Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Vol.2 Núm. 3 1 de mayo - 30 de junio, 2011 p. 331-344
HETEROSIS EN MAÍZ DEL ALTIPLANO DE MÉXICO CON DIFERENTE
GRADO DE DIVERGENCIA GENÉTICA*
HETEROSIS IN MAIZE FROM THE MEXICAN HIGHLANDS WITH
DIFFERENT DEGREE OF GENETIC DIVERGENCE
Gilberto Esquivel Esquivel1§, Fernando Castillo González2, Juan Manuel Hernández Casillas1, Amalio Santacruz Varela2, Gabino
García de los Santos2, Jorge A. Acosta Gallegos3 y Antonio Ramírez Hernández2
1§
Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. C. P. 56250. Tel. 01 595 9212657,
9212715 y 9212721. (hernandez.juan@inifap.gob.mx). 2Postgrado en Recursos Genéticos y Productividad. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km
36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9520200. Ext. 1535. (fcastill@colpos.mx), (asvarela@colpos.mx), (garcíag@colpos.mx). 3Campo
Experimental Bajío. INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km 6.5. Celaya, Guanajuato, México. Tel. 01 461 153 23. Ext. 112. (acosta.jorge@inifap.gob.mx).
§
Autor para correspondencia: esgil568@hotmail.com.
RESUMEN
ABSTRACT
Con el objetivo de valorar la variación de la heterosis, y de
identificar posibles patrones heteróticos en maíz (Zea mays
L.), se evaluaron 15 poblaciones progenitoras originarias
del área de distribución geográfica de la raza Chalqueño
y sus 105 cruzamientos, más otros grupos de genotipos
adicionales, todos provenientes de Valles Altos de México.
La evaluación se hizo en el ciclo agrícola primavera-verano
2006 en Zotoluca, Apan y Mixquiahuala en el estado de
Hidalgo y Texcoco en el Estado de México, bajo un diseño
látice 12∗12 con tres repeticiones. Se registró el rendimiento
de grano, índice de grano, mazorcas por planta, diámetro de
mazorca, longitud de grano, número de hileras por mazorca,
días a floración masculina y altura de planta. Hubo diferencias
significativas (p≤ 0.01) entre localidades, entre grupos y
entre poblaciones dentro de grupos para las ocho variables.
Se detectó correlación significativa entre el rendimiento y sus
componentes y altura de planta. Las poblaciones Col-03-64,
Col-6784 y FHCH-129Fn de la raza Chalqueño presentaron
comportamiento per se alto, al igual que el promedio de
sus cruzas, mientras que Gto-142, Zac-66, Tlax-151 y
VS-22, variantes de la misma raza, presentaron la mayor
With the aim of assess the variation of heterosis, and to
identify potential heterotic patterns in maize (Zea mays
L.), 15 progenitor populations originating from the
geographical area of distribution of the Chalqueño race,
along with their 105 crosses and other additional groups
of genotypes all of them from the Mexican Highlands
were evaluated. The evaluation was carried out during
the 2006 Spring-Summer agricultural cycle in Zotoluca,
Apan, Hidalgo, Mixquiahuala, Hidalgo and Texcoco,
State of Mexico, under a 12∗12 lattice design with three
replications. Grain yield, grain index, corncobs per plant,
corncob diameter, kernel length, number of kernel rows per
corncobs; days to anthesis and plant height were registered.
Significant differences (p≤ 0.01) among locations, among
groups and among populations within groups were
detected for the eight traits. Significant correlation was
found between yield and its components and between
yield and plant height. Populations Col-03-64, Col-6784
and F HCH-129F n of the Chalqueño race showed high
per se performance, as did their crosses as an average,
while Gto-142, Zac-66, Tlaxcala-151 and VS-22,
* Recibido: septiembre de 2010
Aceptado: abril 2011
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
332 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.2 Núm. 3 1 de mayo - 30 de junio, 2011
expresión tanto en el rendimiento y sus componentes como
en morfología y fenología. Hubo interacciones importantes
entre las poblaciones progenitoras y patrones heteróticos
sobresalientes, destacando varias combinaciones en las que
participaron Oax-814 y Zac-66, siendo determinante el origen
geográfico distante asociado con mayor divergencia genética.
Palabras clave: Zea mays L., cruzas dialélicas, Chalqueño,
heterosis, patrones heteróticos.
variants of the same race, had the highest expression in
both yield and its components as well as in morphology
and phenology. There were signif icant interactions
between the parent populations and outstanding heterotic
patterns, being noticeable various combinations derived
from Oax-814 and Zac-66, as influenced by a distant
geographical origin associated with increased genetic
divergence.
Key words: Zea mays L., Chalqueño, diallelic crosses,
heterosis, heterotic patterns.
INTRODUCCIÓN
INTRODUCTION
La heterosis o vigor híbrido, es la base del mejoramiento
genético por hibridación. El fenómeno fue observado por
primera vez por Darwin en 1871 (Wallace y Brown, 1956)
y se define como la diferencia de vigor entre un híbrido F1
y el promedio de sus progenitores. Las bases genéticas y la
aplicación de heterosis fueron analizadas por primera vez
en la reunión de Iowa en 1950 (Gowen, 1952) y por segunda
vez en la ciudad de México en 1997 (Coors y Pandey,
1999). La explicación de la heterosis se basa en las hipótesis
de dominancia y de sobredominancia (Allard, 1999). En
términos de acción génica la heterosis se debe principalmente
a efectos de interacción entre alelos o dominancia (Crown,
1999). En forma operativa, la heterosis se calcula como la
diferencia entre el valor fenotípico de la F1 y el progenitor
medio o progenitor superior, y esta diferencia se expresa en
porcentaje del progenitor medio o del progenitor superior
(Falconer y Mackay, 1996). El primer caso se conoce como
heterosis con respecto al progenitor medio y el segundo como
heterosis con respecto al progenitor superior.
La heterosis es uno de los fenómenos biológicos que
más interés ha despertado en la investigación debido a
su importancia en el mejoramiento de las plantas. Es el
resultado del cruzamiento de progenitores no emparentados
que da oportunidad de obtener híbridos superiores a sus
progenitores. Moll et al. (1962) definieron a la heterosis como
un fenómeno en el cual el híbrido resultante del cruzamiento
entre dos variedades es superior en crecimiento, tamaño,
rendimiento y en vigor a éstas. Así mismo, señalan que en
las cruzas intervarietales, en la medida que la divergencia
genética entre los progenitores es mayor, también lo es la
heterosis de la cruza; sin embargo, existe un grado óptimo de
divergencia genética donde la heterosis puede ser máxima,
puesto que cuando la divergencia genética es extremadamente
grande la heterosis se puede reducir (Moll et al., 1965).
Heterosis or hybrid vigor, is the base of genetic
improvement through hybridization. It was first observed
by Darwin in 1871 (Wallace and Brown, 1956) and is
defined as the force difference between an F1 hybrid and
the parents’ average. The genetic basis and heterosis
application were analyzed for the first time at the Iowa
meeting in 1950 (Gowen, 1952) and for the second time
in Mexico City in 1997 (Coors and Pandey, 1999). The
explanation of heterosis is based on the assumption of
dominance and overdominance (Allard, 1999). In terms
of gene action, heterosis is mainly due to interaction
effects between alleles or dominance (Crown, 1999).
