Lenguaje, corporeidad y cerebro: Una revisión crítica*

Estudios neurológicos sobre la corporeidad del significado

Las neurociencias están contribuyendo a reavivar el interés por la naturaleza del

significado lingüístico. Los resultados obtenidos en muchos casos refuerzan la idea
de que la comprensión implica una simulación mental de la experiencia. Así, los
investigadores han mostrado que la comprensión del lenguaje supone una
activación de áreas cerebrales relacionadas con los patrones sensorio–motores
asociados a su referente. Por ejemplo, la comprensión de la palabra "piano" podría
activar representaciones visuales en la corteza occipital, representaciones motoras
en la corteza prefrontal, representaciones auditivas en la corteza temporal, etc. O,
la comprensión del verbo "saltar" podría activar áreas específicas de la corteza
motora. Algunos estudios recientes sugieren exactamente esto.

Pulvermuller (2005) resumió recientemente algunos resultados sobre el sustrato

neuronal de los verbos de acción. En una de las investigaciones, los participantes
escuchaban verbos de acción, mientras se registraba su actividad cerebral
mediante Imagen por Resonancia Magnética Funcional (IRMf). Los verbos utilizados
se referían a movimientos de la boca (lamer, soplar, etc.), de las manos (coger,
lanzar, etc.) o de las piernas (pisar, saltar, etc.). Los mismos individuos realizaban,
en otra fase del experimento, movimientos reales de la boca, las manos o las
piernas. Los resultados fueron muy claros: cuando se realizaban los movimientos
físicamente se activaban las áreas somatotópicas específicas de la corteza
premotora que cabría esperar. Así, los movimientos de la boca implicaban
activación de áreas próximas a la cisura de Silvio, los de las manos y brazos a
zonas dorsolaterales, y las de los pies y piernas al vértice y sulcus inter–
hemisférico. Pero, lo más notable es que durante la escucha pasiva de los verbos
de acción, se activaron parcialmente las mismas áreas que en la ejecución de las
acciones. Hemos mencionado que la audición de las palabras era "pasiva", es decir,
que los participantes no tenían que hacer ninguna tarea especial, ni siquiera prestar
atención. Sin embargo, la conectividad neuronal entre palabras y acciones está tan
firmemente establecida que aún así se producía la activación automática de las
áreas somatotópicas.

Uno de los descubrimientos más espectaculares de las neurociencias en la última

década es el de las neuronas espejo (mirror neurons), llevado a cabo por un grupo
de investigadores de la universidad italiana de Parma, encabezado por Giacomo
Rizzolatti (véase la revisión de Gallese, Keysers & Rizzolatti, 2004). Inicialmente,
implantaron microelectrodos en neuronas específicas de la corteza premotora en el
cerebro de macacos. Tal como cabría esperar, se registró actividad en algunas de
estas neuronas cada vez que el animal realizaba un movimiento, por ejemplo, al
cerrar una mano. Pero fue toda una sorpresa comprobar que esas mismas neuronas
se activaban también cuando el animal observaba un movimiento análogo del
investigador o de otro primate. Es fácil suponer que estas neuronas podrían estar
relacionadas con la conducta imitativa, pero también con la capacidad de
simulación y planificación mental de la acción. Los estudios posteriores ampliaron
aún más el interés por estas neuronas. Se hallaron neuronas espejo no solo en
áreas premotoras, sino también parietales. Algunas de estas neuronas son
multimodales, pues no solo se activan con las acciones realizadas y observadas (al
arrugar o ver arrugar un papel), sino también con los sonidos de las acciones (al
escuchar el crujido que produce al arrugarse el papel). Más aún, algunas neuronas
espejo generan una respuesta específica ante la acción (propia o ajena) asociada a
una intención específica. Por ejemplo, ciertas neuronas responden a la acción de
agarrar una taza para beber, pero no a agarrar una taza para lavarla. Por tanto,
estas neuronas espejo podrían ser el sustrato neuronal de las capacidades de
mentalización (teoría de la mente), que nos permiten entender las intenciones de
los demás.

Pero, ¿qué ocurre con los humanos? Mediante IRMf se ha observado la existencia
de neuronas espejo en las personas situadas en las mismas áreas que en otros
primates y con las mismas funciones. Más aún, las neuronas espejo parecen tener
relación con la comprensión del lenguaje. Hay una pista importante: una de las
áreas con mayor densidad de neuronas espejo es el área premotora izquierda F5,
que corresponde exactamente al área de Broca en el cerebro humano. Quizá el
lenguaje humano implica una ampliación funcional de un subconjunto de neuronas
espejo en la corteza frontal–parietal, que no solo se activan para ejecutar y
comprender acciones vistas u oídas, sino que también para comprender oraciones
que describe esas acciones. Un reciente estudio así lo indica (Tettamanti, Buccino,
Saccuman, Gallese, Danna, Scifo, Fazio, Rizzolatti, Cappa & Perani, 2005). Se
registró la actividad cerebral de un grupo de participantes mediante IRMf mientras
escuchaban oraciones relativas a movimientos de la boca (por ejemplo, "muerdo
una manzana"), de las manos (por ejemplo, "agarro un cuchillo") o de las piernas
(por ejemplo, "doy una patada al balón"). Como condición de control se utilizaban
oraciones con contenido abstracto (por ejemplo, "aprecio la sinceridad"). Los
resultados mostraron que una región específica del área de Broca (pars opercularis)
se activaba en todas las oraciones con verbos motores, aunque no en las
abstractas. Pero, además, las oraciones con verbos de movimientos de boca, de
manos o de piernas, activaban otras áreas específicas de la corteza prefrontal
izquierda. Estos resultados sugieren que en la comprensión del lenguaje existe una
representación abstracta de las acciones en el pars opercularis, pero también se
activan representaciones de los programas motores específicos de las acciones. Más
aún, estas áreas específicas se solapan parcialmente con las que se activan cuando
la gente observa acciones de boca, manos, o piernas. En otras palabras, en la
comprensión del lenguaje de acción intervienen grupos de neuronas espejo.

