Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 Caracterização florística e estrutural de remanescentes florestais de Quedas do Iguaçu, Sudoeste do Paraná Ricardo Augusto Gorne Viani1,6, Julio César Costa2, Adriana de Fátima Rozza3, Luis Vicente Brandolise Bufo4, Marcelo Antonio Pinho Ferreira1 & Ana Cláudia Pereira de Oliveira5 Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal, Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas – UNICAMP, CP 6109, CEP13083-970, Campinas, SP, Brasil 2 Programa de Pós-graduação em Recursos Florestais, Departamento de Ciências Florestais, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo – USP, CP 09, CEP 13418-900, Piracicaba, SP, Brasil 3 Engenheira de Meio Ambiente da Petrobrás – Refinaria Presidente Bernardes Cubatão, Pça. Marechal Stenio Caio de Albuquerque Lima, n. 1, CEP 11555-900, Cubatão, SP, Brasil 4 Programa de Pós-graduação em Ecologia Aplicada, Universidade de São Paulo – USP, CP 09, CEP 13418-900, Piracicaba, SP, Brasil 5 Programa de Pós-graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente, Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, Campus Universitário, CEP 59072-970, Natal, RN, Brasil, www.ufrn.br/ufrn/ 6 Autor para correspondência: Ricardo Augusto Gorne Viani, e-mail: ragviani@yahoo.com.br 1 VIANI, R.A.G., COSTA, J.C., ROZZA, A.F., BUFO, L.V.B., FERREIRA, M.A.P. & OLIVEIRA, A.C.P. Floristic and structural characterization of forest remnants in Quedas do Iguaçu, Southeastern Paraná. Biota Neotrop. 11(1): http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/en/abstract?article+bn01911012011. Abstract: The Southwestern region of Paraná State is an area of great ecological relevance because it represents an ecotone between two important forest types of the Brazilian south-southeastern region: the Seasonal Semideciduous Forest (SSF) and the Araucaria Forest (AF). Despite its importance, there is a lack of floristic surveys and vegetation studies in this region. In this study, we assessed floristic and structural attributes of the vegetation at three different native forest sites, located in Quedas do Iguaçu, Paraná State. Moreover, we made a phytogeografical characterization of the studied forests, based on the data we collected, and on the list of species surveyed in other 52 studies in SSF and AF of Brazil. Samples were taken using the point-centered-quarter method. All individuals with diameter at breast height ≥ 5 cm were identified to the species level. Together, 128 species were found. Within sites, the number of species varied from 63 to 78. The three areas are distinguished with respect to structure and most abundant species. In addition, the areas differed with respect to the degree of influence of SSF and AF on their floristic composition. Comparatively, the lower altitude area, located in Iguaçu River’s valley, has more elements of SSF on its floristic composition, while the other two areas, located in higher altitude areas, are more influenced by AF, with Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze on their list of species. Keywords: Seasonally Dry Forest, Araucaria Forest, flora, phytogeography, Atlantic Forest. VIANI, R.A.G., COSTA, J.C., ROZZA, A.F., BUFO, L.V.B., FERREIRA, M.A.P. & OLIVEIRA, A.C.P. Caracterização florística e estrutural de remanescentes florestais de Quedas do Iguaçu, Sudoeste do Paraná. Biota Neotrop. 11(1): http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011. Resumo: O sudoeste paranaense localiza-se na transição entre a Floresta Estacional Semidecidual (FES) e a Floresta Ombrófila Mista (FOM), numa região de grande relevância ecológica, por conter duas importantes formações florestais do sul-sudeste brasileiro. Entretanto, essa mesma região é marcada pela escassez de levantamentos florísticos e de caracterização da vegetação. Nesse trabalho é feita a caracterização florística e estrutural de três áreas de vegetação nativa, localizadas em Quedas do Iguaçu, sudoeste do Paraná, na bacia do rio Iguaçu. Além disso, foi feita a caracterização fitogeográfica das florestas estudadas, com base nos dados coletados e na listagem de espécies amostradas em outras 52 áreas de FES ou FOM do Brasil. Em cada uma das três áreas estudadas, a vegetação arbustivo-arbórea (diâmetro à altura do peito ≥ 5 cm) foi caracterizada por meio da alocação de pontos quadrantes. No total foram encontradas 128 espécies, com variação entre 63 a 78 para cada área. Cada área apresentou distinção quanto à estrutura e às espécies mais abundantes. Além disso, as áreas se distinguem quanto ao grau de influência da FES e da FOM em sua composição florística. Comparativamente, a área de menor altitude, localizada no vale do Rio Iguaçu, apresenta mais elementos de FES em sua composição florística, enquanto as outras duas áreas, localizadas em trechos mais elevados, têm maior influência da FOM, contando inclusive com a ocorrência de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze. Palavras-chaves: Floresta Estacional, Mata de Araucária, flora, fitogeografia, Mata Atlântica. http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 http://www.biotaneotropica.org.br Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 116 Viani, R.A.G. et al. Introdução A Mata Atlântica ocupava originalmente cerca de 1,5 milhões de km2 e aproximadamente 13% do território nacional, sendo o terceiro maior bioma do país em área ocupada (IBGE 2004). Em virtude de seu elevado grau de endemismo (ver Stehmann et al. 2009), da alta diversidade biológica que abriga, da alta taxa de desmatamento já ocorrida, sendo que restam cerca de 11 a 16% do bioma (Ribeiro et al. 2009), e do alto grau de ameaça por degradação antropogênica a que está submetida, a Mata Atlântica faz parte dos 25 hotspots mundiais, considerados prioritários para a conservação da biodiversidade global (Myers et al. 2000). Dentre as subformações da Mata Atlântica, destacam-se nas áreas interioranas das regiões sul e sudeste, a Floresta Estacional Semidecidual (FES) e a Floresta Ombrófila Mista (FOM). A FES, como subformação da Mata Atlântica, distribui-se numa faixa de ampla latitude, sendo encontrada em porções do Paraguai e da Argentina e em todas as regiões do país, com exceção da região Norte. A ocorrência desta formação vegetacional esta condicionada a uma dupla estacionalidade climática, com uma estação mais seca ou fria no inverno, quando 20-50% das árvores do dossel perdem as folhas (Veloso 1992). A FOM ou Mata de Araucária ocorre em áreas frias e altas do Planalto Meridional da região sul e da província de Missiones na Argentina, com pequenas disjunções florísticas situadas nas serras do Mar e da Mantiqueira, na região sudeste do Brasil. Dentre outros aspectos, a FOM caracteriza-se pela presença da Araucaria angustifolia e de espécies de Drymis e Podocarpus (Veloso 1992). Embora a FES e a FOM sejam, em zona extralitorânea, as duas formações florestais mais representativas da região sul-sudeste do Brasil, ambas estão severamente ameaçadas, pois as condições de relevo e solo favoráveis à expansão da agricultura conduziram a taxas elevadas de conversão de florestas em áreas agrícolas (Dinerstein et al. 1995, Di Bitetti et al. 2003). A Mata Atlântica cobria originalmente 98% da área do estado do Paraná. No entanto, em 2008 esse valor já havia sido reduzido para menos de 11% (Fundação SOS Mata Atlântica & Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais 2009), representado