Contenido del captulo

INTRODUCCIN AL COLOR
Algunas funciones de la visin cromtica
Qu colores percibimos?
Color y longitud de onda
Las longitudes de onda no t ienen color!
TEORA TRICROMTICA DE LA VISIN
A COLOR
Evidencia conductual para la teora
La teora: la visin es tricromtica
Fisiologa de la visin tricromrica

Percepcin
del color

1 AUTOEXAMEN 9 .1

DEFICIENCIA CROMTICA
Monocromatismo
Dicromatismo
Mecanismos fisiolgicos de la deficiencia
cromtica originada en los receptores
TEORA DEL PROCESO OPONENTE
DE LA VISIN CROMTICA
Evidencia conducrual para la teora
DEMOSTRACIN: Los colores d e la bandera
DEMOSTRACIN: Imge nes persistentes y
cont raste simult neo
DEMOSTRACIN: Vis ualizacin de colores
La teora: la visin es un proceso oponente
La fisiologa del proceso oponente de la visin
EL COLOR EN LA CORTEZA

1 AUTOEXAMEN 9.2
PERCEPCIN DE COLORES EN
CONDICIONES DE ILUMINACIN
CAMBIANTE
DEMOSTRACIN: Percepcin del colo r en
condiciones d e iluminacin cambiante
Adaptacin cromtica
DEMOSTRACIN: Adaptacin a l rojo
El efecto del entorno
DEMOSTRACIN: El color y el entorno
Memoria y color
CONSTANCIA DE LA LUMINOSIDAD
Relaciones de intensidad : el principio de la
proporcin
Percepcin de la luminosidad en condiciones de
iluminacin desigual
DEMOSTRACIN: La penumbra y la
percepcin de la luminosidad
DEMOSTRACIN: Percepcin de la
luminosidad en una esquina
ALGO QUE DEBEMOS CONSIDERAR:
EXPERIENCIAS GENERADAS POR EL
SISTEMA NERVIOSO

Fachadas multicolo res d e los edificios del centro

de La Placita, en Tucs on, Arizo na , que alberg a n la C ma ra de
Come rcio y oficina s corporativas.

PGINA OPUESTA

Bruce Goldstem

1 AUTOEXAMEN 9.3
Piense en lo siguiente
Si desea saber ms
Con ceptos clave
R ecursos en lnea
1VL 1 LABORATORIO

(VIRTUAL LAS)

1Los iconos del Labora torio virtual (Virtual Lab) lo c onducen hac ia
an imac iones y videos espe cficos diseados para ayudarle a visual izar
lo q ue est leyendo. El nmero que se encuentra junto a cada ic ono le
indica el nmero del extracto al que puede acceder a travs de su
CD -ROM o en el s it io web de s u libro (dis ponib le slo e n ingls).

1VL

VIRTUAL

201

Algunas preguntas que consideraremos:

1 Qu ve alguien que es "ciego al color" ? (p. 2 11)
1 Por q u perc ibimos puntos azules al apagar un foco
de luz amar illa? (p . 214)

1 Qu colores perc ibe una abeja? (p. 224)

l color es un a de las cu alidad es m s obvias y domin antes que hay en nuestro entor no. Interactua mos con l
cada vez qu e vemos la luz de un semforo, elegimos ropa co n
colores combinados o apreciamos los de una p intura. Elegimos nuestros colores favoritos (e l azul es el que m s prefiere
la gente; Terwogt y H oeksma, 1994), a sociamos los colores
con las emocio nes (n os ponemos mo rados de coraje, rojos de
vergen za, verdes de envidia y nos sentimos grises; Terwogt y
Hoeksma , 1994; Valdez y Meh ribia n , 1994), y les da mos sig n ifi cados especiales (por ejemplo, el rojo sign ifi ca peligro; el morado, realeza; el verde, ecologa). Pero en ocasiones lo damos
por sentado y, a l igu a l q ue con otras capacidades perceptua les,
no lo apreciamos a cabalidad a menos qu e perda mos nuestra
ca pa cid ad de experi menrarlo. La magn itud de esta prdida se
ejemplifica con el caso d el se or 1, un pinror q ue qued ciego
al colo r a la ed ad de 65 a iios, despus de su frir una conmocin
cerebra l en un accidente a utom ovilstico.
En marzo de 1986 , el neur logo O liver Sacks 1
recibi u n a carta llena de d eses peraci n del se o r
I q u ien , iden tific ndose a s m ismo como u n
"otrora exi t oso artista", d escri ba cmo desde que
hab a su fr id o un accidente a utomovi lstico, haba
perd ido la capacidad d e ex perimentar los colores,
y excla m aba con cierta a ng u st ia: "Mi perro es gris.
El jugo d e tom are es n egro. La telev isin a colo r es
u n a mezcola n za ... "
En los das que sig u ieron a su acc idenre , el seor 1 se se n ta cad a vez ms deprim ido. Su estudio,
norm a lme nte cubierto con los colo res bri lla ntes de
sus pi nturas abstractas, le pa reca sombro y est as
lt imas, sin sig n ifi cado. El a limento, ahora g ri s,
era pa ra l algo di fcil de ver cu a ndo co ma; y las
puest as d e Sol, que a lg un a vez vio como rayos rojos,
se co nvirtie ron en franjas negras en el cielo.
La ceguera a l colo r del se tior I fue provoca da po r una lesin co rtical d espus de toda una vida de experimemar el color, mientras la mayora de los casos de ceguera to ta l a l color
o de deficiencia cro mtica (ceg uera pa rcia l al color, m isma que
d isc ut iremos con detalle ms ad ela nte en este captulo) oc ur ren al nacer debido a la ausencia gent ica de uno o ms t ipos
de conos receptores. A la mayora de las personas que n acen
con ceg uera a l color no les molesta la falta de percepcin del
colo r, porque nunca lo ha n experi mentad o. Sin embargo, algunos de su s testi mon ios, como el ennegrecimiento de los rojos,
son simila res a l d el seor T. Las personas co n ceguera tota l a l
color suelen concordar con la q ueja de l seo r I de qu e en ocasio nes es difcil distingu ir un objeto de otro, como suceda con
su perro caf, cuya silueta poda ve r H cilment e contra una ca1

El d o ctor Socks, conocido por s us d lstmguidos orricu los en los que d escribe

1ntc rcsanrcs casos neuro lg tcos, c apt la arenetn pbl1ca al ser 1 nrcrpretado
po r Robn Wd liams en t. pelcula Awakcnmgs (Dtspcrtat 'f) , en 1995.

202

C APfTULO 9

Percepci n d el colo r

lle de color claro, pero a hora se le difi cult aba mu ch o percibirla

cuando la vea contra u n fo llaje irregu lar.
Con el tiemp o, el seor I venc i su fuerte reaccin psicolgica y comenz a pintar impresiona ntes cuadros en blanco
y negro. Pero el relato de sus experiencias de ceguera a l color
proporciona un extraordinario testimonio del lugar esencia l
que ste ocupa en nuestra vid a co tid iana. (Vanse otras descripcio nes de casos de ceguera total al color en Heywo od et al.,
1991 ; Nordby, 1990; Yo u ng etal., 1980, y Zeki, 1990.)
En este captulo consideraremos la percepcin del color
en t res partes. Primero est udiaremos algunos hechos bsicos
acerca de la percep cin del colo r y luego nos enfocaremos en
do s preguntas: 1) Cul es la conexin entre la percepcin del
color y los d ispa ros d e las n eu ronas? 2) Cm.o pe rcibimos
los colores y la lum inosid ad de los objetos q ue h ay en el enrom o en condiciones de ilumi nacin ca mbiante?

Introducci n al color
Por qu percibi mos di ferentes colores? Responderemos esta
pregunta con la especu lacin sobre algunas funciones que desempet'!a el color en nuestra vida y en la vida de los monos. Luego
veremos cmo describ imos nu estra experiencia d el color y q ue
esta experiencia est relac ionada con las propiedades de la luz.

Algunas funciones de la visin

cromtica
El colo r atiade belleza a nuest ra vida, pero ha ce ms que eso.
Desem pea importantes funciones de set1 alizacin, ramo natu rales como creadas por los seres hu manos. El mu ndo natura l
y el construido por el hombre proporcionan mu ch as seales
de color que nos ayudan a identi ficar y clasificar la s cosas. S
que la roca que tengo en mi escritorio cont iene cobre por la rica
veta azul que la recorre; s que un pl t ano est mad u ro cuando
se pone amarillo y que d ebo deten er me cua ndo la lu z del semforo se pone en rojo.
Adem s de su fun cin de sealizacin, el colo r nos facilita
la organi zaci n perceptual, el p roceso que vimos en el captulo
5 (p. 105), mediante la cua l los elem entos pequeos se agrupan
perceptu a lmem e en objetos m s grandes. La percepcin del color posibili ta sobrema n era la capacidad de distinguir un objeto
de otro y en especial de localizar objetos en escenas, una capacidad cr ucial para la s upervivencia de mu chas especies. Con sid ere, po r ejemplo, a u n mono que busca com ida en el bosque o
en la selva. Un prima te con u na buena visi n crom tica det ecta
fcilmente la fru ta roja en u n fondo verde (figura 9. 1a), pero
uno con ceguera al colo r encontra ra d ifcil dar con ella (figura
9.1b). Po r consigui ente, la visin cromtica acen ta el co nt raste
de objetos que, si no tuviera n color, lucira n ms parecidos.
Este vnculo entre la visin cromt ica adecuada y la capacid ad de detectar alimen to de colores ha llevado a la prop uest a
de q ue la visin cromtica de los m onos y de los seres hum anos
pudo haber evolu cionado con el prop sito expreso de detectar
la fruta (Moll on, 1989, 1997; Sumner y Mollon, 20 00; Wa lls,
1942). Esta sugerencia parece razonable si con sidera mos la dificultad que los observadores humanos experi men tan cuando
se les asign a la a pa rentemente sencilla tarea de recolectar ba-

a)

b)

Figura 9.1 D a) Bayas rojas en un follaje verde. b) Se hace

ms difcil detectar estas bayas sin la vis in cromtica.

yas. Knm Nordby (1990), un cientfico visual totalmente ciego

al color que ve el mundo en matices de gris, describe su experiencia como sigue: "Recolectar bayas siempre ha sido un gran
problema. Tengo que palpar entre las hojas con mis dedos,
sintiendo las bayas por su forma" (p. 308). Si la experiencia de
Nordby, que es parecida a la dificu ltad del seil.or I para ver a
su perro contra un follaje, es una muestra, un mono que padece ceguera a l color tendra dificultades para encontrar bayas
o fruta y tendra menos probabilidades de sobrevivir que los
primates q ue cuentan con visin cromtica.
Nuestra capacidad para percibir el color no slo nos ayuda
a detectar objetos que de otra manera se confundiran con su
entorno, sino tambin a reconocer e identificar cosas que podemos ver con facilidad. James W. Tanaka y L. M. Presnell (1999)
demostraron esto pidiendo a sus observadores que identificaran objetos como los que se muestran en la figura 9.2, que aparecan en sus colores normales, como el pltano amarillo, o en
colores inapropiados, como el morado. El resultado fue que los
observadores reconocieron los objetos de colores apropiados con
ms rapidez y exa ctirud. Por consiguiente, saber los colores
de los objetos cono cidos nos ayuda a reconocerlos (Tanaka et
al., 2001 ). (Rec uerde qu e en el captulo S, pgina 115, vimos que
el color tambin nos ayu da a procesar escenas complejas.)

(Abramov y Gordon, 1994; Hurvich, 1981). Cuando se presentan muchos colores y se pide a los observadores que los describan, pueden hacerlo con todos si se les permite usar los cuatro
trminos, pero no son capaces de efect uar esta rarea cuando se
omite uno de los trminos. Otros colores, como el anaranjado,
el violeta, el morado y el caf, no son necesarios para lograr estas
descripciones (Fu ld et al. , 1981; Quinn et al., 1988). Por ello, los
investigadores de los colores con sideran que el rojo, el amarillo,
el verde y el azul son los colores bsicos (Backhaus, 1998).
En la figura 9.3 se observan los cuatro colores bsicos ordenados en crcu lo, de manera que cad a uno es simila r desde el
punto de vista perceptual a l que est junto a l. El orden de los
cuatro colores bsicos en el crculo de colores (azul, verde, amarillo y rojo) coincide con el de los colores del espectro visible,
que se muestra en la figura 9.4, en la que el extremo de longitud
de onda corta del espectro es azu l, el verde est en med io del espectro y el amarillo y el rojo estn en el extremo de longit ud de
onda larga d el espectro. El crculo de colores tambin contiene
el caf y el morado, llamados colores ext1a espectrales porque no
aparecen en el espectro. El caf es en realidad una mezcla ya sea
de rojo, anaranjado o amari llo con negro, y el morado se crea
mezclando el rojo y el a zul.
Aunque el crculo de colores se basa en cuatro de ellos, contiene ms de cuatro. De hecho, las personas pueden distinguir
cerca de 200 colo res a lo largo del espectro visible (Gouras,
1991). Tambin es posible crear todava ms colores si se cambia la intensidad pa ra hacerlos m s brillantes u opacos, o
agregndole s blanco para cambia r su saturacin. El blanco
contiene cantidad es igual es de rodas las longitudes de onda

Qu colores percibimos?
Podemos describir todos los colores que percibimos milizando
los trm inos rojo, amarillo, verde y azul, y sus combinaciones

Figura 9.2 O Frutas con sus colores normales y con

colores inapropiados. (Tomada de Tanaka, J. W., Weiskopf,
D. y W/1/iams, P. The role of color in h igh- level vision. Trends
in Cognitive Sciences, 5, 211-215. Copyright 2001, con
permiso de Elsevier.)

Figura 9.3 O El crculo de c olores. Los colores se ordenan

colocando los que son similares desde el punto de vista
perceptual uno junto al otro, de manera que los cuatro colores
bsicos quedan posicionados a las 12, las 3, las 6 y las 9 horas
en el crculo. (Tomada de Leo M. Hurvch, Color Vision, 1981.
Reimpresa con permiso del doctor Leo M. Hurvich.)
Introduccin al color

203

400

500

600

700

Longitud de onda (nm)

Figura 9 .4 1 El espectro visible.
del espectro, y agregarlo di sm in uye la saturaci n de un color.
Por ejemplo, at'i.adir blanco al rojo oscuro de la pa rte su peri o r
del crculo de colo res lo convierte en rosa , qu e es una fo rma
menos sa ru ra da (o d esaturada ) de rojo.
Al cambia r la longiwd de onda , la inten sidad y la saturacin es posible crear cerca de un milln (o ms) de colo res
di sting u ibles (Bac kha u s, 1998; Gouras, 1991). Pero a unque
pudiramos d ist ing ui r mi !Iones de colores, en nuestra experiencia d iaria s lo enconrra mos una fraccin de esa ca ntidad. Los
cat logos q ue hay en las riendas de pintu ras contienen menos
de un mi llar, y el Mume/1 Book ofColors (Libro de los colores de Munse/1), que a lg un a vez fue la " Biblia" de los diset'i.adores, co nti en e
1 225 muest ra s de color (Wysecki & St i les, 1965). El sistema de
ig ualacin Pa nton e q ue en la actua lidad utiliza n los a rtistas
grficos tien e ca si 1 200 opciones de colo res.
Una vez q ue se ha n descrito los distintos co lo res que es posible percibi r, roca el t urno a la preg unta de cmo stos se genera n. Qu hace q ue percibamos rojo un tomate o am ari llo un
pltano) Nuest ra primera respuesta es que estos colores estn
re la cionados con la lo ngitud de onda de la luz.

