Capitulo IV PDF
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DESARROLLO Y METAMORFOSIS
Desarrollo
El ciclo de vida de un insecto usualmente tiene dos fases: El desarrollo (desde huevo al
inicio del estado adulto) y la madurez o adulto.
El desarrollo es un perodo de crecimiento y cambios, los cuales son graduales y continuos;
pero debido a algunas manifestaciones externas est dividido en segmentos o perodos.
Debido a que la mayora de insectos empiezan a partir de un huevo, el punto de divisin
del desarrollo ms importante y universalmente aceptado es la eclosin o salida del
insecto del huevo. El perodo de desarrollo dentro del huevo se llama embrionario y el
desarrollo que se da despus de la eclosin es llamado post embrionario.
Un huevo tpico est protegido por dos membranas: Una exterior llamada Corion que
tiene uno o muchos poros diminutos llamados Micrpilos, a travs de los cuales penetra el
espermatozoide al vulo. La siguiente membrana es la Vitelina, la que rodea el Ncleo y
el citoplasma. Este consiste de una rea central de yema y una capa cortical o perifrica
que es ms densa que la parte central y relativamente libre de yema.
En algunos insectos el apareamiento tiene lugar tiempo antes de la fertilizacin de los
huevos. Esto es posible debido a que los espermatozoides pueden ser almacenados en la
espermateca que posee el aparato reproductor de la hembra y penetran al huevo
cuando este va a ser ovipositado. La longevidad del esperma dentro de la hembra
puede ser larga; alguna evidencia sugiere que puede ser hasta de 5 aos en abejas
reinas. La hembra puede ser capaz de seleccionar los huevos que sern penetrados por
espermatozoides, por ejemplo los znganos provienen de huevos que se desarrollan sin el
estmulo de un espermatozoide, o sea que tienen la constitucin gentica de su madre.
Corion
Micropilo
www.molinicos.info M. Vitelina
Nucleo
Citoplasma
La mayora de insectos colocan sus huevos en una situacin donde haya proteccin para
el individuo que emerja de ellos y este pueda tener condiciones adecuadas para su
desarrollo, sobre todo alimento. Muchos insectos protegen sus huevos con una estructura
llamada Ooteca, tal es el caso de cucarachas y mntidos; otros los cubren con una
especie de goma; unos insectos colocan sus huevos en el suelo (chapulines, escarabajos
de junio etc.); otros ortpteros los insertan en las hojas de algunas plantas.
Los insectos cuyos estados inmaduros son acuticos, usualmente ponen sus huevos en el
agua, a veces adheridos a objetos que se encuentran en la misma. Los parasitoides los
colocan dentro o sobre el cuerpo de su hospedero. Unos insectos los colocan solos, otros
en grupos o masas; el nmero de huevos vara de uno, en ciertos fidos hasta muchos
miles en insectos sociales. En promedio la mayora pone de 100-200.
Maduracin y fertilizacin
Tanto el ncleo del esperma, como del vulo son las estructuras que contienen el origen
de la vida; todas las dems partes sirven para proteger o alimentar esa parte vital. La
maduracin de los espermatozoides y vulos se da a travs del fenmeno conocido
como Meiosis (divisin celular de donde de cada clula se originan al final cuatro clulas
hijas con el nmero de cromosomas reducido a la mitad). Al final del proceso el
espermatozoide se especializa para la locomocin y la mayor parte del citoplasma es
desechado.
La entrada del esperma al vulo proporciona un estmulo bioqumico para la maduracin
del huevo (Oognesis), la que es similar a la del esperma, excepto porque despus de la
divisin de reduccin, la mitad de los cromosomas son desechados en un cuerpo polar y
la otra mitad retenida con la yema del huevo.
El esperma pierde su cola formando el pro ncleo macho el que se une con el ncleo del
vulo en el proceso conocido como fertilizacin formando el ncleo de fusin o cigoto.
