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Rhizophora mangle

Rhizophora mangle L. (1753).


Publicado en: Species Plantarum 1: 443. 1753. Nombres comunes en Mxico. Candeln (Ver., Col., Sin.) ; Mangle ; Mangle colorado ; Mangle dulce (B.C., Oax.) ; Mangle rojo ; Mangle tinto (Ver.) ; Tabch , Tapch , Xtabch (l. maya, Yuc.). Sinonimia. Rhizophora americana Nutt. ; Rhizophora mangle var. samoensis Hochr. ; Rhizophora mangle var. racemosa (G. Mey.) Engl. in C. Martius; Rhizophora samoensis (Hochr.) Salvoza. DESCRIPCION Forma. Arbol o arbusto perennifolio, halfito, de 1.5 a 15 m (hasta 30 m) de altura con un dimetro a la altura del pecho de hasta 50 cm. Copa / Hojas. Copa redondeada. Hojas opuestas, simples, pecioladas, elpticas a oblongas, aglomeradas en las puntas de las ramas, de 8 a 13 cm de largo por 4 a 5.5 cm de ancho, coriceas, lisas, gruesas; verde oscuras en el haz y amarillentas con puntos negros en el envs. Tronco / Ramas. Tronco recto. Ramas apoyadas en numerosas races areas de origen adventicio, simples o dicotmicamente ramificadas, con numerosas lenticelas. Corteza. Externa de color olivo plido con manchas grises, pero si se raspa adquiere un color rojo, inolora, amarga, dura, de textura lisa a rugosa y apariencia fibrosa, se desprende fcilmente en escamas. Interna de color rojo intenso, granulosa (con alto contenido de fibras y esclereidas). La corteza forma lenticelas hipertrofiadas en las partes sumergidas de tallos y races. Grosor total: 20 a 30 mm. Flor(es). Inflorescencias simples, con 2 3 flores, pednculos de 3 a 5 cm, flores actinomrficas; corola de 1.8 cm de dimetro; cliz de 1.54 cm de dimetro; spalos 4, persistentes, amarillos, coriceos, gruesos, de 4.1 mm de ancho; ptalos 4 no persistentes, blancos o amarillentos en la base y moreno rojizos arriba, de 2.6 mm de ancho. Fruto(s). Baya de color pardo, coricea, dura, piriforme, farinosa, de 2 a 3 cm de largo por 1.5 cm de ancho en la base, cliz persistente. Se desarrolla una semilla, rara vez dos, por fruto. Semilla(s). Una sola semilla germina en el interior del fruto (viviparidad). Los propgulos son frecuentemente curvos, de color verde a pardo en la parte inferior y presentan numerosas lenticelas. Miden de 22 a 40 cm de largo por 1 a 2 cm de dimetro en su parte ms ancha y pesan aproximadamente 50 g. Raz. Races fulcreas, ramificadas, curvas y arqueadas. Destacan las modificaciones de sus races en prolongaciones areas del tallo como zancos o prolongaciones cortas que emergen del suelo llamadas neumatforos. Sexualidad. Hermafrodita. Nmero cromosmico: 2n = 36. DISTRIBUCION Especie con un amplio patrn de distribucin. Se le encuentra a lo largo de las costas del Golfo, el Pacfico y el Caribe, en latitudes tan extremas como Isla San Esteban en Baja California o Huixtla, en el sur de Chiapas. En la vertiente del Golfo se presenta desde Tamaulipas hasta Yucatn y Quintana Roo y en la vertiente del Pacfico desde Baja California Sur, Sonora hasta Chiapas. Altitud: nivel del mar. Estados. B.C.S. CAMP. COL. CHIS. GRO. JAL. MICH. NAY. OAX. QROO. SIN. SON. TAB. TAMPS. VER. YUC. ORIGEN / EXTENSION Habita las costas americanas del ocano Pacfico en forma continua, desde el sur de Sonora y Baja California hasta Ecuador, incluyendo el Archipilago Galpagos. En el ocano Atlntico, se presenta en forma discontinua desde las costas de Florida hasta Brasil. Se le encuentra en Bermuda y Bahamas, Antillas Mayores y Menores. En 1902 fue introducida a la isla de Molokai en Hawai y ahora se le encuentra en todas las islas del Archipilago. Est especie tambin est presente en el occidente de Africa, desde Angola a Mauritania. En Amrica el lmite norte de su distribucin est casi a los 24 de latitud norte en el Golfo de Mxico y a los 29 N en el Pacfico. ESTATUS Silvestre. HABITAT Especie caracterstica de los litorales donde forma a menudo masas puras en las zonas intermareales de lagunas costeras y esteros con influencia de agua salada. Crece en ambientes de continuo movimiento de agua y salinidad variable (hipersalino a salobre). Su mejor desarrollo es en litorales someros, con poca pendiente donde la marea entra con mayor facilidad. Se desarrolla en los sitios protegidos contra la accin del oleaje fuerte. Los manglares ms productivos se desarrollan en estuarios con lodo fino, compuesto de cieno, arcilla y alto porcentaje de materia orgnica. Los suelos en los manglares de Rhizophora contienen generalmente mayores porcentajes de materia orgnica comparado con los suelos de Avicennia reportndose cantidades promedios de 49.26 8 ppm. Suelos:

