Los mamíferos marinos, buzos por naturaleza

Los mamíferos marinos, buzos por naturaleza Resumen Los mamíferos marinos son un grupo variado, que incluye a 130 especies. Estos animales han adquirido, a través de la evolución, rasgos que les permiten vivir en el mar. Una de las características más sorprendentes de los mamíferos marinos es que, aunque tienen pulmones, pueden bucear a grandes profundidades aguantando la respiración durante largos períodos. Bucear les permite satisfacer necesidades básicas como alimentación o Foto: mamiferos/samuel-scrimshaw-bHHR2jn7dYM-unsplash.jpg apareamiento, y puede proporcionar protección de depredadores. El tiempo y la profundidad de los buceos están asociados a Marine mammals, divers by nature adaptaciones fisiológicas, incluyendo aumentos en las reservas de hemoglobina, mioglobina, y las defensas antioxidantes, que en general están influenciadas por las dimensiones de cada especie. Por ejemplo, la nutria marina puede alcanzar profundidades menores de 20 m, mientras que mamíferos Autores 1* Tania Zenteno-Savín , Alejandra Camacho Uscanga2, Samantha Lazcano Sánchez2, Taryn E. Symon1, Claudia J. Hernández-Camacho3 marinos más grandes como el cachalote puede descender hasta 3000 m. En este trabajo se presentan las características generales de los mamíferos marinos y se describen brevemente las adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten bucear sin sufrir las consecuencias de estrés oxidativo. Palabras clave: ballenas, delfines, focas, lobos marinos, marsopas, buceo mamíferos marinos buzos Zenteno-Savín, Camacho-Uscanga, Lazcano-Sánchez, Symon, Hernández-Camacho comparten algunas de estas Abstract características; cuentan con Marine mammals are a diverse group, including 130 species. glándulas mamarias que les These animals have acquired, through evolution, traits that allow permiten alimentar a sus crías, them to live at sea. One of the most striking features of marine son capaces de regular su mammals is that, although they have lungs, they can dive to great temperatura y poseen pelo. depths while holding their breath for extended periods. Diving Las especies de mamíferos allows them to meet basic needs such as feeding, mating, and marinos que realizan algunas can provide protection from predators. The duration and depth actividades en tierra (p. ej. of the dives is associated to physiological adaptations, including reproducción, cuidado de las increased hemoglobin and myoglobin reserves, and antioxidant crías, descanso) conservan defenses, that can be influenced by the size of each species. For el pelo por todo el cuerpo, example, sea otters can reach depths of less than 20 m, while mientras que las especies que larger marine mammals such as the sperm whale can descend son completamente acuáticas up to 3000 m. This paper presents the general characteristics han perdido la mayoría del of marine mammals and briefly describes the morphological pelo. Cuando nacen, los and physiological adaptations that allow them to dive without odontocetos (p. ej. delfines, suffering the consequences of oxidative stress. marsopas, y cachalotes) tienen pelo sensorial en el hocico Key words: whales, dolphins, seals, sea lions, porpoises, diving. llamado vibrisas, similar a los bigotes de un gato que, dependiendo de la especie, Introducción se pueden caer después del Los mamíferos marinos son un grupo muy variado, que incluye nacimiento (Figura 1a). Los aproximadamente 130 especies. El término hace referencia misticetos (p. ej. las ballenas a aquellos mamíferos que, a través de la evolución, han jorobada, de aleta y azul), desarrollado características que les permiten vivir en el mar y además de tener vibrisas en ser excelentes buceadores. Los mamíferos marinos y terrestres el hocico (Figura 1b) y atrás 1 de las aberturas nasales, Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste. Planeación Ambiental y Conservación. Instituto Politécnico Nacional 