Capítulo 2 Selección Natural, Adaptación y sus Limitaciones Darwin y la Influencia de Malthus Quien crea que las grandes teorías científicas se originan en instantes sublimes de inspiración creativa, se equivoca. Louis Pasteur afirmaba que "solo las mentes preparadas promueven los descubrimientos inesperados". La teoría de la evolución por selección natural de Charles Robert Darwin (1809 -1882), tiene fundamentos en distintos autores, pero quizás el más influyente, por ser el que actuó como detonador en la mente de Darwin, haya sido el economista Thomas Robert Malthus (1766 -1834). En su "Ensayo sobre los Principios de la Población" (1798), se esforzó por desterrar las concepciones filosóficas optimistas del período inmediatamente posterior a la revolución francesa que anunciaban un mundo de progreso y felicidad sin límites para el ser humano. Malthus elaboró sus conclusiones a partir de 2 premisas muy simples: 1- el alimento es necesario para la vida del hombre, 2- la pasión entre los sexos se mantendrá prácticamente en su estado actual. Teniendo en cuenta esto, él razonó que: “... la capacidad de crecimiento de la población es infinitamente mayor que la capacidad de la tierra para producir alimentos para el hombre. La población, si no encuentra obstáculos, aumenta en progresión geométrica1. Los alimentos tan solo aumentan en progresión aritmética2...” “...Para que se cumpla la ley de nuestra naturaleza, según la cual el alimento es indispensable a la vida, los efectos de estas dos fuerzas tan desiguales deben ser mantenidos al mismo nivel. Esto implica que la dificultad de la subsistencia ejerza sobre la fuerza de crecimiento de la población una fuerte y constante presión restrictiva.” “...En los reinos animal y vegetal la naturaleza ha esparcido los gérmenes de la vida con enorme abundancia y prodigalidad. Ha sido, en cambio, relativamente parca en cuanto al espacio y al alimento necesarios para su conservación. Los gérmenes de vida contenidos en este trozo de tierra, dada una alimentación abundante y espacio donde extenderse, llegarían a cubrir millones de mundos al cabo de unos pocos miles de años. La necesidad, esa imperiosa ley de la naturaleza, que todo lo abarca se encarga de restringirlos manteniéndolos dentro de los límites prescriptos. Tanto el reino de las plantas como el de los animales se contraen bajo esta gran ley restrictiva, y el hombre, por mucho que ponga a contribución su razón, tampoco puede escapar a ella. Entre las plantas y los animales, sus efectos son el derroche de simientes, la enfermedad y la muerte prematura. Entre los hombres, es la miseria y el vicio.” Malthus reconocía que en la naturaleza existe una constante lucha por la obtención de recursos escasos y le ofreció a Darwin una sólida argumentación para el planteo de su propia hipótesis. Darwin dedujo que, dado que en la naturaleza nacen muchos más individuos de los que sobreviven a la edad adulta, y dado que solamente unos pocos de ellos consiguen reproducirse, el individuo poseedor de una variante que pueda aprovechar mejor estos recursos3 tendrá una ventaja sobre el resto. Esta ventaja se traducirá inmediatamente en mayores posibilidades de sobrevivir, pero fundamentalmente en mayores posibilidades de dejar descendientes quienes, a su vez, heredarán 1 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, 512, etc. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, etc. 3 Ya sea porque le sirve para conseguirlos más fácilmente o porque los administra mejor. 2 dicha ventaja. Consecuentemente, las características que mejor sirven para esta lucha inevitablemente serán preservadas, y su número aumentará gradualmente en las poblaciones a medida que transcurra el tiempo. Darwin llamó a este mecanismo Selección Natural. Éste no solo explica el cambio evolutivo de una población a través de las generaciones, sino que predice que dicho cambio favorecerá el aumento de las características más exitosas de una población asociadas a la supervivencia y a la reproducción de sus individuos. Darwin era el primer hombre que ponía en evidencia el mecanismo por el cual la naturaleza daba origen a las características que durante siglos maravillaron a los naturalistas, las adaptaciones de los organismos a su ambiente. La filosofía Aristotélica de las causas finales que, hasta el momento, en distintas versiones intentaban explicar los propósitos, naturales o divinos, de cada una de las cosas de este mundo, comenzaba a erosionarse por un naturalista obsesionado por las lombrices y los huesos viejos, maravillado por las orquídeas, los picos de unos pájaros de unas islas remotas y la expresión de las emociones de los animales y los seres humanos. Su hipótesis fue publicada en "El Origen de las Especies" y, su primera edición, en 1859 se agotó el mismo día de su publicación. Darwin se refería a la lucha por la existencia, a la selección natural y al origen de la adaptación de la siguiente manera: ..."