UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO – PUNO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA AGRONOMICA

DOCENTE: Mujica Sanchez, Angel Mauricio

ESTUDIANTES:
. Cahuana Cahuapaza, José
. Machaca Mamani, Gerson Frank
. Mamani Tito, Marco Antonio
. Pedraza Pauro, Nelson Dario
TEMA: Mejoramiento genético en Quinua y Cañihua
ASIGNATURA: Fitomejoramiento

INDICE
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………..PAG.2
CAÑIHUA……………………………………………………………………….. PAG.2
Centro de origen……………………………………………………………. PAG.2
Valor nutricional……………………………………………………………….. PAG.2
Botánica………………………………………………………………………….. PAG.3
Descripción……………………………………………………………………. PAG.3
Fases fenológicas de la cañihua…………………………………….. PAG.6
Variabilidad genética……………………………………………………. PAG.6
Mejoramiento genético………………………………………………….. PAG.6
Composición genética de la cañihua…………………………. PAG.7
Herencia de caracteres…………………………………………….. PAG.7
Método de mejoramiento en cañihua………………………. PAG.7
Procedimiento de selección individual…………………….. PAG.9
Variedades mejoradas……………………………………………… PAG.9
QUINUA……………………………………………………………………….. PAG.9
CARACTERÍSTICAS REPRODUCTIVAS DE LA QUINUA, AUTOGAMIA Y ALOGAMIA… PAG.9
POLIPLOIDIA………………………………………………………………. PAG.9
ANORMALIDADES CITOGENÉTICAS Y GENETICAS………. PAG.9
AUTOFECUNDACION Y CRUZAMIENTO ARTIFICIAL…….. PAG.10
LA AUTOFECUNDACIÓN……………………………………………. PAG.12
CRUZAMIENTO………………………………………………………… PAG.12
A ANDROESTERILIDAD…………………………………………….. PAG.15
OBJETIVOS DEL MEJORAMIENTO……………………………. PAG.15
METODOS DE MEJORAMIENTO……………………………… PAG.16
METODOS DE SELECCIÓN SIN HIBRIDACIÓN ARTIFICIAL…………………………………… PAG.16
LA HIBRIDACIÓN…………………………………………………….. PAG.18
HIBRIDACIÓN INTERESPECIFICA E INTERGENERICA… PAG.21
METODOS DE SELECCIÓN POSTERIOR A LA HIBRIDACIÓN……………………………………. PAG.22
METODO DE DESCENDENCIA DE SEMILLA UNICA O UNISEMINAL……………………….. PAG.24
BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………………………………….…… PAG.40
INTRODUCCIÓN
Los granos andinos son considerados como alimentos estratégicos ante el cambio, ya que
son viables en climas inestables. Pueden soportar sequias, heladas y otras adversidades
climáticas.
La quinua es un alimento muy importante y de alto valor nutricional, por lo cual se requiere
realizar trabajos de mejoramiento para elevar su producción, como también evitar el ataque
de plagas o enfermedades que afectan al cultivo. En cambio, se dice que la cañihua tiene
mejores beneficios que la quinue, pero no se le da importancia, por presentar semilla
dehiscente.

LA ANDROESTERILIDAD.
La androesterilidad es un carácter presente en varias especies y su utilidad en el
mejoramiento genético tiene varios propósitos. En las Quenopodiáceas del altiplano, el
carácter de la androesterilidad se encuentra en la quinua (Chenopodium quinoa Willd.) y en
el kauchi (Swaeda foliosa Moq.). La androesterilidad en la quinua se presenta en forma
natural, numerosas accesiones del germoplasma de quinua proveniente del altiplano
Central y Norte de Bolivia como también de la zona circunlacustre del Perú presentan este
carácter. La herencia de la androesterilidad ha sido estudiada por varios autores, quienes
han determinado que la androesterilidad está controlada por genes nucleares y factores del
citoplasma. Gandarillas (1969), Saravia (1991) y otros autores han estudiado la
androesterilidad conocida como genético citoplásmico y su forma de herencia. Este mismo
carácter ha sido estudiado por investigadores de otros países tales como Wilson (1971),
Ward y Johnson (1991) y Ward (1993) quienes han confirmado la existencia natural del
carácter y también la forma de herencia. Los factores del citoplasma son el N y S y los genes
nucleares son el MsMs para la fertilidad y msms para la esterilidad.
Gandarillas (1969) y Ward (1993), han encontrado un grado considerable de vigor híbrido
en las progenies de cruzas entre plantas androestériles y las fértiles, lo cual ha conducido a
sugerir que puede ser un potencial para la producción de semilla híbrida como en el caso del
sorgo. Por su parte, Bonifacio (1995) ha reportado sobre el carácter mencionando que es
muy útil para los cruzamientos intervarietales, interespecíficos e intergenéricos.
Precisamente el citado autor ha obtenido híbridos intergenéricos empleando plantas
androestériles.
La androesterilidad como un carácter de interés práctico en la producción de semilla híbrida
es evidente, lo cual está reflejado inicialmente por Gandarillas (1969 y 1979) y Saravia
(1991) y posteriormente, más patético con la patente otorgada a dos investigadores
norteamericanos (Ward y Johnson) de la Universidad Estatal de Colorado; sin embargo, la
patente ha sido cuestionada por parte de productores e investigadores bolivianos como
tambien por organizaciones protectoras de los derechos de indígenas. Actualmente, la
patente ha sido abandonada y se encuentra sin vigencia.
OBJETIVOS DEL MEJORAMIENTO.
Los objetivos del mejoramiento son los generalmente planteados para cualquier otro cultivo
y principalmente aquellos de grano. Gandarillas (1979), señala que los objetivos del
mejoramiento son el rendimiento, grano grande, libre de saponina, buena calidad culinaria,
tallo erecto, panoja definido y resistencia a enfermedades. En resumen, los objetivos del
mejoramiento están orientados a la obtención de variedades de mayor rendimiento, mayor
calidad comercial del producto, resistencia a factores adversos de tipo biótico y abiótico,
además de otros considerados secundarios pero que pueden ser de utilidad para los
propósitos de identificación y manejo de las variedades.
El rendimiento por sus características mismas, es el resultado de las componentes de tipo
genético, ambiental y la interaccion genético-ambiental, donde la parte genética, que es
heredable, es la más importante desde el punto de vista del mejoramiento. La forma de
herencia de casi todos los caracteres de interés en el mejoramiento es de tipo cuantitativo
es decir, están controladas por la acción varios pares de genes de efecto aditivo, por otra
parte, la expresión de los genes cuantitativos está ampliamente influidos por el efecto
ambiental y consecuentemente es difícil de seleccionar por caracteres genotípicos. El
genotipo de la planta que encierra la información genética para la expresión del carácter
deseado junto a la influencia ambiental puede conducir al logro de los objetivos planteados.
En el mejoramiento genético de la quinua, la finalidad es identificar las fuentes de genes
favorables y luego acumularlos en pocas líneas o variedades. Estos genes favorables pueden
ser para el rendimiento, resistencia a enfermedades y plagas, resistencia a sequía y
salinidad, resistencia a heladas, etc.
La precocidad como objetivo del mejoramiento puede ser distinto para las diferentes zonas
de producción como el altiplano donde se prefieren variedades precoces y para los valles
húmedos se prefieren variedades de ciclo largo o tardíos. La precocidad es un carácter que
habilita a la variedad a escapar del efecto adverso de heladas y sequías, por eso, en el
altiplano se da énfasis a la precocidad porque permite asegurar una cosecha, aunque los
rendimientos en variedades precoces no son altos. La selección por precocidad es
relativamente fácil, puesto que el número de días a la floración tiene una heredabilidad de
0.82 que es alta (Mujica, 1988). En forma viceversa, el mejoramiento para la obtención de
variedades tardías para la producción de grano en las zonas de valles húmedos o para la
producción de mayor biomasa en el altiplano para utilización como forrajera será
relativamente fácil. Situación similar es para el caso de la altura de planta.
Las características de grano como objetivo del mejoramiento genético pueden ser diferentes
dependiendo del destino que se le da al producto. El tamaño de grano grande y de color
blanco o al menos blanco después del beneficiado es tradicionalmente preferido en el
mercado, aunque con el procesamiento y la diversificación de productos procesados, estos
requerimientos están cambiando. El mayor tamaño de grano es preferido cuando el
producto se comercializa como grano entero (quinua perlada). De hecho el tamaño de grano
no es requisito para la industria molinera, en cambio hay otras exigencias como el llenado
del grano, la homogeneidad del grano y la tasa de extracción. Otro componente de la calidad
de grano constituye la presencia de saponina que le da el sabor amargo al grano, este
compuesto debe ser necesariamente removido antes de preparar alimentos, el proceso de
remoción de saponinas y materiales inertes como tierra y polvo se conoce como el
beneficiado. El grupo de variedades y ecotipos exentas de saponina solo requieren quitar el
polvo antes de cocinar, lo cual se consigue con un lavado superficial.
El carácter amargo tiene connotaciones distintas para el productor, el consumidor y para el
industrial. Las variedades amargas, es decir con presencia de saponina, en algunas
circunstancias puede ser favorable para los productores, puesto que su sabor amargo hace
que el grano en estado de maduración y los granos maduros sean poco preferidos por los
pájaros, en cambio, las quinuas dulces son preferidas por los pájaros especialmente en zonas
de producción donde la superficie cultivada con quinua dulce es menor frente a las amargas.
Por otra parte, la presencia de saponina puede ser una limitante para los beneficiadores y
los procesadores industriales, puesto que la remoción de este compuesto representa una
elevación de los costos de procesamiento y la necesidad de equipo de escarificación, mayor
cantidad de agua para lavado (en algunas zonas donde no hay agua) y riesgos en la
germinación del grano en el proceso. Aún en el consumo familiar, está el beneficiado de la
quinua amarga representa dedicación de un tiempo considerable. Sin embargo, la saponina
como tal constituye un detergente natural y un espumante orgánico que puede ser
aprovechado en la industria de detergentes y otros productos. Finalmente, con respecto a
la calidad intrínseca del grano amargo se destaca su alta calidad culinaria representada
principalmente por el menor tiempo de cocción probablemente como consecuencia de los
tratamientos de escarificación y lavado durante el proceso de beneficiado.
La resistencia a plagas ha sido motivo de estudio preliminar por Saravia (1996) y aún no se
ha encontrado una resistencia confiable. Igualmente en cuanto a la resistencia al mildiu,
este carácter se ha buscado por varios años, pero aún no se ha encontrado una resistencia
deseada o se ha perdido la resistencia en los primeros años de vigencia de la variedad. Por
eso, en los últimos años, con la participación del Proyecto de Resistencia Duradera en la
Zona Andina, se ha incorporado el enfoque de resistencia duradera contra el mildiu. El
enfoque de resistencia duradera pretende aprovechar la forma de herencia cuantitativa del
carácter para obtener variedades parcialmente resistentes. Particularmente, esta forma de
resistencia es de interés para el sistema de producción de las zonas altas de Los Andes. Las
variedades con resistencia parcial ejercen poca presión al patógeno hacia una mutación
inducida por la supervivencia.
La resistencia a factores abióticos como heladas, sequía y salinidad son mucho más
complejos en su forma de herencia y los mecanismos de resistencia. En los últimos años, se
ha conducido investigaciones orientadas a obtener variedades resistentes a condiciones
adversas, los trabajos que se conducen conjuntamente entre Perú y Bolivia, están evaluando
y seleccionando material proveniente de los bancos de germoplasma de la zona andina con
apoyo de instituciones como CIP DANIDA y la FAO.
Como se ha mencionado anteriormente, el mejoramiento de la quinua ha estado orientado
a la obtención de granos de color blanco o al menos de colores claros que al ser sometidos
al beneficiado pierde su color y son blancos, esta preferencia del mercado ha estado influido
por los usos más comunes de la quinua, entre ellos los usos similares al arroz (graneado y
sopas). Sin embargo, esta preferencia del mercado ha conducido a la sustitución de otros
tipos de grano de color permanente café u oscuro, incurriéndose en un franco proceso de
extinción de los tipos no comerciales de quinua. Este antecedente, ha conducido a que las
instituciones de investigación y proyectos de desarrollo de Perú y Bolivia inicien actividades
de revaloración de estos tipos de quinua de grano oscuro. En Bolivia, se ha iniciado la
selección por tamaño de grano, precocidad y rendimiento de tipos no comerciales de quinua.
Esta iniciativa esta complementada con la diversificación de los usos de los granos de color.
Los resultados de estos trabajos de revaloración de las quinuas no comerciales contribuirán
a la conservación in situ de variedades de grano negro mediante la utilización familiar y en
el mercado.
Los aspectos mencionados en esta sección, son apenas una relación incompleta de los
objetivos del mejoramiento de la quinua, los mismos que pueden cambiar dependiendo de
la zona, de la región y del país donde se pretende producir y el destino que se quiera dar al
producto. El mejoramiento para mayor contenido de proteínas, aminoácidos y otros
principios nutritivos no se han abordado debido a la prioridad de otros problemas y la falta
de laboratorios implementados para este tipo de trabajos de mejoramiento.
CAÑIHUA
La cañihua tiene diferentes nominaciones (kañahua, kañawa, kañagua, cañahua, cañihua,
cañigua), se encuentra en el grupo de granos andinos, en donde también se encuentra a la
quinua la cual se le considera un cultivo revolucionario en nuestra época. Además, la cañihua
es una especie considerada como un alimento estratégico para la alimentación humana, ya
que ha contribuido con la sobrevivencia del poblador altoandino durante cientos de años,
este cultivo se desarrolla en condiciones climáticas y ecológicas consideradas entre las más
difíciles del mundo, aunque esta especie aún no está bien estudiada y por lo tanto no es muy
difundida como el caso de otro grano andino como la quinua.
La cañihua tuvo mayor relevancia en habitantes del altiplano peruano-boliviano, donde en
la actualidad existe mayores extensiones cultivadas. En épocas incaicas, la cañihua era
considerado un alimento exclusivo del inca y su corte, y la población estaba prohibida de
consumir este alimento “real”. (Gade 1970).
Pese a los grandes beneficios que nos puede otorgar la cañihua, se le considera un cultivo
marginal de poca importancia, debido a su desconocimiento en el mercado y su baja
productividad, esto genero su desplazamiento por otros cultivos como la avena, pastos
mejorados, etc.
Centro de origen
Según Vavilov, el centro de origen de una planta cultivada es aquella región donde se
encuentra la mayor diversidad de ecotipos, tanto de plantas cultivadas como de sus
porgenitores silvestres. De estos ocho centros de orígenes de plantas cultivadas en el mundo
descritas por Vavilov en 1953, se encuentra la región andina, considerada como el centro de
una de las más importantes civilizaciones americanas (Gandarillas 2001).
Además, es posible encontrar sub centros de diversidad y variabilidad conocidos como
mirogenocentros, en estos lugares se presenta diferentes características botánicas,
agronómica y de adaptación de especies.
Los orígenes de la cañihua se remontan hacia la cultura Tihuanacota, siendo la región del
Altiplano de Perú y Bolivia; la más representativa y en donde se encuntra la mayor área
superficie cultivada. (Tapia 1990).
También se le considera como zona agroecológica de origen, al área circunlacustre del Lago
Titicaca. Este cultivo crece en altitudes de 3000 a 4200 msnm, en suelos de buena humedad
y contenido de materia orgánica.
Valor nutricional
La cañihua se caracteriza por su elevado valor biológico de su proteína, el cual es mayor que
la quinua. Se le considera un alimento nutracéntrico, con un elevado contenido de proteínas
de 15.7% a 18.8%, con una importante porción de aminoácidos esenciales, como la lisina
(7.1%), dicho aminoácido es escaso en alimentos vegetales, el cual forma parte del cerebro
humano. Además, tiene un contenido de carbohidratos de 63.4% y aceites vegetales de
7.6%, lo que la hacen altamente nutritiva. También concentra proporciones de Ca, Mg, Na,
P, Fe, Zn, vitamina E, complejo vitamínico B.
Fuente: Repo-Carrasco, 1992

