Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas
ISSN: 2007-0934
revista_atm@yahoo.com.mx
Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias
México
Esquivel Esquivel, Gilberto; Castillo González, Fernando; Hernández Casillas, Juan Manuel;
Santacruz Varela, Amalio; García de los Santos, Gabino; Acosta Gallegos, Jorge A.
Aptitud combinatoria en maíz con divergencia genética en el Altiplano mexicano
Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas, vol. 4, núm. 1, enero-febrero, 2013, pp. 5-18
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
Estado de México, México
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Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Vol.4 Núm. 1 1 de enero - 14 de febrero, 2013 p. 5-18
Aptitud combinatoria en maíz con divergencia
genética en el Altiplano mexicano*
Combining ability in maize with genetic
divergence in the Mexican Plateau
Gilberto Esquivel Esquivel1§, Fernando Castillo González2, Juan Manuel Hernández Casillas1, Amalio Santacruz Varela2,
Gabino García de los Santos2 y Jorge A. Acosta Gallegos3
Programa de Recursos Genéticos, Campo Experimental Valle de México, INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México.
C. P. 56250. México. Tel: 01 595 92 1 26 57, 92 1 27 15 y 92 1 27 21 Ext. 182. (jmhc58@hotmail.com). 2Postgrado en Recursos Genéticos y Productividad, Colegio de
Postgraduados. Carretera México-Texcoco km 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. (fcastill@colpos.mx), (asvarela@colpos.mx), (garciag@colpos.
mx). 3Programa de Frijol. Campo Experimental Bajío, INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km. 6.5. Celaya, Guanajuato. México. (jamk@prodigy.net.mx).
§
Autor para correspondencia: esquigil@hotmail.com.
1
Resumen
Abstract
Para estimar los efectos de aptitud combinatoria general
(ACG) y aptitud combinatoria específica (ACE), se evaluaron
en campo 15 poblaciones progenitoras de la raza de maíz
Chalqueño y sus 105 cruzamientos dialélicos bajo el diseño
II de Griffing. La siembra se realizó durante el ciclo agrícola
primavera-verano 2006 en Zotoluca y Mixquiahuala,
Hidalgo y en Texcoco, Estado de México, bajo un diseño
experimental látice 12 x 12 con tres repeticiones. Se
analizaron ocho características, encontrándose diferencias
altamente significativas (p≤ 0.01) entre localidades, grupos
y poblaciones dentro de grupos para las variables rendimiento
(REN), índice de grano (IG), mazorcas por planta (MP),
diámetro de mazorca (DM), longitud de grano (LGr), número
de hileras por mazorca (NH), días a floración masculina
(DFM) y altura de planta (AP). En los efectos de ACG y ACE
se observaron diferencias altamente significativas para las
ocho variables consideradas, siendo mayor la variación de la
ACG que la de ACE. Al considerar los valores per se y efectos
positivos deACG para las variables evaluadas, las poblaciones
Gto-142, Col-03-64, Col-6784, FHCH-129Fn, Zac-66, Tlax151 y VS-22 presentaron la mejor expresión en el rendimiento,
morfología y fenología; también se identificaron cruzas con
In order to estimate the effects of the general combining
ability (GCA) and the specific combining ability (SCA),
15 progenitor populations of maize race Chalqueño
and 105 dialell crosses were evaluated in field under
Griffing´s design II. Sowing was done during the springsummer season, 2006 in Zotoluca and Mixquiahuala,
Hidalgo and Texcoco, State of Mexico, under a lattice
experimental design 12 x 12 with three replications.
Eight characteristics were analyzed, obtaining highly
significant differences (p≤ 0.01) between the localities,
groups and populations within groups for yielding
variables (REN), grain index (GI), ears per plant (MP), ear
diameter (DM ), grain length (LGR), number of rows per
ear (NH), days to male flowering (DFM) and plant height
(AP). For GCA and SCA there were highly significant
differences observed for the eight variables, with a greater
variation in GCA than in SCA. Considering the values per
se and positive effects of SCA for the evaluated variables,
the populations Gto-142, Col-03-64, Col-6784, FHCH129Fn, Zac-66, Tlax-151 and VS-22 presented the best
expression in yield, morphology and phenology; we also
identified crosses with high SCA effects for REN, IG,
* Recibido: mayo de 2012
Aceptado: enero de 2013
6 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol. 4 Núm. 1 1 de enero - 14 de febrero, 2013
efectos de ACE altos para REN, IG, MP, DM, LGr, NHM,
DFM y AP. Con base en los efectos registrados, se detectaron
poblaciones sobresalientes, destacando por su potencial
genético las de la raza Chalqueño, dando como resultado
interacciones importantes entre las poblaciones progenitoras
de diferente origen geográfico, así como patrones heteróticos
sobresalientes factibles de considerar para los programas de
mejoramiento genético de maíz.
Palabras clave: Zea mays L., Chalqueño; aptitud
combinatoria, cruzas, dialélicas.
Introducción
El mejoramiento genético del maíz, es un proceso continuo para
la formación de híbridos y variedades.Al mejorar un cultivo, es
importante conocer el componente genético de los materiales
usados como progenitores. En todo programa de mejoramiento
genético, la elección de germoplasma progenitor es una de las
decisiones más importantes que se deben tomar. Al respecto,
Gutiérrez et al. (2004) y Castañón et al. (2005) mencionan que
conocer la aptitud combinatoria de los progenitores, mejora
la eficiencia de un programa de mejoramiento. Esto permite
seleccionar progenitores con buen comportamiento promedio
en una serie de cruzamientos, e identificar combinaciones
específicas con un comportamiento superior a lo esperado.
La evaluación de la ACG y ACE mediante cruzamientos
dialélicos es eficiente en la clasificación de progenitores, e
identifica fuentes de germoplasma útiles en programas de
mejoramiento genético (Castañón et al., 2005). La estimación
de parámetros genéticos se obtiene por medio del análisis
de diseños dialélicos propuestos por Griffing (1956). La
ACG determina el desempeño promedio de una línea en
sus combinaciones híbridas, mientras que la ACE separa las
combinaciones híbridas específicas que resulten mejor o peor
de lo que se esperaría en relación con la media de la ACG de
las dos líneas progenitoras (Sprague y Tatum, 1942). Con
relación al tipo de acción génica que determina la aptitud
combinatoria de las líneas, se considera que la ACG indica la
porción aditiva de los efectos genéticos, en tanto que la ACE,
los efectos no aditivos, esto es, la acción génica de dominancia
y epistasis (Poehlman y Allen, 2003).
Los diseños dos y cuatro de Griffing han sido utilizados para
estimar los efectos de aptitud combinatoria general (ACG)
y específica (ACE) a partir de sus componentes de varianza
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
MP, DM, LGR NHM, DFM and AP. Based on the reported
effects, outstanding populations were detected, highlighted
by their genetic potential of Chalqueño race, resulting in
significant interactions between the parent populations
from different geographic origins and outstanding heterotic
patterns considered feasible for maize breeding programs
maize.
Key words: Zea mays L., Chalqueño, combining ability,
cross, diallel.
Introduction
Maize breeding is a continuous process for the formation
of hybrids and varieties. By improving a crop, it is
important to know the genetic component of the materials
used as parents. In any breeding program, the choice of
germplasm parent is one of the most important decisions to
make. In this regard, Gutiérrez et al. (2004) and CastañonNájera et al. (2005) mentioned that, by knowing the
combining ability of the parents, improves the efficiency
of a breeding program. This enables to select good
performance-average progenitors in a series of crosses,
and identify specific combinations with a higher behavior
than expected.