La fertilizacin usualmente tiene lugar cuando el vulo atraviesa el oviducto comn.
Despus de la entrada del espermatozoide, los micrpilos se cierran, para evitar la
entrada de otros espermatozoides o para evitar la prdida de agua.
Embriologa.
Las clulas de los vulos fertilizados se dividen mitticamente, el ncleo (hendido) migra
hacia la periferia del huevo justo bajo la membrana vitelina, donde forma una capa de
clulas llamada blastodermo. A lo largo de la parte ventral del huevo algunas de las
clulas del blastodermo se vuelven ms gruesas formando la banda del germen o placa
ventral.
A lo largo de la banda del germen se forma una invaginacin o ranura la que lleva a
algunas clulas del blastodermo a una posicin interna (Mesodermo), mientras que las
que permanecen en posicin superficial constituyen el Ectodermo. Luego crecen pliegues
del blastodermo sobre la banda del germen de cada lado para formar las membranas
embrionarias. Al unirse estos pliegues la capa externa forma la Serosa y ms adentro el
Amnios. El crecimiento y movimiento del embrin durante su desarrollo se llama
blastokinesis.
Dentro del medio protegido de la yema del huevo es de donde se obtienen sustancias y
la energa necesaria para el desarrollo, mismo que se realiza en forma sincronizada y
rpida.
Los surcos transversales de la banda del germen lo dividen en una serie de segmentos. Los
crecimientos hacia arriba del interior del ectodermo forman el intestino anterior y posterior,
mientras internamente el mesodermo desarrolla el intestino medio para conectar los dos
primeros.
Crecimientos del ectodermo forman tambin los apndices (antenas, patas, mandbulas,
maxilas, labro, labium), mientras crecimientos internos (invaginaciones) producen el
sistema nervioso, traqueal y glndulas salivales.
La banda del germen crece hacia arriba alrededor de los lados eliminando gradualmente
el blastodermo, hasta que las orillas de la banda del germen se juntan encerrando
completamente la yema y dando forma cilndrica al cuerpo. Del mesodermo se
desarrollan los msculos, el corazn y l grasa del cuerpo, el pericardio y las clulas
sanguneas. A medida que aumenta el nmero de clulas ellas toman sus respectivos
lugares en una forma ordenada y definida para formar los tejidos y rganos del futuro
insecto.
Metamorfosis.
Es el conjunto de cambios en forma que experimentan el insecto durante el desarrollo
post embrionario
El nuevo individuo al emerger del huevo puede ser muy semejante, algo semejante o
completamente diferente al adulto, presentndose dichos cambios en todos los casos.
Esos cambios al ser distintos en los grupos de insectos dan lugar a los diferentes tipos de
metamorfosis.
A) Insectos con metamorfosis simple (desarrollo Ametbolo). En este caso el insecto al
salir del huevo es igual al adulto en su forma, diferencindose nada ms por su menor
tamao; las piezas bucales hbitat y hbitos alimenticios son los mismos. Se puede
hablar en este aso de tres estados: Huevo-Forma juvenil-Adulto. Las rdenes
Thysanura, Collmbola y Mallphga presentan este tipo de desarrollo.
Adulto
www.entomology.umn.edu
Huevos
Ninfas Adulto
Diferencias entre Lavas y Ninfas. Estos estados de desarrollo presentan entre otras las
siguientes diferencias:
Larvas Ninfas
1. No presentan ojos compuestos 1. Presenten ojos compuestos
2. Son totalmente diferentes al adulto 2. Son muy parecidas al adulto
3. El desarrollo de alas es externo 3. El desarrollo de alas es interno
(Endopterigotos) (Exopterigotos)
4. Pasan por un perodo intermedio antes 4. Pasan directamente al estado adulto
de ser adultos
5. A veces tienen hbitat diferente al 5. Tienen el mismo hbitat que el adulto
adulto
6. En el caso especfico de Lepidptera 6. Tienen el mismo aparato bucal que los
tienen diferente aparato bucal que el adultos
adulto
Tipos de Larvas
Debido a que no todas las larvas de insectos son semejantes podemos encontrar
diferentes tipos, que generalmente son caractersticos de algunos grupos. Entre los mismos
podemos mencionar:
1. Larvas Scarabaeiforme. Usualmente es curvada, con la cabeza bien desarrollada,
cuerpo cilndrico y las respectivas patas torxicas. El alimento que ingieren es tierra,
races o material orgnico en descomposicin. Son larvas con poca movilidad.