Botánica
La cañihua fue considerada como una variedad de quinua. Pero en 1929 el botánico suizo
Paúl Allen crea la denominación de Chenopodium pallidicaule para referirse a dicho cultivo,
identificando a una especie de tallo amarillo.
Nombres comunes.- Tiene una variedad de nombres locales que dependen de la región.
Perú: Kañihua
Bolivia: Cañahua
Quechua: Kañiwa, Kañawa, Kañahua, Kañagua, Quitacañigua, Ayara, Cuchiquinua.
Aymara: Iswahuallapa, Aharahupa, Aara, Ajara, Cañahua, Kañawa.
Español: Cañihua, Cañigua, Cañahua, Cañagua, Kañiwa.
Inglés: Kaniwa, Canihua.
Taxonomía
Reino : Vegetal
División : Angiospermae
Clase : Dicotyledoneae
Sub clase : Archiclamydeae
Orden : Centrospermales
Familia : Chenopodiáceae
Género : Chenopodium
Especie : Chenopodium pallidicaule Aellen

Descripción
Planta herbácea, ramificada desde la base, altura de 50 a 60 cm, de un periodo vegetativo
entre 140 y 150 días. Color de planta cambia según el ecotipo en la fase fenológica de grano
pastoso; de verde a anaranjado, amarillo claro, rosado claro, rosado oscuro, rojo y purpura.

Raíz
La raíz de la cañihua es pivotante, relativamente profunda de 13 a 16 cm, con escasa
ramificación principal y numerosas raicillas laterales, varían de color blanco cremoso al
rosado pálido.
Tallo
El tallo es hueco, estriado y ramificado desde la base de la planta con ramas secundarias, el
número de ramas varia de 11 a 16 según el ecotipo, se cuenta desde la ase hasta el segundo
tercio de la planta, en madurez fisiológica.
El diámetro del tallo central medido en la parte media del tercio inferior de la planta en la
madurez fisiológica varía de 3.5 a 4 mm.
Los tallos contienen vesículas con cristales de oxalato de calcio higroscópicos que controlan
la excesiva transpiración en condiciones muy secas.
Hojas
Son tribuladas, alternas con peciolos cortos de 10 a 12 mm, con la lámina foliar de forma:
romboidal, triangular, ancha ovada. La hoja mide 3 a 3.5 cm de largo y 2.5 a 2.8 cm de
ancho, con borde entero o dentado, además, presentan tres nervaduras bien marcadas en
el envés, que se unen en la inserción del peciolo. Las hojas al igual que el tallo contienen
vesículas con cristales de oxalato higroscópicos que controlan la excesiva transpiración.

Inflorescencia
Son glomérulos incospicuos, cimosas axilares o terminales, cubiertas por hojas terminales
que las protegen de temperaturas bajas.
Las flores son de tipo basipeta, hermafroditas, androceo formado por 1-3 estambres con
diferente longitud del filamento estaminal, gineceo con ovario supero unilocular.
Grano
El grano no contiene saponina, es de forma subcilíndrica, cónico, sublenticular,
subcónicosubelipsoidal de 1 a 1.2 mm de diámetro, el embrión es curvo y periforme, el
epispermo muy fino y puntiagudo de color negro, castaño o castaño claro. El fruto está
cubierto por el perigonio de color generalmente gris de pericarpio muy fino y translúcido.
Las semillas no presentan dormancia y pueden germinar sobre la propia planta al tener
humedad suficiente.
Fases fenológicas de la cañihua
Variabilidad genética
La cañihua tiene una gran variabilidad genética, y se clasifican en tres grupos según su
forma de crecimiento: Lasta, Saihua y Pampa Lasta. La forma de Lasta presenta crecimiento
erecto y de pocas ramificaciones, la Saihua tiene numerosas ramificaciones desde el cuello
de la planta y la Pampa lasta es tendida en el suelo con la parte extrema erguida.
El altiplano el centro de diversificación y de gran variabilidad de cañihua, teniendo las
concentraciones en centros comunales.
El banco de germoplasma de la EEA Illpa INIA, Puno, conserva 430 accesiones de cañihua,
de las cuales el 41% corresponde a la provincia de Melgar, 21% a la provincia de Puno, 13%
a San Antonio de Putina, 10% a la provincia de lampa y 6% a la provincia de Huancane.
Mejoramiento genético
Para el éxito en el mejoramiento genético de las plantas, es fundamental conocer su sitema
de reproducción, genética y citogenética, y el tipo de acción génica involucrados en la
herencia del carácter o caracteres bajo investigación y si dicho carácter está gobernado por
genes mayores o por genes menores.
Composición genética de la cañihua
La cañihua es una especie de gran diversidad genética, de reproducción mixta, debido a su
tasa estimada de autofecundación entre 64% y 89% (2002).
Citogenética
El número cromosómico básico de la cañihua es x=9, con un número de cromosomas en
células somáticas (2n=18), por lo que se trata de una especie diploide (Lescano, 1976). Estas
determinaciones se efectúan en puntas de raicillas por el método rápido del aplastado.
Herencia de caracteres
Con respecto a la herencia de caracteres se tiene una investigación muy pobre. Solo se tiene
estudios sobre la coloración rojo y verde de la planta de cañihua (Simmonds,1966), el color
negro y café de la semilla (Simmons, 1966; Paca, 1970) de lo cual se encontró que la planta
roja y el grano negro eran dominantes, controlados por un par de genes de herencia simple.
Método de mejoramiento en cañihua
Los métodos de mejoramiento aplicables a la cañihua son la selección individual y/o masal,
compuestos o variedades multilíneas y por hibridación; sin embargo, las dificultades
derivadas del tamaño de su grado limitan la posibilidad de hibridación.
En Puno, Perú, el método de mejoramiento utilizado para obtener variedades mejoradas de
cañihua ha sido el de selección individual, pero para lograr el éxito esperado con éste
método se requiere de una variabilidad genética dentro de la población de plantas que se
selecciona.
Procedimiento de selección individua
Primer año. Seleccionar de 700 a 800 plantas de ecotipos o variedades locales, que producen
aproximadamente 8 kg de semilla, suficiente para sembrar una hectárea.
Segundo año. Sembrar la semilla de cada planta en un surco por separado, y durante el
desarrollo de las plantas, reseleccionar las mejores progenies, en las características
consideradas objetivos de mejoramiento. Cada progenie reseleccionada se cosecha en masa
y constituye una línea experimental.
Tercer y cuarto año. Someter las líneas experimentales a ensayos de rendimiento preliminar
y uniforme.
Quinto al sexto año. Continuar con ensayos de adaptación y eficiencia en las diversas
localidades donde se van a sembrar las variedades mejoradas y seleccionar la mejor línea
experimental que supere a la variedad local y darle un nombre para la liberación de la línea
como variedad mejorada.
Septimo año. Multiplicación de semilla genética de la línea de cañihua seleccionada para su
futura distribución.