The evaluation of GCA and SCA through diallel crosses
is quite efficient for ranking parents, and identifies useful
sources of germplasm in breeding programs (CastañonNájera et al., 2005). The estimation of genetic parameters
is obtained through diallel analysis proposed by Griffing
(1956). GCA determines the average performance of a
line in hybrid combinations, while SCA separates specific
hybrid combinations that are better or worse than expected
in relation to the average of GCA of both parent lines
(Sprague and Tatum, 1942). Regarding the type of gene
action which determines the combining ability of the lines,
it is considered that GCA indicates the additive portion of
the genetic effects, whereas SCA, the non-additive effects,
i.e. the dominant gene action and epistasis (Poehlman and
Allen, 2003).
Griffing´s designs, two and four have been used to estimate
the effects of general combining ability (GCA) and
specific (SCA) from components of variance (Montesinos
et al., 2005). In this regard, Preciado et al. (2005) indicated
that greater effects detected in general combining ability, it
Aptitud combinatoria en maíz con divergencia genética en el Altiplano mexicano
(Montesinos et al., 2005). Al respecto, Preciado et al. (2005)
señalan que al detectarse efectos mayores en la aptitud
combinatoria general, es factible explotar la proporción
aditiva de la varianza genética, mediante cualquier variante
de selección recurrente; por el contrario, en cruzamientos
donde se registra mayor aptitud combinatoria específica,
puede implementarse un programa de selección recurrente
recíproca o de hibridación.
El mejoramiento genético de maíz para Valles Altos ha
centrado su atención en la obtención de híbridos con líneas
derivadas de poblaciones nativas, como Mich-21, Qro10, Tlax-151, Tlax-208, Méx-37, Méx-39, Hgo-4, Pue75 y Chapingo II (Gámez et al., 1996), siendo pocas las
poblaciones nativas que han sido incorporadas de manera
dinámica en los programas de mejoramiento, a pesar de
que se han detectado algunas de ellas con características
agronómicas deseables y alto potencial de rendimiento
(Ortega et al., 1991; Balderrama et al., 1997; Romero
et al., 2002; Herrera et al., 2004); en este contexto, el
aprovechamiento de la diversidad del maíz en una región
determinada debe enfocarse tanto a detectar poblaciones
para enriquecer la variación usada en los programas de
mejoramiento como a evitar la pérdida de la diversidad útil
que han generado y conservado los agricultores (Márquez,
1994); además, las poblaciones mencionadas son originarias
principalmente de los estados del centro del país, mientras
que la distribución de la raza Chalqueño va desde Oaxaca en
el sur hasta Zacatecas y Durango en el Norte. Con base en lo
anterior, la presente investigación tuvo como objetivo evaluar
la capacidad de combinación entre un grupo de poblaciones
progenitoras divergentes de maíces de Valles Altos, mediante
estimaciones de la aptitud combinatoria.
Materiales y métodos
Material genético. En el estudio se consideraron poblaciones
con los criterios siguientes: a) sobresaliente en estudios
previos; b) Que su origen geográfico fuera los Valles Altos de
México, más dos poblaciones contrastantes, una de Uruguay
(Urg-II) y otra de Argentina (Arg-III), pertenecientes a la raza
Cateto Sulino para explorar su respuesta heterótica; c) bajo
nivel de mejoramiento genético; aunque por falta de semilla de
algunas poblaciones se incluyeron sus versiones (germoplasma
derivado de la población original y similar genéticamente) con
cierto grado de mejoramiento, como el caso de VS-22 (Mich21) y FHCH-129Fn; y d) que provinieran de diferentes áreas de
7
is possible to exploit the proportion of additive genetic
variance, using any variant of recurrent selection, on the
contrary, in crossings where there is a greater specific
combining ability can be implemented one reciprocal
recurrent selection program or hybridization.
Maize breeding for the Highlands has been focused on
obtaining hybrid lines derived from native populations,
as Mich-21, Qro-10, Tlax-151, Tlax-208, Méx-37, Méx39, Hgo-4, Pue-75 and Chapingo II (Gámez et al., 1996),
with few native populations that have been dynamically
incorporated into breeding programs, although some
with desirable agronomic traits and high yield potential
have been detected (Ortega et al., 1991; Balderrama et
al., 1997, Romero et al., 2002, Herrera et al., 2004), in
this context, the use of maize diversity in a given region
should focus both populations to enrich detect variation
used in breeding programs as to avoid loss of useful
diversity that have generated and preserved farmers
(Márquez, 1994), also referred populations originated
mainly from the states of the central country, while
the distribution of Chalqueño goes from Oaxaca in the
south to Zacatecas and Durango in the north. Based on
that, the present research aimed to evaluate the ability
of combination among a group of divergent progenitor
populations of Highland corns through combining ability
estimates.
Materials and methods
Genetic material. Were considered in the study populations
with the following criteria: a) outstanding in previous
studies; b) geographical origin outside the high valleys of
Mexico, plus two contrasting populations, from Uruguay
(Urg-II) and Argentina (Arg-III), belonging to the race
Cateto Sulino to explore its heterotic response; c) low
level of genetic improvement; although for the lack
of seeds, populations included some of their versions
(germplasm derived from the original population and
similar genetically) with some degree of improvement,
such is the case of VS-22 (Mich.-21) and FHCH-129Fn; and
d) that came from different ranges of Chalqueño or were
variants of this (Chalqueño-Celaya or Chalqueño-Taper),
and a population that shares Ancho race with race acreage
Chalqueño in southeastern Mexico State. So, the genetic
material consisted of 15 maize populations and their 105
possible direct single crosses.
8 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol. 4 Núm. 1 1 de enero - 14 de febrero, 2013
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
distribución de la raza Chalqueño o que fueran variantes de
ésta (Chalqueño-Celaya o Chalqueño-Cónico), así como una
población de la raza Ancho que comparte área cultivada con la
raza Chalqueño en el sureste del Estado de México. Por lo que
el material genético estuvo constituido por 15 poblaciones de
maíz y sus 105 cruzas simples directas posibles.
Además se incluyeron 14 cruzas simples adicionales,
cuatro poblaciones progenitoras adicionales y seis híbridos
comerciales como testigos (Cuadro 1). El germoplasma
adicional es material adaptado a los Valles Altos de México
cuyos patrones heteróticos ya están establecidos. La semilla
de las poblaciones fue proporcionada por el Banco de
Germoplasma del Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y por el
Programa de Mejoramiento Genético de Maíz del Colegio
de Postgraduados en Ciencias Agrícolas.
It also included 14 additional single crosses, four additional
progenitor populations and six commercial hybrids as
controls (Table 1). Additional germplasm material is adapted
to the high valleys of Mexico whose heterotic patterns are
already established.
Collection and evaluation of the F1. Diallel crosses were
made in the spring-summer crop season, 2006 in the Valley of
Mexico and, autumn-winter, 2006-2007 in Iguala, Guerrero,
while the evaluation of crosses were made in the springsummer crop season, 2006 in Zotoluca, Apan, Hidalgo,
Mixquiahuala, Hidalgo and Santa Lucía, Texcoco, State of
Mexico (Table 2).
In the first two locations were planted in farmers' fields
and in the third one, on the grounds of the Experimental
Field Valley of Mexico, INIFAP. At all three locations
Cuadro 1. Poblaciones progenitoras, cruzas adicionales e híbridos comerciales incluidos en el estudio de heterosis entre
poblaciones del Altiplano Mexicano. Primavera-verano, 2006.
Table 1. Progenitor populations, additional crosses and commercial hybrids included in the study of heterosis among
populations of the Mexican Plateau. Spring-summer, 2006.
Población
Edo/País
Hgo-4
Dgo-189
Gto-208
Gto-142
Méx-633
Col-03-64
Col-6784
FHC H-129Fn
Zac-66
Oax-814
Jal-335
Tlax-151
Urg-II
VS-22
Arg-III
Progenitores
Qro-46
Méx-581
Pob-85 C4
Pob-800 C5
Hgo.