90
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400

450

500

550

600

650

700

Longitud de onda (nm)

Figura 9.5 1 Curvas de refl ectancia para superficies
blancas, grises y negras, as como para pig ment os azul,
verde y amarillO. (Adaptada de C/ulow, F. W. [1972]. Color:
lts principies and their applications. Nueva York: Margan &
Margan.)

Color y longitud de onda

El primer paso para ent ender la manera en que el sistem a nervioso crea la percepc in del color es considera r el espectro visible de la fig ura 9.4. Cua ndo se present este espec tro en el
captulo 3 (pg ina 44), vimos q ue la percepcin del color est
relacionada con la propiedad fsica d e la longitud de onda. El
espectro va de longit udes de onda corra (400 nm) a longitudes
de o nda larga (700 nm), y las bandas de longitudes de o nda que
se enc uen tra n en este ra ngo es t n relacion adas con dis t intos
colores. Las longitudes de o nda que van de aproximadamente
400 a 450 nm ap a recen vio letas; de 450 a 490 nm, a z ules;
d e 500 a 575 nm, verdes; d e 575 a 590 nm, amarillas; d e 590 a
620 nm , anara nja das, y d e 620 a 700 nm, rojas.

Reflectancia y transmisin Los colores de la htz en el

espec tro estn relacio nad os con sus longitudes de onda pero,
qu hay d e los colores d e los objetos? Tales colores son determinados en g ran medida por las longimdes de onda de la luz qu e se
reflejan de los objetos a nuestros ojos. Esro se ilu stra en la fig ura
9.5, que m uestra la s cu rvas d e reflectan cia (g rficas d el porcentaje de luz reflejada en comparacin con la longitud de o nda)
para varios objeros. Observe que los papeles n egro y blanco reflejan por igua l todas las longitudes de onda a lo largo del espectro, pero las pin turas amarilla, verde y azul as como el tomate,
refleja n algunas lo ngitudes de o nda pero no otras.
Cua ndo a lg u nas longitudes d e onda se reflejan m s qu e
otras. com o las de las pinmras de colores y del tom are, se les

204

CAPrTULO 9

Percepcin del color

TABLA 9 .1

1 Relacin entre las longitudes de onda

predominantes reflejadas y el color
percibido

LONGITUDES DE ONDA REFLEJADAS

COLOR PERCIBIDO

Corta

Azul

Media

Verde

Larga

Rojo

Larga y media

Amarillo

Larga, media y corta

Blanco

ll a ma colo res cromticos o tona lida des.2 Est a propiedad de

refleja r algunas longitudes de o nda ms que otras, que es una
cara cters tica de los colores crom ticos, se lla m a reflexi n selectiva. La tabla 9.1 indica la rela ci n en tre la s lo ngitudes
d e onda reflejad as y el color percibido. Cuando la reflex in de
la luz es similar a lo largo del espectro (es d ecir, no co nti ene rol El rr rn u n o tonczlidad se Utlll z:t po co en cl lc ngu3jc cor1d iano . N orm alme nr e
dC'C1 m os ' El co lo r d e la b o mba co n tra mccnd1os es rojo" ('n luga r de " La
tOnalidad (o el color crom a tiro) de la b o m b a conr r.>m c~ndios es ro a". Po r
con sig u ie n t e, en lo q u e resra dr est e libro ucrl iza rcmos la pal:lbra color p ara
referirn os al ''color cromtico'' o a Lt "ton a ltda d '', y uti liza re mos el trm ino
colmacromdtiCO p a ra refe rirnos a l b lanco, el g: n s o el n eg ro.

n a lidad), com o en el blanco, el negro y todos los gr ises entre esros dos extremos, estos colores se llaman colores acromticos.
La mayo ra de los colores q ue hay en el entorno se crea n
por la ma nera en que los objetos refleja n selectiva mente a lgunas lo ngitudes de onda. Pero en d caso de las cosa s qu e son
tran sparentes, como los lq uidos, los plsticos y el vid rio, el color cromtico se crea por medio de la transmisin selectiva,
q ue significa que slo algunas longimdes de o nda pasan por el
objeto o la susta nci a . Por ejemplo, el jugo de arndano transmite de m an era selectiva luz de longitud de o nda larga y parece
rojo, mie ntra s que el zumo de lima tra ns mite selectivamente
luz de longitud de on da medi a y parece verde.
La id ea de que el color que se percibe d epende en gra n m edida d e las long irudes de onda de la lu z que se reflejan en n uestros ojos proporciona un modo de expl icar qu sucede cuan do
mezclamos dist intos colo res. Se desc ribi rn dos m aneras
de mezcla r colores: mezclar luces y pi nturas.
Mezcl a de luces Si una luz az u l se proyecta en u n a superficie blanca y en di cha luz se s uperpone otra a mar ill a, el rea
qu e queda superpuesta se percibe blanca (figura 9.6). Aunque
este resultado podra so rprenderle si alguna vez ha mezclado
pinturas azu l y a marill a para obt ener verde, es posible entende r por qu ocu rre esro si se consideran las longitudes de onda
que la mezcla de luces azul y a marilla refleja en el ojo. Como
los dos haces lu m inosos se proyectan en u na superficie blanca,
rodas las long itudes de onda q ue chocan con la su perficie se
reflejan en el ojo del observador (vase la curva de reflectancia
pa ra el pap el bla nco en la fig ura 9.5). El haz a zul con s ta d e una
banda de longitudes de onda cona; al p royecta rlo solo, la lu z
de lo ngitud de onda corea se refleja en los ojos del observa do r
{tabla 9.2). De la m isma ma nera, el haz amari llo consta de longitudes de onda medi a y larga , as q ue al proyectarlo solo, esta s longitud es d e ond a se reflejan en los ojos del observador.
La clave para entender q u sucede cuando se su pe rponen luces
d e colores es que toda la luz que se refleja desde la superficie por cada

T A B LA 9 . 2

1 Mezcla de luc e s a zul y amari lla (mezcla

a dit iva de colores)

Partes del es pectro que se reflejan desde una s uperficie blanca

para haces de luz azul y a marilla proyectados en la superficie.
Las longitudes de onda que se reflejan est n resaltadas .
LONGITUDES DE ONDA
CORTA

MEDIA

L ARG A

Reflejada

Sin reflexin

Sin reflexin

Haz de
luz
amarilla

Sin reflexin

Reflejada

Reflejada

Su perposicin
de los haces
azul y amarillo

Reflejada

Reflejada

Reflejada

Haz de
luz azul

luz al pro)'ectarla sola tambin se refleja cuando se superponen las luces.

De esta manera, donde se superponen los dos haces luminosos,
la lu z del haz azul y la luz del haz am arillo a n se reflejan en los
ojos del observador. Por consiguient e, la luz mezclada contiene
longitudes de onda corta, media y larga, lo que da como resu ltado la percepcin d el bla nco. Com o la mezcla de luces implica
a fiad ir las longit ud es d e onda de cad a luz qu e hay en la ~
1
L
mezcla, esta ltima se llama mezcla aditiva de colores.
Mez cla de p inturas Es posible a preciar por qu se
ven colores distintos cuando se mezcla n pi nturas y se mezcla n
luces si se observan las plastas de pintura de la figura 9.7. La
plas ta azu l absorbe lu z con longitud de onda larga y refleja algo
d e luz con long itud de onda media (vase la curva de reflect anca para el "pigmento azul" de la figura 9.5). La plasta amarilla
absorbe lu z con longitud de ond a corta y refleja algo de luz con
longitudes de onda m ed ia y larga {vase la cu rva de reflectancia
para el "pigm em o amarillo" de la figura 9.5).
La clave para entender qu sucede cuando se mezclan pinturas
de colores es q ue al mezclarlas, ambas pinturas siguen absorbiendo
las mismas longitudes de onda que cuando estaban solas, por lo que las
nicas longitudes de onda reflejadas son aq~tellas que ambas pinturas reflejan en comn . Como las longi tudes de onda med ia son
las nicas q ue ambas pinturas reflejan en comn, un a mezcla
d e pinturas a zu l y ama rilla resulta verde (tabla 9.3). Como cada

M L

M L

M L

Longitudes de onda
corta + media + larga
Pintura azul

Pintura amarilla

Pintura azu l
+ pintura amarilla

Figu ra 9.6 1 Mezcla de colores con luz. La superposicin

de una luz a zul y una a marilla crea la pe rcepc in de blanco e n
e l rea s upe rpuesta. Es ta es una mezcla ad itiva de colores.

Figu ra 9 .7 1 Mezcla de colo res con pintura. Mezc lar pintura

azul y pintura amarilla da c omo resultado pintura verde. Es t a
e s una mezc la sustract iva de colores .
Int roduccin al color

205

TABLA 9 . 3 1 Mezcla de pinturas azul y amarilla

(mezcla sustractiva de colores)

Partes del espectro que son absorbidas y reflejadas por las
pinturas azul y amarilla. Las longitudes de onda que se reflejan
estn resaltadas para cada pintura. La luz que por lo regular se
ve verde es la nica que ambas pinturas reflejan en comn.

LONGITUDES DE ONDA
CORTA

MEDIA

LARGA

Refleja todas

Refleja una parte

Absorbe todas

Plasta de
pintura
amarilla

Absorbe todas

Refleja una parte

Refleja una parte

Mezcla de
plastas azul
y amarilla

Absorbe todas

Refleja una parte

Absorbe todas

Plasta de
pintura azul

plast a de pi ntura absorbe longitudes de onda y la mezcla sigue

absorbindolas, esta mezcla de pintu ras se llama mezcla su stractiva de colores. Las p lastas azul y amarilla sust raen tod as
las longirudes d e onda excep to algu na s que es tn relacionadas con el color verde.
La ra zn por la que la mezcla de azul y amarillo resu lta
verde es q ue ambas pinturas refleja n un poco de verde (va se la
superposicin entre las curvas de los pigm entos azu l y ama rillo en la figura 9.5). Si la pint ura azul reflejara slo longiw des
de o nda corta y la amarilla slo longitudes de onda med ia y
larga, estas pinturas no re fl ejaran un color en comn , por lo
que mezclarl as dara como resultado poca o n inguna reflex in
a lo la rgo del espect ro y la mezcla resu ltara n egra. Sin emba rgo, es ra ro que las pint uras reflejen luz slo en una regin
del espect ro. La m ayora de las pi nturas reflejan u na ga ma
amplia de long itudes de onda. Si no lo hicieran , no ocurrira n
m uchos de los efecros de mezcla de colores de las pinturas de
los q ue es tamos seguros.
Podemos resu mi r la conex in entre la lo ngitud de onda y
el color como sigue:
Los colores de la luz estn relacionados con las longitudes
de onda que contiene el espectro visib le.
Los colores de los objetos est n relacion ados con las longirudes de onda que se reflejan (para objetos opacos) o se
transmiten (para los tran sparentes).
Los colores que resultan a l mezclar orros colores ta mbin
estn relaciona dos con las lo ngitudes de onda qu e se reflejan en el ojo. Mezclar luces hace que se reflejen ms longitudes de o nda (cada lu z agrega longirudes d e onda a la
mezcla); mezclar pinturas hace que se reflejen menos longirudes de onda (cada pintura resta longitudes de o nda a la
mezcla).
Ms ad ela m e en este captu lo veremos q ue otras cosas,
adems de las longi tudes de onda q ue se reflejan en nuesrros
ojos, pueden in fl uir en la percepcin del color. Por ejemplo, la

206

CAPITULO 9

Per cepc in del colo r

percepcin del colo r de un objeto p uede verse in fluida por el

fondo en el que ste se observa. Pero por ahora n uesrro principa l objetivo es enfocarn os en la conexi n entre la longitud de
onda y el color.

Las longitudes de onda no tienen color!

Despus de es table cer que nuestra p ercepcin del color est estrecha mente vinculada con la longitud de onda, c mo puede
ser cierto el t tu lo de esta seccin (que las longitudes de onda
no tien en colo r)? N uestra explicacin comienza con la siguiente
a firmacin de Isaac Newton.
Los rayos para hablar con propiedad no son de colores.
En ellos no hay n ada m s que cierto poder y di sposicin para provoca r u na sensacin de ste o aquel color... As pues, los colores de un objeto no son ms q ue
la disposicin de refleja r st a o aquella clase de rayos
d e manera ms copiosa q ue el resto ... (Optiks, 1704)
La idea de Newton es que los colores q ue vemos como
respuesta a dist intas longit udes de onda en rea lidad no estn
con renidos en los rayos luminosos. En su lugar, estos colores son
creados por nuestro sistema peneptual. Esto significa q ue aunq ue
pod emos relacio na r colores especficos con longiwdes d e onda
determ inadas, la conexi n entre la longitud de onda y la experiencia que llamamos "color" es arbit ra ria. Los rayos de lu z
son slo energa, y no hay nada in heren temen te "azul" acerca
de las longitud es de ond a corta o "rojo" acerca de las longitudes de onda la rga. Vindolo as, el colo r no es una propiedad de
la longitud de onda sino el medio de qu e se vale el cerebro para
in for m arnos qu lo ngitudes de onda hay.
Es posible apreciar el papel del sist ema ner vioso en la creacin de la experiencia del color al tom ar en cuenta que las person as como el serl.or I n o ve n los colores, aunque reciben los
m.ism.os estmulos q ue las person as con visin crom t ica normal. Adem s, muchos a n imales no perciben el color o perciben
una ga ma de colores mu cho ms reducida q ue la de los seres
hum anos. Est o no ocurre porque perciban tipos de energa luminosa disti ntos de los q u e captamos los seres humanos, sino
porque su sistem a nervioso procesa la i nformacin sob re la
longit ud de onda de m a nera d ifere nte y no t ransfor m a dicha
informacin en la percepci n del color.
La pregunta de cmo logra exactamen te el sistema nervioso convertir las longitudes de on da en la experiencia del
colo r an no t ien e respuesta. En lugar de intentar resolver la
cuestin su mamente difcil de cmo crea el sistem a nervioso
las experiencias (vase el tema "El problema mente-cuerpo" en
el captulo 2, p. 39), los investigadores se han enfoca do en la interroga nte de cmo determi na el sist ema nervioso q u longitud es de onda hay. Ahora con sideraremos dos teoras de la visin
cromtica que se relacionan con esa cuestin. Ambas teoras
fueron propuestas en la d cada de 1800 con base en daros cond ucrua les, y las dos son bsicamente correct as. Como veremos,
tuvieron que pasar m s d e 100 aos para qu e se hallara n evidencias psicolgicas que las apoyaran .
Ana li zaremos u na teora a la vez, describiendo p rimero las
evidencias conduc tu ales en las que se bas y ensegu ida las evidencia s psicolgicas que se encontraron despus.

