Flor

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Para otros usos de este término, véase Flor (desambiguación).
Partes de la flor

Partes de una flor madura.

Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)

La flor es la estructura reproductiva característica de las plantas llamadas espermatofitas o

fanerógamas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual.
Para las plantas, las semillas son la próxima generación, y sirven como el principal medio a
través del cual las especies se perpetúan y se propagan.
Todas las espermatofitas poseen flores que producirán semillas, pero la organización interna
de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas:
las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que
se reúnen en estróbilos, o bien la misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles.nota 1 En
cambio, una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojasestructural y
fisiológicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas
o antófilos son los sépalos, pétalos, estambres y carpelos.1 Además, en las angiospermas la
flor da origen, tras la fertilización y por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que
contiene las semillas.2
El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente
exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es
el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es
una estructura compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los
miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de
todas y cada una de las piezas que la componen. La base genética y adaptativa de tal
diversidad está comenzando a comprenderse en profundidad,3 así como también su origen,
que data del Cretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con los
animales que se encargan de transportar los gametos.
Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres
humanos. A través de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar
en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho,
cultivamos especies para que nos provean flores desde hace más de 5.000 años y,
actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansión:
la floricultura.
 Índice

 1Definición
 2Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
o 2.1Disposición de las piezas florales
o 2.2Simetría floral
o 2.3Perianto y perigonio
 2.3.1Cáliz
 2.3.2Corola
o 2.4Androceo
o 2.5Gineceo
o 2.6Sexualidad
o 2.7Fórmula y diagrama floral
 3Analogías y homologías
 4Inflorescencias
 5Polinización
o 5.1Atracción de los polinizadores
 5.1.1Productos atractivos
 5.1.2Medios de reclamo y síndromes florales
 6Formación de los gametofitos y fecundación
 7Origen y evolución
o 7.1El origen de las flores y de la polinización por insectos
o 7.2El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las angiospermas
 8Floración
o 8.1Biología molecular del desarrollo floral
 9Simbolismo
o 9.1Respuestas socio-emocionales a las flores
 10Floricultura
 11Véase también
 12Notas
 13Referencias
 14Enlaces externos

Definición[editar]

Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos,
4: estambres, 5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y
funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los
mismos, denominadas antófilos.2 nota 2
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un
crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después
de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen
un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido
de piezas florales que las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la
presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición
relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de
flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de
las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta
los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con
la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predadores de
las estructuras reproductivas.456

Morfología de las flores: diversidad y tendencias

evolutivas[editar]
Artículo principal: Morfología floral

Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente
exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter
definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo.3
La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior
para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son
hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección.
Desde afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se encuentran las
denominadas piezas estériles, con función de protección, y compuestas por sépalos y pétalos.
Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función
reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son,
con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por
primera vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae
directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo
llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al
óvulo para producirse la fecundación.7
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado
en casi todas las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia
schismatica(Triuridaceae) que presenta los estambres en posición central rodeados de los
carpelos.89 Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral
es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una
tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que
componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en
profundidad.3
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un
plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las
piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están
fijados.10 En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a
través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas
partes.11 El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las
primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en el
clado de las gunnéridas (o núcleo de las eudicotiledóneas) y en las monocotiledóneas.12
Disposición de las piezas florales[editar]

Magnolia grandiflora, una flor espiralada.

Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de
dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se
insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del
mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores
espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia
ficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la
denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos
del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las
piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores,
denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo
nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos
(llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de
pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores
pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en
vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en
los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus
trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.13
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el
receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas
periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa
un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del número de
sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia
evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas
flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor
integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En
relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o
receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó
finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.14
Simetría floral[editar]
Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos
partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan
ningún plano de simetría por lo que se dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las
"achiras" (las especies del género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no
obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más
planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo
plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas
imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores
denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el
caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las
flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de
su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como
por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas.15 Las flores espiraladas se
consideran asimétricas según algunos autores,15 o actinomórficas según otros.1617
La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede
estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o
más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores
cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en
comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas
(Cretácico temprano).18 La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado
ancestral de las angiospermas, y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de
modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado,
generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una
innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los
cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a
la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies
llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas)
como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen
generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos
elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y
es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el
plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares.1918
Perianto y perigonio[editar]

Perianto de una flor de Ludwigia, se señala un sépalo y un pétalo.