Operationally, heterosis is calculated as the difference
between the phenotypic value of F1 and the medium parent
or the superior parent, and this difference is expressed
as a percentage of the medium parent or superior parent
(Falconer and Mackay, 1996). The first case is known as
heterosis regarding the medium parent and the second as
heterosis in regard to the superior parent.
Heterosis is one of the biological phenomena that have
aroused more interest in research due to its importance in
plant breeding. Is the result of unrelated parents crossing,
which allows superior hybrids. Moll et al. (1962) defined
heterosis as a phenomenon in which the hybrid resulting
from crosses between two varieties is higher in growth,
size, performance and force to them. Also, note that
in intervarietal crosses, insofar as genetic divergence
between the parents is greater so is the heterosis of the
crosses, however, there is an optimum degree of genetic
divergence where heterosis can be maximum, inasmuch
as genetic divergence is extremely large heterosis can be
reduced (Moll et al., 1965).
Heterosis en maíz del Altiplano de México con diferente grado de divergencia genética
La divergencia genética es una condición necesaria, pero
no suficiente para asegurar la expresión de la heterosis
(Cress, 1966), pues los efectos positivos de la heterosis
se han atribuido a efectos genéticos y de interacción, tales
como la acumulación de efectos aditivos, la presencia de
efectos de dominancia y sobredominancia, presencia de
efectos epistáticos y la interacción genotipo ambiente.
Así, para aprovechar los efectos positivos de la heterosis
en la formación de híbridos de maíz, primero se busca la
identificación de bases germoplásmicas con potencial
heterótico, continuándose con la selección y derivación de
líneas hasta un nivel alto de homocigosis, y concluyendo
con la formación de cruzas y su evaluación para identificar
a aquéllas de mayor rendimiento y adaptabilidad (Márquez,
1988; Gutiérrez et al., 2004).
La obtención de híbridos de alto rendimiento depende de la
heterosis que se genera en el cruzamiento de los progenitores;
en cruzas varietales en Estados Unidos de América la
heterosis se modificó de -3.6 a 72% (Hallauer y Miranda,
1988), y en cruzas de plasma germinal tropical por subtropical
de México se modificó de -2.1 a 23.7% (Vasal et al., 1992).
La heterosis para rendimiento de grano es atribuida a
la heterosis para diferentes procesos f isiológicos que
determinan al rendimiento de grano. Así, al estudiar 12
híbridos de maíz y sus siete líneas endogámicas parentales,
se observó que la heterosis para rendimiento de grano podría
ser atribuida a la heterosis para dos de sus componentes: el
total de materia seca acumulada a la madurez y la proporción
de materia seca que fue movilizada para la formación del
grano (Tollenaar et al., 2004).
No obstante la enorme variación del maíz en México
clasificada en 59 razas (Sánchez et al., 2000), las razas
Tuxpeño, Celaya, Vandeño, Chalqueño y Cónico, han sido
las más utilizadas en el mejoramiento genético de esta especie
(Roberts, 1950) y en menor proporción las razas Cónico
Norteño, Bolita, Pepitilla y Zapalote Chico (Gutiérrez y Luna,
1989; Gámez et al., 1996). Específicamente el mejoramiento
de maíz en Valles Altos de México está basado en poblaciones
de la raza Chalqueño y Cónico que ocasionalmente se
han cruzado con algunos materiales de las razas Celaya y
Tuxpeño (Espinosa y Carballo, 1987).
Sin embargo, dentro de la misma raza Chalqueño,
considerando el área geográfica en donde se distribuye,
pueden existir poblaciones con potencial genético importante
que no han sido consideradas para ampliar la base genética
333
The genetic divergence is a necessary but not sufficient
condition to guarantee the heterosis expression (Cress,
1966); as the positive effects of heterosis have been
attributed to genetic and interactions effects such as: the
accumulation of additive effects, the presence of dominance
and overdominance effects, presence of epistatic effects
and genotype-environment interaction. Thus, to seize the
positive effects of heterosis in the maize hybrids formation,
first we seek to identify germplasmic bases with heterotic
potential, and then continuing with the selection and
derivation of lines to a high level of homozygosity and
concluding with crosses forming and assessment to identify
those with higher yield and adaptability (Márquez, 1988;
Gutiérrez et al., 2004).
Obtaining high yield hybrids, depends on the heterosis
generated in the parents crossing, in variety crosses in
United States, heterosis ranged from -3.6 to 72% (Hallauer
and Miranda, 1988), and crosses of tropical and subtropical
germplasm of Mexico it ranged from -2.1 to 23.7% (Vasal
et al., 1992).
The heterosis for grain yield is attributed to different
physiological processes. Thus, studying twelve maize
hybrids and their seven parental inbreeding lines, it
was showed that the heterosis for grain yield could be
attributed to heterosis for two of its components: the total
accumulated dry matter at maturity and the proportion
of dry matter that was mobilized for the grain formation
(Tollenaar et al., 2004).
Despite the enormous maize variation in Mexico, classified
in 59 races (Sánchez et al., 2000), Tuxpeño, Celaya,
Vandeño, Chalqueño and Cónico races have been the most
widely used in genetic improvement of this specie (Roberts,
1950) and in a smaller proportion: Cónico, Norteño, Bolita,
Pepitilla and Zapalote Chico races (Gutiérrez and Luna,
1989; Gámez et al., 1996). Specifically, the improvement
of maize in Mexican Highlands is based on populations of
Cónico and Chalqueño races that has been occasionally
crossed with some materials of Tuxpeño and Celaya races
(Espinosa and Carballo, 1987).
However, within the same Chalqueño race considering
the geographic area where it is distributed, there may
be populations with an important genetic potential that
have not been considered to expand the genetic base of
improvement programs. Therefore, we considered this
study to assess the expression of heterosis based on the
334 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.2 Núm. 3 1 de mayo - 30 de junio, 2011
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
en los programas de mejoramiento. Por lo anterior, se planteó
el presente estudio con el objetivo de valorar la expresión
de la heterosis en función del origen de las poblaciones
progenitoras e identificar potenciales patrones heteróticos
en el germoplasma disponible para Valles Altos factible de
incorporarse a los programas de mejoramiento de maíz para
incrementar la base genética existente.
origin of the parent populations and identify potential
heterotic patterns in the germplasm available for High
Valleys for incorporation into feasible maize breeding
programs to increase the existing genetic base.
MATERIALES Y MÉTODOS
Genetic material. The study included populations
that covered the following criteria: a) material that had
background as outstanding in previous studies, b) their
geographical origin was preferentially confined to the
Mexico’s high valleys, plus two contrasting populations,
one from Uruguay (Urg-II) and another one from
Argentina (Arg-III), belonging to the Cateto Sulino race,
in order to explore their heterotic response, c) that had
low levels of genetic improvement, but for lack of seeds
of some populations there were included versions with
some improvement degree, as the case of VS-22 (Mich21) and FHCH-129Fn and d) that came from different points
from Chalqueño race range or their variants (ChalqueñoCelaya , Chalqueño-Cónico) and a population of Ancho
race, which shares Chalqueño cultivated area in Mexico
State southeast.