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sustrato lodoso, turba, negro-arenoso muy hmedo, negro-arcilloso, caf claro, areno-arcilloso, zona pantanosa o inhundada y roca coralina. Con un pH de 6.6 cuando est saturado de agua y de 2.2 a 3 al secarse. La especificidad de su hbitat hace a los manglares muy sensibles a la perturbacin. IMPORTANCIA ECOLOGICA Se trata de una especie halfita facultativa. An cuando presenta una amplia distribucin y abundancia en el pas, puede considerarse una especie rara debido a la distribucin restringida de su hbitat (especie estenoica). Esta especie, junto con Avicenia germinans y Laguncularia racemosa como elementos dominates, forma asociaciones conocidas como manglares. Tpicamente es la especie de mangle ubicada en la parte de mayor influencia salina (frente del manglar) y en la que el nivel de inundacin es mayor, aunque se trata de una especie con buenas capacidades para explotar hbitats con condiciones particulares diversas, pudiendo habitar en sitios con baja disponibilidad de nutrientes y baja salinidad. En lo que respecta a su densidad y abundancia de individuos mayores o iguales a 1 cm de dimetro a la altura del pecho, se presenta una gran heterogeneidad entre sitios a lo largo de ambas costas. Los sitios de latitudes ms norteas (Baha Kino, Sonora; Tamiahua, Veracruz) presentan una menor abundancia con respecto a sitios ms sureos (Chantuto, Chiapas; Centla, Tabasco.): 120 a 270 individuos/hectrea versus 4,000 a 5,000 individuos./hectrea. VEGETACION / ZONA ECOLOGICA Tipos de Vegetacin. Manglar (orilla de estero). dependiendo de la localidad. En Chamela, Jalisco, florece en octubre. Fructificacin. Fructifica durante todo el ao. Polinizacin. Anemfila y entomfila (principalmente fidos), aunque el principal vector del polen es el viento. La morfologa de la flor favorece la autopolinizacin, por lo que los niveles de endogamia son elevados. ASPECTOS FISIOLOGICOS Adaptacin. Especie de fcil adaptacin a sitios salinos y anegados. Una caracterstica sobresaliente de la especie es su complejo sistema de races areas que parten del mismo tronco o de las ramas laterales (races pivotantes o zancos) y que bajan para anclarse y sostenerse en los suelos anegados y fangosos. Otra caracterstica adaptativa es la presencia de estructuras para eliminar el exceso de sal, o estructuras para respirar (neumatforos). Se adapta a un gradiente de luz que va desde alta insolacin a sitios sombreados. Competencia. Aunque son muy pocas las especies que pueden sobrevivir en condiciones de salinidad y fangosidad, durante la fase de plntula, el rpido desarrollo representa una fuerte competencia por espacio. Las reservas maternas de los hipoctilos pueden tener un efecto significativo en el crecimiento de la plntula y en su habilidad competitiva. Un incremento en el rea basal de Avicennia y Laguncularia en sitios frtiles, con altos contenidos de nutrientes, pueden limitar el desarrollo de R. mangle debido a competencia por luz. Crecimiento. Tasas de crecimiento de plntulas en claros: 0.32 0.04 a 1.89 0.18 mm/da, 2 a 5 veces mayores que en bosque cerrado: 0.14 0.01 a 0.40 0.07 mm/da. Descomposicin. No disponible. Establecimiento. Su sobreviviencia y establecimiento se ve afectado por la temperatura del aire, las corrientes ocenicas y el oleaje fuerte. No se desarrolla en sitios con temperaturas menores a 19 C. La viviparidad