Teora tricromtica
de la visin a color
La teora t ricromtica de La visin a color, que est ablece que la
visin cromtica depende de la act ividad de tres mecanismos
receptores, fue propuesta por dos eminentes investigadores del
siglo XIX, Thom as Yo u ng (1773-1829) y Hermann von Helmholtz (1821-1894), q uienes se basaron en Los resultados de un
procedimiento psicofsico llamado igualacin de colores.

Evidencia conductual para la teora

En los experimentos de igualacin de colores de Helmholtz, los
obse rvadores ajustaban las can t id ades de tres longitudes de
ond a de luz mezcladas en un ~ca mpo de comparacin", hasta
que el color de esta mezcla coincida con el de una sola longitud de
onda en un "campo de prueba". Por ejemplo, a un o bser vador le
peda n que aju stara la can t idad d e luz de 420, 560 y 640 nm en
un campo de compa raci n hast a qu e el ca mpo coincidiera con
el color de una luz de 500 nm que se p resentaba en el campo de
prueba (figura 9.8). (Se puede utilizar cualquiera de eres longitudes de onda, siempre y cua ndo no se puedan igualar mezclando las otras dos.) Los principales hallazgos de estos experimentos de ig ualacin d e colores fueron los sigu ientes:
l. Ajust ando co rrectamente la s proporciones d e las tres lon-

girudes de onda en el campo de comparacin, era p osible

igualar cualqu ier longitud de onda d el campo de p ru eba.
2. Las personas con visin cromtica normal no pueden ig ualar todas las longitudes de onda que hay en el espectro con
slo dos longitudes de onda. Por ejemplo, si se les dieran slo
luces de 420 y 640 n m para mezclarlas, no podran iguala r
ciertos colores. Las personas que tienen problemas para
percibir el color, y que por lo tanto no pueden percibir todos los colores d el es pectro, pueden ig ua la r los colores de
todas las longitudes de onda que hay en este ltimo mezclando slo otras dos longirudes d e onda.

La teora: la visin es tricromtica

T homas Young (1802) propuso la teora tricromtica de la visin del color b asndose en el hallazgo de que las person as con
420 nm

Onm

640 nm
Campo de prueba

Campo de comp aracin

Figura 9.8 1 En un experimento de igualacin de colores,

e l observador ajusta la cantidad de tres long itudes de o nda
de un campo (derecho), hasta que coincide con el colo r de la
long itud de onda sola que est en otro campo (izqu ierdo).

visin cromtica normal necesitan al menos tres longitudes de

o nda para igua la r cualquier longit ud de onda en el campo
de prueba. Esta teora fue apoyada y refinada despus por Helmholtz (1852) y por eso se le llama tambin t eora de la visin
crom tica de Youn g-H el mholtz. Su id ea central es que la visin cromtica depen de de tres mecanismos receptores, cada
uno de los cuales tien e una sensibilidad espectral distinta. (En
el captulo 3 se vio que la sensibilidad espectral indica la sensibilid ad a las longitudes de onda q ue hay en el espectro visible,
como se muest ra en la figura 3.22.)
Segn esta teora, la luz de una longitud de onda en part icula r
estimula los tres mecanismos receptores a d istinta s in tensida des, y el patrn de actividad de los t res meca nism os da como
resu ltado la percepcin del color. Por consiguiente, cada longitud de o nda es representada en el sistema nervioso por su p ropio parr n de actividad en los tres mecanismos receptores.

Fisiologa de la visin tricromtica

Ms de u n siglo despus d e que se propusiera la teora tri cromtica, en investigaciones fisiolgicas se iden tificaron los tres
mecanismos receptores propuestos por la teora.
Pigmento de los conos Los investigadores fisiolgicos que tra bajaron en la identifica cin de los mecanismos
receptores propuestos por la teora tric romtica se hicieron la
siguie nte pregunta: Hay t res mecanismos y, si los hay, cu les
son sus p ropiedades fisiolgicas? Est a pregunta ruvo respuesta
en la d cada de 1960, cuan do los investigadores midieron el
es pectro de abso rcin de tres pigmentos visuales de los conos,
con una absorc in mxima en las regiones de longitud de o nda
corra (419 nm), med ia (53 1 nm) y larga (558 nm) del espectro
(C, M y L en la figura 9.9; P. K. Brown y Wa ld , 1964; Darrna ll
et al., 1983; Sch napf et al., l 987). Todos los pigmentos visuales estn constituidos por u n componente proten ico largo llamado
opsina y uno pequeo sensible a la luz lla mado retina! (vase el
captulo 3, pgin a 48). Las d iferencias en la estr uctura de la opsina de los pigmentos son las responsables de los tres espectros
de absorcin (Narhans etal., 1986).
Respuesta de los conos y percepcin del
color Si la percepcin del color se basa en el pat rn de actividad de estos tres mecanismos receptores, deberamos ser capaces de determinar qu colores percibiremos si conocemos la respuesta de cada u no de los mecanismos receptores. La figura 9.10
muestra la relacin entre las respuestas de los tres tipos de receptores y nuestra percepcin del color. En esta figura, las respuestas
en los receptores e, M y L se indican con el tamao de los receptores. Por ejemplo, el azul se represenra con una respuesta grande en
el receptor e, una respuesta ms pequea en el receptor M y u na
respuesta todava ms pequea en el receptor L. El amarillo se in dica con una respuesta muy pequea en el receptor C y respuestas
grandes casi iguales en los receptores M y L. El blanco se fV:l
1en w dos 1os receptores. t...:.!:J 2 3
.
. "d a d tgua
. d"tea con una acttvt
m
Pensar que las longitudes de onda provocan ciertos patrones
d e respuesta en los rece ptores ayuda a predecir q u colo res deben resultar cuando se combinan luces de distintos colores.
Ya vimos que la combinacin de luces azul y ama rilla produce
Teora tricromtica de la visin a color

207

ra

> ra
ra ..c
-Cll
....

:;:;-c

.... o

e fll
- ra
~N
o ::l
a. -

O ..C

Cll

'-"O
a.

450

400

500

550

600

Lo ngitud de onda (nm)

Azu l

650

Fi gur a 9.9 1 Espectro de absorc in de

los tres pigmentos de conos. (Tomada
de Oartna/1, H. J. A., Bowmaker, J. K. y
Mallan, J. O. (1983). Human visual pigments:
Microspectrophotome tric resu/ts from the eyes
of seven persons . Proceedin g s of the Royal
Society of London 8 , 220, 115-130.)

530 + 620

580

Amarillo

1I
e

i.
1

H
1

Verde
1

J.

Rojo

Blanco

Fi g ura 9.10 1 Patrones de activacin de los tres t ipos de

conos ante distintos colores . El tamao del cono representa
el tamao de la respuesta del receptor.

una lu z bla nca. Los patron es de actividad en los receptores de

la fig ura 9.10 muestran qu e la luz azul provoca gran actividad
en los receptores C y que la luz amarilla lo hace en los receptores M y L. As, la combin acin de a mbas lu ces debe estimular
por igual a los tres receptores, lo que se asocia con la percep cin del blanco.
Aho ra que sabemos q ue la percepcin de los colores es
d eterminada por el patr n de actividad en d isrincos tipos de
receptores, es posible explicar la base psicolgica de los resultados d e igualacin de colores que condujeron a la propuesta de la
teora t ricromtica. Recuerd e que en u n experimen to de igualacin de colores, u na longitud de onda en un campo se iguala
ajust ando las proporcion es de tres longitudes de o nda en otro
campo (figura 9.8). Este resultado es in teresante porque las luces q ue hay en los dos campos son d istintas en el aspecto fsico
(comienen distintas longitudes de onda) pero son idnticas
desde el punto de vista perceptual (lucen iguales). Esta situacin , en la que dos estmulos fsicame nte distintos son p erceptua lmente idnricos, se llama metamerismo, y los dos campos
idnricos de un experimento de ig ualacin de colores se llama n
met meros.
La razn de q ue los metmeros se parezcan es que ambos
generan el m ismo patrn de respuesta en los tres receptores cnicos. Por ejem plo, a l ajustar las proporciones d e una lu z roja
de 620 nm y de una luz verde de 530 nm para q ue la mezcla
ig uale el colo r de una luz de 580 n m , las dos longitudes de

208

CAPfTULO 9

Percepci n d el color

5.0

!
8.0

5.0

Figu r a 9.11 1 Principio en el que se basa el metamerismo.

Las proporciones de las luces de 530 y 620 nm del campo
de la izquierda se han ajustado para que la mezcla luzca
idnt ica a la luz de 580 nm del ca mpo de la d erecha. Los
nmeros indican las respuest as de los receptores d e
longitud es de onda corta, media y larga. Com o no hay
diferenc ia en las respuestas de lo s d os co njuntos d e
receptores, ambos campo s son p erceptualmente iguales.

onda mezclad as crean el mismo patrn de actividad en los receptores cnicos q ue la luz de 580 nm (figura 9.11). La luz verde
de 530 n m p rovoca u na respuesta exten sa en el receptor M , y
la luz roja de 620 nm la provoca en el receptor L. Juntas, dan
como resul tado una respuesta extensa en los receptores M y L y
un a tespuesta mucho ms pequer1a en el receptor C. Este es el
parrn para el amarillo y es ig ua l q u e el patrn generado por
la luz de 580 n m. As, aunq ue las lu ces de esros dos campos son
fisicamente distintas, gen eran respuestas fisiolgicas idnticas y
por tanto son idnticas, en lo que al sistema visua l concierne.
Se n e c e sitan tre s meca nismos recepto r e s p a r a la visin crom tica ? Segn la teora
tricromtica, la longitud de onda d e una luz la indica el p atrn
de act ividad de tres mecanismos receptores. Peto, n ecesita
mos tres meca nismos p a ra ver los colores? La resp uesta es q ue
la visin crom tica es posible con dos tipos de receptores pero
no con uno. Veamos primero por q u la visin cromtica no
ocu rre con u n solo tipo de receptor.
Podemos entender por qu la visin cromtica no es posible con un solo tipo de receptor considerando la manera en que
]ay, q ue slo tiene u n ti po de receptor, mismo que cont iene un
solo pigmento visual, percibe los vestidos que dos mujeres llevan

puestos, Mary y B rbara. Ambas acaban de comprar sus vestidos

en la "Compaa de vestidos monocromticos'', que se especializa en la fabricacin de vestidos que reflejan slo una longitud
de onda. (Tales vestidos no existen, pero suponga que s, para
propsiros de este ejemplo.) El vestido de Mary refleja slo una
luz de 550 nm , y el de 13rbara refleja slo u na luz de 590 nm .
Imagine q ue ambos vestidos son iluminados por reflectores q ue se ajustan de manera que cada vestido refleje 1 000
fotones de lu z en el ojo de Jay. (En el captulo 3, pgina 49, vimos que u n fotn es un pequei'lo paquete de energa lum inosa,
y que una molcula de pigmento visual se activa al absorber
un fotn.) Para determin ar la manera en que esta luz afecta el
pig mento del receptor de ]ay, veamos el espectro de absorcin
del pigmenro dejay, que se muestra en la figura 9.12a. Este es-

pectro de absorcin indica la fraccin de lu z en cada longitud

de onda abs01bida por el pigmenro .
Tomando en cuenta la cantidad de luz p resente (1 000 fotones) y el espectro de absorcin, vemos que el pigmento visual
de ] ay absorbe lOO foro nes de la luz de 550 nm provenienre del
vestido de Mar y {1 000 X O. IO = 100) (figura 9. l 2b) y SO forones
de la lu z de 590 nm del vestido de 13rbara {1 000 X 0.05 = 50)
(figura 9.12c). Como cada fotn de lu z activa un a molcula de
pigmento visual, y cada molcula ac tivada incremenra la respuesta elctrica del recepror, el vestido de Mary genera una seal
ms gra nde en la reti na deJay que el vesrido de Brbara.
En este punto usted podra dec ir que, de hecho, el nico
pigme nto de Jay le permiti d iferen ciar el vestido de Mary del
de Brbara. Sin embargo, aumentando la inten sidad de la luz

Pigmento 1
.10
IG

'C

:a...
o

t/)

.e
IG
r::::

.05

'
(.)

~
O L----------L--~--~~-----

500

400

550

t600
590

Longitud de onda (nm)

b)

a)

t
e)

2 000

1 000

de
590 nm

de
590nm

d)

Figura 9.12 1 a) Espectro de absorcin del pigmento visual de Jay. Las fracciones de las luces de 550 y 590 nm
absorbidas se indican con las lneas punteadas. b) El tamao del cono indica la activacin provocada po r la
reflexin de 1 000 foton es de luz de 550 nm del vestido de Mary. e) La activacin provocada por la reflexin
de 1 000 fotones de luz d e 590 nm del vestido de Brbara. d) La activacin provocada por la reflexin de 2 000
fotones de luz de 590 nm del vestido de Brbara . Observe que la re spuesta de los conos es igual en b) y e n d).

Teora tricromtica de la visin a color

209

del reflector en el vesrido de Brbara para que se reflejen 2 000

farones de luz de 590 nm en los ojos de ]ay, su pigmenro absorbe 100 faro nes d e luz de 590 nm; ahora se activan 100 molculas de pigmento, q ue son las mismas qu e el vestido de Mary
activara si se ilumina ra con la lu z ms tenue (figura 9. 12d).
(Observe q ue n o imporra si la luz absorbida po r el pigmemo
es de 550 o 590 n m. Una vez que u n fotn es absorbido, sin
importar cu l sea su longitud de onda , tiene el mismo efecto
en el pigmento visual.) Por tanto, ajus tando la intensidad de la
luz, podemos hacer que los vestidos de Mary y Brbara tengan
exactamente el mi smo efecto en el pigmento de ]ay. Po r consig uiente, Jay no puede distinguir la diferencia entre los dos vestidos con base en las longitudes de onda que re flejan.
O t ra manera de es tablecer este resultado es que una persona con un solo pigmento visua l puede igua la r cualqui er longitud de onda del espectro ajustando la intensidad de cu a lquier

otra longitud de onda. As, a l aju star adecu ad a mente la intensidad, ] ay p uede ha cer que las luces de 550 y 590 nm (u otras
longitudes de onda) luzca n idnticas. Ms an , percibir to das estas long itudes de o nda como matices de gris.
Cmo puede el sistema n ervioso distinguir la d iferencia
entre los vest idos d e Ma ry y Brba ra, sin im portar la inrensidad de la luz? La respuesta es que la adicin de un segundo
pigmento hace posible distingui r entre las longitudes de onda independientes de la intensidad de la luz. Podemos ver por qu sucede
esto a na li zando el caso de Da n, quien t iene dos pigmentos visuales: el pigmento 1, que es igual que el pigmenro de jay, y el
pigmento 2, q ue tiene un especrro de absorcin que indica q ue
la fraccin de luz absorbida para 550 n m es 0.05 y la fraccin
para 590 nm es 0.01 (figura 9.13a).
La figura 9.13b muestra que al iluminar el vestido de Mar y
con la luz tenue se acr ivan lOO molc ulas del pigmento 1, como

Pigmento 2
.10
Rl

"C

:e

o
U)

.e
Rl .05
e:

'

u
~

u..
.01
o ~--------~----7---~------

400

500
550

t 600
590

Longitud de onda (nm)

a)

b)