Variedades mejoradas
Una variedad de cañihua es definida como un grupo de plantas similares que debido a sus
características morfológicas y de comportamiento, se pueden diferenciar las variedades
dentro de la misma especie.
La cañihua es una planta con una tasa de autofecundación entre 64% y 89%, es por esto que
las variedades mejoradas pueden obtenerse por el método de selección, considerando su
gran variabilidad genética. El INIA ha logrado obtener las variedades Ramis, cupi e Illpa INIA.
Variedad cupi
. habito de crecimiento: Saiwa
. altura de planta: 60cm.
. diámetro de tallo: 4mm.
. color de estrías: púrpura pálido
. color de tallo en la madurez fisiológica: púrpura pálido
. Número de ramas primarias hasta el segundo tercio de la planta: 9
Variedad ramis
. habito de crecimiento: Siwa
. altura de planta: 52 cm.
. diámetro de tallo: 4.5 mm.
. color de estrías: púrpura
. color de tallo en la madurez fisiológica: púrpura
Variedad Illpa INIA 406
. habito de crecimiento: Saiwa
. altura de planta: 67 cm.
. diámetro de tallo: 5 mm.
. color de estrías: rojo
. color de tallo en la madurez fisiológica: anaranjado
. Número de ramas primarias hasta el segundo tercio de la planta: 33
QUINUA
CARACTERÍSTICAS REPRODUCTIVAS DE LA QUINUA, AUTOGAMIA Y ALOGAMIA
La quinua normalmente se reproduce por la vía sexual, es decir, mediante semilla botánica,
aunque no se descarta propagación, al menos en condiciones experimentales. La
reproducción sexual es un proceso biológico que implica la formación de gametos
masculinos y femeninos, la posterior fusión de éstos permite la formación del cigote el que
mediante divisiones celulares consecutivas y la diferenciación forma el embrión de cuya
estructura nace una nueva planta. Los procesos de meiosis y la fecundación implicados en
la reproducción sexual conducen a la generación de la variabilidad genética. Esta
variabilidad es mayor en especies alógamas y menor en autógamas, de todos modos la
reproducción sexual constituye una fuente importante de variación, la misma que es
aprovechada en el mejoramiento genético de los cultivos.
Las investigaciones en la biología floral han mostrado una diversidad en las estructuras
florales. Simmonds (1965) al estudiar las chenopodiaceas del altiplano ha descrito plantas
con flores ginomonoicas y ginodioicas. Rea (1969), ha encontrado flores femeninas y
hermafroditas en una misma inflorescencia. Por su parte, Gandarillas (1979), menciona que
la quinua presenta flores con gineceo y androceo (flor perfecta), flores pistiladas (flor
imperfecta) y flores andrestériles. Los tres tipos de flores se encuentran distribuidos en
diferentes plantas de una misma variedad o en diferentes partes de una misma
inflorescencia. Lescano (1994), reporta resultados similares sobre la biología reproductiva y
una posible protandría.
Con respecto a la forma de fecundación en la quinua, Simmonds (1965), menciona que la
quinua (Chenopodium quinoa Willd.) la kañahua (Chenopodium pallidicaule Aellen) y
Huauzontle (Chenopodium nuttalliae Safford) son especies autógamas, afirmación similar
ha sido reportada por Wilson (1988). Los ensayos conducidos por Gandarillas (1976), para
determinar la forma de fecundación de la quinua en el altiplano, zona de origen y de mayor
producción de la quinua, ha reportado porcentajes variables de cruzamiento natural que
varia desde 1.5% para una distancia de separación de 20 m hasta 9.9% a 1 m de separación
de plantas. Lescano ha reportado 5.78% de alogamia y 94.22% de autogamia. Según los
resultados encontrados sobre la fecundación de la quinua, el porcentaje de alogamia no
sobrepasa el 10% de cruzamiento natural. Los resultados anteriores muestran que la quinua
tiene al menos un 90% de autogamia, siendo más o menos similar al grado de autogamia
presente en el arroz y sorgo (House, 1982 y Jennings et al. 1981). Sobre la base de estos
resultados, la quinua ha sido considerada como especie autógama con fecundación cruzada
frecuente (Gandarillas, 1979); por tanto, en el mejoramiento genético de la quinua se han
aplicado preferentemente los métodos recomendados para autógamas y especialmente
aquellas aplicados en el sorgo y arroz.
Cuadro 1. Porcentaje de polinización cruzada a diferentes distancias de siembra

Distancia, Color planta Número de plantas en la progenie Porcentaje de

m polinizadora cruzamiento
Verdes Púrpuras

1 Planta púrpura, grano 614 68 9.9

rojo

5 Planta púrpura, grano 648 19 2.8

rojo

10 Planta púrpura, grano 656 18 2.6

rojo

20 Planta púrpura, grano 743 4 0.5

rojo

1 Planta púrpura, grano 330 15 4.3

amarillo

5 Planta púrpura, grano 459 6 1.3

amarillo
10 Planta púrpura, grano 287 6 2.0
amarillo

20 Planta púrpura, grano 393 6 1.5

Amarillo

Erquinigo (1970), ha propuesto un método para determinar la autopolinización y

polinización cruzada, describiendo una serie de características morfológicas del gineceo y
androceo en plantas marcadas. Las numerosas categorías propuestas aparentemente no
superan la eficiencia del método empleado por Gandarillas y recientemente por Silvestre y
Gil (2000).
Por otra parte, recientes trabajos de investigación de Silvestre y Gil (2000), conducidos en
Mendoza, Argentina, han encontrado un 17.36% de alogamia trabajando con las variedades
Sajama (verde) y Paca (rojo), este resultado duplica lo reportado por Gandarillas, sin
embargo, los resultados de Silvestre y Gil (2000) provienen de estudios conducidos en
condiciones ambientales distintos a las condiciones naturales de adaptación de la especie.
El grado de alogamia de las plantas depende de varios factores inherentes a la planta y al
medio ambiente. En el caso de la quinua, el grado de alogamia depende de las
características en la morfología floral, aspectos genéticos y la influencia del medio
ambiente. Risi y Galvey (1984), sostienen que el cruzamiento puede estar influenciado por
la velocidad del viento, la proporción de flores femeninas y flores androestériles y la
autoincompatibilidad. A esto se debe agregar la presencia de flores pistiladas y flores
protóginas en una misma planta o en distintas plantas de la misma variedad. A mayor
frecuencia de estos tipos de flores o mayor frecuencia de plantas con estos caracteres,
mayor será el grado de polinización y fecundación cruzadas. Otros factores que influyen son
la temperatura y la presencia de insectos. Las temperaturas mayores a 30o C afectan
negativamente sobre la factibilidad de la antesis retardando o impidiendo este proceso
como también reduciendo la viabilidad del polen; por otra parte, temperaturas frías inducen
a la androesterilidad temporal en algunos ecotipos y variedades. En cambio, la intensidad y
frecuencia de vientos actúan como agentes de transporte del polen. Finalmente, la presencia
de insectos del grupo de los trips que son muy frecuentes en la fase de floración
probablemente actúa como vectores de transporte de polen. Lescano (1994), admite la
posibilidad de que los pulgones verde (Aphis sp.) sean agentes polinizadores. La influencia
del viento y los insectos sobre la polinización cruzada depende de la distancia de separación
de las plantas o variedades.
El grado de alogamia en la quinua constituye uno de los factores importantes de mezcla
genética de las variedades y ecotipos comerciales, por lo que es una característica
desfavorable para la conservación de la pureza varietal. El grado de alogamia se puede
reducir con algunas prácticas como selección negativa o purificación de plantas
androestériles y plantas con flores pistiladas y protóginas, como también mediante
practicas de aislamiento en espacio, tiempo y ciclo del cultivo.

POLIPLOIDIA.
Las investigaciones sobre el numero de cromosomas de la quinua cultivada (Chenopodium
quinoa Willd) han demostrado que la especie 2n = 36 cromosomas (Cárdenas y Hawkes,
1948, Gandarillas y Luizaga, 1967 y Gandarillas, 1986). En base a los resultados
obtenidos, Gandarillas (1979), sostiene que se debe aceptar que la quinua tiene 36
cromosomas somáticos constituidos por cuatro genomios de x = 9 cromosomas que son
número básico para el género Chenopodium, lo que significa que la quinua es un
alotetraploide. Los estudios de Simmonds (1971) y Gandarillas (1986), muestran evidencias
sobre la condición alotetraploide de la quinua donde participarían dos genomios de especies
diploides y una posterior duplicación del número de cromosomas daría origen a un
alotetraploide autofértil.
Con respecto a la herencia genética (cromosómica), la quinua tiene un comportamiento
hereditario del tipo disómico (Simmonds, 1971). Esta forma de herencia esta implícita, al
menos para caracteres cualitativos, en varios trabajos de Gandarillas (1968, 1971 y
1979), Saravia (1990), Bonifacio (1990 y 1991) y Silvestre y Gil (2000), quienes han
observado la segregación de caracteres en F2 concordantes con las proporciones clásicas de
3:1 y 9:3:3:1 correspondientes a uno y dos pares de genes respectivamente.

ANORMALIDADES CITOGENÉTICAS Y GENETICAS.

Gandarillas y Luizaga (1976), en recuentos cromosómicos empleando puntas de raíz han
encontrado endopoliploidizacion en algunas células. Posteriormente, Gandarillas (1979),
trabajando con puntas de radícalas de quinua en proceso de germinación, ha encontrado
anormalidades en el número de cromosomas, entre ellos una reducción y poliploidía en el
número de cromosomas. Lo anterior significa que las células en los puntos de crecimiento
(ridícula) durante la división celular primeramente ocurren una reducción en el número de
cromosomas y después una endopoliploidía (endomitosis).
Otras anormalidades genéticas observadas en la quinua constituyen la segregación
espontánea que se presenta en condiciones naturales (Bonifacio, 1995 y 1996). Las
variaciones más notorias se refieren a la segregación hacia el color oscuro del grano a partir
de materiales de grano blanco, esto es el caso de algunas variedades y ecotipos comerciales
en las que aparecen espontáneamente los colores oscuros del grano. Inicialmente esta
forma de segregación se atribuyó a los cruzamientos naturales con quinua silvestres y
entonces la práctica de purificación varietal era recomendada para mantener la pureza
varietal. Sin embargo, autofecundaciones controladas en el ecotipo Real Pandela y Sayaña
han mostrado segregación en color de planta y también en color de grano, lo cual es un
indicio de una segregación espontánea. La segregación espontánea observada en la quinua
puede ser atribuido no solo al cruzamiento natural con especies silvestres sino también a la
acción de elementos genéticos de transposición (Bonifacio, 1996).
La transposición genética fue estudiada primero en maíz y posteriormente en Drosophyla.
Los elementos genéticos de transposición o elementos genéticos móviles son segmentos de
DNA que se mueven de un locus a otro, cuando un elemento de transposición se inserta
dentro de un gene interrumpe el gene causando una mutación y usualmente el gene pierde
su función (Fairbanks y Andersen; 1999). Este aspecto requiere ser estudiado con mayor
detalle en la quinua, puesto que la segregación espontánea considerada negativo para la
conservación de la pureza varietal, puede ser favorable para la selección por constituir una
fuente de variación. Precisamente, Bonifacio y Vargas (2000), han iniciado la selección en
materiales con segregación espontánea en variedades y ecotipos de quinua con resultados
iniciales alentadores.