Perigonio de una flor de Cymbidium.

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las
flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual está constituido
por los verticilos estériles de la flor: el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del
perianto se halla en relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado
de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores aún inmaduros de los animales
herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas
contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las
angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales)
formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las
exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas,
similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia).14
En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas que no utilizan
animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce
llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior, oleáceas) el
perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles
(androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamídeas o, simplemente, flores
desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se
denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el
curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor.
Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemófilas en las
que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por
los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen
por los estambres y carpelos, respectivamente.14
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que las
mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más
conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe
conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los
sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio
de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas).
Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas.
Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores
se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en
cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor
se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias
de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se
denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen
a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a sépalos se dice
perigonio calicino (de cáliz).20
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y
corola dialipétala) o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y
corola gamopétala, ver más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de
las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se
produce en relación directa con la especialización en la zoogamia. Así, las flores con las
piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión
o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas
veces una mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias
atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los
órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a éstos mejores
superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con
los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también permite el
desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la
polinización, por ejemplo, la formación de espolones nectaríferosen la base de los
pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).14
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y
superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración.
Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente
abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración
no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las
piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se
coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la
que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas
totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los
bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas
orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un
borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la
pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior.
Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna
y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la
descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias.
Así, las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en
las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características.21
Cáliz[editar]
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los
sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se
denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel"
(Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2

Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.

Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es
la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los sépalos
se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos
apicales de cada sépalo o lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por
ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o
vilano.
Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz,
cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver
rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha
ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y
acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).222314 Los
sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para
atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por
ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la
forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".2324
Corola[editar]
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Está
compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los
sépalos y son coloreados.

Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o
blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías
de néctar que no son visibles para el ojo humano.

Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte
más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el
"clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.2 Si los pétalos
son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a
través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta
tubo, garganta y limbo.24
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro,
como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la
"batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a
una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con
forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos
segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el
limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de
muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos,
como en el caso de Aquilegia).2523
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células
epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En
muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de
los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de
los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia
característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino
parénquima fundamental.2426
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores
las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados,
amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas,
que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos
son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina(azul), flavonoles (de color
amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del
jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son
violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco
de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno
de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición
subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la
luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por
pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana),
por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las
subepidérmicas.27
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz
ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los
primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo.2829 En 1933,
Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958
observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más
luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola.30 En 1972 se hallaron las bases de
estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie
de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de
las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su
máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).31 Esta
demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas,
las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores.
En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies
pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la
flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos
precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas
se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos
polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de
abejas".323334
Androceo[editar]
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se
denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametofitos
masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos
conductores en rojo); 4: (también llamado esporangio).

Microfotografía de una antera en sección transversal. Se observan los cuatro sacos

polínicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.

Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
receptáculo de la flor, llamado filamento, y una porción distal llamada antera. El filamento es la
parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se
denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y
puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de
dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo,
que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos
tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en
las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta
la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos
polínicos que se extienden en toda su longitud.3524
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la
antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable
de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda
la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que
es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente
limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en
las solanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de
la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.35
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la
familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras),
las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos
(son poliandras). El número de estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se
dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos
(como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la
cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos
y seis estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de
pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y
es polistémonacuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como
en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).36

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo.

La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las

angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de
estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia
evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de
estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante,
en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente
(poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus
polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.24 Muchas veces las flores
presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la
función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores
suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos,
como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en
las mirtáceas (Callistemon rigidus).35
Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores.
Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de
atracción que suelen cumplir los pétalos.24
Gineceo[editar]
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u
hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos
los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos
fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o
lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos
alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Éste está constituido por un
tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo
puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil.24
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se
denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en
las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados
entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.24
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo
pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el
gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a la porción del
ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el
género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas
(como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de
carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en
muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de
carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en
las bignoniáceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, IIovario semiínfero, III ovario ínfero.
a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.

Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30
cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo.
Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la
base (estilo ginobásico).37 Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o
hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos
polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas
bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos
polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal,
normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos
sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan
ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido
de transmisión (como en el caso de Petunia)38 o a través de las paredes celulares (como
en Gossypium).39 El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia
intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar
de los estilos huecos.40 Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos
entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de
las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.41 42
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus,
lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso
de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el
desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma
está cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan
en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo
caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible.37
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.43 Los estigmas
húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como
las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar
papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no
presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los estigmas
secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden
ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso,
papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de
una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o
más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los
óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el
receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la
superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por
debajo, ínfero.
El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo.
Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su
nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo,
que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o
chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten
de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz
vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e
inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de
familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de
las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de
las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos, y el tegumento externo se
llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas
dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y
amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium)
o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si
es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco
embrionario, se denomina crasinucelado.44 45
La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un
proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas.
Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que
le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de
polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se
fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.24
La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se
denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número
de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de
las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en
las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La placentación
marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar
(magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde
a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en
las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos
o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera
que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas.
La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos
otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada
uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una
columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por
medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las primuláceas y
cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y
donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario.
La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El
óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de
las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.2445
Sexualidad[editar]
Flores unisexuales de calabaza. Las imágenes de arriba pertenecen a flores masculinas y las de abajo a
flores femeninas.

Partes reproductivas de una Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5.

Pétalos

La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos

reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que
producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se
dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el
caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras
especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se
dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas)
y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el
androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo
presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos
en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y
pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí
son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales
flores, denominadas neutraso asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la
inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de
las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).15
Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son
menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a
continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores
unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres
o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de
angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores
hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que sólo este tipo de flores hacen posible,
en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el
paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas
ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores
entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en
algunas oleáceas (Fraxinus).14
Fórmula y diagrama floral[editar]

Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto.

Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto.

El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la

ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se
representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo,
indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los
pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes
transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un
corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas
del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los
pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con
líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se
deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo, y tratándose de los
sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición
relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los
mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las
anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y
la placentación de los óvulos.21 En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral
de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores
son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de
simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea,
cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las
demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta
6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados
entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono(es decir que el
verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a
los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados,
es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede
observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es
hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera
(cada ciclo está compuesto por cinco piezas).
La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante
el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para
representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de
plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más
utilizados:46
K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.
C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6 = indica una corola cigomorfa con 6
pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está
subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre
paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad
de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos
por lóculo se indica como exponente.
Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las
liliáceas:
K3 C3 A6 G(3)3∞
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo
con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí,
con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que describe
simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:
K5 C5 A10 G(5)5∞

Analogías y homologías[editar]
 Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia
pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos.

Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de

modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por
ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las
flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de
atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no
son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las
restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma
estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la
estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que
indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una evolución
convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su
evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan
corola.
Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia
son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su
función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy
llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a
los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.47

Inflorescencias[editar]
Artículo principal: Inflorescencia
 No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores
blancas rodeando a un contingente de flores amarillas.

Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan
juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores
aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con
una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El
caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol
(compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o
cientos de flores.24814
Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no
del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la
parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en
cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo
que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se
llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el
receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano
subterráneo se llama escapo (como por ejemplo
en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).482
Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño
que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o
acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras
veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en
las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las
brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los
robles (Quercus) y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de
una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En
las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva
la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre
de pálea o glumela superior.482

Polinización[editar]
Artículo principal: Polinización
 Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutivamente diseñadas para
atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos).
Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos
casos, el resultado de la coevolución con cada especie de polinizador.

Atracción de los polinizadores[editar]

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales
polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo
suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y
que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar
con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia
depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una
cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las
flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos
atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y
colores) y, además, polen viscoso o adherente.14 En el curso de la evolución de las
angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de
atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada
vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita
casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el
transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los
«animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos
grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo
determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas
cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de
polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de
óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas,
mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores
especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la
polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última
instancia, ventajosa para ellos.14 El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y
de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas sólo puede
comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La
adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan
lejos que no pueden existir el uno sin el otro.14
Productos atractivos[editar]
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador.
Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que
los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento.49 El polen es una recompensa
generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas
por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros
nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras
llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al
tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.50
Medios de reclamo y síndromes florales[editar]
Artículo principal: Síndrome floral

Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales

u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves
visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo
en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas
nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde
una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a
compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas
fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como
por ejemplo las que atraen a las moscas.51 La forma de la flor también debe estar
adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de
néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una
constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los
mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben
tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de
las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de
aterrizaje" para el insecto.5253

Abeja Megachile polinizando un capítulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.

Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos de polen.

 Colibrí polinizando una flor.

