Boletín de la Sociedad Geológica del Perú v. 99 (2005) p. 41-49 LOS CORMORANES (AVES: PHALACROCORACIDAE) DEL MIO-PLIOCENO DE LA FORMACIÓN PISCO, PERÚ Mario URBINA 1 & Marcelo STUCCHI 2, 3 1 Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Departamento de Paleontología de Vertebrados. Av. Arenales 1256, Lima 14, Perú. E-mail: mariourbina01@hotmail.com 2 Asociación Ucumari. Jr. Los Agrólogos 220, Lima 12, Perú. E-mail: asociacion_ucumari@yahoo.com 3 Becario del Instituto Francés de Estudios Andinos IFEA (2005). Lima, Perú. RESUMEN Se describe el material fósil de Phalacrocoracidae proveniente de distintas localidades de la formación Pisco (Mioceno tardío - Plioceno temprano), de la costa sur del Perú. Para ello, se estudió la morfología ósea de las especies actuales de la familia, a fin de determinar sus variaciones intra e inter-específicas y tener parámetros para evaluar el material paleontológico. Se verificó que sucede lo mismo que en Spheniscidae y Sulidae, es decir, la comparación de elementos óseos aislados puede no ser concluyente, ya que en muchos casos la variación inter-específica es similar o menor a la intra-específica. Asimismo, se observó indistintamente en varias especies, la presencia de numerosos caracteres óseos considerados diagnósticos, lo cual los descarta como tales. Por ello, se recomienda el estudio de la mayor cantidad posible de esqueletos articulados, a fin de poder utilizar otros criterios, tales como la morfometría. El material fósil incluye dos especies del género Phalacrocorax. Phalacrocorax aff. bougainvillii es un cormorán grande, de forma y tamaño iguales a la especie conocida comúnmente como «guanay», que habita actualmente en las costas peruanas. Su existencia en el registro fósil amplía significativamente en el tiempo su presencia en estas costas. Phalacrocorax sp. es un cormorán de tamaño menor, presenta cerca del 75% de las dimensiones de la especie anterior. Finalmente, estos resultados muestran que los Phalacrocoracidae de la formación Pisco son comparables a los de «Bahía Inglesa» y «Cuenca del Tiburón» en Chile y formaciones contemporáneas de California y Florida (Estados Unidos). PALABRAS CLAVES: PHALACROCORACIDAE, PHALACROCORAX, CORMORÁN, FORMACIÓN PISCO, MIO-PLIOCENO, PERÚ ABSTRACT The fossil material of Phalacrocoracidae from different localities of Pisco formation (late Miocene - early Pliocene) from the southern coast of Peru is described. The anatomy of the extant species of the family was studied first to determine the intra and inter specific variations and to establish parameters to classify the fossil material. It is verified that the same happens with Spheniscidae and Sulidae, meaning that the comparison of separate bones cannot be conclusive, because in many cases inter specific variation is alike or less than the intra specific. Likewise, it was observed indistinctly of various species, the presence of numerous osteological characters considered diagnostic, which discard them as so. For this, a study of large sample of articulated skeletons is recommended, to be able to use other criteria such as morphometrics. With these first results, two species of Phalacrocorax were recognized in the fossil material. Phalacrocorax aff. bougainvillii is a big cormorant, similar in size and shape to the species commonly known as «guanay», that live in the Peruvian coasts nowadays. Its existence in the fossil record broadens significantly in time its presence in the coasts. Phalacrocorax sp. is a cormorant smaller in size, around 75% of the former species. Finally, these results show that the Phalacrocoracidae remains of the Pisco formation are comparable to those of «Bahía Inglesa» and «Cuenca del Tiburón» in Chile and contemporary formations of California and Florida (United States). KEY WORDS: PHALACROCORACIDAE, PHALACROCORAX, CORMORANT, PISCO FORMATION, MIO-PLIOCENE, PERU 42 ¿De dónde vino esta asombrosa ave marina que se ha apropiado de la costa del