AUTOFECUNDACION Y CRUZAMIENTO ARTIFICIAL

La autofecundación y cruzamiento dirigido son procedimientos rutinariamente aplicados en
los trabajos de investigación en genética y mejoramiento. Las técnicas de autofecundación
y cruzamiento para la quinua han sido desarrolladas gradualmente y aún no existe una
técnica perfecta para la especie. Sin embargo, las técnicas que se presentan en esta sección
son consideradas como las más apropiadas porque han sido aplicadas satisfactoriamente
en el programa de mejoramiento genético de la quinua.
Tanto la autofecundación como la hibridación son procedimientos técnicos que requieren
del conocimiento de la biología reproductiva y de las técnicas más apropiadas. Tanto para
la autofecundación como para el cruzamiento de la quinua se requieren de una serie
materiales e instrumentos que no son muy costosos y en la mayoría de los casos se pueden
adaptar a partir de materiales utilizados en trabajos similares. Los materiales comúnmente
utilizados son los sobres de papel glassine de 10 por 15 cm y 15 x 25 cm, marbetes de 4 x 6
cm y 6 x 10 cm, tijera pequeña de punta fina, clips de 32 mm, agujas histológicas o de
disección, pinzas punta fina, lente de aumentos tipo frontal, vidrio de reloj, bollos de
algodón, pincel pelo de camello números 4 y 6, alcohol 70%, libro y libreta de registros, caja
de fitotecnia y otros.

LA AUTOFECUNDACIÓN
La autofecundación artificial consiste en la autopolinización controlada para propósitos
específicos. La autofecundación es el procedimiento imprescindible aplicado en la primera
generación filial después del cruzamiento (F1) para obtener la población segregante F2. Por
otra parte, la autofecundación es un procedimiento apropiado para la obtención de líneas
puras a partir de variedades y/o accesiones mezcladas y poblaciones segregantes.
Las líneas puras obtenidas por autofecundaciones sucesivas son útiles para la hibridación,
puesto que los progenitores empleados en la cruza deben ser líneas puras o al menos
altamente homocigóticas, lo cual permite la obtención de progenies heterocigóticas en F1,
las mismas que a su vez facilitarán la recombinación de genes para generar mayor
variabilidad en la F2. Por otra parte, las líneas provenientes de autofecundación son
apropiadas para aplicar los métodos de selección recomendados para la quinua.
La técnica de autofecundación en quinua consiste en el aislamiento previo a la antesis con
el propósito de evitar la polinización cruzada. La autofecundación es un proceso sencillo,
pero se deben tomar algunas consideraciones al respecto. La autofecundación se realiza en
toda la panoja o en algunos glomérulos dependiendo del propósito y de la cantidad de
semilla que se desea obtener a partir de plantas autofecundadas. Cuando se requiere
obtener mayor cantidad de semilla, la autofecundación se realiza en toda la panoja o en la
mayor parte de ella, en caso de que la cantidad de semilla requerida no sea mayor, la
autofecundación se realiza solo en pocos glomérulos (entre 8 a 10 glomérulos). En ambos
casos, la identificación y el registro de las plantas autofecundadas es importante, los datos
deben estar registrados en el libro de campo adoptando un sistema de registros adecuado
y como también en campo mediante marbetes con anotaciones y símbolos pertinentes que
permitan identificar la planta y el procedimiento del aislamiento (el símbolo de una x
encerrada en un círculo representa la autofecundación).
La autofecundación en toda la panoja requiere de un proceso de eliminación de algunas
hojas y glomérulos axilares en la base de la panoja, posteriormente se aísla con una bolsa
grande compatible con el tamaño de la panoja (15 x 25 cm). En este caso, es necesario
colocar un tutor consistente en una varilla de madera o caña de bambú como soporte de la
planta para evitar el tumbado de plantas como consecuencia de la mayor superficie de
exposición al viento y la humedad del sobre.
La autofecundación en un escaso número de glomérulos requiere de la eliminación de la
mayor parte de la panoja hasta quedar con solo entre 8 y 10 glomérulos ubicadas en la base
de la panoja, luego se procede al aislamiento cubriendo con un sobre de 10 x 15 cm. Se
sugiere incluir en el sobre unas tres hojas para que proporcione humedad en el interior del
sobre y evitar el desecamiento de las flores.
Las plantas aisladas durante el proceso de autofecundación, deben ser revisadas
periódicamente por el ataque de enfermedades o presencia de insectos, frecuentemente los
glomérulos aislados son preferidos por las larvas que consumen el grano en formación.

CRUZAMIENTO.
El cruzamiento es una instancia muy importante en los trabajos orientados al estudio de la
herencia y en el mejoramiento genético. El cruzamiento es la vía más rápida para combinar
los caracteres favorables presentes en progenitores diferentes y generar la variabilidad. El
cruzamiento de la quinua se puede realizar en invernadero o en campo. El cruzamiento en
invernadero se realiza en plantas en maceta y en campo se realiza en el bloque de
cruzamientos (crossing block) que es un sitio especialmente acondicionado para efectuar
esta labor. El método de cruzamiento para la quinua ha sido desarrollado gradualmente con
la participación de investigadores que ha dedicado sus esfuerzos para promover la
investigación en los campos de la genética y mejoramiento de la quinua. Los trabajos
relacionados con el desarrollo de la técnica de cruzamiento se encuentran reportados por
reportes de investigadores en los que han participado Rea (1948), Gandarillas (1967 y 1979),
Lescano y Palomino (1976), Bonifacio (1990 y 1995). En la presente sección se presenta la
técnica de emásculación y polinización artificial consecutiva que incluye los procedimientos
descritos por los autores citados y la experiencia lograda en los años de trabajo en el
mejoramiento genético de la quinua.
El cruzamiento de la quinua es un procedimiento muy sencillo, pero por las características
de la inflorescencia y el tamaño reducido de la flor, el trabajo se convierte en laborioso y a
veces aburridor. El procedimiento consiste en varios pasos que son similares a los aplicados
en arroz y sorgo, entre ellos la elección de los progenitores del cruce, preparación de la
planta madre, emásculación, recolección de polen, polinización y aislamiento.
La selección de los progenitores se realiza en función a los objetivos del cruzamiento. El
cruzamiento se realiza para estudios de la forma de herencia de caracteres y para el
mejoramiento genético. El cruzamiento puede ser simple (A x B) o recíproco (A x B y B x A),
requiriéndose en todos los casos de uno o más marcadores morfológicos presentes en los
progenitores. Los marcadores morfológicos son aquellos caracteres de herencia simple,
siendo condición requerida para la planta madre llevar el carácter atribuible a alelos
recesivo y para el progenitor paterno el carácter expresado por alelos dominantes. Los
marcadores morfológicos útiles son los caracteres cualitativos expresados en la planta y
también en el grano, siendo los más favorables los de la planta porque se pueden distinguir
antes de la floración (Bonifacio, 1988). Para la elección de las plantas, también es necesario
considerar el vigor de los progenitores. El vigor de la planta madre debe ser adecuado para
soportar la manipulación durante la emásculación y polinización consecutiva (10 a 14 días)
y el vigor del progenitor paterno debe ser apropiado para soportar el manipuleo durante las
colectas consecutivas de polen y proporcionar polen suficiente durante el período de
cruzamiento. El vigor de las plantas progenitoras se puede determinar fácilmente mediante
el grosor del tallo y la conformación robusta de la planta.
El acondicionamiento de la planta madre consiste en la remoción o decapitación de la mayor
parte de la inflorescencia y dejar solamente dos a tres glomérulos simétricamente
localizados en la base de la panoja. En este proceso, se deben eliminar las hojas
interglomerulares dejando solamente tres hojas distribuidas equidistantemente en la base
de los dos o tres glomérulos elegidos. Una vez acondicionada la planta madre y antes de la
emásculación, remover o eliminar las flores que han ingresado a la antesis o en proceso de
apertura de las flores para reducir al mínimo la autofecundación o polinización cruzada no
deseada. El acondicionamiento de la planta madre tiene la finalidad de proporcionar las
condiciones apropiadas para las operaciones de emásculación, polinización y el aislamiento
de la planta involucrada en el cruzamiento. Cada planta preparada de esta forma debe llevar
prendida el marbete con las anotaciones que identifiquen el cruzamiento, se debe
especificar el orden cronológico del cruzamiento, los progenitores paterno y materno
(registro, genotipo, ubicación en el bloque de cruzamiento, propósito de la cruza, la fecha y
las iniciales del operador).
La emásculación es el proceso de remoción de las anteras que son los órganos masculinos
de quinua, la remoción de anteras, no debe causar lesiones en el gineceo ni roturas en los
sacos polínicos. Esto se consigue presionando con la punta de la aguja en la base de las tecas
y removiendo las mismas de uno en uno y siguiendo la dirección en sentido circular, es decir
en una dirección periférica al ovario. La emásculación consiste de varias sesiones, una por
día y durante 10 a 14 días. En cada sesión se castran solamente las flores muy próximás a
la antesis, lo cual deriva en la emásculación consecutiva mientras dure el período de
floración de los glomérulos elegidos para el proceso. Las estructuras del gineceo y androceo
si bien son pequeñas, estas son visibles a la vista y la emásculación puede ser efectuada sin
mayores dificultades. La utilización de lentes de aumento frontales facilitan la emásculación
sin causar mayores daños al estigma, al ovario y a la flor.
La recolección de polen se realiza en la planta padre elegida previamente y que
necesariamente debe presentar algunas flores en antesis. La antesis en la quinua ocurre a
partir de las 10 a 11 de la mañana y cuando la temperatura alcanza más o menos los 24o C.
En condiciones de alta humedad relativa, días nublados temperaturas próximás a 15o C, la
antesis es mínima o nula. Cuando la planta se encuentre en estado adecuado, se procede a
recolectar el polen inclinando la panoja sobre el vidrio de reloj y haciendo golpes suaves con
los dedos, de esa forma se logra liberación de abundante polen sobre el vidrio de reloj.
Posteriormente, el vidrio de reloj es llevado hasta la planta madre tomando precauciones
para no perder el polen por efecto del viento. En este proceso, tanto el vidrio de reloj como
las manos del operador deben estar desinfectados con algodón empapado en alcohol.
La polinización se realiza pasando varias veces el pincel impregnado con polen sobre las
flores emásculadas y receptivas de la planta elegida como madre. La polinización se repite
mientras dure la viabilidad de estigmas en los glomérulos en proceso de cruzamiento, esto
puede ser cada día como dice Gandarillas (1979) o cada dos o tres en el período de
receptividad de estigmas que es aproximadamente de 10 a 14 días para los tres glomérulos.
Las flores femeninas receptivas se distinguen por los filamentos estigmáticos lozanos y
ligeramente encrespadas, en cambio las prematuras tiene los filamentos poco elongados y
gruesas en la base, las que presentan la receptividad pasada muestran filamentos delgados,
muy encrespados y de apariencia marchitada. Por otra parte, la viabilidad del polen se
distingue por la apariencia de polvo fino de color amarillento y que no presenta aglutinación,
al contrario, el polen viejo se reconoce por la aglutinación del polen y la caída de los sacos
polínicos junto con el polen, estos indicios muestran que los granos de polen han perdido la
viabilidad.
El aislamiento se realiza utilizando sobre de papel delgado preferiblemente el tipo glassine
que tiene una buena resistencia al manipuleo y a prueba de agua. A falta de sobres de este
tipo se pueden utilizar bolsas de papel bond con pegamento insoluble en agua. El sobre de
aislamiento se fija doblando la abertura de la bolsa circundante al tallo o eje de la
inflorescencia y fijándolo con un clip para papel. Las plantas emásculadas deben
permanecer aisladas durante todo el periodo que dure el trabajo de emásculación y los
sobres deben llevar anotado los números de registro de la cruza
Considerando la dedicación de mayor tiempo a esta labor, Bonifacio (1988), ha probado
diferentes materiales de aislamiento orientados a evitar o reducir al mínimo la antesis,
encontrando que las bolsas de papel color oscuro aceleran la floración acortando el período
de cruzamiento y las bolsas impermeables (polietileno) retardan o inhiben la antesis.
Particularmente el empleo de bolsas de polietileno resulta más ventajoso porque la alta
humedad y mayor temperatura en el interior de la bolsa evitan la antesis y la elongación de
los filamentos, lo cual facilita la emásculación que consiste en sacudir vigorosamente los
glomérulos y luego polinizarlas, el proceso se repite día por medio mientras dure la floración
de los glomérulos.
La emásculación utilizando agua caliente (42oC) como en el caso del sorgo (Leland, 1982),
no ha dado resultados satisfactorios en la quinua. El empleo de la bomba de succión
recomendado para el arroz (Jennings, et al. 1981), no ha sido probado en quinua, sin
embargo, se presume que no sería apropiado por las características del cáliz sepaloide que
envuelve fuertemente a las anteras.
Finalmente, el cruzamiento aprovechando la androesterilidad genético o genético
citoplásmico constituye una opción más sencilla. Sin embargo, este método requiere
previamente el desarrollo de líneas androestériles y sus mantenedores, como también la
incorporación del carácter a progenitores potenciales. En la medida en que sea posible
encontrar material androestéril con características favorables para el mejoramiento, este
carácter puede ser aprovechado en el cruzamiento. El cruzamiento de la quinua con empleo
de la androesterilidad consiste más o menos de los mismos pasos descritos anteriormente
con excepción de la emásculación que no es necesario en este tipo de plantas. El proceso se
inicia con la identificación de plantas androestériles, lo que es distinguible por las flores
pequeñas y elongación de los filamentos estigmáticos, una vez identificada la planta, se
procede a la preparación que consiste en remover las partes apicales de la inflorescencia
que supuestamente ya están polinizadas por polen extraño, luego se aísla por un período de
una semana, se revisa el estado de las flores y se retira las flores que están iniciando la
formación de grano y finalmente se poliniza con polen recolectado del progenitor masculino.
La polinización puede ser repetida por una segunda vez para asegurar la obtención de mayor
cantidad de semilla. Ward y Johnson (1993), realizaron cruzamientos aprovechando la
androesterilidad, el método consistió en ponerlas juntas la planta androestéril y la planta
elegida como padre. Este método que es sencillo puede ser aplicable para trabajos en
invernadero y para una o pocas cruzas donde la contaminación de polen extraño puede ser
controlado fácilmente.

