Boletín de la Sociedad Geológica del Perú v. 99 (2005) p. 41-49
LOS CORMORANES (AVES: PHALACROCORACIDAE)
DEL MIO-PLIOCENO DE LA FORMACIÓN PISCO, PERÚ
Mario URBINA 1 & Marcelo STUCCHI 2, 3
1
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Departamento de Paleontología de
Vertebrados. Av. Arenales 1256, Lima 14, Perú. E-mail: mariourbina01@hotmail.com
2
Asociación Ucumari. Jr. Los Agrólogos 220, Lima 12, Perú. E-mail: asociacion_ucumari@yahoo.com
3
Becario del Instituto Francés de Estudios Andinos IFEA (2005). Lima, Perú.
RESUMEN
Se describe el material fósil de Phalacrocoracidae proveniente de distintas localidades de la formación Pisco
(Mioceno tardío - Plioceno temprano), de la costa sur del Perú. Para ello, se estudió la morfología ósea de las especies
actuales de la familia, a fin de determinar sus variaciones intra e inter-específicas y tener parámetros para evaluar
el material paleontológico. Se verificó que sucede lo mismo que en Spheniscidae y Sulidae, es decir, la comparación
de elementos óseos aislados puede no ser concluyente, ya que en muchos casos la variación inter-específica es
similar o menor a la intra-específica. Asimismo, se observó indistintamente en varias especies, la presencia de
numerosos caracteres óseos considerados diagnósticos, lo cual los descarta como tales. Por ello, se recomienda el
estudio de la mayor cantidad posible de esqueletos articulados, a fin de poder utilizar otros criterios, tales como la
morfometría. El material fósil incluye dos especies del género Phalacrocorax. Phalacrocorax aff. bougainvillii es
un cormorán grande, de forma y tamaño iguales a la especie conocida comúnmente como «guanay», que habita
actualmente en las costas peruanas. Su existencia en el registro fósil amplía significativamente en el tiempo su
presencia en estas costas. Phalacrocorax sp. es un cormorán de tamaño menor, presenta cerca del 75% de las
dimensiones de la especie anterior. Finalmente, estos resultados muestran que los Phalacrocoracidae de la formación
Pisco son comparables a los de «Bahía Inglesa» y «Cuenca del Tiburón» en Chile y formaciones contemporáneas de
California y Florida (Estados Unidos).
PALABRAS CLAVES: PHALACROCORACIDAE, PHALACROCORAX, CORMORÁN, FORMACIÓN PISCO, MIO-PLIOCENO, PERÚ
ABSTRACT
The fossil material of Phalacrocoracidae from different localities of Pisco formation (late Miocene - early
Pliocene) from the southern coast of Peru is described. The anatomy of the extant species of the family was studied
first to determine the intra and inter specific variations and to establish parameters to classify the fossil material. It
is verified that the same happens with Spheniscidae and Sulidae, meaning that the comparison of separate bones
cannot be conclusive, because in many cases inter specific variation is alike or less than the intra specific. Likewise,
it was observed indistinctly of various species, the presence of numerous osteological characters considered diagnostic,
which discard them as so. For this, a study of large sample of articulated skeletons is recommended, to be able to use
other criteria such as morphometrics. With these first results, two species of Phalacrocorax were recognized in the
fossil material. Phalacrocorax aff. bougainvillii is a big cormorant, similar in size and shape to the species commonly
known as «guanay», that live in the Peruvian coasts nowadays. Its existence in the fossil record broadens significantly
in time its presence in the coasts. Phalacrocorax sp. is a cormorant smaller in size, around 75% of the former
species. Finally, these results show that the Phalacrocoracidae remains of the Pisco formation are comparable to
those of «Bahía Inglesa» and «Cuenca del Tiburón» in Chile and contemporary formations of California and Florida
(United States).
KEY WORDS: PHALACROCORACIDAE, PHALACROCORAX, CORMORANT, PISCO FORMATION, MIO-PLIOCENE, PERU
42
¿De dónde vino esta asombrosa ave marina que
se ha apropiado de la costa del Perú?. La historia
evolutiva de los animales actuales, en la mayoría de los
casos, es imposible de descifrar a menos de que se
disponga de una clara documentación fósil ... La
paleontología no ofrece tal guía para la primitiva
residencia de los antepasados del guanay, pero felizmente
podemos leer la historia de las especies en otras páginas
de la Naturaleza...»