Perú?. La historia evolutiva de los animales actuales, en la mayoría de los casos, es imposible de descifrar a menos de que se disponga de una clara documentación fósil ... La paleontología no ofrece tal guía para la primitiva residencia de los antepasados del guanay, pero felizmente podemos leer la historia de las especies en otras páginas de la Naturaleza...» Robert C. Murphy, 1925: 75 INTRODUCCIÓN La familia Phalacrocoracidae es la más diversa y adaptativa del orden Pelecaniformes. Cuenta con cerca de treinta especies de distribución casi mundial, tanto en ambientes marinos como fluviales, lacustres y terrestres (Johnsgard 1993). El registro más antiguo de la familia se remonta al Eoceno tardío de Francia, donde se colectaron restos de un género indeterminado de cormorán (Warheit 2002). En América del Norte esta familia ha sido reportada desde el Mioceno temprano de Estados Unidos (Oregon) con Phalacrocorax marinavis; mientras que en América del Sur procede del Mioceno tardío de la formación Pisco (Perú), reconocido como Phalacrocorax sp. (Cheneval 1993; Warheit 2002). En la actualidad, en el Perú viven tres especies: P. bougainvillii, el «guanay», principal ave guanera del país, que vive en grupos muy grandes de hasta millones de individuos; P. gaimardi, conocido comúnmente como «chuita», quien anida en acantilados costeros en grupos pequeños; y P. brasilianus, conocido como «cuervo de mar», quien anida también en grupos pequeños, pero de hábitos mayormente continentales, distribuyéndose desde el mar y la costa hasta la Amazonia, y ocasionalmente en la puna (Parker et al. 1982; Johnsgard 1993). La taxonomía de Phalacrocoracidae ha sido bien estudiada y discutida, debido a su gran diversidad en el registro actual y fósil. En 1976 van Tets, sobre la base de caracteres morfológicos y zoogeográficos, propuso la existencia de dos géneros Phalacrocorax y Leucocarbo, para separar los cormoranes propiamente dichos de los «shags». Más adelante, Siegel-Causey (1988), en base a los grupos propuestos por van Tets y utilizando únicamente caracteres anatómicos, propuso incluir ocho géneros en la familia: Phalacrocorax, Hypoleucus, Microcarbo, Leucocarbo, Nesocarbo, Euleucocarbo, Compsohalieus y Stictocarbo. Sin embargo, su detallado estudio ha sido poco aceptado (S. Olson com. pers. 2000). Finalmente, Kennedy et al. (2000), sobre la base de un estudio molecular, demostraron que los géneros descritos por van Tets (1976) y Siegel-Causey (1988) no son monofiléticos, por lo que propusieron volver a la clasificación original, que propone incluir todas las especies en el género Phalacrocorax. Mario Urbina & Marcelo Stucchi Geología La formación Pisco (Figura 1) es una unidad geológica constituida de sedimentos marino-costeros, que se extiende desde el Mioceno medio hasta el Plioceno tardío. Estos yacimientos afloran en la costa centro-sur del Perú desde la ciudad de Pisco (Ica) hasta el pueblo de Yauca (Arequipa), a lo largo de unos 350 km. Para esta formación y en base a sus antigüedades, se han establecido 6 niveles de vertebrados: Cerro La Bruja (CLB): 14 – 12 Ma; El Jahuay (ELJ): 9.5 – 9 Ma; Aguada de Lomas (AGL): 8.8 – 7 Ma; Montemar (MTM): 6 – 4.5 Ma; Sacaco Sur (SAS): 5 Ma y Sacaco (SAO): 3.9 – 3 Ma (Muizon y DeVries 1985; Marocco y Muizon 1988; DeVries, com. pers. 2002). En el presente trabajo, estos niveles son considerados como localidades debido a que no han sido caracterizados formalmente (DeVries com. pers. 2004). Recientemente se ha descubierto la localidad de Yauca (Stucchi 2003, Muizon et al. 2004) ubicada unos 3 Km. al nor-oeste del pueblo de Yauca y 30 Km. al sur de la zona de Sacaco. Muizon et al. (2004) consideran que esta localidad pertenecería al Plioceno tardío (Uquiense temprano, 3 - 1.5 Ma), probablemente algo menor que Sacaco. Paleoambiente Según Marocco y Muizon (1988), el paleoambiente de esta formación corresponde a zonas litorales semiprotegidas y muy cercanas a la costa, pudiendo dividirse en tres áreas: a) playa poco agitada, que habría sido una Fig. 1: Mapa de la formación Pisco (Muizon y DeVries 1985) Los cormoranes de la formación Pisco zona aislada del mar abierto (SAO, SAS. MTM y CLB); b) arrecifes, que habría estado expuesta a la corriente marina, pero donde la agitación del agua decrecía rápidamente conforme se alejaba de la orilla (SAS y MTM); y c) playa agitada, directamente expuesta a la corriente marina (AGL y ELJ). En algunas zonas de MTM también se encuentran islotes, roqueríos y lagunas entre las rocas y la orilla (DeVries com pers. 2003). 