Ankylosaurus
| Ankylosaurus | |
|---|---|
| |
| Status zaštite | |
 Status zaštite: Izumrli ({{{kada}}}) (IUCN 3.1) | |
| Naučna klasifikacija | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Razred: | Reptilia |
| Nadred: | Dinosauria |
| Red: | †Ornithischia |
| Porodica: | †Ankylosauridae |
| Potporodica: | †Ankylosaurinae |
| Rod: | †Ankylosaurus Brown, 1908. |
| Vrsta: | †A. magniventris Brown, 1908. |
Ankylosaurus ("spojeni gušter") bio je rod ankilosaurida koji je sadržavao jednu vrstu, A. magniventris. Fosili Ankylosaurusa pronađeni su u geološkim formacijama iz samog kraja perioda krede, prije između 66,5–65,5 miliona godina[1]) koje se nalaze na zapadu Sjeverne Amerike.
Iako nije otkriven potpun skelet, a neki drugi ankilosauridi su poznati iz potpunijih ostataka, Ankylosaurus se obično smatra arhetipnim oklopljenim dinosaurom. Dijelio je svoje osobine - oklopljeno tijelo sa masivnom koštanom toljagom na repu - sa ostalim ankilosauridima, ali ipak je bio najveći pripadnik te porodice.
U odnosu na današnje kopnene životinje, odrasli Ankylosaurus bio je vrlo velik. Neki naučnici procijenili su njegovu dužinu na 9 metara.[2] Prema jednoj drugoj rekonstrukciji, dužina mu je bila znatno manja, tek 6,25 m, širina do 1,5 m, a visina u kukovlju oko 1,7 m.[3] Moguće je da je Ankylosaurus težio preko 6000 kg,[4] što ga čini jednim od najtežih otkrivenih oklopljenih dinosaura. Tijelo je bilo široko i nisko. Bio je četveronožac sa zadnjim udovima dužim od prednjih. Mada još nisu pronađena njegova stopala, usporedbe sa ostalim ankilosauridima ukazuju na to da je Ankylosaurus vjerojatno imao pet prstiju na svakom stopalu. Lubanja je bila niska i trougaonog oblika, više široka nego duga. Najveća pronađena imala je dužinu od 64,5 cm i širinu od 74,5 cm.[3] Međutim, mozak ej bio malen. Kao i ostali ankilosauri, Ankylosaurus je bio biljožder sa malenim zubima u obliku lista, prilagođenim kidanju vegetacije. Ti su zubi, u odnosu na veličinu tijela, bili manji nego kod i jednog drugog ankilosaurida.[5] Ankylosaurus nije imao skupine zuba kakve su imali ceratopsidi i hadrosauridi iz tog vremena, što znači da je hranu vrlo malo žvakao. Kosti u lubanji i na drugim dijelovima tijela bile su spojene, što im je povećavalo čvrstinu.[3]
Najupadljivija osobina Ankylosaurusa bio je njegov oklop, koji se sastojao od velikih koštanih kvrga i ploča, poznatih kao osteodermi, koji su se nalazili u koži, pa čak i na očnim kapcima. Osteodermi se također mogu naći u koži krokodila, armadila i nekih guštera. Preko kosti vjerojatno se nalazio čvrst sloj keratina. Ti osteodermi u mnogo varirali u veličini, od širokih, ravnih ploča do malenih, okruglih kvržica. Te ploče bile su raspoređene u vodoravnim redovima duži vrata, leđa i kukovlja te životinje, a mnoge manje kvržice štitile su prostor između većih ploča. Malene ploče su se možda nalazile i na udovima i repu. U odnosu na primitivnijeg ankilosaurida Euoplocephalusa, ploče kod Ankylosaurusa bile su glatke, bez visokih grebena kao na oklopu nodosaurida Edmontonia. Moguće je da je sa strana repa lateralno bio izbočen red ravnih, trougaonih bodlji. Čvrste, okrugle krljušti štitili su gornji dio lubanje, a četiri velika piramidalna roga stršila su prema van iz njezinih zadnjih uglova.[3]