Robert C. Murphy, 1925: 75
INTRODUCCIÓN
La familia Phalacrocoracidae es la más diversa y
adaptativa del orden Pelecaniformes. Cuenta con cerca
de treinta especies de distribución casi mundial, tanto en
ambientes marinos como fluviales, lacustres y terrestres
(Johnsgard 1993). El registro más antiguo de la familia se
remonta al Eoceno tardío de Francia, donde se colectaron
restos de un género indeterminado de cormorán (Warheit
2002). En América del Norte esta familia ha sido reportada
desde el Mioceno temprano de Estados Unidos (Oregon)
con Phalacrocorax marinavis; mientras que en América
del Sur procede del Mioceno tardío de la formación Pisco
(Perú), reconocido como Phalacrocorax sp. (Cheneval
1993; Warheit 2002).
En la actualidad, en el Perú viven tres especies: P.
bougainvillii, el «guanay», principal ave guanera del país,
que vive en grupos muy grandes de hasta millones de
individuos; P. gaimardi, conocido comúnmente como
«chuita», quien anida en acantilados costeros en grupos
pequeños; y P. brasilianus, conocido como «cuervo de
mar», quien anida también en grupos pequeños, pero de
hábitos mayormente continentales, distribuyéndose
desde el mar y la costa hasta la Amazonia, y
ocasionalmente en la puna (Parker et al. 1982; Johnsgard
1993).
La taxonomía de Phalacrocoracidae ha sido bien
estudiada y discutida, debido a su gran diversidad en el
registro actual y fósil. En 1976 van Tets, sobre la base de
caracteres morfológicos y zoogeográficos, propuso la
existencia de dos géneros Phalacrocorax y Leucocarbo,
para separar los cormoranes propiamente dichos de los
«shags». Más adelante, Siegel-Causey (1988), en base a
los grupos propuestos por van Tets y utilizando
únicamente caracteres anatómicos, propuso incluir ocho
géneros en la familia: Phalacrocorax, Hypoleucus,
Microcarbo, Leucocarbo, Nesocarbo, Euleucocarbo,
Compsohalieus y Stictocarbo. Sin embargo, su detallado
estudio ha sido poco aceptado (S. Olson com. pers. 2000).
Finalmente, Kennedy et al. (2000), sobre la base de un
estudio molecular, demostraron que los géneros descritos
por van Tets (1976) y Siegel-Causey (1988) no son
monofiléticos, por lo que propusieron volver a la
clasificación original, que propone incluir todas las
especies en el género Phalacrocorax.
Mario Urbina & Marcelo Stucchi
Geología
La formación Pisco (Figura 1) es una unidad
geológica constituida de sedimentos marino-costeros, que
se extiende desde el Mioceno medio hasta el Plioceno
tardío. Estos yacimientos afloran en la costa centro-sur
del Perú desde la ciudad de Pisco (Ica) hasta el pueblo de
Yauca (Arequipa), a lo largo de unos 350 km. Para esta
formación y en base a sus antigüedades, se han
establecido 6 niveles de vertebrados: Cerro La Bruja (CLB):
14 – 12 Ma; El Jahuay (ELJ): 9.5 – 9 Ma; Aguada de Lomas
(AGL): 8.8 – 7 Ma; Montemar (MTM): 6 – 4.5 Ma; Sacaco
Sur (SAS): 5 Ma y Sacaco (SAO): 3.9 – 3 Ma (Muizon y
DeVries 1985; Marocco y Muizon 1988; DeVries, com. pers.
2002). En el presente trabajo, estos niveles son
considerados como localidades debido a que no han sido
caracterizados formalmente (DeVries com. pers. 2004).
Recientemente se ha descubierto la localidad de
Yauca (Stucchi 2003, Muizon et al. 2004) ubicada unos 3
Km. al nor-oeste del pueblo de Yauca y 30 Km. al sur de la
zona de Sacaco. Muizon et al. (2004) consideran que esta
localidad pertenecería al Plioceno tardío (Uquiense
temprano, 3 - 1.5 Ma), probablemente algo menor que
Sacaco.
Paleoambiente
Según Marocco y Muizon (1988), el paleoambiente
de esta formación corresponde a zonas litorales semiprotegidas y muy cercanas a la costa, pudiendo dividirse
en tres áreas: a) playa poco agitada, que habría sido una
Fig. 1: Mapa de la formación Pisco
(Muizon y DeVries 1985)
Los cormoranes de la formación Pisco
zona aislada del mar abierto (SAO, SAS. MTM y CLB); b)
arrecifes, que habría estado expuesta a la corriente marina,
pero donde la agitación del agua decrecía rápidamente
conforme se alejaba de la orilla (SAS y MTM); y c) playa
agitada, directamente expuesta a la corriente marina (AGL
y ELJ). En algunas zonas de MTM también se encuentran
islotes, roqueríos y lagunas entre las rocas y la orilla
(DeVries com pers. 2003).