METODOS DE MEJORAMIENTO.
Por tratarse de una especie autógama con polinización cruzada frecuente (Gandarillas,
1979), los métodos de mejoramiento aplicables para la quinua son aquellas desarrolladas
para las autógamas de grano, especialmente los recomendados para el arroz y el sorgo, es
así que los métodos de mejoramiento para la quinua han sido derivados de los métodos
desarrollados para dichos cereales. La elección del método de mejoramiento para la quinua
dependerá de los objetivos del mejoramiento, las características del material de partida, de
los recursos disponibles, el conocimiento de las técnicas de mejoramiento, etc.
Los métodos de mejoramiento aplicables a la quinua son la introducción, la selección, la
hibridación, el método genealógico, el método de las retrocruzas, descendencia de una
semilla o uniseminal y la selección asistida por marcadores moleculares.

METODOS DE SELECCIÓN SIN HIBRIDACIÓN ARTIFICIAL

La selección es un proceso de mejoramiento que consiste en el aprovechamiento de la
variabilidad presente en el material genético de partida. El material base para la selección
puede ser una variedad tradicional, una variedad mejorada en uso, variedad antigua, una
accesión de germoplasma o una variedad comprada en el mercado.
La selección consiste en la identificación de plantas sobresalientes en las características
consideradas objetivos del mejoramiento, cosechar las plantas seleccionadas y trillar el
material ya sea individualmente o en forma masal, luego sembrar la semilla proveniente de
plantas seleccionadas y evaluar el comportamiento agronómico de las progenies. Este
procedimiento se puede repetir con el material seleccionado por varios ciclos hasta que se
consigan las características deseadas y que dichas características sean homogéneas y
estables. Este método de selección sin el empleo de la hibridación, constituye un método de
bajo costo y es aplicable para purificar y uniformizar el material genético en función a sus
características agromorfológicas.
Dependiendo del procedimiento adoptado para manejar la semilla de las plantas
seleccionadas y consecuentemente de las progenies de éstas, la selección puede ser másal,
individual y panoja-surco. La selección masal como tal es más recomendada para las
especies alógamas, pero en el caso de la quinua, este método ha sido adoptado para
aprovechar la variabilidad natural existente en las variedades nativas y para purificar las
variedades mezcladas mecánica o genéticamente. La selección consiste en seleccionar
plantas sobresalientes, trillar juntas y sembrar en una parcela relativamente grande para
obtener las progenies de las plantas seleccionadas, donde se puede aplicar el mismo método
hasta conseguir las características de homogeneidad del material. La selección masal en la
quinua permite purificar las variedades sin perder mucho la base genética de la variedad
original, pero no es posible obtener una alta pureza genética en el material seleccionado.
Este método ha sido modificado para incrementar su eficiencia y se conoce como selección
masal estratificada, la misma que se aplicó en la selección para producir semilla certificada
de las variedades de la Raza Real en el altiplano Sur de Bolivia.
La selección individual consiste en mantener la individualidad de las unidades seleccionadas
en todos los ciclos en las que se practica la selección. La selección surco-panoja aplicada
inicialmente a la quinua por Gandarillas (1979) es básicamente la selección individual pero
con autofecundación controlada en unas 200 plantas individuales y la identificación o
asignación de un número de registro a las panojas seleccionadas y proceder a la siembra de
la semilla de estas unidades a surcos individuales también identificadas o enumeradas. El
procedimiento se puede repetir por dos o varios ciclos hasta lograr la homogeneidad del
material. Estos métodos de selección permiten la evaluación de la progenie por la expresión
del carácter por la que ha sido seleccionado y serán tratados ampliamente en la sección
dedicada a la selección empleando poblaciones segregantes como material de partida.

LA HIBRIDACIÓN
La hibridación como método de mejoramiento consiste en la combinación de caracteres
favorables presentes en variedades o accesiones diferentes con la finalidad de combinarlos
en el híbrido y posteriormente a partir de la F2 aplicar los métodos apropiados de selección
para concentrar los caracteres favorables dispersos entre las accesiones en unas pocas
líneas y o variedades.
La hibridación implica la definición previa de las prioridades en el programa del
mejoramiento genético de la quinua, el conocimiento del material genético o las
características del germoplasma disponible para el mejoramiento y el conocimiento de los
métodos apropiados de hibridación. Esto implica la caracterización agromorfológica del
material genético, identificación de las fuentes de genes favorables, la forma de herencia de
caracteres de interés fitotécnico y la biología reproductiva.
Según Gandarillas (1979), el método de hibridación ofrece buenas perspectivas para lograr
objetivos como rendimiento, tamaño de grano, resistencia a enfermedades y otros
caracteres importantes. Gandarillas (1979) y Lescano (1994), los ecotipos de grano dulce
presentan el grano entre pequeño y mediano, en cambio, las amargas tienen el grano entre
pequeño y grande. Con respecto a la resistencia al mildiu, las accesiones de las zonas
húmedas son resistentes y las del altiplano son susceptibles. Igualmente otros caracteres
como la precocidad y el hábito de crecimiento ramificado son frecuentes en las quinuas de
valle y las del altiplano presentan un solo tallo principal. Todos estos caracteres pueden ser
combinados mediante la hibridación y posterior selección.
La hibridación de la quinua puede realizarse entre plantas de diferentes variedades,
ecotipos, accesiones y líneas avanzadas que se conoce como hibridación intravarietal o
dentro la especie. La hibridación implica la participación de dos progenitores donde la planta
madre es aquella en que se hace la emásculación y la planta padre es la que proporciona el
polen para la planta madre, esta forma de hibridación se conoce como cruzamiento planta
a planta, en algunos casos, debido a la corta duración de la antesis en la planta padre, se
practica la recolección de polen de varias plantas del surco del progenitor masculino, en ese
caso se denomina cruzamiento planta por surco o planta . El primer caso de cruzamiento es
procedimiento obligatorio para estudios genéticos, pero para fines de mejoramiento
genético pueden ser aplicadas ambas forma de cruzamiento.
Cuando las plantas cruzadas alcanzan la madurez fisiológica, se procede a cosechar
individualmente cada planta y se trilla por separado conservando sus registros respectivos.
La semilla obtenida por este proceso, se siembra en surcos individuales para generar las
plantas de la primera generación filial conocida con F1. Cada progenie proveniente de una
cruza, se verifica su condición híbrida mediante la expresión en la progenie de los
marcadores morfológicos presentes en el progenitor masculino. Este procedimiento nos
permite distinguir los híbridos verdaderos frente a los provenientes de autofecundaciones
accidentales. Gandarillas (1979), sugiere sembrar los progenitores junto a la progenie F1,
para que mediante comparación del fenotipo de progenies y progenitores se puedan
distinguir los híbridos verdaderos, sin embargo, con los marcadores morfológicos presentes
en el padre, la siembra de los progenitores no es imprescindible.
Una vez identificada las plantas híbridas, se procede al marbeteado y previo a la antesis de
procede con la autofecundación de las mismas. A la madurez fisiológica de las plantas, estas
se cosechan individualmente y la semilla se conserva en bolsas separadas y registradas
adecuadamente. Las progenies F1 se cultivan en condiciones apropiadas para favorecer un
mayor desarrollo de las plantas y de esta forma obtener mayor cantidad de semilla por
planta individual, lo cual permitirá la obtención de la F2 con una población suficiente para
que las progenies puedan expresar las combinaciones posibles donde se pueda ingresar con
la selección por caracteres favorables.
La semilla obtenida de las plantas F1, que lleva el embrión F2, se siembra en surcos múltiples
por unidad de planta F1, esto quiere decir sembrar en 4 o 6 surcos de 6 m de largo por panoja
individual. Las plantas generadas de esta forma constituyen la población segregante F2
donde se podrá aplicar cualquiera de los métodos de selección que se describe a
continuación.

