Peroxisomas

PEROXISOMAS
-Son organelas limitadas por membrana sencillas que estn presentes en la

mayora de las clulas eucariotas.
-Frecuentemente se las identifica por presentarse como una estructura
cristalina embebida en una matriz gris amorfa.
Sin embargo, en muchas
clulas animales pueden
presentar otro tipo de
inclusiones.
O bien no presentar
inclusiones (estructuras
morfolgicamente
diferenciadas).
PEROXISOMAS
Como identificarlos?
Reaccin histoqumica con DAB y posterior OsO
4
Los peroxisomas contienen bsicamente tres enzimas oxidantes: d-amino-
acid oxidase; urato oxidasa y catalasa. De estas tres, la catalasa es la que
nunca falta. Esta enzima descompone el perxido de hidrgeno y por lo tanto,
es de gran importancia en el metabolismo de los ROS.
-Los peroxisomas fueron descubiertos en 1954 por Johannes Rhodin
que los llam microcuerpos pero por mucho tiempo no se supo su
funcin.
El nombre de peroxisoma fue dado por Christian De Duve en 1965,
cuando pudo identificar algunas de sus enzimas componentes.
-Hoy se sabe que participan en distintos procesos, dependiendo de
las especie, la clula y el tejido.
-Metabolismo de Radicales libres de Oxgeno
-Fotorespiracin en vegetales
-Sntesis de colesterol y otros lpidos
-Formacin de bilis
-Catabolismo de cadenas largas de cidos grasos
-Catabolismo de purinas, prostaglandinas y leucotrienos
-Detoxificacin de alcohol en el hgado
-Metabolismo de estradiol (?)
Los peroxisomas participan tambin en:
-La biosntesis de penicilina en hongos
- La giclisis den Tripanosoma
- La biosntesis de plasmalgeno en clulas de mamferos
-Sntesis de fitohormonas de importancia n crecimiento y
senescencia, en plantas
- En races de leguminosas tropicales, participan en la sntesis de
alantona, importante en el transporte de nitrgeno
A.- Metabolismo del perxido de hidrgeno: es el papel ms
obvio de los peroxisomas, el H
2
O
2
se forma por la existencia en el
mismo orgnulo de las oxidasas que en general, transfieren
electrones directamente desde sus respectivos sustratos, al oxigeno
molecular (O
2
) formando H2O2:
RH
2
+ O
2
------------- R + H
2
O
2
Actuando inmediatamente la Catalasa:
2H
2
O
2
------------------ O
2
+ 2H
2
O
B Los peroxisomas tambin degradan H2O2 producido en
otras partes de la clula: en diferentes partes de la clula, las oxidaciones
dan lugar a pequeas cantidades de aniones superxido (O
-
2
) conocidos
comnmente como radicales libres. Estos radicales son muy reactivos y la
superxido dismutasa se encarga de eliminarlos:
2(O
2
-
) + 2 H
+
---------------------------- H
2
O
2
+ O
2
C En el peroxisoma, la catalasa utiliza al H2O2 para
neutralizar sustancias txicas: en clulas hepticas y
renales la catalasa acta como enzima detoxificante
utilizando H2O2 para neutralizar su toxicidad:
H
2
O
2
+ TH
2
---------------------- 2 H
2
O + T
(en donde TH2 simboliza a la sustancia txica y T a la misma sustancia
despus de su oxidacin)
Ejemplos de sustancias txicas neutralizadas por este mecanismo:
- Los fenoles
- Formaldehdo
- cido frmico
- Etanol (parte del etanol ingerido con las bebidas alcohlocas
es metabolizado en los peroxisomas, en donde la catalasa lo oxida a
acetaldehdo).
Algunas caractersticas interesantes de los
peroxisomas:
-Varias enfermedades congnitas humanas estn relacionadas
con la falta de peroxisomas o bien con la disfuncin de alguna de
sus enzimas.
-Muchos qumicos (drogas, contaminantes) inducen una marcada
proliferacin de peroxisomas
-En la mayora de las clulas eucariontes, el peroxisoma es el
principal orgnulo en el cual se oxidan los cidos grasos,
generando de este modo precursores para importantes vas
