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U1ADA1. Las Bases de La Etología

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DEPARTAMENTO DE PRODUCCIN

ANIMAL



ETOLOGA APLICADA, PROTECCIN
ANIMAL Y ETNOLOGA














PROFESORES RESPONSABLES
Dr. D. Mariano Herrera Garca. Profesor Titular
Dr. D. Francisco Pea Blanco. Profesor Titular
Dra. D. Evangelina Rodero Serrano. Profesora Titular.

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TEMA 5.- Concepto y definicin de Etologa. Objetivos de la Etologa. Relacin de la Etologa
con la Veterinaria y otras Ciencias. Interpretacin de la conducta de los animales. Mtodos de
estudio de la conducta.

TEMA 5. INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL
COMPORTAMIENTO
1) Concepto y definicin de Etologa y comportamiento.
La Etologa es una rama de la Biologa que aborda el estudio de la conducta
espontnea de los animales en su medio natural. La Etologa es una disciplina
relativamente nueva dentro de la ciencia animal, aunque algunos de sus
principios han sido usados en la produccin animal durante aos.
La Etologa estudia la conducta tal como la emite un individuo ntegro y en su
medio natural.
En un sentido amplio, la Etologa es el estudio cientfico del comportamiento de
los animales en su ambiente comn o habitual. Las condiciones ambientales
ms habituales en los animales domsticos, son por supuesto, la
domesticacin.
Pero la domesticacin es ms un proceso que un ambiente y lo que llamamos
ambiente natural en los animales domesticados no es estrictamente natural:
es resultado en parte de la conjuncin de seleccin, adaptacin y cra.
La Etologa se instaur como el estudio objetivo del comportamiento animal,
individual y colectivamente considerado.
La Etologa es la ciencia que estudia el comportamiento animal, sus causas y
sus funciones.
Pero qu es el comportamiento?:
Entendemos por comportamiento el modo en el que el animal media
dinmicamente con su medio ambiente, tanto animado como inanimado, y
cmo ste puede afectarlo, toda vez que el comportamiento animal cambia a
medida que lo hace su medio ambiente inmediato. Comportamiento es, por lo
tanto, la expresin de los cambios que se producen tanto dentro como
alrededor del animal, en respuesta a ambientes externos e internos, eventos o
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procesos; conformndose como una mezcla de componentes innatos o
heredados y adquiridos.
Por comportamiento entendemos lo que podemos percibir de las reacciones
de un animal frente al medio ambiente que le rodea. Estas reacciones, en
ocasiones poco obvias, se manifiestan normalmente en forma de movimiento o
cese de actividad de todo el cuerpo o parte de l. Se trata de una serie de
contracciones musculares realizadas en respuesta a estmulos especficos, p.e.
los reflejos. Es decir, respuestas simples. Sin embargo, nos encontramos
muchas actividades complejas tales como la migracin de los pjaros a lo largo
del mundo en las que tienen que controlar la direccin y la posicin
ayudndose de las marcas del terreno y del geomagnestismo, y en ocasiones
las causas desencadenantes no estn del todo claras.
Nosotros utilizamos el trmino comportamiento para ambos extremos de
complejidad de las actividades, las cuales pueden ser de locomocin, limpieza,
reproduccin, cuidados de las cras, comunicacin, etc.
El comportamiento puede involucrar la respuesta de un solo individuo
reaccionando a un estmulo o cambio fisiolgico, pero tambin puede referirse
a dos individuos respondiendo uno a las acciones del otro. Tambin hablamos
de comportamiento cuando los animales de un rebao o de un grupo social se
coordinan en sus actividades o compiten entre ellos por los recursos. No nos
extraa que la Etologa sea una ciencia tan compleja cuando el fenmeno a
estudiar puede ser tan variado.
Los animales manifiestan unos repertorios bsicos y singulares de formas de
comportamiento (aprendido o no) que se conocen como patrones de
conducta. A la Etologa le interesan especialmente las conductas complejas,
sobre todo aquellas que presentan un patrn estable entre los miembros de la
misma especie (las pautas de accin fija o patrones fijos de conducta) y
aquellas que de un modo u otro puedan influir en el xito reproductivo.



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2) Objetivos de la Etologa
De acuerdo con Tinbergen, los objetivos de la Etologa son: en primer lugar,
describir el comportamiento de los animales descomponindolos en elementos
relativamente sencillos de conducta y, en segundo lugar, explicar cada uno de
dichos elementos.