Poznata repna toljaga Ankylosaurusa također se sastojala od nekoliko velikih osteoderma, koji su bili spojeni sa nekoliko zadnjih repnih pršljenova. Bila je teška i podržavalo ju je sedam zadnjih repnih pršljenova, koji su bili isprepleteni i formirali ukočen "prut" pri osnovi toljage. Očuvane su debele tetive koje su spajale te pršljenove. Te tetive bile su djelomično okoštale i nisu bile savitljive pa se tako velika sila prenosila na kraj repa kada bi Ankylosaurus njime zamahnuo. Izgleda da je to bilo aktivno obrambeno oružje zbog čije su sile udara neprijatelju mogle pući kosti.[3] Jedno istraživanje iz 2009. pokazalo je da su "velike kvrge na repu mogle stvoriti silu dovoljnu za lomljenje kostiju pri udaru, ali srednje velike i malene to nisu mogle" i da su "ankilosauridi mogli na taj način koristiti rep, ali nije poznato da li su ga koristili u obrani, u borbi ili u obje svrhe".[6] Neki su naučnici također pretpostavili da je toljaga, zbog izgleda sličnog glavi, mogla služiti kao mamac koji bi odvukao neprijateljevu pažnju od glave, ali ta pretpostavka se danas većinom ne prihvaća.[7]
Ankylosaurus magniventris je živio prije između 66,5 i 65,5 miliona godina, tijekom posljednjeg perioda kasne krede (Maastrichtij), i bio je među posljednjim dinosaurima koji su se razvili prije K-T izumiranja. Tipični primjerak rponađen je u formaciji Hell Creek u Montani, a ostali primjerci pronađeni su u formaciji Lance (Wyoming) i formaciji Scollard (Alberta, Kanada) i svi potiču iz kraja krede.[2]
Formacije Lance, Hell Creek i Scollard predstavljaju različite dijelove zapadne obale Zapadnog unutrašnjeg morskog prolaza koji je tijekom krede dijelio Sjevernu Ameriku na zapadni i istočni dio. One predstavljaju široku obalu mora koja se prostirala od morskog prolaza zapadno do novonastalog Stjenjaka. Te formacije većinom su bile formirane od pješčara i muljnjaka, koji se povezuju sa staništem tipa naplavnih ravnica.[8][9][10] Hell Creek je najbolje istražena od njih. U vrijeme Ankylosaurusa, tu je preovladavala suptropska klima - topla i vlažna - što je odgovaralo mnogim biljnim vrstama, pretežno skrivenosjemenicama, a četinari, paprati i cikasi su bili rjeđi. Velika količina fosiliziranog lišća pokazuje da je preovladavalo nisko drveće.[11] Ankylosaurus je živio uz dinosaure kao što su ceratopsidi Triceratops i Torosaurus, hipsilofodont Thescelosaurus, hadrosaurid Edmontosaurus, nodosaurid Edmontonia, pahicefalosaur Pachycephalosaurus i teropodi Ornithomimus, Troodon i Tyrannosaurus.[12][13]
Fosili Ankylosaurusa su u tim sedimentima prilično rijetki u odnosu na Edmontosaurusa i vrlo brojnog Triceratopsa, koji čine većinu faune biljoždera. U istim formacijama pronađen je još jedan ankilosaur, Edmontonia. Međutim, izgleda da su Ankylosaurus i Edmontonia i geografski i ekološki bili odvojeni. Ankylosaurus je imao široku njušku, možda prilagođenu neselektivnoj ispaši, što bi ga ograničilo na gorske regije, dalje od obale; s druge strane, Edmontonia je imala užu njušku, što ukazuje na selektivniju ishranu, i izgleda da je živjela na manjim nadmorskim visinama, bliže obali.[3]
Ankylosaurus je proglašen tipičnim rodom porodice Ankylosauridae.[14] Ankilosauridi su pripadnici većeg taksona Ankylosauria, koji također obuhvata i nodosauride. Filogenija ankilosaura je sporna tema, sa nekoliko međusobno isključivih analiza predstavljenih u posljednjih nekoliko godina, pa je tačna pozicija Ankylosaurusa unutar Ankylosauridae nepoznata. Ankylosaurus i Euoplocephalus se često smatraju sestrinskim taksonima.[2] Međutim, u drugim analizama zaključeno je da ti rodovi imaju različite pozicije.[15][16] Daljnja istraživanja i otkrića možda će doprinijeti razjašnjavanju situacije.