HIBRIDACIÓN INTERESPECIFICA E INTERGENERICA

La hibridación interespecífica se refiere al cruzamiento entre individuos de dos especies
diferentes del mismo género. Gandarillas (1986), ha realizado cruzamientos interespecíficos
en el género Chenopodium para estudiar el origen de la quinua cultivada, posteriormente,
Bonifacio y Gandarillas (1992), han seleccionado una serie de líneas y obtuvieron la variedad
Sayaña que tiene como progenitores a la variedad Sajama y Ch. carnosolum. Los trabajos
de hibridación interespecífica relanzadas por Gandarillas (1986) y Bonifacio (1995), como
también por los reportes de Wilson y Manhart (1993) y Ward y Johnson (1993), permiten
aseverar que cruzamientos interespecíficos son viables, especialmente las cruzas de Ch.
quinoa por Ch. nuttalliae, Ch. berlandierii, Ch. petiolare, Ch. carnosolum. etc. Algunas
progenies muestran un alto grado de heterosis y grados variables de esterilidad híbrida
masculina pero son funcionalmente femeninas. Esta forma de esterilidad es fácilmente
superada mediante la autofecundación de algunas flores autofértiles o mediante
retrocruzas con el progenitor Ch. quinoa. La hibridación interespecífica constituye un
método potencial para la transferencia de caracteres presentes en otras especies
emparentadas a la quinua cultivada. Recientemente, Bonifacio (no publicado), ha cruzado
la quinua cultivada con una especie silvestre aun no identificada de crecimiento bianual,
obteniendo híbridos interespecíficos que formaron escasa cantidad de semilla en la F1.
Lescano (1994), ha planteado la posibilidad de la hibridación inter específica entre Ch.
quinoa y Ch. pallidicaule para la obtención de híbridos con rango de adaptación a mayor
altitud y de grano dulce, sin embargo, las dificultades derivadas del nivel de ploidía limitan
esta posibilidad.
La hibridación entre especies de los géneros Chenopodiun, Atriplex y Swaeda han sido
probadas, obteniéndose híbridos intergenéricos entre Ch. quinoa por Atriplex hortensis (alto
contenido de proteína) y Atriplex joaquiniana (Bonifacio, 1995). Sin embargo, las plantas de
la primera cruza mostraron una completa esterilidad híbrida y los híbridos de la segunda
cruza registraron una escasa fluoración en las que se podía observar estructuras del gineceo
(estigmas). Su funcionalidad como planta femenina no fue probada por la disponibilidad
inoportuna de polen de los padres. Las plantas androestériles de quinua polinizadas con
polen de Swaeda foliosa (resistente a heladas y salinidad) y viceversa, aún están en proceso
de llenado de grano, faltando por confirmar el cruzamiento y la condición híbrida de la
progenie.
Los cruzamientos intergenéricos e interespecíficos constituyen métodos poco explorados
para el aprovechamiento en el mejoramiento de la quinua, sin embargo, las especies
silvestres del género Chenopodium como las de otros géneros de la familia Chenopodiaceae,
albergan fuentes genéticas importantes para incorporar en la quinua cultivada. Entre los
caracteres de interés presente en las especies silvestres se tiene a la precocidad, rusticidad,
resistencia a heladas, resistencia a sequía, contenido de proteína, etc.

METODOS DE SELECCIÓN POSTERIOR A LA HIBRIDACIÓN

El propósito principal de la hibridación es la generación de variabilidad mediante la
combinación de caracteres presentes en progenitores diferentes, siendo máxima la
variabilidad en la segunda generación filial o F2. Una vez lograda la población segregante
F2, se puede elegir el método de selección más apropiado, esto dependerá de las
posibilidades técnicas, talentos humanos y recursos económicos disponibles y de la urgencia
de obtener variedades.
SELECCIÓN MASAL
El método masal (que es diferente a la selección masal), es aplicado a progenies
provenientes de cruzamiento. Este método es sugerido para las especies autógamas
Jennings et al. (1981) y debido a su sencillez y bajo costo de implementación se sigue usando
con éxito (Gandarillas, 1979). El método consiste en generar plantas F1 suficientemente
vigorosas y al menos integrada entre 10 a 15 plantas híbridas verificadas. Posteriormente,
las progenies F2 hasta la F5 o F6 se cultivan en forma másal y sin selección artificial, donde
se asume que en cada ciclo ocurre la autofecundación de las progenies, de tal forma que las
plantas han alcanzado un grado alto de homocigosis, por tanto son relativamente estables
en la expresión de sus caracteres y los genotipos con escasa adaptación hayan sido
eliminados por efecto de la competencia intrapoblacional y la selección natural. El número
de plantas proveniente de cada generación debe ser de aproximadamente 30000. A partir
de la F6 o F7, se procede con la selección artificial de acuerdo a las características deseadas
y la presión de selección establecida por el mejorador. El método recomendado es la
selección panoja-surco, puesto que de esta forma se podrán evaluar las progenies e
identificar fácilmente las líneas sobresalientes.
Gandarillas (1979) menciona que este método puede ser apropiado para incrementar la
frecuencia de fenotipos deseables; por su parte, Lescano (1994), sostiene que mediante este
método se pueden obtener variedades con mayor plasticidad y si se conoce la heredabilidad
y se emplean algunas correlaciones, se alcanzaran los objetivos trazados.
Gandarillas y Saravia (1986) reportan la aplicación de este método y la obtención de
variedades Huaranga, Chucapaca y Kamiri mediante la hibridación y aplicación del método
másal. Este método puede ser modificado según el tipo de material que se utilice y la
amplitud o la estreches de la base genética preferida en las futuras variedades.
LA SELECCIÓN INDIVIDUAL
La selección individual aplicada a una población segregante como es el caso de la F2,
constituye un método más preciso en la evaluación de las progenies mediante la expresión
del carácter por la que ha sido seleccionado, puesto que el método permite mantener la
individualidad de las unidades seleccionadas y de sus progenies. Esto permite detectar las
unidades seleccionadas por ambiente y no por genotipo. Para la aplicación de este método,
se asume que las mejores combinaciones genéticas se expresan en la F2 y la selección
consiste en identificar esos segregantes favorables. El riesgo que se corre con este método
es la segregación en generaciones posteriores y la pérdida del carácter seleccionado y el
descarte de las progenies sin una evaluación estricta. El método es más de selección
fenotípica en función de los criterios establecidos para la selección y su eficiencia dependerá
de la facilidad con que se pueda identificar el o los caracteres deseados.
Dependiendo de los objetivos del trabajo, la selección puede realizarse en dos o más fases
fenológicas del cultivo, así para la precocidad se seleccionará según el menor número de
días transcurridas a la floración, posteriormente, esta selección puede ser confirmada a la
madurez. Cuando los criterios de selección son varios caracteres a la vez, en cada fase
apropiada se debe realizar la selección preliminar, por ejemplo en la floración se puede
seleccionar por resistencia al mildiu y por la precocidad (número de días a la floración),
posteriormente la selección puede practicarse en función al tamaño de grano finalmente la
selección en grano limpio que es muy apropiado para la uniformidad de grano.
El procedimiento consiste en la identificación de plantas sobresalientes, el marbeteo del
mismo, la cosecha de plantas marcadas. Las plantas individuales se trillan por separado y
se depositan en bolsas de papel individuales. Las semillas de plantas seleccionadas, se
preparan para la siembra en la próxima generación asumiendo que cada sobre ira a surcos
simples o múltiples por unidad seleccionada. Cuando la semilla va a surco simple se tendrán
tantos surcos como plantas seleccionadas en la gestión anterior, en cambio cuanto va a
surcos múltiples, el número de surcos será el número múltiplo de las selecciones practicadas
en la campaña agrícola.
El conocimiento de los componentes asociados con el rendimiento permite seleccionar con
mayor eficiencia. Esto consiste en seleccionar las mejores plantas en función del tamaño de
panoja diámetro de tallo, altura de planta, compactación de la panoja, etc.
SELECCIÓN PANOJA - SURCO
En principio este método fue recomendado para variedades nativas o accesiones de
germoplasma (Gandarillas, 1979). Sin embargo, por su mayor precisión frente al método
masal y más económico frente al método genealógico, en los últimos años, este método ha
sido aplicado a las progenies segregantes. Este método consiste en la aplicación de los
procedimientos de la selección individual con la diferencia de que cada unidad seleccionada
es asignada con un número de registro para facilitar el seguimiento de las progenies y cada
unidad es sembrada en uno o más surcos debidamente identificados. Las plantas
seleccionadas se trillan en sobres individuales y luego se siembran en surcos individuales,
dobles o múltiples. Nuevamente se repite el proceso seleccionando plantas sobresalientes
entre los surcos y dentro los surcos. Este método permite el aislamiento de líneas puras
después de varias generaciones de autofecundación.
Según Gandarillas (1979) el método se basa en el principio establecido por Vilmorin y tiene
por finalidad la evaluación de un individuo evaluando su progenie. Como se podrá ver, el
método de selección consiste en la identificación de plantas sobresalientes mediante la
observación visual genotípica y la evaluación de la progenies por el o los caracteres por las
que fueron seleccionados en el ciclo anterior. Para propósitos de mejorar la eficiencia de la
selección, es necesario la inclusión de un surco testigo de la variedad superior en uso a cada
10 o 20 unidades, dependiendo si son de surco sencillo o doble o múltiple. Este
procedimiento nos permite la comparación de las progenies seleccionadas con el material
original.
Al cabo de 4 o 5 ciclos de selección se realizan las pruebas de rendimiento locales y
posteriormente las pruebas regionales (Gandarillas, 1979), pero este procedimiento
también ha sufrido ligeras modificaciones, por lo que actualmente, las líneas en proceso se
estabilización, se evalúan y seleccionan mediante métodos participativos.
METODO PEDIGRÍ
El método de selección por pedigrí es un método basado en la hibridación. El trabajo se inicia
con la identificación de los progenitores de interés para combinar sus caracteres mediante
la hibridación, luego realizar la hibridación para generar la primera generación filia o F1. Las
progenies F1 provenientes de verdaderos cruzamientos, se autofecunda artificialmente. En
el manejo de la F1, se deben tomar medidas agronómicas apropiadas para tener las
progenies lo más vigorosas posible, puesto que el tamaño de la población segregante F2
depende del numero de semillas que se pueda obtener por cada unidad de planta F1. Cuando
las plantas F1 previamente identificadas llegan a la madurez, estas son cosechadas
individualmente y la semilla conservada en bolsas individuales con su respectivo registro.
La población F2 se obtiene a partir de semillas cosechadas en F1. Esta población que debe
ser necesariamente grande para favorecer a la expresión de todos los segregantes posibles
y constituye el material base para la selección por pedigrí. Gandarillas (1979) sugiere una
población de 2000 plantas por cruza. La selección en esta población consiste en la aplicación
de los criterios de selección establecidos para el mejoramiento en una forma similar a la
selección surco-panoja, pero con la diferencia de mantener un sistema de registro adecuado
de progenitores y progenie, en otras palabras, consiste en llevar el registro de toda la
genealogía de las diferentes progenies. Cada planta seleccionada debe tener suficientes
datos que permita reconocer sus ancestros y también sus descendientes. Las líneas
avanzadas que se obtienen por este método son líneas puras con toda la información
pertinente a sus ancestros.
Al igual que en el método surco-panoja, durante cada ciclo de selección, se debe incluir un
surco testigo de una variedad conocida a intervalos de 15 a 20 unidades, esto con la finalidad
de comparar la expresión de numerosos caracteres que son criterios de selección. Lescano
(1994), con respecto a este método, se refiere a los procedimientos descritos por Gandarillas
en 1997 y complementa que primero se selecciona la línea y después el individuo.
El método de selección por pedigrí es muy preciso en el seguimiento de las líneas pero
requiere una basta experiencia del mejorador en cuanto a autofecundación e hibridación,
manejo de progenies, selección de progenies, registro de progenies y evaluación de
progenies. Las variedades obtenidas por este método son genéticamente muy homogéneas
con la consecuente estrechez genética. Esta desventaja puede ser superada aplicando un
método combinado que se explicará más adelante. Finalmente, este método es muy
apropiado para proteger los derechos del obtentor o registrar las variedades mejoradas.
Los autores como Gandarillas (1979) y Lescano (1994), coinciden señalando que las
progenies en F6 son altamente homocigóticas, pudiéndose cosechar las plantas de todo el
surco. Este material generalmente es utilizado para los ensayos de rendimiento y calidad
culinaria para determinar inicialmente su potencial de rendimiento, adaptación y su aptitud
para la utilización de las futuras variedades.

