Flor
Flor
Flor
Partes de la flor
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1 Definicin
2.3.1 Cliz
2.3.2 Corola
2.4 Androceo
2.5 Gineceo
2.6 Sexualidad
3 Analogas y homologas
4 Inflorescencias
5 Polinizacin
5.1 Atraccin de los polinizadores
7 Origen y evolucin
8 Floracin
o
10 Floricultura
11 Vase tambin
12 Notas
13 Referencias
14 Enlaces externos
Definicin[editar]
Diagrama esquemtico que muestra las partes de la flor. 1:receptculo, 2: spalos, 3: ptalos,
4: estambres, 5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y
funcionalmente para realizar las funciones de produccin de gametos y de proteccin de los
mismos, denominadas antfilos.2 nota 1
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un
crecimiento determinado, ya que su meristemaapical cesa de dividirse mitticamente despus
de que ha producido todos los antfilos o piezas florales. Las flores ms especializadas tienen
un perodo de crecimiento ms breve y producen un eje ms corto y un nmero ms definido
de piezas florales que las flores ms primitivas. La disposicin de los antfilos sobre el eje, la
presencia o ausencia de una o ms piezas florales, el tamao, la pigmentacin y la disposicin
relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de
flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenticos y taxonmicos de
las angiospermas. La interpretacin evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta
los aspectos de la adaptacin de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados
con la polinizacin,dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin contra los predadores
de las estructuras reproductivas.4 5 6
Segn la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptculo de
dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposicin espiralada, las piezas se
insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del
mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores
espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliceas),Victoria cruziana (ninfeceas) y Opuntia
ficus-indica (cactceas). El segundo tipo de disposicin de los antfilos es la
denominadadisposicin verticilada o cclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos
del eje, disponindose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las
piezas del siguiente, por ejemplo, los ptalos alternan con los spalos. En estas flores,
denominadascclicas o verticiladas, el nmero de verticilos puede variar, dependiendo
nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos
(llamadas tetracclicas), como las de Solanum (solanceas): un ciclo de spalos, uno de
ptalos, otro de estambres y el ltimo de carpelos. Tambin son usuales las flores
pentacclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en
vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en
los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus
trifoliata (rutceas), en cuyo caso las flores presentan ms de cinco ciclos.13
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el
receptculo cnico y alargado llevan, en disposicin helicoidal o espiralada, numerosas piezas
perinticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, ms evolucionados, se observa
un progresivo empequeecimiento (reduccin) de las flores y una disminucin del nmero de
sus piezas (oligomerizacin). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia
evolutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo de daos cuando hay numerosas
flores pequeas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor
integracin espacial y formal de los rganos en las flores oligmeras que en las polmeras. En
relacin con esta reduccin y oligomerizacin se produjo un acortamiento del eje floral o
receptculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se lleg
finalmente a la posicin uniformemente verticilada o cclica de las piezas florales. 14
Simetra floral[editar]
Se dice que en un objeto existe simetra cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos
partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan
ningn plano de simetra por lo que se dicen asimtricas o irregulares, como es el caso de las
"achiras" (las especies del gnero Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no
obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o ms
planos de simetra, por lo que las mismas pueden tener simetra bilateral (es decir, un solo
plano de simetra) o simetra radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas
imgenes especulares). As, se distinguen por su simetra, dos tipos de flores. Las flores
denominadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presentan simetra radial, como es el
caso de Tulipa gesneriana (liliceas) o Linum usitatissimum (linceas). En cambio, las
flores monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetra bilateral y la evolucin de
su forma tiene relacin con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas,
como por ejemplo, las flores de las orqudeas y muchas leguminosas.15 Las flores espiraladas
se consideran asimtricas segn algunos autores,15 o actinomrficas segn otros.16 17
La simetra se define en general a travs del perianto, no obstante, el androceo tambin
puede estar implicado debido a la reduccin de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de
uno o ms estambres, como ocurre en las eudicotiledneas y en las monocotiledneas. Las
flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fsil (Cretcico superior) en
comparacin con el perodo aceptado de diversificacin temprana de las angiospermas
(Cretcico temprano).18 La polisimetra, entonces, se considera generalmente el estado
ancestral de las angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado que ha evolucionado de
modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carcter arquitectnico derivado,
generalmente asociado con la diversificacin de muchos linajes de plantas, constituye una