principalmente pelo maciço de vegetação nativa ainda existente na Costa Atlântica do extremo leste. Nas porções norte e oeste do interior do estado, a Mata Atlântica é representada principalmente pela FES (Maack 1981, Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná 2001), na qual se destacam, pela abundância e/ou dominância, Aspidosperma polyneuron, Gallesia integrifolia, Sorocea bonplandii e membros das famílias Fabaceae, Meliaceae e Moraceae (Dias et al. 2002). Já na porção centro-sul do estado do Paraná, a FOM é a fitoformação predominante, havendo, portanto, a ocorrência de Araucaria angustifolia e de muitas espécies das famílias Lauraceae e Myrtaceae (Dias et al. 2002, Kozera et al. 2006). Ainda no estado do Paraná, a FES e a FOM constituem uma região de transição (ecótono), dentro da qual existe uma gradação da composição florística e da estrutura da floresta, supostamente condicionada pelo clima e, consequentemente, influenciada pela latitude e altitude (Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná 2001). Assim como as áreas de FES e FOM, essas regiões de transição também foram afetadas pela expansão agrícola e encontram-se severamente ameaçadas pelo pequeno tamanho e acentuado nível de isolamento dos fragmentos florestais remanescentes, pela escassez de áreas protegidas e pela forte pressão antropogênica, ainda incidente sobre as florestas existentes (Conservation International do Brasil et al. 2000, Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná 2001). A porção mais baixa do rio Iguaçu, no sudoeste paranaense, corresponde a uma dessas regiões de contato entre a FES e a FOM. Mesmo abrangendo o Parque Nacional do Iguaçu, um dos primeiros a serem criados e uma das Unidades de Conservação mais conhecidas do Brasil, são escassos trabalhos que abordam a riqueza, a diversidade e a estrutura da vegetação remanescente nessa região. Entretanto, http://www.biotaneotropica.org.br o conhecimento da flora nativa de uma determinada região tem papel fundamental na definição de estratégias de conservação da biodiversidade, além de ser um subsídio importante para a realização de pesquisa em diversas áreas do conhecimento. Nesse sentido, este estudo tem os seguintes objetivos: caracterizar florística e estruturalmente três remanescentes de vegetação nativa localizados numa região de transição entre a FES e a FOM no sudoeste do Paraná; e avaliar, por meio da análise de dados secundários coletados nos domínios da FES e da FOM, as espécies características destas formações e a presença de elementos da FES e da FOM na composição florística dos três remanescentes florestais estudados. Material e Métodos 1. Áreas de estudo Os levantamentos fitossociológicos foram conduzidos na Fazenda Rio das Cobras (25° 27’ - 25° 36’ S, 52° 44’ - 53° 00’ W), Quedas do Iguaçu, sudoeste do Paraná. Dos 24.000 ha da propriedade, aproximadamente 13.000 ha constituem vegetação natural, em diferentes graus de conservação, circundada por cultivos agrícolas anuais e reflorestamentos comerciais de Pinus spp. (Pinaceae) e Araucaria angustifolia (Araucariaceae). Embora fragmentados e com histórico de extração seletiva de madeira, os remanescentes florestais da propriedade contabilizam uma grande área, sendo considerados prioritários para a conservação da biodiversidade na região de domínio da Mata Atlântica (Di Bitetti et al. 2003). A Fazenda Rio das Cobras localiza-se sobre o Terceiro Planalto Paranaense, subseção do Planalto de Guarapuava, sendo limitada ao sul pelo Rio Iguaçu e a leste pelo Rio das Cobras. A formação geológica local é originada do derrame de Trapp, ocorrido no período Triássico/Cretáceo. Os solos predominantes são o Latossolo Vermelho Férrico, nas áreas mais planas e o Nitossolo Vermelho Férrico associado à Neossolos Litólicos, nas porções mais declivosas e elevadas (Maack 1981, Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná 2001). De acordo com a classificação de Koeppen, o clima é do tipo Cfa, ou seja, subtropical sem estação seca definida, com verões que variam de amenos a quentes (temperatura média do mês mais quente acima dos 22 °C) e com baixa frequência de geadas (Maack 1981). No entanto, em estudo realizado por Consórcio Silviconsult – Juris Ambientis (1995) é feita a ressalva que dados coletados em estação meteorológica situada em Quedas do Iguaçu indicam que o clima local é Cfb, ou seja, subtropical sem estação seca definida, com verões amenos (temperatura média do mês mais quente abaixo dos 22 °C), com ocorrência de geadas no inverno. A altitude média é de 513 m e o relevo regional é predominantemente ondulado, porém ao aproximar-se do rio Iguaçu, a altitude cai e o relevo torna-se mais acidentado e fortemente ondulado (Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná 2001). Dentro da propriedade foram escolhidas três áreas para a caracterização florística e estrutural da vegetação nativa. A Mata do Palmital (25° 33’ S, 52° 58’ W, cerca de 450 m de altitude), situada em encosta à margem do lago do reservatório da usina hidrelétrica Salto Osório, no rio Iguaçu; a Mata do Polonês (25° 29’ S, 52° 53’ W, cerca de 550 m de altitude), estendendo-se da margem do ribeirão Campo Novo até a encosta dos morros adjacentes; e a Reserva das Antas (25° 28’ S, 52° 49’ W, cerca de 550 m de altitude), localizada próxima a curso d’água e com presença de manchas com maior umidade do solo, em função da influência fluvial sazonal (Figura 1). Estas áreas foram selecionadas para o estudo por representarem diferentes altitudes da paisagem local (porção mais baixa localizada a margem do rio Iguaçu até porções mais elevadas nas encostas de morros) e por aparentemente apresentarem as melhores condições de regeneração e conservação dentre os remanescentes existentes na propriedade. http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 117 Caracterização de remanescentes florestais do Sudoeste do Paraná meio do teste Qui-quadrado (χ2) com correção de Yates (GL = 1) e correção de Bonferroni para correção do valor crítico de p para comparações múltiplas. Foram obtidas ainda a densidade de indivíduos por hectare e a área basal de cada comunidade avaliada, bem como a densidade relativa das espécies em cada área de estudo. Para facilitar a comparação da flora das três áreas estudadas, foi elaborado diagrama de Venn, destacando o número de espécies exclusivas e comuns entre as áreas. Para verificar a ocorrência de espécies ameaçadas de extinção, comparou-se a lista de espécies obtida nesse levantamento com a lista oficial de espécies da flora ameaçadas de extinção do Brasil (Instrução Normativa nº 6, de 23/09/2008), e com a lista das espécies vegetais ameaçadas, elaborada pela International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN 2009). 3. Compilação de dados secundários e caracterização fitogeográfica das áreas estudadas Figura 1. Localização geográfica da Fazenda Rio das Cobras, Quedas do Iguaçu, PR, com indicação das três áreas estudadas, sendo Área 1 a Mata do Palmital; Área 2 a Mata do Polonês; e Área 3 a Reserva das Antas. O cinza claro representa as áreas com vegetação nativa, o cinza escuro o rio Iguaçu e as áreas em branco dentro do mapa correspondem as áreas agrícolas. Figure 1. Location of “Rio das Cobras” farm, Quedas do Iguaçu, PR, Brazil. Área 1: “Mata do Palmital”; Área 2: “Mata do Polonês”; and Área 3: “Reserva das Antas”. The pale grey represents the native forest areas, the dark grey represents the Iguaçu River and the white areas inside the map are the lands used for agriculture. 