La descripcin del comportamiento de cada especie tiene como objetivo
obtener el etograma de dicha especie, es decir el inventario de sus pautas de
conducta.
A su vez, explicar cada una de las pautas de conducta descritas en el
etograma, supone responder a lo que con el tiempo han dado en llamarse las
cuatro preguntas de Tinbergen. Dichas preguntas son las siguientes:
1. Qu es lo que la desencadena y finaliza la conducta en cuestin?
2. De qu forma cambia dicha conducta a lo largo de la vida del
individuo?
3. En qu medida dicha conducta aumenta la eficacia biolgica relativa
del individuo que la manifiesta?
4. De qu forma ha evolucionado dicha conducta
1. La primera de las cuatro preguntas hace referencia al control o motivacin de
la conducta, y supone estudiar los factores tanto internos (p.e. cambios en la
concentracin plasmtica de determinadas hormonas) como externos (p.e.
estmulos olfativos, visuales, etc) que explican por qu un determinado
individuo manifiesta una conducta en una determinada situacin. Nos referimos
a las causas prximas de la conducta. Qu lo causa? La respuesta a esta
pregunta se refiere a las causas inmediatas., tales como qu estmulos
producen ese comportamiento, o qu variables fisiolgicas, tales como
hormonas son importantes en la causalidad.
Dos son los aspectos que se abordan en este apartado, la estimulacin
ambiental y el organismo y dos son los conceptos etolgicos especialmente
relacionados respectivamente:
- En el primer caso los estmulos desencadenadores innatos,
4
- En el segundo caso los mecanismos desencadenadores
innatos.
La neuroetologa no es ni ms ni menos que el nombre que recibe el conjunto
de estrategias que se aplican para averiguar qu componentes orgnicos,
especialmente de tipo neuroendocrino, intervienen en el despliegue de las
conductas tpicas de especie, es decir, qu factores orgnicos intervienen en la
deteccin de los estmulos, su procesamiento y en la emisin de la respuesta
conductual
2. La segunda pregunta concierne a la ontogenia de la conducta y supone:
- En primer lugar, describir los cambios en la frecuencia, funcin e
intensidad de una determinada conducta a lo largo del desarrollo de
un individuo y,
- En segundo lugar, explicar por qu se producen dichos cambios
Los estudios de esta pregunta pretenden describir como el comportamiento se
modifica por la experiencia individual.
Es obvio que hay una gran distancia material y formal entre el cigoto y el
individuo adulto. Debera ser igualmente obvio que para que un individuo pueda
tener xito reproductivo tiene que superar un largo proceso de desarrollo, lo
que se conoce como ontogenia, para pasar de cigoto a adulto. Dos son los
aspectos esenciales del desarrollo en relacin con el xito reproductivo:
sobrevivir hasta la madurez y lograr que el desarrollo sea el idneo. Con esto
se pretende sugerir que lo que determina la supervivencia puede ser diferente
durante el desarrollo y en la edad adulta, por lo que es probable que haya
diferencias conductuales entre una poca y otra. Probablemente el troquelado
o impronta filial sea un factor determinante de la supervivencia de los
polluelos de las especies que lo presentan. Adems, sucede que, en muchos
casos, el desarrollo no es automtico en el sentido de que dependa nica y
exclusivamente de la expresin gnica, sino que la correcta y ordenada
expresin de los genes depende de la estimulacin ambiental en periodos
crticos, como es el caso del aprendizaje del canto de los pjaros, del lenguaje
humano, de la impronta sexual, etc.
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3. La tercera pregunta se refiere al valor adaptativo o funcin de la conducta y
supone explicar la forma en que una determinada pauta de conducta aumenta
la eficacia biolgica, de los individuos que la manifiestan en relacin a los que
no la manifiestan. es decir, el nmero de descendientes que llegan a la edad
frtil producidos por un animal a lo largo de su vida. Estudia qu efectos tiene
la conducta sobre el xito reproductivo. Para averiguarlo, es preciso medir el
xito reproductivo de los individuos de la especie de que se trate (la medida
ms habitual y lgica consiste en contar el nmero de descendientes que
llegan a la edad adulta, pero habra que considerar adems, el nmero de
individuos que sin ser descendientes directos (hijos) ,sin embargo, comparten
genes: aptitud inclusiva), pero tambin es esencial relacionar las diferencias en
xito reproductivo con las diferencias en determinados tipos de conducta
(conducta copulatoria, de cortejo, territorial, de nidificacin, etc.) y establecer en
qu medida la conducta influye sobre ese xito reproductivo. Tiene que ver con
aspectos evolutivos.