innovacin morfolgica. De hecho, los cambios en la simetra floral estn asociados con los
cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a
la hibridacin entre las especies. As, varios de los taxones con mayor riqueza de especies
llevan flores monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centrales (fabceas, asterceas)
como en las monocotiledneas (zingiberceas, orquidceas). Estos taxones tienen
generalmente planes de organizacin "cerrados" con estructuras florales ms o menos
elaboradas. En contraste, la monosimetra est casi ausente en las angiospermas basales y
es bastante infrecuente en las eudicotiledneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el
plan de organizacin "abierto" es ms comn que en las eudicotiledneas nucleares. 19 18
Perianto y perigonio[editar]
Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las
flores de las angiospermas poseen unaenvoltura floral, un perianto, el cual est constituido por
los verticilos estriles de la flor: el cliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto
se halla en relacin funcional con la polinizacin por animales, ya que en estado de pimpollo el
perianto protege los rganos reproductores an inmaduros de los animales herbvoros
visitantes y, durante la floracin, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de
modo esencial a la atraccin de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas
primitivas se observa un perianto homoclamdeo (todas las piezas iguales) formado por
numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre s, las exteriores
parecidas a brcteas y las internas progresivamente ms coloreadas y corolinas, similares a
ptalos (por ejemplo enMagnolia).14
En muchos casos, en particular en las especies que son anemfilas (aquellas que no utilizan
animales para la polinizacin, sino la accin del viento), como por ejemplo el "sauce
llorn" (Salix babylonica, salicceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleceas) el
perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos frtiles
(androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,aclamdeas o, simplemente, flores
desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso ms frecuente, se
denominan periantadas,clamdeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso
de procesos evolutivos de progresivo empequeecimiento y simplificacin de la flor. Tales
flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemfilas en las que un
perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los
animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersin o la captacin del polen
por los estambres y carpelos, respectivamente.14
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cliz, por lo que
las mismas se denominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas y el ejemplo ms
conspicuo es el de la familia de las urticceas. La ausencia de ptalos en estas flores no debe
conducir a la suposicin de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los
spalos (denominados spalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio
de los ptalos, como por ejemplo en las especies del gnero Clematis(ranunculceas).
Cuando las flores periantadas presentan tanto cliz como corola se denominan diclamdeas.
Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y las flores
se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosceas). Cuando, en
cambio, las piezas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en forma y color, la flor
se llamahomoclamdea. En este tipo de flores, tpicas de muchas familias
de monocotiledneas como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se
denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tpalos. Si los tpalos se parecen
a un ptalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se dice
perigonio calicino (de cliz).20
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cliz dialispalo y
corola dialiptala) o estar ms o menos soldados entre s por sus bordes (cliz gamospalo y
corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusin de
las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se
produce en relacin directa con la especializacin en la zoogamia. As, las flores con las
piezas del perigonio libres son la condicin ms primitiva y todos los diferentes tipos de unin
o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas
veces una mejor proteccin de los rganos reproductores respecto a las inclemencias
atmosfricas o a los animales visitantes y una mejor coordinacin espacial y fijacin de los
rganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores
superficies para posarse, mejor acceso al nctar, mayor facilidad para entrar en contacto con
los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto tambin permite el
desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la
polinizacin, por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la base de los
ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).14
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemtica la posicin y
superposicin lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre deprefloracin.
Esta disposicin se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente
abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloracin
no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloracin. En la prefloracin valvar las
piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se
coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la
que le sigue y es solapada por la que le precede; en laquincuncial, existen dos piezas
totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los
bordes e interna por el otro. En la prefloracinimbricada, hay una pieza externa por ambas
orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un
borde e internas por el otro. Laprefloracin vexilar es una variante de la precedente, con la
pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posicin superior.