Material genético. En el estudio se incluyeron poblaciones
que cubrieran los criterios siguientes: a) que tuvieran
antecedentes como material sobresaliente en estudios
previos; b) su origen geográfico preferentemente estuviera
limitado a los Valles Altos de México, más dos poblaciones
contrastantes, una de Uruguay (Urg-II) y otra de Argentina
(Arg-III), pertenecientes a la raza Cateto Sulino, con el
propósito de explorar su respuesta heterótica; c) bajo nivel
de mejoramiento genético; aunque por falta de semilla
de algunas poblaciones se incluyeron sus versiones con
cierto grado de mejoramiento, como el caso de VS-22
(Mich-21) y FHCH-129Fn; y d) preferentemente provinieran
de diferentes puntos del área de distribución de la raza
Chalqueño o que fueran variantes de ésta (ChalqueñoCelaya, Chalqueño-Cónico), así como una población de
la raza Ancho que comparte área cultivada con Chalqueño
en el sureste del Estado de México.
El material genético estuvo constituido por 15 poblaciones
de maíz y sus 105 cruzas simples directas posibles, 14
cruzas simples adicionales, cuatro poblaciones progenitoras
adicionales y seis híbridos comerciales como testigos (Cuadro
1 y 2). El germoplasma adicional es material adaptado a los
Valles Altos de México cuyos patrones heteróticos ya están
establecidos. La semilla de las poblaciones fue proporcionada
por el Banco de Germoplasma del Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP) y por el programa de mejoramiento genético de
maíz del Colegio de Postgraduados en Ciencia Agrícolas.
Obtención y evaluación de la F1. El cruzamiento entre
progenitores se hizo en los ciclos agrícolas de primaveraverano 2005 y de otoño-invierno 2005-2006, en el Valle de
México y en Iguala, Guerrero. La evaluación de las cruzas
se hizo en el ciclo agrícola primavera-verano de 2006 en tres
localidades, Zotoluca,Apan, Hidalgo; Mixquiahuala, Hidalgo;
y Santa Lucía, Texcoco, Estado de México (Cuadro 3).
MATERIALS AND METHODS
Thus, the genetic material was consisted by 15 maize
populations and its possible direct 105 single crosses,
14 additional single crosses, 4 additional progenitor
populations and 6 commercial hybrids as controls (Table
1 y 2). The additional germplasm is material adapted to
the High Valleys of Mexico whose heterotic patterns
are established. The seed stock was provided by the
Germplasm Bank of the National of Forestry, Agriculture
and Livestock Research Institute (INIFAP) and the Maize
Genetic Improvement Program of the Postgraduated
College.
Obtaining and evaluation of F 1. The crossbreeding
between parents was made in Spring-Summer 2005 and
Autumn-Winter 2005-2006, agricultural cycles; in Mexico
Valley and Iguala, Guerrero. The crosses evaluation was
done during Spring-Summer of 2006 in three locations:
Zotoluca, Apan, Hidalgo; Mixquiahuala, Hidalgo; and
Santa Lucía, Texcoco, Mexico State (Table 3).
In the first two locations, farmersʼ fields were sowed and in
the third, the grounds of the Valley of Mexico Experimental
Station were sowed. In all three locations a 12∗12
Heterosis en maíz del Altiplano de México con diferente grado de divergencia genética
335
Cuadro 1. Poblaciones progenitoras y localización geográfica del estudio de heterosis. Primavera-verano, 2006.
Table 1. Progenitoras populations and geographic location of the heterosis study. Spring-Summer, 2006.
Población
Hgo-4
Dgo-189
Gto-208
Gto-142
Méx-633
Col-03-64
Col-6784
FHC H-129Fn
Zac-66
Oax-814
Jal-335
Tlax-151
Urg-II
VS-22
Arg-III
Edo/País
Municipio
Hidalgo
Durango El Mezquital
Guanajuato
León
Guanajuato SM Allende
Edo. México T. del Aire
Edo. México Tepetlixpa
Edo. México
Chalco
Edo. México
Texcoco
Zacatecas
Jerez
Oaxaca
Jalisco
L. de Moreno
Tlaxcala
Cuapiaxtla
Uruguay
Michoacán
Zacapu
Argentina
Latitud Longitud Altitud (m)
23° 28’
21° 16’
20° 55’
19° 09’
19° 16’
19° 16’
19° 29’
22° 38’
104° 22’
101°34’
100°45’
98° 01’
98° 49’
98° 54’
98° 53’
102° 58’
1440
2419
1990
2410
2393
2240
2250
1900
21° 22’ 101° 55’
19° 18’ 97° 45’
2130
2483
19° 31’
2353
98° 53’
Raza
Referencias
Chalqueño
Gámez et al., 1996
Chalqueño
LAMP, 1991
Chalq-Celaya
Romero et al., 2002
Chalq-Celaya
Romero et al., 2002
Chalqueño
Romero et al., 2002
Ancho
Chalqueño
Herrera et al., 2004
Chalqueño
Romero et al., 2002
Chalq-Cónico
LAMP, 1991
Chalq-Cónico
LAMP, 1991
Chalq-Celaya
Chalq-Cónico
Gámez et al., 1996
Cateto Sulino Castillo y Goodman, 1989
Chalq-Cónico
Romero et al., 2002
Cateto Sulino Castillo y Goodman, 1989
Cuadro 2. Poblaciones progenitoras y cruzas simples adicionales con seis híbridos comerciales como testigos.
Table 2. Progenitoras populations and you cross simple additional six commercial hybrids like control.
Progenitores
Qro-46
Méx-581
Pob-85 C4
Pob-800 C5
Cruzas adicionales
Qro-46∗Hgo-4
Méx-581Col-6784
Dgo-189∗Qro-46
Zac-66∗Méx-581
Gto-142∗Qro-46
Pob-85 C4∗Zac-66
Méx-633∗Qro-46
VS-22∗Pob-85 C4
Qro-46∗Oax-814
Pob-800 C5∗Méx-581
Méx-581∗Dgo-189
Pob-800 C5∗Tlax-151
Méx-581∗Gto-208
Pob-800 C5∗Oax-708
Híbridos
H-28
H-33
H-40
H-52
H-64-E
H-66-E
Cuadro 3. Ubicación geográfica y características climatológicas de las localidades donde se realizó el estudio.
Table 3. Geographic location and climatologic characteristics of the localities where the study was realized.
Localidad
Zotoluca
Mixquiahuala
Santa Lucía
Latitud
(N)
19º 37ʼ
20º 14ʼ
19º 26ʼ
Longitud
(O)
98º 31ʼ
99º12ʼ
98º52ʼ
Altitud
(m)
2599
2050
2326
Temperatura
media (oC)
14.4
17
15.9
Precipitación
(mm)
622
509
691.5
Clima
Subhúmedo templado
Semiseco templado
Semiseco templado
Fuente: García (1988).
