Hola mis estimados alumnos, he aqu de

nuevo con Uds. como siempre el facilitador

llamado zarivan est entregndoles nuevos
conocimientos. En esta ocasin tengo el
agrado de presentar a Uds. un organelo
importantsimo dentro de la clula : la
mitocondria! Adems de su funcin
productora de energa tiene un pasado muy
curioso. Quieren saberlo? Pues sigan
adelante.

Prof. Ivn Rebolledo 2001 E-Mail: zarivan4@yahoo.es

Mitocondria

INDICE

GENERAL

Generalidades
Estructura de mitocondria
Organizacin molecular de membranas
Funcin de mitocondrias
Gluclisis
NADH
Fosforilacin oxidativa
Produccin de ATP
ADN mitocondrial
Aplicacin clnica
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Mitocondria
Generalidades
Las mitocondrias son organelos citoplasmticos muy
plsticos y mviles. El tamao es variable con un ancho
de alrededor 0.5 m y una longitud de 7.0 m.
La distribucin de las mitocondrias es generalmente
uniforme en el citoplasma, aunque hay clulas que
muestran una distribucin especial, como es el caso de
las clulas musculares estriadas esquelticas, que se
ubican en su periferia; o en las clulas del tubo
proximal del rin, que se encuentran en el citoplasma
basal; o en la pieza intermedia de la cola del
espermatozoide.
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Mitocondria

La cantidad de mitocondrias en una clula vara. Hay

clulas, como las parietales de la mucosa del estmago,
que cerca del 50 % del volumen del citoplasma est
ocupado por las mitocondrias. En los hepatocitos, la
cantidad de mitocondrias vara segn la posicin que
ellos tengan en el lobulillo acinar: en los centrales hay
cerca de 1.600 mitocondrias, en los mediales unas 1.300
y en los perifricos, 1.060; adems el dimetro de las
mitocondrias aumenta desde las centrales hacia las
perifricas, pero disminuye la longitud.

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Mitocondria
Estructura de la mitocondria
En un trabajo que hice hace tiempo (*) obtuve a
M.E. la mitocondria que est observando a su
izquierda. Son evidentes las crestas mitocondriales,
como rasgo caracterstico de este organelo. La
mitocondria est conformada por una membrana
externa de unos 6 nm, una cmara externa de unos
6-8 nm, llamada tambin espacio intermembranal, una membrana interna que proyecta
hacia el interior unos pliegues denominados
crestas mitocondriales y una cmara interna
llamada matriz mitocondrial.
(*) Anat.Rec. 193(4):805-821 (April 1979)

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Mitocondria
Las crestas mitocondriales son tabiques
incompletos que no interrumpen la
continuidad de la cmara interna, la cual se
encuentra llena de un gel denso con altas
concentraciones de protenas solubles y
pequeas molculas. El nmero de crestas
mitocondriales por unidad de volumen es
alto en las clulas musculares y bajo en las
clulas germinales. Tambin, las crestas
pueden presentarse como lminas (clula
parietal en estmago, ver foto ME en
pgina anterior) o como tbulos (clula de
Leydig en testculo, ver foto ME derecha)
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Mitocondria
Ahora aprenderemos las diferentes partes que integran una
mitocondria, logradas de microfotografas electrnicas.
Cresta mitocondrial

Matriz mitocondrial

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Espacio intermembranal

ADN mitocondrial

Membrana externa

Membrana interna

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Mitocondria
Organizacin molcular de membranas mitocondriales
La membrana externa posee un 40% de lpidos contra un
20 % de la membrana interna y contiene colesterol. Esto
significa que la relacin lpidoprotena es de 0.8 para la
membrana externa y de un 0.3 para la membrana interna. La
membrana externa posee una protena llamada porina de 29
kD, sintetizada en ribosomas libres e integrada a la
membrana en forma postranscripcional, concede una
resistencia a la digestin por tripsina y parece formar
canales para el paso de solutos.

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Mitocondria

La membrana interna posee un 20 % de lpidos y un 80

% de protenas, carece de colesterol y posee un alto
contenido de cidos grasos insaturados, todo lo cual explica
su baja fluidez (o alta viscosidad). La importancia de esta
situacin es que la transferencia de electrones entre los
diferentes componentes de la cadena transportadores de
electrones, podra ser mediada por difusin lateral y por
colisiones en el plano de la membrana .