biosintticas
-Por lo menos en peces, ha sido demostrado un efecto depresivo
de estradiol sobre los peroxisomas
-La energa liberada durante la oxidacin peroxismica se
convierte en calor y los grupos acetilo se transportan hacia el
citosol en donde son utilizados en la sntesis de colesterol y otros
metabolitos.
EN CLULAS VEGETALES:
-Peroxisomas foliares. Similares a los peroxisomas de clulas
animales. Participan en la fotorespiracin, liberando parte de los
carbonos que han sido fijados durante la fotosntesis.
- Glioxisomas son otro tipo de peroxisoma especializado de vegetales.
Oxidan cidos grasos en las semillas de las plantas dando lugar a Acetyl-CoA para
la sntsis de glucosa a travs de un paso alternativo del ciclo de Krebs llamado ciclo
del glyoxylato. Las clulas animales no pueden realizar este paso.
-Otros tipos de peroxisomas vegetales (peroxisomas de
ndulos: de la raz de ciertas plantas que en simbiosis con
bacterias fijan Nitrgeno admosfrico: los peroxisomas
participan en este proceso)
En vegetales hay una expresin diferencial de protenas en senescencia
La expresin del gen PEX1 es up
regulada en la senescencia.
Plants were transformed with luciferase under
the control of the PEX1 promoter. In the
young plant (grown 20 days in short day
conditions) PEX1 expression as revealed by
photon emission from the luciferase reporter
gene is restricted to the youngest leaves and
the apical meristem. In the same plant 40
days later which is visibly senescent (the
lower leaves are yellow and wrinkled in
appearance) high levels of photon emission
are seen throughout the rosette.
La fotorespiracin es un proceso complejo que involucra 3
organelas: el peroxisoma, la mitocondria y el cloroplasto.
Al igual que las mitocondrias, los peroxisomas son autoreplicantes. Pero
ojo ! Ver seminario
Si bien tanto morfolgica como funcionalmente son estructuras parecidas
a los lisosomas, son distintas en origen:
Los lisosomas se diferencian a partir del Golgi, en cambio los
peroxisomas se duplican mediante un proceso llamado: peroxisomal
biogenesis y se supone que la vida media de un peroxisoma es de un
da.
Pero tambin pueden formarse peroxisomas de novo a partir de ER
Importacin de
protenas a la matriz
de los peroxisomas
mediada por PTS1
PTS1:
-SKL en C-terminal
existe tambien una PTS2
en N-terminal, que es
reconocida por Pex7
Enzymes have a Ser Enzymes have a Ser--Lys Lys--Leu Leu (SKL) (SKL)
sequence on carboxyl terminus sequence on carboxyl terminus
which signals for which signals for peroxisome peroxisome
uptake uptake
SKL on enzyme is recognized by a SKL on enzyme is recognized by a
cytosolic cytosolic carrier protein carrier protein
Enzyme Enzyme--carrier protein complex carrier protein complex
can then bind to a membrane can then bind to a membrane
receptor for internalization receptor for internalization
INCORPORACIN DE
ENZIMAS ESPECFICAS
AL PEROXISOMA
Modelo del poro transitorio para la
importacion de protenas a la matriz peroxisomal
ENFERMEDADES ASOCIADAS A LOS PEROXISOMAS
-Adrenoleucodistrofia ligada al cromosoma X (enfermedad de
Lorenzo)
-Sndrome de Zellweger (alteracin en la sntesis de la protena
D-bifuncional, del transporte a la matriz de los peroxisomas de
la acil-CoA oxidasa)
-Enfermedad infantil de Refsum
Son todas enfermedades que se asocian con
alteraciones profundas de las funciones del sistema
nervioso central y son letales en plazos variables.
Peroxisomal Biogenesis
-tetramer -> dimer of Pex5
Pex11 is involved in peroxisome propagation

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