20

y
1 000
de
590 nm

e)

d)

Figura 9.13 1 Lo mismo que en la figura 9.12, pero con un segundo pigmento agregado. a) Espectro de absorcin del
pigmento 2, con las fracciones absorbid as por 550 y 590 nm que se indican con las lneas punteadas . b} Respuesta
de los dos tipos de conos cuando absorben luz proveniente del vestido de Mary. La respuest a del cono 1 est a la derecha.
e) Respuesta provocada por la luz reflejada del vestido de Brbara a la misma intensidad. d) Respuesta provocada por
el vestido de Brbara a una mayo r intensidad. Observe que la respuesta del cono es distinta en b) y en d).
210

CAPTULO 9

Percepcin del color

antes, y 50 molculas del pigmento 2 (1 000 X 0.05 = 50). La

figura 9. 13c muestra que para el vestido de Brbara se activan
50 molculas del pigmento 1, como an tes, y 10 m olculas del
pigmento 2 (1 000 X 0.01 = 10) .
As, al iluminar a Mary y Brbara con la luz tenue, sus vestidos activan de manera distinta los receptores, como ocurri en el
ejemplo de un solo pigmento. Pero al au mentar la iluminacin en
Brbara, como se hizo antes, vemos que el patrn de activacin
de los receptores provocado por el vestido de Brbara sigue siendo
distinto del patrn para el vestido de Mary (figura 9.13d). La adicin del segundo pigmento hace que los vestidos de Mary y Brbara tengan efectos distintos, au n al cambiar la iluminacin. As,
la visin cromtica se hace posible cuando hay dos pigmentos.
Observe que las proporciones de respuestas provocadas por
los dos pigmemos son iguales para una longitud de onda en particular, sin imponar la intensidad. La proporcin para la luz de
550 nm siempre es 2 a 1, y la proporcin para la luz de 590 nm
siempre es 5 a l. De esta manera, el sistema visual puede usar
esta informacin sobre la proporcin para determinar la longit ud de onda de cualquier luz. Esto es lo que propone la teora tricromtica cuando establece que la percepcin del color depende
del patrn de actividad de tres mecanismos receptores.
Como se ver al estudiar la deficiencia cromtica en la siguiente seccin , hay personas que s lo cienen dos tipos de pigmento en los conos. Estas personas, llamadas dicrmatas, ven
los colores, como es de esperarse, pero ven menos colores que
las personas que tienen tres pigmen tos visuales, llamadas tricrmatas. La adicin de un tercer pigmento, au nque no necesariamente para crear la visin cromtica, aumenta la cantidad
de colores que es posible ver a lo largo del espectro visual.

AU liOEXAMEN 9.1
1. Cules son las diversas fu nciones de la visin
cromtica?
2. Qu caracterstica fsica est relacionada de manera
ms estrecha con la percepcin del color? Cmo
se demuestra esto mediante las d iferencias en la
reflexin de dist intos obj etos?
3. Describa la mezcla aditiva de colores y la mezcla sustractiva de colores. Cmo se pueden relacionar los resultados de estos dos tipos de mezcla de color con las longitudes de onda que se reflejan en los ojos de un observador?
4- Describa la teora tricrom tica y los experimentos en
los que se bas. Cmo explica esta teora los resultados de los experimentos de igualacin de colores?
5. Describa por qu la teora tricromtica se basa en los pigmentos de los conos y cmo se puede determinar el cdigo
para los colores mediante la actividad de los conos.
6. Qu son los metmeros y cmo se pu ede explicar
nuest ra percepcin de los mismos mediante el cdigo
para los colores descritos antes?
7. Por qu es posible la visin cromtica cuando hay slo
dos pigmentos en los conos pero no es posible cuando
hay un pigmento nico? Qu efecto provoca en la visin
cromtica tener tres pigmentos en lugar de dos?

Deficiencia cromtica
Desde hace tiempo se sabe que algunas personas tienen dificultades para percibir ciertos colores. Hemos descritO el caso del
seor I, quien perdi la capacidad de ver el color debido a una
lesin cerebral. Sin embargo, la mayora de los problemas para
la visin cromtica implican slo una prdida parcial de la percepcin del color, ll amada deficiencia cromt ica, y estn relacionados con problemas en los receptores de la retina.
En u n famoso informe sobre la deficiencia cromtica, el
conocido qumico del siglo XVLJI,John Dalton (1798/ 1948), describi sus percepciones del color como sigue: "Me parece que
todos los colores carmes constan principalmente d e azules oscuros: pero muchos parecen tener un toque marrn. He visto
ejemplares d e carmes, burdeos y ba rro, que me resultaron muy
parecidos (p. 102).
Las descripciones de Dalton acerca de sus anormales percepciones del color dieron origen al trmino daltonismo para describir la deficiencia cromtica. Ahora sabemos que hay varios
tipos de estas deficiencias, los cuales se han determinado gracias
a pruebas de visin cromtica como las que se muestran en la
fig u ra 9.14a, llamadas lminas de Ishihara. En este ejemplo, las
personas con una visin cromtica normal ven un "74", pero
las que tienen una forma de deficienCia cromtica del rojo y el
verde podran ver a lgo como la ilustracin de la figura 9.14b, en
la que no se ve el 74. Otra manera de determinar la presencia de
deficiencia s cromticas es utilizar el procedimienro de igualacin de colores para determinar la cantidad mnima de longit udes de onda que se necesitan para igualar cua lquier otra
longitud de onda del espectro. Este procedimiento ha ~
.
.
.
.
.
. .
VL 4
revelado los stgUJentes npos de defiCienoa cromanca:
l . Un monocrmata puede igualar cualquier longitud de
onda del espectro ajustando la intensidad de cualquier
otra longin.1d de onda. Por tanto, slo necesita una longitud de onda para igualar cualq uier color del espec t ro y
slo ve en ma tices de gris. ]ay, de n uestro ejemplo de la figura 9.12, es un monocrmata.
2. Un d icrmata slo necesita dos longitudes de onda para
igualar todas las dems del espectro. Dan, de la figura 9.13,

es un dicromtico.
3. Un tricrmata anmalo necesit a t res longitudes de onda
para igualar cualquier longitud de onda, como lo hace u n
tricrmata n ormal. Sin em bargo, el tric rmata anmalo
las mezcla en proporciones distint as a las del tricrmata
normal y no es tan bueno como ste para d iferenciar entre
aquel las que se parecen mucho.
Una vez que hemos determ inado si a lguien pad ece una
deficiencia cromtica, a n debemos responder la siguiente pregunta: Qu colores ve una persona con deficiencia cromtica?
Al plantear en mi clase esta cuest in, algunos estudiantes sug ieren que es posible contestar por medio de la seiializacin de
objetos de diversos colores y preguntando a una persona. con
deficiencia crom tica qu es lo que ve. (La mayora de quienes
tienen deficiencia cromtica son hombres; vase la pgina 212.)
Sin embargo, este n'ltodo no nos d ice lo que l a persona perDeficie ncia cromtica

211

a)

Figura 9.14 1 a) Lmina

de Hishihara para
comprobar la defici encia
cromtica. Una persona
con visin cromtica
normal ve un "74" al
observar la lm ina con
una iluminacin normal.
b) Lmina de Hishihara
como la percibe una
persona con una forma de
deficiencia cromtica del
rojo y el verde.

b)

cibe, pues a lg uien con deficiencia cromtica podra decir "rojo"

si sealramos una fresa slo porque ha aprendido q ue las personas dicen que las fresas son ''roja s". Es probable que 1~ ex periencia del "rojo" de un a persona con deficiencia cromtica sea
m uy dist inta de la que tiene alguien sin deficienc~a cromtica.
Quiz experimenta algo similar a lo que la genre s1n defiCienCia
cromtica llamara "amarillo".
Para determi na r lo que percibe un dicrmata, es necesario encontra r a un dcrmara o un ilateral, que es una persona
con visin tricromtica en un ojo y visin dicromt ica en el
otro. Ambos ojos d el dicrmata unilateral estn conectados
al mismo cerebro, as que esta persona puede ver un color con
su ojo dicromtico y luego determinar qu color es con el tricromtico. Aunque los dicrmaras unilaterales son sumamente raros, los pocos a quienes se les han realizado p ruebas
han ayudado a determinar la naturaleza de la experiencia del
color de u n dicrmata (A lpern et al., 1983; Graham et al. , 1961;
Sloan y Woll ach, 1948). Veamos ahora la na turaleza de la experiencia del color de los mon ocr matas y d icrmatas.

El monocromatismo es una rara fo rma de ceg uera al color que

su ele ser hered itaria y ocurre aproximadamente en 10 personas
de un milln (LeGrand, 1957). Los monocrmatas no tienen conos funcionales, po r lo que su visin tiene las caractersticas de
la visin con bastones tanto con luz tenue como con lu z intensa.
Los monocrmatas ven todo en sombras brillantes (blanco, gris
y negro) por lo que se les denomina ciegos al color (~ ~iferencia
de los dicrmatas, quienes ven algunos colores cromancos y por
ello se dice que padecen una deficiencia cromtica).
Adems de una prdida de la visin cromtica, las person as
que padecen monoc romatismo hered itario tienen poca agud eza visual y son tan sensibles a las luces intensas que deben
protegerse con gafas oscuras durante el d a. El sistema debastones no est diseado para funciona r en la lu z mtensa por lo
que se sobrecarga con una fuerte ilu minaci n y crea una ~
percepcin de deslumbramrenro.

CAPITULO 9

Percepcin del color

Los dicrmatas experimentan algunos colores, a u nque en menor grado que los tricrmatas. Hay tres for mas principales de
dicromatismo: la protanopia, la deureranopta y la rntanop1a.
Los dos tipos ms comunes, la protanopia y la deu teranopia, se
heredan por medio de un gen q ue se localiza en el cromosoma
X (Nathans etal., 1986).
Los hombres (XY) tienen un solo cromosoma X, as que u n
defecto en el gen de pigmento visual en este cromosoma provoca una d eficiencia cromtica. Por ot ro lado, a l tener dos cromosomas, las mujeres (XX) son menos propensas a desarrollar
dicha deficiencia, porque slo se requiere un gen n ormal para
la visin cromtica normal. Por ello, se dice que estas formas de
visin estn relacionadas con el sexo, ya que las mujeres tienen
el gen para la deficiencia cromtica sin padecerla, pero pueden
heredar esta condicin a sus hijos varones. As pues, muchos
ms hombres que mujeres son dicrmatas. Al describir lo que
perciben los tres t ipos de dicrmatas, utilizaremos como ~un
ros de referencia las figuras 9.15d y 9.16d, que muestran como
un rricrmaca percibe un ramo de flores de papel de colores ~
y el espec tro v1s1ble, respectivamen te.

Monocromatismo

212

Dicromatismo

La protanopia afecta a 1% de los ho m bres y a 0.02% de

las mujeres y provoca la percepcin de los colo res que se
muestran en la figura 9.15a. Un protanope percibe d e color azul la luz de longitud de onda co rta, pero a medida
que aumenta la longitud de o nd a, el azul se satura cada
vez menos hasta que, a 492 nm, lo percibe como gns (figura 9.16a). La longitud de onda a la que el protanope
percibe el gris se llama punto neurral. Con longttudes
de on da que rebasan el punto neutral, el protanope perci be el a marillo, el cua l se sarura cada vez ms conforme
au menta la longitud de onda, hasta que en el ext remo de
longitud de onda larga del espectro el protanope percibe un
amarillo saturado.
La deuteranopia afecta aproximadamente a 1% de los
hombres y a 0.01% de las mujeres y provoca la percepcin

del color que se muestra en la figura 9.15b. Un deu reranope

percibe azul con longitudes de onda corta, ve amari llo con
longitudes de onda larga y tiene un punto neutral aproximadamente a 498 nm (figura 9.1 6b) (Boynton , 1979).

a)

La tritanopia es muy rara, pues afecta aproximadamente a

0.002% de los hombres y a 0.001% de las mujeres. Un triranope ve los colores que se muestran en la figura 9.15c, y ve el
espectro como en la .figura 9.16c (amarillo con longitudes de
onda corea, rojo con longitudes de onda larga y tiene ~
7
un punto neutral a 570 nm) (A lpern et al., 1983).
L

b)

Mecanismos fisiolgicos de la
deficiencia cromtica originada
en los receptores

e)

d)

Figura 9.15 1 Cmo ven las flores de papel de colores

a) los protanopes; b) los deuteranopes; e) los tritanopes y
e) los triermatas. (Procesamiento de los colores cortesa
de John Carro/J.)

Protanope

700
492
a)

Deuteranope

700

Cules son los mecanismos fisiolgicos de la deficienci a cromtica? La mayora de los monocrmata s no tienen visin
cromt ica porque slo cuentan con un t ipo de co nos o no los
tienen. A los dicrmatas les falta un pigmento visual (el pro tanope carece del pigmento de longitud d e onda la rga y el
deuteranope carece del de longirud de onda media) (W. A. H .
Rushcon, 1964). D ebido a la rareza del tritanope y a los pocos
conos de longitud de onda corta incluso en retina s normales,
ha sido difcil det erminar qu pigmen to les falta, pero es probable que carezcan del pigmento de longirud de ond a corta.
En investigaciones genticas se han identificado diferencias en los genes que determinan la est ruc t ura del pigmento
visual en los tricrmaras y dicrmatas (Nathans et al., 1986).
Con base en estas investigaciones, tambin se ha sugerido que
es probable que los tricrmaras anmalos igualen los colores
de manera d istinta que los tricrmatas normales y que les resulte ms difcil disting u ir entre algunas longitudes de onda
debido a que sus esp ectros de pigmentos M y L se han desplaza do y estn ms juntos (Neitz et al., 1991).

Teora del proceso oponente

de la visin del color

498
b)

Tritanope

400

700

570

e)

400

600

700

d)

Figura 9.16 D Cmo ven el espectro visi ble a) los protanopes;

b) los deuteranopes: e) los tritanopes y d) los tricrmatas. El
nmero indica la longitud de onda del punto neutral.

Aunque la teora rricromtica clarifica varios fenmenos de la

visin cromtica , incluyendo la igualacin y la mezcla de colores, as[ como algunas cosas acerca de la deficiencia cromtica,
hay ciertas percepciones del color que no puede explicar. Estas
percepciones del color fueron demostradas por Ewald Hering
(1834- 1918), otro eminente psiclogo que trabaj casi al mismo
tiempo que Helmholtz. Hering utiliz los resultados de los estudios fenomenolgicos, en los que se presentaban estmulos y los
observadores describan lo que perciban, para proponer la teora
del proceso oponente de la visin del color. Esta teora establece
que la visin cromtica es ocasionada por respuestas anragn icas
generadas por el azul y el amarillo, y por el rojo y el verde.