Dgo.
Gto.
Gto.
E. Méx.
E. Méx.
E. Méx.
E. Méx.
Zac.
Oax.
Jal.
Tlax.
Uruguay
Mich.
Argentina
Municipio
Lat.
Long.
Alt.
Raza
Chalqueño
Chalqueño
Chalq-Celaya
Chalq-Celaya
Chalqueño
Ancho
Chalqueño
Chalqueño
Chalq-Cónico
Chalq-Cónico
Lagos de M.
21° 22’ 101° 55’ 2 130 Chalq-Celaya
Cuapiaxtla
19° 18’ 97° 45’ 2 483 Chalq-Cónico
Cateto Sulino
Zacapu
19° 31’ 98° 53’ 2 353 Chalq-Cónico
Cateto Sulino
Cruzas adicionales
Qro-46 x Hgo-4
Méx-581 x Col-6784
Dgo-189 x Qro-46
Zac-66 x Méx-581
Gto-142 x Qro-46
Pob-85 C4 x Zac-66
Méx-633 x Qro-46
VS-22 x Pob-85 C4
Qro-46 x Oax-814
Pob-800 C5 x Méx-581
Méx-581 x Dgo-189
Pob-800 C5 x Tlax-151
Méx-581 x Gto-208
Pob-800 C5 x Oax-708
El Mezquital
León
SM Allende
T. del Aire
Tepetlixpa
Chalco
Texcoco
Jerez
23° 28’
21° 16’
20° 55’
19° 09’
19° 16’
19° 16’
19° 29’
22° 38’
104° 22’
101°34’
100°45’
98° 01’
98° 49’
98° 54’
98° 53’
102° 58’
1 440
2 419
1 990
2 410
2 393
2 240
2 250
1 900
Referencias
Gámez et al., 1996
LAMP, 1991
Romero et al., 2002
Romero et al., 2002
Romero et al., 2002
Herrera et al., 2004
Romero et al., 2002
LAMP,1991
LAMP, 1991
Gámez et al., 1996
Castillo y Goodman, 1989
Romero et al., 2002
Castillo y Goodman, 1989
Híbridos
H-28
H-33
H-40
H-52
H-64-E
H-66-E
Lat= latitud; Long= longitud; Alt= altitud (metros). Fuente: García (1988).
Obtención y evaluación de la F1. Los cruzamientos dialélicos
se realizaron en el ciclo agrícola primavera-verano 2006 en
el Valle de México y otoño-invierno 2006-2007 en Iguala,
Guerrero, mientras que la evaluación de las cruzas se realizó
we used a lattice experimental design 12x12 with three
replications. Planting dates were 5, 9 and 10 of May,
2006 in Zotoluca, Mixquiahuala, and Santa Lucía
respectively.
Aptitud combinatoria en maíz con divergencia genética en el Altiplano mexicano
en el ciclo agrícola primavera-verano 2006 en las localidades
de Zotoluca, Apan, Hidalgo, Mixquiahuala, Hidalgo y Santa
Lucía, Texcoco, Estado de México (Cuadro 2).
9
In the towns of Mixquiahuala and Santa Lucía, the
experimental plot consisted of a row of 5.5 m long and 0.8
m wide, while in Zotoluca, was 4.5 m long and 0.8 m wide.
Cuadro 2. Ubicación geográfica y características climatológicas de las localidades donde se realizó el estudio.
Table 2. Geographical location and climatic characteristics of the locations where the study was conducted.
Localidad
Zotoluca
Mixquiahuala
Santa Lucía
Ubicación
Lat.
Long.
19° 37'
98° 31'
20º 14'
99º12'
19º 26'
98º52'
Altitud
(msnm)
2599
2050
2326
Temp. Prom.
(°C)
14.4
17.0
15.9
Precip.
(mm)
622.0
509.0
691.5
Clima
Subhúmedo templado
Semiseco templado
Semiseco templado
Fuente: García (1988).
En las primeras dos localidades se sembró en terrenos de
agricultores y en la tercera, en terrenos del Campo Experimental
Valle de México del INIFAP. En las tres localidades se utilizó
un diseño experimental látice 12 x 12 con tres repeticiones.
Las fechas de siembra fueron el 5, 9 y 10 de mayo de 2006
en Zotoluca, Mixquiahuala, y Santa Lucía, respectivamente.
En las localidades de Mixquiahuala y Santa Lucía, la parcela
experimental consistió de un surco de 5.5 m de largo por 0.8
m de ancho; mientras que en Zotoluca, fue de un surco de 4.5
m de largo y 0.8 m de ancho. Al momento de la siembra, se
colocaron tres semillas cada 0.5 m, para finalmente dejar dos
plantas, y con ello establecer una densidad de población de 50
mil plantas por hectárea. En las tres localidades se sembró y se
desarrolló el cultivo bajo condiciones de temporal, se fertilizó
usando la dosis 140-40-00, y el manejo del cultivo se realizó
de acuerdo a las recomendaciones hechas para cada región.
Variables evaluadas. Se midieron y registraron 21 variables;
de estas, se eligió el rendimiento de grano (REN), índice de
grano (IG), mazorcas por planta (MP), diámetro de mazorca
(DM), largo de grano (LGr), número de hileras por mazorca
(NHM), días a floración masculina (DFM) y altura de planta
(AP) como las de mayor relevancia. Mediante un análisis
de componentes principales. Dicho análisis no se incluyó
debido a que sólo sirvió para seleccionar las variables que
más aportaron a la explicación de la variación del cultivo.
Análisis estadísticos. Se utilizó el paquete SAS (SAS Institute,
1999) para realizar análisis de varianza y calcular los efectos
de ACG y ACE (Griffing, 1956). En el análisis de varianza, la
variación entre los tratamientos se dividió en grupos (dialélico,
progenitores, cruzas adicionales, progenitores adicionales e
híbridos comerciales como testigos) y tratamientos dentro
de grupo, haciendo lo correspondiente para la interacción
At planting time, three seeds were placed every 0.5 m, to
finally leave two plants, and thus establish a population
density of 50 000 plants per hectare. In all three locations
was planted and grew the crop under rainfed conditions, the
dose was fertilized using 140-40-00, and crop management
was performed according to the recommendations for each
region.
Variables evaluated. 21 variables were measured and
recorded; of these, we chose grain yield (REN), grain index
(GI), ears per plant (MP), ear diameter (DM), grain length
(LGR) , number of rows per ear (NHM), days to male
flowering (DFM) and plant height (AP) as the most relevant.
Statistical analysis. SAS Package was used (SAS Institute,
1999) for analysis of variance and calculating the effects of
GCA and SCA (Griffing, 1956). In the analysis of variance,
the variation between treatments was divided into groups
(diallel, parents, additional crosses, additional commercial
hybrids and parents as controls) and, treatments within
the group, making it appropriate for locality-treatment
interaction. With the information from the diallel crosses
(105) and their parents (15), a diallel analysis was performed
using Griffing´s method II with fixed effects; also estimating
GCAand SCAeffects based on the following statistical model:
Yijkr= µ + gi + gj + sij + lk + glik + gljk+ slijk + eijkr; where: i,
j= 1,2, .., p parents, k = 1, 2 , ..., l locality, Yijkr= phenotypic
value of the ij-th crosses the locality K; μ= average of
the population, gi, gj= GCA effect of the parents i and
j; sij= effect of SCA for the combination of the i-th with
the j-th parent; glik, gljk= GCA interaction effect with the
locality; slijk= interaction effect of SCA with the locality;
eijkr= random environmental effect corresponding to the
observation i, j, k, r.