METODO DE DESCENDENCIA DE SEMILLA UNICA O UNISEMINAL

El método uniseminal ha sido desarrollado para las autógamas y para aquellas que tienen
semilla más o menos grande en tamaño (Poehlman y Sleper, 1995). En caso de la quinua, se
ha aplicado con alguna modificación y en esta sección trataremos de ofrecer el
procedimiento técnico.
Primeramente, se procede al igual que para el método del Pedigrí. Una vez obtenidos los
verdaderos híbridos F1, se cosechan las plantas más vigorosas (entre 10 a 15 plantas) para
obtener mayor cantidad de semilla por planta, lo que es equivalente a mayor cantidad de
progenies F2. Una vez obtenida la población F2, según el método original se cosecha una
semilla por cada planta F2, de tal forma que si en una F2 tenemos 8000 plantas, deberíamos
tener 8000 semillas cosechadas. En la próxima generación, se siembra las 8000 semillas. A
la madurez, también se toma una semilla por planta bajo el mismo procedimiento. Este
procedimiento se sigue hasta la F5. En F5, se cosecha mayor cantidad de semilla por planta
con la perspectiva de establecer parcelas replicadas en ambientes ecológicos diferentes. La
progenie F6 debe ser objeto de selección de las mejores plantas en el entendido que hasta
la F6 el grado de homocigosis es alta. Esta evaluación puede ser efectuado en finca de
agricultores aplicando principios de investigación participativa.
En la práctica, en cada progenie se toma entre 5 a 10 semillas por planta, esto con la
finalidad de reemplazar las unidades que fácilmente se pierden por el tamaño de la semilla
y el vigor de la plántula. La siembra se realiza en macetas pequeñas de material plástico
(bolsas o vasos desechables), colocando 2 a tres semillas por maceta, luego después de la
emergencia se ralea a una planta por maceta. La siembra se realiza en ciclos sucesivos
alternando ambiente de campo e invernadero para reducir el tiempo requerido para
alcanzar una homocigosis razonable. El método es relativamente sencillo y la única
dificultad es en el manejo de las semillas por ser éstas muy pequeñas.
METODO MÁSIVO
El método másivo recientemente aplicado a la quinua consiste en el cruzamiento de dos
progenitores identificados por sus características de interés y además portadores de
caracteres morfológicos de herencia simple. Las progenies F1 que son híbridos verdaderos y
han alcanzado la madurez fisiológica, se cosechan y se trillan juntas. Luego, la semilla
masiva se siembra en una parcela con superficie que permita obtener una población
aproximada de 30,000 plantas. En las generaciones posteriores, se repite el mismo
procedimiento hasta llegar a la F5 o F6. Posteriormente, en la F6 o F7, se procede con la
selección sea este masal o individual según los criterios establecidos por el programa. Hasta
la fecha, se tienen las primeras experiencias de la aplicación del método y podemos
confirmar lo que dicen los autores . Su bajo costo deriva del poco requerimiento en mano de
obra en el manejo de la semilla y del campo de producción, puesto que se requiere menos
mano de obra y costo de materiales. Una de las desventajas es que no se tiene un
seguimiento de las progenies.
METODO DE RETROCRUZA
La retrocruza es el cruzamiento de la F1 con uno de los progenitores o con ambos
progenitores pero con progenies F1 distintas. La retrocruza en el mejoramiento requiere de
algunas consideraciones para clarificar los tipos de material requerido para este método y
el procedimiento mismo de la técnica. Uno de los progenitores necesariamente debe ser una
buena variedad poseedora de casi todos los caracteres favorables excepto uno o dos que le
faltan, este progenitor se denomina recurrente y el otro progenitor debe tener los caracteres
que le faltan a la otra variedad, este progenitor se denomina donante. Los principios y
procedimientos del método se encuentran descritos en los libros de la materia y el
procedimiento para la quinua esta reportado por Gandarillas (1979 ) y el mismo
procedimiento se puede encontrar en Lescano (1994).
Según Gandarillas (1979), la retrocruza en generaciones sucesivas tiene el mismo efecto que
la autofecundación para conseguir la homocigosis y sugiere retrocruzar la F1 de
progenitores A y B por el progenitor A seleccionando los caracteres deseables transferidos
por el donante en cada generación si el carácter es dominante. Cuando el carácter del
donante es recesivo, requiere cultivar una población grande para obtener individuos
híbridos requeridos para segregar hacia el homocigoto recesivo mediante autofecundación.
En la quinua, la mayoría de las variedades mejoradas son de color verde de grano dulce, en
cambio, la Real presenta grano grande pero amargo, por lo que surgió la necesidad de
convertirlo tipo pandela a la dulce. El trabajo se ha iniciado cruzando la accesión 1638 de la
raza Real que es tipo pandela y amargo (progenitor donante) y la variedad Patacamaya que
es dulce y verde, obteniéndose la F1 pandela y amargo. Las plantas F1 se han retrocruzado
por Patacamaya (progenitor recurrente). Este trabajo esta en curso y se espera lograr el
objetivo propuesto que sería una variedad dulce y grano grande y tipo pandela (rosada).
MARCADORES MOLECULARES COMO HERRAMIENTA PARA LA SELECCIÓN
El mejoramiento clásico de plantas ha logrado importantes avances en la obtención de
variedades mejoradas para garantizar la producción de alimentos para el hombre y
materias primas para la industria. Este trabajo de centenares de fitomejoradores ha
representado el esfuerzo personal de los investigadores y el apoyo de instituciones
gubernamentales y privados. Sin embargo, en los últimos años, los requerimientos de los
productores y consumidores son cada vez más exigentes lo que implica la adopción de
nuevas técnicas de mejoramiento con apoyo de la tecnología desarrollada en el campo de
la biología y la genética. El desarrollo de la tecnología molecular ha registrado avances
espectaculares. Actualmente, los geneticistas moleculares han logrado desarrollar técnicas
aplicadas a la caracterización y selección del material genético. Los marcadores moleculares
aplicados indirecta o directamente al mejoramiento de plantas son RFLP, RAPD, AFLP y SSR
(Andersen and Fairbanks, 1990; Powell et al., 1996; Cregan et al., 1999).
En lo que se refiere al mejoramiento de la quinua, se han realizado trabajos iniciales con
marcadores bioquímicos y moleculares. Entre los reportes sobre la utilización de isozimas en
las quenopodiáceas se cita a Wilson (1988), Terrence y Walters (1988) y otros para la
caracterización de material genético con propósitos de establecer las relaciones
filogenéticas de las especies del género Chenopodium. Por otra parte, Bonifacio (1995),
empleó los marcadores RAPD para identificar la condición híbrida de las progenies
provenientes de cruzas interespecíficas e intergenéricas y Ruas et al. (1999), en base a
marcadores RAPD que reportaron la relación genética de la quinua silvestre y cultivada.
La aplicación de las técnicas moleculares ofrece perspectivas para la aplicación de las
técnicas de selección asistida por marcadores moleculares, pero para ello previamente es
necesario buscar los marcadores ligados a caracteres de interés y construir los mapas
genéticos como en otros cultivos como la soya y otros (Cregan et al., 1999). Otro aspecto es
la transferencia de genes de resistencia presente en especies silvestres, tal es el caso de
Swaeda foliosa que es resistente a heladas y salinidad del suelo.
USO DE LA HETEROSIS.
La androesterilidad en sus tipos genético y citoplásmico en la quinua fueron estudiados por
autores como Rea (1969), Gandarillas (1969), Saravia (1990) y Ward y Johnson (1993). La
utilidad del carácter, especialmente el tipo genético-citoplásmico ha sido sugerida para la
producción de híbridos comerciales como los aprovechados en sorgo. El vigor híbrido
observado por Ward y Johnson (1993), ha generado un interés comercial aprovechando el
carácter en cruzamientos dirigidos a la producción de híbridos comerciales. Este interés en
la utilización comercial de la androesterilidad genético citoplásmico junto a genes
restauradores de la fertilidad han conducido a la obtención de una patente norteamericana
que actualmente se encuentra abandonada por una serie de controversias desatadas sobre
el tema.
HEREDABILIDAD DE CARACTERES Y CARACTERES CORRELACIONADOS CON EL RENDIMIENTO
Las investigaciones sobre la heredabilidad de caracteres en la quinua son escasas, sin
embargo, se destacan los trabajos conducidos por Espíndola (1980) y Mujica (1988).
Espíndola en 1988 ha estudiado la heredabilidad en sentido amplio de 11 caracteres,
calculando los porcentajes de heredabilidad que varía entre 22.4 y 59.11% (Cuadro 2).
Cuadro 2. Heredabilidad en sentido amplio para componentes del rendimiento y el
rendimiento

Carácter Variable Heredabilidad %

Peso de 100 granos X1 59.11

Diámetro de grano X2 49.22

Espesor de grano X3 31.29

Altura de planta X4 22.40

Area foliar X5 24.73

Diámetro de tallo X6 57.49

Longitud de panoja X7 23.33

Diámetro de panoja X8 42.18

Numero de glomérulos X9 33.74

Precocidad X10 88.05

Rendimiento X11 23.37

Mujica (1988), ha estudiado los parámetros genéticos y ha construido una serie de índices
de selección en la quinua. El citado autor ha determinado la heredabilidad del carácter
rendimiento y algunos caracteres considerados componentes del rendimiento. Según este
autor (1988), la variable días a la floración es la que presenta la heredabilidad más alta
entre los caracteres estudiados, siendo esta de 0.82 y el de menor heredabilidad el
rendimiento (Cuadro 3). Los demás variables se encuentran entre esos rangos.
Cuadro 3. Heredabilidad, correlaciones, varianzas y covarianzas genotípicas y fenotípicas
del rendimiento y siete variables correlacionados con el rendimiento (Mujica, 1988)
Como se podrá ver en el Cuadro 1, el rendimiento es la variable de baja heredabilidad, lo
cual significa que la selección directa por el mayor rendimiento no será muy eficiente, sin
embargo, las variables altura de planta, diámetro de tallo y diámetro de panoja tienen
mayor heredabilidad y la selección por estos caracteres serán mucho más eficientes.
Finalmente, la variable número de días a la floración presenta una alta heredabilidad, lo
cual puede facilitar la selección por precocidad aunque no necesariamente para el
rendimiento.
Los valores de heredabilidad determinada por Espíndola (1980) con resultados obtenidos en
la estación experimental de Patacamaya, Bolivia y Mujica (1988) en Chapingo México, son
coincidentes para la precocidad y muy diferentes para altura de planta, esta última situación
es atribuible a los diferentes tipos de material utilizado y la influencia del ambiente. Los
valores de heredabilidad son útiles para selección cuantitativa, pero a veces la información
obtenida no siempre coincide con incrementos en el rendimiento, lo cual conduce a retomar
la selección visual o fenotípica (Parodi, 1980).