es una adaptacin para el establecimiento de las plntulas, que aunque se producen durante todo el ao, son ms abundantes durante los meses de agosto y septiembre. El tamao de la semilla o propgulo es uno de los factores que ms afectan el establecimiento de las mismas, dndose una correlacin inversa entre la tasa de mortalidad y el peso inicial del propgulo. Interferencia. No disponible. Produccin de hojas, frutos, madera y/o semillas. La produccin primaria neta promedio es de 307 a 793 g/m2/ao. Los manglares en el estado de Campeche tienen tasas de produccin de follaje de 16 a 24.6 kg/ha/ao y una tasa de cada de hojarasca de 8.3 a 12.5 kg/ha/ao. Regeneracin. La regeneracin natural ocurre pero es lenta. Aunque se conoce que varias especies del

Vegetacin asociada. Avicennia germinans (mangle negro), Laguncularia racemosa (mangle blanco), Conocarpus erectus (mangle botoncillo) y helechos del gnero Acrostichum. Se ha observado que Annona glabra es una especie que puede llega a sustituir a R. mangle en las zonas cercanas a las lagunas (partes menos saladas). Zona(s) ecolgica(s). Zona acutica y subacutica. FENOLOGIA Follaje. Perennifolio. La tasa de expansin foliar y la cada de las hojas alcanza su nivel mximo en verano, cuando las temperaturas en los niveles de radiacin son los ms altos. Floracin. La floracin ocurre durante todo el ao, predominantemente en el verano-otoo pero vara

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manglar poseen la capacidad de regenerarse vegetativamente (tocones), la colonizacin de nuevos hbitats ocurre a travs de individuois producidos sexualmente. La densidad de las plntulas de la regeneracin potencial (< 1 cm dimetro a la altura del pecho) vara ampliamente entre comunidades: de menos de 400 individuos/hectrea hasta una cifra cercana a los 5,000 individuos./hectrea. Para asegurar una regeneracin exitosa no deben talarse reas mayores a los 20 m de ancho y la tala debe restringirse a bosques con un promedio de 25 cm de dimetro a la altura del pecho. En sitios inundados por mareas que ocurren con una frecuencia de 20 veces por mes, se deben conservar rboles semilleros separados por 20 m. SEMILLA Almacenamiento / Conservacin. No disponible. Dispersin. Las unidades de dispersin son las plntulas, las cuales tienen la habilidad para flotar y mantener la viabilidad por largos perodos. Cuando se desprende el propgulo del rbol, puede quedar clavado en el suelo fangoso o dispersarse con las corrientes de agua a grandes distancias. La mayora de las plntulas se establecen cerca de la planta madre. De hecho, se ha sugerido que la colonizacin de un sitio nuevo y lejano es un evento espordico en el que interviene un nmero reducido de individuos. Germinacin. Por su caracterstica de viviparidad, el fruto germina an cuando todava est prendido al rbol. Madura en dos o tres meses, luego de los cuales se desarrolla el embrin y permanece en el rbol por 6 meses o ms. El proceso de desarrollo de los propgulos cuando estn unidos al rbol, toma alrededor de 6 meses y vara de acuerdo a la estacin del ao. Desarrollo del embrin: el embrin crece en el fruto produciendo una radcula gruesa que llega a medir 10 a 20 cm de largo, con la punta morena y con grandes lenticelas circulares de color crema a pardo. El hipoctilo contina creciendo unido al fruto, desprendindose cuando alcanza de 15 a 40 cm de largo. El endospermo se transforma en un rgano placentario que permite el intercambio entre el embrin en desarrollo y la planta, los cotiledones se fusionan formando un tubo verde recubriendo a la plmula hasta el desprendimiento del embrin. Porcentaje de germinacin. No disponible. Nmero de semillas por kilogramo: 20 a 77 propgulos. El peso de cada propgulo es de 14 a 50 g y su longitud de 22 a 40 cm. Recoleccin / Extraccin. Se recolectan directamente del rbol o del agua. Tratamiento pregerminativo. No necesita tratamiento. Viabilidad / Latencia / Longevidad. El embrin no presenta latencia. Los propgulos alcanzan