10 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol. 4 Núm. 1 1 de enero - 14 de febrero, 2013
localidad-tratamiento. Con la información de las cruzas
dialélicas (105) y de sus progenitores (15) se realizó el análisis
dialélico usando el método II de Griffing con efectos fijos;
además se estimaron los efectos de ACG y ACE con base en
el modelo estadístico siguiente:
Yijkr= µ + gi + gj + sij + lk + glik + gljk+ slijk + eijkr; donde: i, j= 1,2,..,
p progenitores; k= 1, 2,…,l localidad, Yijkr= Valor fenotípico de
la ij-ésima cruza en la localidad k; µ = Media de la población; gi,
gj= Efecto de ACG de los progenitores i y j; sij= Efecto de ACE
para la combinación del i-ésimo con el j-ésimo progenitores;
glik, gljk= interacción del efecto de ACG con la localidad; slijk=
interacción del efecto de ACE con la localidad; eijkr= efecto
ambiental aleatorio correspondiente a la observación i, j, k, r.
Resultados y discusión
Análisis global. En el Cuadro 3, se muestran los cuadrados
medios del análisis de varianza combinado observándose
diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) entre localidades,
entre grupos y entre poblaciones (tratamientos) dentro de
grupos para las ocho variables evaluadas, mientras que la
interacción loc x grupo sólo resultó altamente significativa para
rendimiento de grano y mazorcas por planta, y significativa
(p≤ 0.05) para diámetro de mazorca y altura de planta. Entre
poblaciones dentro de grupos hubo diferencias altamente
significativas para todas las variables, y su interacción con
localidad (loc x trat) mostró alta significancia para las variables
rendimiento de grano, mazorcas por planta, diámetro de
mazorca, longitud de grano y días a floración masculina, y
significativas para altura de planta.
Al analizar los tratamientos dentro de cada grupo, se detectaron
diferencias para siete de las ocho variables consideradas,
mientras que mazorcas por planta en el grupo de los híbridos
no mostró significancia. Las diferencias entre tratamientos
dentro de cada grupo, considerando la interacción con la
localidad, resultaron significativas y altamente significativas
para las variables días a floración masculina entre las cruzas
del arreglo dialélico y entre progenitores adicionales para
rendimiento de grano, mazorcas por planta, diámetro de
mazorca y largo de grano entre las cruzas del arreglo dialélico
y entre progenitores de dicho arreglo, para índice de grano y
longitud de grano entre cruzas adicionales; y para altura de
planta únicamente entre progenitores del arreglo dialélico.
Este comportamiento se debe a la diversidad genética de los
progenitores; al respecto, Guillén et al. (2009) encontraron
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
Results and discussion
Global analysis. Table 3 shows the mean squares of the
combined analysis of variance observing highly significant
differences (p≤ 0.01) between locations, between groups
and between populations (treatments) within groups for
the variables, while the loc x group interaction was highly
significant only for grain yield and ears per plant, and
significant (p≤ 0.05) for ear diameter and plant height.
Among the populations within the groups was highly
significant for all the variables, and their interaction with
the locality (loc x trat) showed high significance for the
variables grain yield, ears per plant, ear diameter, grain
length and days to male flowering and significant for
plant height.
Analyzing the treatments within each group, differences
were detected for seven out of the eight variables
considered, while ears per plant in the hybrid group
showed no significance at all. The differences between the
treatments within each group, considering the interaction
with the locality were significant and highly significant
for days to male flowering variables among diallel crosses
arrangement between parents and additional grain yield,
ears per plant, ear diameter and long grain arrangement
between diallel crosses and between parents of such
arrangement, for grain index and grain length between
additional crosses; and for plant height only between
parent diallel arrangement. This behavior is due to the
genetic diversity of the parents, in this regard, Guillén-De
la Cruz et al. (2009) found that, by increasing the genetic
diversity of the parents, it also increases the differences
between their crosses, both agronomic and physiological
characteristics.
When analyzing the sources of variation in GCA and
SCA crosses, differences were highly significant for
the eight variables considered, with a greater variation
in GCA than in SCA. The statistical significance of
GCA and SCA indicated that additive genetic
effects and dominance are involved in the yield and its
components as well as the morphology and phenology of
the plant, as reported by De la Rosa et al., 2000 in papers on
heterosis, combining ability and genetic diversity in
commercial maize hybrids. The relative proportion
of GCA and SCA effects determined by the mean
squares indicates the type of gene action (Antuña et al.,
2003).
Aptitud combinatoria en maíz con divergencia genética en el Altiplano mexicano
que a medida que se incrementa la diversidad genética de los
progenitores, se incrementan las diferencias entre sus cruzas,
tanto en características agronómicas como fisiológicas.
11
Overall, the mean square analysis shows that additive
genetic effects (GCA) presented a greater expression in
the variables, and indicates the relative importance of
Cuadro 3. Cuadrados medios del análisis de varianza combinado de la evaluación de cruzas entre poblaciones nativas del
Altiplano de México para ocho variables. Tres localidades de Valles Altos de México. Primavera-verano, 2006.
Table 3. Mean squares of the combined analysis of variance of the evaluation of the crosses between native populations of
the Mexican Plateau for eight variables. Three localities in Mexico Highlands. Spring-summer 2006.
GL
FV
Loc
Rep (loc)
Grupos
Trat (grupo)
Trat (dial.)
Trat (prog.)
Trat (cruzas adic.)
Trat (prog. adic.)
Trat (híb.)
Trat (dialélico II)
ACG
ACE
Loc*grupo
Loc*trat (grupo)
Loc*trat (dial.)
Loc*trat (prog.)
Loc*trat (cr. adic.)
Loc*trat (prog. adic.)
Loc*trat (híb)
Loc*trat (dial. II)
Loc*ACG
Loc*ACE
Error
Total
CV
2
6
4
139
104
14
13
3
5
119
14
105
8
278
208
28
26
6
10
238
28
210
858
1295
REN
(t ha-1)
268.68**
17.46**
108.78**
7.12**
6.42**
14.93**
4.50**
12.72**
3.18*
9.02**
28.63**
6.40**
4.15**
2.53**
2.43**
5.16**
1.56
1.31
0.59
2.80**
10.46**
1.78**
1.25
IG
(%)
551.82**
9.88**
54.04**
23.63**
17.20**
72.27**
18.99**
50.62**
16.85**
24.18**
145.19**
8.04**
5.19
4.02
3.60
6.01*
5.73*
3.16
3.14
3.88*
9.54**
3.13
3.57
MP
(Núm.)
5.17**
0.05
0.33**
0.10**
0.10**
0.14**
0.07**
0.09*
0.05
0.11**
0.47**
0.06**
0.09**
0.04**
0.04**
0.06**
0.03
0.05
0.03
0.04**
0.10**
0.04**
0.03
DM
(cm)
9.14**
0.19*
4.80**
1.02**
0.84**
2.68**
0.73**
2.04**
0.30**
1.10**
6.53**
0.37**
0.18*
0.12**
0.12**
0.18**
0.11
0.16
0.02
0.13**
0.33**
0.10
0.09
19.60
2.10
16.00
5.80
LGr
NHM
DFM
(cm)
(Núm.)
