Fotosyntese, fotosyntese (lysfasen, skjematisk) (bilde)
fotosyntese (mørkefasen, skjematisk) (bilde)
grønne planters syntese av organiske forbindelser fra karbondioksid og vann, med lys som energikilde. En del av strålingsenergien som planten absorberer, omdannes til kjemisk energi, som igjen benyttes ved assimilasjon av karbondioksid til organiske forbindelser. Hvis karbohydrater (sukker, stivelse) er de eneste produktene ved fotosyntesen, kan prosessen karakteriseres slik:
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Forekomst
Fotosyntesen foregår hos planter (plantedeler) som inneholder klorofyll som absorberer det lyset som er energikilden. Foruten hos grønne planter finnes klorofyll også bl.a. hos rødalger og brunalger. Her skjules grønnfargen av andre pigmenter. Fotosyntese finnes også hos noen bakterier. Disse er enten grønne eller purpurfarget og inneholder andre klorofylltyper (bakterieklorofyll).
Det eneste alternativ til fotosyntese finnes hos noen få bakterieslekter, som i stedet for lysenergi bruker kjemisk energi, som de får ved oksidasjon av uorganiske forbindelser, til å syntetisere organiske forbindelser fra karbondioksid og vann (kjemosyntese). Alle andre organismer er avhengige av fotosyntesen og stoffproduksjonen hos klorofyllholdige planter.
Omfang
Ved fotosyntesen dannes det oksygen, som er nødvendig for respirasjonen hos alle levende organismer. Det er gjort mange forsøk på å beregne størrelsen av plantenes fotosyntese på jordkloden, dvs. man beregner total stoffproduksjon. De nyeste beregningene gir ca. 170·109 tonn tørrstoff per år. Det er netto primærproduksjon, som er differensen mellom brutto produksjon (= fotosyntese) og tap (= plantenes egen respirasjon). Respirasjonen utgjør 40–70 % av bruttoproduksjonen. Til tross for at landjorden bare utgjør ca. 30 % av jordens overflate, foregår ca. 2/3 av produksjonen på land, resten i havet.
Prosessen
Lysabsorpsjon
Når et blad mottar lys (sollys eller kunstig lys), vil en mindre del av dette reflekteres eller gå gjennom bladet, mens 80–90 % vil absorberes. Bare 1–2 % av absorbert lysenergi vil imidlertid bli utnyttet i fotosyntesen. Den øvrige energi tapes som varme som utveksles med luften omkring bladet, eller den brukes til å fordampe vann fra bladet ved transpirasjonen. Fotosyntesen foregår i kloroplaster, som er spesielle legemer, organeller, i cellene hos blad og andre grønne plantedeler. Kloroplastene inneholder forskjellige fargestoffer. Grønnfargen skyldes klorofyll a og b, men i tillegg finnes forskjellige karotenoider, som er gule eller oransje. Klorofyll absorberer rødt, blått og fiolett lys, mens karotenoidene absorberer blått lys. Grønt lys absorberes i liten grad, og dette er årsak til at et blad ser grønt ut. I overensstemmelse med pigmentenes absorpsjonsforhold vil fotosyntesen være størst i rødt og i fiolett-blått lys. Kloroplastene har et indre membransystem som danner lameller, thylakoider. Disse danner lukkede strukturer med et hulrom innenfor membranen. Pigmentene er viktige komponenter av membranen. I visse områder ligger thylakoidene stablet over hverandre. Disse områdene kalles grana (sing. granum), mens den fargeløse grunnsubstansen som utgjør resten av kloroplasten, kalles stroma. De to komponentene har hver sin funksjon i fotosyntesen: I grana foregår lysfasen, som består i omdannelse av lysenergi til kjemisk energi, og i stroma foregår mørkefasen, dvs. assimilasjon av CO2 og dannelse av karbohydrater under forbruk av den energien som er produsert i lysfasen.
Lysfasen
I kloroplastene er pigmentene samlet i grupper, fotosystemer, som sitter i thylakoidmembranene. Hvert fotosystem består av 300–400 pigmentmolekyler av klorofyll a, klorofyll b og karotenoider.
De enkelte pigmentene absorberer lys av bestemte bølgelengdeområder. I fotokjemiske prosesser er det imidlertid bedre å betrakte lys som partikler, fotoner. Disse har et energiinnhold, kvant, som er avhengig av bølgelengden. De enkelte pigmentene absorberer bare fotoner med karakteristiske kvanter. Derved eksiteres pigmentmolekylene. Det skjer ved at hvert foton fører til at et elektron i pigmentet skytes ut i en energirikere bane i molekylet, dvs. at molekylet blir tilført en energimengde som er nøyaktig lik fotonets kvanteenergi. Denne tilstanden er uhyre kortvarig, ca. 10–9 s. Ved induktiv resonans overføres den absorberte energien til et nabomolekyl, mens det første molekylet går tilbake til grunntilstanden og er klar for ny eksitering. Slik vandrer energien, praktisk talt uten tap, gjennom flere pigmentmolekyler i samme fotosystem, inntil den når et spesielt klorofyll a-molekyl, kalt reaksjonssenteret.