195, Playa Palo Santa Rita Sur, La Paz, Baja California Sur, 23096 – México 2 Universidad Autónoma de Baja California Sur. Departamento Académico de Ciencias Marinas y Costeras. Carretera al Sur KM 5.5, Apartado Postal 19B, La Paz, Baja California Sur, 23080 – México 3 Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. Instituto Politécnico Nacional. Av. Instituto Politécnico Nacional s/n, Playa Palo de Santa Rita Sur, La Paz, Baja California Sur, 23096 – México *Autor de correspondencia: tzenteno04@cibnor.mx, (612) 123-8502 60 | Revista Digital de Divulgación Científica, 2022 tienen barbas dentro de la boca (Figura 1c) que están compuestas de queratina, el mismo material del que Recursos Naturales y Sociedad, 2022. Vol. 8 (1): 59-70. https://doi.org/10.18846/renaysoc.2022.08.08.01.0004 está hecho el cabello humano. Los manatíes y dugongos tienen vibrisas alrededor de la boca, y en parches en todo el cuerpo (Figura 1d). Los mamíferos buceadores pertenecen a la clase Mammalia y se dividen en 3 órdenes. El orden Cetartiodactyla incluye cetáceos como los misticetos (ballenas barbadas) y odontocetos (delfines y marsopas); en el orden Sirenia se encuentran los manatíes y dugongos, y el orden Carnívora agrupa a los lobos marinos, focas, morsas, nutrias y el oso polar (Heckel et al., 2018). Estos mamíferos buceadores se encuentran en todas las latitudes y en ambientes marinos y dulceacuícolas. Figura 1. El pelo en cetáceos y sirenios: a) vibrisas en el hocico de un delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) neonato; b) vibrisas en el hocico de una ballena jorobada (Megaptera novaeangliae); c) las barbas de una ballena jorobada (Megaptera novaeangliae); d) vibrisas alrededor de la boca y parches de pelo corporal en manatí (Trichechus spp.). Imágenes modificadas de los originales de Robert Uyeyama, Bertie Gregory, John Tunney, y Carol Grant, respectivamente. Independientemente del lugar donde habiten, la mayoría de estos mamíferos tienen que bucear para conseguir su alimento. La capacidad de buceo varía ampliamente, siendo las focas, los cachalotes, los zifidos y los narvales los que realizan buceos más profundos (1000-3000 m) y de mayor duración (60-140 min). En contraste, las nutrias y los lobos finos apenas descienden entre 8 y 100 m y pasan menos de 20 minutos bajo el agua (Kvitek et al., 1993; Schreer y Kovacs, 1997; Bodkin et al., 2004). Aunque hay muy poca información sobre las vaquitas marinas (Phocoena sinus), que son marsopas endémicas de México, se cree que bucean por tiempos cortos (83 segundos en promedio) (Silber et al., 1988). La dieta de los mamíferos marinos es muy diversa e incluye moluscos, crustáceos, equinodermos, peces, aves y otros mamíferos marinos (Berta y Sumich, 1999). Las ballenas barbadas, la foca cangrejera y la foca leopardo tienen modificaciones anatómicas en el aparato bucal (p. ej. barbas o dientes modificados) que les permiten alimentarse de zooplancton. Los sirenios son los únicos herbívoros (Best, 1981). Entre las especies de mamíferos marinos, el tamaño corporal también varía en un rango muy amplio. La nutria marina (Enhydra lutris) es el mamífero buceador más pequeño; los adultos pueden pesar entre 35 y 45 kg y medir hasta 1.4 metros. El mamífero marino más grande es la ballena azul (Balaenoptera musculus) cuyo peso máximo sólo puede ser estimado y se propone que es del orden de 180,000 kg y llega a medir | 61 mamíferos marinos buzos Zenteno-Savín, Camacho-Uscanga, Lazcano-Sánchez, Symon, Hernández-Camacho hasta 30 m. La masa corporal de un mamífero marino puede durante el período evolutivo, influir su capacidad de buceo (profundidad, tiempo, o ambos), las extremidades anteriores de aunque en algunas especies parece que no hay una relación estos mamíferos adoptaron la claramente definida (Schreer y Kovacs, 1997). Por ejemplo, aunque forma de aletas, las posteriores la ballena azul es el mamífero marino más grande y, en teoría desaparecieron