una longevidad de hasta 12 meses o ms. Tipo de semilla. Recalcitrante (?). Reforestacin / Restauracin. Especie con potencial para la reforestacin y la restauracin de las comunidades de manglar. Actualmente se han implementado mtodos de restauracin con esta especie. Lewis Environmental Services, Inc., ha diseado, implementado y monitoriado ms de 125 proyectos de restauracin de manglares y humedales (de menos de 1 hectrea hasta 500 hectreas). Los proyectos se localizan en Florida, Puerto Rico y las Islas Vrgenes. El programa de manejo y restauracin abarca 3,000 km de costa y tiene como fin proteger 16,000 hectreas. Sistema agroforestal. No disponible. CULTIVO Aspectos del cultivo. La plantacin artificial de plntulas del gnero Rhizophora, puede realizarse bajo un dosel (no cerrado) de rboles para maximizar la sobrevivencia y lograr el establecimiento de la especie. El ambiente bajo el dosel provee proteccin a las plntulas de la influencia de la marea, prdida de sustrato y accin del viento. PROPAGACION Reproduccin asexual. 1. Acodo areo. 2. Brotes o retoos (tocn). Reproduccin sexual. 1. Semilla (plntulas). 2. Siembra directa. Los estudios revelan que cerca del 90 % sobrevive con mtodos de siembra directa. 3. Regeneracin natural. Muy exitosa. Una adaptacin sorprendente en esta especie es el fenmeno de la viviparidad. Las semillas son en realidad plntulas que permanecen pegados a la planta madre hasta alcanzar cierto tamao. Posteriormente caen por gravedad de manera vertical lo que en ocasiones les permite enterrarse en el fango y producir sus races. EXPERIENCIAS CON LA PLANTA Plantacin Comercial / Productiva / Experimental. En otros pases existen numerosas iniciativas para establecer el mangle en plantaciones organizadas. Por ejemplo, el Centro para la Investigacin del Mangle de las Filipinas tiene un grupo de trabajo que estudia la silvicultura de los bosques de mangle. Existe un mtodo de re-establecimiento ("Riley Encased"), desarrollado por Robert W. Riley, que est siendo aplicado en programas de reforestacin y control de la erosin en las costas de Florida, USA. En Costa Rica existe la Fundacin Humedales, con planes y programas dedicados a la conservacin, restauracin y manejo sustentable de los ecosistemas costeros y humedales de ese pas.

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EFECTO RESTAURADOR / SERVICIO AL AMBIENTE Efecto(s) restaurador(es). Entre los principales atributos funcionales que determinan la importancia ecolgica de los manglares estn los siguientes: 1. Recuperacin de terrenos degradados. Los suelos donde se desarrollan han sido considerados muy frtiles, ya que presentan una alta tasa de descomposicin, con una relacin carbono/nitrgeno muy alta. Biolgicamente constituyen reservorios de carbono y sistemas importantes en el flujo de energa. Aportan materia orgnica y nutrientes al sistema y retienen sedimentos. El contenido de carbono en el suelo por lo general es muy alto y tienen gran capacidad de almacenamiento de carbono en el tejido vegetal. 2. Conservacin de suelo / Control de la erosin. Se consideran sistemas formadores y estabilizadores de suelos. Controlan la erosin por mareas. Representan un papel importante en la proteccin y estabilizacin de la lnea costera, ante la accin erosiva del mar y fenmenos atmosfricos (huracanes y ciclones). Los manglares ayudan a extender la tierra firme porque sostienen el fango que se deposita desde la tierra, avanzando hacia el ocano. 3. Mantienen la calidad del agua. Funcionan como filtro de algunos contaminantes. Servicio(s). 