¡Qué lucha debe de haberse desarrollado durante largos siglos entre las diversas clases de árboles, esparciendo cada una anualmente sus semillas por millares! ¡Qué guerra entre insecto e insecto- y entre insectos, caracoles y otros animales con las aves y las bestias de rapiña-, esforzándose todos por aumentar, alimentándose todos unos de otros, o de los árboles, sus semillas y pimpollos, o de otras plantas que cubrieron antes el suelo y entorpecieron así el crecimiento de los árboles!" ..."Cuando reflexionamos sobre esta lucha, nos podemos consolar con la completa seguridad de que la guerra en la naturaleza no es incesante, que no se siente ningún miedo, que la muerte es generalmente rápida, y que el vigoroso, el sano y el feliz sobrevive y se multiplica". "...la selección natural escudriña cada día y cada hora, por todo el mundo, las más ligeras variaciones; rechaza las que son malas, conserva y acumula todas las que son buenas y trabaja silenciosa e insensiblemente cuando quiera y donde quiera que se presenta la oportunidad, por el mejoramiento de cada ser orgánico..." “Así, pues, los objetos más admirables que somos capaces de concebir, los animales superiores, resultan directamente de la guerra de la naturaleza, del hambre y de la muerte. Hay grandeza en esta visión de la vida”. Conceptos Básicos de Selección Natural Darwin escogió el término selección natural inspirado en las similitudes con el viejo y conocido proceso de selección artificial utilizado por los criadores de animales y plantas al momento de generar diferentes razas domésticas. Se trata básicamente en escoger de la población a los mejores individuos portadores de las características que se quieren seleccionar, obtener su descendencia y volver a repetir el proceso. Así, si quisiésemos producir una raza de caballos de carrera, escogeríamos a las parejas más veloces, intentaríamos reproducirlos y con su descendencia volveríamos a hacer lo mismo. Con el tiempo aumentaríamos gradualmente la velocidad de carrera promedio de la raza ya que en cada generación habrá en la población un número mayor de individuos más veloces. Podríamos hacer lo mismo con el tamaño de las flores de una planta, con la cantidad de aceite de las semillas de una oleaginosa, o con el tamaño de alguna estructura de interés en un animal doméstico. Aunque hay similitudes obvias entre los procesos de selección artificial y selección natural, existe una diferencia que es fundamental. En la primera, el capricho o necesidad del criador determina arbitrariamente el conjunto de caracteres que serán seleccionados. En cambio, cuando actúa la selección natural, es una sola la característica que se selecciona: el éxito reproductivo o la capacidad individual de dejar descendientes fértiles en la siguiente generación. La selección en la naturaleza, a diferencia de la ejercida por cualquier criador, no puede hacer otra cosa más que mejorar el diseño de los organismos para que cada uno produzca el máximo número de descendientes posibles. Cuándo actúa la Selección Natural La selección natural actuará siempre que se cumplan las siguientes condiciones: 1. Reproducción: Esta condición exige que a una generación le siga otra. Dicho de otro modo, exige que existan entidades con capacidad de dar copias de sí misma4. De este modo, a un ancestro le seguirán sus descendientes. Esta condición es extensible a muchos seres vivos, pero no a todos. No todos los seres vivos se reproducen aunque muchos de ellos puedan hacerlo. Curiosamente, la reproducción, no es una propiedad exclusiva de los seres vivos. Los virus informáticos, viajando a través de soportes magnéticos, o por medio de la WWW, pueden producir su propia descendencia infectando el disco de nuestra PC. Del mismo modo, las ideas, viajando a través de las distintas formas de la cultura (narraciones orales, papiros, tambores, libros, música, teatro, cine, propaganda, etc.) pueden replicarse en nuestros cerebros y pasar insensible y velozmente a otros cerebros, produciendo efectos útiles, inútiles o dañinos sobre las personas. 2. Herencia: Esta condición exige que los hijos se parezcan a sus padres. De manera más general supone que lo similar da origen a lo similar. El hecho de que los padres den nacimiento a sus hijos (reproducción) no tiene implícito que éstos se les parezcan (herencia). Es instructivo entender con un ejemplo sencillo cómo la reproducción y la herencia pueden disociarse. Cuando los niños juegan al teléfono descompuesto (al menos yo lo hacía), producen frases "descendientes" de una original cada vez más disímil. El final del juego consiste en comparar la primera y la última frase en esta sucesión de reproducción, y contrastar con risas la ausencia de fidelidad hereditaria. Los mecanismos que hacen que una entidad replicante pase su información de manera más o menos fiel a la siguiente generación no son únicos ni constantes en la naturaleza. Por ejemplo, en la replicación del virus del SIDA se cometen errores a una tasa un millón de veces más alta que la que se observa al duplicarse nuestros cromosomas. De este modo, lo similar puede generar lo similar dependiendo del grado de herencia. 