y presentan debe ser capaz de bucear muy profundo, sólo alcanza 100 m de una aleta caudal bilobulada profundidad máxima durante sus buceos (Schreer y Kovacs, 1997; en posición horizontal, la cual Caruso et al., 2021). es sumamente fuerte y les En el territorio marítimo mexicano se distribuyen 32 especies permite propulsarse a través de mamíferos marinos a lo largo de las regiones occidentales de del agua. Los cetáceos han la península de Baja California, el Golfo de California y el océano perdido la mayoría de su pelo Pacífico, y se distribuyen 27 especies de mamíferos marinos en el corporal, pero tienen una capa Golfo de México y el Mar Caribe (Heckel et al., 2018). de grasa subcutánea (debajo de la piel) que cumple muchas Ballenas y delfines funciones, incluyendo la de Hoy en día, el infraorden Cetacea es un grupo conformado por aislante térmico, razón por la alrededor de 90 especies, que se dividen en dos superfamilias cual pueden vivir en ambientes vivas. La superfamilia Mysticeti incluye a las ballenas barbadas, muy fríos en ambos polos. A lo que se caracterizan por poseer barbas en lugar de dientes, que largo de su evolución, el cráneo les sirven para filtrar el alimento del agua (Busquets-Vass et de los cetáceos se modificó y al., 2017). Las especies de la superfamilia Odontoceti (delfines, se orientaron las fosas nasales narvales, belugas, zífidos, cachalotes y marsopas) evolucionaron en posición vertical de tal de un animal carnívoro y, a diferencia de los misticetos, éstos sí manera que los misticetos poseen dientes (Medrano-González et al., 2019; Berta y Sumich, tienen un par de aberturas 1999). Aunque los misticetos y odontocetos comparten algunas nasales y los odontocetos características, su evolución fue independiente y, en ambos casos, tienen sólo una; éstas están a partir de animales terrestres relacionados con los ungulados formadas de piel y músculo y o mamíferos con pezuñas (Berta y Sumich, 1999; López-López, se sitúan en la parte superior 2017). Hoy en día, el pariente vivo más cercano a los cetáceos es de la cabeza, lo que les permite el hipopótamo. respirar eficientemente Los cetáceos tienen adaptaciones morfológicas y fisiológicas cuando se encuentran en la para vivir todo el tiempo en el medio acuático. El cuerpo de superficie (Berta y Sumich, las ballenas y delfines tiene una forma peculiar, como torpedo; 1999; Medrano-González et 62 | Revista Digital de Divulgación Científica, 2022 Recursos Naturales y Sociedad, 2022. Vol. 8 (1): 59-70. https://doi.org/10.18846/renaysoc.2022.08.08.01.0004 al., 2019); además, la mayoría de los cetáceos desarrollaron una aleta dorsal, característica que los hace únicos entre los mamíferos (Reynolds III y Rommel, 1999; Medrano-González y Urbán-Ramírez, 2019; López-López, 2017). Los odontocetos tienen un órgano graso al frente del cráneo, conocido como melón, que ayuda a enfocar las emisiones de sonidos, cuyos ecos, recibidos por paquetes de grasa dentro de la mandíbula inferior, les permiten percibir el ambiente que los rodea en mayor medida, en un proceso llamado ecolocalización o ecoubicacción (Medrano-González et al., 2019). Quizás la especie de cetáceo más famosa, debido a la forma de su cabeza y su papel histórico en la caza de ballenas, es el cachalote (Physeter macrocephalus) (Figura 2a). El órgano de espermaceti (Figura 2b) que conforma la mayor parte de la cabeza del cachalote está compuesto en gran parte por sustancias (éteres) cerosas que son líquidas a la temperatura corporal y sólidas a temperatura ambiente (Rice, 2009). Históricamente, se creía que la función principal del órgano de espermaceti era ayudar a lograr una flotabilidad neutra, a cualquier profundidad dentro de la columna de agua, mediante el control de la temperatura de los éteres (Clarke, 1970). Aunque esta teoría sigue siendo debatida, la creencia actual es que la función principal de este órgano es formar y enfocar señales acústicas utilizadas