2. Método de amostragem O levantamento do estrato arbustivo-arbóreo nas três áreas foi feito por meio do método de Quadrantes (Martins 1991). Foram registrados todos os indivíduos com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm. Indivíduos ramificados foram incluídos quando a soma da área da seção de cada ramificação à altura do peito (1,3 m) correspondia a uma seção única com DAP ≥ 5 cm. Para a alocação dos pontos quadrantes foram utilizadas linhas paralelas, distanciadas aproximadamente 25 m uma das outras, com pontos de amostragem a cada 15 m. Pontos incidentes sobre áreas dominadas por bambuzais de Guadua tagoara (Nees) Kunth ou Merostachys spp. foram posteriormente descartados. Dessa forma, no total foram alocados 203 (812 indivíduos amostrados), 202 (808) e 195 (780) pontos quadrantes respectivamente na Mata do Palmital, na Mata do Polonês e na Reserva das Antas. A área amostral equivalente, estimada com base nas distâncias entre o centro do quadrante e as árvores amostradas em cada ponto (Martins, 1991), foi de 0,61 ha para a Mata do Palmital, 0,52 ha para a Mata do Polonês e 0,5 ha para a Reserva das Antas. As plantas foram identificadas por comparação com materiais do acervo do herbário ESA (USP-ESALQ, Piracicaba), por consulta a bibliografia especializada ou com o auxílio de especialistas. As espécies amostradas foram agrupadas em famílias com base nas famílias existentes na APG III (Angiosperm Phylogeny Group 2009) para as angiospermas, em Smith et al. (2006) para pteridófitas e em Souza & Lorenzi (2008) para gimnospermas. Foram calculadas a riqueza e o índice de diversidade de Shannon (H’) de cada comunidade, sendo posteriormente elaboradas curvas de rarefação com reamostragens aleatórias no programa computacional Ecosim, de modo a permitir a comparação destes parâmetros entre as comunidades. O número de indivíduos perfilhados e de árvores mortas em pé foi comparado entre comunidades, duas a duas, por http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Foram compilados os dados de 52 levantamentos fitossociológicos realizados em áreas de ocorrência de FES ou FOM na região sul do Brasil e nos estados de São Paulo e Mato Grosso do Sul. Não foram incluídos nessa compilação estudos referentes a áreas de contato de FES ou FOM com outras formações vegetacionais (por exemplo, Floresta Ombrófila Densa e formações do bioma Cerrado), estudos com critério de inclusão dos indivíduos inferior a 3 cm de DAP e estudos realizados em áreas de transição entre FES e FOM. Considerando a indicação da formação vegetacional dada pelos autores, do total de levantamentos analisados, 26 são de FES e 26 de FOM (Figura 2, Tabela 1). Com estes dados secundários foi montada uma matriz de presença e ausência das espécies nas áreas de FES e de FOM. Para a elaboração da matriz foram consideradas apenas as espécies identificadas em nível específico. A listagem de espécies foi conferida com relação à presença de sinonímias por meio da consulta do banco de dados W3 Tropicos, disponível no website do Missouri Botanical Garden (MOBOT 2009) e obras recentes que apresentam sinonímias para as espécies encontradas (ver Oliveira-Filho 2006). A partir dessa matriz foram obtidas as frequências de cada espécie em FES e FOM. Espécies encontradas em uma única formação (FES ou FOM), em pelo menos cinco trabalhos (9,6% do total, 19,2% dos trabalhos de cada formação) foram denominadas típicas da formação de ocorrência. Já espécies que ocorreram nas duas formações, em pelo menos cinco trabalhos em cada (19,2% em cada formação e 19,2% do total) foram consideradas típicas às duas formações. Ressalta-se que, em função dos objetivos propostos neste estudo, estas comparações foram feitas apenas em relação à FES e à FOM, de modo que as espécies denominadas neste estudo como típicas de uma formação podem ter ocorrência em outros biomas e formações não incluídos na análise. Por fim, para verificar uma maior influência de FES ou FOM na composição das áreas estudadas, foram realizadas comparações, por meio do teste Exato de Fisher com nível de significância de 10%, entre a proporção de espécies típicas de FES e FOM em cada comunidade estudada e a proporção de espécies típicas de FES e FOM encontrada no conjunto de estudos secundários compilados. O teste Exato de Fisher substitui o teste qui-quadrado quando há frequências inferiores a cinco. Dessa forma, a caracterização fitogeográfica dos três remanescentes florestais avaliados em Quedas do Iguaçu - PR, além de considerar os aspectos gerais e estruturais da vegetação, foi feita com base na ocorrência ou não de espécies apontadas como exclusivas da FES ou da FOM pela compilação dos levantamentos secundários selecionados. http://www.biotaneotropica.org.br Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 118 Viani, R.A.G. et al. Figura 2. Localização dos levantamentos fitossociológicos realizados em área de FOM e/ou FES, utilizados para comparação florística com as áreas desse estudo. As siglas dos municípios correspondem aos códigos da Tabela 1. Figure 2. Location of the phytosociological surveys made in Araucaria Forest (FOM) and/or Seasonal Semideciduous Forest (FES) areas used for the floristic comparison with the areas of this study. Codes for municipalities are described in Table 1. Resultados e Discussão 1. Aspectos gerais da vegetação dos remanescentes estudados O levantamento fitossociológico nas três áreas da Fazenda Rio das Cobras contabilizou 128 espécies arbustivo-arbóreas, pertencentes a 43 famílias botânicas (Tabela 2). As famílias mais ricas foram Fabaceae (16 espécies), Lauraceae (oito), Myrtaceae (sete) e Solanaceae (sete). Embora não nessa ordem, essas mesmas famílias se destacam como as mais ricas em FES e FOM de outras regiões do estado do Paraná (Dias et al. 2002) e também na Mata Atlântica como um todo (sensu lato) (ver Stehmann et al. 2009). Na Reserva das Antas destacam-se pela riqueza Fabaceae e Lauraceae com sete espécies cada, e na Mata do Polonês, Fabaceae com sete espécies, seguida de Lauraceae e Sapindaceae com cinco espécies cada. Na Mata do Palmital as famílias mais ricas foram Fabaceae (13 espécies), Meliaceae (seis) e Solanaceae (seis), entretanto, quando analisada a densidade de indivíduos, ganha destaque como a mais abundante, a família Arecaceae, com apenas duas espécies, mas com 22% do total de indivíduos amostrados, corroborando com resultados encontrados nas FES do baixo rio Tibagi, na região Norte do estado do Paraná (Dias et al. 2002). Do total de espécies, cinco constam em listas de espécies ameaçadas de extinção, sendo que cada área estudada conta com pelo menos duas espécies ameaçadas (Tabela 2). Araucaria angustifolia encontra-se ameaçada tanto na listagem oficial de espécies ameaçadas do Brasil (Instrução Normativa nº 6, de 23/09/2008) quanto na http://www.biotaneotropica.org.br listagem elaborada pela IUCN, nesta última na categoria “criticamente em perigo”. Euterpe edulis também faz parte da listagem oficial de espécies ameaçadas do Brasil, enquanto Aspidosperma polyneuron, Balfourodendron riedelianum e Cedrela fissilis encontram-se na categoria “em perigo” da listagem elaborada pela IUCN. Vale ressaltar que, exceto Euterpe edulis, espécie de sub-bosque explorada pelo seu palmito comestível, todas as demais espécies ameaçadas encontradas referem-se a árvores de grande porte, frequentemente