(días)
2.56** 76.51** 59990.88**
0.09**
1.29
207.62**
0.51** 130.64** 758.50**
0.20** 20.94**
192.75**
0.15** 20.07**
158.93**
0.53** 44.08**
247.94**
0.20** 10.61**
311.28**
0.66**
4.48*
834.32**
0.12** 10.74**
48.70**
0.20** 22.76**
170.69**
1.23** 162.37** 964.24**
0.06** 4.14**
64.88**
0.02
1.42
16.61
0.02**
1.51
14.49**
0.02**
1.60
13.08**
0.03**
1.27
11.53
0.03**
0.97
10.15
0.01
2.89
91.88**
0.02
0.86
17.12*
0.02**
1.56
13.07**
0.06**
1.97
37.63**
0.02
1.50
9.79
0.02
1.62
9.31
10.70
8.60
3.40
AP
(m)
19.59**
0.39**
2.13**
0.32**
0.23**
0.85**
0.23**
1.30**
0.28**
0.31**
1.57**
0.14**
0.07*
0.04*
0.04
0.06**
0.03
0.04
0.03
0.04**
0.06**
0.04*
0.03
7.10
GL= grados de libertad; REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud de grano;
NHM= número de hileras por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; CV= coeficiente de variación; Loc= localidad; Rep= repetición; Trat=
tratamientos; dial.= dialélico; prog.= progenitor; cr. adic.= cruzas adicionales; prog. Adic.= progenitores adicionales; hib.= Híbridos; ACG= aptitud combinatoria general;
ACE= aptitud combinatoria específica; *= indica la interacción.
Al desglosar las fuentes de variación cruzas en ACG y ACE,
se presentaron diferencias altamente significativas para las
ocho variables consideradas, siendo mayor la variación en
ACG que en ACE. La significancia estadística de ACG y ACE
indican que los efectos genéticos aditivos y de dominancia
están involucrados en el rendimiento y sus componentes, así
additive gene action on non-additive effects (Pswarayi and
Vivek, 2008) in contrast; non-additive gene action was
less relevant. In the interaction of these effects with local
significance was detected for seven of the eight variables
considered, except for the number of rows per ear that was
not significant.
12 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol. 4 Núm. 1 1 de enero - 14 de febrero, 2013
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
como en la morfología y fenología de la planta, tal como lo
reportaron De la Rosa et al., 2000 en su trabajo sobre heterosis,
habilidad combinatoria y diversidad genética en híbridos
comerciales de maíz. La proporción relativa de los efectos de
ACG y ACE determinada por los cuadrados medios, indica
el tipo de acción génica (Antuna et al., 2003).
Analysis by groups. An average of the three locations,
the group of commercial hybrids was higher for six of the
eight characteristics, while for days to male flowering
and plant height increased expression corresponded
to the group of diallel crosses and their parents
(Table 4).
En general, el análisis de los cuadrados medios muestra,
que los efectos genéticos aditivos (ACG) fueron de mayor
expresión en las ocho variables, e indica la importancia
relativa de la acción génica aditiva sobre los efectos no
aditivos (Pswarayi y Vivek, 2008), en cambio, la acción
génica no aditiva tuvo menor relevancia. En la interacción
de tales efectos con la localidad se detectó significancia
para siete de las ocho variables consideradas, excepto para
número de hileras por mazorca que resultó no significativa.
The group of diallel crosses and the additional crosses
followed in order of importance in the expression of the
variables, while the groups of parents and additional parents
had the lowest expression of them all. When comparing
the group of diallel crosses with that of their parents, it
was observed superiority of the former to the latter in the
expression of all the variables.
Análisis por grupos. En promedio de las tres localidades, el
grupo de los híbridos comerciales fue superior para seis de
las ocho características, mientras que para días a floración
masculina y altura de planta la mayor expresión correspondió al
grupo de cruzas dialélicas y al de sus progenitores (Cuadro 4).
Analysis by location and group. On average of the 144
genotypes, seven variables excelled in St. Lucia, while
according to male flowering, genotypes were late in
Zotoluca. In loc x group interaction, grain yield and ears
per plant were highly significant so, in order to analyze
the means per group in each locality, we observed that the
group of commercial hybrids reached yields of 7.5, 6.8 and
Cuadro 4. Valores medios por grupo de poblaciones del Altiplano mexicano y sus cruzamientos para las ocho características
consideradas. Primavera-verano, 2006.
Table 4. Average values per group of Mexican Plateau populations and their crosses for the eight characteristics. Springsummer 2006.
Grupo
Cruzas Dialélicas
Prog. de Cruzas Dialélicas
Cruzas Adicionales
Prog. de Cruzas Adicionales
Híbridos Comerciales
DSH(0.05)
REN
(t ha-1)
5.90b
4.50c
5.72b
3.73d
6.79a
0.87
IG
(%)
88.10a
87.29b
88.20a
86.14c
88.44a
0.82
MP
(Núm.)
1.05a
0.96b
1.01a
0.95b
1.08a
0.07
DM
(cm)
5.16b
4.95c
5.16b
4.69d
5.49a
0.13
LGr
(cm)
1.27a
1.20b
1.28a
1.07c
1.30a
0.06
NHM
(Núm.)
14.65c
14.49c
15.77b
15.41b
17.40a
0.55
DFM
(días)
89.83b
91.45a
87.83c
88.19c
83.41d
3.00
AP
(m)
2.56a
2.48a
2.43b
2.26c
2.27c
0.13
REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud de grano; NHM= número de hileras
por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; DSH= diferencia significativa honesta.
El grupo de las cruzas dialélicas y el de cruzas adicionales
siguieron en orden de importancia en la expresión de
las variables; mientras que los grupos de progenitores y
progenitores adicionales presentaron la menor expresión.
Al comparar al grupo de las cruzas dialélicas con el de sus
progenitores, se observó superioridad del primero con
respecto al segundo en la expresión de todas las variables.
Análisis por localidad y grupo. En promedio de los 144
genotipos, siete de las ocho variables sobresalieron en
Santa Lucía, mientras que de acuerdo con la floración
6.0 t ha-1, while the diallel crosses was 6.9, 5.5 and 5.3 t ha-1
in the localities of Santa Lucía, Mixquiahuala and Zotoluca,
respectively (Table 5).
General combining ability (GCA). TheTable 6 shows the
values of GCA effects, indicating that populations Gto-142,
Col-03-64, Col-6784, FHCH-129Fn, Tlax-151 and VS-22
had the highest expression, all with positive effects, and
also with the highest values recorded per se; i.e. on average
of the three localities, these populations generated the best
combinations. These results indicate that these populations
Aptitud combinatoria en maíz con divergencia genética en el Altiplano mexicano
masculina, los genotipos fueron más tardíos en Zotoluca.
En la interacción Loc x Grupo, el rendimiento de grano y
mazorcas por planta resultaron altamente significativas, por
lo que al analizar las medias por grupo en cada localidad, se
observó que el grupo de los híbridos comerciales alcanzó
rendimientos de 7.5, 6.8 y 6.0 t ha-1, mientras que el de las
cruzas dialélicas fue de 6.9, 5.5 y 5.3 t ha-1 en las localidades
de Santa Lucía, Zotoluca y Mixquiahuala, respectivamente
(Cuadro 5).
13
have a high contribution to the expression of the traits in their
offspring, and that the additive effects are most important;
therefore, might be included in a breeding program, for
contributing with the superior alleles (Vacaro et al., 2002;
Preciado et al., 2005; Guillén-De la Cruz et al., 2009).
Furthermore, in the crossing scheme is included two
populations of the race Cateto Sulino, one from Uruguay
and another one from Argentina, who have driven more than
Cuadro 5. Valores promedio por grupo de poblaciones del Altiplano mexicano y sus cruzas en cada localidad para las
variables de mayor relevancia. Primavera-verano, 2006.
Table 5. Average values per group of Mexican Plateau populations and their crosses in each location for the most relevant
variables. Spring-summer 2006.
IG
(%)
DM
(cm)
MP
(Núm.)
LGr
(cm)
NHM
(Núm.)