Evidencia conductual para la teora

Usted puede hacer algunas observaciones fen omenolgicas
iguales a las de Hering si realiza las sigu ient es dem.ostraciones.
Teora del proceso oponente de la visin del color

213

DEMOSTRACI N

Los colores de la bandera

* * * * * *
****************
***********
***********
* * *

y el azul y el a marillo cambian de luga r. (Observe que los colores relacionados con las longirudes de onda larga, el rojo y
el amarillo, estn a la derecha en la figura, pero pasan a la izquierda en la imagen persistente.) Con base en observaciones
como stas, Hering propuso que el rojo y el verde se aparean y
que el azu l y el amarillo tambin se aparean. Veamos otra demostracin que ilustra este apareamiento.
DEMOSTRACI N

Imgenes persistentes y contraste

s imu ltneo

Figura 9.17 1 Estmulo para la demostracin de una imagen

persistente.

Observe durante 30 segundos la c ruz que est en el centro de la

bandera de Estados Unidos (con colores inusuales) que se muestra
en la figura 9.17. Despus vea una hoja de papel blanco y parpadee.
La imagen que ve, llamada imagen persistente (o postimagen),
tiene colores que quiz coinciden con el rojo, el blanco y el azul
de la bandera de Estados Unidos. Observe que el rea verde de la
bandera de la figura 9.17 crea una imagen persistente roja y ~
8
que el rea amarilla crea una imagen persistente azul. 1
L

Au nque Hering no u t i 1iz 1.1 na ban dera con colores exnaos para crear imgenes persistentes, s observ que ver
un campo verde gen era una imagen persistente roja, y ver un
campo amarillo crea una imagen persistente azul. Tambin
observ lo opuesto (ver u n campo verde p rovoca un a im agen
persist ente roja y ver u n campo azul genera un a imagen persisten te amar illa). Para co mprobar que esto funciona en ambos
sent idos, vea durante 30 segundos el centro de la figu ra 9.18.
Luego vea una super ficie blanca y observe que el rojo y el verde

Corte un cuadro de media pulgada de papel blanco y colquelo

en el centro del c uadro verde de la fig ura 9.18. Cubra los otros
cuadros con papel blanco y vea durante 30 segundos el centro
del cuadro bla nco. Luego vea un fond o blanco y parpadee para
ver la imagen persistente. De qu color es el rea externa de
dicha imagen? De qu color es el pequeo cuadro del c entro?
Repita sus observaciones en los cuadros rojo, azul y amarillo de
la figura 9.18. 1
Cuando hi zo sus observaciones con el cuadro verde, tal vez
con fir m su observacin previa de que el verde y el rojo se aparean porque la imagen persistente que corresponde al rea verde
del cuadro original es roja. Pero el color del cuadro peq ueo del
centro tambin muestra que el verde y el rojo se aparean: lamayora d e los observadores ve un cuadro verde dentro de la imagen
persistente. Esta imagen persistente verde se debe al contraste
simu lt neo del color, un efecto que ocu rre cuando, al rodear
un rea con u n color, cambia la apariencia del rea rodead a. En
est e caso, la imagen persistente roja rodea un rea blanca y hace
que sta pa rezca verde. En la tabla 9.4 se resume este resu ltado
as como los que se obt ienen a l repet ir esta demostracin con los
otros cuad ros. Todos estos resultados muestran un claro ~
9
apareamiento del rojo y el verde, y del azul y el amarillo.
L

TABLA 9. 4

Resultados de la demostracin de imagen

persistente y cont raste simultneo
COLOR DE LA IMAGEN
PERSISTENTE EXTERNA

COLOR DE LA IMAGEN
PERSISTENTE INTERNA

Verde

Rojo

Verde

Rojo

Verde

Rojo

Azul

Amarillo

Azul

Amarillo

Azul

Amarillo

CUADRO ORIGINAL

DEMOSTRACI N

Visualizacin de colores
Fig ura 9.18 1 Matriz de colores para dem ostraciones de
imagen pe rsistente y c ontras te simultneo.

2 14

CAPITULO 9

Pe rcepcin de l color

Esta de mostracin implica visualizar colores . Comience visualizando el color rojo, con los ojos abiertos o cerrados, lo que
fu ncione mejor para usted. Relacione este color con un objeto

especfico, como una bomba contra incendios, si ello le facilita

el ejercicio. Ahora visualice un amarillo rojizo y luego un verde
roj izo. Cul de estas dos visualizaciones le resulta ms fcil?
Ahora haga lo mismo con el azul. Primero con un azul puro,
luego un verde azulado y un amarillo azulado. De nuevo, cul
de est as combinaciones le resulta ms fcil? 1

La mayora de las personas enc uent ra fcil visua lizar un

verde azulado o un a mari ll o rojizo, pero difcil (o imposible)
hacerlo con el verde rojizo o el amarillo azulado. En otros experi menros, en los que se mostraba n motas de colores a los observadores y se les peda que esti ma ra n los porcentajes de azu l,
verde, amarillo y rojo que contena cad a mota, rara vez decan
que vean azul y amari llo o rojo y verde a l mismo t iem po (Abramov y Gordon, 1994), ju sto com o predijeron los resultados de
la demostracin de visualizaci n.
Las observaciones anterio res, adems de la hecha por Hering de que las personas que no ven el color rojo tampoco ven
el verde, y que q uienes no ven el azul tampoco ven el amarillo,
llevaron a la conclusin de que el rojo y el verde estn apareados y el azu l y el amarillo tambin lo estn. Con base en esta
conclusin, Hering pro puso la teora del proceso oponeme de
la visin cromtica (Hering, 1878, 1905, 1964).

La teo ra: la visin es un proceso

oponente
La id ea bsica para la teor a de Hering se muest ra en la fig ura
9.19. Hering propuso tres mecan ismos, cada uno responde de
manera opuesta a distintas intensidades o longit udes de onda
de la luz. El mecanism o del negro(-) y del blanco(+) responde
positiva men te a la lu z blanca y negativamente a la ausencia
d e luz. El d el rojo (+) y del verde (- ) responde positivamente al
rojo y negativamente al verde, y el del azul(-) y del amarillo
(+) responde negat ivam ente a l azul y positivamente al amarillo. Au nqu e las obser vaciones fenom enolgicas de Hering apoyaron su teora, slo m uchos aos despus las in vest igacio nes
fisiolgicas modern as demostraron que estos colores p rovocan
respuestas fisiolgicas opuestas.

cas sob re las neuronas que responden de modos opuestos al

azul y al a ma ril lo, y al rojo y al verde.
Neuronas oponentes En las dcadas de 1950 y 1960
los investigadores encontraron neuronas oponentes en la ret ina y el ncleo geniculado lateral que daba n una respuesta excitaro ria a la luz de una parte del espectro y una inhibitoria a
la luz de ot ra pa rte (R . L. DeValois, 1960; Svaetichin, 1956). Por
ejemplo, la columna izq u ierda de la figura 9.20 muestra reg istros de una neurona q ue responde a la luz de longiwd de onda
corra con un incremento en los disparos y a la luz de longitud
de onda larga con una disminucin de los m ismos. (Observe
qu e los d isp aros disminuyen por debajo del n ivel de actividad
espontnea.) Esta neu rona se llama neurona Az+ A m - porque
las longitudes de onda que provocan un aumento en los disparos estn en la parte azul del espectro, y las que provocan una
d isminuci n estn en la parte amarilla.
La colum na derecha de la figura 9.20 m uestra registros
para una neurona R+ V-, m isma que au menta los d isparos
ante una luz en la parte roja del espectro y los disminuye anre
una lu z en la parte verde. Tambin hay neurona Az- Am+ y
V+ R- (R. L. DeValois etal., 1966).
Cmo pueden tres receptores generar una
respuesta oponente? El desc u brimiento de las neuronas oponentes proporcion evidencia fisiolgica para que la
t eora del proceso oponenre concordara con los tres pigmentos de conos de la teora tricromt ica. Estas evidencias, que no
estaban d isp onibles en el siglo xrx, most raron a los investigado res modernos que tanto la teora tricromtica como la del
proceso oponente son correctas y que cada una describe mecani smos fisio lgicos de distintos luga res del sistema visual. La
figura 9.2 1 m uestra cmo funciona esto.
La teora t ricromtica describe lo q ue sucede a l principio
del sis tema visual, en los receptores de la retin a. Cada lon gitud de onda provoca un ndice distinto de respuesta en los
t res tipos de receptores de conos y se requiere un mn imo de tres
longitudes d e o nda para igualar cualquiera de las del espectro.

R+V-

Az+Am-

La fisiologa del proceso oponente

de la visin
Las investigaciones fisiolgicas modernas, en las que se h a
med ido la respuesta de las neuron as individuales a distintas
longit udes de ond a, h a n propo rcionado evidencias fisiolgi-

Espontneos

450 nm (azul)
5 10 nm (verde)

580 nm (amarillo)
N

Figura 9 .19
por Hering .

8
+

R
+

n Los tres mecanismos o ponentes propuestos

660 nm (rojo)

11 111 1

1111111

1111111 !111 11111

11 1

1111

11

1 1

!
llilllllll
1

111

Figura 9 . 20 1 Respuestas de c lulas oponentes Az+ Am y R+ V- del ncleo genicul ado lateral de un mono. (Tomada
de DeValois, R. L. y Jacobs, G. H. {1968}. Primate color vision.
Science, 162 , 533-540.)
Teora d el proc eso o po nente de la visin del color

215

Tricromtica

Proceso oponente

Luz

Al cerebro

Ig ualacin
de c olores

Imgenes
persistentes.
contraste simultneo

Figura 9 .21 R Nuestra experiencia del color es formada

p or mecanismos fisiolgicos, tanto de los receptores como
de las neuronas oponentes.
La teora del proceso oponente describe Jos eventos que ocurren despus en el s iste ma visual. Las neuron as o ponentes son
responsables d e experiencias p erceptua les como las imgenes
persistentes y el contraste simul tneo.
La figura 9.22 muestra dos circuitos n eurona les en los q ue
los conos estn conectados de un modo que crea dos tipos
de neu ronas oponentes. En el circuito 1, el cono de longitud de
onda cona enva una se1'al excitaroria a la clula ganglionar,
y los conos de long irudes de onda media y larga combinan
su actividad y luego envan sel'iales inh ibicorias a esta c lu la.
(Se han omitido las clulas bipol ares para simplifica r los circuitos.) Esto crea una neurona oponente Az+ Am- porque la
es timulacin del cono de longitud de onda corra aume nta los
d is paros y la esti mulacin de los conos de lo ng irud d e onda
media o larga di sminuye los disparos. En el circuito 2, el cono
de longitud de onda media enva se ales exciratorias a la clu la
ganglionar y el cono de longitud de onda larga le enva se1'ales
inhibitorias. Esto crea un a neurona oponente V+ R-, en laque
la estimulacin del co no de longitud d e onda media provoca
un aumentO en los disparos y la esti mulacin del cono de long itud de onda larga genera una dis minucin en los mi sm os.
Lo imporrante de estos dos circuitos es qu e sus respuestas son d eter minadas por la s longirudes de onda a las que

re sponden mejor los recepto res y por el ord en de las sinapsis

i nhibiroria y excitatoria. Otra manera de describirlo es que el
procesamiento de la visin cromtica se reali za en dos etapas:
primero, los receptores resp onden con d iversos patrones a
dist intas longitudes de onda (teora rricrom.tica) y lu ego otras
neuronas integ ran las sea les inhibitoria y excitatoria IV-1
.
~ 1 0 ~2
de los receptores (reona del proceso o po nente).

Por qu son necesarias las ne u r o nas o p o nentes? Nuest ro ci rcuito n euro nal muestra q ue las long itudes de on d a se pueden ind icar d e dos ma neras: 1) m edia nte
las se1iales tricromticas de los receptores y 2) p or medio de las
se i'ales opone ntes d e las lt imas neuronas. Pero, por qu se
necesitan dos ma neras d e indicar la longitud de o nda? En especfico, dado que el patrn de disparos de los tres tipos de receptores de conos conriene s u fic ienre in fo rmaci n para indicar qu
longitud de onda se ha presentado, por qu esta informacin

08

1\

a)

...o

E.
Q)
o

...
Q)

Qj

.,

'C

....

</)
Q)

:::1

a.

</)

Q)

a:

b)

Circuito 1

Circuito 2
Q)

J \/

Respuesta
Az+Am-

(+)

CAPTULO 9

1::

\}
11 ! 11

8.:2
o

~__
</)

Q)

Ql-c

:::1

a.
</)
Q)

a:

e)
Respuesta
V+R-

F igura 9.22 1 Circuito neuronal que muestra la manera e n

que los mecanismos azul-amarillo y ve rde-ro jo son creados
por entradas excit at orias e inhib itorias de los tres t ipos de
receptores de conos.
2 16

1:Q)

Percepcin del color

Figura 9.23 O a) Curvas de respuesta para los receptores

M y L. b) Grfica de barras que indica el tamao de las
respuestas generadas en los recepto res por las longitudes de
onda 1 (par de barras de la izqui erda} y 2 (par de la derecha).
e) Grfica de barras que muestra la respuesta oponente de la
clula R+ V- a las longitudes de onda 1 y 2. La respuest a a 1
es inhibitoria y la resp uesta a 2 es excitatoria.

se transfor ma en respuestas oponentes? Debido a lo sig uienre:

la respuesta oponente proporciona una manera de especificar
longirudes d e onda que podran ser ms claras y ms eficientes
que la proporcin de las respuestas del receptor de cono.
Para entender cmo funciona esto, consideremos cmo
responden los dos conos de la figura 9.23a a dos longitudes de
o nda, que se indican con 1 y 2. La figura 9.23b muestra que al
presentar la longitud de onda 1, el receptor M responde ms que
el receptor L, y al presen tar la longitud d e onda 2, el recepror L
responde ms que el recepcor M. Aunqu e es posible distinguir la
diferencia entre las resp uestas a estas dos longitudes de onda,
los dos pares de barras de la figura 9.23b parecen muy semejantes. Pero restando la diferencia entre la respuesta del cono L y
la del cono M, podemos distinguir con mayo r facilidad la diferencia entre las longitudes de onda 1 y 2 (figura 9.23c). As, los
daros contenidos en los di sparos de las clulas o ponentes transmiten con mayor eficiencia la in formacin acerca de la longitud
de onda que los daros contenidos en la respuesta del receptor
(l)uchsbaum y Gottschalk, 1983).

El color en la corteza
Cmo se representa el color en la corteza? Un a posible respuesta es que hay un rea especfica en la corteza , un "centro
de colo r" especializado, que procesa la i n formacin ace rca
del color (Livingstone y Hube!, 1988; Zeki, 1983a, 1983b). La
acro m atopsia cerebral , q ue es la cegu era al colo r provocada
por lesiones en la corteza, apoya esta idea. Aunque la acromaropsia cerebral del sei'ior 1 significaba que l ya no poda ver
los colores, an tena una excelente agudeza visual y poda ver la
fo rma y el movim iento. Esta falta d e percepcin del color,
mientras otras funcio nes permanecan rela tivamente normales, apoya la idea de que se haba daado un rea especializada
para dicha percepcin.
Sin embargo, cuando los investigadores toman registros de
las neuronas de la corteza, surge un panorama distinto. Encuentran neuronas corticales que responden nicamente a algunas
longitudes de onda del espectro y otras neuron as que tienen respuestas oponentes en muchas reas de la corteza, incluyendo la
corteza estriada {VI) y otras reas de la corriente ventral de procesamiento (figura 4.27). Pero estas neuronas que responden al
color tambin suelen responder a formas y orienraciones especficas (Lennie et al., 1990; Leventhal et al., 1995; Shein y Desimane,
1990). Adems, muchas de estas neuronas selec tivas a la longitud
de onda del rea llamada originalmente "md ulo de color" responden al blanco, lo que llev a algunos investigadores a cuestionar la idea de que estas neuronas determinan nuestra percepcin
del color (Gordon y Abra mov, 2001; vase tambin Girard et al.,
2002; Heywood y Cowey, 1998; Hin kle y Connor, 2002).
Juntas, estas evidencias muestran que tal vez no haya u n
"mdulo" nico para la visi n cromtica (Engel et al., 1997; Gegenfurrner, 2001; Zeki y Mari ni, 1998). Por ello, la visin cromtica
presenta un ejemplo del procesamiento distribuido en la corteza,
donde varias reas intervienen en el procesamiento de la informacin sobre las longitudes de o nda y en la generacin de la percepcin del color (Gegenfurtner, 2003; Solomon y Lennie, 2007).