Finalmente, en la prefloracincarinal la pieza externa de la prefloracin vexilar se hace interna
y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloracin es importante en la
descripcin e identificacin de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias.
As, las malvceas presentan prefloracin valvar, las gencianceas, contorta; y en
lasleguminosas, la prefloracin vexilar y la carinal son caractersticas.21
Cliz[editar]
El cliz es el verticilo ms externo de la flor. Tiene funcin protectora y est constituido por los
spalos, generalmente de color verde. Si los spalos estn libres entre s, el cliz se
denomina dialispalo, mientras que si estn unidos se llama gamospalo como en el "clavel"
(Dianthus caryophyllus, cariofilceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli,leguminosas).2
Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es
la porcin en la cual los spalos estn unidos; la garganta, que es el sitio en que los spalos
se separan unos de otros; y el limbo, que es la porcin libre, formada por los extremos
apicales de cada spalo o lbulos.
Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por
ejemplo, los spalos estn reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o
vilano.
Segn su duracin con respecto a las otras piezas florales, el cliz puede ser efmero o fugaz,
cuando los spalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver
rhoeas, papaverceas); deciduo, cuando los spalos se desprenden despus de que ha
ocurrido la fecundacin; o persistente cuando permanece despus de la fecundacin y
acompaa al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosceas).22 23 14 Los
spalos pueden formar espolones que llevan nctar (se dicen espolones nectarferos) para
atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por
ejemplo en la "alegra" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cliz adquieren la
forma y coloracin de los ptalos y, por esa razn, se las adjetiva como "petaloides". 23 24
Corola[editar]
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor. Est
compuesto por antfilos denominados ptalos, los que son generalmente mayores que los
spalos y son coloreados.
Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando lasGuas de
nctar que no son visibles para el ojo humano.
Cada ptalo consta de una ua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que es la parte
ms ancha y vistosa. La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el
"clavel" (Dianthus). La lmina puede ser de forma, color y margen muy variado.2 Si los ptalos
son libres entre s la corola se denomina dialiptala; si, en cambio, se hallan unidos entre s a
travs de sus mrgenes, la corola se dice gamoptala y, como en el caso del cliz, presenta
tubo, garganta y limbo.24
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro,
como en las flores centrales de los captulosde la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la
Androceo[editar]
El androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se
denominan estambres, los cuales tienen como funcin la generacin de los gametofitos
masculinos o granos de polen.
Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3:Conectivo (los vasos
conductores en rojo); 4: (tambin llamado esporangio).
Microfotografa de una antera en seccin transversal. Se observan lo cuatro sacos polnicos conteniendo
los granos de polen dispersos en su interior.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
receptculo de la flor, llamado filamento, y una porcin distal llamada antera. El filamento es la
parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se
denominan ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y
puede estar provisto de apndices. La antera es la parte frtil del estambre y suele constar de
dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamadaconectivo,
que es tambin por donde la antera se une al filamento. Generalmente est formada por dos
tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en
las malvceas y cannceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiceas). Si se corta
la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos
polnicos que se extienden en toda su longitud.35 24
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la
antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable
de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a travs de toda
la longitud del tabique que separa los sacos polnicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que
es el caso ms frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente
limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscenciaporicida (como en
las solanceas) no hay endotecio, sino que se produce la destruccin del tejido en el pice de
la antera y se forman poros por donde saldr el polen.35
Gineceo[editar]
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario spero, IIovario seminfero, III ovario nfero.
a:androceo, g: gineceo, p: ptalos, s:spalos, r: receptculo.
Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la
base (estilo ginobsico).37 Desde el punto de vista anatmico, el estilo puede ser slido o
hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisin (por donde crecen los tubos
polnicos para efectuar la fecundacin) est constituido por una capa de clulas epidrmicas
bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos
polnicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal,
normalmente a travs de una fina capa de muclago. En las plantas que poseen estilos
slidos, en cambio, las clulas epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no dejan
ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso, crecen entre las clulas del tejido
de transmisin (como en el caso de Petunia)38 o a travs de las paredes celulares (como
enGossypium).39 El tejido de transmisin en los estilos slidos incluye una sustancia
intercelular que contiene pectina, comparable al muclago que se encuentra en el canal estilar
de los estilos huecos.40 Desde el punto de vista de la distribucin de ambos tipos de estilos
entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos slidos se consideran tpicos de
las eudicotiledneas y son raros en lasmonocotiledneas.41 42
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramneas, en cabezuela en Citrus,
lobulado en Cucurbita, petaloide enCanna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso
de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el
desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos. Se ha comprobado que el estigma
est cubierto por protenas hidroflicas en la pared externa; son probablemente las que actan
en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo
caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen incompatible.37
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas hmedos y secos. 43 Los estigmas
hmedos liberan un exudado durante el perodo receptivo y se presentan en familias como
las orquidceas, escrofulariceas y solanceas. Los estigmas hmedos pueden presentar
papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no
presentarlas (estigmas no papilosos, enCitrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas
secos no liberan secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Pueden
ser plumosos (gramneas) o no plumosos y, en este caso,
papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias,Capparis, Cyperus).37
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los vulos a fecundar. Est formado de
una o ms hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o
ms cavidades o "loculos" que contienen a los vulos en espera de ser fecundados. Los
vulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologas de descripcin del ovario se refiere al punto de insercin sobre el
receptculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la
superficie del ovario. Si el ovario se sita arriba del punto de insercin, ser spero; si es por
debajo, nfero.
El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo.
Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su
nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo,
que lo une a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo y la nucela, es la claza o
chalaza. La nucela est rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten
de la claza y dejan un orificio llamado micrpilo. Cada vulo est inervado por un haz
vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede ramificarse e
inervar los tegumentos. El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de
familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmicos, a excepcin de
las podocarpceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de
las dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos, y el tegumento externo se
llama primina y el interno secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en muchas
dicotiledneas gamoptalas y en las familias de monocotiledneas orqudeas, gramneas y
amarilidceas. El micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium)
o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si
es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas por fuera del saco
embrionario, se denomina crasinucelado.44 45
La osfera procede de una espora, denominada megspora o macrospora, a travs de un
proceso denominado megagametognesis que consiste bsicamente en divisiones mitticas.
Su ncleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que
le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los ncleos generativos del grano de
polen durante la doble fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo generativo se
fusionar con los ncleos polares de la clula media y originar alendosperma.24
La disposicin que adoptan los vulos dentro de la cavidad del ovario se
denomina placentacin. El nmero de placentas es, en general, igual al nmero
de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de
las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un slo vulo, como por ejemplo en
lasgramneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentacin. La placentacin
marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar
(magnoliceas,ranunculceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde
a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentacin parietal, presente en
las orqudeas,violceas, pasiflorceas y cucurbitceas, ocurre en el gineceo formado por dos
o ms carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera
que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas.
La placentacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e iridceas, entre muchos
otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados en que cada
uno lleva la placenta en el ngulo central, de manera que las suturas placentarias forman una
columna adentro del ovario. Los vulos de cada lculo quedan as aislados de los vecinos por
medio de los tabiques carpelares. La placentacin central, propia de las primulceas y
cariofilceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o ms carpelos unidos y
donde los vulos estn fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario.
La placentacin basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El
vulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es tpica de las familias de
las poligonceas, quenopodiceas y compuestas.24 45
Sexualidad[editar]
Flores unisexuales de calabaza. Las imgenes de arriba pertenecen a flores masculinas y las de abajo a
flores femeninas.
ptalos
A = androceo; por ejemplo, A significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; as, G(3)1 indica un gineceo de ovario spero (por eso la "G" est subrayada),
compuesto por 3 carpelos unidos entre s (por eso el nmero tres se pone entre parntesis),
con un solo lculo y numerosos vulos por lculo. La cantidad de lculos del ovariose indica
como subndice del nmero de carpelos; el nmero de vulos por lculo se indica como
exponente.