DFM
(días)
AP
(m)
Cruzas dialélicas
5.49c
Prog. de cruzas dialélicas
4.55d
Cruzas adicionales
5.44c
Prog. cruzas adicionales
4.25d
Híbridos comerciales
6.81a
Promedio general
5.31b
Mixquiahuala, Hidalgo
Cruzas dialélicas
5.32c
Prog. de cruzas dialélicas
3.86e
Cruzas adicionales
5.27c
Prg. de cruzas adicionales
2.60f
Híbridos comerciales
6.04b
Promedio general
4.62c
Santa Lucía, Texcoco, Estado de México
86.75d
86.01d
86.91c
84.73f
87.84b
86.45c
4.97e
4.85f
5.02e
4.54g
5.49a
4.97c
1.04b
0.98c
1.03b
1.02c
1.17a
1.05a
1.18c
1.13d
1.19c
1.00f
1.25b
1.15b
14.49g
14.52g
15.83e
15.06f
16.91c
15.36c
103.21a
105.16a
101.31b
102.92a
96.11c
101.74a
2.50c
2.39d
2.32d
2.13f
2.20e
2.31b
88.72a
87.59c
89.27a
86.73d
88.84a
88.23a
5.21c
4.98e
5.15d
4.75g
5.42b
5.10a
0.93d
0.90d
0.90d
0.83d
0.96c
0.90c
1.34a
1.24b
1.32a
1.10d
1.33a
1.27a
14.33g
14.09h
15.22f
15.45e
17.21b
15.26c
85.06g
85.64g
83.02h
83.50h
79.22i
83.29b
2.38d
2.33d
2.30d
2.18e
2.18e
2.27b
Cruzas dialélicas
Prog. de cruzas dialélicas
Cruzas adicionales
Prog. cruzas adicionales
Híbridos comerciales
Promedio general
DSH(0.05) grupos
DSH(0.05) localidades
88.82a
88.28b
88.43b
86.96c
88.64a
88.23a
0.82
0.66
5.28c
5.02e
5.31b
4.78f
5.56a
5.19a
0.13
0.09
1.17a
1.01c
1.10b
1.02c
1.12a
1.08a
0.07
0.05
1.30a
1.23b
1.33a
1.11d
1.33a
1.26a
0.06
0.06
15.13f
14.87f
16.27d
15.72e
18.07a
16.01a
0.55
0.24
81.21i
83.56h
79.14i
78.17j
74.89k
79.39c
3.00
1.32
2.81a
2.72a
2.68a
2.47c
2.43c
2.62a
0.13
0.08
Grupo
REN
(t ha-1)
Zotoluca, Apan, Hgo.
6.88a
5.08c
6.45b
4.34d
7.51a
6.05a
0.87
0.48
REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud de grano; NHM= número de hileras
por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; DSH= diferencia significativa honesta.
Aptitud combinatoria general (ACG). En el Cuadro 6 se
muestran los valores de los efectos de ACG, que indican que
las poblaciones Gto-142, Col-03-64, Col-6784, FHCH-129Fn,
Tlax-151 y VS-22 fueron las de mayor expresión, todas con
efectos positivos, y también con los máximos valores per se
registrados; es decir, en promedio de las tres localidades estas
10 generations in the highlands of Mexico, selecting the
best performing individuals; however, GCA effects of
these populations were negative for all the traits considered
(Table 6), thereby showing that on average will produce
crosses with little potential when combined with local
populations.
14 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol. 4 Núm. 1 1 de enero - 14 de febrero, 2013
poblaciones generaron las mejores combinaciones. Éstos
resultados indican que dichas poblaciones tienen una alta
contribución en la expresión de las características evaluadas en
sus progenies, y que los efectos aditivos son los más importantes;
por lo tanto, pueden incluirse en un programa de mejoramiento
genético de maíz, para contribuir con alelos superiores (Vacaro
et al., 2002; Preciado et al., 2005; Guillén et al., 2009).
Además, en el esquema de cruzamientos se incluyó a dos
poblaciones de la raza Cateto Sulino, una de Uruguay y otra de
Argentina, que se han manejado por más de 10 generaciones
en el Altiplano de México, seleccionando a los individuos
de mejor comportamiento; sin embargo, los efectos de
ACG de dichas poblaciones fueron negativos para las ocho
características consideradas (Cuadro 6), mostrando con ello
que en promedio producirían cruzamientos con poco potencial
al combinarse con las poblaciones locales.
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
Romero et al. (2002) in their study of "genetic divergence
and heterosis" found that, as the genetic divergence of
the parents increases, also increases the difference in the
values of combining ability for either GCA or SCA, or
to the two types of gene action. In the same context, it
is noteworthy that, the outstanding populations showed
higher values in yield components (ear diameter,
length and number of grain rows per ear), the same ones
that determined the performance expression, similar
to that recorded by De la Cruz (2003) in his paper on
combining ability and heterosis in exotic maize in the
State of Jalisco.
If VS-22 is considered as reference to Mich-21, a population
that has been part of many commercial hybrids, we can
see that according to the registered GCA effects, other
populations with diverse backgrounds who can contribute to
Cuadro 6. Efectos de ACG de 15 poblaciones progenitoras evaluadas en tres localidades del Altiplano Mexicano. Primaveraverano, 2006.
Table 6. GCA effects of 15 progenitor populations evaluated in three localities of the Mexican Plateau. Spring-summer 2006.
Genealogía
FHCH-129Fn (10)
Gto-142 (6)
Col-6784 (9)
VS-22 (21)
Tlax-151 (18)
Col-64-03 (8)
Gto-208 (5)
Jal-335 (16)
Oax-814 (15)
Zac-66 (12)
Méx-633 (7)
Hgo-4 (2)
Dgo-189 (3)
Urg-II (20)
Arg-III (22)
DSH(0.05)
REN
(t ha-1)
0.59a
0.56a
0.49a
0.43b
0.17c
0.14c
0.10
0.01
-0.02
-0.10
-0.14
-0.33
-0.33
-0.73
-0.84
0.15
IG
(%)
-1.11
-0.14
0.61b
0.42c
0.61b
0.74b
-0.16
-2.06
0.48c
0.84b
1.88a
-0.53
0.09
-1.11
-0.56
0.26
MP
(No)
0.11a
0.04b
-0.09
0.02b
0.00
-0.03
-0.01
-0.04
0.09a
0.03b
-0.07
-0.01
-0.06
-0.03
0.04b
0.02
DM
(cm)
-0.03
0.18b
0.36a
0.10c
0.12c
0.09c
0.03
0.04
-0.14
0.00
0.12c
-0.15
0.07
-0.29
-0.50
0.04
LGr
(cm)
-0.07
0.02
0.12b
0.04
0.05
0.08c
0.02
-0.08
-0.01
0.03
0.15a
-0.08
0.02
-0.12
-0.17
0.02
NHM
(No)
0.10
0.81c
0.40
1.22b
1.52a
-2.36
-0.25
-0.73
-0.81
1.23b
0.48
-0.14
0.29
-0.86
-0.90
0.17
DFM
(días)
5.47a
0.14
0.71
-1.93
-2.94
1.82c
2.59b
0.21
1.70c
0.27
-1.52
-5.37
0.17
-0.26
-1.06
0.41
AP
(m)
0.19a
0.01
0.12b
-0.03
-0.02
0.10b
0.06c
0.03
-0.01
-0.02
-0.01
-0.19
0.04c
-0.12
-0.16
0.02
ACG= aptitud combinatoria general; REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud
de grano; NHM= número de hileras por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; DSH= diferencia significativa honesta.
Romero et al. (2002) en su estudio sobre “divergencia genética
y heterosis” encontró que a medida que la divergencia genética
de los progenitores incrementa, aumenta también la diferencia
para los valores de aptitud combinatoria, ya sea paraACG o para
ACE, o bien para los dos tipos de acción génica. En el mismo
contexto, cabe destacar que las poblaciones sobresalientes
mostraron valores superiores en los componentes del
rendimiento (diámetro de mazorca, largo de grano y número
de hileras por mazorca), mismos que determinaron la expresión
the genetic improvement of maize and so far little attention
has been paid to their potential as the sources to increase the
genetic base of commercial hybrids.