para la ecolocalización (Whitehead, 2018). Figura 2. Muchas estructuras dentro de a) la cabeza de los cachalotes, tienen funciones importantes; por el ejemplo, b) el órgano de espermaceti puede contribuir a la ecolocalización y flotabilidad. Figura modificada de la fotografía y diagrama de Mike Korostelev y Whitehead (2018), respectivamente. Lobos marinos, focas y morsas Los pinnípedos pertenecen al orden Carnívora. Se reconocen alrededor de 35 especies de lobos marinos, focas y morsas, que se pueden clasificar en tres familias. La familia Phocidae incluye focas y elefantes marinos (Gray, 1827; Vázquez-Medina, 2007). La familia Otariidae, conformada por lobos finos y lobos marinos, y la familia Odobenidae, que es una familia monoespecífica, es decir, que abarca un solo género y una especie, la morsa (Odobenus rosmarus), con tres subespecies (Berta et al., 2015). Los pinnípedos evolucionaron a partir de un ancestro de los úrsidos (osos) (Berta y Churchill, 2012). | 63 mamíferos marinos buzos La palabra pinnípedo, proviene del latín ‘penna’, que Zenteno-Savín, Camacho-Uscanga, Lazcano-Sánchez, Symon, Hernández-Camacho son las únicas que utilizan las cuatro extremidades para moverse en el agua (Aguilar-García y Verplancken-Elorriaga, 2019). significa “aleta” y ‘pedis’ que En general, los pinnípedos dan a luz, crían a los cachorros y hace referencia a la palabra descansan en tierra, y se alimentan y pueden aparearse en el mar “pies”; entonces podríamos o en tierra. Los pinnípedos monogámicos (la mayoría de las focas) traducir pinnípedo a “pies forman parejas que sólo cambian cada año o que se mantienen en forma de aleta”. Estos juntas varias temporadas de reproducción sin necesidad de carnívoros, a pesar de estar competir con otros machos para aparearse (Cassini, 1999). En adaptados al medio marino, contraste, los pinnípedos poligínicos (los lobos marinos, lobos como se evidencia por la finos y algunas focas) defienden territorios y forman harems en anatomía corporal alargada y tierra con varias hembras y sus crías (Cassini, 1999). las extremidades en forma de Las adaptaciones de los pinnípedos a la vida acuática incluyen aletas, dependen del medio la modificación de las extremidades en aletas y, al igual que terrestre para el descanso y la los cetáceos, adaptaciones fisiológicas para bucear en busca de reproducción (Aguilar-García y sus presas (Reynolds III y Rommel, 1999). Los lobos finos tienen Verplancken-Elorriaga, 2019). un denso pelaje a prueba de agua, que les permite mantener Las morsas y los lobos marinos una capa de aire que funciona como aislante térmico. Los lobos usan sus cuatro extremidades marinos y las focas también tienen pelo, pero su principal aislante para caminar en tierra debido es la gruesa capa de grasa que rodea sus cuerpos (Kvadsheim y a la morfología pélvica; en Aarseth, 2006). Las morsas prácticamente carecen de pelo. cambio, las focas no pueden usar sus aletas para caminar, Los mamíferos marinos son excelentes buzos porque las delanteras son muy Al igual que los humanos, los mamíferos marinos tienen cortas y las traseras están en respiración pulmonar pero, debido a sus hábitos alimenticios, posición horizontal respecto los mamíferos marinos bucean para perseguir a sus presas. A al resto del cuerpo. Cuando las diferencia de los humanos, no necesitan usar un tanque de aire focas se mueven en tierra se para realizar una inmersión prolongada. Ello implica que deben ven muy graciosas porque se aguantarse la respiración mientras bucean y que deben ir a la tienen que arrastrar. Cuando superficie para poder tomar una bocanada de aire y, así, recargar están en el agua, los otáridos el almacén de oxígeno en sangre y tejidos, y eliminar el dióxido usan las aletas anteriores y los de carbono y otros productos metabólicos. fócidos las aletas posteriores para impulsarse. Las morsas 64 | Revista Digital de Divulgación Científica, 2022 El buceo en los mamíferos marinos es