Comnmente se les llama gallinas ciegas. Son propias de colepteros,
especialmente de la familia Scarabaidae.
2. Larva Campodeiforme. Larva con su cuerpo aplanado, con patas largas y antenas
largas usualmente con filamentos al final del abdomen. Son giles para caminar,
propia de insectos depredadores. Se presentan en el orden Neurptera, Trichptera y
algunos Coleptera (Dytscidae).
3. larva Carabiforme. Similar al tipo campodeiforme, pero las patas son ms cortas y los
filamentos en el abdomen estn ausentes. Es tpica de la familia Carbidae y
tambin de la familia Chrysomlidae, ambas de orden Coleptera.
4. Larva Elateriforme. Son cilndricas, lisas y alargadas; su exoesqueleto es quitinoso y
cubierto de pelos finos. Tienen tres pares de patas pequeas y su hbitat preferido
son suelos arenosos. Son llamadas comnmente gusanos alambres y cuando sus
poblaciones son elevadas pueden convertirse en plagas severas al consumir las races
de las plantas. Se presentan en las familias Elatridae y Tenebrinidae del orden
Coleptera.
5. Larva Eruciforme. Son cilndricas, con su cabeza bien desarrollada, patas torxicas y
patas abdominales (pseudopatas). Tienen variedad de formas y colores y muchas de
ellas se constituyen en grandes plagas. Ejemplo, son muchas larvas de Lepidptera y
algunas de Hymenptera y algunas de Hymenptera (moscas sierra).
6. Platiforme. Son anchas y planas, no son comunes y sus patas pueden ser cortas o
estar ausentes. Ejemplo larvas e algunos sirfidos y escarabajos.
7. Larva Vermiforme. Son cilndricas y elongadas, sin apndices de locomocin, se
desplazan a travs de contracciones del abdomen. Generalmente son de color
blanco cremoso. Ejemplo larvas de algunos dpteros (moscas de las frutas), abejas,
pulgas, etc.
8. Curculioniforme. Son robustas, generalmente curvadas, con aspecto grasoso. Se
diferencian de las anteriores porque su cpsula ceflica est bien diferenciada.
Constituyen plagas severas en cultivos de algodn, palmceas. Son caracterstica de
la familia Curculinidae.
Tipos de Pupas
La variacin en la forma de la pupa, aunque menos variada tambin se presenta.
Pueden reconocerse tres formas:
1. Pupa Obtecta. Presenta todos sus apndices pegados al cuerpo (Fig. 4.8A-C), solo se
observa un ligero movimiento en el abdomen. Son llamadas tambin crislidas y en
algunos casos pueden estar protegidas por un cocn. Este tipo se presenta en
lepidpteros y algunos dpteros.
2. Pupa Libre o Exarate. Cuando los apndices se encuentran libres o sea no adheridos
en toda su longitud cuerpo. Se observa un ligero movimiento en todo el cuerpo. Esta
pupa se parece mucho un adulto momificado y plido (Fig. 4.8D-F). Se presenta en
rdenes con metamorfosis completa excepto en Dptera y la mayora en Lepidptera.
3. Pupa Coartada o encerrada. Esta pupa se encuentra cubierta por el ltimo
integumento larval, el cual forma una especie de envoltura llamada pupario
(Fig. 4.8 G). Se parece a un tonelito y en ella no se observa ningn apndice. Es
caracterstica de algunos Dpteros.