En las primeras dos localidades se sembró en terrenos
de agricultores y en la tercera, en terrenos del Campo
Experimental Valle de México. En las tres localidades se
utilizó un diseño experimental de látice 12∗12 con tres
repeticiones. Las fechas de siembra fueron el 5, 9 y 10 de
mayo de 2006 en Zotoluca, Mixquiahuala, y Santa Lucía,
respectivamente. En las localidades de Mixquiahuala y Santa
experimental lattice design was used with three
replications. Sowing dates were the 5th, 9th and 10th of
May 2006 in Zotoluca, Mixquiahuala and Santa Lucía,
respectively. In Mixquiahuala and Santa Lucía, the
experimental plot consisted of a furrow of 5.5 m long and
0.8 m wide, while in Zotoluca the furrow was of 4.5 m
long and 0.8 m wide. At the time of sowing, three seeds
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
336 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.2 Núm. 3 1 de mayo - 30 de junio, 2011
Lucía, la parcela experimental consistió de un surco de 5.5
m de largo por 0.8 m de ancho; mientras que en Zotoluca,
fue de un surco de 4.5 m de largo y 0.8 m de ancho. Al
momento de la siembra, se colocaron tres semillas cada 0.5
m, para finalmente dejar dos plantas, y con ello establecer
una densidad de población de 50 000 plantas por hectárea.
Variables evaluadas. Se midieron y registraron 21
variables, de las cuales se eligieron las de mayor relevancia
mediante un análisis de componentes principales, en donde
se incluyó el rendimiento de grano (REN), índice de grano
(IG), mazorcas por planta (MP), diámetro de mazorca (DM),
largo de grano (LGr), número de hileras por mazorca (NHM),
días a floración masculina (DFM) y altura de planta (AP).
Análisis estadísticos. Con el paquete estadístico SAS (SAS,
1994) se hicieron análisis de varianza, análisis de componentes
principales y se calculó la heterosis en porcentajes con respecto
al promedio de los progenitores, utilizando la ecuación:
Hpij={[Cij-(Pi+Pj)/2]/[(Pi+Pj)/2]}∗100; donde: Hpij= heterosis
en porcentaje; Cij= valor de la cruza entre los progenitores i
y j; Pi= valor del progenitor i; Pj= valor del progenitor j. En
el análisis de varianza, la variación entre los tratamientos se
partió en grupos (dialélico, progenitores, cruzas adicionales,
progenitores adicionales e híbridos comerciales testigo) y
tratamientos dentro de grupo; la partición correspondiente
se aplicó para la fuente de variación localidad∗tratamiento.
El análisis de componentes principales, se hizo con el
propósito de elegir a las variables de mayor relevancia y menor
colinealidad en la interpretación de los resultados, graficando
las correlaciones de los dos primeros componentes principales
con cada variable, información que junto con los coeficientes
de determinación fue útil para elegir a las variables.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis global. En el Cuadro 4, se muestran los cuadrados
medios del análisis de varianza combinado para las variables
evaluadas, en los que se aprecian diferencias altamente
significativas (p≤ 0.01) entre localidades, entre grupos y entre
poblaciones (tratamientos) dentro de grupos para las ocho
variables evaluadas, mientras que la interacción Loc∗Grupo
sólo resultó altamente significativa para rendimiento de
grano y mazorcas por planta, y significativa (p≤ 0.05) para
diámetro de mazorca y altura de planta. Entre poblaciones
dentro de grupos hubo diferencias altamente significativas
were placed every 0.5 m, to finally leave two plants, and
thereby establish a population density of 50 000 plants
per hectare.
Evaluated variables. Twenty-one variables were measured
and recorded, the most important were elected by a principal
component analysis, there were included: grain yield (GRY),
grain index (GI), corncobs per plant (CCP), corncob diameter
(CCD), grain length (GL), rows per corncob (RPCC), days
to male flowering (DMF) and plant height (PH).
Statistical analysis. With the SAS statistical package
(SAS Institute, 1994) there were made variance analyses,
principal component analysis and heterosis was calculated
as a percentage related to the parents average, using the next
equation: Hpij={[Cij-(Pi+Pj)/2]/[(Pi+Pj)/2]}∗100; where
Hpij= heterosis percentage, Cij= cross between parents value
(i and j), Pi= parent “i” value and Pj= parent “j” value. In the
variance analysis, the variation between treatments were
divided into groups (diallelic, parents, additional crosses,
additional parents and commercial hybrids control) and
treatments within the group, the corresponding division was
applied to the variation source location∗treatment.
The principal component analysis was done in order to
choose the most relevant variables and less collinearity in
the results interpretation, graphing the correlations of the
two main components with each variable, that information
coupled with the coefficients determination, was useful for
variables selecting.
RESULTS AND DISCUSSION
Global analysis. Table 4 shows the mean squares of
variance analysis combined for evaluated variables,
appreciating highly significant differences (p≤ 0.01)
between locations, groups and populations (treatments)
within groups for the eight evaluated variables, while
the Loc∗Group interaction was highly significant only
for grain yield and corncobs per plant, and significant
(p≤ 0.05) for corncob diameter and plant height. Among
populations within groups there were highly significant
differences for all variables and their interaction with
location (Loc∗Trat) showed highly significant differences
for grain yield, corncobs per plant, corncob diameter, grain
length, days to male flowering variables and significant for
plant height variable.
Heterosis en maíz del Altiplano de México con diferente grado de divergencia genética
para todas las variables, y su interacción con localidad
(Loc∗Trat) mostró diferencias altamente significativas para
las variables rendimiento de grano, mazorcas por planta,
diámetro de mazorca, longitud de grano y días a floración
masculina, y significativas para altura de planta.
337
Analyzing the treatments within each group, there were
highly significant and significant differences within
each of these for seven of the considered variables,
while corncobs per plant in the hybrids group showed no
significance. The differences between treatments within
Cuadro 4. Cuadrados medios del análisis de varianza combinado de la evaluación de cruzas entre poblaciones nativas del
Altiplano de México. Primavera-verano, 2006.
Table 4. Squared average of the combined analysis of variance of the evaluation of you cross between native populations
of the Plateau of Mexico. Spring-Summer, 2006.
FV
Loc
Rep (loc)
Grupos
Trat (grupo)
Trat (dial.)
Trat (prog.)
Trat (cruzas adic.)
Trat (prog. adic.)
Trat (híb.)
Loc*Grupo
Loc*Trat (grupo)
Loc*Trat (dial.)
Loc*Trat (prog.)
Loc*Trat (cr. adic.)
Loc*Trat (prog. adic.)
Loc*Trat (híb.)
Error
Total
CV
GL
2
6
4
139
104
14
13
3
5
8
278
208
28
26
6
10
858
1295
REN
(t ha-1)
268.68∗∗
17.46∗∗
108.78∗∗
7.12∗∗
6.42∗∗
14.93∗∗
4.5∗∗
12.72∗
3.18∗
4.15∗∗
2.53∗∗
2.43∗∗
5.16∗∗
1.56
1.31
0.59
1.25
19.6
551.82∗
9.88∗∗
54.04∗∗
23.63∗∗
17.2∗∗
72.27∗∗
18.99∗∗
50.62∗∗
16.85∗∗
5.19
4.02
3.6
6.01∗
5.73∗
3.16
3.14
3.57
MP
(Núm.)