Una evidencia convergente sobre el papel de las neuronas espejo en el lenguaje es

que las personas autistas, parecen tener carencias en este tipo de neuronas. Como
es sabido, los autistas tienen profundas dificultades en el uso del lenguaje, que
muchos autores atribuyen a un déficit en la teoría de la mente. Pues bien, los
autistas, incluso con un buen nivel funcional de lenguaje, cuando comprenden
oraciones muestran mucha menos activación que el grupo de control en áreas de la
corteza premotora donde suelen ubicarse las neuronas espejo, incluida el área de
Broca (Just, Cherkassky, Keller y Minshew, 2004).

En resumen, los datos de la neurociencia cognitiva son convergentes con los datos
de la psicología cognitiva. La neurociencia muestra un solapamiento neuronal entre
comprensión y acción y la psicología indica un solapamiento funcional entre ambos.
La múltiple funcionalidad de las neuronas espejo como procesadores de acción,
como interpretadores de acción y como simuladores de acción, sugiere también un
importante papel en la comprensión del significado lingüístico.

CONCLUSIONES

Las propuestas corpóreas constituyen una doctrina que se ha ido consolidando,

poco a poco, durante los últimos años. No se trata de una propuesta de un
individuo aislado, sino de un cuerpo teórico elaborado a partir de aportaciones
multidisciplinares de muchos autores. Así, han contribuido a su desarrollo filósofos
como Merleau Ponty y Lawrence Shapiro; lingüistas como George Lakoff y Leonard
Talmy; psicólogos cognitivos como Eleanor Rosch, Arthur Glenberg, Lawerence
Barsalou y Rolf Zwaan; científicos computacionales como Andy Clark y Luc Steels; y
neurocientíficos como Friedemann Pulvermuller, Francisco Varela, Antonio Damasio
y Giacomo Rizzolatti. En los últimos años la noción de corporeidad ha dejado de ser
una mera especulación de salón para fundamentarse en rigurosos estudios
experimentales.

Dado que los simbolistas siguen siendo científicos influyentes, el momento histórico
es especialmente interesante. ¿Cómo se desarrollarán las futuras ciencias
cognitivas?, ¿son las propuestas corpóreas el germen de una revolución en las
ciencias cognitivas?, ¿pueden confluir las tesis simbolistas y corpóreas,
proporcionando una teoría sintética o híbrida? Ciertamente, no lo sabemos y las
profecías no son aconsejables en la ciencia.

A veces los simbolistas y corpóreos critican las tesis de sus oponentes, aunque rara
vez participan en un debate formal. Otras veces hay intentos de acercamiento y se
establecen matices conciliadores. Por ejemplo, algunos simbolistas consideran que
las proposiciones no constituyen una teoría definitiva sobre el significado, pero son
"un atajo" teórico conveniente. Así, Kintsch (1998) reconoce que el uso de las
proposiciones en su teoría es meramente funcional y a "pequeña escala" y no
constituye una teoría general sobre la representación del conocimiento a "gran
escala". En el otro bando, también existen actitudes igualmente prudentes y
conciliadoras. Por ejemplo, Zwaan (2004) sugiere que los mecanismos de
satisfacción de constricciones, propuestos por la teoría de construcción–integración
de Kintsch, son perfectamente asimilables por una teoría del significado corpóreo,
cambiando únicamente el formato de representación del conocimiento.

Otro tipo de matiz planteado por los simbolistas es que la actualización de

representaciones corpóreas puede ocurrir en algunas ocasiones, pero la mayor
parte de las veces cuando comprendemos el lenguaje operamos en un "modo
simbólico", y no nos molestamos en construir y actualizar representaciones
corpóreas, por el excesivo coste cognitivo que ello tendría. Esta propuesta es
intelectualmente poco atractiva; es como decir "el significado puede ser corpóreo,
pero en la práctica casi nunca lo es". Sin embargo, conviene valorarla
cuidadosamente ya que, como hemos visto, los investigadores sobre la corporeidad
han incurrido en sesgos a la hora de elegir su material lingüístico, incluyendo casi
exclusivamente enunciados concretos. Hay que poner a prueba los límites de la
tesis corpórea, en condiciones menos favorables como expresiones abstractas,
verbos mentales o expresiones contrafactuales.

El sistema de neuronas espejo: evidencias fisiológicas e

hipótesis funcionales

Alberto A. Yorio

Profesor titular de la Cátedra de Neurofisiología II. Facultad de Psicología UBA.

Correspondencia: albertoyorio@yahoo.com

RESUMEN
En este trabajo se comentan algunas evidencias anatómicas y fisiológicas que presenta una
red de neuronas con propiedades de integración sensoriomotoras, denominadas "neuronas
espejo". Estas neuronas se caracterizan por codificar las acciones tanto realizadas por el
propio individuo, como observadas; constituirían el sustrato neural de la comprensión del
significado de las acciones de otros individuos. Se plantean además otras hipótesis que
vinculan el sistema de neuronas espejo con la codificación de habilidades del comportamiento
aprendidas, la capacidad de imitación de los humanos, el comportamiento social, la formación y
comprensión de conceptos abstractos, la comunicación y el lenguaje. La ubicación del sistema
de neuronas espejo en la encrucijada entre las áreas de la corteza cerebral en las que se
procesan la información vinculada con orientación espacial, visión y audición, facilitaría la
integración de las distintas modalidades sensoriales que se requieren para las acciones
complejas aprendidas. Los "engramas motores" y el "patrón de inervación motora",
clásicamente postulados como mecanismos independientes de la codificación de las "praxias",
tendrían una existencia real como funciones complementarias del sistema de neuronas espejo
cuyo centro se localiza en la circunvolución supramarginal ubicada en el lóbulo parietal inferior
izquierdo. La lesión de esta estructura del sistema nervioso central, y de la sustancia blanca
adyacente ocasiona el trastorno neuropsicológico conocido como "apraxia ideomotora". A partir
de la integración de la información sensorial y motora, el sistema de neuronas espejo puede
también constituir el circuito de codificación de otros tipos de información, como el de
conceptos abstractos y el uso de metáforas, lo que es una capacidad especial del ser humano.