I motsetning til alle de øvrige molekylene i fotosystemet, som kalles antennepigmenter, vil reaksjonssenteret avgi et elektron til en akseptor ved en kjemisk reaksjon. Denne fotokjemiske prosessen er den helt sentrale i fotosyntesen, idet lysenergi blir omdannet til kjemisk energi. Prosessen er i prinsippet den samme i de to fotosystemene, FS1 og FS2. Imidlertid er absorpsjonsforholdene noe forskjellig, idet FS1 absorberer noe mer langbølget rødt lys enn FS2. Sammen virker de to fotosystemene mer effektivt enn hva de enkeltvis i sum ville ha gitt. Dette kalles Emersons forsterkningseffekt.
I FS2 blir det elektronet som tapes fra reaksjonssenteret, erstattet ved at et vannmolekyl spaltes til elektroner, protoner og oksygen. Fra FS2 transporteres elektroner i membranen gjennom en rekke bærere som vekselvis reduseres og oksideres. Under et av disse trinnene blir H+ overført fra utsiden til innsiden av membranen. Elektronene når så FS1, hvor de erstatter elektroner som er tapt på samme måte som nevnt for FS2.
Det foregår altså en elektrontransport fra H2O-molekyler i thylakoidhulrommet gjennom membranen med de to fotosystemene til utsiden, stroma, hvor elektroner er med på å redusere NADP til NADPH2. Parallelt med elektrontransporten skjer en vandring av akkumulert H+ i hulrommet (lav pH) til en lavere konsentrasjon på utsiden (høy pH). Denne transporten tvers gjennom membranen er koblet til energioverføring til ATP-syntese.
Fotosyntesens lysfase med sin elektrontransport har på den måten to produkter: NADPH2 og ATP, reduksjonskraft og energi, som begge utnyttes i mørkefasen ved assimilasjon av karbondioksid. Samtidig blir oksygen, et viktig produkt ved fotosyntesen, dannet ved spalting av vann.
Mørkefasen (Karbonreaksjon)
Betegnelsen kommer av at denne delen av fotosyntesen bare indirekte er avhengig av lys, ved ATP og NADPH2 dannet i lysfasen. CO2 diffunderer inn i bladet gjennom spalteåpningene og videre inn i cellene frem til kloroplastene. I deres stroma inkorporeres CO2 i organiske molekyler under dannelse av karbohydrater. Ved studier over hvordan CO2 innleires i organiske forbindelser og disse omdannes videre, har bruken av den radioaktive isotopen 14C vært helt vesentlig. Sentralt i omsetningen står enzymet ribulosebisfosfatkarboksylase, rubisko. Grønne plantedeler har høyt innhold av dette enzymet, og man regner med at proteindelen av enzymet er det proteinet som det totalt finnes mest av på Jorden. Enzymet katalyserer binding av CO2 til ribulosebisfosfat (en sukkerart med fem C-atomer og to fosfatgrupper). Man antar at det først dannes en ustabil C6-forbindelse, som spaltes til 2 C3-molekyler av fosfoglyserolsyre. Det neste trinnet er reduksjon til fosfoglyseraldehyd, en prosess som krever både NADPH2 og ATP fra fotosyntesens lysfase. Fosfoglyseraldehyd er utgangspunkt for tre forskjellige prosesser:
1) Syntese av stivelse, idet det først dannes glukosefosfat, som ved hjelp av ATP settes sammen til lange kjeder av glukose, dvs. stivelse. Denne lagres i selve kloroplasten som små korn. Om natten vil den spaltes til sukker og transporteres ut av bladene.
2) Syntese av sukrose, rørsukker, foregår i cytoplasma, idet en C3-forbindelse vandrer ut fra kloroplasten. Sukrosen transporteres hurtig ut av bladcellene og er den viktigste transportsubstansen fra bladene.
3) Gjendannelse av ribulosebisfosfat. Gjennom en rekke mellomtrinn brukes en stor del av fosfoglyseraldehyd på denne måten. Denne karbonsyklusen kalles Calvin-syklus etter nobelprisvinneren M. Calvin, som var en av pionerene ved oppklaringen av fotosyntesens mørkefase (ca. 1950). Hos de fleste planter, C3-plantene, vil en betydelig del av ribulosebisfosfat tapes fra Calvin-syklus idet det oksideres ved fotorespirasjon. Opptil ca. 30 % av den CO2 som er bundet, vil forsvinne på denne måten.