Barnum Brown, američki paleontolog, 1908. godine je dao naziv rodu Ankylosaurus. Naziv roda potiče od grčkog αγκυλος/ankulos ("zakrivljen") i σαυρος/sauros ("gušter"). Brown je namjeravao da se taj naziv shvaća u istom smislu kao i medicinski termin ankiloza kako bi ukazao na ukočenost koju je stvarala spojenost mnogih kostiju u lubanji i tijelu, pa se naziv roda često prevodi kao "ukočeni gušter". Tipična vrsta je A. magniventris, od latinskog magnus ("veliki") i venter ("stomak"), što se odnosi na veliku širinu tijela te životinje.[14]
Tim kojeg je vodio Brown otkrio je tipični primjerak A. magniventris (AMNH 5895) u formaciji Hell Creek u Montani 1906. godine. Primjerak se sastojao od vrha lubanje, pršljenova, rebara, dijela ramenog pojasa i oklopa. Šesta godina ranije, Brown je pronašao skelet velikog teropoda (AMNH 5866) u formaciji Lance u Wyomingu. Taj primjerak je 1905. dobio naziv Dynamosaurus imperiosus, ali sada se smatra primjerkom vrste Tyrannosaurus rex. U vezi sa primjerkom AMNH 5866 bilo je više od 75 osteoderma raznih veličina i za koje se smatralo da pripadaju Dynamosaurusu. Međutim, ti osteodermi su po obliku gotovo identični istima kod vrste A. magniventris i vjerojatno joj i pripadaju. Tijekom jedne ekspedicije u Alberti 1910. godine, Barnum Brown je pronašao svoj treći primjerak A. magniventris (AMNH 5214) u formaciji Scollard. U AMNH 5214 spadaju potpuna lubanja i prva poznata repna toljaga, kao i rebra, kosti udova i oklop. Sva tri navedena primjerka sada se nalaze u American Museum of Natural History u New Yorku. Najveća poznata lubanja bila je NMC 8880. Charles M. Sternberg ju je pronašao u Alberti 1947. godine i sada se ona nalazi u Canadian Museum of Nature. Tijekom proteklih godina pronađeno je još mnogo izoliranih kostiju, dijelova oklopa i zuba.[3]
Otkako je opisan 1908. godine, Ankylosaurus se publicizira kao arhetipni oklopljeni dinosaur, a zbog svoje prepoznatljivosti i velikog interesovanja javnosti za dinosaure, već dugo godina se prikazuje u popularnoj kulturi u cijelom svijetu. Rekonstrukcija Ankylosaurusa u prirodnoj veličini predstavljena prilikom Njujorškog svjetskog sajma 1964. godine znatno je doprinijela njegovoj popularnosti[3] Ankylosaurus je u japanskom kaiju filmu Godzilla Raids Again iz 1955. predstavljen kao predak mutiranog čudovišta Anguirusa. (Postoje mnoge varijacije kod izgovaranja i pisanja naziva čudovišta.) Anguirus se pojavio u sedam filmova sa Godzillom između 1955. i 2004. godine. Anguirus je također prikazan u mnogim knjigama, TV emisijama i video igricama.
- ↑ Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). „A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117–1135. DOI:10.1671/039.029.0405.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Vickaryous, M.K., Maryanska, T., & Weishampel, D.B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 363-392.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Carpenter, K. 2004. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961–986.
- ↑ Coombs, Walter P. (December 1978). „Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs”. The Quarterly Review of Biology 53 (4): 393–418. DOI:10.1086/410790.
- ↑ Carpenter, Kenneth (2001). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. str. 255. ISBN 978-0-253-33964-5.
- ↑ Arbour, V. M. (2009) "Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs" PLoS ONE 4(8): e6738. [1] DOI:10.1371/journal.pone.0006738
- ↑ Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151–158.
- ↑ Lofgren, D.F. 1997. Hell Creek Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 302-303.
- ↑ Breithaupt, B.H. 1997. Lance Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 394-395.
- ↑ Eberth, D.A. 1997. Edmonton Group. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 199-204.
- ↑ Johnson, K.R. 1997. Hell Creek Flora. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 300-302.
- ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
- ↑ Phillip Bigelow. „Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian”. Arhivirano iz originala na datum 2007-01-24. Pristupljeno 26. 01. 2007.
- ↑ 14,0 14,1 Brown, B. 1908. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History 24: 187–201.
- ↑ Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (Ed.). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 454–483.
- ↑ Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1-29.