5.17∗∗
0.05
0.33∗∗
0.1∗∗
0.1∗∗
0.14∗∗
0.07∗∗
0.09∗
0.05
0.09∗∗
0.04∗∗
0.04∗∗
0.06∗∗
0.03
0.05
0.03
0.03
DM
(cm)
9.14∗∗
0.19∗
4.8∗∗
1.02∗∗
0.84∗∗
2.68∗∗
0.73∗∗
2.04∗∗
0.3∗∗
0.18∗
0.12∗∗
0.12∗∗
0.18∗∗
0.11
0.16
0.02
0.09
LGr
(cm)
2.56∗∗
0.09∗∗
0.51∗∗
0.2∗∗
0.15∗∗
0.53∗∗
0.2∗∗
0.66∗∗
0.12∗∗
0.02
0.02∗∗
0.02∗∗
0.03∗∗
0.03∗∗
0.01
0.02
0.02
NHM
(Núm.)
76.51∗∗
1.29
130.64∗∗
20.94∗∗
20.07∗∗
44.08∗∗
10.61∗∗
4.48∗
10.74∗∗
1.42
1.51
1.6
1.27
0.97
2.89
0.86
1.62
2.1
16
5.8
10.7
8.6
IG (%)
DFM
AP
(días)
(m)
∗∗
59990.88 19.59∗∗
207.62∗∗
0.39∗∗
758.5∗∗
2.13∗∗
192.75∗∗
0.32∗∗
158.93∗∗
0.23∗∗
∗∗
247.94
0.85∗∗
311.28∗∗
0.23∗∗
834.32∗∗
1.3∗∗
48.7∗∗
0.28∗∗
16.61
0.07∗
14.49∗∗
0.04∗
13.08∗∗
0.04
11.53
0.06∗
10.15
0.03
∗
91.88
0.04
∗
17.12
0.03
9.31
0.03
3.4
7.1
GL= grados de libertad; REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud de grano;
NHM= número de hileras por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; CV= coeficiente de variación.
Al analizar los tratamientos dentro de cada grupo, se detectaron
diferencias altamente significativas y significativas dentro de
cada uno de estos para siete de las variables consideradas,
mientras que mazorcas por planta en el grupo de los híbridos,
no mostró significancia. Las diferencias entre tratamientos
dentro de cada grupo, considerando la interacción con la
localidad, resultaron significativas y altamente significativas
para las variables días a floración masculina entre las cruzas
del arreglo dialélico y entre progenitores adicionales, para
rendimiento de grano, mazorcas por planta, diámetro de
mazorca y largo de grano entre las cruzas del arreglo dialélico
each group, considering location interaction, were
signif icant and highly signif icant for days to male
f lowering among diallel crosses arrangement and
between further parents. For grain yield, corncobs
per plant, corncobs diameter and grain length among
diallel arrangement crosses and between parents of that
arrangement. For grain rate and grain length between
additional crosses and for plant height only among diallel
arrangement parents. No significance was found among
commercial hybrids for all variables, except days to male
flowering.
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
338 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.2 Núm. 3 1 de mayo - 30 de junio, 2011
y entre progenitores de dicho arreglo, para índice de grano y
longitud de grano entre cruzas adicionales; y para altura de
planta únicamente entre progenitores del arreglo dialélico.
No se encontró significancia entre híbridos comerciales
para todas las variables, excepto días a floración masculina.
Analysis per group. In all locations, the group of
commercial hybrids was superior for six out of the eight
characteristics, while for days to male flowering and plant
height, the biggest expression corresponded to the group
of diallel crosses and their parents (Table 5).
Análisis por grupos. En promedio las tres localidades, el
grupo de los híbridos comerciales fue superior para seis
de ocho características, mientras que para días a floración
masculina y altura de planta la mayor expresión correspondió
al grupo de cruzas dialélicas y de sus progenitores (Cuadro 5).
The diallel crosses and additional crosses group followed in
order of importance in the variables expression, while groups
of parents and additional parents had the lowest expression.
Comparing the group of diallel crosses with that of their
parents, the first one was superior in the expression of all
Cuadro 5. Valores promedio por grupo de poblaciones y sus cruzamientos para ocho características. Primavera-verano, 2006.
Table 5. Values average by group of populations and its crossovers for eight characteristics. Spring-Summer, 2006.
Grupo
REN (t ha-1)
Cruzas dialélicas
5.9 b
Prog. de cruzas
4.5 c
dialélicas
Cruzas adicionales
5.72 b
Prog. de cruzas
3.73 d
adicionales
Híbridos comerciales
6.79 a
DSH(0.05)
0.87
IG (%) MP (Núm.) DM (cm) LGr (cm) NHM (Núm.) DFM (días) AP (m)
88.1 a
1.05 a
5.16 b
1.27 a
14.65 c
89.83 b
2.56 a
87.29 b
0.96 b
4.95 c
1.2 b
14.49 c
91.45 a
2.48 a
88.2 a
86.14 c
1.01 a
0.95 b
5.16 b
4.69 d
1.28 a
1.07 c
15.77 b
15.41 b
87.83 c
88.19 c
2.43 b
2.26 c
88.44 a
0.82
1.08 a
0.07
5.49 a
0.13
1.3 a
0.06
17.4 a
0.55
83.41 d
3
2.27 c
0.13
REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud de grano; NHM= número de hileras
por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; DSH= diferencia significativa honesta.
El grupo de las cruzas dialélicas y cruzas adicionales siguieron
en orden de importancia en la expresión de las variables;
mientras que los grupos de progenitores y progenitores
adicionales presentaron la menor expresión. Al comparar al
grupo de las cruzas dialélicas con el de sus progenitores, se
observó superioridad del primero con respecto al segundo
en la expresión de todas las variables. La heterosis promedio
para rendimiento de grano fue de 31%, mientras que para los
componentes de rendimiento fue menor: 9.4, 5.8, 4.2, 1% y
1% para mazorcas por planta, largo de grano, diámetro de
mazorca, índice de grano y número de hileras por mazorca,
respectivamente; así mismo, para altura de planta fue de 3.2%
y para días a floración masculina de -1.8%.
Análisis por localidad y grupo. En promedio de los 144
genotipos, siete de las ocho variables sobresalieron en Santa
Lucía, mientras que días a floración masculina en Zotoluca.
En la interacción Loc∗Grupo, el rendimiento de grano y
mazorcas por planta resultaron altamente significativas, por
lo que al analizar las medias por grupo en cada localidad, se
observó que el grupo de los híbridos comerciales alcanzó
rendimientos de 7.51, 6.81 y 6.04 t ha-1, mientras que el
variables. The average heterosis for grain yield was 31%,
while for the components of yield was lower: 9.4, 5.8, 4.2, 1%
and 1% for corncobs per plant, grain length, corncob diameter,
grain index, rows per corncob, respectively, likewise, for plant
height was 3.2% and for days to male flowering of -1.8%.
Location and group analysis. An average of 144 genotypes,
seven of the eight variables stood out in Santa Lucía, while
the variable days to male flowering, excelled in Zotoluca.