3. Variación: Esta condición exige que la herencia no sea exacta. Esto significa que, en el proceso de duplicación y edición de la información que se envía a la siguiente generación se cometan errores. Cuando esto ocurre, los descendientes de un mismo replicante de información no son idénticos, sino que 4 Estas entidades se denominan auto-replicantes o simplemente replicadores. muestran variaciones. En la naturaleza, la cantidad de variación, debida a estos errores es sencillamente abrumadora. A mediados de este siglo, los naturalistas ya reconocían que había al menos una variante para casi cualquier carácter que se haya estudiado minuciosamente5. Actualmente, gracias al desarrollo de distintas técnicas moleculares, el descubrimiento de la variación de los individuos en las poblaciones naturales se realiza de forma intensiva y minuciosa. Sin embargo, no toda esta variación será sustrato de la selección natural. La última condición exige la variación hereditaria sea de un tipo especial. 4. Variación asociada al éxito reproductivo. El hecho de que exista reproducción, herencia y variación no es suficiente para garantizar la acción de la selección natural. La última condición exige que la variación afecte la capacidad de dejar descendientes, es decir que modifique el éxito reproductivo de las entidades replicantes. Las nuevas variantes por azar pueden ser peores, iguales o mejores replicadores de información y por lo tanto producir un menor, igual o mayor número de copias respectivamente en relación a sus ancestros. El argumento fundamental de Darwin fue entonces que, si los organismos se multiplican, varían y tienen herencia, las poblaciones de estos organismos evolucionan. Aquellos organismos poseedores de las características más favorables para la supervivencia y reproducción, no sólo dejarán más descendientes, sino que pasarán sus características a la siguiente generación por medio de éstos. El resultado será un cambio en las características presentes en la población. La teoría de la selección natural no solo predice el cambio evolutivo, sino que también dice que el cambio será adaptativo, es decir predice que los organismos adquirirán características que con el tiempo los harán capaces de sobrevivir y reproducirse mejor en el ambiente en que viven. La selección natural ha ejercido sus efectos desde el origen mismo de la vida, actualmente lo hace y continuará haciéndolo en cualquier sistema biológico o no biológico en dónde se cumplan las condiciones que hemos expuesto. Podemos resumir estas 4 condiciones en un único párrafo: la selección natural actuará siempre que la variación hereditaria afecte el éxito reproductivo de la entidad que se replica. Replicadores inmortales y reproductores transitorios Hasta el momento hemos insistido en entender cuándo trabajará la selección natural. Al hacerlo, fuimos cuidadosos al referirnos acerca de las características de las entidades susceptibles de ser seleccionadas. Nos referimos a ellas como cualquier variante de información capaz de generar réplicas de sí misma y producir variación en el éxito reproductivo. La entidad replicante puede ser un gen, una idea o un programa informático. En cualquier caso, se trata de un fragmento de información de tamaño variable6 que, una vez expresado o ejecutado, produce efectos sobre el mundo material. Sin embargo, debido a que la información por sí misma no puede ejercer efectos materiales, esta no puede ser seleccionada de manera directa. La información almacenada en cualquier 5 Se ha descrito variación en: 1- caracteres morfológicos como el tamaño, proporciones, patrones de coloración; 2- caracteres fisiológicos como la tolerancia y preferencia a las temperaturas, fisiología del sexo y de la reproducción ; 3- caracteres sexuales secundarios, como el grado de coloración, y de agresividad; 4- caracteres del ciclo de vida como el número de huevos por hembra, largo del período de fertilidad, longevidad, tasas de crecimiento, tiempos de desarrollo larval, de juvenil y de adulto; 5- caracteres asociados a la preferencia del hábitat como la humedad, temperatura, y luminosidad.; 6- caracteres comportamentales como el cuidado de las crías, cantos, señales específicas de cópula, señales específicas de agresión, ayuda en la cría de hermanos y parientes, etc. soporte que se replique debe expresarse a través de interactores físicos para producir sus efectos7. Por otro lado, para que la información se perpetúe en el tiempo y se extienda en el espacio, sus efectos no pueden ser aleatorios. Estos deben discurrir en dirección de garantizar la permanencia de dicha información generación tras generación. Por esto, y sólo por esto, los interactores son diseñados para funcionar como buenos reproductores de información. Así, los organismos juegan un doble papel en la naturaleza, por un lado son portadores de información replicante, y por el otro son mediadores físicos de dicha información en el mundo. La distinción, entre replicadores y reproductores de información es importante para comprender de qué manera se produce el cambio evolutivo en la naturaleza. El diseño de los organismos para el éxito reproductivo solo puede modificar, cambiando la información genética de los replicadores que ellos almacenan. Pero, estas instrucciones solo pueden modificarse por selección natural dentro de una población de organismos reproductores con diferentes instrucciones genéticas. De este modo, la evolución ocurre tanto en el dominio material como en el dominio de la información. Los organismos funcionan como