Envoltura Nuclear

La envuelta nuclear separa el nucleoplasma del citoplasma.
Est formada por una membrana interna, una membrana externa, un

espacio intermembrana, por los poros nucleares y por la lmina nuclear.
Es responsable de la estructura y de la forma del ncleo, gracias sobre todo
a la lmina nuclear.
Regula el trasiego de molculas entre el nucleoplasma y el citoplasma, que
est mediado por los poros nucleares.
La membrana externa se contina con la membrana del retculo
endoplasmtico.
La envuelta nuclear separa fsicamente al nucleoplasma

(cromatina y dems componentes del interior nuclear) del
citoplasma y regula el movimiento de macromolculas entre
ellos, establece la forma nuclear y contribuye a la organizacin
interna del ncleo ya que aporta lugares de anclaje para la
cromatina.
La envuelta nuclear est formada por una membrana
doble, externa e interna, quedando entre ambas un espacio
intermembranoso de aproximadamente 25-40 nm, formando
todos estos elementos las denominas cisternas perinucleares.
La membrana externa se contina con la del retculo
endoplasmtico y posee ribosomas adheridos. Esta
continuidad permite que el espacio intermembranoso y el
interior del retculo endoplasmtico se comuniquen y que la
envuelta nuclear funcione tambin como almacn de calcio. La
envuelta nuclear interacciona con elementos del citoesqueleto,
microtbulos y filamentos intermedios, y por tanto determine la
posicin del ncleo en la clula.
La membrana interna contiene una composicin molecular
diferente y posee protenas transmembrana que interactan
con la cromatina y con la lmina nuclear, el otro componente
de la envuelta nuclear. Existe una comunicacin entre la
membrana nuclear interna y externa en la periferia de los poros
nucleares. Qu mantiene las diferencias en la composicin de
ambas membranas? Parece existir un mecanismo de retencin
selectiva. Las protenas se sintetizan en el retculo
endoplasmtico que llegan a la membrana interna por difusin,
pero slo aquellas que interaccionan con las protenas de la
lmina nuclear o de la cromatina se mantienen aqu.
Esquema de la estructura de la envuelta nuclear. Est formada por una membrana

externa, por el espacio intermembrana, por la membrana interna y por la lmina
nuclear. La membrana externa se contina con el retculo endoplasmtico. Los poros
nucleares se encuentran insertos en interrupciones puntuales de la envuelta nuclear.
La lmina nuclear, en clulas animales, es un entramado

proteico que separa la membrana interna de la envuelta
nuclear de la cromatina. En mamferos tiene un espesor de 20
a 25 nm. Las principales protenas que la componen se
denominan lminas, que se encuentran en dos isoformas: tipo
A (lminas A y C) y tipo B (lminas B1 y B2/3). Pertenecen a la
familia de los filamentos intermedios. Estas protenas se
disponen en forma de malla cubriendo toda la cara interna de
la envuelta nuclear a la cual estn unidas por un lado y por el
otro a la cromatina. La asociacin ntima entre la membrana
interna de la envuelta nuclear y la lmina nuclear se produce
gracias a la existencia de al menos 20 protenas localizadas en
la membrana interna. Una de sus principales funciones de la
lmina nuclear es la de mantener la estructura de la envuelta
nuclear. Las deficiencias en estas protenas producen las
enfermedades denominadas laminopatas, las cuales
presentan ncleos desorganizados y pueden llevar a la muerte
celular o a la fragilidad de la envuelta nuclear. La
desorganizacin y organizacin de la envuelta nuclear durante
la divisin celular se debe a acciones enzimticas sobre las
lminas. La forma nuclear cambia cuando cambia la expresin
de las protenas que forman la lmina nuclear, lo cual es
observable durante el desarrollo embrionario, la diferenciacin
celular o ciertas patologas celulares. Otra de las funciones de
la lmina nuclear es servir de soporte para diversas reacciones
relacionadas con la cromatina. Por ejemplo, la cromatina que
est asociada a la lmina nuclear no se suele transcribir,
aunque hay genes particulares que s lo hacen. Adems, la
regiones de cromatina asociadas a la lmina cambian segn el
tipo celular y el estado de desarrollo de la clula, luego es

debe ser un elemento regulador de la expresin gnica.
Tambin sirve depunto de anclaje del ncleo al citoesqueleto
de la clula, lo que permite al ncleo situarse en una posicin
determinada dentro de la clula o moverse por su interior.
En la envuelta nuclear se encuentran los poros
nucleares, que son los responsables de controlar el trasiego
de molculas entre el interior del ncleo y el citoplasma, y que
veremos en el siguiente apartado.
Por qu una clula necesita separar el ADN del
citoplasma, cuando esto le supone un considerable consumo
de recursos? Entre la razones ms evidentes estn:
a) Estabilidad gnica: la confinacin del genoma en un
compartimento contribuye a preservar la estabilidad del ADN,
que es mayor que en procariotas, teniendo en cuenta que
estamos hablando de una enorme cantidad de ADN.
b) Permite la regulacin de la expresin gnica a un nivel
impensable para los procariotas. Por ejemplo, el acceso o no a
los factores de transcripcin. Los factores de transcripcin son
molculas que regulan la expresin gnica y son sintetizados
en el citoplasma. Para su accin deben ser transportados al
interior celular. Las cascadas de sealizacin empiezan en
receptores de membrana o internos, pero cualquiera que sea
su inicio, si desencadenan expresin gnica, alguna molcula
de la cascada de sealizacin debe atravesar la envuelta
nuclear. Si se bloquea este paso no se producir ningn efecto
sobre la expresin gnica.
c) La presencia de intrones y exones en los genes
eucariotas obliga a una maduracin del transcrito primario. Es
muy peligroso que un ARNm sin madurar acceda a los
ribosomas puesto que producira protenas no funcionales o
incluso potencialmente peligrosas.
d) Separar la transcripcin de la traduccin aporta a la
clula una herramienta ms para regular la informacin que va
desde el ADN hasta la protena. As, la transcripcin de un gen
a ARNm no significa que se produzca una protena de forma
inmediata. Impidiendo la salida del ARNm del ncleo se evita la
produccin de dicha protena.

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La envuelta nuclear separa el nucleoplasma del citoplasma.

Est formada por una membrana interna, una membrana externa, un

La envuelta nuclear separa fsicamente al nucleoplasma

Esquema de la estructura de la envuelta nuclear. Est formada por una membrana

La lmina nuclear, en clulas animales, es un entramado

tipo celular y el estado de desarrollo de la clula, luego es

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