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Mitocondria

Entre las protenas de la membrana interna se

encuentran los componentes de la cadena respiratoria y de
la fosforilacin oxidativa. Adems, contiene varios
transportadores (carriers) para varias molculas. Los
transportadores ms importantes son los que se relacionan
con el pasaje de ATP, ADP y PO4. Corresponde a un
transportador que mueva ATP hacia el citosol y ADP hacia
la matriz, es decir, es del tipo antiporte.

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Mitocondria
Entre los lpidos de la membrana interna hay uno muy
especial : la cardiolipina. Este lpido posee 4 cadenas de
cidos grasos, que se considera que reduce la
permeabilidad de la bicapa a los protones hidrgenos.
Adems, este lpido est ausente en cualquier membrana de
la clula puesto que los lpidos de todas las membranas
poseen uno o dos cadenas de cidos grasos. Lo curioso es
que este lpido se encuentra presente en la membrana de las
bacterias. Entonces, surge una pregunta: qu hace una
molcula procaritica dentro de un organelo eucaritico?
La respuesta est en el tema ADN mitocondrial.

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Mitocondria
Funcin de la mitocondria.
Protenas, lpidos y carbohidratos constituyen
la mayor parte de los alimentos que consumimos
y que deben ser degradados en molculas
pequeas (monmeros) para que puedan
proporcionar energa a la clula. La degradacin
es lograda por accin enzimtica y se llama
catabolismo, el cual se considera que ocurre en 3
etapas: (a) etapa 1, ocurre en el tracto digestivo
cuando molculas grandes son reducidas a sus
monmeros; (b) etapa 2, ocurre dentro de la
clula cuando los monmeros son degradados
hasta piruvato que entra a la mitocondria y se
convierten en acetil CoA; y (c) etapa 3, ocurre
dentro de la matriz de la mitocondria, cuando el
acetil CoA es degradado completamente a CO2 y
H2O liberndose energa en forma de ATP.

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Mitocondria

GLUCOSA

Gluclisis

ADP + Pi
G-6-P

La gluclisis corresponde a la
degradacin de la glucosa para
producir ATP en ausencia de O2
(anaerobiosis). En este proceso, la
glucosa de 6 C se convierte en dos
molculas de piruvato de 3 C cada
una. Esta conversin comprende una
secuencia de 9 pasos enzimticos que
produce intermediarios fosfatados. La
clula hidroliza 2 molculas de ATP
para conducir los pasos iniciales y
produce 4 ATP en los pasos finales,
con una ganancia neta de 2 ATP por
cada molcula de glucosa. En ambos
tipos celulares el proceso ocurre en el
citoplasma.
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ATP

6C

6C

2
Fructuosa-6-P
3

ATP

6C
ADP + Pi

Fructuosa-1,6-diP 6 C
4
Gliceraldehido-3-P 3 C
5

Pi
NAD

NADH

1,3 difosfoglicerato 3 C
6

ADP

ATP

3 fosfoglicerato

3C

2 fosfoglicerato

3C

8
fosfoenolpiruvato 3 C
9

ADP

ATP

P I RUV A TO

3C

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Mitocondria
La secuencia de reacciones puede ser dividida en 3 etapas: (a)
etapa 1, pasos del 1 al 4: la glucosa de 6C se convierte en 2
molculas de gliceraldehido 3 fosfato de 3C, estas reacciones
requieren de 2 ATP; (b) etapa 2, pasos 5 y 6: el grupo aldehido se
oxida a grupo carboxilo liberando ATP y reduciendo una molcula
de NAD+ (transportadora de electrones); y (c) etapa 3, pasos del 7
al 9: los fosfatos de la molcula son transferidos al ADP para
producir ATP. En resumen, la gluclisis es el paso previo, en
clulas aerbicas, para entrar a la mitocondria. En clulas
anaerbicas es la principal fuente de ATP. Convierte una molcula
de glucosa de 6C en 2 molculas de piruvato de 3C cada una,
utiliza 2 ATP y produce 4 ATP, ganando 2 ATP. Adems reduce una
molcula de NAD+.
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Mitocondria
Hagamos un alto. Han entendido lo
anterior? De seguro que algunos de Uds.
responden que no. Pero no se desanimen, lo
que tienen que hacer es volver a leerlo
nuevamente con CALMA. S que este tema
tiene su propia complejidad, de ah que
estoy avanzando lentamente y evitando el
uso de nombres muy complicados. Solo he
dejado los estrictamente necesarios. As
que, ahora que ya sabemos que la glucosa
se degrada hasta piruvato, que ingresa a la
mitocondria, podremos seguir su ruta
dentro del organelo. Buen viaje!
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Mitocondria