Fotosyntese hos C4-planter
Dette er en relativt liten gruppe planter, men da den inneholder økonomisk viktige arter som mais, sukkerrør og mange tropiske gress, er det av interesse at de har en mørkefase som skiller seg fra C3-plantenes. C4-planter kalles de fordi det første produktet ved CO2-bindingen er en organisk syre med fire karbonatomer, oksaleddiksyre. De har alle en spesiell bladanatomi. Rundt hver ledningsstreng er en slire av celler med særlig store kloroplaster. Resten av bladets indre er vanlig assimilasjonsvev, mesofyll.
Det foregår en dobbel binding av CO2. Først i mesofyllet, hvor den bindes til en C3-forbindelse, fosfoenolpyrodruesyre, og det dannes C4-syrer. Disse kan vandre inn i slirecellene. Der avspaltes CO2 igjen. Den gjenværende C3-rest går tilbake til mesofyllet, aktiveres ved hjelp av ATP, og det dannes på ny fosfoenolpyrodruesyre som kan binde mer CO2. Denne sirkulasjonen må sees på som en pumpe som skaffer CO2 inn i slirecellene og som der oppnår en vesentlig høyere konsentrasjon enn i atmosfæren og hos C3-plantene. I slirecellene foregår så ny binding av CO2, nå til ribulosebisfosfat og videre omsetning som hos C3-plantene med Calvin-syklus og dannelse av de samme produktene. Derimot er fotorespirasjonen meget liten eller helt fraværende, slik at fotosyntesen hos C4-plantene derved gir et vesentlig høyere utbytte enn hos C3-plantene. Dette er særlig tilfellet ved høy lysintensitet og ved høy temperatur.
Fotosyntese hos sukkulenter
Sukkulenter er vannlagrende planter, f.eks. kaktus, agave og bergknapp. De er bl.a. karakterisert ved at spalteåpningene er åpne om natten og lukket om dagen. Deres fotosyntese er derfor tilpasset dette. CO2 opptas om natten og inngår i organisk binding med dannelse av eplesyre som akkumulerer i cellenes vakuole. Om dagen transporteres eplesyren ut av vakuolen og avspalter CO2, som i kloroplaster bindes til ribulosebisfosfat, og det dannes karbohydrater som hos C3-plantene.
Forhold som påvirker fotosyntesen
Fotosyntesen er en komplisert prosess, og det er derfor naturlig at mange faktorer påvirker den. Lysintensiteten er en viktig faktor. Selv om fotosyntesen også foregår i svakt lys, vil utskillelsen av CO2 ved respirasjonen da være større enn opptaket. Først ved en viss lysintensitet, lyskompensasjonspunktet, vil de to prosessene være like store, og over dette punktet vil vi få en netto fotosyntese. Ved midlere lysintensiteter øker fotosyntesen proporsjonalt med denne faktoren, idet de fotokjemiske prosessene (lysfasen) her er begrensende. Ved høyere lysintensitet oppnås lysmetning, idet en annen faktor nå vil være i minimum og mørkefasen derfor begrensende. Det kan f.eks. være temperaturen eller luftens CO2-konsentrasjon. Begge faktorene påvirker hastigheten av mørkefasen, men har ingen innflytelse på lysfasen.
I naturen er ofte CO2 den begrensende faktor for fotosyntesen. I veksthus kan CO2-konsentrasjonen økes 2–3 ganger. Temperaturens virkning er noe komplisert. Forutsatt at det er tilstrekkelig lys og CO2, stanser fotosyntesen helt hvis temperaturen synker under en bestemt minimumstemperatur. For våre urteaktige planter ligger denne nær 0 °C, men hos vintergrønne trær og busker kan fotosyntesen fortsette ned til mellom −5 og −6 °C. Med stigende temperatur øker fotosyntesen, men etter hvert øker respirasjonen (også fotorespirasjonen) sterkere enn fotosyntesen. Dette resulterer i at maksimal netto fotosyntese hos de fleste av våre planter oppnås allerede ved 15–20 °C og er noenlunde konstant inntil ca. 30 °C. Over denne temperaturen avtar netto fotosyntese raskt på grunn av den høye respirasjonen. Ved enda høyere temperaturer vil også enzymer skades ved denaturering. C4-planter har derimot på grunn av manglende fotorespirasjon et temperaturoptimum omkring 35 til 40 °C. Ekstreme forhold finner vi på den ene side hos noen blågrønnalger som lever i varme kilder og som har fotosyntese til over 70 °C. På den annen side kan lavarter ha fotosyntese helt ned til ca. −20 °C. Andre faktorer som har betydning for fotosyntesen, er vann, mineralstoffer, spalteåpningenes tilstand og under visse forhold klorofyllinnholdet i bladene.