Specific combining ability. The Table 7 shows the average
value and the effects of SCA of diallel crosses, showing
positive and negative values with statistical differences
(p< 0.01) indicated in Table 3 of the analysis of variance.
Based on the average behavior of genotypes within each
Aptitud combinatoria en maíz con divergencia genética en el Altiplano mexicano
del rendimiento, de manera semejante a lo que registró De la
Cruz (2003) en su trabajo sobre heterosis y aptitud combinatoria
en maíces exóticos en el estado de Jalisco.
Si se considera a VS-22 como referencia de Mich-21, población
que ha formado parte de muchos híbridos comerciales, se
observa que de acuerdo con los efectos de ACG registrados
existen otras poblaciones con orígenes diversos que pueden
aportar al mejoramiento genético del maíz y que hasta ahora
se ha prestado poca atención a sus potenciales como fuentes
para incrementar la base genética de los híbridos comerciales.
Aptitud combinatoria específica. En el Cuadro 7, se muestra
el valor promedio y los efectos de ACE de las cruzas dialélicas,
observándose valores positivos y negativos con diferencias
estadísticas de (p< 0.01) indicadas en el Cuadro 3 del análisis
de varianza. Con base en el comportamiento promedio de los
genotipos dentro de cada grupo, se observó que en el grupo de
cruzas dialélicas y en el de cruzas adicionales, se obtuvieron
valores iguales o superiores a los mostrados por los mejores
híbridos comerciales para las ocho características relevantes.
Para REN el valor máximo fue de 7.9, 6.8 y 7.6 t ha-1 en el grupo
de las cruzas dialélicas, cruzas adicionales y en el de los híbridos
comerciales, respectivamente. Resultados similares reportaron
De la Cruz Lázaro et al., 2005 en su estudio “análisis dialélico
de líneas de maíz QPM para características forrajeras”.
En el grupo de las cruzas dialélicas, los cruzamientos con mayor
expresión promedio para esta variable fueron 10 x 15, 6 x 8,
9 x 15, 8 x 21, 3 x 10, 6 x 18, 9 x 12, 12 x 16, 10 x 21 y 6 x 15,
superando al promedio de los seis híbridos comerciales testigo;
además, nueve de los diez cruzamientos indicados resultaron
sobresalientes para efectos deACE, donde el máximo valor fue
de 1.6 t ha-1 correspondiendo al primer cruzamiento enlistado
(Cuadro 7). Se detectó que los cruzamientos con ACE de
mayor magnitud combinan poblaciones de origen geográfico
contrastado en el área de distribución de la raza Chalqueño,
y que la magnitud de los efectos registrados para REN está
ampliamente relacionada con los efectos que tuvieron los
componentes de rendimiento.
Las poblaciones que participaron con mayor frecuencia como
progenitores en los cruzamientos sobresalientes para las ocho
variables fueron, Gto-142, Méx-633, Col-03-64, Col-6784,
FHC H-129Fn y VS-22, con origen en Guanajuato, estado de
México y Michoacán, pertenecientes a la raza Chalqueño,
Chalqueño-Celaya y Chalqueño-Cónico. Dichas poblaciones
tuvieron efectos positivos altos de ACG, al combinarse en su
mayoría con las poblaciones Oax-814, Zac-66, Dgo-189, Jal-
15
group, it was observed that in the group diallel scheme of
crosses in the additional values were equal or superior to those
displayed by the best commercial hybrids relevant to the eight
characteristics. For REN´s maximum value was 7.9, 6.8 and
7.6 t ha-1 in the group of diallel crosses, additional crosses, and
commercial hybrids, respectively. Similar results reported by
De la Cruz Lázaro et al., 2005 in their study "diallel analysis
on QPM lines for forage characteristics".
In the group of diallel crosses, the crosses with higher
average for this variable expression were 10 x 15, 6 x 8, 9 x
15, 8 x 21, 3 x 10, 6 x 18, 9 x 12, 12 x 16, 10 x 21 and 6 x 15,
exceeding the average of the six commercial control hybrids;
also, nine of the ten crosses indicated were outstanding for
SCA purposes, where the maximum value was 1.6 t ha-1
corresponding to the first cross listed (Table 7). It was found
that, SCA crosses of higher magnitude, combine populations
of geographical origin, contrasting in the distribution area of
Chalqueño, and that the magnitude of the effects recorded
for REN is largely related to the effects that the performance
components had.
The populations most frequently involved as parents in
crosses outstanding for eight variables were, Gto-142, Méx633, Col-03-64, Col-6784, FHC H-129Fn and VS-22, from
Guanajuato, State of Mexico and Michoacan, belonging to
Chalqueño, Chalqueño-Celaya and Chalqueño-Taper. These
populations had high positive GCA effects when combined
mostly with populations Oax-814, Zac-66, Durango-189,
QC-335 and Tlax-151, belonging to other variants of this
race (Chalqueño-Celaya, Chalqueño-Taper), from the
States of Oaxaca, Zacatecas, Durango, Jalisco and Tlaxcala.
Populations belonging to Chalqueño variants had significant
influence on the expression of crosses for the variables
considered outstanding, where most of these crosses had
mean values and high SCA effects as well (Table 7).
In the group of additional crosses (Table 8) were included
crosses that will cover the geographical area of the
Highlands of Mexico and represent any of the heterotic
patterns currently used, with the case of VS-22 x Pob-85
C4, which to some extent represents the combination
utilized in several commercial hybrids released in recent
decades (H-40, H-48, H-50, among others), which
participates Mich-21 and one of CIMMYT´s outstanding
populations; however, in this group as in the diallel crosses
of salient behaviors were observed in crosses involving
parents than those described above, markedly exceeding
the term of the controls and their own parents, indicating
16 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol. 4 Núm. 1 1 de enero - 14 de febrero, 2013
335 y Tlax-151, pertenecientes a otras variantes de esta raza
(Chalqueño-Celaya, Chalqueño-Cónico), con origen en los
estados de Oaxaca, Zacatecas, Durango, Jalisco y Tlaxcala.
Las poblaciones pertenecientes a las variantes de Chalqueño
tuvieron influencia importante sobre la expresión de los
cruzamientos sobresalientes para las variables consideradas,
donde dichos cruzamientos en su mayoría tuvieron tanto
valores promedio como efectos de ACE altos (Cuadro 7).
En el grupo de cruzas adicionales (Cuadro 8) se incluyeron
cruzamientos que en lo posible abarcaran el área geográfica
de los Valles Altos de México y que representaran alguno
de los patrones heteróticos que actualmente se utilizan,
siendo el caso de la cruza VS-22 x Pob-85 C4, que en cierto
grado representa a la combinación aprovechada en varios
híbridos comerciales liberados en los últimos lustros (H-40,
H-48, H-50, entre otros), donde participa Mich-21 y una de
las poblaciones sobresalientes del CIMMYT; sin embargo,
tanto en este grupo como en el de las cruzas dialélicas se
observaron comportamientos sobresalientes en cruzamientos
en los que participaron progenitores distintos a los descritos
anteriormente, superando de forma notoria la expresión de
los testigos y de sus propios progenitores, lo que indica la
existencia de combinaciones heteróticas importantes y que
aparte de los patrones ya definidos durante varios años, existen
otros potenciales que pueden ser utilizados en los programas
de mejoramiento genético de maíz en México para generar
híbridos y variedades mejoradas con propósitos diversos que
satisfagan las necesidades de los productores (Cuadro 8).