43
Metodología
Con el objeto de encontrar los caracteres óseos
diagnósticos, se estudió 23 especies de la familia
Phalacrocoracidae, tanto en su morfología como su
morfometría integrando los trabajos de Ono (1980) y
Siegel-Causey (1988).
Material de comparación
Fauna
Hasta el momento ha sido descrita una gran
diversidad de fauna marina, compuesta de invertebrados,
tales como moluscos, crustáceos y braquiópodos (i.e.
Muizon y DeVries 1985). Entre los vertebrados, se
conocen osteichtios, condríctios, cetáceos, pinípedos,
perezosos, cocodrilos, tortugas y aves (i.e. Muizon y
DeVries 1985, Marocco y Muizon 1988).
Las aves fueron reportadas de manera preliminar
en varias oportunidades, por Hoffstetter (1970), Muizon
(1981), Muizon y DeVries (1985), Marocco y Muizon (1988).
En 1993, Cheneval hace el primer estudio sobre las mismas,
reportando las familias: Spheniscidae, Procellaridae,
Sulidae, Phalacrocoracidae, Pelagornithidae y
Scolopacidae. Recién en los últimos años, se inicia un
estudio sistemático detallado de la avifauna de esta
formación. Así, se reportan hasta el momento los siguientes
grupos: Spheniscidae (Spheniscus urbinai y S.
megaramphus); Procellariidae (Fulmarus sp.);
Diomedeidae indet.; Sulidae (Sula magna, S. sulita, S. aff.
variegata, Morus peruvianus y Ramphastosula ramirezi);
Phalacrocoracidae (Phalacrocorax sp.); Pelagornithidae
(Pelagornis cf. miocaenus); Scolopacidae (Tringinae
indet.); Laridae (Larus sp.) y Vulturidae (Perugyps diazi)
(Muizon 1981; Cheneval 1993; Chávez y Stucchi 2002;
Stucchi 2002, 2003; Stucchi et al. 2003; Stucchi y Urbina
2004; Stucchi y Emslie 2005). Recientemente uno de los
autores ha encontrado restos de Ciconiidae indet. (M.
Urbina, obs. pers.).
El propósito de este trabajo es describir el material
inédito de la familia Phalacrocoracidae, depositado en el
Departamento de Paleontología de Vertebrados del
MUSM. Asimismo, discutir brevemente sobre la semejanza
de las avifaunas de esta formación, los sitios
paleontológicos ubicados en otras partes del mundo y la
osteología de los Phalacrocoracidae.
Abreviaturas Institucionales
MUSM, Museo de Historia Natural de la Universidad de
San Marcos (Lima, Perú);
UF, Natural History Museum of University of Florida
(Gainesville, Estados Unidos);
FMNH, Field Museum of Natural History (Chicago,
Estados Unidos),
USNM, Smithsonian Institution (Washington, Estados
Unidos).
Como material de comparación se revisó:
Phalacrocorax africanus (FMNH 93452, 368740, 368741,
368742, 368746), P. albiventir (FMNH 348121, 348122), P.
aristotelis (FMNH 348123), P. atriceps (UF 39599), P.
auritus (FMNH 348137, 348372, 348373, 348374, 348375),
P. bougainvillii (MUSM Pb 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10,
FMNH 375468, 375469, 339417, 339416, 335467), P.
brasilianus (FMNH 375472, 339407, 378692), P. capensis
(USNM 558375), P. carbo (FMNH 339390, 368736, 368737,
368738, 368739), P. coronatus (USNM 558406), P. gaimardi
(MUSM Pg 1), P. harrisi (USNM 318778, FMNH 73862,
339391), P. magellanicus (UF 38067), P. melanoluecus (UF
34438), P. neglectus (USNM 558397), P. niger (UF 34444),
P. pelagicus (FMNH 339412, 339413, 339414, 339415), P.
penicillatus (FMNH 339408, 339409, 339410), P. punctatus
(FMNH 339411), P. pygmaeus (USNM 431602), P.
sulcirostris (USNM 620179), P. urile (FMNH 375470), P.
varius (USNM 612655).