reproductores transitorios de los genes que les dieron forma y su destino está inevitablemente signado por la muerte. Los replicadores, en cambio, pueden permanecer indefinidamente en el tiempo siempre que se encuentren en reproductores lo suficientemente adaptados como para garantizar su pasaje a la siguiente generación. Podemos sintetizar esto de la siguiente manera: los replicadores, virtualmente inmortales, pasarán a la siguiente generación a una tasa que estará determinada por los efectos que el ambiente produzca sobre los reproductores transitorios que los transportan en el tiempo. Aquellos reproductores que mejor sorteen las dificultades que les impone el ambiente en donde viven tendrán posibilidades de dejar un mayor número de copias génicas que otro reproductor carente de dichas propiedades adaptativas. La selección natural restringe la diversidad de organismos en la naturaleza a aquellos que portan la información con un probado éxito reproductivo. Darwin centró al organismo como el blanco de la selección natural, pero al hacerlo era absolutamente conciente que eran las variantes de información que codifican las característica físicas o de comportamiento de los organismos las que incrementan en frecuencia a través del tiempo. Para que la selección natural aumente la frecuencia de una entidad replicante es necesario que la entidad no desaparezca entre sucesivas generaciones. Es por esto que los organismos no califican como replicadores. Los organismos, incluidos nosotros mismos, en el mejor de los casos, reproductores, inevitablemente estamos condenados a la muerte y a convertirnos en polvo, sin embargo, la información que llevamos puede virtualmente ser inmortal si logra perpetuarse sin cambio en las generaciones. Adaptación por Ingeniería Inversa En tiempos de Darwin el paradigma acerca del diseño de los organismos se sintetizaba en la influyente Teología Natural (1836), de William Paley. Este hombre, obsesivo del estudio de las estructuras anatómicamente complejas como el ojo y otras delicadezas, argumentaba: 6 Un gen, un cromosoma o un genoma entero, si la entidad es biológica. “...Estos sistemas componen todos juntos un aparato, un sistemas de partes, una preparación del propósito tan manifiesta en su sentido y utilidad y tan exquisito en su mecanismo que no existen dudas acerca de un diseño explícito”. Paley se preguntaba: ¿alguien puede imaginarse a un reloj haciéndose a partir del ensamblado espontáneo de cada una de sus partes? Imposible! Solo un ser inteligente con un propósito claro, una mente precisa y un poder sobrenatural podría diseñar semejantes estructuras. Según Paley, el poseedor de tales atributos y responsable del origen de estas estructuras era Dios. Para Darwin, por el contrario, éstas eran el producto remanente de la lucha por la existencia, los desechos inevitables de un único mecanismo, la selección natural que, trabajando ciegamente, de manera constante y sin objetivos previos ni posteriores mejoraba el éxito reproductivo de cada individuo. Es decir, el responsable de tales maravillas era un algoritmo natural reducible a unas pocas sentencias lógicas. Si, se cumplen ciertas condiciones8, entonces, los organismos desarrollarán con el tiempo características que los hacen capaces de sobrevivir y reproducirse cada vez mejor en su ambiente. La idea de Darwin, por si no se ha notado, era exactamente la opuesta a todas las expresadas anteriormente. La selección natural tal como él lo había enfatizado consistía en un proceso decepcionantemente simple, incapaz de exhibir propósitos concientes, de manifestar dirección preferencial y carente en absoluto de sentido. Del mismo modo que Newton postuló la existencia de una fuerza universal como la gravitación para explicar la regularidad en la rotación de los planetas y la atracción de los cuerpos sin la necesidad de entidades sobrenaturales, Darwin postuló un mecanismo natural para explicar el diseño de todos los organismos del mundo y de todos los tiempos. Este mecanismo, exactamente inverso al que utilizan los ingenieros9 podía dar cuenta del origen de las estructuras más triviales como la forma de las orejas, hasta las más complejas como los sistemas de radar que utilizan algunos cetáceos y murciélagos para encontrar su alimento. Limitaciones a la Adaptación La perfección no es un concepto aplicable a los productos de la naturaleza. Un animal perfecto es un animal imposible, capaz de reproducirse a una tasa infinita, evitar a todos sus predadores y vivir por siempre. Tampoco es correcto pensar en los organismos como si fuesen moldes de arcilla contenedores de soluciones óptimas para los múltiples desafíos que enfrentan en sus respectivos ambientes. Más acertado sería entenderlos como reproductores eficientes cuyas adaptaciones fueron, y son constantemente diseñadas por selección natural de variantes dentro de un marco importante de restricciones físicas, químicas, históricas, temporales, ambientales, de desarrollo, genéticas y funcionales. Veamos con ejemplos cómo la adaptación se encuentra limitada por estos factores. 