Una frmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, tpica de la familia de las
liliceas:
K3 C3 A6 G(3)3
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 spalos, 3 ptalos, un androceo
con 6 estambres y un gineceo de ovario spero formado por 3 carpelos unidos entre s,
con tres lculos y numerosos vulos por lculo. La frmula floral que describe
simblicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:
K5 C5 A10 G(5)5
Analogas y homologas[editar]
Inflorescencias[editar]
Artculo principal: Inflorescencia
No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un crculo de flores
blancas rodeando a un contingente de flores amarillas.
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo ms comn es que crezcan
juntas en grupos organizados que se llamaninflorescencias. En ocasiones las flores
aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con
una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El
caso ms notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol
(compuestas), cuya inflorescencia, denominada captulo est integrada por decenas o
cientos de flores.2 48 14
Los rganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no
del pedicelo, el eje o receptculo comn, elpednculo y las brcteas. El pedicelo es la
parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en
cuyo caso la flor se dice sentada o ssil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo
que lleva las ramas florferas; si es corto y est ensanchado en forma de plato se
llama receptculo comn. El pednculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el
receptculo comn. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un rgano
subterrneo se llama escapo (como por ejemplo
en Amaryllis, Agapanthus yTaraxacum).48 2
Las brcteas o hipsfilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamao
que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o
acompaan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucferas, otras
veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en
las gramneas y ciperceas, o espata en las arceas y palmeras. En otros casos las
brcteas forman rganos protectores de las flores (involucros), como la cpula de los
robles (Quercus) y el erizo del castao. Elprfilo o bracteola es la primera brctea de
una rama axilar, est dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En
las monocotiledneases bicarenada y por el dorso, cncavo, se adosa el eje que lleva
la rama. En las espiguillas de las poceas el prfilo recibe el nombre
deplea o glumela superior.48 2
Polinizacin[editar]
Artculo principal: Polinizacin
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un
determinado agente polinizador se denomina sndrome floral. Los diferentes
sndromes florales en relacin a la polinizacin por animales son: 53 54 55
Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen
a insectos himenpteros, en particular abejas yavispas, para que estos realicen la
polinizacin. Los himenpteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para
alimentarse nctarque est accesible, ya que sus rganos bucales son cortos. Las
flores de las especies melitfilas atraen a las abejas por medio de una
combinacin de formas, fragancias y colores. As, las corolas son amariposadas
(por ejemplo, las Leguminosas Papilionideascomo los trboles y la alfalfa),
labiadas (o sea, con los ptalos unidos en dos grupos de modo que forman dos
labios, tal como en laslabiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las
corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guas de nctar que
sealan la ubicacin de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce
sustancias aromticas en osmforos que se encuentran en la corola (como por
ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros rganos florales. A veces
esta coevolucin ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de
una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido
descrito en los estudios relativos a la polinizacin en orqudeas.56 57
Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos
que visitan las moscas, los cuales comnmente son materiales orgnicos en
descomposicin, excrementos o carroa, en bsqueda de alimento o para
Ornitofilia: las flores de este tipo de sndrome no tienen aroma, ya que los pjaros
no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y
abundante nctar.
Representacin esquemtica de los eventos que tienen lugar durante la fertilizacin de una
angiosperma. Leyendas: fu: funculo, cha: chalaza,nu: nucela, mi: micrpila, ii: tegumento
interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: ncleos
polares, ei:osfera y sinrgidas, an: antpodas, g: estilo, n: estigma, p: granos de polen,ps:
tubos polnicos. Vase la explicacin del proceso en el texto.