4. La cuarta pregunta corresponde a la evolucin de la conducta y supone
estudiar la forma en que una determinada pauta ha ido cambiando a lo largo
del desarrollo filogentico de una especie. Cmo se desarrolla el
comportamiento durante la filogenia. Esta es una cuestin claramente evolutiva
que se utiliza en estudios comparativos de especies relacionadas..
Todo el mundo est de acuerdo en que las alas de los pjaros, las patas
delanteras de los cuadrpedos y los brazos de los humanos son
estructuralmente homlogos (estn formados por los mismos huesos
dispuestos en el mismo orden) y en que las diferencias cuantitativas
observadas se han producido por la accin de la seleccin natural. La Etologa
pretende demostrar que lo mismo ocurre con la conducta: que muchas
conductas, aunque diferentes segn la especie que se est estudiando, son
homlogas y proceden de un antepasado comn; las diferencias observadas
son, tambin, fruto de la evolucin por seleccin natural: es el caso de la
conducta de cortejo de las aves galliformes. Igual que ocurre con las
extremidades anteriores de pjaros, cuadrpedos y humanos, que siendo
homlogos desde el punto de vista de su origen filogentico sirven a fines
distintos (volar, andar, nadar en el caso de los mamferos marinos, o
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manipular), conductas filogenticamente homlogas pueden tambin, por la
accin de la seleccin natural, servir a fines diferentes: en muchos casos como
estmulos desencadenadores.
Es importante caer en la cuenta de que algunas conductas han evolucionado
hasta tal punto que, aunque en su origen servan a la funcin de alimentarse o
de conservar el calor corporal, la seleccin natural ha determinado que se
utilicen como seales comunicativas entre miembros de la misma especie:
ejemplos de esto son las conductas de cortejo o de amenaza. Segn esto,
podra llegar a ser posible establecer la filogenia de grupos de especies
relacionadas a partir de las semejanzas y diferencias en determinados patrones
conductuales, igual que se hace habitualmente a partir de estructuras
corporales.
Adems, la Etologa considera que la conducta es un conjunto de rasgos
fenotpicos. Esto significa que est influenciada por factores genticos y es, por
lo tanto, fruto de la seleccin natural.
En resumen, la Etologa pretende describir la conducta natural, explicar cmo
se produce (sus causas prximas), que funcin adaptativa cumple (su para
qu) y su filogenia (su porqu) o evolucin.
En otras palabras, el objetivo de la Etologa es describir el repertorio de
conductas caractersticas de la especie y, para cada una de las conductas
descritas explicar la causalidad, la ontogenia, el valor adaptativo y la evolucin.
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Las escuelas del siglo 20.
A comienzos del siglo 20 las investigaciones sobre comportamiento crecieron
rpidamente. Sin embargo se desarrollaron en diferentes direcciones en
Europa y en USA.
La segunda guerra mundial separ en pases enemigos a los dos protagonistas
de esta pelea de lo innato y lo adquirido, lo que cristaliz en una separacin del
universo de los etlogos en dos escuelas distintas, una ms bien innatista, la
de Lorenz, y otra objetivista, que despus se denomin constructivista, que
atribua ms importancia a los efectos del desarrollo y de la experiencia, a la
que perteneca Tinbergen.
Los investigadores americanos estaban influidos por las teoras desarrolladas
por personas tales como John B. Watson y posteriormente Burrhus Frederic
Skinner. Sus trabajos se dedicaban fundamentalmente experimentos realizados
bajo ambientes laboratoriales.
Las especies sujeto de estas experiencias eran las ratas y los ratones.
Centraron su inters en los mecanismos de aprendizaje y en la adquisicin de
comportamientos mediante castigo o refuerzo. Los conducturalistas
investigaban aquello que concerna al papel general y a los principios
generales del aprendizaje y tenan la slida creencia de que su papel era
independiente del contexto, por lo que consideraban irrelevante la historia
evolutiva o la perspectiva ecolgica.