exploradas como madeireiras. Este aspecto, aliado a fragmentação florestal, causou uma redução significativa de suas populações, o que, por sua vez, representa um risco alto (categoria “em perigo”) ou extremamente alto (categoria “criticamente em perigo”) para a extinção destas espécies na natureza (IUCN 2009). Com o esforço amostral empregado para o levantamento, a Mata do Palmital apresentou maior número de espécies que as demais áreas, seguida pela Reserva das Antas e pela Mata do Polonês (Figura 3, Tabela 3). A Mata do Palmital e a Mata do Polonês apresentaram índices de diversidade de Shannon (H’) semelhantes (respectivamente 3,33 e 3,31 nats.indiv-1) e superiores ao da Reserva das Antas (2,68 nats.indiv-1) (Figura 3). Nessa última, a elevada densidade populacional de Alsophila setosa (Cyatheaceae), que representa 42,4% do total de indivíduos amostrados, gerou uma baixa equabilidade nos tamanhos das populações e, consequentemente, um menor valor de diversidade. As três áreas apresentaram espécies exclusivas, além de 23 espécies em comum (cerca de 18% do total de espécies) (Figura 4, Tabela 2). Entretanto, há considerável diferença nas espécies que são mais abundantes em cada área de estudo, de tal forma que apenas Ocotea diospyrifolia, nas três áreas, e Lonchocarpus aff. campestris, no Palmital e na Reserva das Antas, estão entre as 10 espécies de maior densidade relativa em mais de uma área. Com relação à estrutura da vegetação, a elevada área basal obtida na Mata do Polonês (Tabela 3) é atribuída em parte à presença de um maior número de indivíduos com tronco perfilhado (Tabela 3, com Mata do Palmital χ 2 = 74,9 e p < 0,001; com Mata do Polonês χ2 = 79,7 e p < 0,001; p crítico com correção de Bonferroni = 0,033), de diversas espécies, como Trichilia elegans, Strychnos brasiliensis, Sebastiania brasiliensis, Matayba elaeagnoides, Diatenopteryx sorbifolia, Calliandra foliolosa, Campomanesia guaviroba, Allophylus edulis e Actinostemon concolor. Um dos fatores prováveis para a presença de grande número de indivíduos perfilhados na Mata do Polonês é o histórico de perturbações antropogênicas, haja vista que a rebrota é uma estratégia de regeneração utilizada pelas plantas após eventos de distúrbio, quando esses não provocam a morte do indivíduo (Kammesheidt 1998, Dickinson et al. 2000, Rodrigues et al. 2004). Em relação ao número de árvores mortas em pé (Tabela 3), não foram encontradas diferenças significativas entre as três florestas estudadas (Mata do Palmital × Mata do Polonês: χ2 = 2,5 e p = 0,113; Mata do Palmital × Reserva das Antas: χ2 = 3,0 e p = 0,082; Mata do Polonês × Reserva das Antas: χ2 = 2,2 e p = 0,134; p crítico com correção de Bonferroni = 0,033). Entretanto, as árvores mortas alcançaram destaque nas três comunidades florestais estudadas, estando sempre entre as 10 primeiras em densidade relativa, quando incluídas na análise. Este fato foi constatado também em outros estudos em florestas tropicais do Brasil (e.g. Salis et al. 1994, Dias et al. 1998, Ivanauskas et al. 2002). Individualmente, as áreas da Fazenda Rio das Cobras não se destacam pela riqueza de espécies. Fatores relacionados ao histórico de perturbações e de corte seletivo de espécies madeireiras nas últimas décadas contribuem para este fato (ver Consórcio Silviconsult-Juris Ambientis 1995). Embora haja limitações para a comparação da riqueza das áreas deste estudo com a de florestas levantadas em outros locais, em função principalmente da heterogeneidade da amostragem, é possível observar que os fragmentos da Fazenda Rio das Cobras, http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 119 Caracterização de remanescentes florestais do Sudoeste do Paraná Tabela 1. Listagem dos levantamentos florísticos e fitossociológicos da vegetação arbustivo-arbórea, utilizados para a comparação com as áreas desse estudo. CÓD = código da área, utilizado na Figura 2; Lat. = latitude; Long. = longitude; Alt. = altitude; FES = Floresta Estacional Semidecidual; FOM = Floresta Ombrófila Mista; e FES/FOM = região de contato entre as duas formações. O tipo de vegetação foi definido pelos próprios autores do estudo. Table 1. Floristic and phytosociological surveys (shrub and trees) used to compare with the areas of this study. CÓD = area code (the same in Figure 2); Lat. = latitude; Long. = longitude; Alt. = altitude; FES = Seasonal Semideciduous Forest; FOM = Araucaria Forest; and FES/FOM = ecotonal zone between the two types of forest. Vegetation type was defined by the authors of each study. CÓD PAL POL ANT AGU ANH AST BAU CAM COR DIA DOU GAL IBI IPE ITA JU1 JU2 LI1 LI2 LO1 LO2 SAN SAO SAP TEL TEN TS1 TS2 VAL ARA CAÇ CAM CBS CH1 CH2 COL CRI CU1 CU2 CU3 GEN GUA IPI NOP PIN PON SFP SJT TE1 TE2 TE3 TE4 TE5 TJ1 TJ2 Localidade/Município Mata do Palmital Mata do Polonês Reserva das Antas Águas da Prata-SP Anhembi-SP Astorga-PR Bauru-SP Camaquã-RS Cornélio Procópio-PR Diamante do Norte-PR Dourados-MS Gália-SP Ibiporã-PR Ipeúna-SP Itatinga-SP Jundiaí-SP Jundiaí-SP Lindoia-SP Lindoia-SP Londrina-PR Londrina-PR Santa Rita do Passa Quatro São Carlos-SP Sapopema-PR Telêmaco Borba-PR Tenente Portela-RS Teodoro Sampaio-SP Teodoro Sampaio-SP Vale do Sol-RS Araucária-PR Caçador-SC Campos do Jordão-SP Campo Belo do Sul-SC Chapecó-SC Chapecó-SC Colombo-PR Criúva-RS Curitiba-PR Curitiba-PR Curitiba-PR General Carneiro-PR Guarapuava-PR Ipiranga-PR Nova Prata-RS Pinhais-PR Ponta Grossa-PR São Francisco de Paula-RS São João do Triunfo-PR Teixeira Soares-PR Teixeira Soares-PR Teixeira Soares-PR Teixeira Soares-PR Teixeira Soares-PR Tijucas do Sul-PR Tijucas do Sul-PR Lat. (S) 25° 33’ 25° 29’ 25° 28’ 21° 55’ 22° 40’ 23° 10’ 22° 19’ 30° 41’ 23° 16’ 22° 41’ 22° 23’ 22° 24’ 23° 16’ 22° 26’ 23° 19’ 23° 11’ 23° 11’ 22° 32’ 22° 32’ 23° 27’ 23° 27’ 21° 41’ 21° 58’ 24° 01’ 24° 20’ 27° 10’ 22° 19’ 22° 19’ 29° 34’ 25° 35’ 12’’ 26° 47’ 22° 41’ 28° 00’ 27° 05’ 27° 05’ 25° 20 29° 00’ 25° 26’ 25° 26’ 25° 26’ 26° 23’ 25° 21’ 26’’ 25° 01’ 28° 56’ 25° 24’ 25’’ 23° 03’ 29° 02’ 25° 34’ 18’’ 25° 27’ 25° 27’ 25° 27’ 25° 27’ 25° 27’ 24° 55’ 24° 55’ Long. (W) 52° 58’ 52° 53’ 52° 49’ 46° 42’ 48° 10’ 51° 40’ 49° 04’ 51° 53’’ 50° 45’ 52° 55’ 54° 55’ 44° 42’ 51° 03’ 47° 43’ 48° 37’ 46° 52’ 46° 52’ 46° 58’ 46° 58’ 51° 15’ 51° 15’ 47° 36’ 47° 50’ 50° 41’ 50° 37’ 53° 55’ 55° 20’ 55° 20’ 52° 40’ 49° 20’ 45’’ 51° 01’ 45° 28’ 50° 49’ 52° 37’ 52° 37’ 49° 14’ 50° 56’ 49° 14’ 49° 14’ 49° 14’ 51° 22’ 51° 28’ 08’’ 50° 30’ 51° 53’ 49° 07’ 50’’ 50° 15’ 50° 23’ 50° 05’ 56’’ 50° 35’ 50° 35’ 50° 35’ 50° 35’ 50° 35’ 49° 12’ 49° 12’ http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Altitude (m) 450 550 550 885 750 634 570 300 650 310 452 522 484 612 582 870 1170 700 900 585 700 590 850 780 600 247 430 430 120 900 1110 1467 1017 668 668 920 860 900 923 900 983 1070 806 662 900 1112 922 780 870 870 870 870 870 850 850 Tipo de Vegetação FES/FOM FES/FOM FES/FOM FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FES FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM FOM Fonte Esse estudo Esse estudo Esse estudo Toledo Filho et al. (1993) César & Leitão-Filho (1990) Veiga et al. (2003) Cavassan et al. (1984) Jurinitz & Jarenkow (2003) Tomé et al. (1999) Costa-Filho et al. (2006) Arruda & Daniel (2007) Durigan et al. (2002) Soares-Silva et al. (1992) Bertani et al. (2001) Ivanauskas et al. (2002) Rodrigues et al. (1989) Rodrigues et al. (1989) Toledo Filho et al. (2000) Toledo Filho et al. (2000) Biachini et