Gilberto Esquivel Esquivel et al.
the existence of significant heterotic combinations and that
besides patterns already defined for several years, there are
other potentials that can be used in breeding programs in
Mexico to produce maize hybrids and improved varieties
for different purposes that would meet the needs of the
producers (Table 8).
Conclusions
Based on the maximum values per se and GCA positive
effects for the evaluated variables, the populations Gto142, Col-03-64, Col-6784, FHCH-129Fn, Zac-66, Tlax-151
and VS-22 can be characterized as good outstanding linegenerator parents (additive effect) for both, grain yield and
its components as for the expression of other morphological
and phonological traits.
Combinations of the populations with good GCA were
detected with others of different geographical origins
such as Oax-814, Dgo-189 and Jal-335 with high SCA,
which implies positive interactions that can generate
superior hybrids in perspective, given that the use of this
combinations could outperform the current hybrids.
End of the English version
Cuadro 7. Valor promedio y ACE de cruzas dialélicas sobresalientes evaluadas en tres localidades del Altiplano mexicano.
Primavera-verano, 2006.
Table 7. Average value and outstanding SCA diallel crosses evaluated in three localities of the Mexican Plateau. Springsummer 2006.
Prog.
No i
Pj
20 3
10
41 6
8
45 6
15
47 6
18
68 8
21
71 9
12
72 9
15
79 10 15
83 10 21
86 12 16
Máximo
Mínimo
DSH(0.05)
REN (t ha-1) IG (%)
Med ACE Med ACE
7.25 1.24 87.29 0.31
7.62 1.16 88.93 0.35
7.03 0.73 88.63 0.30
7.24 0.76 88.14 -0.32
7.35 1.03 89.18 0.03
7.20 1.04 89.51 0.07
7.51 1.28 89.72 0.64
7.92 1.60 88.74 1.38
7.04 0.27 86.92 -0.39
7.11 1.44 87.88 1.10
7.92 1.60 90.82 2.45
3.05 -2.68 84.94 -2.00
2.30 0.61 3.60 1.03
MP
Med ACE
1.27 0.18
1.01 -0.04
1.21 0.04
1.13 0.05
1.10 0.07
1.16 0.18
1.12 0.09
1.36 0.12
1.18 0.01
1.08 0.05
1.36 0.19
0.81 -0.15
0.34 0.09
DM (cm)
Med ACE
5.16 -0.02
5.61 0.21
5.08 -0.10
5.19 -0.24
5.36 0.04
5.61 0.12
5.50 0.14
5.01 0.05
5.09 -0.11
5.60 0.43
5.73 0.59
3.93 -0.40
0.58 0.16
LGr (cm)
Med ACE
1.18 -0.03
1.46 0.10
1.24 -0.04
1.26 -0.08
1.37 -0.01
1.51 0.09
1.51 0.13
1.28 0.10
1.18 -0.05
1.42 0.21
1.54 0.21
0.82 -0.15
0.27 0.07
NHM
Med ACE
14.96 -0.07
12.94 -0.14
14.16 -0.48
16.78 -0.18
13.28 -0.22
16.27 0.01
13.72 -0.49
13.92 0.00
15.64 -0.31
13.99 -1.14
18.41 2.18
10.97 -1.90
2.56 0.69
DFM (d)
Med ACE
98.78 3.11
90.44 -1.55
89.89 -1.98
85.33 -1.90
87.67 -2.25
90.11 -0.90
95.89 3.45
96.78 -0.42
96.78 3.21
89.67 -0.84
99.22 7.55
79.89 -6.17
6.00 1.66
AP (m)
Med ACE
2.91 0.13
2.58 -0.07
2.53 -0.01
2.62 0.08
2.72 0.10
2.60 -0.06
2.69 0.03
2.68 -0.05
2.87 0.15
2.61 0.04
3.00 0.31
2.07 -0.25
0.36 0.10
Prog= progenitores; REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud de grano; NHM=
número de hileras por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; No= número de genotipo; Pi= progenitor i; Pj= progenitor j; Med= valor promedio;
ACE= efectos de aptitud combinatoria específica; Máximo= valor promedio máximo; Mínimo= valor promedio mínimo; DSH= diferencia significativa honesta.
Aptitud combinatoria en maíz con divergencia genética en el Altiplano mexicano
17
Cuadro 8. Valor promedio de cruzas adicionales sobresalientes evaluadas en tres localidades del Altiplano mexicano.
Primavera-verano, 2006.
Table 8. Average value of outstanding additional crosses evaluated in three locations of the Mexican Plateau. Springsummer 2006.
No Genealogía
125 Qro-46 (1)x Hgo-4 (2)
127 Gto-142 (6) x Qro-46 (1)
129 Qro-46 (1) x Oax-814 (15)
130 Méx-581 (17) x Dgo-189 (3)
131 Méx-581 (17) x Gto-208 (5)
132 Méx-581 (17) x Col-6784 (9)
133 Zac-66 (12) x Méx-581 (17)
135 VS-22 (21) x Pob-85 C4 (24)
136 Pob-800 C5 (25) x Méx-581 (17)
137 Pob-800 C5 (25) x Tlax-151 (18)
138 Pob-800 C5 (25) x Oax-708 (23)
Máximo
Mínimo
DSH(0.05)
REN
5.33a
6.19a
5.29a
6.09a
5.97a
6.42a
6.70a
6.81a
6.23a
5.33a
5.25a
6.8
4.6
2.0
IG
87.77a
89.76a
88.12a
87.61a
88.43a
91.21a
87.69a
86.69b
87.67a
87.43a
87.12a
91.2
86.1
4.2
MP
1.02a
1.04a
1.14a
0.98a
1.04a
0.86b
1.13a
1.04a
0.96a
0.97a
1.03a
1.1
0.83
0.2
DM
4.87b
5.17a
5.17a
5.38a
5.46a
5.66a
5.28a
5.19a
5.37a
5.16a
4.59b
5.7
4.6
0.6
LGr
1.19b
1.31b
1.43a
1.32b
1.39a
1.59a
1.33b
1.19b
1.26b
1.18c
0.96c
1.6
0.96
0.2
NHM
16.34a
16.79a
14.67b
14.44b
15.48a
16.16a
17.59a
16.22a
16.59a
15.63a
13.38b
17.6
13.4
2.2
DFM
89.56b
94.44a
96.78a
92.67a
90.89b
89.11b
92.22b
82.78d
80.78d
79.56e
79.00e
96.8
79.0
4.3
AP
2.40a
2.52a
2.57a
2.52a
2.54a
2.57a
2.67a
2.38a
2.25b
2.27b
2.10b
2.7
2.1
0.3
REN= rendimiento de grano; IG= índice de grano; MP= número de mazorcas por planta; DM= diámetro de mazorca; LGr= longitud de grano; NHM= número de hileras
por mazorca; DFM= días a floración masculina; AP= altura de planta; No= número de genotipo; Máximo= valor promedio máximo; Mínimo= valor promedio mínimo;
DSH= diferencia significativa honesta.
Conclusiones
Con base en los valores máximos per se y efectos positivos
de ACG para las variables evaluadas, las poblaciones Gto142, Col-03-64, Col-6784, FHCH-129Fn, Zac-66, Tlax-151
y VS-22 se pueden caracterizar como buenos progenitores
generadores de líneas (efectos aditivos) sobresalientes, tanto
para rendimiento de grano y sus componentes como para la
expresión de otras características morfológicas y fenológicas.
Se detectaron combinaciones de las poblaciones con buena
ACG con otras de origen geográfico divergente como
Oax-814, Dgo-189 y Jal-335 con alta ACE, lo que implica
interacciones positivas que en perspectiva pueden generar
híbridos superiores, dado que el aprovechamiento de ese tipo
de combinaciones pudiera superar a los híbridos actuales.
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