presentan la mitad del nmero de cromosomas que la planta original (se dice,
entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos
concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se
desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacrido complejo, la
esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen
presenta una o varias aperturas y un diseo de la exina que es caracterstico de cada
especie vegetal. Por otro lado, el ncleo haploide de cada microspora se divide
por mitosis originando dos ncleos, tambin haploides, uno es el denominado ncleo
vegetativo y el otro es el ncleo generativo. Este ltimo vuelve a dividirse, antes o
despus de la polinizacin, dando dos ncleos gamticos o espermticos (ver figura a
la izquierda).64 223
Origen y evolucin[editar]
Artculo principal: Magnoliophyta#Ecologa y Evolucin de las angiospermas
descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las
angiospermas actuales.75
La mayor parte de los anlisis morfolgicos y moleculares disponen a Amborella,
las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este
clado parece haber divergido en el Cretcico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha
aproximadamente igual a la de los fsiles de la formacin
Yixian.76 77 Las magnlidas difirieron poco despus y una rpida radiacin produjo las
eudicotas y monocotiledneas hace 125 Ma.77 Hacia el final del Cretcico ya haban
surgido ms del 50% de los rdenes actuales de angiospermas, clado que constituye
el 70% de las especies del planeta.78 Las caractersticas de los grupos basales "ANA"
sugieren que las angiospermas se originaron en reas oscuras, cenagosas y
frecuentemente disturbadas.79 Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo
de hbitats durante todo el Cretcico.78 Esto debe haber restringido su importancia
inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria
flexibilidad que explica la rapidez de su diversificacin posterior hacia otros hbitats. 79
costo que se deba balancear con las probables prdidas por herbivora. Por otro lado,
este mecanismo inmediatamente gener una presin selectiva sobre las poblaciones
de insectos herbvoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genticamente
determinada a tales compuestos.86
Puesto que la estrategia de defensa qumica no era suficiente para contrarrestar a los
herbvoros debido a que stos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando
otras tcticas de proteccin, en especial del polen y de las semillas, estructuras
fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que
contienen. Para las plantas tal depredacin representaba una prdida muy grande de
eficacia biolgica ya que impactaba directamente sobre la reproduccin de la especie.
Por esta razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas
a manera de brcteas para proteger las estructuras reproductivas.84
Las teoras actualmente aceptadas plantean que las flores cclicas se formaron a
partir de la diferenciacin y especializacin de estos conjuntos de brcteas foliares. La
primera evidencia que se encontr para respaldar esta teora fue el registro fsil
de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonfero originaron
prototipos de flores.84 Este grupo de plantas se origin contemporneamente con
las cicadceas y las ginkgoceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una
evolucin paralela.83 82
Ya para el Cretcico, las protoflores de Bennettitales haban aumentado su tamao de
0,5 cm a ms de 1012 cm, lo cual increment notablemente la amplitud de visitantes
florales, entre los cuales se incluan algunos mamferos pequeos que actuaron
tambin como polinizadores. En estas flores primitivas la polinizacin era difusa
(varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolucin produjo
mayores grados de especializacin y hoy en da la mayora de las especies de plantas
son polinizadas por un solo grupo de insectos.83
Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cclicas en las
angiospermas como una respuesta a la presin de herbivora por parte de los insectos
fitfagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas
estructuras. Las flores atraen a los insectos con el nctar o con otro tipo de
recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de
los insectos ha llevado a la seleccin a favorecer los procesos de polinizacin
entomfila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de
caractersticas externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y
de esta manera garantizar la reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la
erosin gentica por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector
Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres
cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y
filamentos largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.Pistilo. Las nicas polinizaciones legtimas son las que se producen en
cruzamientos Pin x Thrum o Thrum xPin.
La coevolucin de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores est
gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera sealado por el
eminente botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la
"eficiencia de la polinizacin" sugiere que la coevolucin de las flores con los insectos
est basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre
el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, est buscando ms polen para
alimentarse. Adems, los insectos no tendran incentivo en visitar flores pistiladas que
no los recompensaran con polen o con nctar. Por esta razn, las flores deben tener
tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor
Floracin[editar]
Un momento crtico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que
realizan la transicin desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir
reproducirse con xito, es imprescindible, por una parte, que la floracin se produzca
en sincrona con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta
haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto
energtico implicado en el proceso de formacin de flores, frutos y semillas. Por lo
tanto, la planta ha de integrar informacin ambiental, as como endgena, antes de
sufrir la transicin. Entre los factores externos que ms influyen en la floracin se
encuentran la luz (tanto la intensidad lumnica como la duracin del lapso diario de
horas de luz o fotoperodo) y la temperatura. Este ltimo factor desempea un doble
papel. Por un lado, las temperaturas ms altas incrementan las tasas de crecimiento y
diferenciacin en las plantas, por lo que aceleran la transicin al perodo de floracin.