al. (2003) Soares-Silva & Barroso (1992) Vieira et al. (1989) Silva & Soares (2002) Chagas e Silva et al. (1995) Nakajima et al. (1996) Vasconcellos et al. (1992) Durigan et al. (2002) Durigan et al. (2002) Jarenkow & Waechter (2001) Barddal et al. (2004) Negrelle & Silva (1992) Souza (2008) Formento et al. (2004) Brunetto et al. (2003) Brunetto et al. (2003) Oliveira & Rota (1982) Rondon Neto et al. (2002) Rondon Neto et al. (2002) Nascimento et al. (2007) Kozera et al. (2006) Wazlawick et al. (2005) Cordeiro & Rodrigues (2007) Silva et al. (1992) Nascimento et al. (2001) Seger et al. (2005) Negrelle & Leuchtenberger (2001) Longhi et al. (2005) Schaaf et al. (2006) Galvão et al. (1989) Galvão et al. (1989) Galvão et al. (1989) Galvão et al. (1989) Galvão et al. (1989) Geraldi et al. (2005) Geraldi et al. (2005) http://www.biotaneotropica.org.br Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 120 Viani, R.A.G. et al. Tabela 2. Espécies amostradas na Fazenda Rio das Cobras, Quedas do Iguaçu, PR e suas densidades relativas em cada área de estudo. Ameaça indica o “status” de ameaça da espécie junto à lista de espécies ameaçadas de extinção. O “X” representa que a espécie consta na lista oficial de espécies ameaçadas do Brasil. Para as listadas pela IUCN (2009), CR: em perigo crítico, EN: em perigo. A exclusividade a FES ou a FOM está relacionada a ocorrência em apenas uma dessas formações, em pelo menos cinco áreas dos trabalhos secundários em área de FES ou FOM levantados neste estudo. Table 2. Species surveyed and their relative density in each of the three areas studied in Rio das Cobras’ farm, Quedas do Iguaçu-PR, Brazil. “Ameaça” refers to the status in red lists of threatened species. “X” means that the species is on the Brazilian official red list. For species in the IUCN (2009) red list, CR: critically endangered. EN: endangered Exclusivity to FES or FOM is related to the occurrence in only one of these formations, in at least five FES or FOM secondary surveys compiled for this study. Família Espécie Annonaceae Annonaceae Apocynaceae Apocynaceae Apocynaceae Aquifoliaceae Aquifoliaceae Araliaceae Araliaceae Araucariaceae Arecaceae Arecaceae Asparagaceae Asteraceae Asteraceae Bignoniaceae Bignoniaceae Boraginaceae Boraginaceae Boraginaceae Cannabaceae Cannabaceae Cardiopteridaceae Celastraceae Clethraceae Clusiaceae Cyatheaceae Cyatheaceae Erythroxyllaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Fab.Caesalpinoideae Fab.Caesalpinoideae Fab.-Mimosoideae Fab.-Mimosoideae Fab.-Mimosoideae Fab.-Mimosoideae Fab.-Mimosoideae Fab.Papilionoideae Fab.Papilionoideae Fab.Papilionoideae Annona emarginata (Schltdl.) H.Rainer Rollinia sericea (R.E. Fr.) R.E. Fr Aspidosperma polyneuron Müll. Arg. Rauvolfia sellowii Müll. Arg. Tabernaemontana catharinensis A. DC. Ilex brevicuspis Reissek Ilex paraguariensis A. St.-Hil. Schefflera cf. calva (Cham.) Frodin & Fiaschi Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze Euterpe edulis Mart. Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Cordyline spectabilis Kunth & Buoché Vernonanthura diffusa (Less.) H.Rob Vernonanthura petiolaris (DC.) H.Rob Jacaranda puberula Cham. Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. Cordia americana L. Cordia ecalyculata Vell. Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud. Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. Trema micrantha (L.) Blume Citronella paniculata (Mart.) R.A. Howard Maytenus aquifolia Mart. Clethra scabra Pers. Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi Alsophila setosa Kaulf. Cyathea sp. Erythroxyllum sp. Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg. Alchornea glandulosa Poepp. Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. Manihot grahamii Hook Sebastiania brasiliensis Spreng. Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs Bauhinia forficata Link Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. Calliandra foliolosa Benth. Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong Inga marginata Willd. Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Ameaça Exclusividade FOM EN FES FES X, CR X FOM FES FES FES FES FES FES FES Erythrina falcata Benth. Holocalyx balansae Micheli http://www.biotaneotropica.org.br FES Reserva Mata do Mata do das Antas Palmital Polonês 0,14 0,27 0,53 0,40 0,40 0,94 2,82 0,13 0,14 0,53 1,20 0,13 0,13 0,67 0,40 23,82 0,27 2,42 0,66 0,27 15,86 0,14 1,20 0,27 0,13 0,14 1,08 0,81 0,27 0,53 2,28 0,27 0,68 0,14 0,68 0,40 0,40 0,13 0,13 0,14 0,27 44,42 0,13 0,27 0,13 2,28 5,95 0,53 1,48 0,14 0,13 0,40 0,27 0,13 8,46 0,54 0,40 0,53 0,40 0,27 1,08 0,94 - 0,27 7,67 0,40 1,62 2,24 0,93 0,27 - - 0,40 - 0,14 0,13 - http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 121 Caracterização de remanescentes florestais do Sudoeste do Paraná Tabela 2. Continuação... Família Fab.Papilionoideae Fab.Papilionoideae Fab.Papilionoideae Fab.Papilionoideae Fab.Papilionoideae Fab.Papilionoideae Lamiaceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Loganiaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Malvaceae Melastomataceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Monimiaceae Monimiaceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Myrsinaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Phytolacaceae Polygonaceae Rosaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Espécie Ameaça Exclusividade Lonchocarpus aff. campestris Mart. ex Benth. Reserva Mata do Mata do das Antas Palmital Polonês 0,14 2,56 3,83 Luetzelburgia guaissara Toledo - 0,40 1,06 Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld - 0,13 - Machaerium sp. - 0,13 - 0,27 1,48 - 0,14 - - 0,81 0,40 2,28 4,43 2,95 0,27 0,53 0,53 0,81 0,14 1,08 0,53 9,93 0,14 0,14 0,27 0,14 0,14 2,69 0,13 5,39 1,08 0,40 6,20 0,81 0,54 0,13 0,13 2,02 0,81 0,94 0,40 1,34 0,13 0,94 0,13 0,27 - 0,66 0,93 8,19 0,53 0,40 0,13 2,65 0,13 1,19 0,13 0,27 0,13 1,20 0,81 0,14 0,14 0,14 0,14 0,14 - 0,68 1,88 1,08 0,94 - 0,13 1,72 2,65 0,13 0,40 2,35 0,13 0,13 0,13 0,13 Machaerium stipitatum (DC.) Vogel FES Myrocarpus frondosus Allemão Aegiphilla mediterranea Vell. Cinnamomum cf. triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. Nectandra lanceolata Nees Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez Ocotea indecora (Schott) Mez Ocotea puberula (Rich.) Nees Ocotea silvestris Vattimo Ocotea sp. Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. Bastardiopsis densiflora (Hook. & Arn.) Hassl. Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna Guazuma ulmifolia Lam. Luehea divaricata Mart. Miconia hymenonervia (Raddi) Cogn. Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Cedrella fissilis Vell. Guarea kunthiana A. Juss. Guarea macrophylla Vahl Trichilia claussenii C. DC. Trichilia elegans A. Juss. Hennecartia omphalandra Poiss. Mollinedia elegans Tul. Ficus adhatodifolia Schott ex Spreng. Ficus glabra Vell. Ficus guaranitica Chodat. Ficus sp. Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj. & Wess. Boer Myrsine balansae (Mez) Otegui Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. Myrsine umbellata Mart. Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O. Berg. Eugenia blastantha (O. Berg) D. Legrand Eugenia burkartiana (D. Legrand) D. Legrand Eugenia uniflora L. Myrcia retorta Cambess. Myrcia sp. Seguieria cf. americana L. Ruprechtia laxiflora Meisn. Prunus myrtifolia (L.) Urb. Chomelia obtusa Cham. & Schltdl. Cordiera concolor (Cham.) Kuntze Psychotria sp. http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 FES FES EN FES FES FES FES http://www.biotaneotropica.org.br Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 122 Viani, R.A.G. et al. Tabela 2. Continuação... Família Rubiaceae Rutaceae Rutaceae Rutaceae Rutaceae Rutaceae Salicaceae Salicaceae Salicaceae Salicaceae Sapindaceae Sapindaceae Sapindaceae Sapindaceae Sapindaceae Sapotaceae Sapotaceae Simaroubaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Styracaceae Styracaceae Symplocaceae Urticaceae Urticaceae Verbenaceae Indeterminada Indeterminada Espécie Simira corumbensis (Standl.) Steyerm. Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl. Pilocarpus pennatifolius Lem. Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. Zanthoxylum rhoifolium Lam. Zanthoxylum riedelianum Engl. Casearia decandra Jacq. Casearia obliqua Spreng. Casearia sylvestris Sw. Prockia crucis P. Browne ex L. Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk. Allophylus guaraniticus (St. Hil.) Radlk. Cupania vernalis Cambess. Diatenopteryx sorbifolia Radlk. Matayba elaeagnoides Radlk. Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler) Engl. Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. Picrasma crenata (Vell.) Engl. in Engl. & Prantl Cestrum intermedium Sendtn. Cestrum sp. Solanum mauritianum Scop. Solanum pseudoquina A.St.-Hil. Solanum sanctae-catharinae Dunal Solanum sp. Solanum variabile Mart. Styrax acuminatus Pohl Styrax leprosus Hook. & Arn. Symplocos cf. tetrandra Mart. Cecropia pachystachya Trécul Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. Aloysia virgata (Ruiz & Pav.) Juss. Indet sp1 Indet sp2 Ameaça Exclusividade EN FES FES FES FES FES FES Reserva Mata do Mata do das Antas Palmital Polonês 0,27 2,51 0,81 0,13 0,14 0,14 0,13 0,67 0,13 0,14 0,13 1,48 0,40 3,62 0,68 0,13 0,14 0,40 0,13 0,53 0,27 3,83 0,66 0,13 0,93 1,08 0,27 5,69 0,53 4,62 0,53 2,28 0,66 0,40 0,13 0,14 3,57 0,14 1,75 0,13 0,13 0,27 0,14 0,13 0,14 0,14 0,13 0,13 2,83 1,06 0,14 0,27 0,81 0,27 0,53 0,27 6,73 0,40 1,20 6,74 Figura 3. Curvas de rarefação da riqueza e da diversidade (H’) para as três áreas estudadas em Quedas do Iguaçu-PR. As barras verticais correspondem aos limites inferiores e superiores do intervalo de confiança da média (p = 0,05). Figure 3. Richness and diversity (H’) rarefaction curves for the three surveyed areas. Vertical bars represent upper and lower limits of the confidence interval for the mean (p = 0.05). http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 123 Caracterização de remanescentes florestais do Sudoeste do Paraná Tabela 3. Principais parâmetros florísticos e estruturais das três comunidades estudadas na Fazenda Rio das Cobras, Quedas do Iguaçu, PR. Os parâmetros descritos são apresentados na seguinte seqüência: número de espécies, número de famílias, de densidade por hectare, área basal, número de plantas com mais de um caule e número de plantas mortas pesquisadas. Table 3. Main floristic and structural characteristics of the three communities surveyed in “Fazenda Rio das Cobras”, Quedas do Iguaçu-PR, Brazil. The parameters described are presented in the following sequence: number of species, number of families, density per hectare, basal area, number of plants with more than one stem and number of dead plants surveyed. Área Mata do Palmital Mata do Polonês Reserva das Antas N. espécies 79 67 71 N. famílias 39 33 37 Densidade (indivíduos.ha-1) 1.327 1.557 1.553 Figura 4. Diagrama de Venn para as três áreas estudadas em Quedas do Iguaçu-PR, demonstrando o número de espécies exclusivas em cada área e comuns a duas ou três áreas. O número entre parênteses após o nome da área representa o número total de espécies. Figure 4. Venn diagram with the three areas studied in Quedas do Iguaçu-PR, showing number of exclusive species in each area and total shared species for two or three areas. The number within parentheses is the number of species found in each area. apesar de aparentemente serem mais ricos que alguns fragmentos de FOM de outras regiões do país (e.g. Negrelle & Silva 1992, Silva et al. 1997, Nascimento et al. 2001), apresentam riqueza inferior a de FES de outras localidades (e.g. Ivanauskas et al. 2002, Rodrigues et al. 2003), bem como a de vários fragmentos de FES, FOM e áreas ecotonais do Paraná (e.g. Galvão et al. 1989, Soares-Silva & Barroso 1992, Nakajima et al. 1996). A baixa diversidade alfa das florestas estudadas é, no entanto, compensada, em parte, pela diversidade beta na paisagem local, consequência da localização da Fazenda Rio das Cobras numa região de transição, onde espécies da FES e da FOM se substituem, em função de modificações na altitude e, consequentemente, no clima do local. Ainda assim, o número total de espécies amostradas nas três áreas (128) também não é elevado, se comparado ao elevado número de espécies com ocorrência em FES, FOM e áreas de transição no estado do Paraná (ver Dias et al. 2002). Embora seja difícil estabelecer uma relação de causa e efeito para este resultado com base nas informações coletadas nesse estudo, fatores como a intensidade amostral, o critério de inclusão dos indivíduos e o já citado histórico relativamente recente de corte seletivo de espécies madeireiras da região parecem influenciar o número de espécies amostradas. 2. Caracterização fitogeográfica A compilação dos estudos realizados em áreas de FES e FOM na região sul do Brasil e nos estados de São Paulo e Mato Grosso do Sul relacionou 574 espécies arbustivo-arbóreas, sendo 474 na FES e 266 na FOM. Do total de espécies, 163 foram encontradas em ambas as formações, 311 apenas na FES e 103 somente na FOM. Entretanto, quando somente as espécies encontradas em pelo menos http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Área basal (m2.ha-1) 38,55 46,23 33,28 N. indivíduos perfilhados 35 138 32 N. indivíduos mortos em pé 69 51 35 cinco levantamentos em cada formação foram consideradas nessa análise, a FES apresentou 82 espécies típicas (encontradas na FES e ausentes na FOM) e a FOM apenas 21 espécies típicas (encontradas na FOM e ausentes na FES), sendo que 26 espécies foram comuns e típicas às duas áreas (Tabela 4). Nas três áreas estudadas na Fazenda Rio das Cobras foram encontradas tanto espécies típicas da FES quanto espécies típicas da FOM, o que confirma o caráter ecotonal dessa região. Com base nos critérios estabelecidos neste trabalho, na Mata do Polonês foram encontradas quatro espécies classificadas como típicas da FES e duas da FOM, na Reserva das Antas foram amostradas 12 espécies típicas da FES e duas da FOM e na Mata do Palmital 21 espécies típicas da FES e apenas uma da FOM (Tabela 2). As áreas estudadas apresentam variação no grau de influência da FES e da FOM na composição de espécies. Na Mata do Palmital, por exemplo, a influência da FES é significativamente maior do a influência da FOM na composição florística (teste exato de Fisher, p = 0,062). Além da ausência de Araucaria angustifolia, principal espécie característica da FOM (Veloso 1992), as espécies com destaque na Mata do Palmital são, com base nos critérios estabelecidos neste estudo, exclusivas à FES, tais como Euterpe edulis, que faz jus ao nome dado ao local e apresenta os maiores valores de densidade relativa. Além disso, compondo o sub-bosque florestal dessa área, em meio aos indivíduos regenerantes de Euterpe edulis, ocorrem Urera baccifera e Sorocea bonplandii, essa última, a espécie de maior índice