NADH

NAD es una abreviacin de nicotinamida adenina dinucletido, lo

que deduce que una parte de la molcula es un AMP y otro es un
anillo de nicotinamida, con capacidad para captar un protn
hidrgeno con dos electrones (in hidruro, H, H :). Se encuentra en
2 estados: oxidado NAD+ reducido NADH. En su forma reducida
es muy inestable con gran tendencia a transferir el in H a otras
molculas. La accin de la forma oxidada es captar 2 tomos de H de
un sustrato : un H con dos e (H : ) es aadido al NAD y otro H
como protn es liberado al medio circundante. Importante, casi toda
la energa disponible de la combustin de carbohidratos, lpidos y
otros compuestos en las etapas tempranas de la oxidacin es
guardada en forma de e de alta energa, captados por NAD+ y FAD.

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Mitocondria
Ciclo del cido ctrico
El ciclo de Krebs (por su creador Sir Hans Krebs) llamado tambin ciclo
del cido ctrico (por ser el primer intermediario) o ciclo de los cidos
carboxlicos (por sus 3 primeros intermediarios) ocurre en la matriz
mitocondrial de las clulas eucariticas o en el citosol de las procariticas. El
ciclo de Krebs se produce cuando hay O 2 molecular disponible y el piruvato.
Aunque este ciclo no usa O2 directamente, lo hace a travs de las enzimas
deshidrogenasas NAD (nicotinamida adenin dinucletido) y FAD (flavin
adenin dinucletido).
El ciclo comienza con la reaccin entre el acetil CoA y el oxalacetato (4C)
para formar el citrato (6C), luego una serie de reacciones enzimticas logran
desprender 2 C (en forma de CO 2 ) del citrato para convertirlo nuevamente
en oxalacetato, que repetir el ciclo. El CO 2 producido difunde de la
mitocondria y abandona la clula. En este ciclo, iones de H - son transferidos
a molculas transportadoras (NAD y FAD).
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Mitocondria
Las principales
funciones del ciclo
de Krebs son : (a)
descarboxilacin, es
decir, prdida de
carbonos mediante la
produccin de CO2:
(b) protonizacin :
liberacin de iones
hidruros H:- que
sern captados por
las enzimas NAD y
FAD.
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Piruvato
M. Ext.
M. Int.
2NAD+
Matriz
mitocond

2NADH-

Ac CoA

2NADH2NAD+

2NAD+
2NADH-

ciclo de
cido
ctrico

CO2

2FADH2-

2NAD+

2FAD+

2NADHCO2

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Mitocondria
Fosforilacin oxidativa
Ahora bien, en trminos generales, la fosforilacin oxidativa es la ltima
etapa en el catabolismo y es donde se libera la mayor cantidad de energa.
En este proceso, la molculas de NADH y FADH 2 entregan sus electrones
al O2 para formar H2O. Parte de la energa liberada es utilizada para
producir ATP y el resto se libera como calor.
Comencemos a ver los detalles. Cada molcula de NADH lleva un in
hidruro (H :, H-, un tomo de H con un electrn extra). El proceso de
transporte de e comienza cuando el in hidruro es removido del NADH
regenerando el NAD+ y entregando un H+ al medio y dos e a la cadena
respiratoria. Qu es esto de la cadena respiratoria?
NADH : NAD+ + 2e + H+
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Mitocondria
NADH-

FADH2

O2

FAD+

NAD

F1

c
M. Int.

Espacio
intermembranal

II

III

IV

F0

Ubique las membranas externa e interna y el espacio

intermembranal. Observe que en la membrana interna se
ubican 5 complejos proteicos sealados con nmeros
romanos y que el NADH tiene relacin con el complejo I.

M. Ext.

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Mitocondria
NADH-

FADH2

O2

FAD+

NAD

F1

c
M. Int.

Espacio
intermembranal

4H+

II

III

IV

F0

Cuando un NADH toca al complejo I, le entrega los 2

electrones que le molestaban. El complejo cambia de
conformacin y deja pasar 4 H+ desde la matriz hacia
el espacio intermembranal. Otro tanto hace el FADH
con el complejo II, pero ste NO deja pasar protones.

M. Ext.

Pgina 20

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Mitocondria
NADH-

FADH2

O2

FAD+

NAD

F1

c
M. Int.

Espacio
intermembranal

4H+

II

III

4H+
4H+

IV

F0

Los electrones del complejo I y II son

llevados hasta el complejo III. ste
cambia de conformacin y deja pasar 4
H+ por cada 2 e- (en total son 8 H+). Los
4 e- pasan al complejo IV.