Simbolismo[editar]
En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros histricos,
las flores han provisto informacin emocional entre los seres humanos. En las cuevas
deneandertales se ha hallado polen (la parte de la flor ms difcil de corromper a
travs del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para
rendir homenaje a sus difuntos,109 si bien tal significado todava est en discusin. 110
En la antigedad las flores no slo eran consideradas fuente de placer para dioses y
hombres, y motivo de inspiracin para artistas y poetas, sino que posean significado
de trascendencia mstica y csmica. En el Japn, donde se cultiva el arte del arreglo
floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y
su efmera duracin. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y
ensea: es la imagen explcita de la perfeccin a alcanzar, de la iluminacin y la
expresin de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas
se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taosmo la flor de oro que
emerge a partir de la coronilla es smbolo de la mxima iluminacin espiritual. 111
En las sociedades americanas prehispnicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una
amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran
meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las
flores de cuatro ptalos, por ejemplo, han tenido un significado polifactico en las
culturas antiguas y actuales de Mesoamrica, y es uno de los smbolos persistentes
en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de
flores de cuatro ptalos enTeotihuacn (estado de Mxico, Mxico) y en otros sitios
tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, Mxico). Las flores teotihuacanas
tambin formaron parte de la iconografa de la pintura mural, a veces aludiendo a un
lugar paradisaco, otras veces refirindose al canto y a lo bello de las palabras 112 A
algunas se les otorg un carcter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y
mgicos, como sucedi con el "nardo" u omixchitl (Polianthes tuberosa), el
"pericn" o yauhtli (Tagetes lucida) y el cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy
conocida en Mxico como "cempaschil" o "flor de muertos", flores que por su
perfume tan fuerte han servido como medio de comunicacin o atraccin de los seres
sobrenaturales, o como proteccin contra ellos.113 Los lirios (Lilium),por ejemplo, han
sido utilizados como smbolo de pureza durante cientos de aos.
Existen pinturas en palacios de Grecia de ms de 3.000 aos de antigedad que
atestiguan ese uso. Esta asociacin entre la pureza y ciertos lirios pas ms tarde a la
cristiandad, donde a la Virgen Mara se la representaba con flores de lirio (Lilium
candidum, "Madonna Lily" en ingls) en sus brazos. El smbolo de la flor de lis estuvo
originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus)y apareca en
pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema
de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como
smbolos religiosos sino tambin del poder real desde hace miles de aos y han sido
admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas
civilizaciones.114 115
Arreglo de Ikebana.
la mayora de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro
propsito ms que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un
mercado de casi 5.000.000.000 de dlares en Estados Unidos de Amrica en el ao
2001.119
Si bien desde un anlisis superficial se puede argir que las flores son deseables para
los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad
del uso de las flores a travs de distintas culturas, etapas histricas y la ausencia de
un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe
existir algo ms que esta simple asociacin. De hecho, por ms de 5.000 aos los
seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa
conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la
energa que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostr que las
flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno
de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de
Duchenne inmediatamente despus de obsequirselas a mujeres,nota 3 quienes
informaron que haban tenido mejor humor desde ese momento hasta tres das ms
tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor entregada a mujeres o
varones en un ascensor produjo una conducta social ms positiva que otros
estmulos. Tambin se ha demostrado que las flores entregadas a personas de ms
de 55 aos suscitan un humor ms positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos
fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta
social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones.119 De hecho, se ha
formulado la hiptesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento
socio-emocional de los seres humanos ya que estaran adaptadas a un nicho
emocional en nuestra especie.119 Del mismo modo, tambin se han investigado los
efectos teraputicos de las flores. As, se ha demostrado que los pacientes sometidos
a ciruga necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiolgicas
durante el perodo post operatorio cuando se colocaban flores dentro de la
habitacin.121
Floricultura[editar]
Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se est tratando
de obtener por medio de ingeniera gentica.