Palabras clave: Neuronas espejo; Conceptos abstractos; Cognición corporizada.

ABSTRACT

This paper discusses some anatomical and physiological evidenc that shows a network of
neurons with sensorimotor integration properties, called "mirror neurons". These neurons are
characterized by encoding actions both made by the individual as reported, suggesting that it
would constitute the neural substrate of understanding the meaning of the actions of other
individuals. It also raised other hypotheses that link the mirror neuron system with coding skills
learned behavior, the ability of imitation of human social behavior, training and understanding of
abstract concepts, communication and language.
The location of the mirror neuron system at the crossroads between the cerebral cortex areas in
which they process information related to spatial orientation, vision and hearing, would facilitate
the integration of different sensory modalities required for complex actions learned. The "motor
engrams" and "motor innervation pattern, classically postulated mechanisms independent of the
encoding of" praxia "would have a real existence as complementary functions of the mirror
neuron system whose center is located in the supramarginal gyrus located in the left inferior
parietal lobe. Injury to this structure of the central nervous system and the white adjacent matter
causes neuropsychological disorder known as ideomotor apraxia. From the integration of
sensory and motor mirror neuron system may also be the coding circuit of other types of
information, such as abstract concepts and the use of metaphors, which is a special ability of
the human

Key words: Mirror cells; Abstract concepts; Embodied cognition.

INTRODUCCIÓN

Las "neuronas espejo" (NE) fueron originalmente descritas en la región ventral

anterior de la corteza premotora del mono macaco (área F5), mediante el
registro de potenciales unitarios con microelectrodos. Estas neuronas codifican
aspectos relacionados con las acciones realizadas principalmente con la parte
distal de las extremidades, tales como asir, levantar, y manipular objetos. La
característica funcional que define a las NE es que la descarga de potenciales
unitarios se activa en sintonía tanto con la ejecución de una acción por el
mono, como por la observación por el mono de la misma acción realizada por
otro individuo.
Aunque el significado funcional de las NE es aún especulativo, existen varios
aspectos de la cognición animal y humana, que han sido vinculados con este
sistema neuronal. En el presente texto se presentarán inicialmente las
propiedades básicas de las células espejo y su rol en la comprensión de las
acciones de otros individuos en los primates. A continuación se expondrán
evidencias de que en los seres humanos existe un sistema de NE similar al de
los primates no humanos, que además de jugar un rol en la comprensión de las
acciones participaría en el aprendizaje por imitación. Se seguirá con el rol que
se atribuye al sistema de NE con la codificación de las habilidades aprendidas.
Luego se presentará la implicancia que podría tener el sistema de NE con el
aprendizaje y uso de conceptos, comportamiento social, de comunicación y el
lenguaje. Finalmente se discutirán dos concepciones opuestas acerca de los
mecanismos de algunos procesos cognitivos.

EL SISTEMA DE NE EN PRIMATES

En los primates, las neuronas de la corteza premotora se activan durante

acciones dirigidas a objetivos, como los movimientos realizados para alcanzar y
manipular un objeto. Las neuronas de la corteza premotora se activan también
por estimulación de distintas modalidades sensoriales. Desde el punto de vista
de la sintonización sensoriomotora de la descarga, las neuronas de la corteza
premotora pueden diferenciarse principalmente en visuales, auditivas y
somatosensoriales. El acceso de información sensorial a la corteza premotora
facilita la actividad motora y permite la traducción de la información sensorial en
acciones. Por ejemplo, cuando un objeto es visto, sus propiedades visuales
pueden activar los esquemas motores necesarios para alcanzarlo y
manipularlo. Investigaciones adicionales han identificado NE en el lóbulo
parietal inferior, por lo que se considera que las NE forman un circuito o
sistema que excede a la corteza premotora. Se han identificado dos clases de
neuronas visuomotoras en los primates: las "canónicas", que responden a la
presentación visual de objetos, y las NE, que descargan cuando el mono
observa acciones dirigidas a objetos. Para que la descarga del sistema de NE
sintonice con los estímulos visuales, es necesario que exista una interacción
entre el objeto y la acción realizada por el individuo. El disparo de estas
neuronas ocurre en dos circunstancias: cuando el animal efectúa acciones
particulares, tales como agarrar un cacahuete, y cuando el animal observa a
otro individuo asir un cacahuete. Las NE entonces, tienen dos propiedades de
definición: responden específicamente a una acción particular, y producen su
respuesta específica de acción de forma independiente si el mono ejecuta la
acción u observa pasivamente a un con-específico realizar la misma acción.
Cuando un individuo observa a otro realizando una acción, por ejemplo asir un
objeto, los estímulos visualizados, por ejemplo la mano del agente, el objeto y
el movimiento de la mano hacia el objeto, sintonizan inicialmente con neuronas
del lóbulo occipital. Los mismos estímulos son codificados además en
neuronas visuales extraestriadas ubicadas en la circunvolución temporal
superior, sin embargo estas neuronas no forman parte del sistema NE porque
no se activan también con la actividad motora realizada por el propio individuo.
La descarga de las NE presenta cierta somatotopía según la acción de tomar
un objeto se realice con una extremidad o con la boca. Existen además
categorías específicas de neuronas espejo, por ejemplo las neuronas espejo de
categoría audiovisual, que son las que se activan no sólo cuando el primate
observa una acción realizada por otro individuo, sino también cuando el mono
escucha sonidos relacionados con la acción. La activación de estas neuronas a
estímulos acústicos es también específica a un tipo de sonido, por ejemplo la
rotura de un cacahuete y, además a la realización del acto que produce ese
sonido. Otra categoría de neuronas espejo llamados "de comunicación" se
activan en forma específica por la observación de movimientos de la boca de
otro individuo que corresponden a gestos de comunicaciones de los primates.
El sistema de NE puede ser la base de otros aspectos de la comunicación, sea
ésta intencional o no: Un gesto realizado por un individuo que es observado por
otro individuo, puede activar el circuito neural que codifica el esquema de la
acción, que incluye el objetivo de la acción. La actividad perceptual del
observador puede permitirle comprender el significado del gesto del emisor ya
que en ambos casos, el actor y el observador del mensaje tienen un código en
común. En este contexto el gesto se traduce en mensaje y la interacción entre
actores en una forma de comunicación. Se considera que cuando el mono
observa las acciones de otro individuo, la activación del esquema motor de la
acción no conduce a la realización de movimientos, sino a la comprensión de
esa acción. La comprensión de la acción por el observador puede efectuarse
porque la información visual accede a la corteza motora del observador y activa
la codificación de una acción similar en el observador. La asociación de los
aspectos visuales de la acción observada y la interacción con las acciones
propias del observador le permiten a éste "realizar las inferencias" acerca de la
intención de la acción observada.
En la evolución natural, varios factores pudieron haber actuado como presiones
de selección para la constitución de las NE: Por un lado, los animales deben
entender la finalidad de las acciones de otros individuos para poder sobrevivir.
Además, las acciones realizadas por otros individuos constituyen una categoría
de estímulos de gran importancia socio biológica ya que la comprensión de las
acciones de otros individuos favorece la actividad en conjunto y la organización
social. Desde el punto de vista evolutivo, es posible que la comunicación
intencional haya sido un desarrollo tardío de mecanismos de comunicación no
intencional, basado en la comprensión de las acciones entre individuos
sociales. En el caso de los seres humanos, el aprendizaje por imitación que
depende de la observación de las acciones hechas por otros individuos y de la
activación de las NE, es una facultad básica para la cultura.