En base a las medidas planteadas por Ono (1980),
se tomaron las dimensiones de todo el material estudiado
con un calibre vernier de 0.1 mm. de aproximación (ver
Tabla 1).
SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA
Familia Phalacrocoracidae Bonaparte 1854
Género Phalacrocorax Brisson 1760
Ono (1980) realiza una descripción detallada del
esqueleto de P. filamentosus. Debido a las grandes
similitudes presentes en los Phalacrocoracidae, esta
descripción es aplicable a todas las especies de la familia,
bastando señalar, las diferencias particulares de la especie
en estudio.
Phalacrocorax aff. bougainvillii (Lesson 1837)
MUSM 545: esqueleto incompleto. Cráneo presente sólo
por la región frontal, temporal, cuadrado y articular
izquierdos, y región anterior de mandíbula. Procedencia:
Sacaco Sur (5 Ma).
MUSM 584: tibiotarso derecho, carpometacarpo derecho,
fragmentos de tarsometatarso, vértebras, ulna y
mandíbula. Procedencia: Yauca (3 - 1.5 Ma).
Ambos colectados por M. Urbina, 1998.
Descripción
Phalacrocorax aff. bougainvillii es un cormorán
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TABLA 1
Medidas de especies actuales y fósiles de la formación Pisco de la familia Phalacrocoracidae. Las medidas están basadas en Ono (1980). como sigue: húmero: Fig. 15-7-Ha; ulna: Fig. 15-11Ub; carpometacarpo: Fig 15-13-Ca; fémur: 15-16-Fa; tibiotarso: Fig. 15-19-Tib; tarsometatarso: Fig. 15-22-Taa; coracoides: Fig. 15-3-Cb.
Todas las medidas son promedios. Sólo se incluyen los rangos dimensionales de P. bougainvillii, con fines de comparación entre Phalacrocorax aff. bougainvillii y P. sp.
Mario Urbina & Marcelo Stucchi
Los cormoranes de la formación Pisco
grande, de tamaño y morfología iguales a la especie actual
P. bougainvillii de la cual no se puede diferenciar (Figura
2). Como se puede apreciar en la Tabla 1, ambas mantienen
las mismas medidas y proporciones.
45
derecho; MUSM 560: Porción proximal de carpometacarpo
izquierdo. Procedencia: Sacaco Sur (5 Ma).
MUSM 562: Porción proximal de coracoides. Procedencia:
Yauca (3 - 1.5 Ma).
Material colectado por M. Urbina entre 1998 y 2002.
Phalacrocorax sp.
Descripción
MUSM 561: Tarsometatarso derecho. Procedencia: El
Jahuay (9.9 - 9 Ma).
MUSM 547: húmero derecho sin porción proximal; MUSM
548: Porción proximal de húmero izquierdo; MUSM 549:
tibiotarso izquierdo; MUSM 550: coracoides izquierdo;
MUSM 551: tarsometatarso izquierdo; MUSM 552:
Porción proximal de fémur izquierdo; MUSM 553: Porción
proximal de carpometacarpo izquierdo; MUSM 554:
Porción proximal de ulna derecha. Procedencia: Aguada
de Lomas (8.8 - 7 Ma).
MUSM 546: esqueleto completo. Cráneo presente sólo
por la región temporal derecha y la región anterior del
rostrum; MUSM 581: húmero derecho; MUSM 582:
húmero izquierdo; MUSM 585: húmero izquierdo.
Procedencia: Montemar (6 - 4.5 Ma).
MUSM 555: tarsometatarso izquierdo; MUSM 556:
tarsometatarso derecho (juvenil); MUSM 557: Porción
distal de tibiotarso izquierdo; MUSM 558: húmero
derecho; MUSM 559: Porción proximal de húmero
Phalacrocorax sp. es un cormorán de tamaño
pequeño que mantiene, en líneas generales, las
proporciones de la mayoría de especies actuales. Se
diferencia de P. aff. bougainvillii por ser bastante menor,
siguiendo los rangos dimensionales presentes en la
especie actual (Tabla 1). Es probable que se trate de la
misma especie que reporta Cheneval (1993) para los niveles
El Jahuay, Aguada de Lomas, Sacaco Sur y Sacaco. Pero,
a diferencia de lo que expresa este autor, Phalacrocorax
sp. es menor que P. brasilianus y presenta proporciones
diferentes con esta especie.