Descubrir el mecanismo cortical para la percepcin del color resu lta complicado pues hay dos aspectos que intervienen en
la determinacin de la ma nera en que la corteza procesa la in formacin del color: 1) Dnde se procesa la informacin acerca
de la longitud de onda? 2) Dnde se determina la percepcin delcolor? Usted podra pen sar q ue estas pregu ntas son equivalentes ya
que el color se determi na principalmente por med io de la longitu d de onda. Sin embargo, hay personas que pueden procesar la
informacin sobre la longitud de onda pero no son capaces de
ver los colores. Un ejemplo es M. S., qu ien padeca acromatopsia
cerebral debido a una enfermedad que dej intactos los pigmentos de sus conos pero lesion su corteza (Sroerig, 1998). Aunque
poda procesar la in formacin sobre la longitud de ond a que sus
conos enviaban al cerebro, no poda ver los colores. Por ejemplo,
poda detectar la lnea que separaba dos campos adyacentes que
constaban de longitudes de onda distintas, aunque ambos parecan tener el mismo tono de gris.
Al parecer, lo que le sucede a M. S. es que la informacin sobre la longit ud d e onda es procesada por el rea intacta de su cerebro, pero no se transforma en la experiencia del color, quiz por
la lesin en la otra rea. Por consiguiente, entender cmo ocurre la
percepcin del color en el cerebro implica determina r cmo se procesa la informacin sobre la longitud de onda y la manera en que
el procesamiento posterior de esta in formacin crea. la experiencia
del color (Cowey y Heywood, 1997; Solomon y Lennie, 2007).

AUTOEXAMEN 9 . 2
1. Q u es la deficiencia c romtica? Cmo se puede

detectar por med io de l proced imiento de la mezcla de

colo res? Cmo podemos determinar la ma nera en q ue
una persona con deficiencia c romtica percibe distinta s longitudes de onda?
2. Describa la ma nera en q ue a) los problemas en los
receptores y b) una lesin en la co rteza provocan deficienc ia c romt ica.
3. Des cri ba la teora del proceso o ponente, incluyendo
las o bs erva ciones que la sustentan y sus bases
fis iolgicas.
4. Qu evidencia s hay de que va rias reas de la corteza
inte rvienen en la visin cromtica? Por qu e s importante distinguir entre e l procesamiento de la informacin
acerca de la longitud de onda y la percepcin del color?

Percepcin de colores
en condiciones de
iluminacin cambiante
Es medioda, con el Sol en todo lo alto, y mientras camina
h acia su clase, observa a un compaero que viste un suter
verde. Unos minutos despus, al estar sentado en su lugar en la
clase, observa el mismo suter verde. El hecho de q ue el suter
parezca verde tanto afuera a la luz del Sol como adentro bajo

Percepcin de c olores en condiciones de ilumiinacin cambiante

217

200

.:!
C1>

'O
11)

150

.~

(j

4i
...
'O

100

11)

'E11)
(.)

50

Longitud de onda (nm)

Figura 9.24 D La distribucin de la longitud de on da de la

luz del Sol y de la luz de un foco de tungsteno. (Tomada de
Judd, D. B., MacAdam, D. L. y Wyszecki, G. {1964}. Spectral
distribution of typica/ dayligh t as a function of correlated
color temperature. Journ al of the Optical Society of America,
54, 1031-1040.)

la iluminacin artificial no parecera particularmente importante. Despus de todo, el suter es verde, cierto? Sin embargo,
al considerar la interaccin entre la iluminacin y las propiedades
del suter, podemos apreciar que su percepcin de que el suter
es verde, tanto afuera como adentro, representa u na notable
hazaa del sistema visual. Esta hazaa se llama constancia
del color (percibimos que los colores de los objecos son relativamente con stant es incluso en condiciones d e iluminacin
cam bi ante).
Podemos apreciar por qu la constancia del color es una
impresionante hazaa al considerar la interaccin entre la ilum inacin, como la lu z del Sol o los focos, y las propiedades de
reflexin de un objeco, como el suter verde. Veamos primero la
iluminacin. La figura 9.24 muestra las longitudes de onda que
contiene la luz del Sol y las longitudes de onda que hay en la luz de
un foco. La luz del Sol contiene aproximadamente la misma cantidad de energa en rodas las longitudes de onda, la cual es una
caracterstica de la lu z bla nca. El foco cuenta con ms energa en
las longitudes de onda larga. A esta distribucin de la longitud de
onda tambin se le llama luz de "tungsteno" porque la produce
el fi lan1ento de tungsteno que contienen los focos antiguos (que
estn en proceso de ser reemplazados por los focos fluorescentes
en espiral). Esta gran cantid ad de luz de longitud de onda larga es
la razn por la que el foco de tungsteno luce amarilla.
Considere ahora la interaccin entre las longitudes de onda
producidas por la iluminacin y las que se reflejan del suter
verde. La curva de reflectancia del suter se indica con la lnea verde en la figura 9.25. Esta curva refleja principalmente la luz
de longirud de onda media, como cabra esperar de algo verde.
La luz real que se refleja del suter depende tanto de su curva
de refl ectancia como de la iluminacin que llega a l y se refleja.
Para determinar las longitudes de onda que se reflejan realmente
del suter, multiplicamos la curva d e reflectancia por la cantidad
de luz proporcion ada por la fuente d e iluminacin (luz del Sol o
tu ngsteno) en cada longitud de onda. Este clculo indica que el
suter refleja ms luz de longitud de onda la rga cuando se ve con
iluminacin de tungsteno (lnea a na ranjada) que cuando se ve
218

CAPfTULO 9

Percep cin del co lo r

400

500

600

700

Longit ud de onda (nm)

Figura 9 .25 1 Curva de reflectancia del sut er y luz que

ste refleja al iluminarl o con luz de tungsteno y luz blanca.

a la luz del Sol (lnea blanca). El hecho de que sigamos viendo el

suter de color verde aunque la comp osicin de la longimd de
onda de la luz reflejada difiera con distintas ilumi naciones, indica la constancia del color. Sin est a ltima, el color que vemos
dependera de la manera en que se il uminara el suter (Delahu nt
y Brainard, 2004). Por suerte, la constancia del color funciona,
por lo que es posible decir que los objetos tienen un color particular bien definido. Puede comprobar por usted mismo la
constancia del color al hacer la siguiente demostracin.

DEMOSTRAC I N

Perce pcin de l color en condiciones

de iluminac in camb ia nte
Vea cmo ilumina la luz natural el crcu lo de colores de la figura
9.3 sacndolo al aire libre o iluminndolo con la luz que entra por
las ventanas. Luego, ilumnelo con el foco d e tungsteno de una
lmpara de escritorio. Observe si los colores cambian; si es as,
cunto lo hace? D

Quiz en esta demostracin observ algn cambio en el color al cambiar la iluminacin, pero posiblemente dicho cambio
fue mucho menor que el esperado con base en el cambio en la distribucin de la longitud de onda de la luz. Aunque las longitudes
de onda reflejadas de u n objeto azul iluminado por una luz de
tungsteno con predominancia de longitudes de onda larga pueden coincidir con las longitudes de onda reflejadas por un objeto
amarillo iluminado por la luz del Sol Uameson , 1985), nuestra
percepcin del color permanece relativamente consta nte con una
ilu minacin cambiante. Como dice la estudiosa de la visin, Dortheajameson: "No confundiramos a u n azulejo con u n jilguero
si los viramos bajo techo" (1 985, p. 84). (No obstante, cabe hacer
notar que la con stancia del color desaparece en ciertos tipos ext remos de iluminacin, como las lmparas de vapor de sodio que
emiten bandas estrechas de longitud de onda.)

Los investigad ores an n o ent ienden a cabalidad por qu

ocurre la const ancia del color; sin embargo, es probable que
se deba a varias cosas qu e fu ncionan en conjunto. Analizaremos alg unas d e estas cosas, comen zando co n la adapta cin
cro mt ica.

Adaptaci n cromtica
Un a razn por la que ocu r re la consta ncia del colo r es t en los
resul tados de la siguiente dem ostracin .
DEMOSTRA C I N

Ad aptacin al rojo
Ilumine la figura 9.26 con la luz de una lmpara de escritorio;
despus, con su ojo izquierdo cerca de la pgina y su ojo derecho cerrado, vea el campo con su ojo izquierdo durante 30 o 45
segundos. Luego vea varios objetos de colores de su entorno,
primero con el ojo izquierdo y luego con el derecho. D

Figura 9.26 D Campo de ad aptacin al rojo .

Esta demost racin indica que la percepcin d el color se

puede cambiar po r medio d e la ada ptacin cromtica, que es
la exposicin prolongada al colo r cromtico. La adaptacin a la
luz roja decolo ra selectivamente el pigmento de longit ud de
onda larga de sus conos, lo cua l disminuye su sensibilidad a
la luz roja y hace q ue usted perciba los rojos y anara njados qu e
vio con su ojo izq uierdo (adaptado) menos sat urados y brillantes que los vistos por su ojo derecho.
Pa ra entender la manera en que la adaptacin cromti ca
contribuye a la consta ncia del color, considere que cuando entra en una habit acin ilumi nada con luz de tungst eno, sus ojos
se adapta n a esta luz en la que predo m inan las longitudes de
onda la rga , lo cual disminuye su sensibilidad a dichas longit u des de onda. Esta d isminuci n de la sensibilidad hace que
la luz de longit ud de onda larga que se refleja de los objeros
tenga un efecro menor q ue ant es d e la adaptacin , lo c ual compensa la mayor cantidad de lu z de tu ngsteno de longitud d e
onda larga que se refleja de todo lo que hay en la habitacin.
Debido a esta ad aptaci n, la ilum inacin de tungs teno tiene
un peq ueo efecto en su percepcin d el color.
La idea de que la adaptaci n crom tica es responsable d e
la constancia del color se somet i a p rueba en u n exper imento
rea liza do por Keiji Uchikawa y su s colaboradores (1989). Los
observadores vean trozos a islados d e papel de colores en tres
condiciones (figura 9.27): a) inicio: papel y o bservador ilumin ados con luz bla nca; b) observador no adaptado: papel iluminado
con luz roja y observador con luz bla nca (la ilu minacin del
objero cambia, pero el ob servador n o est cromt icamente
ad aptado), y e) observador adaptado al rojo: papel y observador
iluminados con luz roja (la ilum inacin del objeto cambia , y el
observado r est cromtica mente adaptado).
Los resul tados de estas tres condiciones se mu estran arriba
de cada condicin. En la condicin de inicio, un papel verde se percibe verde. En la condicin del observador no adaptado, el observador
percibe que el color del papel cambia a rojo. Por ello, la con stan
cia del color no ocurre en esta con dicin . Pero en la condicin del
observador adaptado al rojo, la percepcin cambia muy poco al
rojo, por lo que el color parece ms amarillento. De este modo,
la adaptacin cromtica ha creado u na constancia parcial del
color, que es la percepcin de que el objeto cambia despus de la

Percepcin:
El papel cambia ligeramente a rojo

Percepc in: El papel es verde

a) Inicio

b) Observador no adap tado

e) Observador adaptado al rojo

Figura 9.27 1 Las tres c ondiciones del experimento de Uchikawa et al. (1989). Vanse los detalles en el t exto.
Percepcin de colo res en condicio nes d e ilumiinacin c ambiante

219

ad aptacin , pero no tanto como cuando no haba adaptacin.

Esto sig nifica que el ojo puede ajustar su sensibilidad a discinras longitudes de onda para mantener la percepcin del colo r
ms menos constante a medida que cambia la iluminacin .

El efecto del entorno

El color percibido de un objeto se ve a fectado no slo por el estado
de adaptacin del observador, sino tambin por lo que rodea al
objero, como podemos apreciar en la siguiente demostracin .

DEMOST RACIN

El color y e l entorno
Ilumine el cuadrante verde de la figura 9.18 con luz de tungsteno.
Luego valo a travs de un pequeo orificio perforado en un
trozo de papel para que slo vea una parte del rea verde. Ahora
repita esta observacin mientras ilumina la misma rea con la luz
del Sol que entra por su vent ana. 1

Al enmascarar el entorno, la mayora de las personas ven

el rea verde un poco ms amarilla con la luz de tungsteno q ue
con la lu z del Sol, lo que demu estra que la constancia del color es menor al enmasca rar el entorno. Varios investigadores
han demost rado q ue la constancia del colo r funciona m ejo r
cuando un objeto est rodeado de objetos de d istintos colores,
una situacin que suele ocurrir a l ver los o bjetos que hay en el
entorno (E. H . Land, 1983, 1986; E. H. Land y McCann, 1971).
El entorno nos ayud a a lograr la constancia del color porque
el sistem a visual, de man eras que an no entendemos completamente, miliza la inform acin proporcionad a por la iluminacin
de los objetos de una escena para estimar las caracterstica s de
dicha ilu minacin y hacer las correcciones apropiadas. (Para ver
a lg unas teoras sobre la manera exacta en que el entorno mejora
la constancia del color, consulte a Brainard y Wandell, 1986; E.
H. Land, 1983, 1986; Poko rny et al., 1991.)

Memoria y color
Otro aspecto q ue nos ayuda a lograr la constancia del color es
nuestro conocimiento sobre los colores usuales de los objetos
que hay en el entorno. E~te efecto en la percepcin provocado
por el conocim iento previo de los colores tpicos de los objetos se
llama memoria del color. Las investigacion es han demostrado
q ue como las personas conocen los colores de objetos comunes,
digamos, la lu z roja de un semforo, o un rbol verde, juzgan
q ue estos objeros comunes tienen colores ms ricos y sat urad os que los objetos poco comunes que reflejan las mismas longitudes d e ond a Uin y Shevell, 1996; Rarner y McCarthy, 1990).
En un experi memo reciente, Thorsten H an sen y sus colabora dores (2006) demostraron un efecto de la memoria del color
presentando a sus observadores imgenes de frucas con colores
caractersticos, como limones, nara njas y pltanos, contra un
fondo gris. Los observadores tambin vea n un punro de lu z
contra el mismo fondo g ris. Cuando la intensidad d e la longi-

220

CAPTULO 9

Percepcin d e l color

rud d e onda del pu nto de luz se ajustaba de manera q ue el punto

fuera fsicamente igual que el fondo, los observadores decan
que el punto pa reca del m ismo gris que el fondo. Pero cuando la
intensidad d e la longitud de onda de las frutas se ajustaba para
que pareciera fsicamente igua l que el fondo, los observadores
mencionaban que las fruras pareca n ligeramente coloreadas.
Por ejemplo, un p ltano que era fsicamente igual que el fondo
gris pareca a lgo amarillento, y u na naranja pareca ligera mente
anaranjad a. Esto hi zo que Hansen concluyera que el conocimiento de los observadores sobre los colores caracterstico s de
la fruta en realidad cambiaba los colores que experimenraba n.
Este efecto de la memo ria en nuestra experiencia del color pod ra ayu darnos a percibir con p recisin los colores de los objetos
comu nes bajo diferentes iluminaciones, por lo q ue contribuye a
la constancia del color Uin y Shevell, 1996).