EL SISTEMA DE NE EN HUMANOS

En los seres humanos, las NE han sido identificadas predominantemente

usando técnicas electro o magnetoencefalografía (EEG - MEG), de
estimulación magnética transcraneana y de imágenes cerebrales. Es sabido
que movimientos activos de un individuo, tales como extender/flexionar la mano
se asocian con la desincronización de los ritmos cerebrales en las áreas de
corteza cerebral cercanos al surco central. Estudios EEG - MEG muestran una
desincronización similar durante la observación de acciones realizadas por
otros individuos. Por medio de estimulación magnética transcraneana en el
área de corteza motora izquierda correspondiente a la mano y registro de
potenciales evocados motores (PEMs) en los músculos correspondientes de
voluntarios sa-nos, es posible evaluar el grado de excitabilidad de la corteza
cerebral, y por lo tanto establecer si la corteza cerebral en estudio es activada
durante la observación de acciones realizadas por otro individuo. Los
resultados mostraron que la excitabilidad de la corteza motora aumenta tanto
por la observación de acciones transitivas (sobre objetos) e intransitivas (sin
objeto). Estos estudios son de especial interés ya que muestran que las
acciones realizados por otros individuos activan la red neuronal que es utilizada
para replicar las acciones observadas, es decir que a diferencia del mono, el
sistema de NE humano tiene la capacidad de replicar internamente acciones
realizadas por otros individuos aún cuando estas acciones no tienen un objetivo
aparente. En estudios de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI),
el incremento en el flujo sanguíneo regional que se ha observado correlativo a
la realización o la observación de acciones involucra un circuito que incluye
áreas frontales, parietales, temporales y occipitales de la corteza cerebral. Dos
de las regiones con aumento de señal de resonancia son la porción rostral del
lóbulo parietal inferior, la porción inferior de la circunvolución precentral y la
parte posterior de la circunvolución frontal inferior (área 44 de Brodmann),
regiones que se conocen por su función predominantemente motoras y que
forman el centro del sistema de NE humano. Ocasionalmente, otras regiones
se activan durante la observación de acciones realizadas por otros individuos,
como la corteza premotora dorsal y el sector de la circunvolución frontal inferior
que corresponde al área 45 de Broadman. La justificación para concluir que los
datos de los estudios mencionados representan un sistema de NE surge de la
evidencia que los mismos satisfacen tres criterios: a) La activación cerebral se
detecta en regiones cerebrales homólogas a las que contienen las NE en el
macaco, b) la actividad cerebral es modulada por la actividad motora del sujeto,
por ejemplo la acción de asir un objeto, y c) la actividad es también modulada
por la observación por el agente de acciones similares realizados por otro
individuo.
Es sabido que el lóbulo parietal inferior (LPI) desempeña un papel relevante en
el procesamiento de las entradas visuales y en control motor de las
extremidades superiores. Se ha propuesto que las praxias normales de las
extremidades estarían mediadas por el sistema de NE localizada en el lóbulo
parietal inferior. La naturaleza del sistema de NE en el lóbulo parietal parece
predisponer al enlace de movimientos individuales para formar una secuencia
del acto, facilitando así la ejecución coordinada y fluida de una acción
compleja. La mayoría de las NE que disparan sintonizadas con las acciones en
la circunvolución supramarginal del lóbulo parietal inferior, no lo hacen en
respuesta a un movimiento aislado, sino en respuesta a una sucesión de
movimientos combinados para producir una acción compleja. La lesión de esta
región del cerebro en humanos, generalmente en el hemisferio izquierdo, se
asocia con frecuencia al trastorno neuropsicológico conocido como "apraxia
ideomotora" (AI). La AI se caracteriza por la incapacidad o dificultad del
paciente para realizar en forma adecuada acciones complejas aprendidas. Este
desorden está presente a pesar que la fuerza, el tono y la coordinación de las
extremidades son normales y que no existen trastornos sensoriales básicos. La
AI incluye la inhabilidad para utilizar objetos con las extremidades de manera
apropiada, y en mayor medida, la de realizar la mímica de la acción, o
pantomima. Además, los pacientes con AI no pueden afirmar si otro individuo
está o no realizando una acción compleja correctamente. Aunque la AI y la
afasia de comprensión pueden coexistir en algunos pacientes, ambos
desórdenes pueden ocurrir en forma independiente, lo que demuestra que la
apraxia no es debida a la incomprensión de los comandos verbales para la
acción motora.