VARIABLES IMPORTANTES CORRELACIONADOS CON EL RENDIMIENTO

El rendimiento es un carácter cuantitativo y como tal se encuentra fuertemente influenciado
por el efecto del medio ambiente. La determinación directa del rendimiento es un
procedimiento practicado para evaluar los materiales en el proceso de mejoramiento, sin
embargo, el efecto ambiental que enmáscara la expresión del potencial genético de una
variedad, haciendo ineficiente la selección en función al rendimiento. Por esta razón, los
investigadores han buscado formas de explicar mejor las variables morfológicas y
fisiológicas que concurren para la expresión del rendimiento. Espíndola (1980), ha
encontrando que el rendimiento esta altamente asociado con el diámetro de grano, longitud
de panoja, altura de planta y diámetro de tallo, en cambio, el número de glomérulos y peso
de 100 granos están asociados significativamente con el rendimiento. Espíndola y
Gandarillas (1985), han estudiado los componentes del rendimiento en 36 accesiones del
Banco de Germoplasma, encontrando que la altura de planta, longitud de panoja y diámetro
de tallo están asociados positivamente y con alta significación, además encontraron una
fuerte asociación entre la altura de planta con el diámetro de tallo y longitud de panoja.
Por su parte, Mujica (1988), al estudiar 32 variables en quinua ha encontrado que 7
caracteres presentan mayor valor de heredabilidad y positivamente correlacionados con el
rendimiento. Estas variables son días a floración, altura de planta, diámetro de tallo,
diámetro de panoja, diámetro del glomérulo central, peso seco del glomérulo central y
número de semillas del glomérulo central.
De los trabajos relacionados con los componentes del rendimiento, las variables de mayor
utilidad práctica en la selección fenotípica o visual son la altura de planta, días a floración,
tamaño de panoja, diámetro de tallo a nivel del suelo y tamaño de grano. Si bien estos
caracteres son altamente influidos por el medio ambiente, la evaluación y selección por
estas variables constituyen el procedimiento hasta ahora practicado en el mejoramiento de
la quinua.
ÍNDICES DE SELECCIÓN
Mujica en 1988, ha estudiado 32 variables en el cultivo de la quinua, de los cuales seleccionó
las variables más ponderables para construir 127 índices de selección. Las variables
consideradas fueron días a la floración, altura de planta, diámetro del tallo, diámetro de
panoja, diámetro del glomérulo central y peso seco del glomérulo central; con estas
variables ha construido los índices empezando con una sola variable hasta siete variables.
El autor citado, encontró que el valor más alto del coeficiente de ponderación fue la variable
diámetro de tallo en los índices formados por una variable. Igualmente, en los índices
construidos por dos, tres, cuatro, cinco, seis y siete caracteres más el rendimiento, el
diámetro de tallo sigue teniendo valores negativos del coeficiente de ponderación solo en
segunda y tercera posición.
Con respecto al avance genético esperado de los índices de selección con uno hasta siete
caracteres, Mujica (1988), determino el avance genético máximo de 8.92 obtenido con el
índice formado por una sola variable, con dos variables de 9.70, con tres variables 9,87, con
cuatro 9.91 con cinco 10.01 con seis 10.05 y con diez 10.09
ESTABILIDAD DE CARACTERES
Los caracteres cuantitativos son el rendimiento y todos los caracteres considerados
componentes directos e indirectos del rendimiento, entre ellos la altura de planta, longitud
y diámetro de panoja, diámetro de tallo, peso fresco y seco de planta, la precocidad,
resistencia a factores abióticos y bióticos adversos, índice de cosecha, peso volumétrico,
tamaño de grano, peso de 1000 semillas, contenido de proteínas, etc. son de herencia
cuantitativa, es decir, estos caracteres están controlados por varios pares de genes de efecto
aditivo. La estabilidad de estos caracteres se encuentra fuertemente afectada por el efecto
ambiental. Sin embargo, muy poco se han realizado estudios sobre la estabilidad de los
caracteres.
Los caracteres cualitativos por naturaleza son más estables, sin embargo, estos
generalmente no son de interés en el mejoramiento genético con excepción del contenido
de saponina y el color de grano que son caracteres considerados de importancia en la
calidad del grano.
El carácter que ha mostrado un porcentaje no cuantificado de inestabilidad es el color de
grano, especialmente el color blanco que muta frecuentemente hacia colores oscuros y en
algunos casos inclusive influye a otros caracteres. Bonifacio (1995 y 1996), ha atribuido a la
acción de elementos genéticos móviles.
Otro aspecto observado es la pérdida o reducción de la resistencia al mildiu en algunas
variedades mejoradas, se sospecha que la herencia de la resistencia está controlada por
genes mayores y genes menores. Esta situación ha derivado en plantear el mejoramiento de
la quinua para resistencia duradera contra el mildiu.
PRODUCCION DE SEMILLA.
La producción de semilla de quinua constituye una actividad especializada, puesto que el
éxito o fracaso de la producción comercial dependen en buena proporción de la calidad de
la semilla. En general, la producción de semilla ya sea para uso en la finca o para la venta,
debe considerar una serie de aspectos técnicos y legales inherentes a esta actividad.
En Bolivia, la producción de semilla certificada esta normada por disposiciones legales en
vigencia, las cuales estipulan una serie de requisitos que debe cumplir el productor de
semilla y la instancia oficial de certificación (IBTA/DNS, 1996). Bajo la boliviana, el productor
de semilla debe informar a la Oficina y Laboratorio de Semillas su intención de producir
semilla certificada especificando nombre y dirección del productor, categoría de semilla a
producir, variedades y superficies previstas para la siembra y sitios o zonas de producción.
El cumplimiento de este paso constituye una preinscripción. Posteriormente (15 días
después de la siembra), se procede a la inscripción definitiva previa verificación en el
Registro Nacional de Variedades y asignada las especificaciones de nombre del productor,
número de lote y categoría que desea alcanzar. En resumen, la inscripción de parcelas
semilleros es un contrato de prestación de servicios entre el productor de semilla y la Oficina
y Laboratorio de Semillas, donde el productor se compromete a cumplir con las normas de
certificación y la OLS a realizar las inspecciones de certificación en campo y en almacén como
también realizar las pruebas de calidad en laboratorio. El cumplimiento satisfactorio de las
normas establecidas para la categoría de semilla permite otorgar los respectivos marbetes
de certificación por parte de la OLS.
CATEGORIAS DE SEMILLAS DE QUINUA
Actualmente, las categorías reconocidas en la producción formal de semilla de quinua son
la Básica y la Certificada, en cambio las categorías superiores como la genética se encuentra
encomendadas a las instituciones de mejoramiento donde las instancias de fiscalización no
intervienen. Para la producción de semilla básica se sembrará semilla genética previamente
multiplicada (del mejorador) o semilla básica y estas podrán ser mantenidas dentro de su
misma categoría, siempre y cuando cumpla con los requisitos de calidad exigidos para la
misma. Esta categoría lleva una etiqueta oficial de color blanco. Para la producción de
semilla certificada se deberá sembrar semilla básica o certificada, esta categoría lleva una
etiqueta oficial de color celeste.
En la producción de semilla certificada, el aislamiento de los campos es requisito necesario
para mantener la pureza genética de las variedades, reconociéndose los tipos de aislamiento
por espacio, por tiempo (época de siembra), por precocidad y por barrera viva. La selección
de alguno de ellos o una combinación de los mismos depende de la disponibilidad de
sistemas de aislamiento y de la categoría de semilla que se desea producir y disponibilidad
de terreno. En general, cada campo semillero de una variedad y categoría diferente deberá
constituir una unidad claramente definida, para lo cual se recomienda la separación
mediante cercas, caminos, canales de riego y barreras vivas. La separación mínima de dos
lotes semilleros para cualquier categoría, es de 20 metros.
Las inspecciones oficiales para la producción de semilla certificada se realizan en la fase
vegetativa, floración, pre-cosecha, cosecha y en almacén. En cada una de las inspecciones
se evalúan los criterios establecidos en función a los rangos de tolerancia en los criterios
para cada categoría de semilla.
En el altiplano, no toda área de producción es apta para producir semilla, siendo
recomendables las áreas que se encuentran al pie de serranías y cerros. Para la producción
de semilla, la época de siembra recomendada comprende desde septiembre hasta
noviembre dependiendo del grado de precocidad del material genético (tardíos,
semiprecoces y precoces). En las siembras muy adelantadas la madurez fisiológica coincide
con las ultimás lluvias de la temporada, lo cual provoca la germinación en la misma panoja
y el negreamiento del grano, en siembras retrasadas el riesgo que se corre es por las heladas
que no permiten la madurez fisiológica. En ambos casos la calidad de la semilla se ve
seriamente comprometida.
REGISTRO DE VARIEDADES Y PROTECCION VARIETAL
El registro nacional de variedades y protección varietal de Bolivia esta amparada en las
disposiciones legales: Decreto Supremo 23069 del 28/02/92, Resolución Secretarial 79/95
del 03/08/95 y Resolución Secretarial 26/96 del 04/04/96 (IBTA/DNS, 1996). En resumen, el
registro de variedades tiene los siguientes objetivos: proteger la agricultura del país, tener
un ordenamiento de las semillas usadas en el país y de aquellas que no reúnen las
característicasmínimás para su cultivo, estimular el trabajo de fitomejoramiento a través de
la generación de materiales de mayor valor y/o utilidad al país, crear un mercado
transparente de semillas, poseer materiales vegetales debidamente identificados y de
calidad, proteger el derecho del obtentor y otorgar títulos de propiedad a obtenciones
vegetales.
Ante la norma boliviana, el trámite de registro de variedades deberá realizarse ante
cualquier Dirección de las Oficinas y Laboratorios de Semillas presentando los formularios
RE-OI y RE-O2 UC/DNS, 1995 y IBTA/DNS, 1996). EL formulario RE-Ql (solicitud de inscripción
de Variedades) debe estar debidamente llenado y firmado por el responsable de la obtención
y/o por su representante legal donde se demuestre que la variedad es distinguible
(morfológica, fisiológica o molecularmente) por lo menos en una característica de las ya
existentes, que sea homogénea (poseer un grado definido de expresión de sus genomas),
que sea nueva (no estar en circulación antes de su inscripción) y sea estable (permanecer
conforme a su definición después de reproducciones o multiplicaciones sucesivas). El
formulario RE-02 (Descriptor Mínimo de Variedades) es una declaración jurada del
descriptor de variedades ante notario de fé pública y adjuntando copias de resultados de
ensayos previos a los que fue sometida antes de la obtención de la variedad y el material de
reproducción de la variedad.
La legislación boliviana sobre protección varietal, pretende en alguna medida que los
fitomejoradores de centros de mejoramiento oficiales y privados sean estimulados para la
obtención y liberación de materiales mejorados, además pretende valorar y reconocer el
trabajo de los mejoradores a través de una competencia sana y transparente, orientando a
solucionar problemas de seguridad alimentaria y generación de ingresos con una visión de
sostenibilidad (IBTA/DNS, 1996).
Los requisitos para la protección de una variedad son: Formulario de solicitud de proteccion
varietal, copia legalizada del registro de variedades, documentos que muestren la novedad,
distintiva, estabilidad y homogeneidad de la variedad, copia de informes tecnicos de ensayos
previos a la liberación, descriptor minimo de variedades y muestras de material de
reproduccion (IBTA/DNS. 1996). Los costos que implica la protección varietal debe ser
cubierto por los solicitantes de la protección en forma periódica.
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