1. Sombra / Refugio. El manglar opera como refugio de numerosas especies animales, terrestres y acuticas, migratorias o locales. Fuente de nutrientes -va detritus- de una gran diversidad de organismos de diferente nivel trfico (llegan a constituir hasta el 75 % del alimento de varios hetertrofos). Los manglares cubren las tres cuartas partes de las costas tropicales y son considerados como uno de los ecosistemas ms productivos del planeta, en el cual desovan entre el 40 y 70 % del total de las especies marinas y habitan no menos de 1,200 especies de animales. Ofrecen una amplia zona de proteccin, alimentacin y reproduccin a especies pesqueras de reconocido valor econmico como ostin y camarn. Entre la macrofauna bntica asociada al mangle rojo destacan 3 taxa: Polycgaeta (22 familias, 43 especies), Mollusca (11 familias, 17 especies) y Crustcea (20 familias y 27 especies). 2. Barrera rompevientos. 3. Ornamental. Tiene alto valor escnico, lo que lo hace apto para la recreacin y el eco-turismo. TOLERANCIAS Demandante de. 1. Suelos hmedos. 2. Luz. Firme al. Viento. Aunque la incidencia de ciclones o huracanes constituyen un factor de perturbacin importante. Resistente a. 1. Pudricin. Las races contienen gran cantidad de taninos que al combinarse con el fierro del suelo provoca un ennegrecimiento de las races que evita su descomposicin. 2. Plagas y enfermedades. Tolerante a. 1. Roco salino y sitios salinos. Tolerancia muy amplia a los cambios de salinidad, es la especie de mangle que resiste la mayor influencia de la salinidad. Crece adecuadamente en salinidad de 9 ppm. 2. Suelos pobremente ventilados. Los sedimentos anaerbicos no representan problemas para el mangle. 3. Sombra. DESVENTAJAS Intolerante a. 1. Sombra. El mangle rojo es intolerante a condiciones severas de sombra. Las plntulas generalmente mueren bajo un dosel cerrado. La alta produccin de races y hojas se presenta bajo condiciones de mucha luz. 2. No tolera las fluctuaciones de temperatura que exceden los 10 C o temperaturas por debajo del punto de congelacin. En Florida responden al estrs causado por bajas temperaturas presentndose una disminucin de la altura de los rboles, del ndice de rea foliar y del tamao de las hojas. Sensible / Susceptible a. 1. Muy sensibles a las heladas. Las bajas temperaturas limitan el establecimiento de esta especie. 2. Dao por insectos. Los propgulos son atacados por colepteros y lepidpteros antes y despus de la dispersin. 3. Ataque por cangrejos predadores. 4. Se muestra sensible a la presencia de petrleo y a la anoxia del suelo. Esto puede ocasionar la formacin de una excrecencia anaranjada y posteriormente la muerte por defoliacin. INTERACCION BIOLOGICA Interaccin biolgica. Existe un mutualismo facultativo entre esponjas y R. mangle. El mangle rojo obtiene de las esponjas nitrgeno inorgnico disuelto y las esponjas obtienen carbono del mangle. USOS Adhesivo [ exudado (ltex)]. Se ha utilizado como adhesivo en la fabricacin de triplay. Artesanal [madera]. Bolas de boliche o de polo y artesanas en general. Artculos torneados. Colorantes [ corteza]. La corteza produce un tinte azul para teir tejidos de algodn. La recoleccin de la corteza se lleva a cabo de manera primitiva usando solo machete, causando gran dao al rbol al afectarse el cambium vascular, por la herida que le producen. Combustible [madera]. Lea y carbn Comestible [fruto]. El jugo fermentado produce una bebida embriagante. Construccin [hoja, madera]. Construccin rural y marina. En Mxico un uso muy extendido es la extraccin de rboles juveniles de R. mangle, por su resistencia para ser usados como travesaos en viviendas o para la construccin de trampas para el

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camarn. Las hojas son empleadas en los techos rurales. La dureza y resistencia de los postes y pilotes al agua de mar est ampliamente reconocida por los pescadores. La madera tiene gran demanda en construcciones ligeras. Curtiente [corteza, raz, semilla]. La corteza y raz son fuente importante de taninos (10 a 40 %) que se emplean en el curtido de pieles, tincin de cuerdas, redes y sedales. La cosecha de la corteza se realiza usando machetes, lo que causa un gran dao al rbol al afectarse el cambium vascular. Implementos de trabajo [madera]. Implementos agrcolas, galeras tabacaleras (San Andrs Tuxtla, Veracruz), mangos para herramientas. Maderable [madera]. Madera