EL SISTEMA DE NE Y LA UTILIZACIÓN DE CONCEPTOS

Es posible que la prensión haya tenido un enorme valor para la supervivencia

de los primeros primates. Para alcanzar una rama, el cerebro de los primeros
primates arbóreos debió integrar señales provenientes de las entradas visuales
de la retina con diversas señales propioceptivas, cada una de las cuales se
procesan primariamente en áreas separadas del cerebro. A pesar de las
diferencias en las distintas modalidades sensoriales, la existencia de un
denominador común en las propiedades estimulares codificadas en la corteza
de asociación pudieron servir para producir percepciones complejas, como por
ejemplo la correspondencia de estímulos de distintos sistemas sensoriales en
la percepción de una rama oblicua. En relación con el movimiento, el sistema
de NE en el LPI, posiblemente se originó para habilitar la creación de un mapeo
directo entre la visión y la percepción del movimiento. El LPI, aun más que el
resto de la corteza, experimentó una ampliación acelerada en la evolución
filogenética de los primates. Puede suponerse entonces, que el mono macaco
sea capaz de extraer el común denominador de "oblicuidad" de la integración
visual y cinestésica. En los homínidos, las circunvoluciones angular y
supramarginal en la intersección de los lóbulos parietales, temporales y
occipitales del cerebro pudieron haberse desarrollado para posibilitar otras
formas de mapeos perceptuales cruzados.
Se ha sugerido que este mismo mecanismo intermodal de codificación
sensoriomotora, que se desarrolló inicialmente en primates no humanos para
realizar movimientos precisos, evolucionó en los homínidos hasta posibilitar
procesos de abstracción mental que son exclusivos de los seres humanos tales
como la aritmética y la metáfora. En consonancia con ésto, existen
descripciones de pacientes con lesión en la circunvolución angular del LPI
izquierdo que presentan trastornos en conceptos abstractos, por ejemplo sobre
la ordinalidad y la cardinalidad de los números en coordenadas espaciales.
Además, se ha comprobado que varios pacientes con AI, presentan dificultades
en la comprensión no sólo de las acciones de otros individuos, sino también en
la correcta interpretación de metáforas. Por ejemplo, pacientes con AI
típicamente no pueden interpretar metáforas como "Julieta es el sol" (William
Shakespeare), donde se yuxtaponen los conceptos implícitos de resplandor y
calidez.

EL SISTEMA DE NE Y EL COMPORTAMIENTO SOCIAL

Existen hipótesis que vinculan al sistema de NE con la "teoría de la mente", y la

lectura de otros individuos a través de la observación de sus acciones. El punto
de vista tradicional de la psicología cognitiva sostiene que sólo los seres
humanos son capaces de entender el comportamiento de otros individuos en
términos de sus "estados mentales" (intenciones, creencias y deseos). Esta
perspectiva establece una distinción neta entre las capacidades de los primates
no humanos que estarían limitados a la "lectura del comportamiento" y las de
los humanos, cuya cognición social haría uso de un diferente nivel de
explicación o "lectura de la mente". Otro problema de la perspectiva tradicional
es la pretendida relación que tendría la cognición social con la competencia
lingüística. Por el contrario, evidencia reciente muestra que niños de 15 meses
de edad comprenden "falsas creencias", lo que muestra que la capacidad de
atribuir a otros individuos creencias falsas puede ser explicado sobre la base
de mecanismos de "bajo nivel", que no requieren del desarrollo completo de la
competencia lingüística.
La perspectiva de la "simulación corporizada", basada principalmente en
hallazgos de estudios neurocognitivos, plantea que mecanismos del tipo del
sistema de NE pueden contribuir no sólo a aspectos primarios de la cognición
social, como ser la "empatía" o capacidad de comprender las emociones y
sentimientos de otros individuos, sino también de aspectos mas sofisticados,
como la atribución de estados mentales a otros y el lenguaje. Desde esta
perspectiva, la cognición social no constituye solamente una "metacognición",
esto es, de pensamientos explícitos por medio de símbolos u otras
representaciones en un formato proposicional acerca de los contenidos
mentales de otros individuos.