M. Ext.

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Mitocondria
Como ven me he reducido de espacio para las explicaciones, por eso
ocupar esta diapositiva intermedia para una explicacin recontra
importante. Recuerde que estamos en los complejos de la membrana
interna de la mitocondria. Los electrones han venido desde el
complejo I y el II, pasan al III y luego al IV. Este complejo IV
entrega los electrones al oxgeno. Lean esto de nuevo : al
OXIGENOOOO. Es decir, aqu se utiliza el oxgeno que viene
desde los pulmones. Entonces, aqu ocurre la RESPIRACION. S
seor, respiramos por nuestras mitocondrias y no en los pulmones.
En ellos solo ocurre un intercambio de gases. El CO2 liberado desde
el ciclo de Krebs es sacado desde la matriz mitocondrial hasta fuera
de la clula. Sigamos la explicacin. Ahora veremos cmo ocurre la
produccin de las molculas de ATP.

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Mitocondria
NADH-

FADH2

O2

FAD+

NAD

F1

c
M. Int.

II

III

Cuando el complejo IV recibe los

electrones desde el complejo III, cambia su
conformacin y deja pasar 4 H+ (2 por los
e- del NAD y 2 por los e- del FAD).

IV

F0

2H+
2H+

M. Ext.

Pgina 23

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Mitocondria
NADH-

3 ATP (NADH)
2 ATP (FADH)

FADH2

O2

FAD+

NAD

F1

c
M. Int.

II

III

IV

Entonces, se han acumulado en el espacio

intermembranal, 10 H+ provenientes del paso de los 2
e- del NADH y 6 H+ del paso de los 2 e- del FADH.
As se produce una fuerza inica que intenta
liberarse. El complejo V es la puerta de liberacin.

F0

10H+ (NADH)
6H+ (FADH)

M. Ext.

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Mitocondria
NADH-

3 ATP (NADH)
2 ATP (FADH)

FADH2

O2

FAD+

NAD

F1

c
M. Int.

II

III

IV

La regla aqu es que por cada 3 H+ que pasen por el

complejo V desde el espacio a la matriz, en la porcin
F1 del complejo V se producir UNA molcula de
ATP. Haga sus clculos y vea en la parte superior
derecha, los ATP resultantes del paso de los H+.

F0

10H+ (NADH)
6H+ (FADH)

M. Ext.

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Mitocondria
Matriz
Mitocondrial

Membrana
interna

Espacio inter
membranal

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Produccin de ATP
El dibujo de la izquierda muestra
una protena muy compleja, ubicada
en la membrana interna de la
mitocondria, denominada ATPasa
F0-F1 o simplemente ATP sintasa,
es responsable de la produccin de
ATP. Este es el complejo V visible
al ME, como una masa oscura
abultada (9 nm) dirigida hacia la
matriz y unida a la membrana por
una unin ms estrecha. Este
complejo posee dos componentes
principales : F0 y F1.

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Mitocondria
El componente F0 es un complejo proteico intrnseco en
la membrana interna, integrado por varias unidades de
protenas a, b y c; en conjunto, forma un canal a travs
del cual los protones pueden fluir desde el espacio
intermembranal hacia la matriz.
El componente F1 es un complejo de 9 cadenas
polipeptdicas (3 , 3, , y ), las cadenas , y
permiten la unin con el complejo F0. En las cadenas
ocurre alternativamente la sntesis de ATP desde ADP y
PO4, cuando el H+ pase por el centro de las cadenas.

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Mitocondria
ADN mitocondrial
Hace aos atrs, cuando unos cientficos estaban detectando
ADN en clulas eucariticas, adems de encontrar ADN en
los ncleos, detectaron unas manchas en el citoplasma.
Pensaron que era una falla de la tcnica (artefacto). Sin
embargo, al aplicar con ms precisin se dieron cuenta que la
deteccin del ADN citoplasmtico corresponda a las . . .
mitocondrias! La pregunta clave aqu es de dnde provino?
Otras preguntas podran ser cmo es? y qu hace all?