una adaptación fisiológica que les permite satisfacer necesidades básicas como Recursos Naturales y Sociedad, 2022. Vol. 8 (1): 59-70. https://doi.org/10.18846/renaysoc.2022.08.08.01.0004 alimentación y protección de sus depredadores principales, del flujo sanguíneo al sistema orcas y tiburones (Elsner, 2002). Se ha sugerido que, en animales nervioso central, que resulta como los delfines, el buceo es una actividad recreativa y social en la restricción del flujo (Wells y Scott, 2002). Todos los mamíferos marinos son buenos sanguíneo (isquemia) en los buceadores, pero la capacidad para bucear depende de cada tejidos tolerantes a la hipoxia especie. Por ejemplo, la ballena azul (B. musculus) realiza buceos (disminución del contenido de a un máximo de 100 metros de profundidad y por 45 minutos; oxígeno); al final del buceo, se quizá porque su alimento, los eufáusidos (también conocidos revierten estos cambios y se como krill), no se encuentra a profundidades mayores (Rubio- restablece el flujo sanguíneo Casillas, 1992). (reperfusión) a todos los tejidos Los elefantes marinos (Mirounga spp.) pasan cerca del 90% de (Kooyman y Ponganis, 1998; su tiempo bajo el mar, aunque estos mamíferos generalmente Elsner, 1999; Kanatous et al., bucean por periodos de 20 minutos y a profundidades de 1999, 2002). 600 metros, son capaces de sumergirse hasta por 2 horas y Como consecuencia, durante rebasar los 1600 metros de profundidad. Las ballenas picudas, los períodos de apnea, no hay también conocidas como zifidos o mesoplodontes (por ejemplo, aporte de oxígeno del aire al Mesoplodon densirostris) comúnmente descienden entre 800 y cuerpo a través del sistema 1000 metros, con tiempos de buceo de 50 minutos, pero se han pulmonar, pero las células registrado buceos de hasta 1888 metros de profundidad y 85 continúan consumiendo minutos de inmersión (Thornton y Hochachka, 2004). oxígeno y produciendo dióxido de carbono; si no ¿Cómo es que los mamíferos marinos bucean? se reinicia la ventilación A través de la ventilación pulmonar, los mamíferos obtenemos pulmonar, eventualmente en el oxígeno que requieren nuestras células, desechamos el los tejidos habrá condiciones dióxido de carbono, que es un producto del metabolismo de hipoxia o anoxia, lo que celular, y mantenemos el balance ácido-base (pH) de nuestro resulta en la acumulación cuerpo. Durante el buceo, los mamíferos marinos suspenden la de dióxido de carbono ventilación pulmonar de manera voluntaria; es decir, se aguantan (hipercapnia) y acidosis la respiración (apnea). En todos los mamíferos, al principio (pH bajo). Los mamíferos de cada inmersión, inicia una serie de ajustes fisiológicos marinos han desarrollado, involuntarios conocida como la respuesta al buceo. Esta respuesta a lo largo de la evolución, incluye una disminución del ritmo cardíaco (bradicardia), mecanismos que les permiten constricción de vasos sanguíneos (vasoconstricción) y distribución realizar buceos prolongados | 65 mamíferos marinos buzos Zenteno-Savín, Camacho-Uscanga, Lazcano-Sánchez, Symon, Hernández-Camacho y sobrevivir la asfixia (la combinación de hipoxia, hipercapnia y debe a los efectos protectores acidosis) progresiva (Elsner y Gooden, 1983). Estos mecanismos de los antioxidantes incluyen: mayor volumen sanguíneo, mayores concentraciones enzimáticos (p. ej. superóxido de hemoglobina en sangre y mioglobina (proteína que almacena dismutasa, catalasa, y glutatión oxígeno, similar a la hemoglobina) en músculos esqueléticos reductasa) y no-enzimáticos (del cuerpo) y cardíacos (del corazón), mayores actividades y (i.e. glutatión y vitaminas A, C, concentraciones de antioxidantes, y mayor densidad mitocondrial y E). Se han reportado mayores (organelo celular encargado de la respiración en la célula) en actividades de antioxidantes algunos tejidos en comparación con los mamíferos terrestres enzimáticos, y concentraciones (Kooyman y Ponganis, 1998; Elsner, 1999; Kanatous et