muy dura. Se utiliza para hacer puentes, pilotes, postes de casas, vigas, horcones, durmientes, muebles, diques, costillas para embarcaciones, fabricacin de barcos y pisos, remos e instrumentos empleados en las artes de pesca. Medicinal [ corteza, hoja, raz]. Corteza: febrfugo, hemosttico, antidiarrico, para el asma, hemoptisis, mordedura o picadura de animales marinos venenosos, diversas heridas, tuberculosis, lepra, hemorragias, disentera, elefantiasis. Hoja: escorbuto, dolor de muelas, lceras leprosas. Raz: la raspadura de las races es usada por los pescadores contra mordeduras de peces y picaduras de insectos venenosos. Los embriones son ricos en taninos y se emplean machacados y cocidos como astringentes. La planta tiene efecto anti-hiperglicmico y podra llegar a usarse clnicamente en el control de la diabetes mellitus. Melfera [flor]. Apicultura. COMENTARIOS Rhizophora es un gnero de distribucin pantropical representado por 7 especies a escala mundial, de las cuales slo se reporta una (R. mangle) para la Repblica Mexicana. La ubicacin geogrfica de los manglares de Mxico (cercanos a zonas de desarrollo urbano, pesquero, turstico e industrial) determina que exista una presin continua y un deterioro acelerado de stos teniendo actualmente un estado de conservacin altamente amenazado. En un intervalo de 14 aos el rea de manglar en Mxico se redujo de 892,986 hectreas a 395,570. Las comunidades de manglar presentan las tasas de deforestacin ms altas (7.93 %) del pas, cuatro veces ms alto que el promedio anual nacional (1.29 %) para diversos tipos de comunidades. En particular, la costa del Golfo de Mxico es considerada como una de las zonas con mayor tasa de prdida y donde la fragmentacin es ms acentuada. Pese a la acelerada prdida de bosques de manglar an quedan reas importantes con algn tipo de manglar en cada una de las 123 lagunas costeras del pas (84 en la costa Pacfica). Entre las localidades que an conservan reas de manglar algo extensas y continuas destacan: Baha Ascensin (Qroo.), Ciudad Del Carmen ( Camp.), Frontera (Tab.) y Cancn (Qroo.): con 130,576; 61, 897; 40, 655 y 28, 282 hectreas respectivamente. En contraste, localidades con escasa cobertura son: Puerto Vallarta (Jal.), Zaachila (Oax.) y Zihuatanejo (Gro.): con 143, 154 y 278 hectreas. BIBLIOGRAFIA Alarcn Aguilera, F.J., R. Roman Ramos, S. Prez Gutirrez, A. Aguilar Contreras, C.C. Contreras Weber y J.L. Flores Saenz. 1998. Alcocer, Gabriel V. 1959. Allen, J.A. 1998. Angeles Alvarez, Guillermo, 1997. Blanchard, J., And G. Prado. 1995 Bohorquez R. Carlos A y Martha C. Prada T. 1988. Carlowitz, P.G. von. G.V. Wolf and E.M. Kemperman. 1991. Curiel Caras, Ernesto C. 1998. Chen, R.G. and R.R. Twilley. 1998. Day, J.W., C. Coronado Molina, F.R. Vera Herrera, R.R. Twilley, V.H. Rivera Monroy, H. Alvarez Guillen, R. Day and W. Conner. 1996. Dommguez, Csar A., Luis Eguiarte, Juan Nuez Farfan and Rodolfo Dirzo. 1998. Duke, J.A. 1965. Elbert L., Little Jr., F.H. Wadsworth y J. Marrero. 1967. Flinta, Carlos M. 1960. Fransworth, E.J. and A.M. Ellison. 1996. Fransworth, E.J. and A.M. Ellison. 1997. Gill. A.M. and P.B. Tomlinson. 1969. Gonzlez Soriano, Enrique, Rodolfo Dirzo, Richard Vogt (Editores). 1997. Juan Tomas Roig y Mesa. 1974. Koch, M.S. 1997. Lin, G. and L.D.S.L. Sternberg. 1995. Losada Muoz, D. y C. Parada Ruffinatti. 1986. Martnez, Maximino. 1979. Mendieta, Rosa Mara y Silvia del Amo. 1981. Montes Cartas, Claudia Gabriela. 1995. Nuez-Farfn, Juan, Csar. A. Domnguez, Rodolfo Dirzo, Luis Eguiarte y Martn Quijano. 1996. Nuez-Farfn, Juan, Csar. A. Domnguez, Rodolfo Dirzo, Luis Eguiarte, Martn Quijano y Amelia Cornejo. 1996. Ortega Snchez, A. y D. Granados Snchez. 1991. Rabinowitz, Deborah. 1978. Rafii, Z.A., R.S. Dodd and F. Fromard. 1996. Rico-Gray, Victor. 1993. Smith, S.M. and S.C. Snedaker. 1995. U.S. NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES. 1984. Vzquez-Yanes, Carlos. 1980.

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