EL SISTEMA DE NE Y EL ORIGEN DEL LENGUAJE

Aunque no es posible hacer una reconstrucción de cómo el lenguaje apareció

en la evolución, algunas evidencias apoyan la hipótesis de que el lenguaje
humano se desarrolló de la comunicación gestual nointencional en mayor
medida que del sistema de llamadas de los animales actuales. Por un lado no
se han encontrado homologías consistentes entre primates no humanos y
humanos en los mecanismos del cerebro responsables del control de las
vocalizaciones. En contraste, el control neural de las extremidades superiores y
de los movimientos faciales, que incluye la corteza motora, permiten a ambas
especies la posibilidad de generar un repertorio amplio de gestos relacionados
con la comunicación y utilizarlos en apoyo de los enunciados vocalizados. En
los primates existen dos subcategorías de NE de acuerdo a su activación por la
observación de gestos comunicativos realizados por otros individuos, y por la
audición de los sonidos de acciones. Estas propiedades de las neuronas
espejo podrían constituir el sustrato de aspectos más sofisticados de la
comunicación. Estas consideraciones son plausibles si se tiene en cuenta la
homología anatómica y funcional entre la región F5 de la corteza premotora de
los monos y el área de Broca (área 44 de Brodmann) en los humanos. Varios
componentes del lenguaje humano, incluyendo algunos aspectos de la
fonología y la sintaxis, puede ser incorporados dentro de las propiedades de
organización del sistema de NE. Por consiguiente, un mejor conocimiento de
este sistema podría esclarecer acerca de la forma de evolución del lenguaje.
La característica principal del sistema de NE de los primates es la codificación
en una misma área cortical tanto de la producción como de la percepción de
acciones producidas por la cara y las extremidades anteriores. Este doble
control pudo haber sido una función clave para la posterior evolución de un
acoplamiento entre los gestos y las vocalizaciones de los primates. En los
primates este acoplamiento se evidencia en el hecho de que el repertorio
gestual de los chimpancés se utiliza a menudo en asociación con las llamadas
vocales. En los humanos varias observaciones sugieren la existencia de un
acoplamiento similar: a) los gestos de las extremidades suelen acompañar a la
producción del lenguaje, b) las lenguas de signos tienen la misma propiedades
esenciales que el lenguaje hablado, c) la ejecución o la observación de las
acciones de la mano afecta tanto a la apertura de los labios y el sonido de
emisiones durante la producción de sílaba de la ejecución o la observación de
agente, respectivamente, y d) durante la producción del habla existe activación
de áreas cerebrales no específicas del lenguaje, particular-mente del sistema
motor. En síntesis, la capacidad del sistema motor de controlar acciones
dirigidas a metas y las relaciones entre el sistema motor y el sistema de la
percepción de las acciones y de los gestos de otros individuos han
desempeñado un papel primario en la aparición de los complejos mecanismos
sensoriomotores relacionados con la comunicación y, particularmente, con las
facultades lingüísticas.

LA ENCARNACIÓN DE LA COGNICIÓN EN EL ESPEJO DE LA ACCIÓN

Según la hipótesis "amodal" de la representación semántica (hipótesis de la

cognición "descorporizada"), los conceptos no están constituidos por
información codificada en los sistemas sensoriales y motor, sino que las
representaciones conceptuales son codificadas en forma cualitativamente
distinta, "simbólica" o "abstracta", y en áreas cerebrales enteramente
separadas. De acuerdo a esta concepción la estructura interna del concepto no
se asemeja a los estados perceptivos del cuál ella se origina. Por ejemplo, la
representación a-modal del color de un objeto en la ausencia de ese objeto
está situada en un sistema neural que es distinto al sistema de codificación
neural de los objetos concretos de los cuales el concepto de color pudo
haberse originado. Esta perspectiva constituye una variante de la psicología
tradicional en la que persiste la idea dualista de que las representaciones
conceptuales son a-modales (es decir, ni sensoriales ni motoras). Existen
algunos problemas en la concepción a-modal de la cognición, como por
ejemplo para explicar cómo los estados perceptivos se convierten en símbolos
amodales.
En el otro extremo se encuentra la hipótesis de la "cognición corporizada"
(HCC), según la cual el aprendizaje y comprensión de los conceptos se realiza
en la forma de una "simulación" sensorial y motora. Varios estudios han
demostrado que los sistemas sensoriales y motores son activados durante el
aprendizaje y uso de conceptos. Tales resultados se han interpretado como
indicativos de que el procesamiento semántico, y otros aspectos importantes
de la cognición, se corporizan en una forma intermodal de integración sensorio-
motora. La hipótesis de la cognición corporizada es una manera monista de
interpretar la cognición, encarnándola en la fisiología del ser humano y animal.
No se trata de una posición reduccionista porque la HCC considera que la
actividad psicológica transcurre en situaciones concretas del mundo real, en las
que las condiciones del entorno contribuyen a la actividad apropiada del cuerpo
y el cerebro del individuo. En esta perspectiva la codificación de las
representaciones conceptuales resulta de mecanismos de la sensopercepción
y de la acción del individuo, que se solapan sustancialmente tanto en el
ambiente natural, como en la integración sensorio motora a nivel neural. Existe
evidencia empírica en apoyo a la plausibilidad de la hipótesis de la cognición
corporizada. Por ejemplo, técnicas de imágenes cerebrales de sujetos
humanos normales durante la realización de tareas de procesamiento
semántico evidencian activación de áreas sensoriales y motoras en forma
concomitante.
El propósito de este trabajo ha sido por un lado, describir las características
funcionales del sistema de NE, esto es, de codificar las acciones tanto
realizadas por el propio individuo como observadas, permitiendo la
comprensión del significado de las acciones. Además, se ha intentado plantear
cómo un mecanismo que en la evolución natural de las especies se constituyó
original-mente para el control del movimiento pudo devenir en un mecanismo
básico de la utilización de conceptos y otros aspectos de la cognición. Los
resultados de las investigaciones neurocognitivas sugieren que en el cerebro
de los primates, el sistema de NE, desempeña un papel principal en varios
aspectos relacionados del aprendizaje, realización y comprensión de las
acciones. El sistema de NE de los humanos sirve también de base para la
integración de información abstracta, las capacidades de la cognición social y
para el procesamiento del lenguaje. Existen varios ejemplos de este tipo en la
evolución natural del sistema nervioso de los vertebra-dos, en los que
estructuras que se desarrollaron originalmente para determinadas funciones
específicas, sirvieron también de base a otras funciones. Finalmente se han
considerado las evidencias presentadas a favor de la hipótesis de la
"corporización" de varios aspectos de la cognición en el sistema de las NE.

Las neuronas espejo.

Iacoboni, Marco. (2009).

Madrid: Katz.