El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un
determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes
síndromes florales en relación a la polinización por animales son:535455

 Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen
a insectos himenópteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la
polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para
alimentarse néctar que esté accesible, ya que sus órganos bucales son cortos.
Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una
combinación de formas, fragancias y colores. Así, las corolas son amariposadas
(por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa),
labiadas (o sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que forman dos
labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las
corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guías de néctar que
señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce
sustancias aromáticas en osmóforos que se encuentran en la corola (como por
ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros órganos florales. A veces
esta coevolución ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de
una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido
descrito en los estudios relativos a la polinización en orquídeas.5657
 Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan
generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo
aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a
mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos.
 Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos
que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales orgánicos en
descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de alimento o para
depositar sus huevecillos.58 Diferentes partes florales producen olores
putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al polinizador,
además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o
que semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta.59606162
 Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros
no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y
abundante néctar.
 Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores tienen
colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.
Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies
dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo,
el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente especies entomófilas, es
decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de
insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas
por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los
géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies
que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S.
lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente,Schizanthus
grahamii es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus
leucopleurus).63 La gran diversificación en los síndromes florales en Schizanthus ha
sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de
polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico
de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario.63
Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de
genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la
autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la
separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el
"maíz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad
del estigma en la misma flor.

Formación de los gametofitos y fecundación[editar]

Representación esquemática de los eventos que tienen lugar durante la fertilización de una
angiosperma. Leyendas: fu: funículo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrópila, ii: tegumento
interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: núcleos
polares, ei: oósfera y sinérgidas, an: antípodas, g: estilo, n: estigma, p: granos de polen, ps:
tubos polínicos. Véase la explicación del proceso en el texto.
Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.

Tubos polínicos germinando a partir de granos de polen deLilium.

El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a

partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos
polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las
microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número
de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de
división celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que
presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice,
entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos
concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se
desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la
esporopolenina y la intinaconstituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen
presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada
especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada microspora se divide
por mitosis originando dos núcleos, también haploides, uno es el denominado núcleo
vegetativo y el otro es el núcleo generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o
después de la polinización, dando dos núcleos gaméticos o espermáticos (ver figura a
la izquierda).64223

Microfotografía del saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas.

Los núcleos se hallan teñidos de rojo y el citoplasma de celeste. Hacia arriba de la imagen
se observan las sinérgidas, entre ellas y más abajo se halla la oósfera. Debajo de ésta se
encuentran los dos núcleos polares de la célula central. Hacia el otro extremo del saco
embrionario se observan tres núcleos de antípodas.

El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de

la nuceladel óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro
células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante
sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se
denomina saco embrionario, con siete células y ocho núcleos haploides. En el saco
embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por ser éste el primer género en el
que se lo describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del
óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos células
acompañantes o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras
especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la célula
media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides
denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el
extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver
figura a la izquierda).65223
La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias
etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento
del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión
de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con
los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra el modo en que los
granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo
polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo
polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro
del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario(e) para descargar los núcleos
generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central
de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek),
produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas.
La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos
haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que
por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo
generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina
un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que
es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes
al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el
endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las
espermatófitas.662236724

Origen y evolución[editar]
Artículo principal: Magnoliophyta#Ecología y Evolución de las angiospermas

En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Cretácico inferior (de más de
125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se
ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo,
provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su
nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.68 Semejante
descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo
mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil.
Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también
descubierto en esta formación.69 No obstante, siempre hubo controversias al respecto
de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya
que de Archaefructus sólo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la
estructura de su flor,7071y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda.72
Una interpretación alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es
una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores
pistiladas (femeninas) por encima.73 El descubrimiento de Archaefructus eoflora74
apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las
flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es
correcta, Archaefructuspodría no ser un miembro extinguido de las angiospermas
basales y más bien podría estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de
eudicotiledóneas.
No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación
Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos,
10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y
con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un
receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro.
Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus
descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las
angiospermas actuales.75
La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a Amborella,
las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este
clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha
aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian.7677
Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y
monocotiledóneas hace 125 Ma.77 Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más
del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las
especies del planeta.78 Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que
las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente
disturbadas.79 Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats
durante todo el Cretácico.78 Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero
sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad
que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats.79
El origen de las flores y de la polinización por insectos[editar]
La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente
la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma
principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el
transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la
producción de grandes cantidades de polennota 3 y a la gran capacidad de flotación de
los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no
obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen
en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas
con escasa distancia entre individuos.14 Estos argumentos a favor de la anemofilia de
las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de
plantas fósiles.808182 La competencia por el alimento y la selección natural en los
insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos.83 Este proceso
comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes
en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados
en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los
insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores.84 Ciertos grupos
de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las
plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las
semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las
pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y
angiospermas.838482
El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las
plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy
fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo
la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso,
otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los
haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de
infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica.
Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa
basadas en los denominados metabolitos secundarios.85 Tales compuestos son
moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los
herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o
como toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los
insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la
inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un
costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado,
este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones
de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente
determinada a tales compuestos.86
Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los
herbívoros debido a que éstos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando
otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras
fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que
contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de
eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie.
Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas
a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.84

Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores.

Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a
partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La
primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil
de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron
prototipos de flores.84 Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con
las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una
evolución paralela.8382
Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de
0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes
florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron
también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa
(varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo
mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas
son polinizadas por un solo grupo de insectos.83
Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las
angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos
fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas
estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de
recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de
los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización
entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de
características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y
de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la
erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector
de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el
polen de una a otra flor.82
Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las
flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos,
puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor
dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia
biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para
ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes
asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de
la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la
recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias
reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa
variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de
simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto
que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los
polinizadores.8287
El origen de las flores hermafroditas y de los modos de
reproducción de las angiospermas[editar]

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres
cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y
filamentos largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.-
Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en
cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.

La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está
gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el
eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la
"eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos
está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre
el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para
alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que
no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener
tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor
hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura
más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los
insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las
angiospermas.88
La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en
como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De
este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad
necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser
muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que
no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco
densas.14
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino
que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante",
además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del
clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de
independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del
hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía
frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales
y anemófilas.14
En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la
misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede
ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas
han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la
polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales
adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros"
fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la
planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la
formación del tubo polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta
(incompatibilidad cruzada), sino también, y en la mayoría de las angiospermas,
cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).1489
En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo
paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia.
En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores
(llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo
morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos
y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente
determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se
denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se
denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los
estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otro
morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos
(flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan
autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están
estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo
que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por
un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como
fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización
cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras
que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de
autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos.9091
La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para
impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos
métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro
procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los
gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los
estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos
momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que
hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.89
La unisexualidad secundaria se las flores en forma
de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en
relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la
consanguinidad.14
En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas
con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello
son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen
hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de
los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de
pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un
mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la
producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar
de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que
conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la
autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes
extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas
o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores
inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido
el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de
polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten
en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de
la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y
solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del
estilo se curvan sobre sí mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse.
En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio análogo entre la
formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras
cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de
descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar
mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada.1489

Floración[editar]
Artículo principal: Antesis

Para la etapa previa a la floración (preantesis), véase Antesis.

Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que
realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir
reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración (también
llamada antesis) se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y,
por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita
sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y
semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como
endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen
en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del
lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor
desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las
tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición
al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas
transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para
poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores
externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj
circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido
abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece más rápidamente cuando
los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la
vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno), y la
temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras
especies, la floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en
la primavera.92
El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido
diseccionar el proceso de inducción de la floración en al menos cuatro vías de
señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona
fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera
participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la
cuarta está implicada en la vernalización.93
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos
los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a
producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en
cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En
este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a
un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el
acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el
advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la
consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se
repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie.
Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas
laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración
comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo
durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del
eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta
durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas
bulbosas.94
Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de
células localizadas más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la
misma protodermis.959697 Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras,
incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos
se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de
crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los
estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el
filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía
en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales.
Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un
punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente.
El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo
como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se
originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.94
Biología molecular del desarrollo floral[editar]
Artículo principal: Desarrollo floral
 Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una
flor de Arabidopsis.