al., 1999, de antioxidantes no- 2002). De manera similar, hay estudios que sugieren que la enzimáticos en sangre y otros expresión de neuroglobina (una hemoproteína de la familia tejidos de mamíferos marinos, de las globinas que se encuentra en las neuronas cerebrales que en mamíferos terrestres, y tiene la capacidad de unirse al oxígeno) es mayor en los probablemente como una cetáceos en comparación con las focas y los mamíferos terrestres; adaptación para reducir el lo que puede proporcionar una mayor protección contra las daño oxidativo (Elsner et al., consecuencias de la hipoxia e isquemia/reperfusión (Schneuer 1995, 1998; Wilhem-Filho et al., 2012). En conjunto, estos mecanismos confieren a los et al., 2002; Allen y Vázquez- mamíferos marinos una mayor capacidad de almacenar oxígeno Medina, 2019). Además, parece en sangre y otros tejidos y, de esta manera, protegerlos de los que el nivel de protección daños asociados al estrés oxidativo (la pérdida del balance antioxidante en los tejidos de entre la producción de especies reactivas de oxígeno ERO y las los mamíferos marinos varía en defensas antioxidantes) en comparación con mamíferos terrestres. relación con su capacidad de Los ciclos de isquemia/reperfusión asociados con la respuesta buceo (p. ej. buceos largos vs. al buceo aumentan la producción de ERO, que son intermediarios cortos y buceos superficiales vs. en el metabolismo de oxígeno y aumentan el riesgo de daño profundos) (Cantú-Medellín et asociado al estrés oxidativo (Halliwell y Gutteridge, 2001). El al., 2011). estrés oxidativo está asociado a más de 100 enfermedades, Aún queda mucho por incluyendo el cáncer, asma, diabetes, e hipertensión, en animales, aprender sobre la relación incluso en los humanos. En mamíferos marinos, los ciclos entre la respuesta al buceo de isquemia/reperfusión asociados al buceo aparentemente y el estrés oxidativo en los aumentan la producción de ERO, pero no el daño oxidativo mamíferos marinos. Sin (Zenteno-Savín y Elsner, 2000; Zenteno-Savín et al., 2002). Esto se embargo, está claro que este 66 | Revista Digital de Divulgación Científica, 2022 Recursos Naturales y Sociedad, 2022. Vol. 8 (1): 59-70. https://doi.org/10.18846/renaysoc.2022.08.08.01.0004 tema amerita examinar posibles aplicaciones futuras. Por ejemplo, si conocemos y aplicamos las herramientas que les permiten a los mamíferos marinos tolerar períodos largos de apnea ¿podemos ayudar a los humanos que sufren enfermedades relacionadas al estrés oxidativo, como el síndrome de muerte súbita en infantes? Si una mayor capacidad antioxidante contribuye a que los pinnípedos, sirenios y cetáceos toleren períodos de isquemia/reperfusión ¿podemos prevenir el daño oxidativo observado en infartos o embolias en humanos con apoyo de tratamientos antioxidantes? Estas son algunas de las preguntas que se están abordando en centros de investigación en México y otros países a través de estudios comparativos de bioquímica y fisiología en diferentes especies de mamíferos. Literatura Citada: Aguilar-García, M.C. y R.F. Verplancken-Elorriaga (2019). Los pinnípedos: carnívoros acuáticos altamente especializados. Revista Ciencia, (70): 70-79. Allen, K. N. y J. P. Vázquez-Medina (2019). Natural Tolerance to Ischemia and Hypoxemia in Diving Mammals: A Review. Frontiers in Physiology, (10): 1199. https://doi.org/10.3389/ fphys.2019.01199 Berta, A. y M. Churchill. (2012). Pinniped taxonomy: review of currently recognized species and subspecies, and evidence used for their description. Mammal Review (42): 207-234. Berta, A. y J. L. Sumich. (1999). Marine mammals. Evolutionary biology. Academic Press, San Diego. 494 p. Berta A., Sumich J., Kovacs K. (2015) Marine Mammals: Evolutionary Biology, Third Edition. Academic Press. San Diego. 