Consta ncia de la lumino sidad

No slo percibimos qu e los colores cromt icos como el rojo y el
verde permanecen relativamenre constantes aunque cambie la
iluminacin; tambin percibimos que los colores acromticos,
como el blanco, el gris y el negro, permanecen cotlstan tes en un
grado medio. Por tanto, percibimos que un perro labrador es negro cua ndo est bajo techo con una iluminacin dbil y permanece negro al correr fuera de la casa bajo la luz brillante del Sol.
Considere lo que sucede en esta situacin. El labrador que
descansa en la alfombra de la sala de estar es ilum inado por
un foco de 100 watts. Una parte de la lu z que ilumina el pelaje negro del labrador se refleja, y vemos q ue dicho pelaje es
n egro. Cua ndo el p erro sale a la calle y queda bajo la luz del
Sol, mucha ms luz ilumina su pelaje, y por consiguiente se refleja mucha ms luz. Pero el perro an parece negro. Aunque
se refleja ms luz, la percep ci n del matiz de color acromrico
(blanco, gris, negro), a la cual lla mamos lum in osid ad, permanece ig ual. El hecho de q ue veamos que los blancos, grises y
neg ros permanecen casi con el mismo ma tiz bajo distintas iluminaciones se llama co n stan cia de la lu minosidad.
El problema del sistema visual es que la cantidad de luz
que llega al ojo desde un objeto depende de dos cosas: 1) la iluminacin (la cantidad total de luz que ilumin a la superficie del
objeto) y 2) la reflectancia del objeto (que es la proporcin de
esta luz que refleja el o bjeto en n uestros ojos). Cuando ocu rre
la constancia de la luminosidad , nuestra percepci n d e la lumi nosidad es determ inada no por la ilum inacin que da en un
objeto, sino por la reflectancia del mismo. Los objetos negros
reflejan cerca de 5% de la luz. Los objetos grises reflejan de 10
a 70% de la luz (d ependiendo del mat iz de g ris), y los objetos
blancos, como el papel de este libro, refleja d e 80 a 95% de la
lu z. As, nuestra percepcin de la lum inosidad de un objeto
no est relacionada con la cantidad de luz q ue se refleja de un
objeto, la cua l puede cambiar dependiendo de la ilumin acin,
sino por el porcentaje de luz que se refleja de un objeto, el cual
permanece ig ual sin importar cul sea la iluminacin.
Puede apreciar la existencia de la const ancia de la luminosidad imaginan do un tablero de ajedrez ilu mina do con la
luz de una habitacin, como el de la fig ura 9.28. Suponga que

100 un1dades

90 unidades

1O 000 unidades

CJO ,idades

Figura 9.28 1 Un tablero de ajedrez

iluminado con a) luz de tungsteno
y b) luz del Sol.

los cuadros blancos tienen una reflectancia de 90% y que los

negros tienen una de 9%. Si la intensidad de la lu z dentro de
la habitacin es de 100 unidades, los cuadros blan cos refleja n
90 unidad es y los negros reflejan 9 unidades. Ahora, si sacamos el tablero a la luz del Sol, donde la intensidad es de 10 000
unidades , los cuadros blancos reflejan 9 000 unidades de luz y
los negros refleja n 900 unid ades. Pero aunque los cuadros negros reflejan mucha ms luz fuera de la habitac in que los
cuadros bla ncos dentro, los cuadros negros siguen pa recie ndo
negros. Su percepcin es determinad a por la reflectancia, no
por la cantidad de luz reflejada. Qu ocasiona la constancia
de la lu minosidad? Hay varias causas posibles.

Relaciones de intensidad:
el principio de la proporcin
Una observacin ace rca de nuestra percepcin de la luminosidad es que cuando un objeto es iluminado de manera uniforme (es decir, cuando la ilum inacin es igua l en todo el objeto, com o en el ejem plo del tablero de ajedrez), la luminosidad
es determinada por la proporcin de la reflecranc ia del objeto y
la refleccancia de los objetos que lo rodean. Segn el principio
de la proporcin, mientras esta proporcin permanezca igual,
la luminosidad tam bin lo har (Jacobson y Gilchrist, l 988;
Wa llach, 1963). Por ejemplo, con sidere un o de los cuadros
negros del tablero d e ajedrez. La proporcin de u no de ell os y
los cuadros blancos q ue lo rodean es 9/90 = 0.10 con iluminaciones dbiles y 900/ 9 000 = 0.10 con ilum inaciones intensas.
Como la proporcin de la reflectancia es igual, n uestra percepcin
de la luminosidad permanece igual.
El principio de la proporcin funciona bien con objetos
planos iluminados de manera uniforme como nuest ro tablero de ajedrez. Sin embargo, las cosas se complican en escenas t ridimension ales, que suelen estar ilum inad as de manera
d esigual.

Percepcin de la luminosidad en
condiciones de iluminacin desigual
Si mira a su alrededor, tal vez no ta r que la ilum inacin no es
u n iforme en toda la escena, como s lo era en n ues tro tab lero
de ajed rez bidimensional. La iluminacin en escenas trid imensionales suele se r desigual debido a las sombras que un objeto
proyecta sobre ot ro o a q ue una paree d e un objeto queda de

frence a la luz y la orra no. Por ejemplo, en la figura 9.29, en

la qu e se proyecta una sombra sobre una pared, es necesario
determinar si los cambios que vemos en la pared se deben a las
diferencias en las propiedades de distintas partes de la misma
o a las d iferencias en la manera en que est iluminada.
El problema para el sistema perceprual es que de alguna
man era tiene que tomar en consideracin la iluminacin desigual. Una manera de plantear este problema es que el sistema
percep rual necesira distinguir entre los bordes de reflectanca y
los borde; de iluminacin. Un borde de reflect a n cia es u no donde
cambia la reflectancia de dos superficies. En la figura 9.29, el
borde entre las reas a y e es uno de reflectancia porque dichas
reas estn hechas de distintos materia les que reflejan diferentes cantidades de luz. Un borde de iluminacin es uno donde
cambia la ilum inacin. El borde enrre a y bes de ilum inacin
porque el rea a recibe ms luz que el rea b, la cu a l est en la
sombra.
Se han propuesto algunas explicaciones sobre la manera
en q ue el sistema visua l distingue enrre estos dos t ipos de bordes (vanse los detalles en Adelson, 1999; Gilchrist, 1994, y Gilch risc et al., 1999). La idea fundamental de estas explicaciones
es que el sistema perceptualu tili za varias fuentes de informacin para tomar en consideracin la ilum inacin. Veamos
algunas de ellas.

La informacin de las som bras Para qu e la constancia de la lumin osidad fun cione, el sistema visua l necesita
ser capaz de tomar en consideracin la iluminacin desigual
creada por las sombras. Debe determinar que este ca mbio en
la ilumi n acin provocado po r u na sombra se debe a un borde
de ilumin aci n y no a u no de reflectancia. Obviame nte , el sistema visual realiza esto a la perfecci n pues aunque la intensidad de la luz se reduce debido a las sombras, normalmente
no percibimos las reas sombreadas como grises o negras. Por
ejemplo, en el caso de la pared de la figura 9.30, damos por h ech o que las reas sombreadas y las que no lo estn son lad r illos con la m isma luminosidad, pero que unas reas reciben
menos luz que otras. (En el punto 4 de la seccin "Piense en
lo sigu iente", pgina 225, se muestra otro ejemplo de un rbol
en una pared.)
Cmo sabe el sistema visual que el cambio en la intensidad provocado por la sombra es un borde de iluminacin y
no uno de reflecrancia? Un aspecto que el sistema visu al puede
tomar en cuenta es la for ma significativa de la sombra. En este
Constancia de la luminosidad

221

Figura 9.29 1 Esta pared

iluminada desigualmente
contiene bordes de refle ctanda (e ntre a y e) y bordes de
iluminacin (entre a y b). El
sistema perceptual debe
distinguir entre estos dos t ipos
de bordes para percibir con
precisin las propiedades
reales de la pared, as como
otras partes de la escena.

ejemplo, sabemos q ue el rbol la proyecta, as que la iluminacin es la que cambia, no el color de los ladrillos de la pared .
La n atu raleza del contorno de la sombra proporciona otra
pista, como se ilustra con la siguiente demostracin.

DEMOSTRA CIN

L a penumbra y la percepcin
de la luminosidad
Coloque un objeto, como un vaso, en un trozo de papel blanco sobre su escritorio. Luego ilumine un ngulo del vaso con una lmpa ra
y ajuste la posicin de esta ltima para producir una sombra con
un borde ligeramente borroso, como en la figura 9.31a. (En general,
acercando la lmpara al vaso el borde se hace ms borroso.) El
borde borroso al final de la sombra se llama p enumbra . Ahora
tome un marcador y dibuje una lnea gruesa, como se muestra en
la figura 9.31b, de manera que ya no pueda ver la penumbra. Qu
sucede con su percepcin del rea sombreada dentro de la lnea
negra? 1

Figura 9.30 1 Sombra de un rbol.

222

C APiTULO 9

Percepcin del color

Cubrir la penumbra hace que la mayora de las personas

perciban un cambio en la apariencia del rea sombreada. Al
parecer, la penumbra informa a l sistema visual que el rea oscura qu e est junto al vaso es una sombra, por lo que el borde
entre la sombra y el papel es de ilumi nacin. Sin embargo,
a l enmascarar la penumbra desaparece esa informacin , por lo
que el rea cubierta por la sombra se ve como un cambio en
la reflectancia. En esta demostracin, la constancia de la lumi-

Figura 9.31 1 a) Un vaso y

su sombra. b) El mismo vaso
y su sombra con la penumbra
cubierta con un borde negro.
b)

a)

nosidad ocurre cuando la penumbra es visible, pero no se presenta al enmascararla.

La orientacin de las superficies La siguiente
demostracin proporciona un ejemplo de la manera en que la
informacin acerca de la orientacin de una superficie afecta
nuestra percepcin de la luminosidad.
DEMOSTRACIN

Percepcin de la luminosidad
en una esquina
Sostenga una tarjeta doblada de manera que parezca la
esquina exterior de una habitacin e ilumnela de modo que
un lado cuente con luz y el otro quede en sombras. Al ver la
esquina, puede distinguir con facilidad que ambos lados estn
hechos del mismo material blanco pero que el lado que no est
iluminado est sombreado (figura 9.32a). En otras palabras,
percibe el borde entre la "pared" iluminada y la sombreada
como uno de iluminacin.
Ahora haga un orificio en otra tarjeta y, con ste a unos
cuantos centmetros de la esquina de la tarjeta doblada, vea la
esquina con un ojo a 30 centmetros del orificio (figu ra 9.32b).

Si al ver la esquina a travs de este ltimo la percibe como una

superficie plana, su percepcin de las superficies izquierda y
derecha cambiar. 1
En esta demostracin, el borde de iluminacin que percibi al principio se transform en una percepcin errnea de un
borde de reflecta ncia. La percepcin errnea ocurre porque la
observacin d e la esquina sombread a a t ravs de un pequeo
orificio elimin la informacin sobre las condiciones de ilu minacin y la orientacin de la esquina. Para qu e la const an cia
de la luminosidad ocurra, es importante que el sistema visual
tenga informacin adecuada acerca de las cond iciones de la
ilu m inacin. Sin ella, la constancia de la luminosidad rv:l
~ 13-16
pued e depr d e f unc10nar.
o

El modo en que las imgenes estn organizadas perceptualmente La figura 9.33 proporciona un ejemplo de cmo se puede ver afect ada la percepcin
de la luminosidad por el modo en que los ele mentos estn organizados perceptualmente (Anderson y Winawer, 2005). Los
cuatro d iscos de la izquierda son idnticos a los cuatro d iscos
de la derecha en trminos de la cantidad de luz que reflejan.

CD
a)

b)

Figura 9.32 D Observacin de una esquina sombreada.

a) Ilumine una tarjeta doblada de manera q ue una esquina
quede iluminada y la otra quede en sombras. b) Vea la tarjeta
doblada a travs de un pequeo orificio de modo que ambos
lados de la esquina estn visibles, como se muestra.

Figura 9.33 11 a) Cuatro discos oscuros cubiertos

parcialmente por una nieb la cla ra; b) cuatro discos claros
cubiertos parcialmente por una niebla oscu ra. Los discos son
idnticos en a) y b). (Anderson, B. L. y Winawer, J. {2005].
lmage segmentation and lightness perception. Nature,
434, 79-83.)

Constancia de la luminosidad

223

Para comproba r esto, enmascare los alrededores viendo cada

disco a cravs de u n orificio perforado en un trozo de pap el.
Pese a se r idnticos fsica.mente, los discos de la izquierda
parecen oscu ros y los de la derecha parecen claros. Esto se debe
a que el sistema visual o rga ni za las reas oscuras d e manera
di stinta en ambas visua li zaciones . En la visualizacin de la
izquierda, se ve que las reas oscuras dentro d e los crculos
pertenecen a los discos oscuros que estn parcialmen te cubiertos por una "niebla" cla ra. En la visualizacin de la derecha,
se ve q ue las mismas reas dentro de los crculos pertenecen
a la "ni ebla" oscura que cu bre en parte los d iscos claros. As,
el modo en que las distintas partes de la visualizacin estn organi zadas en el plano p erceptual infh1ye en nuestra percepcin
de la luminosidad. (En el punto 4 d e la seccin "Si desea saber
ms" se muestran otros ejemplos de la manera en que las caractersticas de una visuali zacin pueden afecta r nuest ra 1"\f.l
L.:.!:.J 17
percepcin de la luminos1"d a d).

1.0

111

'C

:a...

~ 0.5

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<U

::J

..J

400

500

600

700

Longitud de onda {nm)

Figura 9.34 1 Espectros de absorcin de los p igmentos

visuales de una abeja.