Madurez Sexual
Los insectos raras veces son maduros sexualmente inmediatamente de su emergencia al
estado pre-adulto. En la mayora de los casos los machos requieren unos pocos das para
madurar y las hembras ms. El apareo ocurre muchas veces antes que las hembras
maduren sus huevos, ya que el esperma puede ser almacenado en la espermateca.
En el caso de insectos con una corta vida (moscas de mayo) ambos sexos estn maduros
sexualmente despus de unas pocas horas de haber completado la ltima muda. El
apareo ocurre el mismo da de su madurez y la oviposicin ligeramente despus.
Al perodo comprendido desde que el insecto se convierte en adulto hasta el inicio de su
oviposicin se le llama perodo de preoviposicin y el tiempo que demora en poner
huevos se llama perodo de oviposicin.
Alternancia de Generaciones
En muchos insectos que se reproducen partenogenticamente el ciclo de vida involucra
una alternancia de reproduccin bisexual y partogentica.
Un ejemplo de lo anterior son los fidos; tomando como ejemplo la especie Brevicoryne
brassicae, tenemos que miembros de esta especie hibernan como huevos puestos en el
otoo en los tallos de crucferas. Esos huevos eclosionan en la siguiente primavera y a
partir de ellos se desarrollan formas ovparas partenogenticas sin alas. Estos producen
generaciones partenogenticas aladas o sin alas, presentndose similares generaciones
durante el verano.
Cuando los das llegan a ser ms cortos en el otoo, las formas vivparas producen la
generacin sexual con hembra sin alas y machos alados. Despus de la cpula cada
hembra pone de uno o varios huevos que pasan a travs del invierno.
Determinacin de Castas
Una caracterstica distintiva de los insectos sociales es una diferenciacin de castas (reina,
obrera, zngano, soldados, etc.) y en algunas de esas castas (obreras y soldados) los
rganos sexuales no estn bien desarrollados y los individuos no se reproducen. Las castas
en abejas y otros insectos sociales estn determinadas en parte por la fertilizacin y en
parte por el alimento de la ninfa o larva (los huevos que no son fertilizados dan lugar a
znganos). La larva destinada a ser reina es alimentada con jalea real.
Las abejas obreras normalmente tienen ovarios que no estn bien desarrollados y no
ponen huevos, pero bajo ciertas condiciones los ovarios pueden llegar a ser funcionales.
Este desarrollo de los ovarios se da cuando la reina es removida de la colonia o muere,
sugiriendo que la presencia de la reina inhibe el desarrollo de los ovarios en las obreras.
Estudios recientes han mostrado que esa inhibicin en el desarrollo de los ovarios de las
obreras por la reina est determinada por una sustancia producida por la reina, que es
lamida por las obreras. La ausencia de la reina no solo provoca el desarrollo de los ovarios
en las obreras, sino que tambin hace que cambie su comportamiento. Cambian una
celda de obrera y la convierten en la celda de la reina dndole adems el alimento
especial. La sustancia inhibidora producida por la reina es una feromona. Algo similar
ocurre tambin con las termitas.
Poliformismo
La variabilidad a veces se presenta dentro de una misma especie resultando en grupos
fenotpicamente diferentes. La evidencia indica que en este fenmeno estn
involucradas tanto hormonas, como feromonas aunque el ambiente a veces induce o
tiene al menos un efecto indirecto.
Ejemplos de lo anterior es la langosta migratoria (Schistocerca gregaria) que existe como
dos formas o fases diferentes.
La fase solitaria que tiene una pigmentacin ligeramente negra y alas con tamao normal
y las glndulas protorxicas persisten en el estado adulto, lo que indica un papel
continuado de la hormona juvenil. Los adultos permanecen en la misma regin donde se
desarrollan.
En el otro extremo est la fase gregaria, una forma con mucha pigmentacin, tamao
ms pequeo, alas alargadas, una ms alta tasa metablica, habilidad para almacenar
una alta cantidad de grasa y migracin durante horas del da tanto de las ninfas como de
los adultos.