738 p. ISBN: 9780123970022 Best, R. C. (1981). Foods and feeding habits of wild and captive Sirenia. Mammal Review (11): 3-29. Bodkin, J. L., G. G. Esslinger y D. H., Monson. (2004). Foraging depths of sea otters and implications to coastal marine communities. Marine Mammal Science (20): 305-321. Busquets-Vass, G., S. D. Newsome, J. Calambokidis, G. Serra-Valente, J. K. Jacobsen, S. Aguíñiga-García, D. Gendron. (2017). Estimating blue whale skin isotopic incorporation rates and baleen growth rates: Implications for assessing diet and movement patterns in mysticetes. PlosOne. 12(5): e0177880. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0177880 Cantú-Medellín, N., B. Byrd, A. Hohn, J. P. Vázquez-Medina, y T. Zenteno-Savín (2011). Differential antioxidant protection in tissues from marine mammals with distinct diving capacities. Shallow/short vs. deep/long divers. Comparative Biochemistry and Physiology. Part A, 158(4): 438–443. https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2010.11.029 | 67 mamíferos marinos buzos Zenteno-Savín, Camacho-Uscanga, Lazcano-Sánchez, Symon, Hernández-Camacho Caruso F., Hickmott L., Warren .D., Segre P., Chiang G., Bahamonde P., Español-Jiménez S., LI S., Bocconcelli A. (2021) Diel differences in blue whale (Balaenoptera musculus) dive behavior increase nighttime risk of ship strikes in northern Chilean Patagonia. Integrative Zoology. 16(4): 594-611. https://doi.org/10.1111/1749-4877.12501 Cassini, M. H. (1999). The evolution of reproductive systems in pinnipeds. Behavioral Ecology (10): 612-616. Clarke, M. R. (1970). Function of the spermaceti organ of the sperm whale. Nature 228: 873-874. Elsner, R. (1999). Living in water: solutions to physiological problems. In: Reynolds III, J.E. y S.A. Rommel (Eds.), Biology of Marine Mammals. Smithsonian Institution Press, Washington D.C., pp. 73– 116. Elsner, R. (2002). Cetacean physiology, Overview. Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. San Diego. 333-340 pp. Elsner, R. y B.A. Gooden (1983). Diving and asphyxia. A comparative study of animals and man. Monogr. Physiol. Soc. (140): 1 –168. Elsner, R., S.Øyasaeter, O.L. Saugstad, y A. Scytte-Blix. (1995). Seal adaptations for long dives: recent studies of ischemia and oxygen radicals. In: Blix, A., S.L. Walloe y O. Ultang, (Eds.), Developments in Marine Biology, Whales, Seals, Fish and Man. International Symposium on the Biology or Marine Mammals in the North East Atlantic. Tromso, Norway, 1994, vol. 4. Elsevier Science B.V, Amsterdam, pp. 371– 376. Elsner, R., S. Øyasaeter, R. Almaas y O.L. Saugstad (1998). Diving seals, ischemia-reperfusion and oxygen radicals. Comp. Biochem. Physiol. A (119): 975–980. Grant, C. 2013. Manatee Classics. En: https://manatees.photoshelter.com/image/I0000MohZNWx2Tfo, 29 de septiembre de 2021. Gregory, B. 2011. West Coast Adventure Story. En: http://www.bertiegregory.com/stills#/vancouverisland, 11 de septiembre de 2021. Halliwell, B. y J.M.C. Gutteridge (2001). Free Radicals in Biology and Medicine. Oxford University Press. Oxford, UK. 936 pp. Heckel, G., M.G. Ruiz Mar, Y. Schramm y U. Gorter, (2018). Atlas de Distribución y Abundancia de Mamíferos Marinos en México. Universidad Autónoma de Campeche. 186 p. DOI:10.26359/ epomex.cemie022018 Kanatous, S.B., L.V. DiMichele, D.F. Cowan y R.W. Davis (1999). High aerobic capacities in the skeletal muscles of pinnipeds: adaptations to diving hypoxia. J. Appl. Physiol. (86): 1247– 1256. 68 | Revista Digital de Divulgación Científica, 2022 Recursos Naturales y Sociedad, 2022. Vol. 8 (1): 59-70. https://doi.org/10.18846/renaysoc.2022.08.08.01.0004 Kanatous, S.B., R.W. Davis, R. Watson, L. Polasek, T.M. Williams y O. Mathieu-Costello (2002). Aerobic capacities in the skeletal muscles of Weddell seals: key to longer dive durations. J. Exp. Biol. (205): 3601–3608. Korostelev, M. (2020). Who knew that’s how they did it? Stunning pictures show mother sperm whale feeding its calf by injecting milk into the sea. En https://www.dailymail.co.uk/news/ article-8920863/Stunning-pictures-mother-sperm-whale-feeding-calf-injecting-milk-sea.html, 30 de septiembre de 2021. Kvadsheim, P. H. y J. J. Aarseth. (2006). Thermal function of phocid seal fur. Marine Mammals Science (18): 952-962. Kvitek, R. G., C. E. Bowley y M. Staedler. (1993). Diet and foraging behavior of sea otters in southeast Alaska. Marine Mammal Science (9): 168-181. Kooyman, G.L. y P.J. Ponganis (1998). The physiological basis of diving to depth: birds and mammals. Annu. Rev. Physiol. (60), 19– 32. López-López, L. (2017). Cetáceos: Los mamíferos más salaos. Ecologistas en acción. 