Por contra, el desarrollo de la ciencia en Europa fue dominado por los Bilogos
naturalistas, quienes empleaban la mayor parte de su tiempo observando a los
animales salvajes en la naturaleza. Las especies de pjaros e insectos eran
sus favoritas, estaban ms interesados en la parte instintiva, innata y
adaptativa del comportamiento. Uno de los pioneros fue Oskar Heinroth, quin
fue el primero en emplear el trmino Etologa con el significado que tiene en
la actualidad.
Los bilogos naturalistas coincidan con los conducturalistas en que ninguno
estaba interesado en los procesos mentales o en las emociones que van
asociados a los comportamientos. Estos procesos se haban considerado no
vlidos o para ser investigados cientficamente, porque se consideraban no
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observables. Sera mucho despus cuando el inters cientfico por los procesos
mentales emergiera.
Siguiendo los pasos de Heinroth encontramos dos cientficos cuya influencia
sobre la Etologa moderna no puede dejar de sealarse:
Niko Tinbergen en Holanda e Inglaterra, y Konrad Lorenz en Austria.
Tinbergen desarroll una metodologa de alta precisin. Dise experiencias en
las cuales los ambientes de los animales de vida libre eran alterados y su
comportamiento posterior registrado. Fue el pionero de la Etologa
experimental.
Lorenz, sin embargo, no busca a los animales de sus investigaciones en la
naturaleza , sino que los cra el mismo como si fueran animales de compaa.
No se gua por diseos experimentales y no toma registros cuantitativos. El
fuerte de Lorenz es el nivel terico. Formul muchas de las ideas bsicas de la
Etologa, y desarroll la primera teora coherente sobre el comportamiento
innato e instintivo.
Lorenz y Tinbergen colocaron a la Etologa firmemente asentada entre las
ciencias ms aceptadas, en 1973 ganaron juntos y junto al alemn German
Kart von Frish el premio Nobel en medicina y filosofa.
La conciliacin y el camino hacia la Etologa Moderna
Desde 1960 en adelante, la Etologa logra la sntesis conciliadora y se
desarroll como la ciencia que es hoy y que se ha guiado por los principios de
investigacin que formulara Tinbergen reflejados en las cuatro cuestiones
bsicas sobre el comportamiento antes desarrolladas.
HINDE, en 1966, en este mismo sentido, sintetiza la Psicologa animal y la
Etologa en algo ms amplio, que titul Animal Behavior, a syntesis of Ethology
and Comparative Psychology" (Comportamiento Animal": una sntesis de
Etologa y Psicologa Comparada).
La lucha sobre la naturaleza de determinados comportamientos estimul en los
aos sesenta al desarrollo de un gran nmero de experimentos destinados a
verificar en qu medida las manipulaciones del medio ambiente durante el
desarrollo de los animales podan modificar los comportamientos considerados
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a priori como especficos de las especies. Segn los efectos registrados, el
comportamiento podra ser calificado de innato o al contrario, de modificable
por la experiencia.
Se observ que las posibilidades de modificacin del comportamiento con la
manipulacin del medio ambiente del neonato podan variar en funcin de
muchos factores tales como el tipo de comportamiento considerado, su funcin,
el nivel filtico de la especie estudiada, el individuo, etc. Los efectos de la
manipulacin del medio ambiente, en algunos casos resultaban muy dbiles,
en otros, al contrario, muy importantes, en funcin de la proporcin de la
cuanta de lo heredable y de lo adquirido por experiencia individual en el
carcter a estudiar, con lo que se daba la razn tanto a los objetivistas como a
los constructivistas. Adems cuando se manifestaban los efectos de la
experiencia individual, los mecanismos funcionales de aprendizaje conocidos
eran los propuestos por la Psicologa animal experimental y comparada
Durante todo este periodo, la Etologa se fue transformando tanto en sus
planteamientos como en su metodologa. As, las preocupaciones puramente
descriptivas y clasificadoras, ligadas a la taxonoma, han ido cediendo paso a
investigaciones mucho ms experimentales. Al mismo tiempo, el enfoque
naturalista, exclusivamente descriptivo se ha ido reemplazando por argumentos
cuantitativos; la Etologa, como las dems ciencias, se ha vuelto una ciencia de
medida.
Mientras que la primera Etologa estaba ms relacionada con la causalidad, la
ontogenia u la filogenia, las investigaciones de los aos 60 y siguientes
estuvieron ms enfocadas a los aspectos funcionales. Los investigadores
tienen una nueva teora sobre cmo los comportamientos implican al nivel
gentico a travs de la seleccin individual y estn desarrollando modelos
matemticos para determinar los aspectos funcionales del comportamiento. El
impacto de estas teoras sobre la ciencia del comportamiento animal
contemporneo est siendo tremendo.