Pgina 28

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Mitocondria
Despus de muchos estudios, parece ser que la
respuesta la tiene la Evolucin. Hace millones de aos
atrs, una clula que viva tranquilamente en el primitivo
caldo terrestre, vio con envidia que cerca de ella exista un
organismo ms pequeo que produca ms energa. Ni
tonta ni perezosa, la engull (fagocit). As qued
formada la mitocondria, la cual tiene dos membranas :
una de la clula primitiva y otra del organismo
fagocitado. Por eso es que hay diferencias qumicas entre
las dos membranas de la mitocondria, la interna posee la
cardiolipina, un lpido con 4 cadenas de cidos grasos
(propio de las bacterias), en tanto que todos los lpidos
de la clula poseen slo tres. Vean este relato en el
siguiente Cartoon.
Pgina 29

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Mitocondria
Parece que me
voy a comer
a este tipo

Me lo
com

tipo
(con ADN)
Pgina 30

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Mitocondria

Externa :
del organismo que fagocit
(eucarionte)

Dos
membranas

Interna :
del organismo fagocitado
(procarionte)

Pgina 31

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Mitocondria
Vamos a resumir un poco este cartoon. Varias lneas de
evidencias apuntan a que las mitocondrias (y tambin los
cloroplastos en vegetales) derivaron de las bacterias que fueron
endocitadas por clulas eucariticas ancestrales, formando
endosimbiontes. Con el tiempo varios genes de dichas bacterias
fueron transferidos al ncleo, quedando solo 13 genes que
codifican protenas esenciales para la funcin de los organelos.
Estas protenas se incorporan junto con otras en los complejos
proteicos de la membrana interna (ver cuadro en siguiente
pgina).
Casi todas las mitocondrias del cigoto son aportadas por el
ovocito ms que por el espermatozoide. Al igual que el genoma
nuclear es susceptible de sufrir mutaciones, tambin lo es el
genoma mitocondrial. Ahora bien, las mutaciones en el ADN
mitocondrial son transmitidas a la siguiente generacin por la
madre.
Pgina 32

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Mitocondria
Volviendo al ADN, no debemos olvidar que el organismo fagocitado,
aunque careca de ncleo visible (procarionte), tena su propio ADN,
que es diferente al ADN de la clula primitiva. De hecho, el ADN de la
mitocondria es circular con dos hebras una pesada y otra liviana, con
ms contenido de G y C. Ahora bien, este ADN mitocondrial posee la
informacin hereditaria para 13 protenas pertenecientes a los
complejos de la membrana interna.
Complejo N protenas

Nombre del complejo

7 (de 22)

NADH deshidrogenasa (reductasa)

III

1 (de 8)

Citocromo b-c1 (reductasa)

IV

3 (de 7)

Citocromo c (oxidasa)

2 (de 13)

F0

ATP sintasa

Total 13
protenas

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Mitocondria

Aplicacin clnica

Una enfermedad llamada atrofia ptica hereditaria de Leber, se

manifiesta por una neuropata del nervio ptico, es una rara enfermedad
que deviene en ceguera, debido a una degeneracin del nervio ptico. La
visin se pierde alrededor de los 20 aos, siendo ms frecuente en los
varones.
En 1988, Douglas Wallace identific una mutacin en el par base N
11778 del ADN mitocondrial causante de esta enfermedad. Esta
mutacin afecta una de las subunidades del complejo I en la cadena
transportadora de electrones, que resulta en la sustitucin de una
histidina por una arginina. La mutacin reduce la capacidad de la
mitocondria para realizar el transporte de electrones y la fosforilacin
oxidativa, con la consecuencia de disminuir la produccin de ATP. Esto
tiene grandes efectos en los tejidos muy dependientes de la fosforilacin
oxidativa, como es el tejido nervioso incluyendo el nervio ptico.
Bueno, hasta aqu estas generalidades de la mitocondria. Nos vemos.
Pgina 34

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Mitocondria
Algunas preguntitas
Muy fciles
1.
2.
3.
4.
5.

Qu significa NAD y en cules estados se presenta?

Qu es y dnde se ubica la cardiolipina?
Defina gluclisis anaerbica. dnde ocurre?
Cmo se llama el espacio interno de la mitocondria?
Dnde se ubica la ATP sintasa?

Ms difciles
1.
2.
3.
4.
5.

Cuntos protones deja pasar el complejo IV? y el complejo II?

Cuntas molculas de ATP produce una molcula de glucosa al degradarse?
Qu componente del F1 produce ATP y cuntos protones necesita?
Si el complejo I se altera, sigue producindose ATP? Justifique su respuesta.
En qu situaciones qumicas el piruvato no entra a la mitocondria?

Pgina 35

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Mitocondria
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Lisandro Alvarado
Decanato de Medicina
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Prof. Ivn Rebolledo M.

Barquisimeto 2000

Pgina 36

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