In the Location∗Group interaction, grain yield and
corncobs per plant were highly significant, so analyzing
the means per group in each locality, it was noted that the
group of commercial hybrids reached yields of 7.51, 6.81
and 6.04 t ha-1, while diallel crosses was 6.88, 5.49 and
5.32 t ha-1 in Santa Lucía, Zotoluca and Mixquiahuala,
respectively (Table 6).
Heterosis in grain yield. It was observed that grain yield
was positively correlated and highly significant (∗∗) with
components such as: corncob diameter (0.47), grain length
(0.43), grain index (0.34) and corncob per plant (0.32) so
with plant height (0.33) and days to male flowering (0.12).
Heterosis en maíz del Altiplano de México con diferente grado de divergencia genética
de las cruzas dialélicas fue de 6.88, 5.49 y 5.32 t ha-1 en
las localidades de Santa Lucía, Zotoluca y Mixquiahuala,
respectivamente (Cuadro 6).
339
Table 7 shows the means throughout environments of each
cross evaluation and the percentage heterosis respect to the
parent’s average for grain yield. Progenitor populations
Cuadro 6. Valores promedio por grupo de poblaciones y sus cruzas en cada localidad para las variables de mayor relevancia.
Primavera-verano, 2006.
Table 6. Values average by group of populations and his you cross in each locality for the variables of greater relevance.
Spring-Summer, 2006.
REN (t ha-1) IG (%) DM (cm) MP (Núm.) LGr (cm) NHM (Núm.) DFM (días) AP (m)
Zotoluca, Apan, Hidalgo
Cruzas dialélicas
5.49
86.75
4.97
1.04
1.18
14.49
103.21
2.5
Prog. de cruzas
4.55
86.01
4.85
0.98
1.13
14.52
105.16
2.39
dialélicas
Cruzas adicionales
5.44
86.91
5.02
1.03
1.19
15.83
101.31
2.32
Prog. de cruzas
4.25
84.73
4.54
1.02
1
15.06
102.92
2.13
adicionales
Híbridos comerciales
6.81
87.84
5.49
1.17
1.25
16.91
96.11
2.2
Promedio general
5.31
86.45
4.97
1.05
1.15
15.36
101.74
2.31
Mixquiahuala, Hidalgo
Cruzas dialélicas
5.32
88.72
5.21
0.93
1.34
14.33
85.06
2.38
Prog. de cruzas
3.86
87.59
4.98
0.9
1.24
14.09
85.64
2.33
dialélicas
Cruzas adicionales
5.27
89.27
5.15
0.9
1.32
15.22
83.02
2.3
Prog. de cruzas
2.6
86.73
4.75
0.83
1.1
15.45
83.5
2.18
adicionales
Híbridos comerciales
6.04
88.84
5.42
0.96
1.33
17.21
79.22
2.18
Promedio general
4.62
88.23
5.1
0.9
1.27
15.26
83.29
2.27
Santa Lucía, Texcoco, Estado de México
Cruzas dialélicas
6.88
88.82
5.28
1.17
1.3
15.13
81.21
2.81
Prog. de cruzas
5.08
88.28
5.02
1.01
1.23
14.87
83.56
2.72
dialélicas
Cruzas adicionales
6.45
88.43
5.31
1.1
1.33
16.27
79.14
2.68
Prog. de cruzas
4.34
86.96
4.78
1.02
1.11
15.72
78.17
2.47
adicionales
Híbridos comerciales
7.51
88.64
5.56
1.12
1.33
18.07
74.89
2.43
Promedio general
6.05
88.23
5.19
1.08
1.26
16.01
79.39
2.62
g
0.87
0.82
0.13
0.07
0.06
0.55
3
0.13
DSH(0.05) rupos
DSH(0.05) localidades
0.48
0.66
0.09
0.05
0.06
0.24
1.32
0.08
Grupo
REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud de grano; NHM= número de hileras
por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; DSH= diferencia significativa honesta.
Heterosis en rendimiento de grano. Se observó que el
rendimiento de grano presentó correlación positiva y
altamente significativa (∗∗) con sus componentes como son:
diámetro de mazorca (0.47), largo de grano (0.43), índice
de grano (0.34) y mazorca por planta (0.32) así también con
altura de planta (0.33) y días a floración masculina (0.12).
with high intrinsic value were: Gto-142, Col-03-64, Col6784 and FHCH-129Fn (between 5.7 and 6 t ha-1), while
the average yield of their crosses was superior for the
next populations: Gto-208, Gto-142, Col-6784, FHCH129Fn, Zac-66, Oax-814, Tlax-151 and VS-22 (Mich-21)
(between 6 and 6.5 t ha-1), the response of populations Oax-
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
340 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.2 Núm. 3 1 de mayo - 30 de junio, 2011
En el Cuadro 7 se presentan las medias a través de los
ambientes de la evaluación de cada una de las cruzas y
la heterosis porcentual con respecto al promedio de los
progenitores para rendimiento de grano. Las poblaciones
progenitoras con valor per se alto fueron: Gto-142, Col-03-64,
Col-6784 y FHCH-129Fn (entre 5.7 y 6.1 t ha-1), mientras que el
rendimiento promedio a través de sus cruzas fue superior para
las poblaciones Gto-208, Gto-142, Col-6784, FHCH-129Fn,
Zac-66, Oax-814, Tlax-151 y VS-22 (Mich-21) (entre 6 y 6.5 t
ha-1), siendo notoria la respuesta de las poblaciones Oax-814 y
Zac-66, dado que como poblaciones presentaron rendimiento
per se bajo (±3.5 t ha-1), pero en promedio de sus cruzas fueron
sobresalientes, resultados que concuerdan con los obtenidos
por Escorcia et al. (2010), quienes evaluaron cruzamientos
simples de maíz y una de las cruzas tuvo alto rendimiento
con heterosis de 32.6%. La heterosis global promedio fue de
34%, porcentaje relevante ya que es superior al encontrado
por Vasal et al. (1995) en su evaluación sobre heterosis en
germoplasma de maíz de Valles Altos.
814 and Zac-66 was remarkable, since as populations, showed
poor yield (±3.5 t ha-1), their crosses average was outstanding,
these results agree with those obtained by Escorcia et al.
(2010), who evaluated single maize crosses in which one of
the them had high yield and heterosis of 32.6%. The global
average heterosis was 34%, a significant percentage that is
higher than that found by Vasal et al. (1995) in his evaluation
of maize germplasm heterosis of High Valley.
Moreover, in general heterosis terms, the results for yield
in this work were higher than those found by Romero et al.
(2002), since they obtained a global heterosis percentage of
14.6% with respect to the average parent. Due to the equation
structure used to heterosis estimating, its value tends to rise
when any parent has a poor behavior, so that Urg-II and ArgIII and III showed high heterosis and intermediate crosses
yield, results that are similar to those reported by Morales
et al. (2007) in his work on phenotypic relationships among
commercial hybrids and exotic germplasm of maize.