Un aspecto que no fue abordado por Tinbergen en sus cuestiones fue como un
animal percibe, siente o conoce en relacin a su propio comportamiento. Como
se ha dicho, ste era un aspecto que se consideraba inaccesible para la
ciencia. Sin embargo, otros investigadores han desarrollado mtodos y
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conceptos para investigar en esta rea. Ello ha dado lugar a una nueva y
emergente rama de las ciencias que surgi en 1970 y que se conoce como la
Etologa cognitiva (la palabra cognicin significa subjetivamente, proceso
mental o pensamiento).
4) Ramas de la Etologa Actual
La Etologa, en su intento de superar el enfrentamiento entre lo innato y lo
adquirido, contina su desarrollo basndose en las cuatro cuestiones bsicas
de Tinbergen. Esto conduce a una diversificacin de los caminos de la Etologa
con la aparicin de nuevas ramas, fruto de la asimilacin de conocimientos de
diversas ciencias:
La EcoEtologa se sita muy prxima a la inicial Etologa clsica. Se encuentra
en el cruce de una rama etolgica con otra generada por la Ecologa y la
Biologa de poblaciones. Intenta dar respuesta a las cuestiones de Tinbergen
sobre cmo se estableci el comportamiento durante la filogenia? y cul es
su funcin?. Considera en primer lugar el comportamiento en sus
caractersticas propias de la especie. Aborda tambin las funciones del
comportamiento en la biologa general de las poblaciones. Sin embargo, en la
prctica se reduce a un intento descriptivo a base de modelos matemticos de
las estrategias comportamentales de una especie o de una poblacin, pero no
tienen en cuenta los individuos en su diversidad e historia.
La Sociobiologa se organiza en torno a los mismos paradigmas pero
considerando a los grupos sociales. Trata de asentar como propio de la
especia el estatus y el papel de los individuos del grupo. Aqu tambin el
individuo queda ocultado por el grupo y la Sociobiologa deja poco sitio a la
diversidad de las historias y estrategias individuales.
La NeuroEtologa, por su parte, result del inters de ciertos neurofisilogos
por el comportamiento. Esta ciencia parece capaz de aclarar cuestiones sobre
su tema de estudio, el Sistema Nervioso, y de dar a sus trabajos una validez
funcional. Sin embargo, hasta el presente, la mayora de las investigaciones
realizadas en NeuroEtologa se basan en desarmar neurona por neurona el
sistema nervioso que determina el comportamiento, considerando a este ltimo
como un sistema de produccin endgena del cerebro, en trminos metafricos
una secrecin de las estructuras nerviosas.
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Relacin Etologa/Humanidades. Para ciertos psiclogos del
comportamiento ste es una de las formas de revelar las funciones
psicolgicas y tratan cada vez ms de observar al sujeto de estudio bajo
condiciones que denominan naturalistas, es decir habituales. As la descripcin
etolgica del nio con su madre, del nio en la escuela, del adulto en lugares
colectivos o en situaciones de trabajo, aportan algunos datos fundamentales a
ciertos anlisis psicolgicos. Este encuentro, de momento, se refiere slo al
prstamo metodolgico de la Psicologa a la Etologa. No hay intercambios
tericos y conceptuales, a pesar de la fuerte convergencia, en lo que se refiere
a los procesos del desarrollo
Etopsiquiatra,. A travs de la descripcin cuantificada del uso del espacio, de
la actividad secuencial o interactiva del paciente, el psiquiatra puede establecer
mejor su diagnosis y seguir la evolucin patolgica progresiva o regresiva.
Adems, los estudios etolgicos pueden contribuir a selecciones y decisiones
referentes a la utilizacin de las terapias comportamentales.
Etologa de los animales domsticos.
En la actualidad, el inters del comportamiento animal se centra en los propios
animales y no como modelos para los humanos; lo que a su vez se justifica por
el hecho de que los animales de compaa y los de granja son los ms
numerosos en nuestro ambiente ms inmediato y debemos realizar esfuerzos
para entenderlos.
Adems, desde un punto de vista tico, los estudios sobre comportamiento de
animales domsticos, tanto en ambiente natural como artificial, nos permitirn
determinar qu tipo de encierro y de manejo es el ms humanitario para estas
criaturas capaces de sentir.

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