estacional sobre a abundância, biomassa e distribuição de cupins em

CAPÍTULO V (Abundância e distribuição espacial de ninhos conspícuos de cupins em duas

A Mata Atlântica localizada ao Norte do Rio São Francisco é biologicamente pouco

As comunidades de cupins de Mata Atlântica do Nordeste Brasileiro foram estudadas em quatro

Palavras-chave: Isoptera, Região Neotropical, Mata Atlântica, Biodiversidade, Abundância,

abundance and biomass of specimens of the subfamily Nasutitermitinae and of individuals of

Keywords: Isoptera, Neotropical Region, Atlantic Forest, Biodiversity, Abundance, Biomass,

Figura 1.6. Montículo de Embiratermes neotenicus encontrado exclusivamente na RPT. O ninho,

construções só foi observada a mais de 10 m de altura. Os ninhos desta espécie

Figura 1.23. Análise de agrupamento UPGMA (“unweighted pair-group average”) utilizando a

Figura 1.24. Análise de agrupamento UPGMA (“unweighted pair-group average”) utilizando a

escuras representam a estação chuvosa. As barras representam o erro padrão da

Tabela 1.2. Riqueza de espécies e gêneros de cupins em fragmentos de floresta úmida do

Tabela 3.1. Abundância de Nasutitermes corniger, N. ephratae e N. macrocephalus em ninhos e

Tabela 3.3. Participação de N. corniger, N. ephratae e N. macrocephalus no consumo de madeira

A sociedade dos cupins é constituída por indivíduos morfologicamente distintos,

Hábitos alimentares e simbiose

O consumo de madeira da necromassa, geralmente troncos e galhos, representa a principal

observadas alimentando-se no campo, como Constrictotermes cyphergaster, métodos alternativos

A ordem Isoptera possui cerca de 2600 espécies, acomodadas em 281 gêneros, 14

Importância funcional nos ecossistemas e produção de metano

Cupins como bioindicadores

Importância como pragas

Apesar da importância ecológica e econômica, poucos trabalhos sobre os cupins foram

Cupins em remanescentes de Mata Atlântica do

Palavras-chave: Isoptera, Biodiversidade, Região Neotropical, Mata Atlântica, Brasil.

O estudo foi desenvolvido em quatro remanescentes de Mata Atlântica de três Estados do

Reserva Biológica de Pedra Talhada-AL/PE (RPT)

A Reserva Biológica de Pedra Talhada (9o15’ S; 36o25’ W) localiza-se entre os

Horto Dois Irmãos-PE (HDI)

O Horto Dois Irmãos (8o02’ S; 34o54’ W) localiza-se na região noroeste da cidade de