7 La información contenida en el ADN suele producir proteínas para ejercen efectos dentro o fuera de la célula. De modo similar, las ideas contenidas en cerebros, libros, cintas magnéticas o discos láser, suelen expresarse por medio del canto, lenguaje, música, escritura, etc., pudiendo modificar en ocasiones la toma de decisiones de los individuos de una sociedad animal. 8 Variación hereditaria asociada al éxito reproductivo. 9 El ingeniero, antes de la ejecución de una obra, realiza minuciosos planos en una mesa de dibujo y ajusta su diseño en función de optimizar los gastos. Por el contrario la naturaleza despilfarra materia orgánica en diseños sin planos aprobados, para luego quedarse solamente con aquellos que han servido para producir el mayor número de descendientes exitosos. Restricciones físico-químicas La ausencia de un sistema respitarorio podría resultar adaptativo si el costo de su manufactura y mantención se dedicara a una mayor cantidad de gametas o a mayores cuidados parentales en una especie hipotética. Dicho organismo, no obstante, se vería limitado a no tener un espesor más allá del milímetro, ya que éste es el límite que la química impone para que el oxígeno difunda libremente en el agua. Los organismos unicelulares, la mayoría de las algas y algunos animales multicelulares acuáticos han desarrollada esta solución. Con el mismo criterio podríamos pensar que el diseño de costosas bases de sustentación podría reducirse por algunas menos macizas en ciertos organismos. Sin embargo, dado que la fuerza de sustentación es proporcional al cuadrado de la longitud, un animal muy voluminoso necesitará una base de sustentación mayor que uno menos voluminoso. Esta es la razón por la cual los elefantes y rinocerontes tienen patas más robustas que las gacelas y las cebras. La evolución no puede ignorar las imposiciones de las leyes físicas. Restricciones históricas Una consecuencia importante del proceso evolutivo es que las adaptaciones pasadas generalmente se convierten en limitantes históricas de adaptación para los organismos descendientes. Un ejemplo de esto lo vemos cuando tratamos de entender por qué no hay mamíferos asexuales o partenogenéticos. Tanto en peces, anfibios y reptiles, las hembras han escapado al pacto entre sexos para la reproducción. Sin embrago, las hembras de los mamíferos necesitan inevitablemente de un macho para generar descendientes. La pregunta es porqué. Se sabe que el óvulo de un mamífero fecundado posee 2 porciones similares de información, una derivada del macho y otra de la hembra. Hoy se sabe que en los mamíferos, los machos y las hembras llevan mitades de información levemente diferentes y que ambas son necesarias para el correcto desarrollo del embrión mamífero. Esta necesidad es en realidad el resultado final de una batalla previa ganada por los replicadores alojados en el núcleo de los óvulos y los espermas contra los replicadores que viajan fuera del núcleo, dentro las mitocondrias del citoplasma celular. Estas batallas, denominadas conflictos genómicos, tienen lugar cuando los replicadores viajan por vías distintas a la siguiente generación (en este caso, núcleos y mitocondrias). Dado que el macho, solo aporta al embrión los replicadores de información genética de su núcleo y, las hembras aportan tanto los del núcleo como los de las mitocondrias, cualquier replicador mutante mitocondrial que produzca la feminización del embrión (evitando que el macho aporte el núcleo) se verá beneficiado, ya que éste no compartirá recursos con los replicadores masculinos y por lo tanto podría replicarse a una tasa más alta. Dicha estrategia, beneficiosa para los replicantes mitocondriales femeninos, es la peor pesadilla para un replicante nuclear masculino. Si la estrategia de la mitocondria mutante llegase a ganar, los replicadores del macho incapaces de desarrollar un embrión, desaparecerían en una sola generación. La ausencia de reproducción asexual en los mamíferos revela que el conflicto genómico fue ganado por los replicadores nucleares y no por los mitocondriales. La ausencia de partenogénesis en los mamíferos es una consecuencia histórica derivada de la batalla de los genes y, la necesidad de información de ambos núcleos en el desarrollo mamífero, una estrategia de reaseguro para la existencia de ambos replicadores nucleares. Restricciones por retraso temporales La adaptación siempre estará rezagada en las poblaciones en las cuales el cambio ambiental es constante y pronunciado. Del mismo modo que al encender una hornalla de cocina, el agua fría tarda un tiempo en calentarse y hervir, los genes con mayor capacidad replicativa de una población tardan un tiempo en desplazar a las otras variantes de modo que cada individuo llegue al estado de mejor adaptación. Este es el caso del gen que determina la absorción del azúcar de la leche, la lactosa, en los humanos. Como en la mayoría de los mamíferos, los lactantes tienen la habilidad de producir una enzima que degrada la lactosa de la leche materna hasta una edad aproximada de 4 años. Nuestra especie, hasta hace poco tiempo, no sintió las presiones selectivas a favor de mantener esta maquinaria química ya que históricamente, en la dieta de nuestros ancestros, no estaba incluida la leche más allá de la infancia. Sin embargo, como consecuencia de la reciente domesticación del ganado, se