Traducido por Isolda Rodríguez Villegas

Iván Fernández.
Con su obra Las neuronas espejo el neurocientífico Marco Iacoboni, presenta al público
un libro de fácil lectura para quienes se interesan en temas relacionados con la
psicología, la teoría de la mente y las bases biológicas del comportamiento humano.
Con estilo ameno y lenguaje claro, Las neuronas espejo es una obra que permite al
público no especializado entender, de manera sencilla y sin detrimento del rigor
científico, las implicaciones que, para nuestra comprensión de la mente, tienen los
hallazgos realizados por un grupo de neurocientíficos italianos acerca de estas
particulares células del sistema nervioso.

De origen italiano, Marco Iacoboni, MD PhD, pertenece actualmente a la facultad de

estudios del cerebro de la UCLA (University of California, Los Angeles) donde imparte
los cursos de psiquiatría y ciencias del comportamiento en la escuela de medicina David
Geffen y dirige el laboratorio de estimulación magnética transcraneal del Centro
Ahmanson-Lovelace. Las neuronas espejo es la primera obra traducida al idioma
español de este autor interesado en la investigación y la divulgación de las bases
neurológicas del comportamiento social.

Por su título el libro lleva de inmediato al potencial lector a inferir que se trata, o bien
de una obra para lectores especializados (la palabra ''neurona'' es un aversivo en
divulgación psicológica equivalente a las fórmulas matemática en los libros escritos por
físicos y biólogos) o bien de una metáfora para referirse a una suerte de predisposición
de nuestro sistema nervioso para la imitación y el aprendizaje. Como se verá a
continuación no se trata ni de una cosa, ni de la otra.
Por una parte, lejos de lo que inicialmente podría pensarse, Las neuronas espejo no es
una obra dirigida a especialistas en neurociencias sino a un público más amplio.

Este objetivo se ve mejor reflejado en su denominación en lengua inglesa: Mirroring

People: The New Science of How We Connect with Others1. Este nombre es mucho más
amigable que el de la versión española y está probablemente más acorde al tono
divulgativo y al alcance del público general que el autor procura dar al tema.

Por otra parte, el tema central de la obra se refiere precisamente a eso: a una variedad
específica de células nerviosas, al parecer distribuidas en diversos sectores de la corteza
cerebral, que responden (el término en jerga neurocientífica es ''disparan'') ante
estímulos sumamente específicos, es decir, neuronas que ''atienden'' a conductas
ejecutadas por otros individuos. Dichas conductas tendrían como particularidad el estar
relacionadas con propósitos concretos. No se trata pues de una metáfora biologicista,
sino de un planteamiento por lo menos controvertido, cuyas implicaciones afectan
diversas esferas del estudio del comportamiento desde lo celular hasta lo social.

Cabe preguntarse entonces: ¿Cuáles son esas implicaciones? La respuesta a esta

pregunta debe contemplar inicialmente aquello que hasta hace diez años era una
certeza acerca del funcionamiento de las células nerviosas. Hasta hace una década
aproximadamente las neuronas podían clasificarse, a grandes rasgos, en tres tipos:
neuronas receptoras, interneuronas y neuronas efectoras. Todas estas células contaban
con una distribución estructural y funcional definida, siendo claramente identificables las
vías sensoriales y motoras, desde su origen hasta su destino. Un ejemplo esquemático
(y enormemente simplificado) sería el de las vías somato-sensorial y motora: la primera
''inicia'' en las terminales nerviosas localizadas en la piel y ''finaliza'' en la circunvolución
postcentral conocida como corteza somatosensorial. Así mismo, la vía motora ''inicia''
en porciones específicas de la corteza frontal y ''finaliza'' en terminales que inervan los
músculos esqueléticos. Como se aprecia aquí, ambas funciones: la sensibilidad y el
movimiento, se encuentran discriminadas neuroanatómicamente e interconectadas por
células destinadas a servir como relevo y procesamiento en el encéfalo.

Ahora bien ¿son las neuronas espejo (estas neuronas respondientes a conductas
específicas) neuronas sensoriales? La respuesta es que no. He aquí la primera
implicación interesante de este descubrimiento.

El hallazgo de subconjuntos de neuronas motoras que responden a estímulos

sensoriales desvanece la barrera estructural y funcional establecida en la antigüedad
para la clasificación de las células nerviosas. La aparición de neuronas motoras que
''disparan'' en respuesta a estímulos sensoriales específicos (tan específicos como la
prensión manual de alimentos y no otros movimientos realizados con las manos por
terceros observados) marca un hito en la investigación neurocientífica.

Lo anterior debería ser suficiente para obtener todo el interés por parte de quienes se
dedican al estudio del cerebro y ahuyentar al resto de las personas que tienen algo
mejor que hacer con su tiempo. Pero, como se dijo anteriormente, las implicaciones de
esta particular variedad de células cerebrales abarcan un espectro mucho más amplio
que el celular.

El patrón de activación selectiva de las neuronas espejo, en respuesta a la observación

de acciones orientadas a objetivos específicos, ha llevado a algunos neurocientíficos,
Iacoboni incluido, a proponer que en estas neuronas se encuentra la explicación
neurobiológica a lo que en ciencias cognitivas se conoce como ''la teoría de la mente'',
es decir, la cuestión acerca de cómo atribuimos a los otros una mente y unos procesos
representacionales similares a los propios. Esta propuesta se enmarca en la discusión
sobre la naturaleza de nuestra habilidad para resolver, en la vida cotidiana y de forma
no consciente, el ''problema de las otras mentes'': los pequeños rompecabezas y
acertijos que enfrentamos al tratar de descifrar los estados mentales de nuestros
semejantes.
El debate acerca del problema de las otras mentes se nutre de diversas fuentes, entre
ellas la psicología, la filosofía de la mente, la neurociencia cognitiva, la etología en
general y la primatología en particular. Son abundantes los estudios que buscan
determinar los niveles de autoconciencia de diferentes especies animales, a la vez que
su capacidad de comprender la mente de otros similares a ellos mismos, siendo
representativos de los primeros los experimentos en que se marcan partes del cuerpo
de los organismos experimentales para registrar su reacción ante su propia imagen en
un espejo y, de los segundos, la observación de las conductas de engaño,
especialmente en especies gregarias como primates y delfines.