2 pp. Medellín-Cantú, N. (2008). Comparación de los indicadores de estrés oxidativo entre diferentes especies de odontocetos. Tesis de Maestría. Centro de investigaciones biológicas del Noroeste, S.C. 106 pp. Medrano-González L., K. Acevedo-Whitehouse y A. Paniagua-Mendoza. (2019). Evolución y adaptación de los mamíferos marinos a la vida en el mar. Revista Ciencia. (70): 8-14. Medrano-González L. y J. Urbán-Ramírez, (2019). Mamífero marino: identidad, diversidad y conservación. Revista Ciencia. (70): 8-14. Reynolds III, J. E. y S. A. Rommel. (1999). Biology of marine mammals. Smithisonian Institution Press. Rice, D. W. (2009). Spermaceti. Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. San Diego. 10981099pp. Rubio-Casillas, A. (1992). Algunos aspectos sobre la biología de los cetáceos, principalmente de la Ballena Gris (Eschrichtius rubustus): Análisis documental. Universidad de Guadalajara. 104 p. Schneuer, M., S. Flachsbarth., N. U. Czech-Damal., L. P. Folkow., U. Siebert y T. Burmester. (2012). Neuroglobin of seals and whales: Evidence for a divergent role in the diving brain. Neuroscience 223: 35-44. Schreer, J. F. y K. M. Kovacs. (1997). Allometry of diving capacity in air-breathing vertebrates. Canadian Journal of Zoology (75): 339-358. Silber, G. K., M. W. Newcomer y G. J. Barros. (1988). Observations on the behavior and ventilation cycles of the vaquita, Phocoena sinus. Marine Mammal Science 4(1): 62-67. | 69 mamíferos marinos buzos Zenteno-Savín, Camacho-Uscanga, Lazcano-Sánchez, Symon, Hernández-Camacho Thornton, S.J y P.W. Hochachka (2004). Oxygen and the diving seal. Undersea Hyperb Med. 81-85 pp. Tunney, J. 2017. Not so nice: new study finds baleen whales were once biters. En: https://www. australiangeographic.com.au/news/2017/08/not-so-nice-new-study-finds-baleen-whaleswere-once-biters/, 11 de septiembre de 2021. Uyeyama, R. 2002. Akeakamai’s Baby Page. En: http://www.dolphinleap.com/akebaby/, 11 de septiembre de 2021. Wells, R.S y M.D. Scott (2002). Bottlesnose dolpin (Tursiops truncatus y T. aduncus). Encyclopedia of Marine Marine Mammals. Academic Press. San Diego. 122-128pp. Whitehead, H. (2018). Sperm Whale. Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. San Diego. 919-925pp. Wilhem-Filho, D., F. Sell, M. Ghislandi, F. Carrasquedo, C.G. Fraga, J.P. Wallauer, P.C. Simoes-Lopes y M.M. Uhart (2002). Comparison between the antioxidant status of terrestrial and diving mammals. Comp. Biochem. Physiol., A (133): 885–892. Vázquez-Medina, J.P. (2007). Defensas Antioxidantes en Pinnípedos. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. 88p. Zenteno-Savín, T. y R. Elsner (2000). Differential oxidative stress in ringed seal tissues. Free Radic. Biol. Med. (29): S139. Zenteno-Savín, T., E. Clayton-Hernández y R. Elsner (2002). Diving seals: are they a model for coping with oxidative stress? Comp. Biochem. Physiol., C (133): 527– 536. Cita de artículo: Zenteno-Savín T., A. Camacho Uscanga, S. Lazcano Sánchez, T. E. Symon y C. J. Hernández-Camacho. 2022. Los mamíferos marinos, buzos por naturaleza. Recursos Naturales y Sociedad, 2022. Vol. 8 (1): 59-70. https://doi.org/10.18846/renaysoc.2022.08.08.01.0004 Sometido: 13 de agosto de 2021 Revisado: 10 de septiembre de 2021 Aceptado: 18 de octubre de 2021 Editor asociado: Dr. Enrique Alejandro Gómez Gallardo Unzueta. Diseño gráfico editorial: Lic. Gerardo Hernández 70 | Revista Digital de Divulgación Científica, 2022