Cuadro 7. Rendimiento de grano (t ha-1) en tres ambientes de evaluación de las poblaciones progenitoras per se (en la
diagonal) y de sus cruzas dialélicas (debajo de la diagonal) y porcentaje de heterosis de las cruzas (arriba de la
diagonal). Primavera-verano, 2006.
Table 7. Grain yield (t ha-1) in three atmospheres of evaluation of progenitoras populations per se (in the diagonal) and
of his you cross dialélicas (underneath the diagonal) and percentage of heterosis you cross of them (above of the
diagonal). Spring-Summer, 2006.
Progenitores
Hgo-4 (2)
Dgo-189 (3)
Gto-208 (5)
Gto-142 (6)
Méx-633 (7)
Col-03-64 (8)
Col-6784 (9)
FHCH-129Fn (10)
Zac-66 (12)
Oax-814 (15)
Jal-335 (16)
Tlax-151 (18)
Urg-II (20)
VS-22 (21)
Arg-III (22)
X
2
3
5
6
7
8
9
10
12
15
16
3.8 40.8 29.3 28.3 42.9 27.9 19.4 31.3 41.4 39.5 21.1
5.3
5.5
6
6
6.1
5.9
6.4
5.1
5
5.4
6.1
5
5.7
5.5
5.6
18
34
20
21
22
61.2 25.5 82.2
X
37.5
3.6 45.9 25.7 42.2 13.6 12.5 48.1 27 46.5 16.1 43.2 68 47.7 43.2 37.2
6.1 4.7 24.5 19.7 20.7 9.4 14.4 34.7 62 8.2 30.1 52.4 33.1 83.6 33.4
5.9 6.4 5.7 31 32.6 14.4 7.8 27.4 54 7.8 31.8 55.1 23.5 39.2 28.8
6
5.6 6.8 4.7 16.9 12.6 6.6 48.7 18.3 31.1 0.6 36 21.3 46.1 26.7
5.4 6.3 7.6 6.1 5.8 2.2 11.3 28.6 29.5 9.4 -39.3 30 32.6 8.5
16
5.4 51.9 57.9 -5.1 16.2 53 8.7 60.8 22.8
5.5 5.9 6.7
6
6
6.1
7.2 6.1 6.3 5.7 6.6 6.4 6.1 42 66.3 -0.3 5.3 48.9 24.3 30.1 24.4
4.5 5.5 5.8
6
6
7.2 6.7 3.4 59.2 65.1 40.2 85.7 59.6 98.8 50.7
5.3 6.6
7
4.8
6
7.5 7.9 5.5 3.5 28.4 58.5 80.8 37.2 83.2 51.5
5.2 5.3 5.8 6.5
6
5.3 5.6 7.1 5.5 5.2 25.7 51.8 25.6 35.3 22.9
6.5 6.5 7.2
5
3.4 6.6
6
6.1
7
6.6 5.3 19.5 29.4 51.5 24.8
5.2 5.5 6.3 4.9 5.4 6.5 6.4 5.5 5.4 5.8 4.7 2.3 29.3 27.9
50
6.6 6.6 6.7
6
7.4 6.1
7
6.9
6
6.6 6.8
5.3 40.5 31.3
5
4.3 6.4 5.5 5.1 4.4 6.7 5.4 5.7 5.3
5
5.8 3.1 5.3 2.3 52.2
5.6
6
6.5 5.7 5.9 6.3 6.4
6
6.1 5.8
6
5.3 6.3 5.2 5.9/34
Por otra parte, en términos de heterosis general, los
resultados obtenidos para rendimiento en este trabajo fueron
superiores a los encontrados por Romero et al. (2002), ya
The emphasis on Oax-814 and Zac-66 populations, due
to its heterosis average about 50%, is associated with the
occurrence of at least three outstanding crosses as a result
Heterosis en maíz del Altiplano de México con diferente grado de divergencia genética
que obtuvieron heterosis global con respecto al progenitor
medio de 14.6%. Debido a la estructura de la ecuación
con la que se estima la heterosis, su valor tiende a ser
grande cuando alguno de los progenitores presenta un
comportamiento pobre; de modo que Urg-II y Arg-III
presentaron en promedio alta heterosis pero el rendimiento
de sus cruzas es intermedio, resultados que son similares
a los encontrados por Morales et al. (2007) en su trabajo
sobre relaciones fenotípicas entre híbridos comerciales y
germoplasma exótico de maíz.
El énfasis sobre las poblaciones Oax-814 y Zac-66
obedece a que su heterosis promedio, del orden de 50%,
está asociado a la ocurrencia de al menos tres cruzamientos
sobresalientes como resultado del mayor contraste en
divergencia genética, mientras que las heterosis promedio
para los otros progenitores sobresalientes fluctuó entre
22.8 y 33%. Por otra parte, se considera que el rendimiento
promedio de las cruzas de las poblaciones Gto-142, Col6784, FHCH-129Fn y VS-22 (Mich-21) fue el más alto
porque al buen comportamiento del progenitor se agrega
el efecto de interacción, dando como resultado heterosis
general alta.
La población Mich-21, representada por la versión VS-22,
ha sido de uso intenso en los programas de mejoramiento
genético del Altiplano de México; con esta información
específica sobre las poblaciones en el estudio, se puede
considerar que la población Gto-142, Col-6784 y FHCH129F n pueden de manera directa ampliar la base de
diversidad en los programas de mejoramiento en Valles
Altos; además, al considerar su origen geográfico puede
estudiarse la posible detección de mejores materiales. Lo
anterior se refuerza con lo reportado por Esquivel et al.
(2009), quienes encontraron que en etapas tempranas del
desarrollo, la heterosis fue sobresaliente para las variables
biomasa total y altura de planta en las poblaciones
indicadas.
El comportamiento de cruzamientos de manera individual,
la componente de interacción es importante, de modo
que es deseable que un buen cruzamiento presente tanto
efectos aditivos como de interacción positiva en grado
óptimo, tal como lo indican Pswarayi y Vivek (2008) en
un estudio sobre aptitud combinatoria en maíces precoces
del CIMMYT. Por otra parte, es notable que el grupo
de cruzamientos superiores a los testigos comerciales
participaron también poblaciones progenitoras con origen
geográfico divergente, factor que determinó la expresión
341
of genetic divergence greater contrast, while average
heterosis for other outstanding parents fluctuated between
22.8 and 33%. Moreover, it is considered that the average
performance of crosses between Gto-142, Col-6784, FHCH129Fn y VS-22 (Mich-21) populations, was higher due to the
good yield of the parent in addition to the interaction effect,
resulting in high overall heterosis.
Mich-21 population, represented by the VS-22 version
has been very used in genetic improvement programs in
Mexican Highlands. With this specific information about
the study populations, it can be considered that Gto-142,
Col-6784 and FHC H-129F n populations, can directly
expand the diversity base in improvement programs in
High Valleys, also considering its geographical origin the
possible detection of best materials can be studied. This is
reinforced with those reported by Esquivel et al. (2009),
who found that in early development stages, heterosis was
outstanding for the total biomass and plant height variables
in the listed populations.