ha registrado un incremento en la proporción de individuos adultos capaces de degradar la lactosa. De todos modos, no se trata de una adaptación general de todos los humanos que tienen a la leche en su dieta. El gen se encuentra en las poblaciones del norte de Europa, India y sur del Sahara, que no por casualidad sus ancestros adoptaron tempranamente la cría de ovejas y cabras como método de subsistencia hace 10.000 - 12.000 años atrás10. Restricciones por intercambio de genes de entre ambientes distintos Cuando la selección natural beneficia características diferentes en distintos ambientes es posible que los individuos no estén bien adaptados por el intercambio de genes entre localidades. Un buen ejemplo de esto es lo que sucede con los individuos de la especie de ave Parus major, o herrerillo en el sur de Francia. Los individuos de una población que habitan en los bosques donde abunda un tipo especial de roble han sido seleccionados para poner una determinada cantidad de huevos en el momento justo en que eclosionan una gran cantidad de insectos de los que se alimentarán. Sin embargo, la reducción de este ambiente ha determinado que un gran número de ellos migrasen a otras regiones donde los bosques son ocupados por otra especie de roble, y donde los insectos eclosionan más tarde. A pesar de estas diferencias, las aves ponen sus huevos en este nuevo ambiente en la misma temporada que lo hacían en su ambiente original. Como consecuencia de esto, gran cantidad de crías mueren por falta de alimentos y solamente los pichones de las últimas nidadas tienen posibilidades certeras de sobrevivir. Restricciones del desarrollo Una restricción de este estilo sobre la adaptación se produce cuando las propiedades de un sistema de desarrollo limitan las posibilidades de su futura evolución. Un buen ejemplo es el que se refiere al ojo de los vertebrados. A pesar de haber sido utilizado por Darwin como el caso más exquisito de adaptación, el ojo contiene un error de diseño que no pasaría las pruebas básicas de un concurso de ingeniería. Tanto los vasos sanguíneos como los nervios que se encuentran en el ojo oscurecen el pasaje de luz desde el exterior hacia los fotoreceptores interponiéndose entre medio. Esta falla de diseño se entiende si se tiene en cuenta que los ancestros de los vertebrados poseían originalmente una superficie llana de recepción de luz (ojos primitivos) utilizados para detectar pequeñas diferencias de intensidad lumínica. A medida que el ojo cambiaba para integrar imágenes de mayor definición, el diseño original de capas se mantuvo inalterado. Esto no es simple capricho, sino una necesidad del propio sistema de desarrollo del ojo. Se sabe que cada capa que lo forma sirve de inductor para el correcto desarrollo de la capa vecina. De este modo, si las capas no mantuviesen las posiciones correctas, de modo de poder difundir sus productos específicos, el ojo no se desarrollaría. La re-estructuración de novo de este diseño para mejorar la adaptación no es posible sin la inevitable consecuencia de que haya generaciones intermedias de individuos completamente ciegos. Este costo, probablemente sea muy superior al de una estructura no muy bien adaptada. 10 El énfasis de los productos lácteos utilizados por la cocina francesa y menos utilizados en la cocina china no es caprichoso. Restricciones genéticas Los individuos de una población pueden no estar bien adaptados si existen restricciones propias del sistema genético. El caso de la anemia falciforme, un tipo de anemia característica de las poblaciones del centro de África, sureste de Europa y sur de Asia, provoca la muerte de 100.000 individuos al año y se debe a que una variante de la hemoglobina produce glóbulos rojos deformados que impiden el paso del oxígeno a las células del organismo. La pregunta obvia es, porqué una característica que no aumenta el éxito reproductivo individual se extendió tanto en las poblaciones humanas. La respuesta la encontramos al entender que los portadores de esta forma especial de glóbulos rojos no sufren la malaria, del mismo modo que los individuos que llevan las hemoglobinas normales. En estos últimos individuos los glóbulos rojos son esféricos, la sangre circula bien, pero enferman fácilmente de malaria. Es decir, una combinación de hemoglobina normal y falciforme es la combinación menos mala de las 3 posibles. En términos genéticos, los individuos heterocigotos portadores de genes que producen ambos tipos de hemoglobinas tienen una ventaja adaptativa mayor (dejan más descendientes) que cualquiera de las otras 2 combinaciones genéticas. Sin embargo, es imposible eliminar totalmente a cualquiera de estas 2 ya que, en cada generación, los individuos mixtos generan inevitablemente descendientes puros menos adaptadas. Restricciones funcionales Se dice que existen restricciones funcionales o demandas conflictivas entre partes de un organismo cuando la modificación de una de ellas para el incremento del éxito reproductivo, está asociado con la modificación de otra que produce el efecto inverso, es decir la reducción del éxito reproductivo. Este es el mejor ejemplo para entender que el organismo no es la suma de sus partes. Un buen ejemplo es la