DISCUSIÓN
La morfología ósea es muy similar en las especies
actuales y fósiles de Phalacrocoracidae, lo que no permite
una diferenciación certera entre ellas. Asimismo, tampoco
se puede utilizar las dimensiones como criterio para asignar
Fig. 2: A: Phalacrocorax aff. bougainvillii, MUSM 545 y B: Phalacrocorax sp., MUSM 546. Empezando de arriba: 1º
Columna: coracoides, carpometacarpo, fémur. 2º Columna: húmero, tibiotarso. 3º Columna: ulna, tarsometatarso.
La escala indica 5 cm
46
especies entre el material fósil en estudio, ya que el tamaño
de estos elementos fósiles es similar al de las especies
conocidas (Stucchi 2003). Sin embargo, este criterio es de
utilidad si se quiere distinguir el número mínimo de
especies dentro del material en estudio. Así, se puede
señalar que en la formación Pisco existieron al menos dos
especies de cormoranes: una grande, afín por su tamaño
y forma al «guanay» actual y presente en Sacaco Sur
(Plioceno temprano) y Yauca (Plioceno tardío); y la otra
pequeña, sólo ligeramente mayor a los «microcormoranes» (van Tets 1976), presente en casi todas las
localidades fosilíferas. Cabe resaltar que hasta la fecha no
se ha realizado prospección alguna en la localidad de
Sacaco, lo que podría explicar la ausencia de material de
dicha zona.
Phalacrocorax aff. bougainvillii de la formación
Pisco presenta dimensiones y morfología similares con el
espécimen reportado por Walsh y Hume (2001) para la
misma época de la formación Bahía Inglesa (Chile). Si bien
no se puede proponer que ambos casos sean
coespecíficos, se puede plantear que la especie «grande»
ya existió en las costas peruanas y chilenas desde el
Plioceno temprano, como sucede en la actualidad con el
«guanay» P. bougainvillii.
Lo mismo ocurre con la especie «pequeña»
Phalacrocorax sp., ya que es similar al de Phalacrocorax
sp. reportado por Emslie y Guerra (2003) para el Plioceno
de Chile, lo que también extendería significativamente su
distribución geográfica. Sin embargo, la especie
«pequeña» no está presente en la actualidad, ya que los
otros dos cormoranes que habitan en la costa peruana y
chilena, la «chuita» (P. gaimardi) y el «cuervo de mar» (P.
brasilianus), poseen distintas proporciones en sus
elementos óseos; y el cormorán magallánico (P.
magellanicus) del sur chileno, es de mayor tamaño (Tabla
1).
En el Hemisferio norte, en el Plioceno tardío de San
Diego (Estados Unidos), se encuentran al menos cuatro
especies de cormoranes: Phalacrocorax kennelli,
«Stictocarbo» kumeyaay, P. idahensis y P. macer
(Chandler 1990). S. kumeyaay mantiene las dimensiones
y proporciones de P. gaimardi, mientras que P. kennelli y
P. idahensis son más cercanos en dimensiones a
Phalacrocorax bougainvillii y P. aff. bougainvillii de la
formación Pisco, pero con los carpometacarpos y
tarsometatarsos relativamente mayores (Chandler 1990;
Emslie 1998). Emslie (1995) describe otra especie de
cormorán para el Plioceno de Florida (Estados Unidos): P.
filyawi, es un cormorán grande, ligeramente mayor a
Phalacrocorax bougainvillii y P. aff. bougainvillii de la
formación Pisco.
Otras dos especies del Plioceno de América del
Norte son Phalacrocorax goletensis, procedente de
México y P. rogersi, de California, Estados Unidos (Howard
1932; Howard 1965). P. goletensis es de dimensiones muy
pequeñas, como las especies actuales más reducidas. P.
rogersi es grande, mayor que las especies actuales.
Finalmente está Phalacrocorax femoralis del Mioceno
Mario Urbina & Marcelo Stucchi
de California, de dimensiones intermedias entre
Phalacrocorax. aff. bougainvillii y P. sp. de la formación
Pisco, pero con distintas proporciones (Miller 1929).
La avifauna descrita hasta el momento en la
formación Pisco presenta una marcada semejanza con la
reportada en las localidades chilenas, formación Bahía
Inglesa y «Cuenca del Tiburón». Estas zonas comparten
las siguientes familias: Spheniscidae, Diomedeidae,
Sulidae, Phalacrocoracidae y Pelagornithidae (Walsh y
Hume 2001; Emslie y Guerra 2003). Esta evidencia permite
plantear una continuidad temporal en las avifaunas del
Pacífico sur desde el presente hasta, al menos, el Plioceno.