43 Metodología Con el objeto de encontrar los caracteres óseos diagnósticos, se estudió 23 especies de la familia Phalacrocoracidae, tanto en su morfología como su morfometría integrando los trabajos de Ono (1980) y Siegel-Causey (1988). Material de comparación Fauna Hasta el momento ha sido descrita una gran diversidad de fauna marina, compuesta de invertebrados, tales como moluscos, crustáceos y braquiópodos (i.e. Muizon y DeVries 1985). Entre los vertebrados, se conocen osteichtios, condríctios, cetáceos, pinípedos, perezosos, cocodrilos, tortugas y aves (i.e. Muizon y DeVries 1985, Marocco y Muizon 1988). Las aves fueron reportadas de manera preliminar en varias oportunidades, por Hoffstetter (1970), Muizon (1981), Muizon y DeVries (1985), Marocco y Muizon (1988). En 1993, Cheneval hace el primer estudio sobre las mismas, reportando las familias: Spheniscidae, Procellaridae, Sulidae, Phalacrocoracidae, Pelagornithidae y Scolopacidae. Recién en los últimos años, se inicia un estudio sistemático detallado de la avifauna de esta formación. Así, se reportan hasta el momento los siguientes grupos: Spheniscidae (Spheniscus urbinai y S. megaramphus); Procellariidae (Fulmarus sp.); Diomedeidae indet.; Sulidae (Sula magna, S. sulita, S. aff. variegata, Morus peruvianus y Ramphastosula ramirezi); Phalacrocoracidae (Phalacrocorax sp.); Pelagornithidae (Pelagornis cf. miocaenus); Scolopacidae (Tringinae indet.); Laridae (Larus sp.) y Vulturidae (Perugyps diazi) (Muizon 1981; Cheneval 1993; Chávez y Stucchi 2002; Stucchi 2002, 2003; Stucchi et al. 2003; Stucchi y Urbina 2004; Stucchi y Emslie 2005). Recientemente uno de los autores ha encontrado restos de Ciconiidae indet. (M. Urbina, obs. pers.). El propósito de este trabajo es describir el material inédito de la familia Phalacrocoracidae, depositado en el Departamento de Paleontología de Vertebrados del MUSM. Asimismo, discutir brevemente sobre la semejanza de las avifaunas de esta formación, los sitios paleontológicos ubicados en otras partes del mundo y la osteología de los Phalacrocoracidae. Abreviaturas Institucionales MUSM, Museo de Historia Natural de la Universidad de San Marcos (Lima, Perú); UF, Natural History Museum of University of Florida (Gainesville, Estados Unidos); FMNH, Field Museum of Natural History (Chicago, Estados Unidos), USNM, Smithsonian Institution (Washington, Estados Unidos). Como material de comparación se revisó: Phalacrocorax africanus (FMNH 93452, 368740, 368741, 368742, 368746), P. albiventir (FMNH 348121, 348122), P. aristotelis (FMNH 348123), P. atriceps (UF 39599), P. auritus (FMNH 348137, 348372, 348373, 348374, 348375), P. bougainvillii (MUSM Pb 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, FMNH 375468, 375469, 339417, 339416, 335467), P. brasilianus (FMNH 375472, 339407, 378692), P. capensis (USNM 558375), P. carbo (FMNH 339390, 368736, 368737, 368738, 368739), P. coronatus (USNM 558406), P. gaimardi (MUSM Pg 1), P. harrisi (USNM 318778, FMNH 73862, 339391), P. magellanicus (UF 38067), P. melanoluecus (UF 34438), P. neglectus (USNM 558397), P. niger (UF 34444), P. pelagicus (FMNH 339412, 339413, 339414, 339415), P. penicillatus (FMNH 339408, 339409, 339410), P. punctatus (FMNH 339411), P. pygmaeus (USNM 431602), P. sulcirostris (USNM 620179), P. urile (FMNH 375470), P. varius (USNM 612655). En base a las medidas planteadas por Ono (1980), se