Algo que debemos considerar:

experiencias generadas por
el sistema nervioso
Al inicio de este captulo presentamos la idea de que las longitudes de o nda no t ienen color si no que nuestra experiencia del
color es generada por nuestro sistema nervioso. Podemos apreciar que el colo r no es la nica. cua lidad perceprual que es generada por el sistema nervioso a l considerar nu estra experiencia
en la. audicin de sonidos. En el caprulo 11 veremos que nuestra experiencia de la a udicin es provocad a por los cambios de
p resin en el aire. Pero, por q u percibimos los cambios de presin rpidos como tonos a ltos (como el sonido de un flaut n)
y los cambios de presi n m s len tos como tonos bajos (digamos, una tuba)? Hay algo inherente de los "tonos a ltos" en los
cambi os de presin rpidos? O considere el sentido del olfa to.
Percibimos alg unas sustancias como "dulces" y otras como
"rancias", pero dnde est la "dulzura" o la "ranciedad" en la
estructura molecular de las sustancias que entran a la nariz?
N uevamente, la respuesta es que estas percepciones no estn en
la s estr ucturas moleculares. Son creadas por la a ccin de las
estructuras moleculares en el sistema nervioso.
Es posible entender mejor la idea de que a lg un as cualidades perceptuales (como el color, el tono o el olor) son generadas
por nuestro sistema nervioso a l considerar a los a nimales que
pueden captar la energa que los seres humanos no alca nzamos
a percibir. Por ejemplo, la figura 9.34 muestra los espectros d e
absorci n de los pigmentos visuales de una abeja. El pigmento
que a bsorbe luz de longitud de onda corta permi te a la abeja ver
longitudes de onda corta que los seres humanos no podemos detectar (Menzel y Backhaus, 1989; Menzel et al., 1986). Qu "color"
cree que perciben las abejas a 350 nm, que usted no puede ver?
Tal vez se sienta tentado a decir "azul" porq ue los seres humanos
vemos el azul en el extremo de longitud de onda corta del espectro, pero en realidad no t iene manera de saber lo que ve la abeja,
porq ue, como estableci Newron, "Los rayos ... no son de colores"
(vase la pgina 206). No hay color en las longitudes de onda, as

224

CAPTULO 9

Percepcin del colo r

que el sistema nervioso de la abeja crea su experiencia del color.

Es probable que dicha experiencia de la abeja en las longitudes
de onda corta sea muy distinta de la nuestra, y tam bin pod ra
serlo en las longitudes de ond a de la mi rad del espectro quepodemos ver los seres hu manos y las abeja s.
Uno d e los remas d e este libro ha sido que la experiencia
es fil trada por el sistem a nervioso, as que las propiedades de
este ltimo pueden afecta r lo que experimentamos. Por ejemplo, en el ca ptulo 3 (pgina 58) se vio que la m an era en q ue
los bastones y los conos convergen en ot ras neuronas da co mo
resultado una alta sensibi lidad para la visi n d e bastones y una
buena visin de los de ralles para la visin de conos. La idea que
presentamos aqu , d e que el sis tema nervioso crea la manera en
q ue experimentamos la s cualidades del color, el soni do, el sabor
y el olor, a1l.ade otra dimensin a la idea de que las propiedades
d el sistema nervioso pueden afectar lo que experimentamos.
El sistema nervioso no slo moldea la experiencia, como en el
ejemplo de la visin d e baston es y conos, sino que (en casos
como la visin cromtica, la audici n , el sabor y el olor) el sistema nervioso crea la propia esencia de nuestras experiencias.

AUTOEXAMEN 9.3
1. Qu es la constancia del color? Describa tres factores
que ayudan a lograrla.
2. Qu es la constancia de la luminosidad? Describa los
factores responsables de la misma.
3. A qu nos referimos cuando decimos que el color es
creado por el sistema ner vioso?

PIENSE EN LO SIGUIENTE
1 . Una persona con un a visin cromtica norma l se ll ama

rricr mata. Necesit a mezclar tres longi rudes de onda para

igualar o tras long it udes de o nda y tiene tres pigmentos
en los con os. Una person a con deficiencia crom t ica se
llama d icrmata, slo necesita dos longimdes de ond a para

igualar las dems y nicamente tiene dos pigmentos en los

conos. Un tetracrmata necesita cuatro longitudes de onda
para igualar las dems y tiene cuatro pigmentos en los conos. Si un rricrmata conociera a un tetrac rmara, este
ltimo pensara que el primero tiene una deficiencia cromtica? En que sera mejor la visin del tetracrmara que
la del t ricrmata omtico? (p. 207)
2. Cuando ha blamos sobre la deficiencia cro mt ica, se men-

cion la d ificultad que tienen las personas con deficiencia

cromtica para determinar la n aturaleza de la experiencia
del color. Disc uran cmo se relaciona esto con la idea de
que la experiencia del color es una creacin de nuestro sistema nervioso. (p. 211)

3 . Cuando pasa del exterior (iluminado por la luz del Sol)

al interior de una habitacin (iluminada por un foco de

tungsteno), su percepcin de los colores permanece moderadamente constante. Pero con ciertas iluminaciones,
como el alumbrado pblico de luces de "vapor de sodio"
que ilumina las auropistas o los estacionamientos, parece que
los colores cambian. Por qu cree usted que la consta ncia
del color permanece con algunas iluminaciones pero no
con ot ras? (p. 218)
4. Vea la fotografa de la figura 9.35. Los bordes entre las

reas oscuras y las reas ms claras son bordes de reflectanca o de iluminacin? Qu caractersticas del rea oscura
tom en cuenta para determinar su respuesta? (Compare
esta imagen con la de la figura 9.30.) (p. 221)
5 . Hemos dicho que el vnculo entre la longitud de onda y el

color es generado por nuestro sistema nervioso. Qu pasara si conociera usted a una persona cuyo sistema nervioso
estuviera configurado de manera distinta que el suyo, por
lo q ue experimentara todo el espectro "invertido", como se
muestra en la figura 9.36, con las longitudes de onda corra
rojas y las longi tudes de onda larga azules? Puede imagin a r un modo para determinar si la percepcin del color de
esta persona es distinta de la suya? (p. 224)
6 . En la seccin "Algo que debemos considera r" vimos q ue

las propiedades del color, el son ido, el sabor y el olor son

creadas por el sistema nervioso. Cree u sted que sucede lo
mismo con las percepciones de la fo rma ("Veo una fo rma
cuadrada") o de la distancia ("Esa persona parece estar a
tres met ros de m")? (Sugerencia: Piense cmo podra determinar la p1-ccisin de la percepcin del color o del sabor
de una persona, y la precisin de su percepcin de la forma
o de la distancia.) (p. 224)

S I DESEA SABER MS
1. La naturaleza adaptativa de la coloracin animal. Algunas

e
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_ _ _ _. . .

Figura 9.35 1 st as son sombras en la pared o pinturas de

rboles?

aves tienen un plumaje brillante para atraer a una pareja. Esto podra ser peligroso si estos colores tambin
hicieran q ue estas aves fueran ms n otorias para los depredadores. Se ha demostrado q ue los r u iseores suecos
reflejan la luz del rea u lt ravioleta del espectro, la cua l
pueden ver otros ruise1'o res. No obstante, est as lo ngitudes de on da no son muy notables para los potenciales depredadores. (p. 202)
Hastad, O ., Victorsson, J. y Odee n, A. (2005). Oifferences in color vision make passerines less conspicuous
in the eyes of their predators. Proceedings ofthe National
Academy ofSciences, 102, 6391-6394.

..
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400

500

600

700

Figura 9.36 1 En este espectro "invertido", las longitudes de onda corta son rojas y las longitudes de onda larga son azules.
Si desea saber ms

225

2. Visin cromtica en los animales. Qu ve su perro o su garo?

Hay otros a nimales adems de los seres h umanos que
tienen visin c romtica? Hay animales que t ienen un a
mejor visin cromtica que los humanos? (p. 21 1)
Jacobs, G. H . (1993). The distribution and narure o f
color vision among che mammals. Biological Review, 68,
413-471.
Jacobs, G. H. (en prensa). Color vision in animals. En
E. B. Goldstein (Ed.), Sage encyclopedia of perception.
T housand Oa ks, CA: Sage.
Neitz,J., Geist, T. y Jacobs, G. H. (1989). Color vision in
the dog. Visual Neuroscience, 3, 119-125.
Varela, F. J ., Palacios, A. G. y Goldsmith, T. H. (1993).
Color vision of birds. En H . P. Zeigler y H .-J. Bish of
(Eds.), Vision, brain and behavior in birds (pp. 77-98). Cambridge, MA: MIT Press.
3.

La fuerza de los mecanismos oponentes del color. Las fuerzas

de los mecani smos azul, amarillo, rojo y verde que se
mosrra ro n en los Laboratorios virt u ales 10-12 se d eterm ina ron por medio de un procedimiento psicofsico. (p.
215)
Hurvich, L. (1981). Color vision. Su nderla nd, MA: Sinauer
Associates.
Hurvich, L. M. y Jameson, D. (1957). An opponentprocess cheory of color vision . Psychological Review, 64,
384-404.

4.

de la luminosidad depende de varias cosas adems de la

cantidad de luz que se refleja d e los objetos. La figura 9.37
es otro ejemplo de ello porque las distribuciones de la intensidad son idnticas en ambas visualizaciones. Esta visu alizacin muestra que la curvatu ra de la superficie puede
afectar las visualizaciones de lu minosidad. Se ha n creado
otras que muestran que la lumin osidad dep ende de la percepcin de la forma de la superficie. (p. 224)
Knill, D. C. y Kersten, D. (1991) . Apparenr su rface
curvarure a ffects light ne ss p erceprion. Nature, 351,
228-230.
Adelson, E. H . (1999). Lighr perception and lighrness
illusions. En M. Gazzaniga (Ed.), The new cognitive neurosciences (pp. 339-351). Cambridge, MA: M IT Press.

Percepcin de la luminosidad en visualizaciones tridimensionales. Al final del captulo, vimos que nuestra percepcin

a)

b)

Figura 9.37 H La distribucin de la luz es idntica para a) y

b), pese a que parece ser distinta. (Figura cortes fa de David
Kni/1 y Daniel Kersten.)

CONCEPTOS CLAVE
Acromatopsia cerebral (p. 217)
Adaptacin cromtica (p. 219)
Borde de iluminacin (p. 221)
Borde de reflectancia (p. 221)
Ciegos al color (p. 212)
Colores acromticos (p. 205)
Colores crom ticos (p. 204)
Constancia de la luminosidad (p. 220)
Constancia del color (p. 218)
Constancia parcial del color (p. 219)
Contrast e simultneo del color
(p. 214)
Curvas de reflectan cia (p. 204)
Deficiencia cromtica (p. 211)
Desaturada (p. 204)
Deuceranopia (p. 212)

Dicrmata (p. 2 11)

Dicrma ta unil at eral (p. 212)
Experimentos de igualacin de colores
(p. 207)
Lminas de lshih ara (p. 211)
Luminosidad (p. 220)
Memoria del color (p. 220)
Metamerismo (p. 208)
Mermeros (p. 208)
Mezcla aditiva de colores (p. 205)
Mezcla su stractiva de colores
(p. 206)
Mo nocrmata (p. 211)
Neuronas oponentes (p. 215)
Penumbra (p. 222)
Principio de la proporcin (p. 22 1)

RECURSOS EN LNEA
Sit io web del libro
Sensacin y percepcin
www.cengage.com /psychology/goldst ein
En este sirio encontrar tarjetas didcticas, cuestionarios
de prctica, vnculos a internet, actual izaciones, ejercicios de
pensamiento crtico, foros de discusin, juegos y m s!
226

CAP(TULO 9

Percepcin del color

Protanopia (p. 21 2)
Punto neutral (p. 212)
Reflec rancia (p. 220)
Reflexin selectiva (p. 204)
Sat uracin (p. 203)
Teora de la visin cromtica de
Young-Helmholtz (p. 207)
Teora del proceso oponente de la
visin del color (p. 213)
Teora tricrom t ica de la visin a
color (p. 207)
Transmisin selectiva (p. 205)
T ricrmata (p. 21 1)
Tricrmata anmalo (p. 2 11)
T ritanopia (p. 213)
Tonalidades (p. 204)

CengageNOW
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sus resu ltados. El plan de estudio identifica r los temas que
u sted necesita revisar y lo enviar a recursos en lnea que le

ayudarn a dominar esos remas. Entonces puede realizar un

examen posterior que le ayudar a d eterminar los conceptos
que ya ha dominado as como aquellos en los que an necesita
trabajar.

B . "Dime qu ves". Demostracin de una imagen persistente Ima-

Laboratorio virtual (Virtual Lab)

10. Fuerza del m ecanismo azul-amarillo La fuerza de los com-

Su Laboratorio virtual (Virtual Lab) est diseado para ayudarle a obtener el mximo provecho de este curso. Los iconos
del Laboratorio virtua l lo enva n a demostraciones y experimentos especficos mult imedi a diseados para ayuda rle a
visualizar lo que est leyendo. El nmero que est j unto a cada
icono indica el nmero del ele mento mul t imedia al que puede
acceder a travs de su CD-ROM, CengageNOW o el recurso
WebTuror (disponibles slo en ingls).
Los siguientes ejercicios de laboratorio estn relacion ados
con el material de este captulo:

ponent es az ul y amarillo del mecanismo opon ente azul-amarillo a lo la rgo del espectro.

1. Mezcla de colores Mezcla de luces de colores. (Ignore el "Es-

pacio de color" de la derecha.)

2. Perfiles de respuesta de los conosy tonalidades Cmo cambia

la respuesta relativa de cada tipo de cono a lo largo del espectro visible.

3. Perfiles de respuesta de los conosy color percibido Respuestas relativas d e los conos para los colores que aparecen en el
crculo de colores.
4. Prueba sobre el orden de los colores Una prueba sobre visin

cromtica que implica colocar juntos los colores que parecen

si milares.
5. M onocromatismo de bastones Cmo luce el espectro pa ra un
monocrmata de bastones.

gen p ersistente de una bandera estadounidense que ilusrra la

na turaleza oponente de las imgenes persistentes.
9. Mezcla de colores complementarios La mezcla del azul y el
amarillo, y del rojo y el verde, produce gris cuando se reali za
con las proporciones correccas.

11. Fuerza del mecanismo rojo-verde La fuerza de los compo-

nentes rojo y verde del mecanismo o ponente rojo-verde a lo

largo del espectro.
12. Codificacin de tonalidades del pmceso oponente Las fue rzas
de los mecanismos oponentes a lo largo del espectro (combinacin de las demostraciones azul-amarillo y rojo-verde).
Modo en que la interpretacin de una visualizacin como una escena tridimensional
puede afectar nuestro juicio de la luminosidad de una superficie. (Cortesa de Michael Bach.)

13. Ilusin de las sombras en el tablero

Otra demostracin del

modo en que la interpretacin de que una visu alizacin es
tridimensional puede afectar nuestra percepcin de la luminosidad . (Cortesa de Edward Adelson .)

14. Ilusin de la cuadricula ondulada 1

15. Ilusin de la cuadricula ondulada 2 Otra versin de esta

ilusi n. (Cortesa de Michael Bach .)

Modo en que la interpretacin tridi menpuede convertir un borde de reflecvisualizacin
una
de
sional
(Cortesa de Edward Adelson.)
iluminacin.
de
tancia en uno

16. Pasos imposibles

17. Efecto Troxler Cmo se desvanece una visuali zacin

cuando los contornos son borrosos.

6. Dicromatismo Cmo afecta la percepcin del color la elimi-

nacin de un tipo de cono.

7. Confusin del canal aztel-amarillo Qu colores es ms proba-

ble que confund a un t ritanope?

Recursos en lnea

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