de valor de importância na FES da bacia do baixo rio Tibagi, estado do Paraná (Dias et al. 2002). No dossel ocorrem ainda indivíduos com mais de 25 m de altura de Chrysophyllum gonocarpum, Apuleia leiocarpa, Bastardiopsis densiflora, Aspidosperma polyneuron e Balfourodendron riedelianum entre outros, sendo essas duas últimas, espécies tidas como típicas da FES (Veloso 1992, Dias et al. 2002, Torezan 2002). Para a Reserva das Antas e a Mata do Polonês, no entanto, as proporções de espécies típicas da FES e da FOM não diferem da encontrada nos estudos secundários compilados (teste exato de Fisher, p = 0,372 e p = 0,451 respectivamente) e indicam influências não distintas de FES e FOM na composição florística dessas áreas. Na Mata do Polonês destacam-se no sub-bosque florestal Trichilia elegans, Sebastiania brasiliensis e Actinostemon concolor, dentre outras. Já no dossel, ocorrem árvores de até 25 m, principalmente de Nectandra megapotamica, Matayba elaeagnoides, Diatenopteryx sorbifolia e Cordia americana. Estas espécies, citadas tanto para o dossel quanto para o sub-bosque, parecem estar bem representadas tanto na FOM quanto na FES (Silva et al. 1997, Rodrigues 1999, Torezan 2002). Além disso, Sebastiania brasiliensis e as três primeiras espécies citadas para o dossel são comuns à FES e à FOM (Tabela 4). Na Reserva das Antas, predomina no sub-bosque a pteridófita arborescente Alsophila setosa, que comumente forma grupamentos densos no estrato inferior da FOM (Britez et al. 1995), principalmente http://www.biotaneotropica.org.br Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 124 Viani, R.A.G. et al. Tabela 4. Espécies encontradas na FES e ausentes na FOM e vice-versa, amostradas em pelo menos cinco áreas (19,2% dos trabalhos de cada formação) e espécies comuns a ambas as formações, amostradas em pelo menos 10 das áreas avaliadas (19,2% do total), sendo no mínimo cinco em cada formação vegetacional. Freq.: frequência com que a espécie foi encontrada em cada formação, no conjunto de levantamentos compilados. Table 4. Species found on FES, absent on FOM and vice-versa, that were surveyed in five or more areas (19,2% of surveys in each formation) and species with occurrence in both formations, surveyed in 10 or more areas (19,2% of total), with a minimum of five areas in each vegetation type. Freq: Frequency of the species in each vegetation type, considering the group of studies compiled. Espécie Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler) Engl. Croton floribundus Spreng. Holocalyx balansae Micheli Astronium graveolens Jacq. Trichilia catigua A.Juss. Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC. Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl. Copaifera langsdorffii Desf. Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze Casearia gosypiosperma Briq. Annona cacans Warm. Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. Macbr. Trichilia pallida Sw. Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. Trichilia claussenii C. DC. Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. Metrodorea nigra A.St.-Hil. Tabernaemontana catharinensis A.DC. Alchornea glandulosa Poepp. Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. Guapira opposita (Vell.) Reitz Pisonia ambigua Heimerl Colubrina glandulosa Perkins Annona sylvatica A.St.-Hil. Cordia ecalyculata Vell. Centrolobium tomentosum Guillemin ex Benth. Myrocarpus frondosus Allemão Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F. Macbr. Ficus guaranitica Chodat. Esenbeckia febrifuga (A.St.-Hil.) A. Juss. ex Mart. Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. Cecropia pachystachya Trécul Ceiba speciosa (A.St.-Hil) Ravenna Plinia rivularis (Cambess.) Rotman Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms Prockia crucis P. Browne ex L. Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. Euterpe edulis Mart. Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Hymenaea courbaril L. Nectandra oppositifolia Nees & Mart. Ocotea elegans Mez Guarea guidonia (L.) Sleumer Guarea kunthiana A. Juss. Guarea macrophylla Vahl http://www.biotaneotropica.org.br Família Sapotaceae Euphorbiaceae Fabaceae Anacardiaceae Meliaceae Apocynaceae Caricaceae Rutaceae Fabaceae Lecythidaceae Salicaceae Annonaceae Lauraceae Meliaceae Fabaceae Meliaceae Moraceae Rutaceae Apocynaceae Euphorbiaceae Fabaceae Nyctaginaceae Nyctaginaceae Rhamnaceae Annonaceae Boraginaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Moraceae Rutaceae Sapotaceae Urticaceae Malvaceae Myrtaceae Phytolaccaceae Salicaceae Urticaceae Arecaceae Burseraceae Fabaceae Fabaceae Lauraceae Lauraceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Freq. FES 80,77 76,92 69,23 65,38 65,38 61,54 57,69 53,85 50,00 50,00 50,00 46,15 46,15 46,15 42,31 42,31 42,31 42,31 38,46 38,46 38,46 38,46 38,46 38,46 34,62 34,62 34,62 34,62 34,62 34,62 34,62 34,62 34,62 30,77 30,77 30,77 30,77 30,77 26,92 26,92 26,92 26,92 26,92 26,92 26,92 26,92 26,92 Freq. FOM 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Freq. FES + FOM 40,39 38,46 34,62 32,69 32,69 30,77 28,85 26,93 25,00 25,00 25,00 23,08 23,08 23,08 21,16 21,16 21,16 21,16 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 17,31 17,31 17,31 17,31 17,31 17,31 17,31 17,31 17,31 15,39 15,39 15,39 15,39 15,39 13,46 13,46 13,46 13,46 13,46 13,46 13,46 13,46 13,46 http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 125 Caracterização de remanescentes florestais do Sudoeste do Paraná Tabela 4. Continuação... Espécie Bougainvillea spectabilis Willd. Alseis floribunda Schott Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. Zanthoxylum caribaeum Lam. Solanum argenteum Dunal Duguetia lanceolata A.St.-Hil. Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax Cassia ferruginea (Schrad.) DC. Machaerium villosum Vogel Myroxylon peruiferum L. f. Trichilia casarettii C.DC. Ficus insipida Willd. Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. Savia dictyocarpa Müll.Arg. Picramnia ramiflora Engl. Piper amalago L. Esenbeckia grandiflora Mart. Qualea jundiahy Warm. Vochysia tucanorum Mart. Tapirira guianensis Aubl. Aspidosperma cylindrocarpon Müll.Arg. Zeyeria tuberculosa (Vell.) Bureau Pachystroma longifolium (Nees) I.M.Johnst. Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong Ocotea silvestris Vattimo Mollinedia widgrenii A.DC. Eugenia blastantha (O. Berg) D. Legrand Eugenia moraviana O.Berg Eugenia ramboi D.Legrand Rhamnidium elaeocarpum Reissek Ixora venulosa Benth. Zanthoxylum riedelianum Engl. Aloysia virgata (Ruiz & Pav.) Juss Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze Capsicodendron dinisii (Schwacke) Occhioni Drimys brasiliensis Miers Annona emarginata (Schltdl.) H.Rainer Lamanonia speciosa (Cambess.) L.B. Sm. Myrcia hatschbachii D.Legrand Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. Piptocarpha angustifolia Dusén ex Malme Dicksonia sellowiana (Hook.) Maxon Sloanea lasiocoma K.Schum Cinnamomum vesiculosum (Nees) Kosterm. Zanthoxylum kleinii (R.S.Cowan) P.G.Waterman Duranta vestita Cham. Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. Eugenia uruguayensis Cambess. Picramnia parvifolia Engl. http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Família Nyctaginaceae Rubiaceae Rubiaceae Rutaceae Solanaceae Annonaceae Euphorbiaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Meliaceae Moraceae Myrtaceae Phyllanthaceae Picramniaceae Piperaceae Rutaceae Vochysiaceae Vochysiaceae Anacardiaceae Apocynaceae Bignoniaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Fabaceae Lauraceae Monnimiaceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Rhamnaceae Rubiaceae Rutaceae Verbenaceae Araucariaceae Canellaceae Winteraceae Annonaceae Cunoniaceae Myrtaceae Podocarpaceae Asteraceae Dicksoniaceae Elaeocarpaceae Lauraceae Rutaceae Verbenaceae Erythroxylaceae Myrtaceae Picramniaceae Freq. FES 26,92 26,92 26,92 26,92 26,92 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 23,08 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 19,23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Freq. FOM 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 80,77 50,00 38,46 34,62 34,62 30,77 30,77 26,92 26,92 26,92 26,92 26,92 26,92 23,08 23,08 23,08 Freq. FES + FOM 13,46 13,46 13,46 13,46 13,46 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 11,54 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 9,62 40,38 25,00 19,23 17,31 17,31 15,39 15,39 13,46 13,46 13,46 13,46 13,46 13,46 11,54 11,54 11,54 http://www.biotaneotropica.org.br Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 126 Viani, R.A.G. et al. Tabela 4. Continuação... Espécie Scutia buxifolia Reissek Ilex microdonta Reissek Mimosa scabrella Benth. Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl. Siphoneugenia reitzii D.Legrand Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg Prunus myrtifolia (L.) Urb. Casearia decandra Jacq. Cedrela fissilis Vell. Casearia sylvestris Sw. Matayba elaeagnoides Radlk. Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk. Cupania vernalis Cambess. Myrsine umbellata Mart. Machaerium stipitatum (DC.) Vogel Ocotea puberula (Rich.) Nees Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Luehea divaricata Mart. Myrcia splendens (Sw.) DC. Roupala brasiliensis Klotzsch Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. & Downs Sebastiania brasiliensis Spreng. Zanthoxylum rhoifolium Lam. Sapium glandulosum (L.) Morong Eugenia uniflora L. Casearia obliqua Spreng. Eugenia involucrata DC. Aegiphila sellowiana Cham. Allophylus guaraniticus (St. Hil.) Radlk. Família Rhamnaceae Aquifoliaceae Fabaceae Rubiaceae Myrtaceae Myrtaceae Rosaceae Salicaceae Meliaceae Salicaceae Sapindaceae Lauraceae Arecaceae Sapindaceae Sapindaceae Myrsinaceae Fabaceae Lauraceae Meliaceae Malvaceae Myrtaceae Proteaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Rutaceae Euphorbiaceae Myrtaceae Salicaceae Myrtaceae Lamiaceae Sapindaceae nos locais de solo com alta umidade e até mesmo encharcado (obs. pess.). Syagrus romanzoffiana, também encontrada nessa área, porém em menor densidade, parece ser também indicativa de formações ribeirinhas e de várzeas. Ainda no estrato inferior da Reserva das Antas, são encontrados nos locais de melhor drenagem do solo indivíduos de Cordyline spectabilis e Casearia sylvestris. No dossel, raramente as árvores atingem 25 m, predominando Nectandra megapotamica, Cordia americana, Ocotea diospyrifolia e Prunus myrtifolia, dentre outras espécies. As espécies dominantes do dossel e do estrato inferior da Reserva das Antas ocorrem em ambas as formações, FOM e FES, em outras bacias hidrográficas do estado do Paraná (Dias et al. 2002). Além disso, assim como evidenciado para a Mata do Polonês, muitas destas espécies são consideradas comuns a FES e a FOM (Tabela 3). Tanto na Reserva das Antas quanto na Mata do Polonês foram amostrados indivíduos de Araucaria angustifolia, espécie endêmica (ver Stehmann et al. 2009) e principal característica da FOM (Veloso 1992, Tabela 4). Este resultado evidencia a maior influência da FOM na composição florística dessas áreas do que na área da Mata do Palmital. Entretanto, apesar da relativa proximidade de Quedas do Iguaçu com a região central (core) da FOM (FUPEP 2001), Araucaria angustifolia não ocupou uma posição de destaque http://www.biotaneotropica.org.br Freq. FES 0 0 0 0 0 61,54 50,00 50,00 65,38 73,08 42,31 53,85 69,23 38,46 42,31 42,31 69,23 23,08 61,54 30,77 42,31 38,46 19,23 34,62 19,23 19,23 23,08 19,23 19,23 19,23 19,23 Freq. FOM 23,08 19,23 19,23 19,23 19,23 80,77 88,46 84,62 57,69 46,15 73,08 61,54 42,31 69,23 65,38 57,69 23,08 69,23 23,08 50,00 38,46 42,31 61,54 38,46 53,85 50,00 42,31 34,62 34,62 19,23 19,23 Freq. FES + FOM 11,54 9,62 9,62 9,62 9,62 71,15 69,23 67,31 61,54 59,62 57,69 57,69 55,77 53,85 53,85 50,00 46,15 46,15 42,31 40,38 40,38 40,38 40,38 36,54 36,54 34,62 32,69 26,92 26,92 19,23 19,23 em relação à abundância em nenhuma destas áreas. Este aspecto é resultante não só do fato das áreas estarem numa região de transição, onde existem ecótonos com elementos de FES e FOM na composição, mas também da intensiva extração madeireira nas florestas da região. Segundo relato dos próprios moradores locais, até poucas décadas atrás, as florestas da Fazenda Rio das Cobras eram, com exceção das áreas mais próximas ao rio Iguaçu (e.g. Mata do Palmital), “pretas” de Araucaria angustifolia (referência ao verde escuro, quase preto, peculiar das folhas do pinheiro-do-paraná). Além de Araucaria angustifolia, foram exploradas outras espécies madeireiras, tais como Cedrela fissilis, Cordia trichotoma e Peltophorum dubium, na proporção de dois entre cada três indivíduos da população (Consórcio Silviconsult-Juris Ambientis 1995), fato responsável pela baixa densidade de muitas espécies madeireiras nas áreas estudadas. De uma forma geral, os resultados da avaliação da estrutura, composição florística e riqueza das florestas estudadas indicam que a vegetação nativa remanescente da Fazenda Rio das Cobras corresponde a florestas secundárias, que passaram por eventos de perturbação antropogênica influenciadores de seu estágio de conservação atual. Entretanto, excetuando-se o Parque Nacional do Iguaçu, localizado a cerca de 100 km de distância, não há na paisagem regional situação similar à da Fazenda Rio das Cobras no http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn01911012011 Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 127 Caracterização de remanescentes florestais do Sudoeste do Paraná que diz respeito à extensão de área de vegetação nativa remanescente. Este fato, associado à presença de espécies de FES e FOM, duas fitoformações importantes e ameaçadas da Mata Atlântica, e à ocorrência de espécies arbóreas nacional e globalmente ameaçadas de extinção, reforçam o valor da área do ponto de vista ecológico e de conservação da biodiversidade regional. Além disso, os resultados desse estudo indicam a área como uma área de transição entre a FES e a FOM e parecem corroborar que, na região estudada, a FES e suas espécies típicas se irradiam principalmente pelos vales dos grandes rios (vide Mata do Palmital – vale do Rio Iguaçu), onde a altitude é menor (próxima ou inferior aos 500 m) e a temperatura maior, com lenta substituição por espécies da FOM na direção dos planaltos (vide Mata do Polonês e Reserva das Antas), até se chegar à área central da FOM, dominada por Araucaria angustifolia e outras espécies típicas dessa formação (Maack 1981, Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná 2001). Agradecimentos Os autores agradecem a Lisandro Inakake e aos membros do Projeto de Assentamento Celso Furtado pela colaboração fundamental nas atividades de campo e a Helena Maria Maltez pelas críticas e sugestões dadas. Referências Bibliográficas ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP – APG. 2009. 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