tomaron las dimensiones de todo el material estudiado con un calibre vernier de 0.1 mm. de aproximación (ver Tabla 1). SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA Familia Phalacrocoracidae Bonaparte 1854 Género Phalacrocorax Brisson 1760 Ono (1980) realiza una descripción detallada del esqueleto de P. filamentosus. Debido a las grandes similitudes presentes en los Phalacrocoracidae, esta descripción es aplicable a todas las especies de la familia, bastando señalar, las diferencias particulares de la especie en estudio. Phalacrocorax aff. bougainvillii (Lesson 1837) MUSM 545: esqueleto incompleto. Cráneo presente sólo por la región frontal, temporal, cuadrado y articular izquierdos, y región anterior de mandíbula. Procedencia: Sacaco Sur (5 Ma). MUSM 584: tibiotarso derecho, carpometacarpo derecho, fragmentos de tarsometatarso, vértebras, ulna y mandíbula. Procedencia: Yauca (3 - 1.5 Ma). Ambos colectados por M. Urbina, 1998. Descripción Phalacrocorax aff. bougainvillii es un cormorán 44 TABLA 1 Medidas de especies actuales y fósiles de la formación Pisco de la familia Phalacrocoracidae. Las medidas están basadas en Ono (1980). como sigue: húmero: Fig. 15-7-Ha; ulna: Fig. 15-11Ub; carpometacarpo: Fig 15-13-Ca; fémur: 15-16-Fa; tibiotarso: Fig. 15-19-Tib; tarsometatarso: Fig. 15-22-Taa; coracoides: Fig. 15-3-Cb. Todas las medidas son promedios. Sólo se incluyen los rangos dimensionales de P. bougainvillii, con fines de comparación entre Phalacrocorax aff. bougainvillii y P. sp. Mario Urbina & Marcelo Stucchi Los cormoranes de la formación Pisco grande, de tamaño y morfología iguales a la especie actual P. bougainvillii de la cual no se puede diferenciar (Figura 2). Como se puede apreciar en la Tabla 1, ambas mantienen las mismas medidas y proporciones. 45 derecho; MUSM 560: Porción proximal de carpometacarpo izquierdo. Procedencia: Sacaco Sur (5 Ma). MUSM 562: Porción proximal de coracoides. Procedencia: Yauca (3 - 1.5 Ma). Material colectado por M. Urbina entre 1998 y 2002. Phalacrocorax sp. Descripción MUSM 561: Tarsometatarso derecho. Procedencia: El Jahuay (9.9 - 9 Ma). MUSM 547: húmero derecho sin porción proximal; MUSM 548: Porción proximal de húmero izquierdo; MUSM 549: tibiotarso izquierdo; MUSM 550: coracoides izquierdo; MUSM 551: tarsometatarso izquierdo; MUSM 552: Porción proximal de fémur izquierdo; MUSM 553: Porción proximal de carpometacarpo izquierdo; MUSM 554: Porción proximal de ulna derecha. Procedencia: Aguada de Lomas (8.8 - 7 Ma). MUSM 546: esqueleto completo. Cráneo presente sólo por la región temporal derecha y la región anterior del rostrum; MUSM 581: húmero derecho; MUSM 582: húmero izquierdo; MUSM 585: húmero izquierdo. Procedencia: Montemar (6 - 4.5 Ma). MUSM 555: tarsometatarso izquierdo; MUSM 556: tarsometatarso derecho (juvenil); MUSM 557: Porción distal de tibiotarso izquierdo; MUSM 558: húmero derecho; MUSM 559: Porción proximal de húmero Phalacrocorax sp. es un cormorán de tamaño pequeño que mantiene, en líneas generales, las proporciones de la mayoría de especies actuales. Se diferencia de P. aff. bougainvillii por ser bastante menor, siguiendo los rangos dimensionales presentes en la especie actual (Tabla 1). Es probable que se trate de la misma especie que reporta Cheneval (1993) para los niveles El Jahuay, Aguada de Lomas, Sacaco Sur y Sacaco. Pero, a diferencia de lo que expresa este autor, Phalacrocorax sp. es menor que P. brasilianus y presenta proporciones diferentes con esta especie. DISCUSIÓN La morfología ósea es muy similar en las especies actuales y fósiles de Phalacrocoracidae, lo que no permite una diferenciación certera entre ellas. Asimismo, tampoco se puede utilizar las dimensiones como criterio para asignar Fig. 2: A: Phalacrocorax aff. bougainvillii, MUSM 545 y B: Phalacrocorax sp., MUSM 546. Empezando de arriba: 1º Columna: coracoides, carpometacarpo, fémur. 2º Columna: húmero, tibiotarso. 