En contraste con la fase solitaria (joven), las glndulas protorxicas no son retenidas y el
adulto parece ser el resultado de un crecimiento acelerado.
La fase que se desarrollar est determinada por la densidad poblacional de los
inmaduros; bajas densidades producen la fase solitaria mientras altas densidades resultan
en la fase migratoria que es muy destructiva.
La transicin de la fase solitaria a la predominancia gregaria se extiende a travs de varias
generaciones y parece ser el resultado de una feromona de agregacin.
Otro ejemplo de polimorfismo son los fidos, ya que en una misma especie pueden
presentarse formas aladas y pteras.
La poblacin al encontrar alimento adecuado se reproduce rpidamente; al aumentar la
densidad, aparece una nueva generacin alada que puede dispersarse a nuevos
hospederos. Las alas son suprimidas por la hormona juvenil, pero luego altas densidades
con alta frecuencia de encuentros entre individuos causan un paro de la accin de la
hormona juvenil resultando en la formacin de alas.
Estas formas aladas pueden ser ovparas o vivparas dependiendo de la estacin, los ms
antiguos se desarrollan al final de la estacin para producir los huevos hibernantes.
Diapausa
Durante el desarrollo embrionario y postembrionario el crecimiento puede detenerse
resultando en una dormancia o diapausa. Este fenmeno permite a los insectos sobrevivir
en condiciones desfavorables, cuando un metabolismo normal podra causarles la
muerte, ya sea por falta de alimento, agotamiento de la grasa o congelamiento.
En algunos casos esta dormancia es controlada genticamente y el desarrollo vuelve a
darse hasta que las condiciones inapropiadas han pasado.
El fotoperodo o incremento de das cortos est a veces correlacionado con das fros y
normalmente induce diapausa en regiones templadas, mientras la estacin seca la
provoca en los trpicos.
La diapausa puede ser obligada o facultativa. La primera ocurre siempre en el mismo
estado y es comn en especies con una sola generacin por ao. Cuando la diapausa
es de este tipo el ambiente afecta principalmente la duracin ms que su comienzo.
El cerebro del insecto parece ser el sitio que inicia la diapausa obligatoria, aunque hay
pocos datos experimentales de este mecanismo disponibles a la fecha.
La diapausa facultativa ocurre cuando las condiciones ambientales lo mandan y es
probablemente el tipo ms comn. Los estmulos ambientales asociados pueden ser: Baja
humedad, temperatura o alimento. Esta diapausa usualmente es precedida por una fase
preparatoria, en la cual se acumulan reservas alimenticias. Una vez que la dormancia se
inicia, la alimentacin y otras actividades cesan, no se da sntesis de cidos nucleicos y el
metabolismo se reduce al mnimo para preservar los recursos alimenticios.
La energa es obtenida de la grasa y el glucmetro almacenado y las entradas son
reducidas a ligeras inhalaciones para reducir la prdida de agua. La actividad de nervios
y hormonas bajan considerablemente y el insecto es activado y su fisiologa vuelve a ser
normal cuando las condiciones alimenticias vuelven a ser favorables.
Regeneracin
Los insectos son capaces de regenerar algunas de sus partes, dependiendo de la especie,
edad y grado de dao. En contraste con los vertebrados y anlidos, en los que el
proceso es similar a la embriologa original, regeneracin en los insectos empieza con una
divisin y migracin de clulas epidrmicas alrededor del tejido perdido.
Algunos insectos tienen puntos dbiles en sus apndices y pueden perder esas estructuras
cuando son atrapados por un depredador. La prdida provee un medio de escape, ya
que el depredador se entretiene. En mudas subsecuentes puede darse el
reemplazamiento, aunque las patas pueden reducirse en tamao.
Los insectos que sufren metamorfosis completa son nicos en el sentido de que la prdida
de apndices larvales, usualmente no afecta la presencia de los mismos en el estado
adulto.