Dichos estudios dan cuenta de diversos niveles de capacidad presentes en varias

especies primates y no primates para acceder a información no relacionada con la
realidad inmediata y buscan respuestas acerca de las similitudes y diferencias entre la
teoría de la mente humana y la comprensión de los estados mentales presente en otras
especies diferentes a la nuestra.

Para Iacoboni, la tesis de que la lectura de los estados mentales de los otros se lleva a
cabo, en los humanos, mediante una simulación interna de dichos estados por parte del
observador, se ve respaldada biológicamente por la actividad de las neuronas espejo.
Un argumento neurocientífico para respaldar la tesis de la ''teoría de la simulación'', de
acuerdo con la cual, el mecanismo interno mediante el cual se atribuye a otro una
mente equipotencial a la propia, consiste en una simulación interna de los estados
mentales de los cooperadores y competidores presentes en el entorno social específico a
la propia especie.

Para Iacoboni es claro que la actividad de las neuronas espejo, estimulada por la
observación de actos dirigidos a propósitos específicos, permite hablar de un sustrato
neurobiológico de la simulación de la actividad mental de otros, tanto en primates
(humanos y no humanos) como en otras especies.

Probablemente los temas más relevantes del libro sean los hasta ahora mencionados:
los descubrimientos de neuronas motoras que responden a estímulos sensitivos por una
parte y de que dicha actividad es altamente específica en relación a la intención de los
movimientos observados por el sujeto experimental (macacos Rhesus inicialmente y
luego personas) por otra. Sin embargo el autor, como suele suceder con este tipo de
descubrimientos revolucionarios, trata de ir más allá (demasiado, tal vez) en su
reflexión acerca de los alcances del nuevo descubrimiento científico.

Dicha condición se evidencia en la forma como se encuentra construido el libro, donde

el lector puede identificar tres momentos o temas presentes en el mismo: en los
primeros capítulos el autor pone en conocimiento del lector el conjunto de
investigaciones que llevaron inicialmente a los neurocientíficos italianos a formular la
existencia de lo que ellos mismos denominaron neuronas espejo. A lo largo de estos
capítulos, Iacoboni procura familiarizar al lector con la importancia del tema en
cuestión, es decir, la relevancia adaptativa que para el homo sapiens representa, la
capacidad de comprender los estados mentales de sus semejantes y cómo esta
capacidad depende de complejos mecanismos cognitivos, no descifrados por completo
hasta el descubrimiento de las neuronas espejo.

En un segundo segmento se muestran las implicaciones que, el descubrimiento de las

neuronas espejo, tiene para el estudio de temas centrales en psicología y otras
disciplinas. Se lleva a cabo entonces un recuento de trabajos empíricos que, desde otras
disciplinas distintas a la neurociencia (psicología evolutiva, lingüística y etología, entre
otras), enriquecen la discusión acerca de nuestra habilidad para inferir estados mentales
ajenos y la relación que dicha habilidad tiene con la autoconciencia y la conducta social.

Finalmente, en el último conjunto de capítulos se exponen el impacto y posibles

aplicaciones que las neuronas espejo pueden llegar a tener en diversas áreas, desde la
conceptualización y el tratamiento de trastornos clínicos como el autismo, hasta su
aplicación a fenómenos económicos, políticos y sociales. Esta parte del libro refleja una
inquietud del autor acerca de los alcances descriptivos y explicativos de una teoría
basada en las neuronas espejo.

A manera de crítica puede pensarse en esta tercera y última parte del libro como un
agregado ambicioso por parte del autor, el cual hace al lector preguntarse si de verdad
será posible estirar tanto una hipótesis para que ésta llegue a explicar prácticamente
''todo'' lo relacionado con la conducta del ser humano en su calidad de especie social,
con las implicaciones políticas y culturales propias de su condición de homo sapiens.

En este tercio final de su libro Iacoboni se pregunta sí, así como en biología, luego del
descubrimiento de la estructura básica del ADN en los años cincuenta todo hallazgo
posterior se remite a dicha estructura, en el futuro de las neurociencias todos los
posteriores descubrimientos y teorías se remitirán a las neuronas espejo. Al
aproximarse a la lectura (debidamente documentada por experimentos llevados a cabo
mediante resonancias magnéticas funcionales y otros costosísimos recursos de
imagenología y estimulación neurológica) se deduce que, para el autor, la respuesta a
esta inquietud es afirmativa. Una aspiración ambiciosa, teniendo en cuenta los alcances
explicativos que Iacoboni le atribuye a las neuronas espejo: autismo, teoría de la
mente, comportamiento animal social e imitativo, libre albedrío, psicología social,
violencia imitativa, mercadeo y política entre otros asuntos tratados.

De acuerdo a todo lo dicho hasta aquí, es posible que el libro Las neuronas espejo, en
su propuesta explicativa abarque mucho más de lo que en la actualidad es
empíricamente comprobable (o razonablemente creible). Sin embargo, esto no afecta su
valor como un esfuerzo bien logrado de poner el tema al alcance de un público
interesado en conocer más acerca de las bases neurobiológicas de nuestra naturaleza
social. Las neuronas espejo hace parte de una cantidad limitada de material de primera
mano disponible en nuestro idioma, acerca de un tema de gran relevancia y actualidad,
tanto para la neurobiología como para la filosofía de la mente y las ciencias cognitivas.

Sólo queda finalizar esta reseña con la invitación para que los profesionales y
estudiantes de diversas áreas relacionadas con lo que en la actualidad denominamos ''el
nuevo humanismo'' aborden, de manera crítica, esta entretenida e ilustrativa obra
acerca de lo que, muy probablemente, es uno de los más interesantes hallazgos (de
mayor interés para el público general por lo menos) en neurobiología alcanzados en la
historia reciente de la investigación en este campo.