3º Columna: ulna, tarsometatarso. La escala indica 5 cm 46 especies entre el material fósil en estudio, ya que el tamaño de estos elementos fósiles es similar al de las especies conocidas (Stucchi 2003). Sin embargo, este criterio es de utilidad si se quiere distinguir el número mínimo de especies dentro del material en estudio. Así, se puede señalar que en la formación Pisco existieron al menos dos especies de cormoranes: una grande, afín por su tamaño y forma al «guanay» actual y presente en Sacaco Sur (Plioceno temprano) y Yauca (Plioceno tardío); y la otra pequeña, sólo ligeramente mayor a los «microcormoranes» (van Tets 1976), presente en casi todas las localidades fosilíferas. Cabe resaltar que hasta la fecha no se ha realizado prospección alguna en la localidad de Sacaco, lo que podría explicar la ausencia de material de dicha zona. Phalacrocorax aff. bougainvillii de la formación Pisco presenta dimensiones y morfología similares con el espécimen reportado por Walsh y Hume (2001) para la misma época de la formación Bahía Inglesa (Chile). Si bien no se puede proponer que ambos casos sean coespecíficos, se puede plantear que la especie «grande» ya existió en las costas peruanas y chilenas desde el Plioceno temprano, como sucede en la actualidad con el «guanay» P. bougainvillii. Lo mismo ocurre con la especie «pequeña» Phalacrocorax sp., ya que es similar al de Phalacrocorax sp. reportado por Emslie y Guerra (2003) para el Plioceno de Chile, lo que también extendería significativamente su distribución geográfica. Sin embargo, la especie «pequeña» no está presente en la actualidad, ya que los otros dos cormoranes que habitan en la costa peruana y chilena, la «chuita» (P. gaimardi) y el «cuervo de mar» (P. brasilianus), poseen distintas proporciones en sus elementos óseos; y el cormorán magallánico (P. magellanicus) del sur chileno, es de mayor tamaño (Tabla 1). En el Hemisferio norte, en el Plioceno tardío de San Diego (Estados Unidos), se encuentran al menos cuatro especies de cormoranes: Phalacrocorax kennelli, «Stictocarbo» kumeyaay, P. idahensis y P. macer (Chandler 1990). S. kumeyaay mantiene las dimensiones y proporciones de P. gaimardi, mientras que P. kennelli y P. idahensis son más cercanos en dimensiones a Phalacrocorax bougainvillii y P. aff. bougainvillii de la formación Pisco, pero con los carpometacarpos y tarsometatarsos relativamente mayores (Chandler 1990; Emslie 1998). Emslie (1995) describe otra especie de cormorán para el Plioceno de Florida (Estados Unidos): P. filyawi, es un cormorán grande, ligeramente mayor a Phalacrocorax bougainvillii y P. aff. bougainvillii de la formación Pisco. Otras dos especies del Plioceno de América del Norte son Phalacrocorax goletensis, procedente de México y P. rogersi, de California, Estados Unidos (Howard 1932; Howard 1965). P. goletensis es de dimensiones muy pequeñas, como las especies actuales más reducidas. P. rogersi es grande, mayor que las especies actuales. Finalmente está Phalacrocorax femoralis del Mioceno Mario Urbina & Marcelo Stucchi de California, de dimensiones intermedias entre Phalacrocorax. aff. bougainvillii y P. sp. de la formación Pisco, pero con distintas proporciones (Miller 1929). La avifauna descrita hasta el momento en la formación Pisco presenta una marcada semejanza con la reportada en las localidades chilenas, formación Bahía Inglesa y «Cuenca del Tiburón». Estas zonas comparten las siguientes familias: Spheniscidae, Diomedeidae, Sulidae, Phalacrocoracidae y Pelagornithidae (Walsh y Hume 2001; Emslie y Guerra 2003). Esta evidencia permite plantear una continuidad temporal en las avifaunas del Pacífico sur desde el presente hasta, al menos, el Plioceno. Asimismo, en el Pacífico norte se presentan todas las familias descritas en el sur, faltando sólo el reporte de Spheniscidae, que es reemplazada por Plotopteridae y Alcidae como sus equivalentes ecológicos (Figura 2 de Warheit 1992), lo que sugiere una continuidad mayor. CONCLUSIONES El estudio osteológico de las