restricción que existe entre la reproducción y la supervivencia. Se ha demostrado en moscas que, cuanto más temprano las hembras ponen sus huevos, más corta es su vida. Es decir, no se puede dejar descendientes desde muy joven y tener una vida larga aunque de este modo, la adaptación y el éxito reproductivo sería mayor. Del mismo modo, el crecimiento del cráneo de los bebes humanos dentro del útero materno está limitado por las posibilidades de un parto efectivo. Consideraciones Finales sobre Adaptación y Selección Natural La supervivencia es solo un modo de incrementar el éxito reproductivo La simplicidad de la idea de evolución por selección natural ha sido reducida a descripciones bien intencionadas pero poco felices con consecuencias indeseables para la propia teoría. Herbert Spencer 11 acuño la frase“supervivencia del más apto” como resumen de selección natural y hasta el propio Darwin la utilizó para titular su IV capítulo en ediciones posteriores a la primera del “Origen de las especies”. Se ha argumentado que, si la teoría Darwiniana se resume de este modo, la misma resultaría tautológica, ya que si la evolución se produce a través de la supervivencia del más apto, y el más apto es el que mejor sobrevive para dejar descendencia, la teoría sería circular y no explicaría absolutamente nada. La falacia de este argumento resulta evidente si entendemos que la supervivencia no es garantía del éxito reproductivo. La supervivencia incrementa el éxito reproductivo de un replicante solamente en los casos en los que una mayor longevidad tiene como efecto un incremento en el número de descendientes de dicho replicante. Para ejemplificar esto podemos considerar 11 Filósofo británico (1820-1903), autor de la serie Filosofía Sintética publicada entre los años 1855 y 1893. situaciones en las cuales una mayor supervivencia resulta irrelevante o incluso detrimental para el éxito reproductivo de un individuo. Si una variante genética incrementa la supervivencia luego de la reproducción de un salmón o de individuos pertenecientes a una planta anual, ésta no incrementará su frecuencia ya que no modificará en lo absoluto el éxito reproductivo de estos individuos, simplemente porque estos se reproducen una sola vez en su vida. Por el contrario, la muerte programada o el suicidio como estrategia puede evolucionar si ésta incrementa el éxito reproductivo de los individuos suicidas. La estrategia de los machos de muchas arañas y mántidos que se ofrecen como regalos nupciales para ser devorados por sus hembras de cópula son buenos ejemplos de estos eventos. Finalmente, si la supervivencia incrementa a costas de la disminución del éxito reproductivo, los replicantes responsables serán eliminados de la población por selección natural. La supervivencia no es garantía del éxito evolutivo12, sino un modo más de incrementar las posibilidades de dejar más descendientes fértiles. La selección natural inevitablemente es insensible Una idea extendida aunque profundamente errónea es creer que la evolución por selección natural produce adaptaciones de acuerdo a un plan a fin de garantizar un mundo de estabilidad, salud, armonía y progreso. La belleza de un ave del paraíso, el despliegue de rituales pacíficos entre machos que podrían destrozarse en su intento por aparearse, la entonación de cantos melódicos de algunas aves canoras, la metódica organización de una sociedad de insectos, el desarrollo de habilidades cognitivas de algunos animales y un lenguaje como el nuestro con características gramaticales universales y posibilidades infinitas de producción de ideas, representan un puñado de adaptaciones maravillosas que diariamente nos tientan con la ilusión de progreso y de un mundo cada vez mejor. Sin embargo, la súbita multiplicación de células cancerosas en un organismo sano, la depresión, el miedo, la tristeza, la extinción de una especie por la replicación de genes que disminuyen la fertilidad de sus integrantes, o el desmembramiento de una sociedad organizada por intereses individuales que no benefician al conjunto, son también adaptaciones que no se ajustan a esta imagen de progreso continuo y bondad infinita. Los seres humanos siempre nos hemos preguntado ¿cuál es el sentido de la vida? El punto a resaltar es que el mundo natural aunque pueda parecernos muy romántico o muy cruel no garantiza la bondad, ni la estabilidad de absolutamente nada distinto a la existencia de los replicadores de información que le dan origen a estas mismas características. La selección natural no puede crear un mundo como el descrito simplemente porque nunca ha existido un propósito distinto en este mundo más allá de dejar el mayor número de descendientes posibles independientemente de la felicidad o infelicidad que provoque. Entender esto sea probablemente una de las lecciones más duras que los seres humanos debamos aprender. Para nosotros, que vivimos rodeados de máquinas, electrodomésticos y obras de arte, nos es difícil observar el mundo sin preguntarnos el “para qué”o la finalidad de tal objeto o cual acción. Sin embargo, el mero hecho de plantear una pregunta no valida su sentido. Uno bien puede preguntar acerca de la temperatura de un objeto, pero no acerca de la temperatura