La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del

contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales
son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la
reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790
cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las
plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").98 En este libro, que
consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:
"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un
pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída
aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un
sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos".99

Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología

evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del
inglés evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para
decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de
estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo
genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los
órganos florales,100 cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda
homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes
a taxa que han divergido hace varios millones de años101102
El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del
conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades
de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rósidas, y
de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies
poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la
expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo
ABC establece que la identidad de los órganospresentes en esos
cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos
de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se
caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio,
se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C
establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de
genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.103
El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone
de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo
la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida produce la aparición de una flor
compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro
de carpelos.103 Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la
existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad
de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y
posterior en aparición a la determinación de estos.104 La función E correspondería a
un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue
descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función
E sensu stricto).105 No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido en
los cuatro verticilos.106 De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan
a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la función E sensu stricto,
los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos,105
mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los verticilos son semejantes
a hojas.106107
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral,
desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más
prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con
cualquier tipo de combinación de piezas florales.10898

Simbolismo[editar]
En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos,
las flores han provisto información emocional entre los seres humanos. En las cuevas
de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor más difícil de corromper a
través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para
rendir homenaje a sus difuntos,109 si bien tal significado todavía está en discusión.110
En la antigüedad las flores no sólo eran consideradas fuente de placer para dioses y
hombres, y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado
de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde se cultiva el arte del arreglo
floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y
su efímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y
enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la
expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas
se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que
emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual.111
 Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral.
Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia.

En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una
amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran
meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las
flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las
culturas antiguas y actuales de Mesoamérica, y es uno de los símbolos persistentes
en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de
flores de cuatro pétalos en Teotihuacán(estado de México, México) y en otros sitios
tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas
también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo a un
lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras.112 A
algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y
mágicos, como sucedió con el "nardo" u «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el
"pericón" o «yauhtli» (Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy
conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su
perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres
sobrenaturales, o como protección contra ellos.113 Los lirios (Lilium), por ejemplo, han
sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años.
Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3.000 años de antigüedad que
atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la
cristiandad, donde a la Virgen María se la representaba con flores de lirio (Lilium
candidum, "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvo
originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus) y aparecía en
pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema
de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como
símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de años y han sido
admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas
civilizaciones.114115
 Arreglo de Ikebana.

La ya mencionada ikebana es la composición de motivos decorativos mediante flores,

aunque también ramas, hojas, frutos y semillaspueden formar parte de la obra. Por
fuera de su propósito estético, la ikebana también se utiliza como método
de meditación. En los diseños más tradicionales, las flores y las ramas se dirigen
hacia arriba y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relación
entre el cielo, el hombre y la Tierra.116
Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder, las
flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El romanticismo de
fines del siglo XIX, rescató el llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en
el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes
específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el
significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, «corramos al
altar antes que la juventud se acabe»; rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto
celestial e inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el
sol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»;
pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante significado
que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y
poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus
obras: Las flores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en
flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Doña Flor y sus dos
maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.111
Respuestas socio-emocionales a las flores[editar]
Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se intenta
transmitir con ellas sentimientos de simpatía, contrición o culpa, romance o
acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría.117 Las flores también
se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las
considera una ruta directa a la comunicación espiritual.118 Además, por supuesto,
muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos
como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las
fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente
de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal,
la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro
propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un
mercado de casi 5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año
2001.119
Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para
los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad
del uso de las flores a través de distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de
un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe
existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5.000 años los
seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa
conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la
energía que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostró que las
flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno
de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de
Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres,nota 4 quienes
informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más
tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor entregada a mujeres o
varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros
estímulos. También se ha demostrado que las flores entregadas a personas de más
de 55 años suscitan un humor más positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos
fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta
social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones.119 De hecho, se ha
formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento
socio-emocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho
emocional en nuestra especie.119 Del mismo modo, también se han investigado los
efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha demostrado que los pacientes sometidos
a cirugía necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiológicas
durante el período post operatorio cuando se colocaban flores dentro de la
habitación.121

Floricultura[editar]
 Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se está tratando
de obtener por medio de ingeniería genética.

La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su

comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales
de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinería,
persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por
satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas
coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de
plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para
obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar
destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras
actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción
de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta
actividad intensiva, que van desde
los fertilizantes y agroquímicos(insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta
las macetas y sustratos para el cultivo.122123124
El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres
mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de
facturación de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de
esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero
además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los
Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el
6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense
son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores
son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los
Países Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son
las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como
los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador
más importante del mundo, y registran más del 50 por ciento del total de las
importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión
Europea.125
La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas
décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la población con
ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del
hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del
crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas
empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea
por medio de mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas
de ingeniería genética126
VV