especies de Phalacrocoracidae demostró que existe una gran semejanza entre ellas; siendo en algunos casos la variación intraespecífica mayor que la inter-específica, tal como sucede en Spheniscidae y Sulidae (Stucchi 2002, 2003). Asimismo, se analizó cada carácter morfológico planteado por SiegelCausey (1988), verificándose que en la mayoría de los casos, los caracteres diagnósticos que este autor señala, no son tales, ya que se presentan en especímenes de especies distintas (Tabla 2). Esto es una seria limitante cuando se quiere identificar elementos óseos aislados, puesto que la falta de caracteres confiables para definir una especie, hace que todos se vean muy similares. Sin embargo, esto no necesariamente sucede si se cuenta con esqueletos articulados, puesto que las medidas y proporciones de miembros anteriores y posteriores pueden ayudar en la definición. Las diferencias morfológicas encontradas en Phalacrocoracidae están mayormente en el cráneo, siendo la forma de la caja craneana y la longitud del rostrum las características más relevantes. En algunos casos, los elementos post-craneales también son claramente distinguibles, como sucede con P. harrisi de Galápagos (ver Índices, en Tabla 1). Esta apreciación es corroborada por Ono (1980), quien no encontró diferencias osteológicas significativas entre P. filamentosus, P. pelagicus y P. carbo. Su descripción de P. filamentosus se puede utilizar prácticamente para cualquier especie del género, incluyendo aquellas de la formación Pisco, pero exceptuando a P. harrisi. Sin embargo, cabe señalar que las diferencias que se encuentran entre algunas especies, en las dimensiones y proporciones de los huesos, principalmente entre elementos del ala y pata, no necesariamente están en función a un posible parentesco, sino mas bien se deben a la adaptación del ave al medio. Según el comportamiento y el hábitat que presentan, se pueden encontrar cormoranes muy semejantes, no necesariamente cercanos Análisis de los caracteres diagnósticos por especies de Siegel-Causey (1988). Los caracteres 33, 44, 62, 81, 87, 88, 104, 117, 119, 122, 127, 128, 131 y 133 no pudieron encontrarse con certeza, por lo que se prefirió no considerarlos. En los caracteres 22, 23, 42, 47, 48, 114 y 115, se siguió Owre (1967) para identificar el origen o inserción del músculo. Los cormoranes de la formación Pisco TABLA 2 47 48 filogenéticamente. Un claro ejemplo, es la gran similitud entre el «guanay» P. bougainvillii y el «cormorán de El Cabo» P. capensis. Esta semejanza es sólo una convergencia adaptativa y no implica relación filogenética cercana, como manifiesta Siegel-Causey (1988:889). Esto ha sido reconocido tempranamente por Murphy (1936:901) y confirmado en la actualidad con estudios moleculares (Kennedy et al. 2000:353). En conclusión, el análisis realizado en el presente trabajo confirma la importancia que tiene estudiar las variaciones morfológicas dentro de una especie y entre especies de una familia, como ya lo explicara Stucchi (2002, 2003). Asimismo, plantea la necesidad de revisar el mayor número posible de especímenes completos, por cada especie actual, con el fin de obtener patrones de comparación confiables, que sirvan para la identificación de los restos fósiles. AGRADECIMIENTOS Nuestro agradecimiento a los Srs. Rodolfo Salas (Museo de Historia Natural de San Marcos); Bruce MacFadden, Richard Hulbert y David Steadman (Universidad de Florida); Helen James y Storrs Olson (Smithsonian Institution); John Bates, Paul Velazco, José Tello y David Willard (Field Museum of Natural History) y François Pujos (Instituto Francés de Estudios Andinos). A todos ellos, por su importante ayuda en la realización del presente trabajo. Este trabajo está dedicado a la memoria de nuestro amigo Gregorio Ramírez, en agradecimiento a su gran aporte a la Paleontología de Vertebrados del Perú. Mario Urbina & Marcelo Stucchi EMSLIE S. & C. GUERRA. 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