The interaction component in the individual crosses
behavior is important, so that, it is desirable that a good
cross presents optimum additive and positive interaction
effects, as indicated by Pswarayi and Vivek (2008) in a
study on combining ability of CIMMYT early maize. On
the other hand, it is remarkable that in the group of crosses
over commercial control, also took progenitor populations
with differing geographical origin, a factor that determined
the average outstanding heterotic expression. In this regard,
Guillen de la Cruz et al. (2009) found that when genetic
divergence in maize populations increases, the differences
in both agronomic and physiological characteristics of their
progeny are more evident.
The highest yield crossing was the FHCH-129Fn∗Oax-814
with 7.9 t ha-1, which also had a signif icant heterosis
percentage (66%), but without reaching the maximum
recorded in all crosses, this heterosis estimation was
promoted by the poor yield of Oax-814 population,
considered within an acceptable level, since both parents are
outstanding because of their average yield, shows important
percentage heterosis.
Figure 1 shows the grain yield divided in medium parent
and heterosis, which corresponds to the highest diallel
yield crosses and their corresponding heterosis percentage,
as well as the VS-22∗Pob-85-C4 cross, referred as one of
the heterotic patterns currently used in commercial hybrids
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
342 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.2 Núm. 3 1 de mayo - 30 de junio, 2011
En dicha figura, es notoria la participación frecuente de
Oax-814 y Zac-66 en los cruzamientos sobresalientes,
que se relaciona con la ubicación latitudinal de dichas
poblaciones, pues éstas se encuentran en los extremos del
área de distribución de la raza Chalqueño.
2,4
4,4
Zac-66 x VS-22(Mich-21)
1,6
2,6
4,4
Oax-814 x Tlax-151
2,6
2,5
4,6
Gto-142 x Oax-814
1,4
2,8
2,4
1,7
2,3
2,8
6
3,2
7
1,8
Heterosis
1,9
ProgMed
8
5
4,4
4,3
Zac-66 x Jal-335
5,3
5,7
4,7
Col-6784 x Zac-66
4,9
2
5,5
5,6
4,8
4,8
3
5,8
4
VS-22(Mich-21) x Pob-85C4
Tlax-151 x VS-22(Mich-21)
FhcH-129Fn x VS-22(Mich-21)
Gto-142 x Tlax-151
Dgo-189 x FhcH-129Fn
Col-03-64 x VS-22(Mich-21)
0
Col-6784 x Oax-814
1
Gto-142 x Col-03-64
En la Figura 1 se muestra el rendimiento de grano dividido
en progenitor medio y heterosis, que corresponde a
las cruzas dialélicas de mayor rendimiento promedio
y su heterosis porcentual correspondiente, así como a
la cruza VS-22∗Pob-85-C4, referida como uno de los
patrones heteróticos que actualmente se han utilizado en
la generación de híbridos comerciales para Valles Altos.
Otro caso semejante es el cruzamiento VS-22∗Tlax-151,
usado como patrón heterótico en híbridos de liberación
reciente como el H-64E y H-66E, generados por el INIFAP
para las condiciones de Valles Altos de México, por lo que
el gráfico muestra la existencia de patrones heteróticos
superiores a los ya identificados.
9
FhcH-129Fn x Oax-814
La cruza de mayor rendimiento fue la F HCH-129F n∗
Oax-814 con 7.9 t ha-1, que también tuvo un porcentaje
de heterosis importante (66%), pero sin llegar al máximo
registrado en el conjunto de cruzas; la estimación de esta
heterosis estuvo favorecida por el rendimiento bajo de la
población Oax-814, considerándose dentro de un nivel
aceptable, ya que dos progenitores sobresalientes por
su rendimiento promedio muestran heterosis porcentual
importante.
generation for High Valleys. Another similar case is the
VS-22∗Tlax-151 cross, used as heterotic standard in recent
released hybrids as the H-64E and H-66E, which were
generated by the INIFAP for the conditions of the High
Valleys of Mexico, so the graph shows the existence of
superior heterotic patterns than those already identified.
Redimiento (t ha-1)
heterótica promedio sobresaliente. Al respecto, Guillen
de la Cruz et al. (2009) encontraron en poblaciones de
maíz, que a medida que se incrementa la divergencia
genética de estás, las diferencias tanto en características
agronómicas como fisiológicas de sus progenies son más
evidentes.
Figura 1.Rendimiento (progenitor medio y heterosis) de cruzas
sobresalientes con relación a los patrones heteróticos
VS-22∗Pob-85 C4 y Tlax-151∗VS-22. Primaveraverano, 2006.
Figure 1. Yield (average parent and heterosis) of you cross
outstanding in relation to heterótic patterns
VS-22∗Pob-85 C4 and Tlax-151∗VS-22. SpringSummer, 2006.
In this figure, it is obvious the frequent participation of
Oax-814 and Zac-66 in outstanding crosses. This is related
to the latitudinal location of these populations, as they are
in the extreme distribution range of Chalqueño race.
CONCLUSIONES
CONCLUSIONS
La heterosis promedio global de las cruzas entre las 15
poblaciones fue superior al encontrado en otros trabajos
similares previos, esto permitió identificar con cierta
seguridad a las poblaciones Méx-633, Col-03-64, Col6784 y FHCH-129Fn de la raza Chalqueño, y Gto-142,
Zac-66, Tlax-151 y VS-22, variantes de la misma raza,
como las más aptas para generar combinaciones con
potencial para rendimiento de grano, haciéndose notoria
The global average heterosis of the crosses among 15
populations, was higher than those found in previous
similar studies, which allowed us to identify with some
confidence the next populations: Méx-633, Col-03-64,
Col-6784 y FHCH-129Fn of Chalqueño race and Gto-142,
Zac-66, Tlax-151 and VS-22, variants of the same race as
the most suitable to generate combinations with grain yield
Heterosis en maíz del Altiplano de México con diferente grado de divergencia genética
343
la expresión en las poblaciones de la raza Chalqueño al
cruzarse con las variantes de la misma raza, y en segundo
término cuando éstas se cruzaron entre sí.
potential, becoming notorious the expression in Chalqueño
race populations when crossed with variants of the same race
and second, when they crossed with each other.
Las poblaciones Gto-142, Col-6784 y FHC H-129 n ,
identif icadas como sobresalientes pueden de manera
directa ampliar la base de la diversidad en los programas
de mejoramiento en Valles Altos; además, debido a su
diferente origen geográfico pueden estudiarse para la posible
detección de mejores materiales.
Gto-142, Col-6784 and FHC H-129 n populations are
identified as outstanding, can directly expand the diversity
base of improvement programs in High Valleys, also
because of their different geographic origins, they can be
studied for the possible detection of better materials in
High Valleys of Mexico.
Las poblaciones Zac-66 y Oax-814 tuvieron bajo
comportamiento per se para rendimiento, pero el promedio
a través de sus cruzas fue considerable, que se reflejó en
porcentajes de heterosis relevantes como producto de la
divergencia genética, ya que dichas poblaciones se ubican
en los extremos del área geográfica de distribución de
Chalqueño.
Zac-66 and Oax-814 populations, had low yield per se,
but their average crosses was considerable, and this was
reflected in significant heterosis percentages as a product
of genetic divergence, because these populations are
located at the ends of the geographic area of Chalqueño
distribution.
End of the English version
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