de los celos. Hay preguntas que simplemente no proceden, por mucho que se deseen plantear. La selección natural favorece a los individuos y no a las especies Otra de las ideas comunes profundamente erróneas es que la naturaleza a través del proceso de selección natural garantiza la supervivencia de la especie a través de la ayuda mutua de sus individuos. Estas teorías se 12 El “éxito evolutivo” de una variante génica debe entenderse simplemente como su permanencia a través de las generaciones. apoyaban en el supuesto tácito de que los individuos se comportan de la manera que lo hacen para garantizar el bien del grupo y que los grupos existen para el bien de la especie. En figura se muestra el error fatal de dicho razonamiento. Insertar Figura En un grupo de roedores altruistas donde cada uno ha decidido suicidarse para ceder el alimento y territorio a sus descendientes, cualquier individuo poseedor de una variante genética que no cumpla la regla (suicida) del grupo vivirá para dejar descendientes y de este modo propagar su carácter (egoísta) en la población eliminando la cooperación y el plan altruista del conjunto. La selección natural puede trabajar en individuos emparentados Si el efecto de la selección natural se reduce al incremento en número de los replicantes que maximizan su propio éxito reproductivo, poco importa si se hace de manera directa a través de la reproducción individual o de manera indirecta a través de otros reproductores portadores de la misma información. En el caso extremo de que se sacrifique totalmente la reproducción individual a expensas de la reproducción ajena, la selección natural pagará por dicho carácter siempre que este comportamiento compense en números los replicantes perdidos por el acto de auto sacrificio del individuo altruista. Naturalmente, dichos actos estarán destinados mayormente hacia individuos emparentados ya que es allí donde se encuentran con mayor probabilidad los replicadores de información idénticos. Así, el altruismo es fácilmente explicable a través de la selección de parientes. El ejemplo más simple de selección de parentesco consiste en el cuidado parental. Es decir, en el origen de un carácter que destina esfuerzos al cuidado de las crías a expensas de la propia reproducción futura de los padres. En términos evolutivos, la selección natural pagará por dicho carácter adaptativo ya que no solo se maximiza el éxito reproductivo individual sino el éxito reproductivo del conjunto de los individuos portadores de la misma información genética. Resumen En este capítulo hemos visto el mecanismo por el cual se produce la evolución adaptativa. La teoría evolutiva está centrada en la concepción de que las poblaciones evolucionan dado que los individuos se seleccionan en función de la variación en el número de descendientes que producen. La razón última de esta variación se encuentra en los errores que, de manera infrecuente se producen al duplicar la información genética. Por eso los genes, los individuos y las poblaciones son considerados las unidades de variación, selección y evolución respectivamente. La selección natural tiene causas y consecuencias. Sus causas se encuentran asociadas a la existencia de variación individual en la tasa de supervivencia, en el éxito de apareamiento, en el número de descendientes, en su supervivencia, en la supervivencia y reproducción de sus parientes, y en las razones por las que la variación en otras características está asociada al éxito en la reproducción. Sus consecuencias incluyen la organización del genoma y de la célula, los mecanismos de desarrollo y la fisiología, la estructura y funcionalidad de los cerebros, ojos, corazones y otros órganos, gran parte del comportamiento animal, de la dinámica de las poblaciones y de las especies. Es decir gran parte de la biología. La revolución Darwiniana no solo consistió en reconocer que el hombre descendió del mono y que todos los organismos poseemos un ancestro común. La expansión de la teoría evolutiva difícilmente hubiese sido tan categórica si ésta hubiese sido su mejor conclusión. El legado más importante de Darwin consiste en entender que existe un mecanismo natural, insensible, y más allá de todo interés humano que ha construido a los organismos de este mundo y de todas las épocas con una única característica general, hacer máxima la tasa a la cual la información hereditaria pasa de una generación a la siguiente. En este proyecto, raramente tienen cabida las soluciones óptimas y continuamente se hacen concesiones históricas, quedan excluidos los diseños celestiales, las causas finales, la bondad de la naturaleza, el beneficio de la especie y el progreso de nadie hacia ningún lado. Darwin enterró para siempre la fantasía de un mundo diseñado desde el cielo para el regocijo de los hombres y nos desafió a pensarlo como la resultante de la absurda, rutinaria e insensible lucha por la simple permanencia. La teoría evolutiva moderna ha comprendido que son los replicadores de información hereditaria los verdaderos hacedores de la naturaleza y las consecuencias de su estabilidad el maravilloso mundo de adaptaciones que nos rodea. ¿Puede haber algo más grandioso y desafiante que esta visión del mundo?