Asimismo, en el Pacífico norte se presentan todas las
familias descritas en el sur, faltando sólo el reporte de
Spheniscidae, que es reemplazada por Plotopteridae y
Alcidae como sus equivalentes ecológicos (Figura 2 de
Warheit 1992), lo que sugiere una continuidad mayor.
CONCLUSIONES
El estudio osteológico de las especies de
Phalacrocoracidae demostró que existe una gran semejanza
entre ellas; siendo en algunos casos la variación intraespecífica mayor que la inter-específica, tal como sucede
en Spheniscidae y Sulidae (Stucchi 2002, 2003). Asimismo,
se analizó cada carácter morfológico planteado por SiegelCausey (1988), verificándose que en la mayoría de los
casos, los caracteres diagnósticos que este autor señala,
no son tales, ya que se presentan en especímenes de
especies distintas (Tabla 2). Esto es una seria limitante
cuando se quiere identificar elementos óseos aislados,
puesto que la falta de caracteres confiables para definir
una especie, hace que todos se vean muy similares. Sin
embargo, esto no necesariamente sucede si se cuenta con
esqueletos articulados, puesto que las medidas y
proporciones de miembros anteriores y posteriores pueden
ayudar en la definición.
Las diferencias morfológicas encontradas en
Phalacrocoracidae están mayormente en el cráneo, siendo
la forma de la caja craneana y la longitud del rostrum las
características más relevantes. En algunos casos, los
elementos post-craneales también son claramente
distinguibles, como sucede con P. harrisi de Galápagos
(ver Índices, en Tabla 1). Esta apreciación es corroborada
por Ono (1980), quien no encontró diferencias
osteológicas significativas entre P. filamentosus, P.
pelagicus y P. carbo. Su descripción de P. filamentosus
se puede utilizar prácticamente para cualquier especie del
género, incluyendo aquellas de la formación Pisco, pero
exceptuando a P. harrisi.
Sin embargo, cabe señalar que las diferencias que
se encuentran entre algunas especies, en las dimensiones
y proporciones de los huesos, principalmente entre
elementos del ala y pata, no necesariamente están en
función a un posible parentesco, sino mas bien se deben
a la adaptación del ave al medio. Según el comportamiento
y el hábitat que presentan, se pueden encontrar
cormoranes muy semejantes, no necesariamente cercanos
Análisis de los caracteres diagnósticos por especies de Siegel-Causey (1988). Los caracteres 33, 44, 62, 81, 87, 88, 104, 117, 119, 122, 127, 128, 131 y 133 no pudieron encontrarse con
certeza, por lo que se prefirió no considerarlos. En los caracteres 22, 23, 42, 47, 48, 114 y 115, se siguió Owre (1967) para identificar el origen o inserción del músculo.
Los cormoranes de la formación Pisco
TABLA 2
47
48
filogenéticamente. Un claro ejemplo, es la gran similitud
entre el «guanay» P. bougainvillii y el «cormorán de El
Cabo» P. capensis. Esta semejanza es sólo una
convergencia adaptativa y no implica relación filogenética
cercana, como manifiesta Siegel-Causey (1988:889). Esto
ha sido reconocido tempranamente por Murphy (1936:901)
y confirmado en la actualidad con estudios moleculares
(Kennedy et al. 2000:353).
En conclusión, el análisis realizado en el presente
trabajo confirma la importancia que tiene estudiar las
variaciones morfológicas dentro de una especie y entre
especies de una familia, como ya lo explicara Stucchi (2002,
2003). Asimismo, plantea la necesidad de revisar el mayor
número posible de especímenes completos, por cada
especie actual, con el fin de obtener patrones de
comparación confiables, que sirvan para la identificación
de los restos fósiles.
AGRADECIMIENTOS
Nuestro agradecimiento a los Srs. Rodolfo Salas
(Museo de Historia Natural de San Marcos); Bruce
MacFadden, Richard Hulbert y David Steadman
(Universidad de Florida); Helen James y Storrs Olson
(Smithsonian Institution); John Bates, Paul Velazco, José
Tello y David Willard (Field Museum of Natural History)
y François Pujos (Instituto Francés de Estudios Andinos).
A todos ellos, por su importante ayuda en la realización
del presente trabajo.
Este trabajo está dedicado a la memoria de nuestro
amigo Gregorio Ramírez, en agradecimiento a su gran
aporte a la Paleontología de Vertebrados del Perú.
Mario Urbina & Marcelo Stucchi
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